NUTRITION CARBONEE

INTRODUCTION Nutrition carbonée

La sécurité alimentaire de l’Humanité est

tributaire du maillon primaire de la chaine
alimentaire

Les végétaux
INTRODUCTION Module « Physiologie végétale »

❑ Notions d’autotrophie et d’hétérotrophie

▪ Organismes autotrophes :
capables d’utiliser des éléments
inorganiques pour synthétiser leurs
propres constituants organiques.

3
INTRODUCTION Module « Physiologie végétale »

❑ Notions d’autotrophie et d’hétérotrophie

▪ Organismes autotrophes :
capables d’utiliser des éléments
inorganiques pour synthétiser leurs
propres constituants organiques.

▪ Organismes hétérotrophes :
incapables d’effectuer eux mêmes
les synthèses de leurs constituants
à partir d’éléments minéraux.
4
INTRODUCTION Module « Physiologie végétale »

❑ Notions de phototrophie et de chimiotrophie

▪ Organismes phototrophes :
capables d’utiliser l’énergie lumineuse et de
convertir cette énergie en étapes chimiques.

les végétaux transforment l'E photonique en E

chimique utilisable

5
INTRODUCTION Module « Physiologie végétale »

❑ Notions de phototrophie et de chimiotrophie

▪ Organismes phototrophes :

capables d’utiliser l’énergie lumineuse et de

convertir cette énergie en étapes chimiques.

▪ Organismes chimiotrophes :

utilisent uniquement l’énergie chimique

récupérée au cours de l’oxydation de
composés organiques réduits présents dans
leur alimentation. 6
Introduction Nutrition carbonée

Plantes terrestres et aquatiques

Algues

[Link]/gfx/newsArticles
[Link]/FB/[Link]

[Link]/.../[Link]
[Link]/.../image/algues_brunes_2.jpg

[Link]
[Link]/Siteplancton/Phyto/[Link]
[Link]/.../algue_rouge.gif
[Link]/photo/images/Sicile%20-...

[Link]

Végétaux photoautotrophes
Introduction Nutrition carbonée

Cycle du carbone et cycle de l'oxygène

PLAN Partie 1: Nutrition carbonée

PLAN
I. Introduction

II. Le chloroplaste
▪ Localisation de la photosynthèse

▪ Structure du chloroplaste

▪ Relation « Structure-Fonction » du chloroplaste

▪ Composition des membranes thylakoïdales

▪ Organisation supramoléculaire des membranes

thylakoïdales

▪ Composition du stroma
Localisation Le chloroplaste

Localisation de la photosynthèse

❑ Chez les Cormophytes:

La photosynthèse se déroule dans le

parenchyme chlorophyllien (feuilles, tiges)

❑ Chez les Algues :

La photosynthèse a lieu dans l’ensemble

du thalle.
2
Origine Le chloroplaste

PROPLASTE
Protoplaste

LUMIERE OBSCURITE

Etioplaste

LUMIERE
INTER-
MITTENTE

Chloroplaste à granums Chloroplaste sans granum

2
Structure du chloroplaste Le chloroplaste

Structure du chloroplaste

▪ Le chloroplaste est une vésicule de 3 à Cellule végétale

10 µm de diamètre.

▪ Sa taille et sa forme varie selon les

espèces.

▪ Il est composé d’une double

membrane isolant le contenu interne
(le stroma) du contenu cellulaire
(hyaloplasme).
3
Structure du chloroplaste Le chloroplaste
Algues (exemples)

Spirogyra
Végétaux supérieurs

[Link]

Zygnema

✓ Forme biconvexe
[Link]
✓ 2 à 4 µm d’épaisseur
✓ 4 à 7 µm de longueur Giraudyopsis
✓ 30 à 40 chloroplastes / cellule

[Link]/bmedia
Structure du chloroplaste Le chloroplaste

▪ Un système membranaire issu de la

membrane interne forme un ensemble de sacs
aplatis appelés thylacoïdes

▪ L’empilement des thylacoïdes porte le nom de

granum.

▪ Dans le stroma, on trouve de l’ADN, des

ribosomes, des globules lipidiques, ainsi que
parfois des grains d’amidon.

5
Structure du chloroplaste Le chloroplaste

[Link]/.../cellule/[Link]

[Link]/IMG/jpg/[Link]

Thylakoïdes longs

Thylakoïdes courts Stroma

= Granums
Relation « Structure-Fonction » Le chloroplaste

Relation « Structure-Fonction » du chloroplaste

[Link]/IMG/jpg/[Link]

Thylakoïdes Stroma

Thylakoïdes Stroma

Phase Photochimique Phase Enzymatique

Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

8
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Lipides
Groupe polaire = Composé
 Phospholipides -(CH2)2-NH +
Phosphatidyl éthanolamine PE
3

-(CH2)2-N+(CH3)3 Phosphatidyl choline PC

-CH2-CH-NH 3+
I Phosphatidyl sérine PS
COO-
CH2 OOC R1 -CH2-CHOH-CH2OH Phosphatidyl glycérol PG

R2 COO CH O
Phosphatidyl inositol PI
CH2 O P O X

OH
ACIDES GRAS = R

Acide phosphatidique Insaturés Saturés

Acide
C16 : 1 C14 : 0 Acide myristique
palmitoléïque
C18 : 1 Acide oléïque C16 : 0 Acide palmitique
C18 : 2 Acide linoléïque C18 : 0 Acide stéarique
C18 : 3 Acide linolénique C20 : 0 Acide arachidique
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Lipides
 Glycolipides  Sulfolipides

Monogalactosyl diacylglycérol Digalactosyl diacylglycérol Sulfoquinovosyl diacylglycérol

(MGDG) (DGDG)

❑ Les Quinones

Plastoquinone45
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments
 Chlorophylles
Noyau tétrapyrrolique
Mg

Phytol

Chl a Chl b Chl c Chl d

Plantes vertes + +
Algues vertes + +
Algues brunes + +
Algues rouges + +

[Link] modifié
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments
Spectre d’absorption
 Chlorophylles

In vitro In vivo

Spectre d’absorption à -196°C d’une fraction

chloroplastique de Scenedesmus

Chl a

Chlorophylle b Chlorophylle a Holochromes chlorophylliens

Formes fonctionnelles
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments Spectre d’absorption

 Caroténoïdes

Structure de base (40 C) = 8 unités isoprènes (C5)

 carotène

Xanthophylle

Carotènes Xanthophylles
 carotène Lutéine
 Carotène Violaxanthine
Lycopène Zeaxantine
… …
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments
Spectre d’absorption
 Phycobilines

4 cycles pyrrole liés linéairement par des ponts méthyléniques

Phycocyanine Phycoérythrine
(Algues bleues, cyanobactéries) (Algues rouges)
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments
Spectre d’absorption des pigments
chez les végétaux supérieurs

Chl b
Caroténoïdes
Chl a

Caroténoïdes
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments Organisation des pigments

Les pigments sont regroupés dans des complexes supra-moléculaires

appelés photosystèmes

Antenne collectrice

Centre réactionnel

Représentation schématique d’un photosystème

Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Pigments
Organisation des pigments
Chez les végétaux, il existe 2 types de photosystèmes:
Photosystème I (PSI) et Photosystème II (PSII).
Caroténoïdes Caroténoïdes
Chlorophylle b
Chlorophylle b
Ils se distinguent entre eux par : Chl a 660

Chl a 670 Chl a 660

▪ la composition pigmentaire de l’antenne collectrice Chl a 678
Chl a 670
Chl a 685
▪ la longueur d'onde du pic d'absorption de la paire Chl a 690 Chl a 678

de molécules de chlorophylle a qui se trouve dans

P700 P680
le centre réactionnel.

Photosystème I Photosystème II
Composition des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

❑ Les Protéines
Protéines de structure Protéines Fonctionnelles

➢ Cytochromes : hétéroprotéines associées à un ou plusieurs

hèmes
➢ LHCP (Light Harvesting Chlorophyll Protein) ✓ Cyt b6 ✓ Cyt f

➢ Plastocyanine (PC) : hétéroprotéine à 2 atomes de cuivre

✓ LHCP1 : associées au photosystème I
➢ Ferrédoxine (Fd) : hétéroprotéine à fer non hémique

✓ LHCP2 : associées au photosystème II

➢ Protéine de RIESKE : protéine Fe-S associée au complexe fb6

➢ Ferrédoxine réductase

➢ ATPase (ATP synthétase ou complexe CF1/CF0)

➢ Complexe d’Oxydation de l’Eau (Oxygen Evolving Complex ;

OEC) : complexe protéique associé au PSII, renfermant 4
atomes de Mn
Organisation supramoléculaire des membranes thylakoïdales Le chloroplaste

➢ Les différents constituants de la membrane

thylakoïdale sont organisés en 4 grands
complexes supramoléculaires.

➢ Ce sont les complexes du Photosystème II ATP

synthase
(PSII), du cytochrome fb6, du Photosystème I
Cyt
(PSI) et le complexe ATPasique. fB6 PS
I
COE
➢ Les autres constituants sont la Plastoquinone
(PQ), la Plastocyanine (PC), la Ferrédoxine (Fd) Lumen

et le Complexe d’Oxydation de l’eau (COE).

 Le chloroplaste

Répartition des différentes structures sur la membrane thylacoïdale

On observe une nette différence entre les thylacoïdes

accolés (intérieur des grana) et les thylacoïdes non yiaoioe

accolés en contact avec le stroma.

anaire

STROMA
• Les régions accolées sont riches en PSII.

• Les régions non accolées sont riches en PSI. LHC II PS I PS Il bd-f ATPase

• Le complexe cytochromes b6-f se trouve partout.

• Les ATP-synthases sont localisées uniquement

dans les régions non accolées.
Composition du stroma Le chloroplaste
Sommaire Partie 1: Nutrition carbonée

I. INTRODUCTION PLAN
II. LE CHLOROPLASTE
III. MECANISME DE LA PHOTOSYNTHESE
1. Généralités
1. Position de la lumière visible dans le spectre des ondes électromagnétiques
2. caractéristiques de la lumière visible
3. Notion de potentiel redox
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
1. Les photosystèmes
2. La chaîne photosynthétique
3. Les phosphorylations
Généralités Mécanisme de la photosynthèse

Position de la lumière visible dans le

spectre des ondes électromagnétiques

Caractéristiques de la lumière visible

[Link]

La lumière est un phénomène de nature E = h  = h c/

ondulatoire et corpusculaire h : constante de Planck = 6,25 . 10-34
 : fréquence de l’onde
c : célérité de la lumière dans le vide
 : longueur d’onde
Généralités Mécanisme de la photosynthèse

Notion de potentiel d’oxydo-réduction

Rappel

✓ Une oxydoréduction est une réaction au cours de laquelle

s’effectue un transfert d’électrons entre deux espèces chimiques.

▪ Le réducteur cède des électrons : il subit une oxydation.

▪ L’oxydant capte des électrons : il subit une réduction.

✓ Un couple rédox ou plus précisément un couple

oxydant/réducteur est constitué d’un seul et même élément
qui passe de la forme oxydée à la forme réduite et inversement.

✓ Le potentiel d’oxydo-réduction (potentiel Redox) est la capacité

d’un élément à oxyder ou réduire une autre entité.
Généralités Mécanisme de la photosynthèse

Potentiel Redox (E°) & Transfert d’électrons

✓ Un transfert d'électrons entre deux couples redox

s'effectue spontanément dans le sens croissant des
potentiels redox,

✓ Plus le potentiel redox est négatif plus l’élément aura

tendance à céder ses électrons facilement.

✓ Déplacement des électrons du E° le plus faible vers E°

le plus élevé.

✓ Les électrons de déplacent d’un niveau énergétique

élevé vers un niveau énergétique faible.
Plan Partie 1: Nutrition carbonée

PLAN

I. INTRODUCTION
II. LE CHLOROPLASTE
III. MECANISME DE LA PHOTOSYNTHESE
1. Généralités
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
4. Réactions enzymatiques
Pigments et lumière Mécanisme de la photosynthèse

Comportement des pigments vis à vis de la lumière

Pigments et lumière Mécanisme de la photosynthèse

Comportement des pigments vis à vis de la lumière

➢ Cas de la molécule de chlorophylle

▪ La chlorophylle est capable d’absorber les lumières bleue et Excitation

rouge.
273

Energie ([Link])
▪ Lorsque la molécule de chlorophylle absorbe de la lumière
(bleue ou rouge), elle passe de son état fondamental à un
état excité. 172

▪ Le retour à l’état initial libère l’énergie emmagasinée sous

différentes formes: Fluorescence, Résonance, Séparation 0
de charge.  = 430 nm  = 670 nm
Pigments et lumière Mécanisme de la photosynthèse

Excitation

273
Energie ([Link])

Fluorescence Résonance Séparation de charge

Chl Chl 1* Chl 2* Chl*

172

h e-

Chl Chl Chl1 Chl2 Chl1 Chl Chl+

 = 430 nm  = 670 nm

Schéma simplifié de l'excitation et du retour à l'état fondamental d’une molécule de chlorophylle par
fluorescence, résonnance ou séparation de charge
Plan Partie 1: Nutrition carbonée

PLAN
I. INTRODUCTION
II. LE CHLOROPLASTE
III. MÉCANISME DE LA PHOTOSYNTHÈSE
1. Généralités
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
1. Les photosystèmes
2. La chaîne photosynthétique
1. Le transfert acyclique des électrons
2. Le transfert cyclique des électrons
3. Les phosphorylations
4. Réactions biochimiques (enzymatiques)
Les photosystèmes Réactions photochimiques
Les photosystèmes

➢ Organisation des pigments photosynthétiques en photosystème

Représentation schématique 1 du PS Représentation schématique 2 du PS

➢ Existence de deux systèmes pigmentaires (photosystèmes) :

• l'un qui n'absorbe pas la lumière au-delà de 680 nm (PSII) et qui est associé au dégagement de O2.
• l'autre (PSI) qui absorbe au-delà de 680 nm et qui ne dégage pas de O2.
• Le principe de fonctionnement est le même pour les deux photosystèmes (PSI et PSII).
Les photosystèmes Réactions photochimiques

➢ Les pigments accessoires du PS absorbent l’énergie

lumineuse.

➢ Transfert d'énergie par résonnance au sein de l’antenne

collectrice (transfert dans le sens des longueurs d'onde
croissantes).

➢ L’énergie est orientée vers le centre réactionnel. Antenne collectrice

➢ Le centre réactionnel, constitué par 2 molécules de Chl a

spécialisées, va recevoir un flux d’énergie important. e
Chla+
Centre réactionnel

➢ Ceci va provoquer l’arrachement d’un électron au

niveau de la chlorophylle du centre réactionnel
(séparation de charges)
Les photosystèmes Réactions photochimiques

➢ Après la séparation de charge, il y a apparition

de molécule de chlorophylle a oxydée (Chla+).

➢ L'électron arraché à la molécule de Chla est

Chl a Chl a*
alors cédé à un accepteur (A) présent dans le
voisinage immédiat de la molécule de Chl a +
chlorophylle.
e e
➢ La molécule de Chl a+ oxydée, est alors D réd D ox A ox A réd
immédiatement régénérée (réduite) grâce à un Donneur d’électrons Accepteur d’électrons
donneur d'électrons (D).
Les photosystèmes Réactions photochimiques

• L’excitation de la Chla et la
séparation de charges qui s’en suit
e

déclenche donc une série de

réactions d’oxydo-réduction.

• Ces réactions d'oxydo-réduction

débutent dans les centres e

réactionnels des photosystèmes.

La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Mécanisme de transfert des électrons

❑ Au cours de la photosynthèse, le transfert

d’électrons se fait à partir d’un donneur
primaire (H2O) vers un accepteur final
(NADP+).

❑ Transfert spontané des électrons se fait d’un

système redox bas vers un système redox
élevé.
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Mécanisme de transfert des électrons

❑ Les 2 photosystèmes ne fonctionnent pas en
parallèle mais en en série:

❑ Après excitation, la Chla du PSI fournit un électron NADPH2

suffisamment énergétique (potentiel redox bas)

pour qu’il puisse être transféré vers le NADP.

❑ Pour que cette Chla+ ionisée du PSI retourne à

l’état initial, elle reçoit un électron qui est transféré
à partir de la Chla* excitée du PSII.

❑ La Chla du PSII devenue oxydée reçoit l’électron

La chaîne photosynthétique
qui provient de l’eau pour retourner à l’état initial.
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Mécanisme de transfert des électrons

[Link]
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

9
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

La chaîne photosynthétique
❑ Elle assure le transport d’électrons entre l’eau et le NADP.
❑ Elle est constituée de 2 types de molécules:
▪ Des macromolécules trans-membranaires, immobiles : PSI, PSII, Cyt b6f.
▪ Molécules de petites tailles, mobiles : Plastoquinone (PQ), Plastocyanine (PC), Ferredoxine (Fd).
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Le complexe photosynthétique II (P680)

🖙 PSII assure la réduction des plastoquinones par transfert de 2
électrons provenant de la paire de Chla680 excitées.
🖙 Il assure l’oxydation de l’eau qui est le donneur d’e- à la Chla680
oxydée via le COE.

1 H2O →1/2 O2 + 2H+ + 2e-

2e-

🖙 Pour 1 molécule d’oxygène dégagée:

▪ 2 molécules d’eau sont oxydées,
▪ 4 photons sont consommées,
▪ 4 protons sont libérés.
2 H2O + 4 h → O2 + 4 H+ + 4 e-

🖙 Les protons libérés alimentent un gradient de protons entre stroma et lumen.

🖙 Acidification du lumen.
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Les plastoquinones (PQ)

🖙 Elles servent de transporteur d’électrons entre le photosystème II et le complexe cytochrome b6f.

🖙 En acceptant les e- du PSII, elles vont utiliser les protons présents dans le stroma pour passer sous
leur forme réduite PQH2

PQ + 2 e- + 2H+ → PQH2

Stroma
pH 8

Lumen
pH 4
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Le complexe cytochrome b6f (cyt b6f)

🖙 Le Cyt b6f reçoit les électrons de la plastoquinone

réduite (PQH2) et les transfère à la plastocyanine Stroma
pH 8
(PC) : PCox + 2 e- → PCred

🖙 L’oxydation de la plastoquinone libère les protons

dans l’espace intrathylakoïdal (lumen).

🖙 Les protons libérés alimentent ainsi un gradient de

Lumen
protons à travers la membrane thylakoidale. pH 4

Acidification du lumen & Alcalinisation du stroma

La plastocyanine (PC) :

🖙 La PC circule dans l’espace intrathylakoïdal.

La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Le complexe photosynthétique I (P700)

🖙 PSI assure la réduction de la ferredoxine (Fd) par

transfert de 2 e- provenant de la paire de Chla700
excitées.

🖙 Le vide électronique de la Chla700 oxydée est comblé

par les électrons de la PC:

PCred → PCox + 2 e-

La Ferredoxine (Fd)
🖙 Fd reçoit les électrons du complexe PSI et les cède au NADP
du stroma : NADP + 2 e- + 2 H+ → NADPH + H+

🖙 Synthèse de Pouvoir Réducteur (NADPH)

La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Le Transport non cyclique des électrons (Trajet en Z)

La chaine photosynthétique Réactions photochimiques
Le Transport non cyclique des électrons (Trajet en Z)

Couple redox E'0 (V)

O2/ H20 + 0,82
P680 / P680+ + 0,9
P680*/P680 - 0,8
Pheo (red/ox ) - 0,6
QA-QB(red/ox) - 0,2
PQ (red/ox ) 0
b6f (red/ox ) - 0,2 et + 0,2
P700 / P700+ + 0,4
P700* / P700 -1,3
Ao (red/ox ) -1,0
Le schéma en Z est une représentation des transferts d'électrons, montrant:
Fd (red/ox ) - 0,42
✓ En abscisse la succession des différents couples redox concernés (exemple :
NADP+ / NADPH -0,32 O2/H2O, P680/P680+, NADP+/NADPH ...)
✓ En ordonnée, la valeur du potentiel d'oxydo-réduction (E'o).
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Le Transport Cyclique des Electrons

🖙 La Fd réduite cède les e- à la PQ soluble au lieu de

les donner au NADP.
🖙 Les e- repassent ensuite au Cyt bf et font retour au
PSI via la PC.
🖙 Ce transport cyclique ne met en jeu que le PSI.

➢ Le transfert cyclique des e- ne fait pas intervenir le PSII:

▪ il n’y a donc pas oxydation de l’eau (à gauche)
▪ Pas de réduction du NADP (à droite)

➢ Le transport cyclique des e- permet le transfert de

protons H+ du stroma vers l’espace intrathylokoidal
par le biais de la PQ.
[Link]
La chaine photosynthétique Réactions photochimiques

Différence entre le transport cyclique et non cyclique

Plan Partie 1: Nutrition carbonée

PLAN
III. MÉCANISME DE LA PHOTOSYNTHÈSE
1. Généralités
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
1. Les photosystèmes
2. La chaîne photosynthétique
1. Le transfert acyclique des électrons
2. Le transfert cyclique des électrons
3. La photophosphorylation
4. Réactions biochimiques (enzymatiques)
1. Réduction photosynthétique du carbone chez les Plantes C 3
2. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C4
3. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes CAM
La photophosphorylation Réactions photochimiques
La photophosphorylation

🖙 La présence d’une différence de concentration

en protons (H+) entre le lumen et le stroma
engendre un gradient de protons entre les
2 faces de la membrane.

🖙 On a alors un gradient électrochimique qui Lumen

pH 4
tend à faire revenir les protons vers le stroma.
Stroma
pH 8
🖙 La membrane étant imperméable aux H+,
+
ces derniers empruntent le seul passage
possible : le canal à protons qui est l’ATP
synthétase.
La Photophosphorylation Réactions photochimiques

La Photophosphorylation

Stroma
pH 8
🖙 L’ATP synthétase : complexe protéique au
niveau de la membrane thylakoïdale constituée
de 2 composants :
CF1
✓ Le composant CF0 : canal à protons
qui s’étend sur toute l’épaisseur de la
CF0
membrane.

✓ Le composant CF1 : situé du côté du stroma .

Lumen
✓ CF1 : enzyme qui catalyse la phosphorylation pH 4

de l’ADP en ATP.
La Photophosphorylation Réactions photochimiques
La Photophosphorylation

Grâce à la force proton-motrice, il y a synthèse d’ATP.

La synthèse d’ATP est donc couplée indirectement au transfert

d’électrons de la chaine photosynthétique : On parle de
Photophosphorylation.

Au cours de la phase lumineuse, l’énergie lumineuse est

donc convertie en énergie chimique sous forme d’ATP.

• L'équation chimique de la réaction lumineuse de la photosynthèse est :

❑ Transport non cyclique : 2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3Pi → O2 + 2 NADPH + 3 ATP
❑ Transport cyclique : ADP + Pi → ATP
La Photophosphorylation Réactions photochimiques

Rendement de la Photophosphorylation

➢ Cas du transfert d’électrons acyclique (PSII + PSI):

La quantité maximale d'ATP synthétisée lors du transfert d’électrons acyclique est de 1,5
par molécule de NADPH formée. rapport ATP/ NADPH = 1,5

➢ Cas du transfert d’électrons cyclique (PSI seul sans formation de NADPH):

Au maximum 1 molécule d’ATP est synthétisée dans ces conditions.
Conclusion Réactions photochimiques
Plan Mécanisme de la photosynthèse

PLAN

III. MÉCANISME DE LA PHOTOSYNTHÈSE

1. Généralités
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
1. Les photosystèmes
2. La chaîne photosynthétique
3. Les phosphorylations
4. Réactions biochimiques (enzymatiques)
1. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C3
2. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C4
3. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes CAM
Plantes C3 Réactions enzymatiques

Réduction photosynthétique du carbone chez les

Plantes C 3

Cycle de Calvin

La plupart des plantes terrestres sont des C3.

Ex: le blé, le riz, le haricot, les épinards, la tomate, la majorité des arbres fruitiers…
Plantes C3 Réactions enzymatiques

Cycle de Calvin

❖ Le cycle de Calvin se déroule dans le

stroma des chloroplastes .

❖ Ce cycle est une succession de réactions Cycle

biochimiques, régulées par différents enzymes Calvin
pour permettre la fixation et l’assimilation du
CO2 dans des molécules organiques.

❖ L'enzyme-clé de ce cycle est la Rubisco (ribulose -1,

5-biphosphate carboxylase oxygenase).
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques

Phase de carboxylation
1

1. Le CO2 se combine avec son

accepteur, le RuBP, pour former l’acide
3-phosphoglycérique (3-APG).
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques
Cycle de Calvin Réactions enzymatiques

Bilan du cycle de Calvin

La réaction globale de la formation d'une molécule de glucose nécessitant

6 tours du cycle de Calvin s’écrit :

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH,H+ → Glucose + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

Plan Mécanisme de la photosynthèse

PLAN

III. MÉCANISME DE LA PHOTOSYNTHÈSE

1. Généralités
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
1. Les photosystèmes
2. La chaîne photosynthétique
3. Les phosphorylations
4. Réactions biochimiques (enzymatiques)
1. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C3
2. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C4
3. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes CAM
Plantes C4 Réactions enzymatiques

Généralités

❑ Les C3 sont très peu adaptées aux environnements arides.

❑ Développement par certaines plantes d'autres stratégies de fixation du

carbone pour économiser l’eau sans arrêter la photosynthèse.

Ce sont les plantes C4 et les plantes CAM

Plantes C4 Réactions enzymatiques

La photosynthèse en C4

❑ Ce mécanisme, découvert en 1966, concerne 41% des Poacées, et particulièrement les

graminées tropicales (maïs, mil, sorgho, canne à sucre….).

❑ Il diffère du mécanisme en C3, par le mode de fixation du dioxyde de carbone au cours de

la photosynthèse et l’efficacité de cette étape.

Généralités Plantes C4

Caractéristiques des plantes C4

Caractéristiques Plantes C4 Plantes C3

Espèces des régions tropicales, Espèces des régions

Distribution subtropicales et désertiques tempérées

Température optimale de 15-25°C

30-47°C
photosynthèse

Intensité lumineuse de
vitesse maximale de > 500 W/m2 50-150 W/m2
photosynthèse foliaire

Espèces adaptées à un faible Espèces non adaptées à la

Approvisionnement en eau approvisionnement en eau sécheresse
Généralités Plantes C4

Caractéristiques des plantes C4 (suite)

Caractéristiques Plantes C4 Plantes C3

Photorespiration Extrêmement faible, voire absente Active

Point de compensation du
Faible Elevée
CO2 (CO2)

Taux d’assimilation
40 mg CO2/dm2/h 20 mg CO2/dm2/h
photosynthétique moyen

Structure Dimorphisme Classique

Plantes C4 Réactions enzymatiques
Dimorphisme anatomique :

✓ Chez les plantes C3, les cellules du mésophylle sont

organisées sous forme de parenchyme palissadique

(cellules allongées arrangées perpendiculairement à la

surface foliaire).

✓ Chez les plantes C4, les cellules du mésophylle sont

organisées en couronnes autour des vaisseaux

conducteurs. Ces cellules entourent des cellules

chlorophylliennes qui forment la "Gaine périvasculaire"

.
Source - © 2014 D'après Robert Bear, David Rintoul, modifié
Plantes C4 Réactions enzymatiques
Plantes C4 Réactions enzymatiques

Réduction photosynthétique du carbone chez les Plantes C4

▪ Plantes en C3 : la fixation du CO2 et la

fabrication du sucre sont réalisées dans la
même cellule de parenchyme,

▪ Pour les plantes en C4, il s'agit de deux

étapes distinctes réalisées dans deux cellules
différentes : Le mésophylle et la gaine
périvasculaire
Cycle de Hatch et Slack Plantes C4

Réduction photosynthétique du carbone chez les Plantes C4

(Cycle de Hatch et Slack, 1970)

Mésophylle
Cellule du mésophylle

Cellule de la gaine
périvasculaire
Gaine
périvasculaire
Tissu vasculaire

Stomate
Cycle de Hatch & Slack Plantes C4

Le cycle comprend quatre étapes :

1) Fixation primaire du CO2 externe (HCO3 -) sur le phosphoénolpyruvate

(PEP) par la PEP carboxylase (PEPcase) formant l’oxaloacétate qui est
ensuite réduit en malate par la malate déshydrogénase à NADP (MDH)
dans les cellules du mésophylle ;

2) Transport du malate vers les cellules de la gaine périvasculaire ;

3) Décarboxylation du malate en pyruvate et CO2 par l’enzyme malique à

NADP (EM), puis fixation secondaire du CO2 sur le RuBP par la Rubisco
et conversion en sucres par le cycle de Calvin-Benson dans les cellules
de la gaine périvasculaire ;

4) Transport du pyruvate dans le mésophylle et régénération du PEP,

accepteur primaire de CO2, par la pyruvate orthophosphate dikinase.

(Schéma R Prat, in MorotGaudry, Dunod, 2009).

Cycle de Hatch & Slack Plantes C4

❑ 3 types de plantes C4 ont été découverts, se distinguant sur le plan

"fonctionnel" par la mise en jeu de réactions enzymatiques différentes.

1er type de plantes C4

Sous groupe à Enzyme Malique à NADP (EM-NADP)
(Exemple: maïs, canne à sucre,…)

2eme type de plantes C4

Sous groupe à Enzyme Malique à NAD (EM-NAD)
(Exemple: millet, atriplex…)

3eme type de plantes C4 Sous groupe à Enzyme

phosphoénolpyruvate carboxykinase (PEPCK)

(Exemple: herbe de guinée, panicum…)
Type Enzyme Malique à NADP (Cycle de Hatch & Slack) Plantes C4

Fixation du carbone en C4 à EM-NADP

Chloroplaste

Chloroplaste

Mésophylle Gaine périvasculaire

(en) Fixation du carbone en C4 à NADP-ME. - CA : anhydrase carbonique ; - PEP : phosphoénolpyruvate ; - PEPC : phosphoénolpyruvate carboxylase ; - OA : oxaloacétate ; -
NADP-MDH : malate déshydrogénase à NADP+ ; - M : malate ; - NADP-ME : enzyme malique à NADP ; - Pyr : pyruvate. Les chloroplastes sont représentés de couleur vert vif.
[Link]
Type Enzyme Malique à NAD (Cycle de Hatch & Slack) Plantes C4

Fixation du carbone
en C4 à EM-NAD
Mitochondrie
Chloroplaste

Chloroplaste

Cycle
Calvin

Mésophylle Gaine périvasculaire

(en) Fixation du carbone en C4 à NAD-ME. - CA : anhydrase carbonique ; - PEP : phosphoénolpyruvate ; - PEPC : phosphoénolpyruvate carboxylase ; - OA : oxaloacétate ; - Glu : Glu ; - AspAT : aspartate
aminotransférase ; - α-KG : α-cétoglutarate ; - Asp : aspartte ; - NAD-MDH : malate déshydrogénase ; - M : malate ; - NAD-ME : enzyme malique à NAD ; - Pyr : pyruvate ; - AlaAT : alanine
aminotransférase ; - Ala : alanine ; - PPDK : pyruvate phosphate dikinase. Les enzymes à NAD — ici la MDH et la NAD-ME — se trouvent dans les mitochondries, représentées de couleur violacée.
[Link]
Type Enzyme PEPCK (Cycle de Hatch & Slack) Plantes C4

Fixation du carbone
en C4 à PEPCK

Cycle
Calvin
Chloroplaste Mitochondrie

Chloroplaste

Mésophylle Gaine périvasculaire

en) Fixation du carbone en C4 à PEPCK. - CA : anhydrase carbonique ; - PEP : phosphoénolpyruvate ; - PEPC : phosphoénolpyruvate carboxylase ; - OA : oxaloacétate ; - Glu : Glu ; - AspAT : aspartate
aminotransférase ; - PEPCK : phosphoénolpyruvate carboxykinase - α-KG : α-cétoglutarate ; - Asp : aspartte ; - NADP-MDH : malate déshydrogénase à NADP+ ; - M : malate ; - NAD-ME : enzyme malique à NAD ; -
Pyr : pyruvate ; - AlaAT : alanine aminotransférase ; - Ala : alanine ; - PPDK : pyruvate phosphate dikinase. Les enzymes à NAD — ici la NAD-ME — se trouvent dans les mitochondries, représentées de couleur violacée.
[Link]
Cycle de Hatch et al. Plantes C4

3 variantes du cycle d’assimilation

photosynthétique du carbone des plantes C4

Principal acide
Principale molécule à 3C
organique à 4C Enzyme de
Nom de l’enzyme retournant vers les Exemples
transporté vers la décarboxylation
cellules du mésophylle
gaine périvasculaire
Malate Enzyme malique à EM-NADP Pyruvate Maïs, canne à
NADP sucre, sorgho,…
(Chloroplaste)
Aspartate Enzyme malique à EM-NAD Alanine Mil, Panicum
NAD miliaceum
(Mitochondrie)
Aspartate Phosphoenolpyruvate PEP-CK Alanine / pyruvate Panicum maximum
carboxykinase
(Cytoplasme)
Cycle de Hatch & Slack Plantes C4

Plantes C 4 : Compartimentation du métabolisme photosynthétique dans l’espace

Chloroplaste

Chloroplaste

Cellule du mésophylle Cellule de la gaine périvasculaire

PEP: Phosphoenol pyruvate; OAA: oxaloacetate; RuBP: ribulose biphosphate; 3-PGA: Acide 3-phosphoglycerique
Plan Mécanisme de la photosynthèse

PLAN

III. MÉCANISME DE LA PHOTOSYNTHÈSE

1. Généralités
2. Comportement des pigments vis-à-vis de la lumière
3. Réactions photochimiques
1. Les photosystèmes
2. La chaîne photosynthétique
3. Les phosphorylations
4. Réactions biochimiques (enzymatiques)
1. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C3
2. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes C4
3. Réduction photosynthétique du carbone chez les plantes CAM
Plantes CAM Réactions enzymatiques

Caractéristiques générales des plantes CAM

❑ Les CAM : abréviation de Crassulacean Acid Metabolism

❑ Adaptation particulière aux conditions environnementales très difficiles (sècheresse,

température élevée, fort ensoleillement, sols salés, …).

❑ Plantes adaptées aux régions chaudes ou désertiques

❑ la plupart, des plantes grasses ou succulentes (ex: Crassulacées, Cactacées, Euphorbiacées,

Liliacées, Broméliacées (ananas), Orchidacées,…

❑ Absence de dimorphisme cellulaire et chloroplastique.

Figuier de barbarie Ananas

Caractéristiques générales Plantes CAM

NUIT JOUR

➢ Les plantes CAM ouvrent leurs stomates uniquement

la nuit .

➢ Chez les plantes CAM la fixation et l’assimilation du

CO2 s’effectue en 2 phases :

✓ Phase nocturne (phase d’acidification nocturne)

Evolution du taux de fixation du CO2
et de la résistance stomatique chez
✓ Phase diurne (phase de désacidification diurne). une plante de type CAM
Cycle d’assimilation des plantes CAM Plantes CAM

Durant la nuit :
▪ Ouverture des stomates
▪ Diffusion du CO2

▪ Solubilisation du CO2 (HCO3-)

▪ Fixation du HCO3- sur le PEP

pour donner l’oxaloacétate (OA).

▪ Transformation de l’OA en malate

dans le cytosol.

▪ Le malate est stocké dans la

vacuole.

▪ L’entrée du malate dans la

vacuole est accompagnée par
l’entrée de protons H+
(acidification du suc vacuolaire)
Cycle d’assimilation des plantes CAM Plantes CAM

Durant le jour:
▪ Fermeture des stomates
▪ Pas de diffusion du CO2

▪ Le malate est alors remobilisé de

la vacuole vers le cytoplasme

▪ La sortie du malate de la vacuole

est accompagnée par la sortie de
H+ (désacidification de la
vacuole)

▪ Décarboxylation du malate en
pyruvate dans le cytosol.

▪ Libération du CO2 pour le cycle de

Calvin.
 Récapitulatif

➢ Le cycle CAM est composé :

▪ d’une phase nocturne au cours de laquelle le CO2 est stocké

à l’intérieur de la cellule (réaction de carboxylation) sous
forme de malate.

▪ d’une phase diurne au cours de laquelle le malate est

remobilisé pour fournir directement ou indirectement du CO2
(réaction de décarboxylation) au cycle de Calvin.

✓ 1er sous groupe - Type EM-NADP

✓ 2eme sous groupe - Type PEPCK

[Link]
Récapitulatif

➢ Mécanismes similaires à ceux des plantes C4.

➢ Cependant, alors que les réactions de

carboxylation et de décarboxylation sont
séparées dans l’espace (Mésophylle &
Gaine périvasculaire) chez les plantes C4,

➢ Elles sont séparées dans le temps (Nuit &

Jour) chez les plantes CAM.

[Link]
Sommaire Partie 1: Nutrition carbonée

SOMMAIRE
I. Introduction

II. Le chloroplaste

III. Mécanismes de la Photosynthèse

IV. Photorespiration

V. Flux de molécules à travers l’enveloppe du chloroplaste

VI. Facteurs de contrôle de la photosynthèse

 Photorespiration

• Dans les conditions normales, la RubisCO fonctionne en

carboxylase et en oxygénase.

• Chez les plantes en C3, la Rubisco n'est pas saturée par le

CO2 pour les concentrations atmosphériques (0,037%).

• L'oxygène entre en compétition car sa concentration est très

élevée (21%).
 Photorespiration

❑ Rubisco a la capacité de catalyser

à la fois, la carboxylation et
l'oxygénation du RuBP.

❑ La fixation de l’oxygène sur le

RuBP est la première réaction
dans un processus connu sous le
nom de photorespiration.
Cycle de Tolbert Photorespiration

• Cette photorespiration fait intervenir trois

compartiments cellulaires :
✓ le chloroplaste,
✓ le peroxysome
✓ la mitochondrie

• Le cycle photorespiratoire est appelé

cycle de Tolbert ou cycle C2.

[Link]
Cycle de Tolbert Photorespiration

1. Formation de glycolate dans les chloroplastes

➢ Dans les chloroplastes, la Rubisco fixe une molécule d'oxygène O2 sur le

ribulose-1,5-bisphosphate à travers son activité oxygénase.

+ O2 → 3H+ + +
D-ribulose-1,5- 3-phospho-D-
2-phosphoglycolate
bisphosphate glycérate
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco)
Cycle de Tolbert Photorespiration

1. Formation de glycolate dans les

chloroplastes

➢ Le 3-phosphoglycérate formé rejoint

le cycle de Calvin .

➢ Tandis que le 2-phosphoglycolate est

déphosphorylé en glycolate par la
phosphoglycolate phosphatase et
sort du chloroplaste pour être recyclé
dans un peroxysome.
Cycle de Tolbert Photorespiration

2. Conversion du glycolate en glycine

dans les peroxysomes

➢ Dans les peroxysomes, le glycolate est converti

en glyoxylate par la glycolate oxydase
avec formation de peroxyde d'hydrogène
H2O2.

➢ Le glyoxylate est traité par deux

transaminases pour donner de la glycine.

➢ L'accumulation de glycine étant nocive pour les

cellules, cet acide aminé est dégradé dans
les mitochondries.
Cycle de Tolbert Photorespiration

3. Conversion de la glycine en sérine

dans les mitochondries
➢ Dans les mitochondries, la glycine est
convertie en sérine par un ensemble
d'enzymes et de protéines formant le système
de clivage de la glycine (GCS), couplé à la e
sérine hydroxyméthyltransférase (SHMT).

➢ Cet ensemble GCS + SHMT catalyse la

réaction globale :

2 glycine + NAD+ + H2O → L-sérine + CO2 + NH4+ + NADH.

Cycle de Tolbert Photorespiration

4. Formation de glycérate dans les

peroxysomes

➢ La sérine est convertie en hydroxypyruvate

avec formation de glycine.

➢ L'hydroxypyruvate est réduit en glycérate

avec consommation d'une molécule de
NADH ou de NADPH .
Cycle de Tolbert Photorespiration

5. Recyclage du glycérate dans les

chloroplastes

➢ Le glycérate est phosphorylé dans le

chloroplaste par la glycérate kinase avec
consommation d'une molécule d'ATP pour
former du 3-phosphoglycérate, qui peut
rejoindre le cycle de Calvin.
Cycle de Tolbert Photorespiration

Conséquences de la photorespiration

➢ La photorespiration diminue l'efficacité (rendement quantique) de la photosynthèse.

➢ Chez les plantes en C3, le rapport de l'activité de la photorespiration (moles

d'O2 consommées) sur l'activité de la photosynthèse (moles d'O2 dégagées) croît
quand la température s'élève.

➢ La photorespiration dépend du rapport CO2/O2. Elle est supprimée sous forte

concentration en CO2.

Cas des plantes C4

Cycle de Tolbert Photorespiration

Importance du processus photorespiratoire

L’intensité du processus photorespiratoire est variable selon la

catégorie de plantes (C3, C4 et CAM).

Plantes C3 photorespiration active

Plantes C4 photorespiration quasi nulle

Plantes CAM photorespiration variable

Ex plantes C3: blé, haricot, betterave à sucre, épinard, tabac, tournesol, cotonnier, …
Cycle de Tolbert Photorespiration

Importance du processus photorespiratoire

➢ On estime que la photorespiration représente en moyenne 2 à 3 fois

celle de la respiration mitochondriale

Respiration mitochondriale (R.M.) 1 à 3 mg de CO2 / dm2 / h

Photorespiration 2 à 3 fois la R.M.

➢ Diminution de la productivité des plantes : pertes 10 à 40 % de C

Sommaire Partie 2: Nutrition carbonée

SOMMAIRE
I. Introduction

II. Le chloroplaste

III. Mécanismes de la Photosynthèse

IV. Photorespiration

[Link] de molécules à travers l’enveloppe du chloroplaste

VI. Facteurs de contrôle de la photosynthèse

 Flux de molécules

Accumulation et Exportation des Photosynthétats

➢ L’enveloppe chloroplastique contrôle les mouvements de nombreuses

molécules entre le stroma et le cytoplasme de la cellule.

➢ La membrane interne est très sélective vis-à-vis des molécules et

comporte des protéines-navettes jouant le rôle de transporteurs.

➢ La membrane externe du chloroplaste est perméable et poreuse aux

petites molécules (existence de la porine).
 Flux de molécules

Accumulation et Distribution des Photosynthétats

➢ L’enveloppe chloroplastique oriente les trioses phosphate synthétisés au

sein du stroma vers Une utilisation :

• Immédiate de ces molécules par la cellule (synthèse de saccharose

dans le cytoplasme);

Ou
• Retardée (synthèse de l’amidon dans le chloroplaste)
Accumulation et Exportation des Photosynthétats Flux de molécules

❑ Le triose phosphate, formé dans le cycle de

Calvin, peut soit être utilisé pour la formation
d'amidon dans le chloroplaste,

❑ Il peut soit être transporté dans le cytosol en

échange avec le phosphate inorganique (Pi) via
le translocateur de phosphate dans la membrane
interne du chloroplaste (Transport par antiport) .

❑ Dans le cytosol, le triose phosphate peut être

converti en saccharose pour être soit stocké
dans la vacuole, soit exporté vers les autres
organes de la plantes.
Accumulation et Exportation des Photosynthétats Flux de molécules

Synthèse de l'amidon et du saccharose pendant la journée.

❑ Les principales enzymes impliquées sont:

• l'amidon synthétase (1)
• la fructose-1,6-bisphosphatase (2)
• la saccharose phosphate synthase (3).

❑ Le phosphate inorganique libéré après

déphosphorylation du fructose biphosphate
servira à transporter d’autres trioses
phosphate.

adénosine diphosphate glucose (ADPG); UDPG, uridine diphos- phate glucose

Accumulation et Exportation des Photosynthétats Flux de molécules

Synthèse de l'amidon et du saccharose pendant la journée

En échangeant une molécule de trioses phosphate produit dans le stroma

contre une molécule de phosphate du cytosol,

il y a maintien d’un pool important de phosphate (environ 10 mM) au niveau du

stroma,

Maintien du fonctionnement de l’ATP synthase

Accumulation et Exportation des Photosynthétats Flux de molécules

Synthèse de l'amidon et du saccharose pendant la journée.

• Les molécules de trioses phosphate exportées vont jouer le rôle

d’intermédiaires de la glycolyse, dont dérivent pratiquement toutes
les grandes voies du métabolisme;

• les atomes de carbone qui constituent les trioses vont se retrouver

dans les glucides, les lipides, les protéines et les acides nucléiques de
la plante.
Accumulation et Exportation des Photosynthétats Flux de molécules

Synthèse de l'amidon et du saccharose pendant la journée.

➢ Le saccharose est la forme de transport majeure des produits de la

photosynthèse.

➢ Le saccharose se déplace de cellule à cellule vers les vaisseaux

conducteurs (situés dans les nervures des feuilles et les tiges),

➢ il est alors exporté vers d’autres parties de la plante (racines par exemple)
où il sera consommé ou stocké, essentiellement sous forme d’amidon.
Accumulation et Exportation des Photosynthétats Flux de molécules

Synthèse de l'amidon et du saccharose pendant la journée.

• L’amidon est toujours stocké au sein du chloroplaste et ne quitte

jamais le chloroplaste tel qu’il est (exportation sous forme de trioses –P)

• Lorsque la concentration de phosphate dans le cytoplasme est basse

(par exemple en fin de journée lorsque les grandes voies du
métabolisme sont engorgées), le transporteur de phosphate de
l’enveloppe ne peut plus fonctionner,

• La synthèse de l’amidon au sein du stroma est favorisée.

Sommaire Partie 2: Nutrition carbonée

SOMMAIRE
I. Introduction

II. Le chloroplaste

III. Mécanismes de la Photosynthèse

IV. Photorespiration

V. Flux de molécules à travers l’enveloppe du chloroplaste

VI. Facteurs de contrôle de la photosynthèse