L’estimation de la biomasse et de la productivité

forestières à l’épreuve des changements

environnementaux
Jean-Daniel Bontemps, Fleur Longuetaud, Tony T. Franceschini, Marie M.
Charru, Thiéry Constant

To cite this version:

Jean-Daniel Bontemps, Fleur Longuetaud, Tony T. Franceschini, Marie M. Charru, Thiéry Constant.
L’estimation de la biomasse et de la productivité forestières à l’épreuve des changements environ-
nementaux. Innovations Agronomiques, 2012, 18, pp.39-52. �hal-01000620�

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 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52

L'estimation de la biomasse et de la productivité forestières à l'épreuve des

changements environnementaux

Bontemps J.D.1, Longuetaud F.2, Franceschini T.1,2, Charru M.1,2, Constant T.2
1AgroParisTech, ENGREF, UMR 1092 INRA/AgroParisTech Laboratoire d'Etude des Ressources Forêt-
Bois (LERFoB), 14 rue Girardet, F-54000 Nancy.

2INRA, Centre de Nancy, UMR 1092 INRA/AgroParisTech Laboratoire d'Etude des Ressources Forêt-
Bois (LERFoB), F-54280 Champenoux.
Correspondance : [email protected]

Résumé

Les changements environnementaux impliquent une redéfinition et un élargissement des services

écosystémiques rendus par les forêts, tout en visant la durabilité de leur gestion. La quantification des
ressources en bois d'œuvre et bois énergie, et de la fonction de stockage de carbone, nécessite de
nouvelles méthodes d'évaluation du volume et de la biomasse forestière. Dans un contexte de gestion
forestière durable, l'évaluation des prélèvements doit tenir compte de la productivité forestière, dont le
contrôle environnemental doit être explicité et quantifié. Ces impératifs requièrent également une
extension des échelles géographiques considérées, et la prise en compte de la diversité ligneuse des
ressources forestières. Une revue des progrès récents dans ces domaines en France, replacée dans un
contexte historique, et assortie de perspectives, est proposée. Elle révèle des avancées significatives,
et des perspectives de progression réalistes à court-terme.

Mots-clés : biomasse, productivité, environnement, climat, estimation, modélisation.

Abstract: Assessing forest biomass and productivity in a changing environment: challenges

and ongoing progress
Current environmental changes require re-assessing and extending forest ecosystems services, as well
as maintaining forest sustainability as a priority. New methods for the quantification of forest volume and
biomass are needed in order to estimate timber and fuel wood resources, and carbon sequestration. In
the context of sustainable forest management, harvests must be defined in relationship to forest
productivity, whose environmental control must be uncovered and quantified. These requirements also
suppose to broaden the geographical coverage and to account for species diversity inherent to forest
resources in these approaches. A review of ongoing progress on these issues in France is drawn,
offering a historical perspective and possible future developments. It brings to light significant advances,
and realistic short-term progress perspectives.

Keywords: biomass, productivity, environment, climate, estimation, modelling.

J.D. Bontemps et al.

Introduction
L'estimation de la biomasse forestière, et des volumes qui lui sont associés, est une préoccupation
ancienne de la gestion et de la science forestière, motivée par l'impératif d'évaluation de la production et
des volumes commercialisables. Ce champ s'est considérablement renouvelé au cours de la dernière
décennie, dans un contexte de préoccupations environnementales croissantes (protocole de Kyoto, UN
1998, processus du Grenelle de l'Environnement à compter de 2007, http://www.legrenelle-
environnement.fr) qui a conduit à renforcer les attentes relatives: 1) à une valorisation accrue de
biomasse forestière à des fins énergétiques (bois "énergie"), dans une logique de substitution aux
énergies fossiles, 2) à une valorisation accrue du matériau "bois" dans la construction et l'aménagement,
attente également mue par une volonté de développement économique de la filière-bois au niveau
national (Discours présidentiel d'Urmatt du 19 mai 2009), dans un contexte où la France présente des
atouts significatifs (première ressource nationale en Europe en termes de volumes, 3e en termes de
surface, IF n°22, IFN 2009), 3) enfin, à l'expression de nouvelles fonctions assignées aux écosystèmes
forestiers, comme celle de l'immobilisation de carbone aux fins d'atténuation du changement climatique.
L'intérêt de telles fonctions reste cependant à confirmer. La forêt stocke en effet une partie non-
négligeable mais modeste des émissions de CO2 (la forêt européenne absorbe aux environs de 10% des
émissions du continent, Janssens et al., 2003). Il apparait également que son rôle d'atténuation du
réchauffement climatique, y compris au travers de politiques actives de boisement de terres arables,
pourrait être mineur à une échelle globale, et d'intérêt bien moindre en région tempérée ou boréale que
tropicale (Arora et Monténégro, 2010), suggérant qu'un enjeu prioritaire reste l'évitement de la
déforestation en région tropicale (programme REDD, UN 2008).
Parce qu'elle permet de caractériser des gisements, le cas échéant ventilés en différentes catégories
d'usages (bois d'œuvre, bois énergie), l'estimation de la biomasse forestière est donc une étape
préalable fondamentale à la programmation opérationnelle et prospective des prélèvements en forêt.
L'impératif de gestion durable (Conférence de Rio de 1992, programmes d'éco-certification des produits
forestiers) conduit rapidement à scénariser ces prélèvements (flux de sortie) au regard du
renouvellement de la ressource forestière (flux d'entrée), qui dépend du renouvellement des
peuplements exploités, et de leur productivité (accroissement biologique). Ainsi, à l'échelle de ressources
régionales ou nationales, et à un horizon temporel de moyen à long-terme, il est réaliste de chercher à
maintenir un ratio prélèvement/productivité au voisinage de l'unité (même si le taux de prélèvement reste
très inférieur à l'accroissement biologique en France, conduisant à une capitalisation de la ressource. Ce
constat reste un constat "moyen", et dépend fortement des contextes spécifiques et régionaux, IFN
2011b). La caractérisation de la productivité forestière est donc un élément essentiel de toute politique
de gestion durable. Elle présente deux caractéristiques communes à toute ressource naturelle
renouvelable, liées à une double dépendance: à la nature des espèces ligneuses exploitées, et aux
facteurs de l'environnement (conditions nutritives, hydriques et énergétiques, liées au climat et au sol).
Dans un contexte où des changements environnementaux, pas seulement climatiques, se manifestent
depuis des décennies (Jones et Moberg, 2003 ; Matson et al., 2002), où des événements
environnementaux exceptionnels affectent les écosystèmes forestiers (tempête Lothar et Martin en 1999,
Klaus en 2009, sécheresse pan-européenne de 2003, Ciais et al., 2003), et où le constat de déclin des
espèces, au moins temporaire, est une réalité (Elling et al., 2009), la productivité forestière ne doit plus
être considérée comme une donnée relativement stationnaire aux échelles temporelles traditionnelles de
la gestion (Bontemps et al., 2005), mais comme une quantité dynamique, dont il convient d'expliciter les
relations de dépendance à l'environnement. Il s'agit donc là du second ancrage de la thématique
d'estimation de la biomasse forestière aux problématiques environnementales.
Qu'il s'agisse d'estimation de stocks (volumes, biomasse) ou de flux (productivité), ces nouveaux enjeux
contextuels impliquent une nécessité d'exhaustivité de quantification des ressources, avec deux
impératifs:

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 Estimation de la biomasse et de la productivité forestières

- celui d'une systématisation aux principales essences qui constituent une ressource forestière
très hétérogène au plan national (IFN, 2011a). Cette catégorisation s'impose par le fait de
variations inter-spécifiques: (i) des allométries de développement qui conditionnent l'estimation
des volumes et des biomasses, (ii) de la réponse environnementale de la productivité (notion de
niche écologique) ;
- une systématisation à des échelles spatiales qui dépassent de loin les traditionnels peuplements
et massifs (ce dernier étant pris au sens du périmètre sur lequel s'applique l'aménagement
forestier), c'est-à-dire à l'échelle de territoires économiques régionaux, jusqu'à une échelle
nationale.
Ces deux impératifs ont des conséquences sur la mise en œuvre des programmes de recherche qui leur
sont afférents. D'une part la notion d'espèce "modèle", qui s'avère fondamentale dans bien des champs
disciplinaires, doit in fine être dépassée. D'autre part, la systématisation à tous les contextes forestiers
rend inopérantes (car non extrapolables) les caractérisations conduites dans des sites "ateliers". Cela
appelle donc des développements méthodologiques parcimonieux, c'est-à-dire dont le coût de mise en
œuvre opérationnelle à ces échelles reste réaliste.
Dans l'exposé qui suit, nous nous attacherons donc à passer en revue les développements récents et les
perspectives de recherche en matière d'évaluation de la biomasse et de la productivité forestières, en
gardant à l'esprit l'impératif d'exhaustivité, et en donnant au propos une portée finalisée.

1. L'évaluation de la biomasse forestière

La question principale soulevée par cette évaluation réside dans l'estimation de volumes. Les autres
quantités s'en déduisent classiquement par des coefficients spécifiques (densité du bois moyenne par
espèce pour la biomasse, voir section 1.6, teneur spécifique en carbone pour la séquestration de
carbone).
1.1 Préliminaire: principes d'estimation de volumes, enjeux associés
L'estimation des volumes s'opère le plus souvent à l'échelle de l'arbre forestier (des tarifs portant à
l'échelle du peuplement forestier, moins précis, existent également). L'obtention de volumes à des
échelles plus intégrées (peuplement, massif, territoires) s'obtient par sommation sur un "domaine" donné.
Le volume d'un arbre n'étant pas mesurable de façon rapide et non-destructive, son appréciation résulte
toujours d'une estimation, obtenue à partir de modèles fondés sur des prédicteurs aisément accessibles
par des inventaires classiques (hauteur, diamètre), qu'on désigne par le terme de "tarifs de cubage" (à
une, deux entrées ou plus, qui désignent le nombre de prédicteurs du volume). Ces modèles sont
obtenus à partir d'échantillons dans lesquels le volume de l'arbre a fait l'objet de mesures détaillées. Ils
font intervenir un facteur de forme, qui désigne le rapport du volume de l'arbre à celui d'un cylindre de
dimensions identiques.
La nature de ce volume doit être précisée. Il correspond historiquement au volume de la tige principale
de l'arbre ayant une vocation commerciale, et se traduit par un volume jusqu'à une hauteur de découpe
de diamètre minimal donné (par exemple 7 cm). Les enjeux plus récents en matière de quantification du
bois énergie ou de la quantité de carbone séquestrée par les forêts amènent à considérer des
compartiments autrefois négligés, tels que le volume total de la tige principale, ou le volume des
branches. Ce dernier aspect est une des raisons majeures des développements de recherche les plus
récents.
Le facteur de forme est susceptible d'être influencé par les régimes de gestion sous lesquels sont
conduits les peuplements (par exemple en futaie ou en peuplement jardiné), leur évolution au cours du
temps, ainsi que le caractère plus ou moins intensif de cette gestion. Ces spécificités peuvent avoir un
caractère régional marqué. Aussi, l'enjeu de systématisation conduit au développement de tarifs de

Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52 41

J.D. Bontemps et al.

cubage de structure plus compliquée et aux prédicteurs éventuellement plus nombreux, permettant
d'obtenir une validité à large échelle et dans une large gamme de contextes. A ce jour, ce second enjeu
a néanmoins fait l'objet de développements moindres que celui lié à la prise en compte de nouveaux
compartiments volumiques.

1.2 Une question historique et des réalisations nombreuses

Une revue de la littérature existant sur les tarifs de cubage en France (projet ANR Emerge, ANR 2008,
Longuetaud et Deleuze, comm. Pers.) a permis d'identifier plus de 180 occurrences de tarifs spécifiques
depuis la publication des tarifs Algan (1894). Les tarifs développés dans des contextes de gestion locaux
excèdent les 600 équations. Pour l'essentiel, il s'agit de tarifs d'estimation du volume de la tige principale
à une découpe donnée. Un nombre important de tarifs ont été développés suite aux chocs pétroliers
survenus dans les années 1970, témoignant des préoccupations d'alors en matière d'estimation de
biomasse ligneuse à des fins énergétiques. Le nombre de tarifs disponibles est parfois très conséquent
pour certaines espèces; au-delà de la dizaine pour les Chênes (sessile et pédonculé), l'Epicéa, le
Douglas, et le Sapin (Longuetaud et Deleuze, comm. Pers.). La prolifération de ces tarifs résulte de la
contingence de définition des volumes estimés, et de la nécessité de les développer dans un contexte
homogène (Tran-Ha et al., 2007). Elle traduit également l'effort conséquent, et insuffisamment
coordonné, qui a pu être consacré à cette tâche.

1.3 Des tarifs de cubage incluant de nouveaux compartiments

Plus récemment, des tarifs de cubage portant sur de nouveaux volumes ont vu le jour. Dans un contexte
national, il s'agit par exemple de tarifs concernant le volume total de la tige principale (Tran-Ha et al.,
2007) ou le volume total aérien, incluant les branches (Vallet et al., 2006). Afin de s'affranchir de la
prédéfinition d'un volume particulier, des tarifs dits "à découpe continue" sont également en
développement aujourd'hui (ANR Emerge). Ces équations visent à prédire le volume aérien d’un arbre
en considérant le diamètre de la découpe comme un prédicteur supplémentaire, et demandent un effort
métrologique considérable (à haute résolution le long des tiges et des branches) pour documenter des
profils volumiques.
1.3.1 Tarifs permettant de prédire le volume total aérien
Ces tarifs (Vallet et al., 2006) ont été développés à partir de données au caractère tout à fait
exceptionnel (> 4500 arbres), collectées dans la première moitié du XXe siècle par la recherche
forestière, et portant une attention particulière à la systématisation selon l'essence ligneuse, dans une
large gamme de contextes forestiers. Ces tarifs ont pu être développés pour sept principales essences
de la ressource nationale (Chêne sessile, Hêtre commun, Epicéa commun, Sapin pectiné, Pin sylvestre,
Pin maritime, Douglas), lesquelles représentent près de 2/3 du volume de cette ressource (IFN, 2011a).
Cependant, leur applicabilité à l'ensemble des contextes forestiers reste à préciser.
Ces tarifs ont une application évidente en matière de séquestration de carbone en forêt (mais le volume
racinaire reste ignoré), mais aussi pour l'évaluation de gisements en bois énergie, qui peut représenter la
valorisation principale de compartiments à faible diamètre de découpe. Cela suppose cependant de
disposer de tarifs de cubage "volume commercial" qui leur soient compatibles, en opérant par
soustraction des volumes estimés.
1.3.2 Tarifs à découpe continue
Le développement de ce type de tarif est l'un des objets de l'actuel projet ANR Emerge (ANR, 2008). Il
s'appuie à la fois sur la saisie de données semblables à celles qui ont servi de support au
développement des tarifs de volume total aérien (environ 10000 individus pour lesquels des profils
volumiques sur les tiges et branches ont été mesurés), et sur des données collectées pour l'occasion lors

42 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52

 Estimation de la biomasse et de la productivité forestières

de campagnes récentes, permettant de compléter la couverture des contextes de la ressource nationale,

de systématiser l'approche à des essences secondaires "orphelines" de la ressource, et d'appliquer un
protocole plus fin de caractérisation des volumes. Ce type d'approche suppose de décrire l'évolution
géométrique du profil volumique en fonction d'un diamètre de découpe, puis de relier des points
spécifiques de ce profil à des attributs dimensionnels de l'arbre et du peuplement.
Elle conduit in fine à la mise en place d'un "barème" plutôt qu'un "tarif" de cubage, où le diamètre de
découpe devient un prédicteur du volume. Le système d'estimation ainsi développé permet l'évaluation
du volume relatif à différents compartiments volumiques de façon autonome, c'est-à-dire sans recourir à
d'éventuelles soustractions mobilisant des tarifs d'origine exogène.

1.4 Des tarifs à portée nationale

Pour les besoins de l'inventaire de la ressource nationale, des tarifs de cubage à visée exhaustive sont
également développés par l'Inventaire Forestier National. Ces tarifs ont été révisés récemment, et ont
permis de quantifier à la fois les volumes de bois sur pied dans la ressource, et les prélèvements (IFN
2011a et 2011b). Si le volume estimé reste classique (volume "bois fort tige" à découpe de 7 cm), une
modélisation fine du facteur de forme a permis de les rendre applicables à l'ensemble des contextes
forestiers. La couverture des essences ligneuses est exhaustive.

1.5 Vers de la métrologie d'acquisition de données à haut débit

Les données nécessaires au développement de tarifs de cubage demandent un investissement
considérable, visant conjointement à la mesure de volumes, qui reste destructive, et des prédicteurs
associés. Aussi, l'attention doit être portée à des technologies émergentes telles que le Lidar terrestre
(voir Dassot et al., 2011 pour une revue sur cette technologie et ses applications). Le principe de cette
technologie repose sur un balayage laser, utilisé comme un radar, du peuplement forestier à partir d'un
point fixe. Il permet d'obtenir une image tridimensionnelle du peuplement à fine résolution. Les
applications potentielles sont nombreuses. Dans le domaine de l'estimation des volumes ligneux, cette
technique doit pouvoir permettre à terme de réaliser des inventaires du peuplement (hauteur, diamètre),
d'estimer des volumes aériens, ou encore d'obtenir des profils de tige pouvant alimenter l'estimation de
tarifs à découpe continue. La vision ponctuelle obtenue par cette technologie suppose cependant
d'échantillonner le peuplement en plusieurs points dans l'espace. Les difficultés liées à l'exploitation de
ces images résident: 1) dans l'identification des arbres individuels, 2) dans la reconstruction de leur
géométrie, dont les parties cachées à l'écho Lidar supposent une reconstitution s'appuyant sur des
modèles morphologiques ou architecturaux. La recherche relative au développement de cette
technologie est également un des objets du projet ANR Emerge.

1.6 Du volume à la biomasse ligneuse

Dans les études visant à estimer des quantités de biomasse ligneuse à partir d’une quantification
préalable du volume ligneux, ce dernier est converti en biomasse au moyen de valeurs spécifiques
moyennes de la densité du bois. La conversion en masse de carbone s'obtient quant à elle par un
coefficient de fraction massique compris dans un intervalle relativement restreint (entre 47 et 53%,
Ragland et Aerts, 1991).
De nombreux travaux ont pourtant mis en évidence des variations intra-arbre orientées et conséquentes
de la densité du bois, par exemple avec la hauteur dans l'arbre, l'âge cambial ou le rayon (Bouriaud et
al., 2004 ; Franceschini et al., 2010 ; Guilley et al., 1999). Selon les compartiments considérés, ces
variations peuvent donc impacter significativement l'estimation de la biomasse ligneuse. Sur ces aspects,
un effort de systématisation par espèce reste à conduire.

Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52 43

J.D. Bontemps et al.

Par ailleurs, des travaux peu nombreux, mais allant dans un sens identique, ont mis en évidence une
baisse significative de la densité moyenne du cerne au cours des dernières décennies (Bergès et al.,
2000 ; Bontemps, 2006 ; Franceschini et al., 2010 respectivement sur le chêne sessile, le hêtre commun,
et l'épicéa en France; Conkey, 1988 et Briffa et al., 1998 en Amérique du Nord et dans le monde). Cette
baisse reste modérée (de l'ordre de 5 à 10%), mais son caractère systématique laisse supposer l'effet de
changements environnementaux globaux, sans que cette causalité ait été encore précisément identifiée
à ce jour (Franceschini, 2011). Une des difficultés réside en effet dans la dépendance de la densité du
cerne à la vitesse de croissance, laquelle est également sous contrôle environnemental, rendant difficile
la séparation d'effets directs et indirects.
L'impact des variations de densité du bois dans l'arbre et dans le temps sur l'efficacité de séquestration
de carbone des écosystèmes forestiers reste à évaluer.

2. L'évaluation de la productivité forestière

2.1 Préliminaires: principes d'évaluation de la productivité forestière
La productivité forestière, ou accroissement biologique, désigne la composante de la productivité
primaire nette forestière, déduite 1) des compartiments à turn-over rapide (feuilles, rameaux), 2) le plus
souvent de la partie souterraine. Il s'agit donc d'une productivité primaire nette ligneuse aérienne,
rapportée à l'unité de temps et d'espace. Bien que cette productivité soit le plus souvent exprimée en
masse de carbone séquestrée ou en masse sèche totale dans des approches écosystémiques
fonctionnelles, elle est essentiellement exprimée en unités de volume ligneux dans les approches à large
échelle qui portent sur des ressources forestières. Elle peut également être exprimée en unités de
surface terrière (somme des accroissements sectionnels à 1,30m de l'ensemble des arbres du
peuplement, ramenée à l'hectare), mesure internationale qui ne nécessite pas d'inventaires de hauteur ni
de recours à des tarifs de cubage (voir partie 1).
2.1.1 Principes d'évaluation directe de la productivité
Si l'on exclut les approches conduites sur des sites "atelier" fortement instrumentés (mesures d'échanges
gazeux) qui ne permettent pas d'extrapolation à large échelle, ou qui présentent un coût de déploiement
prohibitif, il existe deux méthodes de quantification "directe" de la productivité d'un peuplement forestier:
- une première approche est d'inventorier de façon exhaustive l'accroissement de chaque arbre
vivant du peuplement sur une période donnée, par des méthodes rétrospectives (carottage
radial), en s'appuyant sur la mesure des largeurs de cerne. L'utilisation d'un tarif de cubage peut
permettre d'estimer un accroissement volumique. Cette estimation n'est pertinente que dans la
mesure où l'accroissement des arbres éventuellement prélevés en cours de période peut être
documenté ou reconstitué, ce qui n'est possible qu'à court terme. Il s'agit de la méthode
actuellement utilisée par l'IFN (voir également Charru et al., 2010), dont l'avantage est qu'elle est
conduite systématiquement sur la grille d'inventaire, mais l'inconvénient est qu'elle ne peut
nullement constituer une méthode d'estimation générique à l'usage du gestionnaire ;
- une seconde approche repose sur une analyse de bilan, et consiste à sommer une différence de
stock volumique entre deux périodes et les prélèvements intervenus en cours de période. Une
telle méthode suppose un inventaire exhaustif et répété du peuplement, et ne peut être conduite
que dans des réseaux permanents de placettes de suivi de la dynamique forestière. Elle ne
constitue pas davantage une méthode générique à l'usage de la gestion. Ces réseaux, portés
par des organismes de recherche ou de gestion forestière (GIS "coopérative de données pour la
modélisation de la croissance forestière", réseaux permanents INRA, Houllier, 2001) n'ont
aucune prétention de couverture systématique de la ressource forestière, mais plutôt de
représentativité. La grande qualité des mesures qui y sont traditionnellement réalisées en fait

44 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52

 Estimation de la biomasse et de la productivité forestières

également un outil-clé d’identification des effets liés à l'ontogénie, à la densité des communautés
ligneuses, ou encore aux changements de l'environnement sur la productivité (Dhôte et Hervé,
2000).
2.1.2 Une méthode d'évaluation indirecte mais opérationnelle: indice de fertilité et loi de
Eichhorn
L'évaluation opérationnelle de la productivité forestière repose donc sur des approches "indirectes".
L'approche la plus répandue, valide pour les peuplements réguliers, repose sur la notion d'indice de
fertilité, également dénommé indice de productivité (Skovsgaard et Vanclay, 2008). Cet indice
correspond à la hauteur dominante d'un peuplement (hauteur moyenne des 100 plus gros arbres à
l'hectare), rapportée à un âge donné (par exemple 50, 70 ou 100 ans). Le fondement de cet indice
ancien (XVIIe siècle, Batho et Garcia, 2006) repose sur une indépendance de la hauteur dominante à la
densité des peuplements (Lanner, 1985) dans une vaste gamme de densité. En ramenant cette hauteur
à un âge donné (au moyen de courbes de référence pour la croissance en hauteur, par exemple Duplat
et Tran-Ha, 1997), cette dernière ne dépend plus que de l'espèce et des facteurs environnementaux,
encore désignés sous le terme de facteurs stationnels. La forte corrélation entre la hauteur dominante et
la production d'un peuplement depuis son origine (loi de Eichhorn, Eichhorn, 1904) a donné à cet indice
un statut d'indicateur de productivité.
En pratique, à partir d'une mesure de hauteur dominante et d'âge du peuplement, et disposant de
références de croissance en hauteur et d'une estimation de la relation hauteur – production, il est donc
possible d'estimer la productivité forestière d'un peuplement. Ces deux concepts ont connu un succès
universel dans les peuplements réguliers. L'indice de fertilité reste aujourd'hui encore l'objet de nombreux
travaux1. Ces deux concepts sont à l'origine des tables de production forestière, et constituent aussi le
fondement des plus actuels simulateurs de la dynamique forestière (voir les modèles présents sur la
plateforme de simulation CAPSIS en France: http://capsis.cirad.fr/). Ces simulateurs servent de base à la
définition d'itinéraires sylvicoles (par exemple, pour les actuels guides de sylviculture de l'ONF) et de
scénarios de prélèvement en dépendance directe du niveau de productivité forestière. Ce type d'outil a
également été utilisé pour tenter de définir des scénarios "types" de gestion forestière à l'échelle
européenne (Forest Management Alternatives, projet européen EFORWOOD, www.eforwood.com).
Tandis que ces outils s'appliquent initialement à l'échelle du peuplement forestier, il devient possible de
tirer plus ample parti de leur disponibilité actuelle sur une large gamme d'espèces. Des outils
d'intégration à l'échelle du massif forestier, incluant un couplage avec des SIG, sont ainsi en cours de
développement (cas de l'outil "Simmem" développé par le Cemagref-IRSTEA sur le massif Orléanais:
http://www.inra.fr/capsis/_media/documentation/reports/27-simmem_caqsisavignon_05042011_final.pdf).

2.2 Une rupture historique: l'explicitation de l'effet des facteurs de

l'environnement…
L'idée d'expliciter le rôle des facteurs environnementaux sur la productivité forestière à des fins
prédictives (c'est-à-dire indépendamment de la présence d'une espèce sur un site donné) a conduit par
la suite au développement de relations environnement – productivité, et en particulier de relations
environnement – indice de fertilité (un des travaux pionniers est celui de Hägglund et Lundmark, 1977).
Les travaux de ce type ont eu historiquement une vocation d'application locale, mobilisant des
descripteurs du milieu essentiellement centrés sur les conditions topographiques et des propriétés
biophysiques du sol.

1 Une interrogation de "Scholar" (google) au 1 décembre 2011 indique plus de 10000 occurrences du terme "site index" depuis

1992, soit sur les 20 dernières années.

Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52 45

J.D. Bontemps et al.

2.3 … aujourd'hui opérée à vaste échelle spatiale

La disponibilité croissante en données climatiques, le développement des approches de spatialisation de
l'information (statistique spatiale, SIG), l'émergence de bases de données environnementales à large
échelle (Seynave et al., 2005), et le contexte des changements environnementaux (Albert et Schmidt,
2010, où sont considérés simultanément les effets des changements climatiques et des dépôts
atmosphériques azotés) ont joué un rôle moteur essentiel dans ces développements, et ont conduit : 1) à
opérer une extension qualitative de la couverture et de la validité géographique des modèles
correspondants, 2) à amorcer la démarche de cartographie prédictive (Seynave et al., 2008 ; Albert et
Schmidt, 2010), et 3) à utiliser ces outils pour inférer le tempérament écologique des espèces. Une revue
de ces travaux montre que la décennie 2000 a été l'objet de nombreuses réalisations de ce type, dans
une large gamme de contextes mondiaux tempérés (Europe tempérée et boréale, Canada, Australie,
Nouvelle-Zélande, …). Tandis que ce saut d'échelle est encourageant, la systématisation de ce type
d'approches à une collection d'espèces ligneuses présentes dans la ressource fait encore défaut dans la
plupart des pays, y compris en France.
Alors que l'indice de fertilité n'admet d'acception et de mesure que dans des peuplements réguliers
(indice dégagé des effets de l'âge et de la densité, qui n'admet pas d’équivalent dans les peuplements
hétérogènes), les relations environnement-indice de fertilité peuvent être également interprétées comme
une mesure des effets de l'environnement sur la productivité potentielle d'une espèce, toutes conditions
biotiques (de densité et d'âge) étant égales par ailleurs, c'est-à-dire indépendamment du mode de
gestion. Ainsi, ces relations peuvent être vues comme un moyen de caractériser la niche écologique des
espèces (espace environnemental multidimensionnel dans lequel se développent préférentiellement les
individus d'une espèce, Hutchinson, 1957), la croissance en hauteur ayant un caractère adaptatif (King,
1990). C'est donc un aspect majeur de cette rupture, engendrée par l'explicitation du rôle des facteurs de
l'environnement, que d'étendre la portée de cet indicateur de productivité, et d'en faire un outil
d'inférence pour le choix et l'adaptation des essences ligneuses dans un contexte environnemental
changeant.

2.4 L'indice de fertilité, un concept en crise ?

Deux résultats de recherche, assez à très récents, sont venus remettre en question la validité de l'indice
de fertilité comme indicateur clé de prédiction de la productivité forestière. D'une part, les changements
environnementaux intervenus au cours du XXe siècle (climat, pollution atmosphérique, taux de CO2
atmosphérique, …) se sont traduits par des changements très significatifs de la croissance des arbres
forestiers (Spiecker et al., 1996 en Europe), invalidant la notion fixiste de courbes de référence pour la
croissance en hauteur et le calcul de l'indice de fertilité (Bontemps et al., 2007). D'autre part, la relation
hauteur-production décrite par la loi de Eichhorn n'a jamais eu qu'un caractère régional, dont l'origine
climatique était soupçonnée (Pardé et Bouchon, 1988). Des travaux très récents (Watt et al., 2010) sont
venus confirmer l'effet différentiel des facteurs climatiques sur l'allocation du carbone à la croissance
primaire et secondaire, mettant en question la représentativité de cartes à large échelle d'indicateurs de
productivité environnementale fondés sur l'indice de fertilité.
2.4.1 L'effet des changements environnementaux sur la croissance forestière
La mise en évidence de l'effet des changements environnementaux sur la croissance date des années
1980, époque à laquelle le rôle fertilisant possible de l'augmentation de CO2 atmosphérique (USA,
Lamarche et al., 1984), et l'origine des dépérissements forestiers (Europe, Becker, 1989) ont été
recherchés. En Europe, la généralisation de ces recherches a conduit au constat d'une augmentation
générale de la productivité forestière dans la seconde moitié du XXe siècle (Spiecker et al., 1996). Ce
constat n'épargne pas la France, et a été opéré à la fois sur la croissance radiale (Badeau et al., 1996) et
la croissance en hauteur (Bontemps et al., 2012) des arbres forestiers. Les ordres de grandeur de ces

46 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52

 Estimation de la biomasse et de la productivité forestières

augmentations sont de l'ordre de 50 à 100% sur le XXe siècle, et sont donc d'ampleur considérable. Les
changements climatiques (notamment le réchauffement) ou la fertilisation des écosystèmes forestiers par
la pollution azotée d'origine anthropique ont été identifiés comme des causes de ces changements
(Nellemann et al., 2001 ; Kahle et al., 2008 et Solberg et al., 2009 en Europe ; Bontemps et al., 2011, en
France).
Ces modifications temporelles de la croissance, qui opèrent à site et facteurs permanents du milieu
donnés, invalident la notion de courbes de croissance de référence qui vaudraient indépendamment de
la date d'observation (Bontemps et al., 2007), et le calcul (ou en tout cas la comparaison) d'indices de
fertilité établis dans des peuplements différents à des dates différentes, comme c'est le cas dans la
plupart des études qui se fondent sur des bases de données larges qui couvrent des périodes étendues.
Si l'idée d'établir des indices millésimés est théoriquement plausible (Bontemps et al., 2007), elle
suppose cependant une caractérisation des variations historiques de croissance dont le coût (Bontemps
et al., 2009) empêche un déploiement systématisé par espèce, et selon les contextes régionaux.
2.4.2 L'effet différentiel des facteurs climatiques sur la croissance primaire et secondaire
L'étude des variations géographiques dans la relation de Eichhorn pour une espèce donnée a
rapidement révélé l'existence de gradients latitudinaux et longitudinaux pour la plupart des espèces
forestières (Assmann, 1970). Cette relation mettant en regard la hauteur dominante d'un peuplement et
sa production totale en surface terrière (composante radiale de la productivité) ou en volume, il a fallu
postuler l’existence d’effets différentiels du climat sur la croissance primaire et secondaire, par exemple
via une différence de phénologie de croissance radiale entre régions (Pardé et Bouchon, 1988), ou
encore via un effet thermique direct sur la croissance en hauteur (Bontemps, 2006).
L'étude de Watt et al. (2010) portant sur la productivité du Pin radiata en Nouvelle-Zélande est ainsi
venue apporter un éclairage explicite, et tout à fait nouveau2 à cette question. A partir d'une modélisation
parallèle du déterminisme de l'indice de fertilité et de la productivité (corrigée du stade de développement
et de la densité du peuplement), cette étude a en effet révélé un déterminisme partiellement commun
aux deux quantités (par exemple les effets des ressources hydriques et trophiques), mais aussi des
différences notables, en l'espèce d'un effet négatif de la vitesse du vent sur l'indice de fertilité, pas
identifié sur la productivité (à productivité constante, le régime venteux induit donc un phénomène
d'allocation différentielle), et d'un effet négatif du gel d'automne sur la productivité, tandis que seul un
effet à optimum des températures moyennes annuelles sur l'indice de fertilité est identifié.
De tels travaux impliquent donc que les approches visant à caractériser et spatialiser la composante
environnementale de la productivité à partir de l'indice de fertilité (Seynave et al., 2008 ; Albert et
Schmidt, 2010) ne sont pas indemnes de biais.

2.5 Une nécessité nouvelle: expliciter le rôle des facteurs environnementaux

sur la productivité forestière
Le constat précédent amène finalement à rechercher l'estimation de l'effet direct des facteurs de
l'environnement sur la productivité forestière. Cette conclusion reste finalement logique, dans la mesure
où il subsiste un certain paradoxe dans la recherche d'effets explicites de l'environnement sur un indice
de fertilité, qui se voulait être une mesure implicite de ces mêmes effets, à une époque encore lointaine
où l'information environnementale spatialisée n'était largement pas disponible... Dès lors qu'une telle

2 A notre connaissance, cette étude est la première publication qui ait mis en regard le déterminisme environnemental

différentiel de l'indice de fertilité et de la productivité à large échelle. Cet article est resté relativement confidentiel, car son
objectif explicite est resté purement opérationnel (cartographie), mais il constitue à notre sens une contribution majeure, et
amène à explorer davantage les effets de l'environnement sur les patrons d'allocation du carbone à large échelle.

Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52 47

J.D. Bontemps et al.

information existe, elle appelle nécessairement le développement des relations environnement-

productivité implicitement visées dès l'origine.
Ce type d'approche implique donc la mise en œuvre de méthodes directes d'estimation de la productivité
(voir paragraphe 2.1.1), qui puissent être systématisées à l'ensemble des espèces ligneuses, à tout
domaine d'étude géographique, et à un coût réaliste. Cela désigne naturellement les données
dendrométriques collectées par les inventaires forestiers nationaux, dont la logique est répétitive et
actualisée, exhaustive sur les territoires nationaux, et donc nécessairement en termes d’espèces,
comme un candidat pertinent à ce type d'approches. La caractérisation de ces placettes d'inventaires en
termes environnementaux (analyses pédologiques et floristiques) permet de façon parallèle une
caractérisation, puis une spatialisation, de nombreux indicateurs environnementaux (pH: travaux de
Piedallu et Gégout, http://www.ifn.fr/spip/IMG/pdf/carte_PH_version1-formatA3.pdf, réserve utile des
sols: Piedallu et al., 2011), qui renforce cette opportunité.
En France, des travaux de recherche en cours, conduits en partenariat avec l'Inventaire Forestier
National, et qui s'inscrivent dans la prolongation des travaux d'autécologie initiés il y a quelques années
(Seynave et al., 2005, 2008), viennent confirmer la possibilité d'étudier la productivité forestière de façon
pertinente, et d'identifier le rôle de facteurs de la dynamique forestière (stade de développement, densité
du peuplement) et de l'environnement sur cette dernière (Charru et al., 2010). Ces travaux originaux
ouvrent également des perspectives de systématisation à de nombreuses espèces (Charru et al., 2012).
Ce programme doit permettre: 1) d'identifier la réponse environnementale de la productivité des
principales espèces forestières de la ressource à une échelle nationale, 2) de mener de façon conjointe
le diagnostic d'évolution de la productivité au cours des dernières décennies, dans des contextes
géographiques élargis qui permettent de décliner le diagnostic suivant la position dans la distribution des
espèces (marges Nord et Sud, cœur de la distribution), 3) de fournir une interprétation environnementale
à ces variations, 4) de développer une cartographie prédictive, régulièrement actualisée, de la
composante environnementale de la productivité forestière.

Conclusions et perspectives
La connaissance et la prédiction 1) de l'impact des changements environnementaux sur les écosystèmes
forestiers, 2) de la quantité de volume ou biomasse ligneux permettant d'honorer les nouvelles
demandes en produits et fonctions assignés à la forêt, dans un contexte lui-même motivé par
l'atténuation du changement climatique, et les opportunités économiques potentielles qui lui sont
associées, conduit à un fort renouvellement des approches descriptives et prédictives de la productivité
et de la biomasse forestières.
S'agissant d'estimation de volume et biomasse ligneux, l'accent essentiel porte aujourd'hui sur la
caractérisation de compartiments ligneux auparavant négligés, et appelle de nouvelles représentations
conceptuelles. Au-delà de retombées strictement opérationnelles, ces travaux ouvrent aussi la voie à la
possibilité d'une estimation générique du volume et de la biomasse (par espèce, dans de larges
contextes géographiques). Ils offrent donc la perspective plus cognitive de mise en évidence de patrons
de séquestration de biomasse et d'allocation du carbone, et de leur mise en relation avec les traits de vie
des espèces ligneuses, sur de larges gradients environnementaux, permettant l'identification de lois
générales de comportements et de stratégies d'espèces.
S'agissant de la productivité forestière, les développements les plus récents vont dans le sens d'une
explicitation renforcée des effets de l'environnement, et rendent progressivement obsolètes des
approches plus classiques de quantification de la productivité forestière, encore très répandues. Ces
évolutions appellent de nouveaux développements autour des modèles de simulation de la dynamique
forestière, dont le couplage avec des outils cartographiques (SIG) devra être renforcé. Face à un
environnement changeant mais incertain, le développement d'indicateurs spatialisés et régulièrement

48 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52

 Estimation de la biomasse et de la productivité forestières

actualisés est également nécessaire pour assurer un suivi objectif et représentatif de la vitalité présente
et future des espèces forestières. Il souligne le rôle essentiel que les inventaires forestiers sont appelés à
jouer. Au plan plus fondamental, un travail très conséquent subsiste sur l'observation des relations
environnement-productivité, leur interprétation fonctionnelle, c'est-à-dire l'identification des processus
physiologiques qui contrôlent ces réponses, et leur mise en regard avec le concept de niche écologique
et les conceptualisations associées.
Ces développements doivent être conduits tout en mettant en œuvre un effort d'intégration géographique
et d'élargissement spécifique. Son succès repose sur l'acquisition méthodique de données d'observation
dont le coût reste aujourd'hui considérable. La mise en place de méthodes d'estimation opérationnelles,
actualisées, et satisfaisant à l'impératif d'exhaustivité tout en garantissant une précision locale suffisante
semble devoir venir de deux directions: 1) l'émergence de technologies innovantes en métrologie
(exemple du Lidar terrestre), 2) l'adossement de ces travaux de recherche à la mission d'inventaire
forestier, seule en mesure d'assurer une couverture exhaustive de la ressource forestière à intervalle
régulier, 3) la combinaison de ces deux types approches, qui conduit à la notion d'inventaire forestier dit
"multi-source" (pouvant inclure de l'imagerie satellite et du lidar aérien, voir l'ouvrage de référence de
Tomppo et al. (2008), dont un condensé est donné dans Tomppo et al. (2008), et une revue d'ouvrage
dans Bontemps (2009)).

Références bibliographiques
Albert M., Schmidt M., 2010. Climate-sensitive modelling of site-productivity relationships for Norway
spruce (Picea abies (L.) Karst.) and common beech (Fagus sylvatica L.). Forest Ecology and
Management 259, 739-749.
Algan H., 1894. Tarifs de cubage. Revue des Eaux et Forêts, 502-505.
ANR, 2008. Emerge - Élaboration de Modèles pour une Estimation Robuste et Générique du bois
Énergie. Projet de recherche, réponse à l'appel d'offre "Bioénergies" 2008.
Arora V.K., Montenegro A., 2011. Small temperature benefits provided by realistic afforestation efforts.
Nature Geoscience 4, 514-518.
Assmann E., 1970. The principles of forest yield study. Pergamon Press, Oxford, 506 p.
Badeau V., Becker M., Bert D., Dupouey J.-L., Lebourgeois F., Picard J.-F., 1996. Long-term growth
trends of trees: ten years of dendrochronological studies in France. In: Spiecker, H., Mielikaïnen, K.,
Köhl, M., Skovsgaard, J.P. (Eds.), Growth trends in European forests, EFI, Research Report n°5. pp.
167-181
Batho A., Garcia O., 2006. De Perthuis and the origins of site index: a historical note. Forest biometry,
modelling and information sciences 1, 1-10.
Becker M., 1989. The role of climate on present and past vitality of silver fir forests in the Vosges
mountains of northeastern France. Canadian Journal of Forest Research 19, 1110-1117.
Bergès L., Dupouey J.-L., Franc A., 2000. Long-term changes in wood density and radial growth of
Quercus petraea Liebl. in northern France since the middle of the nineteenth century. Trees 14, 398-
408.
Bontemps J.-D., Vallet P., Hervé J.-C., Rittié D., Dupouey J.-L., Dhôte J.-F., 2005. Des hêtraies qui
poussent de plus en plus vite : vers une forte diminution de leur âge d'exploitabilité ? Revue Forestière
Française 57:123-142.
Bontemps J.-D., 2006. Productivity evolution of pure and even-aged Beech (Fagus sylvatica L.) and
Sessile Oak (Quercus petraea Liebl.) stands in Northern France during the 20th century (in French).
PhD dissertation, ENGREF, Nancy (France), 444 p.
Bontemps J.-D., Duplat P., Hervé J.-C., Dhôte J.-F., 2007. Croissance en hauteur dominante du hêtre
dans le Nord de la France: des courbes de référence qui intègrent les tendances à long-terme. Rendez-
Vous Techniques, ONF HS n°2, 39-47.

Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52 49

J.D. Bontemps et al.

Bontemps J.-D. 2009. Book review of: Tomppo, E., Haakana, M., Katila, M., Peräsaari, J., 2008. Multi-
source national forest inventory – Methods and applications. Series n°18 Managing Forest Ecosystems,
Springer, Germany, 208 p.
Bontemps J.-D., Hervé J.-C., Dhôte J.-F., 2009. Long-term changes in forest productivity: a consistent
assessment in even-aged stands. Forest Science 55, 549-564.
Bontemps J.-D., Hervé J.-C., Leban J.-M., Dhôte J.-F., 2011. Nitrogen footprint in a long-term
observation of forest growth over the twentieth century. Trees 25, 237-251.
Bontemps J.-D., Hervé J.-C., Duplat P., Dhôte J.-F., 2012. Shifts in the height-related competitiveness
of tree species following recent climate warming and implications for tree community composition: the
case of common beech and sessile oak as predominant broadleaved species in Europe. Oikos.
DOI: 10.1111/j.1600-0706.2011.20080.x
Bouriaud O., Bréda N., Le Moguedec G., Nepveu G., 2004. Modeling variability of wood density in
beech as affected by ring age, radial growth and climate. Trees 18, 264-276.
Briffa K.R., Schweingruber F.H., Jones P.D., Osborn T.J., Shiyatov S.G., Vaganov E.A., 1998. Reduced
sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes. Nature 391, 678-682.
Charru M., Seynave I., Morneau F., Bontemps J.-D., 2010. Recent changes in forest productivity: An
analysis of national forest inventory data for common beech (Fagus sylvatica L.) in north-eastern
France. Forest Ecology and Management 260, 864-874.
Charru M., Seynave I., Morneau F., Rivoire M., Bontemps J.-D., 2012. Significant differences and
curvilinearity in the self-thinning relationships of 11 temperate tree species assessed from national
forest inventory data. Annals of Forest Science. DOI 10.1007/s13595-011-0149-0
Ciais P. et al., 2003. Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in
2003. Nature 437, 529-533.
Conkey L. E., 1988. Decline in old-growth red spruce in Western Maine - an analysis of wood density
and climate. Canadian Journal of Forest Research 18, 1063-1068.
Dassot M., Constant T., Fournier M., 2011. The use of terrestrial LiDAR technology in forest science:
application fields, benefits and challenges. Annals of Forest Science 68, 959-974.
Dhôte J.-F., Hervé J.-C., 2000. Productivity changes in four Sessile Oak forests since 1930: a stand-
level approach. Annals of Forest Science 57, 651-680.
Duplat P., Tran-Ha M., 1997. Modélisation de la croissance en hauteur dominante du chêne sessile
(Quercus petraea Liebl) en France. Variabilité inter-régionale et effet de la période récente (1959-
1993). Annals of Forest Science 54, 611-634.
Eichhorn F., 1904. Beziehungen zwischen Bestandshöhe und Bestandsmasse. Allgemeine Forst- und
Jagd-Zeitung 80, 45-49.
Elling W., Dittmar C., Pfaffelmoser K., Rötzer T., 2009. Dendroecological assessment of the complex
causes of decline and recovery of the growth of silver fir (Abies alba Mill.) in Southern Germany.
Forest Ecology and Management 257, 1175-1187.
Guilley E., Hervé J.-C., Huber F., Nepveu G., 1999. Modelling variability of within-ring density
components in Quercus petraea Liebl. with mixed-effects models and simulating the influence of
contrasting silvicultures on wood density. Annals of Forest Science. 56, 449-458.
Franceschini T., Bontemps J.-D., Gelhaye P., Rittié D., Hervé J.-C., Gégout J.-C., Leban J.-M., 2010.
Decreasing trend and fluctuations in the mean-ring density of Norway spruce through the twentieth
century. Annals of Forest Science 67, 816.
Franceschini T., 2011. Variations historiques et déterminisme climatique de la densité intracerne du
bois et des dimensions transversales des trachéides de l’épicéa commun (Picea abies Karst. L.) au
cours du XXe siècle. Mémoire de thèse de doctorat, AgroParisTech, Nancy, 271 pp.
Hägglund B., Lundmark J.-E., 1977. Site index estimation by means of site properties. Scots pine and
Norway spruce in Sweden. Studia Forestalia Suecica 138, 38 p.
Hutchinson G. E., 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbour symposium on quantitative biology.
415-427.

50 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52

 Estimation de la biomasse et de la productivité forestières

Houllier F., 2001. Modélisation de la production ligneuse et des paysages: des technologies nouvelles
pour l'évaluation des ressources forestières. Revue Forestière Française 53: 423-433.
IFN, 2009. Harmonisation des données forestières européennes : l'Inventaire Français impliqué dans
des actions déterminantes, IF 22, 8 p.
IFN, 2011a. Volume de bois sur pied dans les forêts françaises : 650 millions de mètres cubes
supplémentaires en un quart de siècle, IF 27, 12 p.
IFN, 2011b. Prélèvements de bois en forêt et production biologique : des estimations directes et
compatibles, IF 28, 16 p.
Janssens I. A., et al. 2003. Europe's terrestrial biosphere absorbs 7 to 12% of European anthropogenic
CO2 emissions. Science 300, 1538-1542.
Jones P.D., Moberg A., 2003. Hemispheric and large-scale surface air temperature variations: an
extensive revision and an update to 2001. Journal of Climate 16, 206-223.
Kahle H.P., Karjalainen T., Schuck A., Agren G.I., 2008. Causes and consequences of forest growth
trends in Europe. EFI Research Report, vol. 21. EFI, Joensuu (Finland), 261 pp.
King D.A., 1990. The adaptive significance of tree height. American Naturalist 135, 809-828.
Lamarche V.C., Graybill D.A., Fritts H.C., Rose M.R., 1984. Increasing atmospheric carbon dioxide:
tree ring evidence for growth enhancement in natural vegetation. Science 225, 1019-1021.
Lanner R.M., 1985. On the insensitivity of height growth to spacing. Forest Ecology and Management
13, 143-148.
Matson P., Lohse K.A., Hall S.J., 2002. The globalization of nitrogen deposition: consequences for
terrestrial ecosystems. Ambio 31, 113-119.
Nellemann C., Thomsen M.G., 2001. Long-term changes in forest growth: potential effects of nitrogen
deposition and acidification. Water, Air, and Soil Pollution 128, 197-205.
Pardé J., Bouchon J., 1988. Dendrométrie (2e édition), ENGREF, Nancy, 328 p.
Piedallu C., Gégout J.-C., Bruand A., Seynave I., 2011. Mapping soil water holding capacity over large
areas to predict potential production of forest stands. Geoderma 160, 355-366.
Ragland K.W., Aerts D.J., 1991. Properties of wood for combustion analysis. Bioresource Technology
37, 161-168.
Seynave I., Gégout J.-C., Hervé J.-C., Dhôte J.-F., Drapier J., Bruno E., Dumé G., 2005. Picea abies
site index prediction by environmental factors and understorey vegetation: a two-scale approach
based on survey databases. Canadian Journal of Forest Research 35, 1669-1678.
Seynave I., Gégout J.-C., Hervé J.-C., Dhôte J.-F., 2008. Is the spatial distribution of European beech
(Fagus sylvatica L.) limited by its potential height growth? Journal of Biogeography 35, 1851-1862.
Skovsgaard J.-P., Vanclay J.K., 2008. Forest site productivity: a review of the evolution of dendrometric
concepts for even-aged stands. Forestry 81, 13-31.
Solberg S., Dobbertin M., Reinds G.J., Lange H., Andreassen K., Garcia Fernandez P., Hildingsson A.,
de Vries W., 2009. Analyses of the impact of changes in atmospheric deposition and climate on forest
growth in European monitoring plots: A stand growth approach. Forest Ecology and Management 258,
1735-1750.
Spiecker H., Mielikäinen K., Köhl M., Skovsgaard J.P., 1996. Growth trends in European forests. In:
EFI, Research report, vol. 5. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, pp. 367
Tomppo E., Olsson H., Ståhl G., Nilsson M., Hagner O., Katila M., 2008. Combining national forest
inventory field plots and remote sensing data for forest databases. Remote Sensing and Environment
112, 1982-1999.
Tomppo E., Haakana M., Katila M., Peräsaari J., 2008. Multi-source national forest inventory – Methods
and applications. Series n°18 Managing Forest Ecosystems, Springer, Germany, 208 p.
Tran-Ha M., Perrotte G., Cordonnier T., Duplat P., 2007. Volume tige d’un arbre ou d’une collection
d’arbres pour six essences principales en France. Revue Forestière Française 59, 609-624.

Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52 51

J.D. Bontemps et al.

UN, 1998. Protocole de Kyoto à la convention-cadre des Nations Unies sur les changements
climatiques, 23 p.
UN, 2008. Collaborative Programme on Reducing Emissions from Deforestation and Forest
Degradation in Developing Countries (UN-REDD), 27 p.
Vallet P. Dhôte J.-F., Moguedec G., Ravart M., Pignard G., 2006. Development of total aboveground
volume equations for seven important forest tree species in France. Forest Ecology and Management
229, 98-110.
Watt M.S., Palmer D.J., Kimberley M.O., Höck B.K., Payn T.W., Lowe D.J., 2010. Development of
models to predict Pinus radiata productivity throughout New Zealand. Canadian Journal of Forest
Research 40, 488-499.

52 Innovations Agronomiques 18 (2012), 39-52