‫الجمهورية الجزائرية الديمقراطية الشعبية‬

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

‫وزارة التعليم العالي و البحث العلمي‬
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

‫جامعة باجي مختار –عنابة‬

UNIVERSITE BADJI MOKHTAR-ANNABA

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

Thèse En Vue de l’Obtention du Diplôme de Doctorat en Sciences

Spécialité: Biologie Animale

Contribution à l’étude de la biologie

des oiseaux nicheurs
dans le Nord-Est algérien
Présenté par: Mr RAMDANI Kamel

Devant le jury:

Présidente Mme ROUAG-ZIANE Nadia MCA Univ. Annaba

Directeur de Thèse Mr HOUHAMDI Moussa Pr. Univ. Guelma
Co-directeur de Thèse Mr OUAKID Mohamed Laïd Pr. Univ. Annaba
Examinatrice Mme ADJAMI-HACHEMI RACHEDI Yasmine MCA Univ. Annaba
Examinateur Mr ATOUSSI Sadek MCA Univ. Guelma
Examinateur Mr ROUAG Rachid MCA Univ. El Tarf

Année universitaire: 2020/2021

 ‫الجمهورية الجزائرية الديمقراطية الشعبية‬
REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
‫وزارة التعليم العالي و البحث العلمي‬
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

‫جامعة باجي مختار –عنابة‬

UNIVERSITE BADJI MOKHTAR-ANNABA

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

Thèse En Vue de l’Obtention du Diplôme de Doctorat en Sciences

Spécialité: Biologie Animale

Contribution à l’étude de la biologie

des oiseaux nicheurs
dans le Nord-Est algérien
Présenté par: Mr RAMDANI Kamel

Devant le jury:

Présidente Mme ROUAG-ZIANE Nadia MCA Univ. Annaba

Directeur de Thèse Mr HOUHAMDI Moussa Pr. Univ. Guelma
Co-directeur de Thèse Mr OUAKID Mohamed Laïd Pr. Univ. Annaba
Examinatrice Mme ADJAMI-HACHEMI RACHEDI Yasmine MCA Univ. Annaba
Examinateur Mr ATOUSSI Sadek MCA Univ. Guelma
Examinateur Mr ROUAG Rachid MCA Univ. El Tarf

Année universitaire: 2020/2021

 Contribution à l’étude de la biologie des oiseaux nicheurs dans le Nord-Est algérien

Résumé
L’objectif principal de la présente étude est de comprendre la bio-écologie de deux
espèces nicheuses dans une subéraie à basse altitude (Parc National d’El-Kala, Nord-Est
algérien). 62 nids ont été étudiés durant deux saisons de reproduction (2016-2017).
Les résultats obtenus montrent que les nids construits dans des strates bien définies (strate
buissonnante pour la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephale melanocephala et strate
arboré pour le Pinson des arbres Fringilla coelebs africana. La date de ponte moyenne de la
Fauvette mélanocéphale est précoce (11 avril) par rapport à celle du Pinson des arbres
(2 Mai), soit une période de ponte de 54 jours et 46 jours respectivement. La grandeur de
ponte moyenne est de 4,14 œufs par nichée pour la Fauvette mélanocéphale et 3,18 œufs par
nichée pour le Pinson des arbres. Les traits des œufs des deux espèces sont similaires à ceux
trouvés en Europe. Le succès moyen à l’éclosion et le succès moyen de la reproduction des
espèces étudiées sont relativement faibles par rapport aux populations européennes.
Les matériaux de construction des nids diffèrent d’un oiseau à un autre dans le même
habitat. L’étude des ectoparasites des nids ou la faune parasite des nids a montré que les nids
des espèces étudiées sont infestés essentiellement par les mouches (Protocalliphora sp. et
Ornithomya frinfillina) et par les poux (Menopon sp.). Chez les deux espèces l’abondance des
hémoparasites ou la charge parasitaire des hémoparasites est importante, avec une dominance
de Plasmodium et Haemoproteus.
Mots clés: PNEK, Nord-Est algérien, Sylvia melanocephala melanocephala,
Fringilla coelebs africana, Biologie de la reproduction, Ectoparasites des nids, Hémoparasites
des adultes, Charge parasitaire.
 Contribution to the study of the biology of breeding birds in the Algerian North-Eeast

Abstract
The main objective of the present study is to understand the bio-ecology of two
species breeding in a low altitude suberaie (El-Kala National Park, North-East Algeria). 62
nests were studied during two breeding seasons (2016-2017). The results obtained show that
the nests were built in well-defined strata (bushy stratum for the Sardinian warbler
Sylvia melanocephale melanocephala and tree strtum for the Chaffinch
Fringilla coelebs africana. The average laying date of the Sardinian warbler is early
(11 April) compared to that of the Chaffinch (2 May), with an laying period of 54 days and
46 days respectively. The average clutch size is 4.14 eggs/nest for the Sardinian warbler and
3.18 eggs/nest for the Chaffinch. The eggs traits of two species are similar to those found in
Europe. The mean hatching success and average reproductive success of the species studied
are relatively low compared to European populations.
Nests building materials differ from one bird to another in the same habitat. The study
of the nests ectoparasites or the nests parasitic fauna has shown that the nests of the species
studied are infested mainly by the flies (Protocalliphora sp. and Ornithomya frinfillina) and
the lice (Menopon sp.). In two species the abundance of haemoparasites or the parasitic load
of haemoparasites is high, with a dominance of the Plasmodium and Haemoproteus.
Key words: EKPN, North-Eeastern Algeria, Sylvia melanocephala melanocephala,
Fringilla coelebs africana, Reproductive biology, Ectoparasites of nests, Hemoparasites of
adults, Parasitic load.
 ‫دراسة أولية لبيولوجيا الطيور المعششة في شمال شرق الجزائر‬

‫الملخص‬
‫الهدف األساسي من هذه الدراسة هو فهم بيولوجيا وبيئة نوعين معششتين في غابة من الفلين ذات ارتفاع‬
‫منخفض (الحظيرة الوطنية للقالة‪ ،‬شمال شرق الجزائر)‪ .‬تمت دراسة ‪ 62‬عش خالل موسمي التكاثر (‪2016‬ـ‪ .)2017‬بينت‬
‫النتائج المتحصل عليها أن بناء األعشاش يتم في طبقات محددة (شجيرية بالنسبة لهازجة سردينيا الرأساء‬
‫‪ Sylvia melanocephala melanocephala‬وشجرية بالنسبة للحسون الظالم ‪.Fringilla coelebs Africana‬‬
‫يعتبر متوسط تاريخ الوضع بالنسبة لهازجة سردينيا الرأساء مبكرا (‪ 11‬ليرفأ) مقارنة بالحسون الظالم‬
‫(‪ 2‬يام)‪ ،‬وتقدر فترة الوضع بـ ‪ 54‬يوم و‪ 46‬يوم على الترتيب‪ .‬متوسط حجم الوضع ‪ 4,14‬بيضة لكل حضنة بالنسبة‬
‫لهازجة سردينيا الرأساء و ‪ 3,18‬بيضة لكل حضنة بالنسبة للحسون الظالم‪ .‬سمات البيض عند النوعين مشابهة لتلك‬
‫المتواجدة في أوروبا‪ .‬متوسط نجاح الفقس ومتوسط نجاح التكاثر لألنواع المدروسة ضعيف نسبيا مقارنة رئاشعلاب األوربية‪.‬‬
‫مواد بناء األعشاش تختلف من طائر إلى آخر في نفس المسكن‪ .‬دراسة التطفل الخارجي لألعشاش أو الحيوانات‬
‫المتطفلة على األعشاش بينت أن أعشاش األنواع المدروسة معرضة باألساس للذباب ‪(Protocalliphora sp. et‬‬
‫)‪Ornithomya frinfillina‬والقمل )‪ .(Menopon sp.‬بالنسبة للنوعين فإن وفرة الطفيليات الدموية أو الحمولة الطفيلية‬
‫للطفيليات الدموية معتبرة‪ ،‬مع سيادة لكل من ‪ Plasmodium‬و‪.Haemoprote‬‬

‫الكلمات المفتاحية‪ :‬الحظيرة الوطنية للقالة‪ ،‬شمال شرق الجزائر‪،Sylvia melanocephala melanocephala ،‬‬
‫‪ ،Fringilla coelebs africana‬بيولوجيا التكاثر‪ ،‬التطفل الخارجي لألعشاش‪ ،‬التطفل الدموي عند البالغين‪ ،‬الحمولة‬
‫الطفيلية‪.‬‬
 REMERCIEMENTS

Au terme de ce travail, Je tiens à exprimer ma profonde gratitude à Madame

ROUAG-ZIANE Nadia, Maître de conférences à l’Université Badji Mokhtar-Annaba,
d’avoir accepté de présider le jury.
Je tiens à exprimer aussi mon estime et ma reconnaissance à mon directeur de thèse
Monsieur HOUHAMDI Moussa, Professeur à l’Université 8 Mai 1945-Guelma et à mon
co-directeur de thèse Monsieur OUAKID Mohamed Laïd, Professeur à l’Université
Badji Mokhtar-Annaba, d’avoir accepté de diriger ce travail.
Je remercie également Madame ADJAMI-HACHEMI RACHEDI Yasmine, Maître
de conférences à l’Université Badji Mokhtar-Annaba, Monsieur ATOUSSI Sadek Maître de
conférences à l’Université 8 Mai 1945-Guelma et Monsieur ROUAG Rachid, Maître de
conférences à l’Université Chadli Bendjedid-El Tarf, d’avoir accepté de juger ce travail.
Je suis très honoré par la contribution de Monsieur KOUIDRI Mohamad, Maître de
conférences à l’Université Amar Telidji-Laghouat dans la publication d’une partie du présent
travail.
Mes remerciements à tous les membres de mon Laboratoire Biologie, Eau et
Environnement (LBEE), Université 8 Mai 1945-Guelma, pour leurs sympathies et leurs
soutiens.
Mes remerciements à mes amis et collègues, Mr ADAMOU Alaa eddine,
Mr BOUTMEDJET Ahmed, Mr KOUIDRI Mohamed, Mr TIAR Ghoulem et
Mr SEKOUM Mohamed pour leurs soutiens et leurs sympathiques.
Je voudrais remercier spécialement mes parents et ma famille, ainsi que ma belle
famille pour leurs encouragements et leurs soutiens.
Enfin, je remercier ma chère épouse « Dindou » qui m’a toujours soutenue et
encouragée pour soutenir.
 DEDICACES

Je dédie cette thèse:

A la mémoire de Monsieur CHABI Yassine, Professeur en biologie
animale à l’Université Badji Mokhtar-Annaba, qui nous à quitté si tôt.
Qu’Allah l’accueil dans son paradis le plus élevé.
 LISTE DES FIGURES
N° Titre Page
1 Localisation géographique et les limites du Parc National d'El- Kala (Benyacoub et al., 1998). 06
Températures moyennes mensuelles de la région d’étude, enregistrées sur une période
2 08
(1990-2019).
Précipitations moyennes mensuelles de la région d’étude, enregistrées sur une période
3 09
(1990-2019).
Hygrométries moyennes mensuelles de la région d’étude, enregistrées sur une période
4 10
(1990-2019).
Vitesses moyennes mensuelles des vents de la région d’étude, enregistrées sur une période
5 10
(1990-2019).
6 Diagramme Ombrothermique de Gaussen des régions d’étude. 12
7 Climagramme pluviothermique d’Emberger de la région d’étude. 13
8 Aire de répartition géographique de la Fauvette mélanocéphale d’après Cramp, 1992. 16
9 Aire de répartition géographique du Pinson des arbres d’après Cramp et Perrins, 1994. 18
10 Localisation des stations d’étude dans le Parc National d’El-Kala (Google earth 2019). 23
11 Technique de réalisation d’un frottis sanguin d’après Gilles et Warrell (1993). 25
12 Chronologie de ponte de la Fauvette mélanocéphale (A) et du Pinson des arbres (B). 29
13 Proportions de grandeur de ponte des espèces étudiées. 31
Relation entre grandeur de ponte et la date de ponte chez la Fauvette mélanocéphale (A) et
14 31
le Pinson des arbres (B).
Fréquences des différentes parties de construction des nids Chez
15 42
la Fauvette mélanocééphale (A) et le Pinson des arbres (B).
16 Structure de la faune non parasitaire des nids des espèces étudiées par Classe (A) et par Ordre (B). 43
Prévalence des différents ectoparasites des nids chez les espèces étudiées par espèces (A) et
17 44
par groupe (B).
Intensité parasitaire moyenne des différents ectoparasites des nids chez les espèces étudiées
18 45
par espèces (A) et par groupe (B).
19 Prévalence des hémoparasites des espèces étudiées. 50
20 Corrélation entre Dermanyssus sp. et la durée d’incubation. 51
21 Corrélation entre Menopon sp. et la durée d’incubation. 52
22 Corrélation entre Protocalliphora sp. et la date de ponte. 52
23 Corrélation entre Protocalliphora sp. et le succès de reproduction. 53
24 Corrélation entre Haemoproteus et la date de ponte. 53
25 Corrélation entre le Plasmodium et la date de ponte. 54
26 Corrélation entre Haemoproteus et la durée d’incubation. 54
27 Corrélation entre le Leucocytozoone et la masse des œufs. 55
28 Corrélation entre le Plasmodium et la masse des œufs. 55
29 Corrélation entre le Leucocytozoone et le volume des œufs. 56
30 Corrélation entre le Plasmodium et le volume des œufs. 56
31 Corrélation entre le Leucocytozoone et le succès de la reproduction. 57
32 Corrélation entre le Leucocytozoone et la grandeur de ponte. 57
33 Corrélation entre le Plasmodium et la grandeur de ponte. 58
34 Corrélation entre Trypanosoma et la grandeur de ponte. 58
35 Corrélation entre Microfilaria et la durée d’incubation. 59
36 Corrélation entre Haemoproteus et le nombre d’œufs éclos. 59
37 Corrélation entre le Leucocytozoone et le nombre d’œufs éclos. 60
38 Corrélation entre le PLasmodium et le nombre d’œufs éclos. 60
39 Corrélation entre Trypanosoma et le nombre d’œufs éclos. 61
40 Corrélation entre Haemoproteus et le nombre des jeunes envolés. 61
41 Corrélation entre le Plasmodium et le nombre des jeunes envolés. 62
42 Corrélation entre Haemoproteus et le succès de la reproduction. 62
43 Corrélation entre le Plasmodium et le succès de la reproduction. 63
 LISTE DES TABLEAUX
N° Titre Page
1 Indice d’aridité de De-Martonne de la région d’étude. 12
2 Date de ponte des espèces étudiées. 29
3 Grandeur de ponte des espèces étudiées. 30
Traits des œufs de la Fauvette mélanocéphale Sylvia
4 32
melenocephala melenocephala.
5 Traits des œufs du Pinson des arbres Fringilla coelebs africana. 33
6 Variation de la durée d’incubation des espèces étudiées. 33
7 Variation de la date d’éclosion des espèces étudiées. 34
8 Variation du nombre d’œufs éclos des espèces étudiées. 35
9 Succès à l’éclosion des espèces étudiés. 35
10 Variation du nombre des jeunes à l’envol des espèces étudiées. 36
11 Succès à l’envol des espèces étudiés. 37
12 Succès de la reproduction des espèces étudiés. 37
13 Caractéristiques des nids des espèces étudiés. 38
Support de construction et hauteur des nids chez la Fauvette mélanocéphale
14 40
Sylvia melanocephala melanocephala.
Support de construction et hauteur des nids chez le Pinson des arbres
15 41
Fringilla coelebs africana.
16 Structure et richesse des ectoparasites des nids des espèces étudiées. 44
17 Intensité parasitaire moyenne des espèces étudiées. 51
Corrélations entre les ectoparasites des nids et les paramètres de reproduction
18 64
des espèces étudiées.
Corrélations entre les hémoparasites et les paramètres de reproduction
19 65
des des espèces étudiées.
 LISTE DES PLANCHES
N° Titre Page
1 Différentes formes de Plasmodium chez les deux espèces étudiées. 46
2 Différentes formes d’ Haemoproteus chez les deux espèces étudiées. 47
3 Gametocytes de Leucocytozoon chez les deux espèces étudiées. 48
4 Microfilaire, parasite inter-érythrocytaires. 49
5 Trypanosome, parasite inter-érythrocytaires. 49
 TABLE DES MATIERES
RESUME
ABSTRACT
‫ملخص‬
REMERCIEMENTS
DEDICACES
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES PLANCHES
I. INTRODUCTION 01
II. MATERIEL ET METHODES 05
II.1. Présentation de la région d’étude 05
II.1.1. Caractères géomorphologiques 05
II.1.2. Caractères climatiques 07
II.1.2.1. Température 07
II.1.2.2. Précipitations 08
II.1.2.3. Humidité de l’air 09
II.1.2.4. Vents 10
II.1.3. Caractères bioclimatiques 11
II.1.3.1. Synthèse climatiques 11
II.[Link]. Indice d’aridité de De-Martonne 11
II.[Link]. Diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen 12
II.[Link]. Climagramme d’Emberger 13
II.1.4. Richesses biologiques 14
II.2. Présentation des modèles biologiques 14
II.2.1. Fauvette mélanocéphale 14
II.2.2. Pinson des arbres 17
II.3. Présentation des modèles parasites 19
II.3.1. Ectoparasites 19
II.3.2. Hémiparasites 20
II.4. Méthodologie générale 22
II.4.1. Site d’étude 22
II.4.2. Etude des paramètres de la reproduction 23
 II.4.2.1. Biologie de la reproduction 23
II.4.2.2. Ecologie de la reproduction 24
II.[Link]. Recherche des nids 24
II.5. Méthodologie d’étude des nids 24
II.5.1. Séparation des composantes et récolte des spécimens 24
II.5.2. Identification des spécimens 25
II.6. Méthodologie d’étude des hémoparasites 25
II.6.1. Capture des adultes 25
II.6.2. Prélèvement sanguin 25
II.6.3. Préparation du Frottis sanguin 25
II.6.4. Evaluation quantitative des hémoparasites 26
II.6.5. Identification des hémoparasites 26
II.7. Indices d’analyse de la charge parasitaire 26
II.7.1. Prévalence 26
II.7.2. Intensité parasitaire moyenne 27
II.8. Analyse statistique des données 27
III. RESULTATS 28
III.1. Bio-écologie de la reproduction des espèces étudiées 28
III.1.1. Biologie de la reproduction 28
III.1.1.1. Date et période de ponte 28
III.1.1.2. Grandeur de ponte 30
III.1.1.3. Caractéristiques des œufs 32
III.1.1.4. Durée d’incubation 33
III.1.1.5. Date d’éclosion 34
III.1.1.6. Nombre d’œufs éclos 34
III.1.1.7. Succès à l’éclosion 35
III.1.1.8. Jeunes à l’envol 36
III.1.1.9. Succès à l’envol 36
III.1.1.10. Succès de la reproduction 37
III.1.2. Ecologie de la reproduction 38
III.1.2.1. Caractéristiques des nids 38
III.1.2.2. Support de construction et hauteur des nids 39
III.1.2.3. Matériaux des nids 41
 III.1.3. Etude parasitaire 42
III.1.3.1. La faune des nids 42
III.[Link]. La faune non parasitaire 42
III.[Link]. La faune parasitaire 42
III.1.3.2. Hémoparasites 46
III.1.3.2. 1. Prévalence 50
III.1.3.2. 2. Intensité parasitaire moyenne 50
III.1.4. Interactions parasites-hôtes 51
Impact des ectoparasites des nids sur les paramètres de reproduction
III.1.4.1. 51
de la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala melanocephala
Impact des ectoparasites des nids sur les paramètres de reproduction
III.1.4.2. 52
du Pinson des arbres Fringilla coelebs africana
Impact des hémoparasites sur les paramètres de reproduction de
III.1.4.3. 53
la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala melanocephala
Impact des hémoparasites sur les paramètres de reproduction du
III.1.4.4. 57
Pinson des arbres Fringilla coelebs africana
IV. DISCUSSION 66
V. CONCLUSION ET PERSPECTIVES 73
VI. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 75
ANNEXES 91
ARTICLE
I. INTRODUCTION
 INTRODUCTION

Le développement, la survie et la reproduction déterminent les valeurs sélectives des

individus (Lack, 1968; Roff, 1992; Stearns, 1992). Ainsi, toute pression de sélection
engendre l'évolution d'une adaptation que ça soit en termes de fécondité ou de survie. Les
systèmes de reproduction adoptés au sein du règne vivant présentent une extrême variabilité
(Stearns, 1987). De ce fait et pour maximiser leur chance de survie, les oiseaux ont opté
d’utiliser différents modes de reproduction, que ça soit colonial ou territorial. Ces deux
stratégies adaptatives sont dictées par plusieurs facteurs dont le type d’habitat et la
disponibilité alimentaire (Blondel, 1995; Chabi, 1998).
Dans le mode colonial, les oiseaux se regroupent pour nicher en densité élevée sur des
territoires de superficies réduites qui sont souvent découplés des territoires d'alimentation
(Siegel-Causey et Kharitonov, 1991). Ce mode de reproduction apporte de nombreux
bénéfices tels qu'une plus grande efficacité dans la recherche de nourriture
(Ward et Zahavi, 1973; Wittenberger et Hunt, 1985), une meilleure sélection de l'habitat
(Danchin et Wagner, 1997) et surtout une réduction de la prédation (Darling, 1938;
Wittenberger et Hunt, 1985; Siegel-Causey et Kharitonov, 1991), par contre, il impose de
fortes contraintes, telle que la recherche de la nourriture hors de la colonie, la nécessité de
mettre en place une reconnaissance individuelle et la protection des jeunes qui devraient
fortement limiter son champ de variabilité (Wittenberger et Hunt, 1985;
Kharitonov et Siegel-Causey, 1988; Siegel-Causey et Kharitonov, 1991). Cependant, la
grande variété des bénéfices et des coûts potentiellement associés à ce mode de reproduction
au sein des habitats variés permet d'expliquer les nombreuses adaptations comportementales
perceptibles chez les espèces l'ayant adopté. Ainsi, chez la grande majorité des oiseaux
coloniaux, les poussins sont élevés sur le territoire de nidification (Del Hoyo et al., 1996) et
chez certaines espèces, les poussins quittent le nid au cours de l'élevage et s'agrègent en
groupes compacts appelés "crèche".
Dans le mode territorial, les oiseaux choisissent un territoire qui sert à la fois de lieu
de reproduction et d’alimentation dont la taille varie en fonction de l’espèce et du régime
alimentaire (Lack, 1968; Perrins et Birkhead, 1983). Comme dans le mode colonial, cette
stratégie présente à la fois des avantages, comme le choix du site de construction du nid, qui
doit être bien dissimulé dans la végétation ou dans les troncs d’arbres exhibant un trou
d’envol adapté à la taille de l’individu. Il présente également des inconvénients comme la
vulnérabilité vis-à-vis des prédateurs et la compétition inter et intra spécifique.

1
 INTRODUCTION

Les oiseaux forestiers insectivores optent généralement pour le mode territorial à cause
de la limitation de la disponibilité des ressources trophiques et de leur abondance saisonnière.
En effet, ces derniers sont contraints d’ajuster leur période de reproduction de manière à ce
que les jeunes soient dans le nid au moment ou la disponibilité alimentaire est à son comble
dans le milieu (Chabi, 1998).
Généralement les oiseaux sont de bons modèles biologiques pour comprendre le
comportement des populations animales et l’étude de leur répartition biogéographique. Les
espèces qui occupent une aire de répartition géographique importante sont soumises à des
conditions écologiques variées. Ainsi, pour survivre, les populations qui les constituent,
doivent s'adapter aux contraintes spécifiques propres à chaque habitat (Blondel, 1995;
Chabi, 1998; Tabib, 2017). Selon Doumanji et Doumanji-Mittiche (1994), les oiseaux sont
présents dans presque toutes les régions de la Terre, notamment la région du Paléarctique, qui
englobe entre autre l'Afrique du Nord. Cette région représente les limites sud des aires de
nidification de plusieurs espèces de passereaux (Heim de Balzac, 1926;
Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopar et Hüe, 1964; Isenmann et Moali, 2000) et
offre encore, des conditions écologiques favorables malgré la dégradation actuelle.
En région méditerranéenne, le paysage est représenté par une mosaïque d’habitats. La
densité des forêts est moins importante que celle d’Europe centrale et du Nord. Ce qui a des
conséquences sur la structure forestière qui présente alors une complexité spatiale dans
l’organisation de la végétation (Arriero et Fargallo, 2006). Cette complexité influence la
structure de la communauté animale (Hunter, 1999). Les régions de l’Algérie du Nord dont le
caractère paléarctique ne fait aucun doute sont moins originales et par conséquent ont été
délaissées (Benyacoub, 1993). C’est grâce aux travaux de Heim de Balsac (1926, 1936), puis
de Heim de Balsac et Mayaud (1962), que le premier ouvrage synthétique de l’avifaune du
Nord-Ouest de l’Afrique. Par la suite, Etchécopare et Hüe (1964) ont réalisé un guide illustré
des oiseaux d’Afrique du Nord et Isenmann et Moali (2000) ont réalisés un autre guide
illustré les oiseaux d’Algérie, qui comprend 406 espèces observées pendant l’escale,
l’hivernage et la reproduction. Plusieurs passereaux qui nichent en Europe, hivernent en
Afrique du Nord. En Algérie ces espèces se répandent du Tell jusqu’aux Oasis méridionales
du Sahara algérien (Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopare et Hüe, 1964;
Isenmann et Moali, 2000).

2
 INTRODUCTION

Au niveau du Parc National d’El-Kala (Nord-Est algérien), les études sur les
passereaux forestiers sont peu nombreux. Elles n’ont concerné que les deux espèces des
Mésanges (la Mésange bleue Cyanistes caeruleus ultramarinus et la Mésange charbonnière
Parus major) (Chabi et al., 1995; Chabi et Isenmann, 1997; Chabi, 1998;
Chabi et al., 2001; Bouslama et al., 2001, 2002; Boulahbal et al., 2008;
Rouag-Ziane et Chabi, 2008; Djenidi et al., 2011; Brahmia et al., 2013),
la Pie Grièche à tête rousse Lanius senator (Brahmia et al., 2003), le Merle noir
Turdus merula mauritanicus (Bouslama et al., 2006; Khelfaoui et al., 2006) et
le Gobe-mouche de l’Atlas Ficedula speculigera (Boudeffa et al., 2014). Dans cette présente
étude, nous avons choisis d’étudier deux espèces de passereaux abondantes dans le Parc
National d’El-Kala (Benyacoub et Chabi, 2000) ; la population de la Fauvette mélanocéphale
Sylvia melanocephala melanocephala, qui appartienne à la famille des Sylviidae et
du Pinson des arbres Fringilla coelebs africana, qui appartient à la famille des Fringillidae.
Ce travail a pour objectif d’analyser les paramètres locaux de la nidification et de la survie des
deux populations d’oiseaux nicheurs à travers leurs phénologies de reproduction. Cette
dernière a fait l’objet de plusieurs travaux concernant sa distribution géographique, son
écologie, sa migration, sa reproduction et son comportement, principalment en Afrique du
Nord (Heim De Balsac, 1926; Heim de Balsac et Mayaud, 1962;
Benyacoub et chabi, 2000; Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003;
Isenmann et al., 2005) et en Europe (Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994).
Les parasites sont un des facteurs biotiques qui déterminant la répartition des espèces
d’oiseaux. Ils profitent de leur hôte par la consommation de tissus du sang, le détournement
de ressources, les modifications du comportement, la transmission d’agent pathogènes
(Chaster, 1988; Atkinson et Van Riper, 1991; Loye et Moore, 1997). Deux grandes
catégories peuvent être distinguées selon leur taille: les microparasites (virus, bactéries,
protozoaires sanguins) et les macroparasites (helminthes et arthropodes) (Blondel, 1995;
Cassier et al., 1998; Bush et al., 2001). Les parasites présentent des aires de distribution qui
coïncident parfois avec celles de leurs vecteurs (Seguy, 1944; Greiner et al. 1975;
Whitman et Wilson, 1992; Young et al., 1993; Tella et al., 2000; Krasnov et al., 2004;
Kouidri, 2013) ou de leurs espèces hôtes (Price et Clancy, 1983; Shaw et al. 1998;
Peirce, 2005; Valkiunas 2005; Atkinson et al., 2008; Kouidri, 2013). Selon quelques
chercheurs, les parasites ont un impact sur les traits d’histoire de vie des espèces hôtes, sur
leurs croissances, sur leurs expositions aux prédateurs, sur les valeurs sélectives, sur les

3
 INTRODUCTION

comportement et sur leurs distributions (Møller, 1990, 1994; Hamilton et al., 1982;
Blondel et al., 1987; Blondel, 1995; Martin et al., 2003; Baroca, 2005).
Le travail présenté est structuré en trois chapitres; le premier expose d’une part les
matériels et les méthodes utilisées, à savoir la région d’étude avec la situation géographique,
les caractères géomorphologiques et la climatologie et d’autre, des généralités sur les modèles
biologiques, leurs descriptions, leurs répartitions ainsi que les techniques utilisées sur le
terrain et au laboratoire sont énoncées. Le deuxième est consacré aux résultats obtenus. Il
expose les données obtenues sur la bio-écologie de la reproduction avec ses deux aspects
(phénologie et écologie de la reproduction) ainsi que les interactions parasites-hôtes
déterminées. Dans le troisième et le dernier chapitre, les résultats obtenus sont discutés par
rapport aux données antérieures disponibles (régionales et internationales). Enfin, une
conclusion générale des principaux résultats obtenus ainsi que des perspectives émises
clôturent cette thèse.

4
II. MATERIEL ET METHODES
 MATERIEL ET METHODES

II.1. Présentation de la région d’étude

La présente étude à été réalisée dans le Parc National d’El-Kala, au sein de l’un des
plus grands Parcs Nationaux d’Algérie. Il figure parmi les zones protégées les plus
importantes et les plus riches de la Méditerranée occidentale. Erigé comme Parc National par
le décret Nº 83-462 du 23 juillet 1983, il est, depuis 1990, désigné comme « Réserve de la
biosphère » par l’UNESCO. Par ailleurs, ce parc héberge de nombreux lacs tels que; le Lac
de Tonga (2700 hectares), le Lac l’Oubeïra (2200 hectares) et Lac El Mellah (800 hectares),
dont l’importance est reconnue à l’échelle internationale (Benyacoub et Chabi, 2000).
Il s’étend sur une superficie de 78 438 hectares, subdivisé en trois principaux secteurs:
le secteur de Brabtia, le secteur de Tonga et le secteur de Bougous. Situé à l’extrême Nord-Est
de l’Algérie (36°52 latitude Nord et 08°27 longitude Est), il se trouve à 70 Km à l’Est
d’Annaba. Le Parc National d’El-Kala est inclus administrativement dans la wilaya d’El-Tarf.
Il est limité à l’Est par la frontière algéro-tunisienne, au Nord par le littoral méditerranéen, à
l’Ouest par les plaines d’Annaba et enfin au Sud par les monts de la Medjerda (Figure 1).
II.1.1. Caractères géomorphologiques
La stratigraphie de la région se caractérise par des séries datées du tertiaire et du
quaternaire (Marre, 1987). Selon Joleaud (1936), les terrains tertiaires sont constitués
d’argiles de Numidie datées de l’Eocène moyen et qui forment une épaisseur de 300 m
environ; des bancs de grès de Numidie qui se distinguent dans le Relief des collines datées de
l’Eocène supérieur; des sables et des argiles rouges ou grises, localisés dans la région Sud-Est
et qui datent du Miocène. Les formations quaternaires sont caractérisées par les dépôts
fluviatiles composés de limons, sables et galets et qui s’observent dans les talwegs des oueds.
Les dépôts marins, résultent de l’activité des courants marins et des vents. Ce sont les amas
dunaires qu’on observe dans le Nord du Lac El Mellah, du Lac Oubeira et également à l’Est
de la ville d’El-Kala. Enfin, Les dépôts actuels, sont vaseux et disposés autour du Lac Tonga,
ainsi que les alluvions formants le fond des Oueds.
Selon De Belair (1990), le relief du Parc National d’El-Kala se compose d’une série
de dépressions, dont le fond est occupé par des formations lacustres ou palustres, et de hautes
collines aux formes variées: dômes, escarpements, alignements de crêtes généralement
couverts par une végétation dense.

5
 MATERIEL ET METHODES

mer Méditerranée
Cap de Fer
Cap de Garde
EL-KALA
ANNABA

ALGERIA
0 20 Km
TUNISIA

Cap Rosa Cap Segleb

mer Méditerranée

EL-KALA
lac
Oum Teboul
Mellah
Lac
Lac Tonga
Oubeira El -Aioun
El Frin

Ain El-Assel Roum-El -Souk

Lac
Mexa

Bougous TUNISIA

ALGERIA 0 4 Km

Figure 1: Localisation géographique et les limites du Parc National d'El-Kala

(Benyacoub et al., 1998).

6
 MATERIEL ET METHODES

D’une manière générale, nous distinguons du littoral, vers le Sud, trois grands
ensembles géomorphologiques:
- Le cordon dunaire littoral qui s’étant sur une longueur de 40 Km d’Ouest en l’Est et se
prolonge vers le Sud jusqu’au pied de Djebel Segleb. Il est formé essentiellement de sable du
quaternaire.
- Les plaines sub-littorales qui représente un relief plat ou ondulé avec des altitudes qui ne
dépasse pas 600 m et qui sont caractérisées par une multitude de cuvette et de dépressions
inter-collinaires occupées par des lacs et des étangs de toutes les tailles.
- Les montagnes telliennes qui sont caractérisées par l’élévation d’une partie du versant Nord
de la chaîne de montagnes de la Medjerda qui atteint une altitude moyenne de 1100 m et dont
culminant est le Djebel Ghorra avec 1202 m d’altitude.
Dans la région d’étude les ressources hydriques sont importantes et le réseau
hydrographique est complexe. Les trois lacs caractérisant cette région sont: le Lac El Mellah,
le Lac Oubeîra et le Lac Tonga, qui constituent à eux seuls une importante réserve hydrique.
Le réseau hydrographique est constitué également de quelques Oueds: Oued Bougous, Oued
Mellila qui se jettent dans l’Oued El-Kebir dans la partie Sud-Est du Parc, Oued Reguibet,
Oued Mellah, Oued El-Aroug, Oued Bou Merchen, Oued Bougous, Oued Dey et Oued Garâa
dans la partie Ouest du Parc (Benyacoub et al., 1998; Bakaria, 2002). Les sources sont
nombreuses et réparties à travers tout le Parc. Les plus importantes sont celles de Bouglès,
Bouredim et El-Bhaim au Sud-Est de la région (Brahmia, 2002).
II.1.2. Caractères climatiques
Le climat de la région d’étude est du type méditerranéen, avec alternance d’une saison
pluvieuse de l’automne jusqu’au printemps et d’une longue saison sèche et chaude, pendant
l’été (Benyacoub et al., 1998). Cette variabilité est le résultat de la combinaison de plusieurs
facteurs climatiques.
II.1.2.1. Température
La température est un facteur qui influencé par l’altitude, la latitude, l’éloignement à
la mer, l’exposition, l’orientation des reliefs, la réverbération au sol et la densité de la
couverture végétal (Daget, 1977; Chabi, 1998).
Les températures agissent principalement par le (M) qui représentant la moyenne des
températures maximales du mois le plus Chaud et le (m) qui représentant la moyenne des
températures minimales du mois le plus froid. Selon Kouidri (2013), Ces derniers sont très
importants, car ils donnent réellement les limites de résistance des êtres vivants. Elles

7
 MATERIEL ET METHODES

permettent aussi d'évaluer la température moyenne qui égale (M+m)/2, et l'amplitude

thermique extrême moyenne qui égale (M-m); cette dernière traduisant la continentalité d'une
station.
La température moyenne annuelle est de 18,68 °C. Le mois du Décembre est le plus
froid (12,66 °C) et le mois d’Aout est le plus chaud (28,33 °C) (Figure 2).
30
Températures moyennes mensuelles

25
20

15
(C°)

10

Figure 2: Températures moyennes mensuelles de la région d’étude,

enregistrées sur une période (1990-2019).
II.1.2.2. Précipitations
La région d’El-Kala compte parmi les zones les plus arrosées d’Afrique du Nord
(1300 mm/an). Elle est considérée comme étant suffisante pour l’entretien des formations
forestières, lacustres et marécageuses existantes au sein du Parc (Oulmouhoub, 2002).
Selon Benyacoub (1993), cette pluviosité est conditionnée par deux phénomènes
météorologiques principaux:
- Les perturbations cycloniques d’origine atlantique de l’Ouest et du Nord-Ouest.
- Les dépressions qui prennent naissance en Méditerranée occidentale.
La précipitation annuelle est de 740,80 mm. La précipitation moyenne mensuelle
maximale est enregistrée au mois de Décembre (126,81 mm). La précipitation moyenne
mensuelle minimale est enregistrée pendant le mois de Juillet (2,78 mm) (Figure 3).

8
 MATERIEL ET METHODES

Précipitations moyennes mensuelles (mm)

140

120

100

80

60

40

20

Figure 3: Précipitations moyennes mensuelles de la région d’étude,

enregistrées sur une période (1990-2019).
II.1.2.3. Humidité de l’air
L’évaporation intense des zones humides depuis les marais de la Mekhada jusqu’au
Lac Tonga, la proximité de la mer et l’existence d’une couverture forestière importante
entretiennent une humidité élevée tout au long de l’année. Les valeurs extrêmes sont
enregistrées à la fin de l’été et au début de l’hiver. Celle-ci se transforme notamment, durant
le printemps et au début de l’été, en brume. Durant la saison sèche. Cette nébulosité est
certainement favorable au maintien d’une végétation éprouvée par un important déficit
hydrique (Benyacoub, 1993).
L’humidité de l’air moyen annuel est de 76,99 %. La figure 4 montre que la valeur
maximale est enregistrée pendant le mois de Février (81,66 %). La valeur minimale est
enregistrée durant le mois de Juillet (70,66 %).

9
 MATERIEL ET METHODES

Hygrométries moyennes mensuelles

84
82
80
78
76
74
(%)

72
70
68
66
64

Figure 4: Hygrométries moyennes mensuelles de la région d’étude,

enregistrées sur une période (1990-2019).
II.1.2.4. Vents
Selon De Belair (1990), les vents dominant de la région d’étude est de régime Nord-
Ouest, avec un caractère violent. Ils sont chargés en humidité et en précipitations importantes
venues de l’Atlantique. A partir du printemps et en été, leur direction devient Nord-Est et
trouve son origine dans le gonflement de l’anticyclone des Açores (Benyacoub, 1993).
La figure 5 montre que la vitesse moyenne annuelle des vents est de 3,39 m/s.

4
Vitesse moyenne mensuelle de vent

3.5
3
2.5
2
(m/s)

1.5
1
0.5
0

Figure 5: Vitesses moyennes mensuelles des vents de la région d’étude,

enregistrées sur une période (1990-2019).

10
 MATERIEL ET METHODES

II.1.3. Caractères bioclimatiques

D’après le climagramme d’Emberger (1955), la région d’El-Kala se situe dans l’étage
bioclimatique sub-humide à hiver chaud, à la limite de l’étage humide (Figure 7). La
végétation est la réplique fidèle du climat et ses nuances. Pour cela, une mosaïque d’étage de
végétation est observée au sein du Parc National d’El-Kala (De Belair, 1990). Ainsi, du
littoral au massif forestier de la Medjerda, trois étages bioclimatiques sont observés:
- Etage sub-humide à hiver chaud : Cet étage est situé au niveau des plaines alluviales, du
cordon dunaire et les collines sublittoral. Il se caractérise par l’aire de l’Oléolentisque à
Caroubier au niveau de la mer et par celle de l’Oléolentisque à Myrte à un niveau altitudinal
supérieur (Toubal, 1986). Il se caractérise également par la série du Chêne kermès
Quercus coccifera en situation côtière sur substrat dunaire (Toubal, 1986).
- Etage humide à hiver chaud à tempéré: Cet étage est situé au niveau des collines basses
méridionales et correspond à l’aire du Chêne liège Quercus suber ou l’espèce dominante se
distingue par deux groupement (Toubal, 1986) : le plus thermophile à basse altitude, c’est le
groupement à Quercus suber et Pistacia lentiscus et le moins thermophiles à haute altitude,
c’est le groupement à Quercus suber et Cytisus triflorus à une altitude de 500 à 700 mètres
(Benyacoub, 1993).
- Etage humide à hiver tempéré à frais: Cet étage se situe plus au Sud, au-delà de 800 à
900 mètres d’altitude dans le Djebel Ghorra. Il se caractérise par la présence du Chêne zeen
Quercus faginea. C’est une essence caducifoliée exigeante en humidité et se développe
lorsque la pluviométrie est supérieure à 900 mm/an. Il est associé en groupement à
Cytisus triflorus, Rubus ulmifolius et Crataegus monogyna (Toubal, 1986).
[Link]. Synthèse climatiques
[Link].1. Indice d’aridité de De-Martonne
D’après Ozenda (1982), l’indice d’aridité de De-Martonne est le rapport de la
précipitation annuelle (mm) sur la température moyenne annuelle (°C) auquel on ajoute 10:
I=P/(T+10). Cet indice est d’autant plus bas que le climat est plus aride (Tableau 1) et on
distingue plusieurs classes (Prévost, 1999):

11
 MATERIEL ET METHODES

Tableau 1: Indice d’aridité de De-Martonne de la région d’étude.

Classification du climat Localité Indice annuel d’aridité de De-Martonne
Climat très humide (I<30) /
Climat humide (20<I<30) 25,83
El-Kala
Climat sec (I<20) /
Climat très sec (I<10) /

II.[Link]. Diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen

D’après Bagnouls et Gaussen (1953), le diagramme ombrothermique traduit l’effet
du stress hydrique sur le développement de la végétation et la formation de la biomasse. Il
exprime la durée et l’intensité de la saison sèche.
Bagnouls et Gaussen (1953), considéraient qu’un mois est sec, lorsque le rapport P/T
est inférieur ou égale à 2 (P étant le total mensuel des précipitations exprimé en mm et T étant
la température moyenne mensuelle exprimée en degrés Celsius). Ces auteurs préconisent
ensuite pour la détermination de la période sèche qui se trouve matérialisée par la surface de
croisement où la courbe thermique passe au-dessus de la courbe des précipitations.
Le diagramme Ombrothermique de la région d’étude montre l’existence de deux
périodes humides et une période sèche au cours de l’année, qui s’étale comme suit: Les
périodes humides comprises entre le mois de Janvier et Mai et la seconde entre la Septembre
et Décembre, et la période sèche entre le mois Mai et Septembre (Figure 6).

70 140
60 120
50 100
40 80
30 Période humide Période humide 60
20 Période sèche 40
10 20
0 0
Jan. Fév. Mar. Avr. Mai. Juin. Juil. Aou. Sep. Oct. Nov. Déc.
Température (C°) Précipitation (mm)

Figure 6: Diagramme Ombrothermique de Gaussen des régions d’étude.

12
 MATERIEL ET METHODES

II.[Link]. Climagramme d’Emberger

Selon Prévost (1999), le Climagramme d’Emberger permet de connaître l’étage
bioclimatique de la région d’étude. Il est représenté en abscisse par la moyenne des minima
des températures du mois le plus froid, en ordonnées par le quotient pluviothermique Q 2
d’Emberger. Nous avons utilisé la formule de Stewart (1969): Q2= 3,43 x P/(M-m)
Q2: Quotient pluviothermique d’Emberger;
P: Moyenne des précipitations annuelles (740,80 mm);
M: Moyenne des maximums du mois le plus chaud (33,33 °C);
m: Moyenne des minimums du mois le plus froid (9,63 °C).
Après l’analyse des données climatiques de la région d’étude, la valeur de quotient
pluviothermique d’Enberger (Q2) est égale à 107,21, qui permet de classer la région dans
l’étage climatique sub-humide à hiver très chaud (Figure 7).

 El-Kala

Figure 7: Climagramme pluviothermique d’Emberger de la région d’étude.

13
 MATERIEL ET METHODES

II.1.4. Richesses biologiques

Le Parc National d’El-Kala est le siège d’une richesse faunistique remarquable,
Joleaud (1936), rapportait que les Lions s’y sont maintenus jusqu’en 1891 et les Panthères
jusqu’en 1930. Il compte environ 37 espèces de Mammifères (Haltenort et Dilier, 1977),
190 espèces d’Oiseaux (55 hivernantes et 135 nicheuses) (Benyacoub et al., 1998),
42 espèces d’Odonates (Bouguessa, 1993), 76 espèces de Syrphidés (Djellab, 1993),
60 espèces de Carabidés (Ouchtatai, 1993), 45 espèces de Lépidoptères (Bey Lagoum, 1998)
et 24 espèces de Reptiles et 6 Amphibiens (Rouag et Benyacoub, 2006).
Il abrite près du tiers de la flore algérienne, avec environ 850 espèces. Celle-ci compte
550 espèces Spermaphytes et 300 espèces Cryptophytes (De Belaire, 1990). Parmi ces
derniers nous avons, 30 Fougères, 110 Champignons, 40 Mousses, 70 Algues et 50 Lichens.
Des 135 familles recensées dans la flore de Quezel et Santa (1962), plus de 100 familles sont
représentées dans la région. La flore du PNEK, constitue un véritable mélange d’espèces
d’origines biogéographiques diverses, avec d’une part l’élément méditerranéen dominant
(50%) et d’autre part, des espèces à affinité européenne (20 %), cosmopolite (20 %) et
tropicale (10 %) (Benyacoub et al., 1998).
II.2. Présentation des modèles biologiques
II.2.1. Fauvette mélanocéphale
La famille des Sylviidae compte environ trois cent (300) espèces dans le monde
(Gooders et Lesaffre, 1998). Parmi elles, trente-six (36) espèces nichent en Europe
(Gooders et Lesaffre, 1998) et quatorze (14) espèces appartenant du genre Sylvia nichent en
Afrique du Nord (Etchécopar et Hüe, 1964). Ce sont des espèces de petite taille ou de taille
moyenne, brunâtre ou grisâtre, avec un vol sautillant (Beaman et Madge, 1998). Parmi ces
espèces, nous nous sommes intéressés à la Fauvette mélanocéphale
Sylvia melanocephala melanocephala qui niche en Afrique du Nord.
La Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala melanocephala (Passériformes,
Sylviidae) est un passereau insectivore, à bec fin, très mobile dans les buissons
(Etchécopar et Hüe, 1964; Peterson et al., 1997). Elle mesure 13,5 cm de long pour un
poids de 14 à 20 g (Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp, 1992; Beaman et Madge, 1998).
Elle est caractérisée par des ailes brunes relativement courtes, une queue assez longue, noir à
rectrices externes blanches, un cercle orbital rouge. Chez le mâle, la tête est entièrement noire
(Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp, 1992; Beaman et Madge, 1998). Les femelles ont le

14
 MATERIEL ET METHODES

même plumage, mais la tête est beaucoup moins sombre, les parties supérieurs sont brunes et
les parties inferieurs moins pures, teintées de roussâtres clair (Etchécopar et Hüe, 1964).
La Fauvette mélanocéphale est un oiseau forestier qui se reproduit accidentellement en
Italie, en Roumanie, en Bulgarie, en Bretagne, dans l’Ouest de l’Allemagne, au Danemark, en
Finlande, en Hongrie, en Australie et au Kuwait (Cramp, 1992) (Figure 8). La sous espèce
nicheuse en Algérie Sylvia melanocephala melanocephala (Race typiquement
méditerranéenne), se reproduit également dans l’Atlas Saharien (Heim De Balsac, 1926;
Etchécopar et Hüe, 1964; Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003;
Isenmann et al., 2005).
En Algérie, la Fauvette mélanocéphale est abondante dans toute la zone du littoral, sur
les collines couvertes de Cistes, de Lentisques et de Genêts épineux. Dans l’Atlas Tellien, sa
présence est rare et dans l’Atlas Saharien, elle est quasi absente (Heim De Balsac 1926;
Heim de Balsac et Mayaud, 1962). Au Maroc, elle est très répondue, sauf dans les zones
désertiques de l’Est et du Sud, et dans les hautes terres (Thévenot et al., 2003). Selon
Heim De Balsac et Heim De Balsac (1954) et Thévenot et al., (2003), elle se répond
beaucoup plus à l’Est du Maroc jusqu’aux les limites du Haut Plateau et dans le Maroc
Atlantique, mais peu répondue et locale plus au Sud dans l’Anti-Atlas occidental et dans le
Bas-Draa. Son aire de répartition s'étend au Sud jusqu'à Saquiat Al-Hamra (par exemple de
Layoune à Smara, et à Oued Ad-Dehb à Imlilik), mais la nidification n'y a pas été confirmée
depuis les années 1970 (Congost-Tor, 1976; Heim de Balsac et Mayaud, 1962;
Peris, 1981; Thévenot et al., 2003). Elle est répondue dans le Rif et dans le Plateau central
jusqu'à une altitude de 800 à 1000 m, mais rare entre 1000 et 1400 m
(Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Thévenot et al., 2003). Répondue dans le Moyen Atlas
oriental (par exemple jusqu'à 1000 m dans le Jbel Tazekka), mais moins répondue sur les
pentes inférieures du Moyen Atlas occidental (par exemple à Sefrou, El-Hajeb et à l'Est de
Khénifra, et jusqu'à 1500 m à Dayet Aoua) (Heim de Balsac et Mayaud, 1962;
Thévenot, 1982;Thévenot et al., 2003). Elle est également fréquente jusqu'à 1500-1800 m
dans les contreforts du Haut Atlas occidental et central, à l'Est d'Azilal (Barreau et al., 1987;
Thévenot et al., 2003). En Algérie, elle niche dans les garrigues, les maquis du Tell, les
Aurès, mais elle n’atteint pas les Hauts-plateaux (Heim De Balsac, 1926;
Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Benyacoub, 1993; Isenmann et Moali, 2000),
les oliveraies et les buissons au bord des cultures du Nord (Ile de la Galite incluse) et du
centre du pays jusqu'à Jerba vers le Sud, les oasis du Sud (en Tunisie)

15
 MATERIEL ET METHODES

(Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Isenmann et al., 2005 ), les buissons ou les arbres bas,
des Tamarix, des Limoniastrum et des Euphorbes cactoïdes (au Maroc)
(Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Thévenot et al., 2003).

Figure 8: Aire de répartition géographique de la Fauvette mélanocéphale

d’après Cramp, 1992.
La période de nidification s’étale du début Avril à début Juin
(Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopar et Hüe, 1964; Isenmann et Moali, 2000;
Isenmann et al., 2005). Selon Cramp (1992). Ce sont les mâles qui arrivent les premiers
dans l’aire de nidification, les femelles les rejoignent plus tard et les trouvent déjà prêts pour
la reproduction. La parade sexuelle commence par l’attraction de la femelle dans le territoire
où le mâle effectue des mouvements de la queue et pousse des chants de parade. Une fois la
femelle attirée dans le territoire, la reproduction débute et le couple commence à bâtir son nid
en forme d’une demi-coupe constituée de feuilles d'herbes et de tiges, et de quelques
radicelles. Il est construit sur des herbes minces et des arbres, à une hauteur de 0, 75 à 1, 35 m
(Cramp, 1992) et de 1 à 3 m par rapport au sol (Thévenot et al., 2003).
Après la construction du nid, la femelle commence à pondre les œufs au rythme d’un
œuf par jour tôt le matin (Cramp, 1992). Le poids moyen de l’œuf est de 1,73 g
(Cramp, 1992) pour une dimension moyenne de 18,0 x 13,6 mm (Heim De Balsac, 1926;
Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp, 1992). La femelle pond de 3 à 5 œufs
(Heim De Balsac, 1926; Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopar et Hüe, 1964;

16
 MATERIEL ET METHODES

Cramp, 1992; Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003; Isenmann et al., 2005), et
les couve seule durant 12 à 15 jours (Cramp, 1992). Après l’éclosion, les pulli sont
nourris pendant 12 à 13 jours environs par les deux parents (Cramp, 1992) par des
insectes, des larves, ainsi que d’autre petits invertébrés (Cramp et al., 1992; Jonson, 1992;
Perrins, 1993; Baker, 1997).
II.2.2. Pinson des arbres
La famille des Fringillidae compte trente-une (31) espèces dans le Paléarctique
occidental (Beaman et Madge, 1998). Ce sont des petits oiseaux granivore à bec court, fort,
et à vol généralement onduleux (Cramp et Perrins, 1994; Beaman et Madge, 1998). Parmi
ces espèces, nous nous sommes intéressés au Pinson des arbres Fringilla coelebs africana qui
niche en Afrique du Nord.
Le Pinson des arbres Fringilla coelebs africana (Passériformes, Frigillidae) est un
passereau, granivore en hiver et insectivore durant la saison de reproduction
(Cramp et Perrins, 1994). Il mesure 14,5 à 15 cm de long pour un poids de 19 à 24 g
(Etchécopar et Hüe, 1964; Beaman et Madge, 1998). Il est caractérisé par une nuque bleue,
des barres alaires blanches très visible, un croupion vert, une tache noire au front et, chez le
mâle, un dessous rouge brique (Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp et Perrins, 1994;
Beaman et Madge, 1998). Les femelles sont brun olive dessus mais plus pâle dessous, tout
en conservant les barre blanches alaires (Etchécopar et Hüe, 1964). En général les juvéniles
ressemblent à la femelle (Cramp et Perrins, 1994; Beaman et Madge, 1998). Chez les
adultes, le dimorphisme sexuel est légèrement différent dans la taille, le mâle est légèrement
plus grand que la femelle (Cramp et Perrins, 1994).
Le Pinson des arbres est un passereau, dont l’aire de distribution occupe tout le
Paléarctique; c'est-à-dire l’Europe, l’Asie centrale et l’Afrique du Nord
(Cramp et Perrins, 1994) (Figure 9). Il existe différentes sous-espèces suivant la répartition
géographique. Les populations Européennes appartiennent à la forme nominale Fringilla
coelebs coelebs, de Madère Fringilla coelebs maderensis, d’Iles de la Gomera, de Tenerife et
de Gran Canaria aux Canaries Fringilla coelebs tintillon, d’Ile d’Hierro aux Canaries
Fringilla coelebs ombriosa et d’Ile de la Palma aux Canaries Fringilla coelebs palmae
(Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp et Perrins, 1994). En Afrique du Nord, elle est
représentée par deux sous-espèces: Fringilla coelebs africana qui niche en Algérie et au
Maroc et à l’Ouest de la Tunisie, et Fringilla coelebs spodiogenys qui niche au Nord-Est de la
Tunisie (Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopar et Hüe, 1964; Svensson, 2015).

17
 MATERIEL ET METHODES

En Algérie, il est présent du Nord jusqu’aux régions boisées de l’Atlas Saharein

(Heim De Balsac, 1926; Heim de Balsac et Mayaud, 1962). Il niche dans les formations
forestières de Cèdre d’Atlas Cerdus atlantica et de Pin d’Alep Pinus halepensis (en Algérie)
(Heim De Balsac, 1926; Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Blondel, 1962a;
Isenmann et Moali, 2000 ); des oliveraies, des allées de Figuier de Barbarie
Opuntia ficus-indica, des jardins et des Chênaies (en Tunisie) (Uhlig, 1994;
Isenmann et al., 2005 ); de l’Arganier Argania spinosa, de le thuya de Berbérie
Tetraclinis articulata et l’Eucalyptus (au Maroc) (Thévenot et al., 2003). En altitude,
l’espèce atteint la limite supérieure des forêts (2200-2300 m), mais parfois atteint 2500 m
dans le Haut Atlas central du Maroc (Genévrier thurifère Juniperus thurifera)
(Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Schoenenberger, 1972; Vielliard, 1978;
Barreau et al., 1987; Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003).

Figure 9: Aire de répartition géographique du Pinson des arbres

d’après Cramp et Perrins, 1994.
La période de nidification s’étale du début Avril à juin
(Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopar et Hüe, 1964; Isenmann et Moali, 2000;
Thévenot et al., 2003; Isenmann et al., 2005). Selon Cramp et Perrins (1994), ce sont les
mâles qui arrivent les premiers dans l’aire de nidification, les femelles les rejoignent plus tard
et les trouvent déjà prêts pour la reproduction. La parade sexuelle commence par l’attraction
de la femelle dans le territoire où le mâle effectue des mouvements de la queue et pousse des

18
 MATERIEL ET METHODES

chants de parade. Une fois la femelle attirée dans le territoire, la reproduction débute et le
couple commence à construire son nid en forme d’une demi-coupe constituée de lichens, de
mousses, et de fibres liées avec la soie d'Araignée. Le nid est tapissé par les tiges, des
radicelles, des cheveux, et des plumes. Il est construit sur la branche ou sur plusieurs
brindilles minces, à une hauteur de 1 à 6 m du sol, et la durée de la construction du nid est
d’environ 7 à 14 jours.
Après la construction du nid, la femelle commence à pondre les œufs au rythme d’un
œuf par jour (Cramp et Perrins, 1994). Le poids moyen de l’œuf est de 2,16 g pour une
dimension moyenne de 19,3 mm X 14,6 mm (Heim De Balsac, 1926;
Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp et Perrins, 1994). La femelle pond 3 à 5 œufs et très
rarement 6 œufs (Heim De Balsac, 1926; Heim de Balsac et Mayaud, 1962;
Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp et Perrins, 1994; Isenmann et Moali, 2000;
Thévenot et al., 2003; Isenmann et al., 2005) et les couve seule durant 10 à 16 jours
( Newton, 1964; Cramp et Perrins, 1994). Les pulli sont nourris pendant 14 jours environ
par les deux parents par différents invertébrés (Cramp et Perrins, 1994).
Le régime alimentaire pendant la période de reproduction est principalement
insectivore pour nourrir ses jeunes et granivore et autre matière végétale en hiver
(Cramp et Perrins, 1994).
II.3. Présentation des modèles parasites
II.3.1. Les ectoparasites
Les ectoparasites communs chez les oiseaux sont surtout:
- Les poux: Arthropodes, appartenant à l’ordre des Phtiraptères (Anaptérygotes; petite taille;
permanents), avec plus de 3500 espèces. Ils passent leur cycle biologique entier sur l’hôte,
leurs œufs sont collés aux plumes avec un ciment glandulaire et leur propagation dépend
fortement du contact direct entre les différents hôtes. Il existe deux types des poux: les poux
suceurs (Anoploures), se nourrissent essentiellement du sang de l’hôte et les poux broyeurs
(Mallophages), se nourrissent sur les débris d'épidermes et des
(Wall et Shearer, 2001; Hugon, 2015). Selon Wall et Shearer (2001), l’ordre des
Phtiraptères est subdivisé en quatre sous-ordres: Amblycera, Ischnocera, Anoplura et
Rhynchophthirina. Les deux premiers sont des ectoparasites des oiseaux et des mammifères,
et les deux derniers sont des ectoparasites des mammifères.

19
 MATERIEL ET METHODES

- Les mites: Arthropodes, appartenant à la classe des Arachnides, de petite taille, avec 30000
espèces connues et parasite à tous les stades de leur développement. Leur propagation dépend
fortement du contact direct entre les adultes ou durant la période de reproduction entre les
adultes et les oisillons. Les mites se nourrissent des écailles de la peau ou des particules de
plumes (Hugon, 2015). Les mites sont des ectoparasites qui affect plusieurs classes des
invertébrés et toutes les classes des vertébrés, particulièrement les oiseaux et les mammifères
(Wall et Shearer, 2001). Il existe trois lignées principales: les Opiloacariformes, les
Parasitiformes et les Acariformes (Wall et Shearer, 2001).
- Les tiques: Arthropodes, appartenant à la classe des Arachnides, leurs taille est plus
importante que les mites, temporaires, avec 800 espèces. Elles passent une partie de leur cycle
au sol (éclosion, métamorphose et quête d'un hôte) et une autre partie (deux ou trois stades)
ancrées sur la peau des mammifères, des oiseaux ou des reptiles (Wall et Shearer, 2001).
Selon Wall et Shearer (2001), les tiques sont subdivisées en trois familles: Ixodidae ou tiques
dures, Argasidae ou tiques molles et Nuttalliellidae. Cette dernière famille, comporte une
seule espèce qui parasite les hirondelles en Afrique du Sud. Les deux premières familles sont
toutes hématophages.
- Les puces: Arthropodes, appartenant à l’ordre des Siphonaptères (Anaptérygotes; de petite
taille; temporaires), avec 2500 espèces connues, 15 à 16 familles et 239 genres. La plupart
sont des ectoparasites des mammifères, alors qu’environ 80 espèces parasites les oiseaux
(Wall et Shearer, 2001).
- Les diptères: Arthropodes, appartenant à la classe des insectes (Ptérygotes), avec 120000
espèces connues. Ils sont subdivisés en trois sous-ordres: Nematocera, Brachycera et
Cyclorrhapha. Les oiseaux sont parasités par plusieurs familles à savoir: Calliphoridae,
Ceratopogonidae, Culicidae, Simuliidae et Hippoboscidae, dont les espèces aspirent le sang
pathogènes (Wall et Shearer, 2001).
II.3.2. Les hémoparasites
Les parasites du sang chez les oiseaux ont été découverts par Danilewsky en 1884. Ils
touchent plus de 4000 espèces examinées (Atkinson et Van Riper, 1991; Kouidri, 2013).
Ces haemosporidae sont des protozoaires parasites à faible pathogénécité dans les populations
sauvages, mais, il a été démontré que ces hématozoaires peuvent avoir des implications
importantes sur la structure de la communauté d’oiseau (Van Riper et al., 1986;
Kouidri, 2013), sur la croissance, la maintenance et la reproduction des hôtes (Price, 1980;
Kouidri, 2013), aussi bien que les traits d'histoire de vie des oiseaux hôtes

20
 MATERIEL ET METHODES

(Merino et al., 2000; Hõrak et al., 2001; Sanz et al., 2001a, b; Sol et al., 2003;
Marzal et al., 2005; Kouidri, 2013).
Les hémoparasites communs chez les oiseaux sont surtout les parasites intra-
érythrocytaires, comme les hémosporidés des genres Plasmodium, Haemoproteus, et
Leucocytozoon et les parasites inter-érythrocytaires, comme Plasmodium et Microfilaria
(Valkiũnas, 2005). On peut distinguer des familles et des genres de vecteurs en fonction des
parasites:
- Plasmodium: Genre d’un hémosporidie intra-érythrocytaire, de la famille des Plasmodiidae.
L’infection par ce parasite chez les oiseaux se caractérise par la présence de pigments dans le
parasite intra-érythrocytaire, par une schizogonie exo et endo-érythrocytaire et par une
gamétogonie endo-érythrocytaire (Raharimanga et al., 2002; Valkiũnas, 2005;
Adamou, 2011). Le sang périphérique contient à la fois des schizontes et des gamétocytes
contrairement aux genres Haemoproteus et Leucocytozoon qui ne présentent que des
gamétocytes (Raharimanga et al., 2002; Valkiũnas, 2005; Adamou, 2011). Il est transmit
par des diptères (Culicidae) essentiellement du genre Culex, Aedes, Anopheles et Mansonia
(Raharimanga et al., 2002; Barroca, 2005; Valkiũnas, 2005; Adamou, 2011).
- Haemoproteus: Genre d’un hémosporidie intra-érythrocytaire, de la famille des
Haemoproteidae. L’infection par ce parasite chez les oiseaux se caractérise par une
schizogonie uniquement dans les cellules endothéliales viscérales et par la présence de
gamétocytes dans le sang circulant (Raharimanga et al., 2002; Valkiũnas, 2005;
Adamou, 2011). Il est transmit par divers diptères de la famille des Hippoboscidae ou
Ceratopagaonidae (Raharimanga et al., 2002; Barroca, 2005; Valkiũnas, 2005;
Adamou, 2011).
- Leucocytozoon: Genre d’un hémosporidie intra-érythrocytaire, de la famille des
Leucocytozoidae. L’infection par ce parasite chez les oiseaux se caractérise par la présence de
gamétocytes non pigmentés de grande taille, dans les globules rouges ou les globules blanc,
ceci entraînant une déformation caractéristique (Raharimanga et al., 2002; Adamou, 2011).
La transmission se fait par des mouches noires (Simuliidae) du genre Simulium, un
Ceratopogonidae (Raharimanga et al., 2002; Barroca, 2005; Valkiũnas, 2005;
Adamou, 2011).
- Microfilaire: C’est un parasite inter-érythrocytaire, filiforme, de la superfamille des
Filarioidae. La transmission de se parasite se fait par un diptère hématophage de la famille des
Ceratopogonidae (Raharimanga et al., 2002; Adamou, 2011). L’affection par une filariose

21
 MATERIEL ET METHODES

se caractérise par la présence de microfilaires au stade larvaire dans la circulation sanguine

(Bourée, 1989; Raharimanga et al., 2002; Adamou, 2011).
- Trypanosoma: C’est un parasite inter-érythrocytaire du sang de la lymphe et des tissus des
invertébrés et vertébrés, de la famille des Trypanosomidae. Les trypanosomes sont des
protozoaires, flagellé fusiformes, de 10 à 40 µm de long, avec une membrane ondulante et un
flagelle partant d’un petit blépharoplaste (Bourée, 1989; Adamou, 2011). La plupart des
espèces passent une partie de leur cycle dans les intestins des insectes et d’autres invertébrés
(Adamou, 2011). Les stades flagellés s’achèvent uniquement dans l’hôte vertébré
(Gosling, 2005; Adamou, 2011). C’est un parasite commun en Afrique à coté du genre
Leishmania, transmis par les phlébotomes, très abondant dans les régions de l’atlas telliens et
saharien, et propre aux mammifères (Dadet et al., 1984; Adamou, 2011).
II.4. Méthodologie générale
II.4.1. Site d’étude
L’étude a été effectuée dans le Nord-Est algérien, dans une subéraie de basse
d’altitude (30 m), (36°53’N ; 08°30’E) au niveau du Par National d’El-Kala. Le site d’étude
correspond à plusieurs stations dont deux (Station 1 et 2) sont situées dans la zone de Brabtia
et la troisième située dans la forêt de Chêne liège Quercus suber, en amont de la rive Nord du
Lac Oubeira. Les deux premiers sites ont été le siège des feux de forêts en 2000, alors qu’une
partie du troisième site le fut en 2008 (Boulahbal, 2012). En effet, divers facteurs de
dégradation (incendies, coupes, pâ-turage, démasclage…..etc.) demeurent actifs dans cette
zone.
Selon Benyacoub et Chabi (2000), les stations d’étude sont un habitat mixte
constitué d’une strate arborée mono-spécifique (Figure 10), composée essentiellement de
Chêne liège Quercus suber, avec une hauteur moyenne de 7 m. Le sous-bois est constitué
principalement de la Filaire Phillyrea angustifolia, du Lentisque Pistacia lentiscus, du Myrthe
Myrtus communis, de Ronce Rubus ulmifolius, de Genêt épineux Calicotome villosa,
d’Aubépine monogyne Crataegus monogyna et de la Bruyère Erica arborea, avec une
hauteur variant entre 0,5 et 2 m . La strate herbacée est relativement rare du fait de la densité
du sous-bois; elle est composée d’Ampélodesme de Mauritanie ou Diss
Ampelodesmos mauritanica, de pieds épars d’Asphodèles Asphodelus aestivus, de Doum ou
Palmier nain Chamaerops humilis et de Scille maritime Urginea maritima.

22
 MATERIEL ET METHODES

Figure 10: Localisation des stations d’étude dans le Parc National d’El-Kala
(Google earth 2019).
II.4.2. Etude des paramètres de la reproduction
II.4.2.1. Biologie de la reproduction
- La date de ponte c’est l'intervalle qui sépare la ponte du premier œuf du couple le plus
précoce et la ponte du premier œuf du couple le plus tardif (Chabi, 1998). Pour toutes les
dates le premier mars correspond au jour 1;
- La période de ponte c’est la durée entre la ponte du premier œuf du couple le plus précoce et
la ponte du premier œuf du couple le plus tardif;
- La grandeur de ponte c’est le nombre d'œufs qu'une femelle peut pondre, en sachant qu’elle
pond un œuf par jour tôt le matin;
- Les mensurations des œufs de chaque couvée, en déterminant la masse moyenne de l'œuf à
partir de la pesée de la couvée entière, à l'aide d’une balance électronique (précision 0,1 g). La
longueur et la largeur ont été mesurées pour chaque œuf à l'aide d'un pied à coulisse
(précision 0,01 cm). Celles ci ont été réalisées durant les premiers jours d’incubation. Nous
avons calculé le volume des œufs en utilisant l’équation développée par Hoyt (1979):
EV = 0,51 x EL x EB2 (EV: volume, EL: longueur et EB: largeur de l’œuf);
- La durée d’incubation est le nombre de jour qu’une femelle passe à couver les œufs (entre le
commencement de l’incubation et l’éclosion de chaque œuf) (in Kouidri, 2013);
- Le succès moyen d’éclosion représente le nombre d’œufs éclos sur le nombre d’œufs
pondus;

23
 MATERIEL ET METHODES

- Le succès moyen à l’envol correspond au nombre des poussins envolés sur le nombre
d’œufs éclos;
- Le succès moyen de la reproduction correspond au nombre des poussins envolés sur le
nombre d’œufs pondus.
II.4.2.2. Ecologie de la reproduction
II.[Link]. Recherche des nids
La recherche des nids dans les milieux étudiés est un travail difficile (Adamou, 2011;
Kouidri, 2013). Nous avons cherché systématiquement les nids dans la végétation (strate
arboricole pour la Fauvette mélanocéphale et strate arborée pour le Pinson des arbres) ou par
l’observation des couples nicheurs transportant des matériaux de construction
(Drachmann et al., 1997 et 2002; Macleod et al., 2004; Kouidri et al., 2012). Une bonne
proportion a été également trouvée de façon accidentelle, en marchant à proximité des nids,
provoquant l’envol des femelles en couvaison (Kouidri et al., 2012 et 2016). Une fois les
nids sont repérés, nous avons procédé à caractériser la végétation par le suivi de deux traits
importants à savoir (Kouidri, 2013):
- Supports de construction des nids, en notant:
• Nom de l’espèce végétale;
• Hauteur des nids par rapport au sol.
- Paramètres biométriques des nids, en notant:
• Diamètre interne et externe de la coupe;
• Hauteur et profondeur de la coupe;
• Epaisseur de la coupe, ainsi que sa masse.
II.5. Méthodologie d’étude des nids
II.5.1. Séparation des composantes et récolte des spécimens
Les nids ont été récupérés après l’envoles des poussins et les conservés dans des
sachets de congélation au laboratoire. La séparation des composantes des nids nécessite
plusieurs étapes: une extraction par tamisage (Tamis de 2 mm de diamètre) pour séparer les
éléments selon leurs calibres; une deuxième séparation des différentes parties trouvées: la
partie animale (laine, poils, plumes,…..etc), la partie végétale (feuilles, rameau, racine,
radicelles, épines,.....ect) et une autre partie sous forme de terre (boue); après la séparation des
composantes des nids, nous avons pesé le poids de chaque fraction (animal, végétal et terre)
pour connaître son importance par rapport au poids total du nid. Dans cette étape, nous avons
aussi isolés tous les individus d’insectes ou d’autres taxons qui occupe les nids des espèces

24
 MATERIEL ET METHODES

étudiées et les conservés dans des tubes à essais secs ou des tubes Eppendorf contenant de
l’éthanol à 70° (Greiner et Ritchie, 1994; Adamou, 2011; Kouidri, 2013).
II.5.2. Identification des spécimens
L’identification de ces derniers a été réalisée sous la loupe binoculaire à différents
grossissements. Nous nous sommes basés sur les clés d’identification disponibles dans les
ouvrages spécialisés (Séguy, 1923, 1934 et 1944; Wall et Richard, 2001;
Wolfgang et Werner, 2009; Hugon, 2015).
II.6. Méthodologie d’étude des hémoparasites
II.6.1. Capture des adultes
Nous avons effectué des captures des espèces étudiées (Fauvette mélanocéphale et
Pinson des arbres) au cours et à la fin de la période de reproduction, à l’aide d’un filet
ornithologique placé dans notre site d’étude tôt le matin.
II.6.2. Prélèvement sanguin
Un prélèvement sanguin a été effectué sur les adultes à partir de la veine alaire ou de la
veine des pattes ou de la veine jugulaire à l’aide d’une aiguille stérile et récolté dans un
micro-capillaire pré-hapariné (Hoysak et Weatherhead, 1991; Campbell, 1994;
Adamou, 2011; Kouidri, 2013).
II.6.3. Préparation du Frottis sanguin
Les frottis sanguin ont été préparés directement juste après le prélèvement sanguin sur
le terrain. Pour réalisé un bon frottis sanguin mince, nous plaçons une goutte de sang sur une
lame porte-objet nettoyée avec l’alcool (1). Une deuxième lame porte-objet est appliquée à un
angle de 45° de manière à toucher la goutte de sang qui coule le long du bord (2). La
deuxième lame porte-objet est ensuite étalée le long de la première lame porte-objet, avec un
mouvement régulier, ni trop lent, ni trop rapide (3) et laisser sécher à l’air libre (4) (Figure 11)
(Valkiũnas, 2005; Adamou, 2011; Kouidri, 2013). Les lames préparées sont identifiées
(nom d’espèce et sexe) à l’aide d’un marqueur permanant ou d'un stylo graveur (diamant).

Figure 11: Technique de réalisation d’un frottis sanguin

d’après Gilles et Warrell (1993).
25
 MATERIEL ET METHODES

Au niveau de laboratoire, les frottis sanguins préparés sont colorés par la méthode
MGG (May-Grünwald et Giemsa). Elle est basée sur l’emploi successif de deux colorants
(May-Grünwald et Giemsa romanowsky): le May-Granwald fixe le frottis par son alcool
méthylique et colore surtout le cytoplasme des granulations hétérophiles, basophiles et
éosinophiles par son éosine et son bleu de méthylène; le Giemsa colore surtout les noyaux et
les granulations azurophiles par son azur de méthylène.
Les lames séchés sont placées horizontalement sur un support; puis trempés pendant 3
minutes dans le May Grunwald (bleu de méthylène éosine); suivi d’un rinçage des lames avec
l’eau distillée; cette coloration doit être suivi par le Giemsa dilué à 10 % pendant 20 min.
Puis rincer les lames avec l’eau distillée et sécher à l’air libre (Hawkey et Dennett, 1989;
Campbell, 1994; Valkiũnas, 2005; Adamou, 2011; Kouidri, 2013).
II.6.4. Evaluation quantitative des hémoparasites
L’examen des frottis sanguins est réalisé au microscope optique sous l’objectif x 40
pour observer les parasites d’une longueur supérieur à 10 µm (les microfilaires), puis avec
l’objectif x100 à immersion dans l'huile pour les protozoaires (Trypanosoma, Plasmodium,
Leucocytozoo et Haemoproteus) (Valkiũnas, 2005; Adamou, 2011; Kouidri, 2013). Le
temps moyen d’une observation totale varie entre quarante-cinq (45) minutes et soixante (60)
minutes par frottis.
II.6.5. Identification des hémoparasites
L’identification des hémoparasites s’est basée sur les clés de détermination de
(Valkiunas, 2005).
II.7. Indices d’analyse de la charge parasitaire
Pour quantifier les ectoparasites des nids et les hémoparasites des espèces capturés
dans la région d’étude. Nous avons calculé la prévalence et l’intensité parasitaire moyenne
pour chaque parasite les indices de la charge parasitaire (Margolis et al.,1982):
II.7.1. Prévalence
C’est le rapport en pourcentage du nombre des individus d’hôtes infestés (N) par une
espèce donnée de parasites sur le nombre d’individus examinées (H).
P (%) = N/H x 100
N: Nombre d’hôte parasité; H: Nombre d’hôte examiné.

26
 MATERIEL ET METHODES

II.7.2. Intensité parasitaire moyenne

Elle correspond au rapport du nombre total d’individus d’une espèce parasite (n) dans
un échantillon d’hôtes sur le nombre d’hôtes infestés (N) dans l’échantillon. C’est donc le
nombre moyen d’individus d’une espèce parasite par hôte parasité dans l’échantillon.
I = n/N
n: Nombre moyen d’un parasite; N: Nombre d’hôtes parasités.
Pour les parasites intra-érythrocytaires, l'intensité de l'infection repose généralement
sur des estimations provenant de l'examen de 10 000 à 50 000 érythrocytes
(Bennett et Campbell, 1972; Godfrey et al., 1987; Valkiũnas, 2005; Adamou, 2011;
Kouidri, 2013) et elle s'exprime comme le nombre moyen de parasites/n érythrocytes.
II.8. Analyse statistique des données
Plusieurs traitements ont été réalisés à savoir: les moyennes, les écarts-types, les
extrêmes et le cœfficient de corrélation de Pearson afin d’analyser les liaisons entres les
différents paramètres étudiés. La comparaison des différents paramètres a été effectuée à
l’aide d’analyse de la variance One-Way Anova. L’analyse statistique des données a été
effectuée en utilisant le logiciel STATISTIX, version 8.

27
III. RESULTATS
 RESULTATS

III.1. Bio-écologie de la reproduction des espèces étudiées

III.1.1. Biologie de la reproduction
III.1.1.1. Date et période de ponte
La période de ponte de la Fauvette mélanocéphale s’est étalée sur huit (08) semaines:
de la Mi-mars (15 Mars) jusqu'au début de la deuxième semaine du mois de Mai (08 Mai),
soit une durée de ponte de cinquante-quatre (54) jours, avec une fréquence de ponte
importante durant les cinq (05) dernières semaines de la reproduction (03 Avril-08 Mai) et un
pic durant la deuxième (25-27 Mars) et la cinquième semaine (14-19 Avril) (Figure 12-A).
Le Pinson des arbres présente une période qui s’est étalée sur sept (07) semaines: de
la deuxième décade du mois d’Avril (12 Avril) jusqu'à la fin du mois de Mai (27 Mai), soit
une durée de ponte de quarante-six jours (46), avec une fréquence de ponte importante durant
les quatre (04) premières semaines de la reproduction (12 Avril-09 Mai) et avec deux pics de
ponte: le premier durant la première semaine (12-18 Avril) et le deuxième pendant la
quatrième semaine (06-09 Mai) (Figure 12-B).
La date moyenne de ponte de la Fauvette mélanocéphale a lieu le 11 Avril
(41,82±15,03). Il n’existe aucune différence significative entre les dates moyennes de ponte
des deux années de suivi (F1,26=0,01; p=0,938; NS) (Tableau 2).
La date moyenne de ponte du Pinson des arbres a lieu le 2 Mai (31,53±11,39).
Il n’existe aucune différence significative entre les dates moyennes de ponte des deux années
(F1,32=0,81; p=0,375; NS) (Tableau 2).

28
 RESULTATS

Figure12: Chronologie de ponte (2016-2017)

de la Fauvette mélanocéphale (A) et du Pinson des arbres (B).
Tableau 2: Date de ponte des espèces étudiées.

Date de ponte (Jours)

Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 41,63±14,00 (21 Mars-08 Mai)
2017 12; 42,08±16,94 (15 Mars-06 Mai)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 41,82±15,03 (15 Mars-08 Mai)
One-way ANOVA F1,26=0,01; p=0,938; NS
2016 10; 28,80±13,46 (12 Avri-27 Mai)
2017 24; 32,67±10,52 (15 Avril-22 Mai)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 31,53±11,39 (12 Avril-26 Mai)
One-way ANOVA F1,32=0,81; p=0,375; NS

29
 RESULTATS

III.1.1.2. Grandeur de ponte

La grandeur moyenne de ponte de la Fauvette mélanocéphale est de 4,14±0,97 œufs
par nichée. Aucune différence significative entre la grandeur moyenne de ponte au cours des
deux saisons n’a été observée (F1,26=0,08; p=0,785; NS) (Tableau 3). Les pontes les plus
fréquentes sont celles de 4 et de 5 œufs par nichée qui représentent respectivement 28,60 %
(08 nids) et 46,40 % (13 nids), avec la présence d’autre ponte de 2 et 3 œufs par nichée qui
représente 07,10 % (02 nids) et 17,90 % (05 nids) respectivement (Figure 13).
Le Pinson des arbres présente une grandeur moyenne de ponte de 3,18±0,90 œufs par
nichée. Il n’existe pas de différence significative entre la grandeur moyenne de ponte au cours
des deux saisons (F1,32=0,53; p=0,471; NS) (Tableau 3). Les pontes les plus fréquentes sont
celles de 3 et de 4 œufs par nichée qui représentent respectivement 44,10 % (15 nids) et
41,20 % (14 nids), avec la présence d’autre ponte de 1 et de 2 œufs par nichée qui représente
08,80 % (03nids) et 05,90 % (02 nids) respectivement (Figure 13 ).
Tableau 3: Grandeur de ponte des espèces étudiées.

Grandeur de ponte
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 4,19±0,98 (2-5)
2017 12; 4,08±1,00 (2-5)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 4,14±0,97 (2-5)
One-way ANOVA F1,26=0,08; p=0,785; NS
2016 10; 3,00±1,05 (1-4)
2017 24; 3,25±0,85 (1-4)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 3,18±0,90 (1-4)
One-way ANOVA F1,32=0,53; p=0,471; NS

Il n’existe aucune relation significative entre la date de ponte et la grandeur de ponte

chez la Fauvette mélanocéphale (r=-0,272; p=0,161; NS) (Figure 14-A) et chez
le Pinson des arbres (r=-0,148; p=0,402; NS) (Figure 14-B).

30
 RESULTATS

Figure 13: Proportions des grandeurs de ponte des espèces étudiées.

5
Grandeur de ponte

4 A

10 20 30 40 50 60 70

Date de ponte (1=1er Mars)

4
Grandeur de ponte

-30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60

Date de ponte (1=1er Mars)

Figure 14: Relation entre la date et la grandeur de ponte

chez la Fauvette mélanocéphale (A) et le Pinson des arbres (B).

31
 RESULTATS

III.1.1.3. Caractéristiques des œufs

La masse moyenne des œufs de la Fauvette mélanocéphale est de 1,93±0,30 g.
Elle varie entre 1,5 et 3 g. Il n’existe aucune différence significative entre la masse moyenne
des œufs au cours des deux saisons (F1,114=0,22; p=0,638; NS). La longueur moyenne des
œufs est de 18,46±1,21 mm. Elle varie entre 16,06 et 20,93 mm. Il n’existe aucune différence
significative entre la longueur moyenne des œufs au cours des deux saisons
(F1,114=0,24; p=0,628; NS). La larguer moyenne des œufs est de 14,28±0,70 mm. Elle varie
entre 13,20 et 15,39 mm. Il n’existe aucune différence significative entre la largeur moyenne
des œufs des deux saisons (F1,114=0,08; p=0,782; NS). Le volume moyen des œufs est de
1,93±0,29 cm3. Il varie entre 1,48 et 2,53 cm3. Le volume moyen des œufs ne montre aucune
différence significative entre les deux saisons (F1,114=0,00; p=0,971; NS) (Tableau 4).
Tableau 4: Traits des œufs de la Fauvette mélanocéphale
Sylvia melanocephala melanocephala.
Année Masse (g) Longueur (mm) Largeur (mm) Volume (cm3)
67; 1,94±0,32 67; 18,41±1,21 67; 14,30±0,69 67; 1,93±0,29
2016
(1,5-3) (16,07-20,93) (13,20-15,39) (1,48-2,53)
49; 1,92±0,27 49; 18,52±1,22 49; 14,26±0,71 49; 1,93±0,30
2017
(1,5-2,5) (16,06-20,93) (13,20-15,39) (1,48-2,53)
116; 1,93±0,30 116; 18,46±1,21 116; 14,28±0,70 116; 1,93±0,29
Moyenne
(1,5-3) (16,06-20,93) (13,20-15,39) (1,48-2,53)
One-Way F1,114=0,22; F1,114=0,24; F1,114=0,08; F1,114=0,00;
ANOVA p=0,638; NS p=0,628; NS p=0,782; NS p=0,971; NS

Les œufs du Pinson des arbres ont une masse moyenne de 2,16±0,27 g, et varient entre
1,7 et 2,70 g. Il existe une différence hautement significative entre la masse moyenne des
œufs entre les deux saisons (F1,106=6,83; p=0,010; HS** ); elle est plus importante en 2016.
La longueur moyenne des œufs est de 19,74±1,06 mm. Elle varie entre 17,8 et 23 mm.
Il n’existe aucune différence significative entre la longueur moyenne des œufs au cours des
deux saisons (F1,106=1,00; p=0,319; NS). La larguer moyenne des œufs est de 14,76±0,51 mm.
Elle varie entre 13,79 et 16,35 mm. Il n’existe aucune différence significative entre la largeur
moyenne des œufs des deux saisons (F1,106=1,14; p=0,289; NS). Le volume moyen des œufs
est de 2,20±0,21 cm3. Il varie entre 1,74 et 2,85 cm3. Il n’existe pas de différence significative
entre le volume moyen des deux saisons (F1,106=1,78; p=0,185; NS) (Tableau 5).

32
 RESULTATS

Tableau 5: Traits des œufs du Pinson des arbres

Fringilla coelebs africana.
Année Masse (g) Longueur (mm) Largeur (mm) Volume (cm3)
30; 2,27±0,28 30; 19,90±1,11 30; 14,85±0,58 30; 2,24±0,24
2016
(1,8-2,7) (18,07-21,83) (14,02-16,35) (1,85-2,85)
78; 2,12±0,25 78; 19,67±1,05 78; 14,73±0,48 78; 2,18±0,20
2017
(1,7-2,7) (17,8-23) (13,79-16,35) (1,74-2,85)
108; 2,16±0,27 108; 19,74±1,06 108; 14,76±0,51 108; 2,20±0,21
Moyenne
(1,7-2,7) (17,8-23) (13,79-16,35) (1,74-2,85)
One-way F1,106=6,83; F1,106=1,00; F1,106=1,14; F1,106=1,78;
ANOVA p=0,010; HS** p=0,319; NS p=0,289; NS p=0,185; NS

III.1.1.4. Durée d’incubation

La durée moyenne d’incubation de la Fauvette mélanocéphale est de 13,27±0,46 jours.
Elle varie entre 13 et 14 jours. Les deux saisons ne montrent aucune différence significative
de la durée moyenne d’incubation (F1,13=0,20; p=0,662; NS) (Tableau 6).
Le Pinson des arbres présente une durée moyenne d’incubation de 13,65±0,81 jours.
Elle varie entre 12 et 15 jours. Il n’existe aucune différence significative entre la durée
moyenne d’incubation des deux saisons (F1,18=1,25; p=0,278; NS) (Tableau 6).
Tableau 6: Variation de la durée d’incubation des espèces étudiées.
Durée d’incubation (Jours)
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 09; 13,22±0,44 (13-14)
2017 06; 13,33±0,52 (13-14)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 15; 13,27±0,46 (13-14)
One-Way ANOVA F1,13=0,20; p=0,662; NS
2016 05; 14,00±0,71 (13-15)
2017 15; 13,53±0,83 (12-15)
Pinson des arbres
Moyenne 20; 13,65±0,81 (12-15)
One-way AVOVA F1,18=1,25; p=0,278; NS

33
 RESULTATS

III.1.1.5. Date d’éclosion

La date moyenne d’éclosion de la Fauvette mélanocéphale a lieu le 24 Avril
(54,73±13,29). Elle varie entre le 02 Avril et le 20 Mai. Les deux saisons ne montrent aucune
différence significative de la date moyenne d’éclosion (F1,13=0,00; p=0,982; NS) (Tableau 7).
La date moyenne d’éclosion du Pinson des arbres a lieu le 11 Mai (41,25±12,05).
Elle varie entre le 21 Avril et le 09 Juin. Il n’existe aucune différence significative entre la
date moyenne d’éclosion des deux saisons (F1,18=1,34; p=0,263; NS) (Tableau 7).
Tableau 7: Variation de la date d’éclosion des espèces étudiées.
Date d’éclosion (Jours)
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 09; 54,67±11,39 (09 Avril-12 Mai)
2017 06; 54,83±16,94 (02 Avril-20 Mai)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 15; 54 ,73±13,29 (02 Avril-20 Mai)
One-Way ANOVA F1,13=0,00; p=0,982; NS
2016 05; 46,6±15,08 (3 Mai-09 juin)
2017 15; 36,47±10,89 (21 Avril -29 Mai)
Pinson des arbres
Moyenne 20; 41,25±12,05 (21 Avril-09 Juin)
One-way AVOVA F1,18=1,34; p=0,263; NS

III.1.1.6. Nombre d’œufs éclos

Le nombre moyen d’œufs éclos de la Fauvette mélanocéphale est de 2,14±2,17 œufs
par nichée. Il varie entre 0 et 5 œufs par couvée. Les deux saisons ne montrent aucune
différence significative du nombre moyen d’œufs éclos (F1,26=0,02; p=0,903; NS)
(Tableau 8).
Le Pinson des arbres présente un nombre moyen d’œufs éclos de 1,50±1,50 œufs par
nichée. Il varie entre 0 et 4 œufs par couvée. Il n’existe aucune différence significative entre
le nombre moyen d’œufs éclos des deux saisons (F 1,32=1,60; p=0,215; NS) (Tableau 8).

34
 RESULTATS

Tableau 8: Variation du nombre d’œufs éclos des espèces étudiées.

Nombre d’œufs éclos par couvée
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 2,19±2,26 (0-5)
2017 12; 2,08±2,15 (0-5)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 2,14±2,17 (0-5)
One-Way ANOVA F1,26=0,02; p=0,903; NS
2016 10; 1,00±1,25 (0-3)
2017 24; 1,71±1,57 (0-4)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 1,50±1,50 (0-4)
One-way AVOVA F1,32=1,60; p=0,215; NS

III.1.1.7. Succès à l’éclosion

Le succès moyen à l’éclosion de la Fauvette mélanocéphale est de 47,38±46,01 %.
Il varie entre 0 et 100 %. Les deux saisons ne montrent aucune différence significative du
succès moyen à l’éclosion (F1,26=0,00; p=0,966; NS) (Tableau 9).
Le Pinson des arbres présent un succès moyen à l’éclosion de 43,14±42,22 %.
Il varie entre 0 et 100 %. Il n’existe aucune différence significative entre le succès moyen à
l’éclosion des deux saisons (F1,32=1,58; p=0,218; NS) (Tableau 9).
Tableau 9: Succès à l’éclosion des espèces étudiés.
Succès à l’éclosion (%)
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 47,71±47,32 (0-100)
2017 12; 46,94±46,29 (0-100)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 47,38±46,01 (0-100)
One-Way ANOVA F1,26=0,00; p=0,966; NS
2016 10; 29,17±36,27 (0-100)
2017 24; 48,96±43,84 (0-100)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 43,14±42,22 (0-100)
One-way AVOVA F1,32=1,58; p=0,218; NS

35
 RESULTATS

III.1.1.8. Jeunes à l’envol

Le nombre moyen des jeunes à l’envol de la Fauvette mélanocéphale est de
2,00±2,07 jeunes par nichée. Il varie entre 0 et 5 jeunes par couvée. Les deux saisons ne
montrent aucune différence significative du nombre moyen des jeunes à l’envol
(F1,26=0,03; p=0,858; NS) (Tableau 10).
Le Pinson des arbres présent un nombre moyen des jeunes à l’envol de
1,29±1,59 jeunes par nichée. Il varie entre 0 et 4 jeunes par couvée. Il n’existe aucune
différence significative entre le nombre moyen des jeunes à l’envol des deux saisons
(F1,32=0,87; p=0,358; NS) (Tableau 10).
Tableau 10: Variation du nombre des jeunes à l’envol des espèces étudiées.
Nombre de jeunes à l’envol par couvée
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 2,06±2,11 (0-5)
2017 12; 1,92±2,11 (0-5)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 2,00±2,07 (0-5)
One-Way ANOVA F1,26=0,03; p=0,858; NS
2016 10; 0,90±1,29 (0-3)
2017 24; 1,46±1,69 (0-4)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 1,29±1,59 (0-4)
One-way AVOVA F1,32=0,87; p=0,358; NS

III.1.1.9. Succès à l’envol

Le succès moyen à l’envol de la Fauvette mélanocéphale est de 51,43±49,12 %.
Il varie entre 0 et 100 %. Les deux saisons ne montrent aucune différence significative du
succès moyen à l’envol (F1,26=0,08; p=0,779; NS) (Tableau 11).
Le Pinson des arbres présent un succès moyen à l’envol de 44,12±50,40 %.
Il varie entre 0 et 100 %. Il n’existe aucune différence significative entre le succès moyen à
l’envol des deux saisons (F1,32=0,09; p=0,764; NS) (Tableau 11).

36
 RESULTATS

Tableau 11: Succès à l’envol des espèces étudiés.

Succès à l’envol (%)
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 53,75±49,38 (0-100)
2017 12; 48,33±50,78 (0-100)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 51,43±49,12 (0-100)
One-Way ANOVA F1,26=0,08; p=0,778; NS
2016 10; 40,00±51,64 (0-100)
2017 24; 45,83±50,90 (0-100)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 44,12±50,40 (0-100)
One-way AVOVA F1,32=0,09; p=0,764; NS

III.1.1.10. Succès de la reproduction

Le succès moyen de la reproduction de la Fauvette mélanocéphale est de
47,86±47,17 %. Il varie entre 0 et 100 %. Les deux saisons ne montrent aucune différence
significative du succès moyen de la reproduction (F1,26=0,12; p=0,727; NS) (Tableau 12).
Le Pinson des arbres présente un succès moyen de la reproduction de 36,27±44,42 %.
Il varie entre 0 et 100 %. Il n’existe aucune différence significative entre le succès moyen de
la reproduction des deux saisons (F1,32=0,78; p=0,385; NS) (Tableau 12).
Tableau 12: Succès de la reproduction des espèces étudiés.
Succès de la reproduction (%)
Espèce Année
n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 16; 50,63±47,82 (0-100)
2017 12; 44,17±48,14 (0-100)
Fauvette mélanocéphale
Moyenne 28; 47,86±47,17 (0-100)
One-Way ANOVA F1,26=0,12; p=0,727; NS
2016 10; 25,83±37,36 (0-100)
2017 24; 40,63±47,10 (0-100)
Pinson des arbres
Moyenne 34; 36,27±44,42 (0-100)
One-way AVOVA F1,32=0,78; p=0,385; NS

37
 RESULTATS

III.1.2. Ecologie de la reproduction

III.1.2.1. Caractéristiques des nids
Les nids des espèces étudiées (Fauvette mélanocéphale et Pinson des arbres) sont des
coupes demi-sphèriques ou ouvertes construits par le couple. Les caractéristiques des nids
sont présentées dans le tableau ci-dessous.
La profondeur moyenne et la masse moyenne des coupes sont plus importantes chez
le Pinson des arbres par rapport à la Fauvette mélanocéphale (Tableau 13).
Les résultats de la Fauvette mélanocéphale montrent que les diamètres moyens
externes et internes des nids sont respectivement de 08,58 cm et 05,99 cm. La hauteur et la
profondeur moyenne des nids sont de 05,62 m et 04,25 cm respectivement. L’épaisseur
moyenne des nids est de 01,47 cm et sa masse moyenne est de 08,67 g (Tableau 13).
Chez le Pinson des arbres les diamètres moyens externes et internes des nids sont
respectivement de 08,87 cm et 06,01 cm. La hauteur et la profondeur moyenne des nids sont
de 05,94 cm et 05,52 cm respectivement. L’épaisseur moyenne des nids est de 01,86 cm et sa
masse moyenne est de 14,70 g (Tableau 13).
Tableau 13: Caractéristiques des nids des espèces étudiés.
Espèce Caractéristiques n; Moyenne±Ecart type (Min-Max)
Masse des nids (g) 22; 08,67±02,63 (05-12,5)
Hauteur des nids (cm) 22; 05,62±01,29 (02,66-06,91)
Diamètre des nids (cm) 22; 05,99±0,53 (05,22-06,78)
Fauvette mélanocéphale
Diamètre externe des nids (cm) 22; 08,58±0,52 (06,41-10,45)
Epaisseur des nids (cm) 22; 01,47±0,20 (01,21-01,83)
Profondeur des nids (cm) 22; 04,25±0,56 (03,22-05,11)
Masse des nids (g) 16; 14,70±08,40 (07,10-30,20)
Hauteur des nids (cm) 16; 05,94±0,52 (05,05-06,46)
Diamètre interne des nids (cm) 16; 06,01±01,13 (04,58-07,55)
Pinson des arbres
Diamètre externe des nids (cm) 16; 08,87±01,57 (06,41-10,45)
Epaisseur des nids (cm) 16; 01,86±0,34 (01,47-02,42)
Profondeur des nids (cm) 16; 05,52±01,18 (04,47-07,21)

38
 RESULTATS

III.1.2.2. Support de construction et hauteur des nids

Vingt-huit (28) nids de la Fauvette mélanocéphale ont été repérés lors des deux
saisons d’étude. Les nids étaient installés principalement sur six espèces végétales: 39,30 %
des nids sur la Bruyère Erica arborea, 21,40 % des nids sur la Liane Clematis vitalba,
17,90 % des nids sur la Filaire Phillyrea angustifolia et 07,10 % des nids sur la Mimosa
Acacia dealbata, le Myrthe Myrtus communis et Aubépine monogyne Crataegus monogyna.
Ils sont construits à une hauteur moyenne de 01,97 m par rapport au sol et qui se localisent
entre 0,50 et 04 m. Les deux saisons ne montrent aucune différence significative de la hauteur
moyenne des nids (F1,26=0,11; p=0,745; NS) (Tableau 14).
Trente-quatre (34) nids du Pinson des arbres ont été repérés lors des deux saisons
d’étude. Les nids étaient installés principalement sur deux espèces végétales: 67,6 % des nids
sur le Chêne liège Quercus suber et 32,40 % sur l’Olivier Olea europaea. Les nids sont
construits à une hauteur moyenne de 06,28 m par rapport au sol et qui se localisent entre
03,50 et 09 m. Il existe une différence hautement significative de la hauteur moyenne des nids
entre les deux saisons de suivi (F1,32=7,70; p=0,009; HS**) (Tableau 15).

39
 RESULTATS

Tableau 14: Support de construction et hauteur des nids chez la Fauvette mélanocéphale
Sylvia melanocephala melanocephala.
Végétation

Phillyrea angustifolia

Aubépine monogyne
Crataegus monogyna
Myrtus communis
Acacia dealbata
Clematis vitalba
Erica arborea
Hauteur des nids/Sol (m)
Bruyère

Mimosa

Myrthe

Filaire
Liane
Année n; Moyenne±Ecart-type
(Min-Max)

16; 02,03±01,11
2016 06 (37,50 %) 04 (25 %) 01 (06,30 %) 01 (06,30 %) 03 (18,80 %) 01 (06,30 %)
(0,5-04)
12 ; 01,89±0,98
2017 05 (41,70 %) 02 (16,70 %) 01 (08,30 %) 01 (08,30 %) 02 (16,70 %) 01 (08,30 %)
(0,5-04)
28; 01,97±01,04
Moyenne 11 (39,30 %) 06 (21,40 %) 02 (07,10 %) 02 (07,10 %) 05 (17,90 %) 02 (07,10 %)
(0,5-04)
F1,26=0,11;
One-Way ANOVA
p=0,745; NS

40
 RESULTATS

Tableau 15: Support de construction et hauteur des nids chez le Pinson des arbres
Fringilla coelebs africana.
Végétation
Chêne liège Olivier Hauteur des nids/Sol (m)
Année
Quercus suber Olea europaea n; Moyenne±Ecart-type (Min-Max)
2016 09 (90 %) 01 (10 %) 10; 05,20±01,11 (03,5-07)
2017 14 (58,30 %) 10 (41,70 %) 24; 06,73±01,58 (04-09)
Moyenne 23 (67,60 %) 11 (32,40 %) 34; 06,28±01,60 (03,5-09)
One-Way ANOVA F1,32=7,70; p=0,009; HS**

III.1.2.3. Matériaux des nids

L’étude des nids des espèces étudiées a permis de caractériser les matériaux de
construction utilisés par les couples nicheurs. La figure 15 (A et B), montre que la Fauvette
mélanocéphale et le Pinsons des arbres utilisent trois types de matériaux: une partie végétale,
une autre partie animale et une dernière partie formée de boues de terre.
Nous avons constaté que:
- Le Pinson des arbres utilise plus du matériel végétal frais et animal par rapport à la Fauvette
mélanocéphale (Figure 15).
- La Fauvette mélanocéphale exploite des végétaux secs pour construire ses nids. Par contre le
Pinson des arbres utilise des végétaux frais.
- Les nids de la Fauvette mélanocéphale sont constitués principalement par l’utilisation de
Palmier nain Chamaerops humilis et Filao Casuarina excelsior comme une partie végétale et
par l’utilisation des poils comme une partie animale;
- Les nids du Pinsons des arbres sont constitués par l’utilisation des lichens
Xanthoria parietina et des mousses fraîches Funaria hygrometrica comme une partie végétale
et par l’utilisation des poils et les plumes comme une partie animale.

41
 RESULTATS

A B
Figure 15: Fréquences des différentes parties de construction des nids
chez la Fauvette mélanocééphale (A) et le Pinson des arbres (B).
III.1.3. Etude parasitaire
III.1.3.1. La faune des nids
III.[Link]. La faune non parasite
L’analyse de Vingt-un (21) nids des espèces étudiées (11 nids de
la Fauvette mélanocéphale et 10 nids du Pinson des arbres) montrent que la classe Insecta est
la plus importante. Elle est représentée par 89,12 %, avec six (06) ordres (Hemiptera 30,95 %,
Coleoptera 27,04 %, Lepidoptera 19,22 %, Thysanura 10,71 %, Blattodea 1,02 % et
Hymenoptera 0,17 %), suivi par la classe Arachnida qui représente 5,78 %, avec un seul (1)
ordre (Araneae 5,78 %) et la classe Malacostraca qui représente 5,10 %, avec un seul (1) ordre
(Isopoda 5,10 %) (Figure 16).
III.[Link]. La faune parasite
Les nids des espèces étudiées ont été soigneusement examinés. Vingt-un (21) nids ont
fait l’objet de cette étude. L’identification à montré la présence de cinq espèces
d’ectoparasites: les mites (Dermanyssus sp.), les mouches (Protocalliphora sp. et
Ornithomya fringillina), les poux (Menopon sp.) et les tiques (Ixodes sp.). Ils sont répartis en
deux (2) classes (Arachnida et Insecta), trois (3) ordres (Acarina, Diptera et Phthiraptera) et
cinq (5) familles (Dermanyssidae, Ixodidea, Calliphoridae, Hippoboscidae et Menoponidae)
(Tableau 16).
Le Pinson des arbres est parasité par la majorité des parasites qui sont motionnés dans
le tableau ci-dessous. La Fauvette mélanocéphale est parasitée par quatre espèces appartenant
à deux (2) classes, trois (3) ordres et quatre (4) familles (Tableau 16). La classe Insecta est la
plus représentée pour les deux espèces (Tableau 16).

42
 RESULTATS

Figure 16: Structure de la faune non parasite des nids des espèces étudiées
par Classe (A) et par Ordre (B).
- La prévalence
Chez la Fauvette mélanocéphale, la prévalence des mouches (Protocalliphora sp. et
Ornithomya fringillina) est de 27,27 %, suivi par les poux (Menopon sp.) avec 18,18 % et les
mites (Dermanyssus sp.) avec une faible prévalence de 9,09 %. Les tiques sont totalement
absents (Figure 17). La prévalence totale est de l’ordre de 45,45 % (05 nids infectés).
Le Pinson des arbres présente un taux d’infestation de 60 % par les poux
(Menopon sp.), suivi par une prévalence de 50 % par les mouches (Protocalliphora sp. et
Ornithomya fringillina), 20 % par les mites (Dermanyssus sp.) et une faible prévalence par

43
 RESULTATS

les tiques (Ixodes sp.) de 10 % (Figure 17). La prévalence totale est de l’ordre de 100 %
(10 nids infectés).
Tableau 16: Structure et richesse des ectoparasites des nids des espèces étudiées.
Classe Ordre Famille Espèce F P
Dermanyssidae Dermanyssus sp. + +
Arachnida Acarina
Ixodidae Ixodes sp. - +
Calliphoridae Protocalliphora sp. + +
Diptera
Insecta Hippoboscidae Ornithomya fringillina + +
Phthiraptera Menoponidae Menopon sp. + +
+: Présence; -: Absence; F: Fauvette mélanocéphale; P: Pinson des arbres.

Figure 17: Prévalence des différents ectoparasites des nids chez les espèces étudiées
par espèces (A) et par groupe (B).

44
 RESULTATS

- Intensité parasitaire moyenne

Chez la Fauvette mélanocéphale, l’intensité parasitaire moyenne des mouches
(Protocalliphora sp. et Ornithomya fringillina) est de (10,5), suivi par une faible intensité des
poux (Menopon sp.) (4) et une très faible intensité des mites (Dermanyssus sp.) (2). Les tiques
sont totalement absentes chez cette espèce (Figure 18). Pour le Pinson des arbres, l’intensité
parasitaire moyenne des mouches (Protocalliphora sp. et Ornithomya fringillina) est la plus
élevée (26,60), puis les poux (Menopon sp.) (19,33) suivi par une faible intensité des mites
(Dermanyssus sp.) (3) et une très faible intensité des tiques (Ixodes sp.) (2) (Figure 18).

Figure 18: Intensité parasitaire moyenne des différents ectoparasites des nids
chez les espèces étudiées par espèces (A) et par groupe (B).

45
 RESULTATS

III.1.3.2. Hémoparasites
Trente-neuf (39) lames ont été examinées (19 lames pour la Fauvette mélanocéphale et
20 lames pour le Pinson des arbres). Après la lecture, nous avons identifiés cinq genres de
hémoparasites à savoir Plasmodium (photos 1-4), Haemoproteus (photos 5-8), Leucocytozoon
(photos 9-10), Microfilaria (photo 11) et Trypanosoma (photo 12).

Macrogamétocyte

Macrogamétocyte

Photo 1: Macrogamétocytes d’un Plasmodium Photo 2: Macrogamétocytes d’un

sp. dans le sang du Pinson des arbres, Barre Plasmodium sp. dans le sang de la Fauvette
d’échelle= 10 μm, (huile à immersion, Objectif mélanocéphales, Barre d’échelle= 10 μm,
x100). (huile à immersion, Objectif x100).

Microgamétocyte Microgamétocyte

Photo 3: Microgamétocytes d’un Plasmodium Photo 4: Microgamétocytes d’un

sp. dans le sang de la Fauvette mélanocéphale, Plasmodium sp. dans le sang du Pinson des
Barre d’échelle= 10 μm, (huile à immersion, arbres, Barre d’échelle= 10 μm, (huile à
Objectif x100). immersion, Objectif x100).
Planche 1: Différentes formes de Plasmodium chez les deux espèces étudiées.
(Photos personnelles)

46
 RESULTATS

Macrogamétocyte

Macrogamétocyte

Photo 5: Macrogamétocytes d’un Photo 6: Macrogamétocytes d’un

Haemoproteus sp. dans le sang du Pinson des Haemoproteus sp. dans le sang de la
arbres, Barre d’échelle= 10 μm, (huile à Fauvette mélanocéphales, Barre d’échelle=
immersion, Objectif x100). 10 μm, (huile à immersion, Objectif x100).

Microgamétocyte

Microgamétocyte

Photo 7: Microgamétocytes d’un Photo 8: Microgamétocytes d’un

Haemoproteus sp. dans le sang de la Fauvette Haemoproteus sp. dans le sang du Pinson
mélanocéphale, Barre d’échelle= 10 μm, (huile des arbres, Barre d’échelle= 10 μm, (huile à
à immersion, Objectif x100). immersion, Objectif x100).
Planche 2: Différentes formes d’ Haemoproteus chez les deux espèces étudiées.
(Photos personnelles).

47
 RESULTATS

Photo 9: Gamétocytes d’un Leucocytozoon sp. dans le sang du Pinson des arbres,
Barre d’échelle= 10 μm, (huile à immersion, Objectif x100).

Photo 10: Gamétocytes d’un Leucocytozoon sp. dans le sang de la Fauvette mélanocéphale,
Barre d’échelle= 10 μm, (huile à immersion, Objectif x100).
Planche 3: Gametocytes de Leucocytozoon chez les deux espèces étudiées.
(Photos personnelles).

48
 RESULTATS

Photo 11: Microfilaria dans le sang de la Fauvette mélanocéphale,

Barre d’échelle= 10 μm, (huile à immersion, Objectif x100).
Planche 4: Microfilaire, parasite inter-érythrocytaires.
(Photo personnelle).

Photo 12: Trypanosoma sp. dans le sang du Pinson des arbres,

Barre d’échelle= 10 μm, (huile à immersion, Objectif x100).
Planche 5: Trypanosome, parasite inter-érythrocytaires.
(Photo personnelle).

49
 RESULTATS

III.1.3.2. 1. Prévalence
La prévalence du Plasmodium et de Haemoproteus chez la Fauvette mélanocéphale est
de 100 % (19 individus). Elle est suivie par le Leucocytozoon avec 89,47 % (17 individus), le
Trypanosoma avec 42,11 % (08 individus) et par la Microfilaria avec 31,58 % (06 individus)
(Figure 19), Soit un taux d’infestation total de 100 %.
Chez le Pinson des arbres la prévalence de Haemoproteus est de 100 % (20 individus).
Elle est suivie par le Plasmodium avec 95 % (19 individus), le Leucocutozoon avec 90 %
(18 individus), la Microfilaria avec 65 % (13 individus) et le Trypanosoma avec 45 %
(09 individus) (Figure 19), Soit un taux d’infestation total de 100 %.

Figure 19: Prévalence des hémoparasites des espèces étudiées.

III.1.3.2. 2. Intensité parasitaire moyenne
L’intensité parasitaire moyenne de Haemoproteus chez la Fauvette mélanocéphale est
de 1,77 %. Elle est suivie par le Leucocytozoon avec 1,73 %, le Plasmodium avec 1,55 %,
la Microfilaria avec 0,31 % et par le Trypanosoma avec 0,16 % (Tableau 17).
Chez le Pinson des arbres l’intensité parasitaire moyenne de Leucocytozoon est de
2,17 %. Elle est suivie par Haemoproteus avec 2,05 %, le Plasmodium avec 1,79 %,
la Microfilaria avec 0,26 % et par le Trypanosoma avec 0,20 % (Tableau 17).
Il n’existe aucune différence significative entre les intensités parasitaires moyennes
chez les deux espèces étudiées (Tableau 17).

50
 RESULTATS

Tableau 17: Intensité parasitaire moyenne des espèces étudiées.

Hémoparasites
Hôte PL HP LZ TR MR
Fauvette 19; 1,55±1,96 19; 1,77±1,91 17; 1,73±1,98 08; 0,16±0,21 06; 0,31±0,15
mélanocéphale (0,009-6,058) (0,137-6,585) (0,009-5,931) (0,005-0,609) (0,106-0,474)
Pinson 20; 1,79±1,93 19; 2,05±1,99 18; 2,18±2,67 09; 0,20±0,18 13; 0,26±0,28
des arbres (0,005-4,863) (0,117-5,732) (0,005-7,450) (0,005-0,499) (0,005-0,796)
One-Way F1,37=0,14; F1,36=0,19; F1,33=0,31; F1,15=0,21; F1,17=0,15;
ANOVA P=0,707; NS P=0,663; NS P=0,581; NS P=0,656; NS P=0,708; NS
PL: Plasmodium; HP: Haemoproteus; LZ: Leucocytozoon; TR: Trypanosoma; MR: Microfilaria.
III.1.4. Interactions parasites-hôtes
L’analyse statistique montre des corrélations significatives entre la charge parasitaires
et certains paramètres de reproduction (Tableaux 18 et 19).
III.1.4.1. Impact des ectoparasites des nids sur les paramètres de reproduction de la
Fauvette mélanocéphale
Les figures ci-dessous présentent des corrélations positives et significatives entre:
- Dermanyssus sp. et la durée d’incubation (r=0,671; p=0,024; S*) (Figure 20);

2
Dermanyssus sp

13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 13,8 13,9 14,0

Durée d'incubation

Figure 20: Corrélation entre Dermanyssus sp. et la durée d’incubation.

51
 RESULTATS

- Menopon sp. et la durée d’incubation (r=0,630; p=0,038; S*) (Figure 21).

3
Menopon sp

13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 13,8 13,9 14,0

Durée d'incubation

Figure 21: Corrélation entre Menopon sp. et la durée d’incubation.

III.1.4.2. Impact des ectoparasites des nids sur les paramètres de reproduction du
Pinson des arbres
Les figures ci-dessous présentent des corrélations positives et significatives entre:
- Protocalliphora sp. et la date de ponte (r=0,752; p=0,012; S*) (Figure 22);

100
Protocalliphora sp

50

10 20 30 40 50 60

Date de ponte

Figure 22: Corrélation entre Protocalliphora sp. et la date de ponte.

52
 RESULTATS

- Protocalliphora sp. et le succès de la reproduction (r=0,694; p=0,026; S*) (Figure 23).

90

Protocalliphora sp 80

70

60

50

40

30

20

10

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Succès de reproduction

Figure 23: Corrélation entre Protocalliphora sp. et le succès de reproduction.

III.1.4.3. Impact des hémoparasites sur les paramètres de reproduction de la Fauvette
mélanocéphale
Les figures ci-dessous présentent des corrélations positives et significatives entre:
- Haemoproteus et la date de ponte (r=0,571; p=0,011; S*) (Figure 24);

5
Haemoproteus

10 20 30 40 50 60 70

Date de ponte

Figure 24: Corrélation entre Haemoproteus et la date de ponte.

53
 RESULTATS

- Plasmodium et la date de ponte (r=0,503; p=0,028; S*) (Figure 25);

5
Plasmodium

10 20 30 40 50 60 70

Date de ponte

Figure 25: Corrélation entre le Plasmodium et la date de ponte.

- Haemoproteus et la durée d’incubation (r=0,520; p=0,047; S*) (Figure 26).

6
Haemoproteus

13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 13,8 13,9 14,0

Durée d'incubation

Figure 26: Corrélation entre Haemoproteus et la durée d’incubation.

54
 RESULTATS

Les figures ci-dessous présentes des corrélations négatives et significatives entre:

- Leucocytozoon et la masse des œufs (r=-0,489; p=0,047; S*) (Figure 27);

4
Leucocytozoone

-1

-2

-3

1,5 2,0 2,5 3,0

Masse des oeufs

Figure 27: Corrélation entre le Leucocytozoon et la masse des œufs.

- Plasmodium et la masse des œufs (r=-0,526; p=0,021; S*) (Figure 28);

4
Plasmodium

-1

-2

-3

-4

1,5 2,0 2,5 3,0

Masse des oeufs

Figure 28: Corrélation entre le Plasmodium et la masse des œufs.

55
 RESULTATS

- Leucocytozoon et le volume des œufs (r=-0,650; p=0,005; S**) (Figure 29);

5
Leucocytozoone
4

-1

-2

1,5 2,0 2,5

Volume des oeufs

Figure 29: Corrélation entre le Leucocytozoon et le volume des œufs.

- Plasmodium et le volume des œufs (r=-0,646; p=0,003; S**) (Figure 30);

5
Plasmodium

-1

-2

1,5 2,0 2,5

Volume des oeufs

Figure 30: Corrélation entre le Plasmodium et le volume des œufs.

56
 RESULTATS

- Leucocytozoon et le succès de la reproduction (r=-0,490; p=0,046; S*) (Figure 31).

5
Leucocytozoone

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Succès de la reproduction

Figure 31: Corrélation entre le Leucocytozoon et le succès de la reproduction.

III.1.4.4. Impact des hémoparasites sur les paramètres de reproduction du Pinson des
arbres
Les figures ci-dessous présentes des corrélations négatives et significatives entre:
- Leucocytozoon et la grandeur de ponte (r=-0,541; p=0,021; S*) (Figure 32);

7
Leucocytozoone

1 2 3 4

Grandeur de ponte

Figure 32: Corrélation entre le Leucocytozoon et la grandeur de ponte.

57
 RESULTATS

- Plasmodium et la grandeur de ponte (r=-0,455; p=0,044; S*) (Figure 33);

4
Plasmodium

1 2 3 4

Grandeur de ponte

Figure 33: Corrélation entre le Plasmodium et la grandeur de ponte.

- Trypanosoma et la grandeur de ponte (r=-0,672; p=0,047; S*) (Figure 34);

0,5

0,4
Trypanosoma

0,3

0,2

0,1

0,0

1 2 3 4

Grandeur de ponte

Figure 34: Corrélation entre Trypanosoma et la grandeur de ponte.

58
 RESULTATS

- Microfilaria et la durée d’incubation (r=-0,604; p=0,029; S*) (Figure 35);

0,8

0,7
Microfilaria
0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

12 13 14 15

Durée d'incubation

Figure 35: Corrélation entre la Microfilaria et la durée d’incubation.

- Haemoproteus et le nombre d’œufs éclos (r=-0,678; p=0,001; S***) (Figure 36);

5
Haemoproteus

0 1 2 3 4

Nombre d'oeufs éclos

Figure 36: Corrélation entre Haemoproteus et le nombre d’œufs éclos.

59
 RESULTATS

- Leucocytozoon et le nombre d’œufs éclos (r=-0,515; p=0,029; S*) (Figure 37);

7
Leucocytozoone
6

0 1 2 3 4

Nombre d'oeufs éclos

Figure 37: Corrélation entre le Leucocytozoone et le nombre d’œufs éclos.

- Plasmodium et le nombre d’œufs éclos (r=-0,706; p=0,001; S***) (Figure 38);

4
Plasmodium

0 1 2 3 4

Nombre d'oeufs éclos

Figure 38: Corrélation entre le PLasmodium et le nombre d’œufs éclos.

60
 RESULTATS

- Trypanosoma et le nombre d’œufs éclos (r=-0,701; p=0,035; S*) (Figure 39);

0,5

0,4

0,3
Trypanosoma

0,2

0,1

0,0

-0,1

-0,2

0 1 2 3 4

Nombre d'oeufs éclos

Figure 39: Corrélation entre Trypanosoma et le nombre d’œufs éclos.

- Haemoproteus et le nombre des jeunes envolés (r=-0,499; p=0,030; S*) (Figure 40);

5
Haemoproteus

0 1 2 3 4

Nombre des jeunes envolés

Figure 40: Corrélation entre Haemoproteus et le nombre des jeunes envolés.

61
 RESULTATS

- Plasmodium et le nombre des jeunes envolés (r=-0,549; p=0,012; S*) (Figure 41);

4
Plasmodium

0 1 2 3 4

Nombre des jeunes envolés

Figure 41: Corrélation entre le Plasmodium et le nombre des jeunes envolés.

- Haemoproteus et le succès de la reproduction (r=-0,522; p=0,022; S*) (Figure 42);

5
Haemoproteus

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Succès de la reproduction

Figure 42: Corrélation entre Haemoproteus et le succès de la reproduction.

62
 RESULTATS

- Plasmodium et le succès de la reproduction (r=-0,570; p=0,009; S**) (Figure 43).

4
Plasmodium

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Succès de la reproduction

Figure 43: Corrélation entre le Plasmodium et le succès de la reproduction.

63
 RESULTATS

Tableau 18: Corrélations entre les ectoparasites des nids et les paramètres de reproduction des espèces étudiées.
DER IXO MEN ORN PRO
Espèce Variables n
r p r p r p r p r p
Date de ponte 28 0,117 0,731 / / -0,099 0,772 -0,425 0,193 -0,460 0,155
Grandeur de ponte 28 -,559 0,074 / / 0,324 0,331 -0,037 0,914 -0,149 0,662
Masse des œufs 116 -,019 0,956 / / 0,029 0,934 -0,399 0,225 0,4012 0,221
Fauvette Volumes des œufs 116 -,132 0,699 / / 0,197 0,562 -0,103 0,763 0,502 0,116
mélanocéphale Durée d’incubation 15 0,671 0,024* / / 0,630 0,038* -0,211 0,534 -0,149 0,662
Nombre d’œufs éclos 28 -,201 0,553 / / 0,300 0,370 -0,4934 0,123 -0,349 0,293
Nombre des jeunes envolés 28 -,196 0,563 / 0,331 0,320 -0,496 0,121 -0,351 0,290
Succès de la reproduction 28 0,297 0,376 / / 0,196 0,564 -0,563 0,072 -0,398 0,226
Date de ponte 34 -0,247 0,492 -0,047 0,898 -0,360 0,307 -0,024 0,947 0,752 0,012*
Grandeur de ponte 34 -0,115 0,752 0,306 0,390 -0,443 0,200 -0,056 0,877 0,311 0,382
Masse des œufs 108 0,348 0,324 0,290 0,416 -0,150 0,679 0,148 0,684 -0,435 0,209
Pinson Volumes des œufs 108 0,544 0,104 0,149 0,682 0,084 0,817 -0,268 0,455 0,008 0,983
des arbres Durée d’incubation 20 -0,167 0,645 -0,482 0,159 0,533 0,113 -0,119 0,743 -0,120 0,742
Nombre d’œufs éclos 34 -0,211 0,558 0,563 0,090 -0,275 0,442 -0,245 0,494 0,559 0,093
Nombre des jeunes envolés 34 -0,164 0,651 0,574 0,083 -0,242 0,502 -0,209 0,563 0,571 0,084
Succès de la reproduction 34 -0,129 0,722 0,462 0,178 -0,274 0,443 -0,198 0,585 0,694 0,026*
DER: Dermanyssus sp.; IXO: Ixodes sp.; MEN: Menopon sp.; ORN: Ornithomya fringillina; PRO: Protocalliphora sp.

64
 RESULTATS

Tableau 19: Corrélations entre les hémoparasites et les paramètres de reproduction des espèces étudiées.
HP LZ MR PL TR
Espèce Variables n
r p r p r p r p r p
Date de ponte 28 0,571 0,011* 0,420 0,093 0,367 0,475 0,503 0,028* 0,291 0,485
Grandeur de ponte 28 -0,165 0,500 -0,001 0,998 0,324 0,531 -0,062 0,801 -0,696 0,055
Masse des œufs 116 -0,523 0,022 -0,489 0,047* 0,044 0,933 -0,526 0,021* 0,332 0,422
Fauvette Volumes des œufs 116 -0,639 0,003 -0,650 0,005** 0,031 0,954 -0,646 0,003** 0,135 0,751
mélanocéphale Durée d’incubation 15 0,520 0,047* -0,067 0,813 0,515 0,296 0,473 0,075 0,175 0,678
Nombre d’œufs éclos 28 -0,124 0,613 -0,369 0,145 0,700 0,122 -0,116 0,636 -0,369 0,368
Nombre des jeunes envolés 28 -0,186 0,445 -0,411 0,101 0,700 0,122 -0,182 0,457 -0,369 0,368
Succès de la reproduction 28 -0,272 0,261 -0,490 0,046* 0,738 0,094 -0,272 0,260 -0,198 0,638
Date de ponte 34 0,236 0,331 0,245 0,326 0,482 0,095 0,217 0,358 -0,631 0,068
Grandeur de ponte 34 -0,450 0,054 -0,541 0,021* 0,336 0,261 -0,455 0,044* -0,672 0,047*
Masse des œufs 108 -0,249 0,304 -0,200 0,425 -0,261 0,389 -0,227 0,337 0,457 0,216
Pinson Volumes des œufs 108 -0,447 0,055 -0,149 0,556 -0,227 0,456 -0,411 0,072 0,007 0,985
des arbres Durée d’incubation 20 -0,391 0,098 -0,106 0,676 -0,604 0,029* -0,383 0,095 0,600 0,088
Nombre d’œufs éclos 34 -0,678 0,001*** -0,515 0,029* 0,097 0,753 -0,706 0,001*** -0,701 0,035*
Nombre des jeunes envolés 34 -0,499 0,030* -0,365 0,137 0,260 0,391 -0,549 0,012* -0,568 0,110
Succès de la reproduction 34 -0,522 0,022* -0,350 0,154 0,184 0,548 -0,570 0,009** -0,599 0,089
HP: Haemoproteus; LZ: Leucocytozoon; MR: Microfilaria; PL: Plasmodium; TR: Trypanosoma

65
IV. DISCUSSION
 DISCUSSION

IV.1. Eco-biologie de la reproduction des espèces étudiées

IV.1.1. Ecologie de la reproduction
Les oiseaux choisissent les meilleurs sites de nidification ou les lieux de pontes pour
optimiser leurs performances reproductrices, parce qu’ils sont liés à la qualité de l’habitat et
ou à la disponibilité des ressources alimentaires durant la saison de reproduction et à la
protection contre les prédateurs (Perrins, 1990; Chabi et Isenmann, 1997; Chabi, 1998;
Forstmeier et Weiss, 2004; Boulinier et al., 2005; Eggers et al., 2006; Pinot, 2009;
Kouidri, 2013; Tabib, 2017).
Les nids des espèces étudiées ont été installés tous sur un support d’origine végétale.
La Fauvette mélanocéphale installe son nid sur six espèces. C’est un oiseau qui niche dans des
habitats diversifiés: sur la strate arborée (Arganier Argania spinosa, Chêne liège
Quercus suber, Chêne vert Quercus ilex, Genévrier oxycèdre Juniperus oxycedrus, Mimosa
Acacia dealbata, Olivier Olea europaea, Palmier dattier Phoenix dactylifera et Tamaris
Tamarix) (Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Thévenot et al., 2003; Isenmann et al., 2005;
Ramdani, 2007), sur la strate buissonnante (Bruyère Erica arborea, Ciste Cistus salvifolius,
Euphorbe Euphorbia, Filaire Phillyrea angustifolia, Genêt épineux Calicotome villosa,
Lentisque Pistacia lentiscus, Liane Clematis vitalba, Lyciet Lycium, Myrthe
Myrtus communis et Retam Retama retem) (Heim de Balsac, 1926;
Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003;
Isenmann et al., 2005; Ramdani, 2007) et sur la strate herbacée (Doum ou Palmier nain
Chamaerops humilis et Inule visqueuse Inula graveolens) (Thévenot et al., 2003). Les nids
du Pinson des arbres ont été installés sur deux espèces. Cette espèce avienne niche dans des
habitats diversifiés: sur les arbres (Conifères ou décidus même sur les palmiers) et dans les
haies (Macleod et al., 2014), ou les arbustes d'Olivier (Mestari et al., 2013) et sur les
branches ou sur plusieurs brindilles minces (Heim de Balsac, 1926;
Etchécopar et Hüe, 1964; Cramp et Perrins, 1994). La hauteur des nids du
Pinson des arbres est plus élevée par rapport à celle de la Fauvette mélanocéphale. Ces
résultats sont en revanche similaires à celles signalées en France et aux Îles de Canaries)
(Cramp et Perrins, 1994) et au Nord-Est algérien (Ramdani, 2007) et encore plus élevées
par rapport aux populations européennes (Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994).
Chez les deux espèces étudiées les nids sont composés par des matériaux d’origine
animale, végétale et de boues de terre. Le Pinson des arbres utilise plus de matériel animal
(laines, poils et plumes) que la Fauvette mélanocéphale (poils) pour tapisser l’intérieur des

66
 DISCUSSION

nids. Le matériel végétal est dominant pour les deux espèces, suivi par la boue de terre pour
donner une certaine rigidité des nids et pour assurer un bon attachement entre les brindilles
(Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994; Ramdani, 2007; Kouidri, 2013; Tabib, 2017).
Les caractéristiques des nids (Diamètre externe et interne, Hauteur et Profondeur de la
coupe) des deux espèces sont semblables à celles mentionnées en Europe (Cramp, 1992;
Cramp et Perrins, 1994) et au Nord-Est algérien (Parc National d’El-Kala)
(Ramdani, 2007).
IV.1.2. Biologie de la reproduction
Chronologiquement, la Fauvette mélanocéphale déclenche sa reproduction avant
le Pinson des arbres. La date de ponte de la Fauvette mélanocéphale est précoce (Mi-Mars)
par rapport à celle signalée dans le Nord-Ouest de l’Afrique, l’Afrique du Nord (Algérie,
Maroc et Tunisie) (Début d’Avril) (Heim de Balsac et Mayaud, 1962;
Etchécopar et Hüe, 1964; Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003;
Isenmann et al., 2005), en Grèce (Fin Avril) et en Sud-Ouest de l’Europe (Début Mai)
(Cramp, 1992). Elle est cependant tardive par rapport à celle citée en Malte (Mi-Février)
(Cramp, 1992) et similaire à celle mentionnée au Nord-Est algérien (Parc National d’El-
Kala) (Mi-Mars) (Ramdani, 2007). La date de ponte du Pinson des arbres est comparable
(deuxième décade du mois d’Avril) à celle signalée dans le Nord-Ouest d’Afrique, Nord de
l’Afrique, Nord-Est algérien (PNEK), Sahara central et du Sud algérien (Début d’Avril)
(Heim de Balsac, 1926; Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Etchécopar et Hüe, 1964;
Isenmann et Moali, 2000; Thévenot et al., 2003; Isenmann et al., 2005; Ramdani, 2007),
en Grand-Bretagne, en Allemagne et en République Tchèque (Avril)
(Cramp et Perrins, 1994; Weidinger, 2001). Elle est précoce à celle citée en Russie
occidentale, en Allemagne et en Scandinavie (Mai) (Cramp et Perrins, 1994) et tardive à
celle mentionnée en Grand-Bretagne (Mi-Mars) (Cramp et Perrins, 1994). Généralement
chez les passereaux, les dates de ponte varient ou dépendent principalement de la qualité
d’habitat ou du type de végétation, de la disponibilité alimentaire, aux variations climatiques,
de la latitude et de l’altitude (Lack 1950 et 54; Heim de Balzac et Mayaud, 1962;
Etchécopar et Hüe, 1964; Dhondt et al., 1984; Blondel et al., 1987; Isenmann, 1987;
Perrins et Mc Cleery, 1989; Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994; Chabi et al., 1995;
Chabi et Isenmann, 1997; Chabi, 1998; Adamou, 2011; Kouidri et al., 2015). Plusieurs
travaux expliquent aussi que les dates de ponte sont liées au stade phénologique des végétaux
et plus précisément l’éclatement des bourgeons (Von’ Haartman, 1969; Jones, 1972;

67
 DISCUSSION

Van Balen, 1973; Slagsvold, 1976; Chabi et Isenmann, 1997; Chabi, 1998).
Ce phénomène, conditionne la disponibilité alimentaire durant la période de nourrissage des
jeunes, considérée comme un facteur ultime qui détermine la période de reproduction des
oiseaux des régions tempérées et méditerranéennes (Lack, 1966, 1968;
Greenwood et Hubart, 1979; Cramm, 1982; Dhondt et al., 1984; Blondel et al., 1987;
Clamens, 1988, 1990; Perrins et Mc Cleery, 1989; Zandt et al., 1990;
Chabi et Isenmann, 1997; Chabi, 1998). D’autres travaux ont montré que la date de ponte
peut être avancée par un apport supplémentaire de nourriture en début de la saison de
reproduction (Källander, 1974; Smith et al., 1980; Von Brömssen et Jansson, 1980;
Clamens et Isenmann, 1989; Chabi, 1998).
La grandeur de ponte de la Fauvette mélanocéphale est analogue à celle signalée au
Sahara central et du Sud algérien (Heim de Balsac, 1926), au Nord-Ouest d’Afrique
(Heim de Balsac et Mayaud, 1962), en Afrique du Nord (Etchécopar et Hüe, 1964),
en Malte (Cramp, 1992), en Algérie et en Tunisie (Isenmann et Moali, 2000;
Isenmann et al., 2005), au Maroc (Heim de Balsac, 1952; Littel, 1980;
Thévenot et al., 2003) et au Nord-Est algérien (Parc National d’El-Kala) (Ramdani, 2007).
Pour le Pinson des arbres, la grandeur de ponte enregistrée est similaire à celle signalée au
Nord-Ouest d’Afrique (Heim de Balsac et Mayaud, 1962; Cramp et Perrins, 1994) et au
Nord-Est algérien (Ramdani, 2007). Elle est relativement faible par rapport a celles des
populations européennes (Grand-Bretagne, Finlande, France, Tchécoslovaquie et Russie
occidentale) (Newton, 1964; Cramp et Perrins, 1994) et République Tchèque
(Weidinger, 2001). La grandeur de ponte diminue au cours de la saison, du fait qu’elle est
liée à la diminution de la disponibilité alimentaire durant la saison (Chabi, 1998;
Chabi et al., 2001; Ramdani, 2007; Adamou, 2011; Kouidri, 2013). La grandeur de ponte
est un paramètre ajusté au nombre de poussins que les parents peuvent élever (Lack, 1966;
Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994). Pour cela, les oiseaux doivent adapter la grandeur
de ponte à la qualité de ressources alimentaire disponibles, soit en résistant
physiologiquement au manque de nourriture ou bien en réduisant leur grandeur de ponte
(Koskimies, 1948; O’connor, 1978; Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994 ).
Les dimensions des œufs reflètent la qualité trophique du milieu durant la période de
ponte, et par conséquent permettrent d’obtenir des poussins de meilleure qualité
(Perrins, 1970; Martin, 1987; Chabi, 1998). Par ailleurs, les dimensions des œufs dépendent
des conditions alimentaires (Högstedt, 1981), et de l’état physiologique de la femelle durant

68
 DISCUSSION

la ponte (Pikula, 1976; Wiggins, 1990). Ces facteurs conditionnent la masse des poussins
(Jarninen et väisänen, 1983; Ojanen, 1983) et par conséquent leur survie (Martin, 1987).
Les résultats obtenus de ces deux espèces montrent que les traits des œufs sont similaires à
ceux mentionnés dans plusieurs travaux: en Europe (Cramp, 1992;
Cramp et Perrins, 1994), au Sahara central et du Sud algérien (Heim de Balsac, 1926),
en Afrique du Nord (Etchécopar et Hüe, 1964) et au Nord-Est algérien (Parc National d’El-
Kala) (Ramdani, 2007).
Durant l’incubation plusieurs facteurs peuvent agir sur la taille de la nichée. Ces
facteurs sont soit d’ordre endogènes tel que la stérilité des œufs, ou exogènes représentés par
les aléas climatiques, la prédation, et / ou le vandalisme (Blondel et al., 1985;
Isenmann, 1987, 1997). Les résultats montrent que la durée d’incubation des œufs de deux
espèces est proche à celle notée pour les populations européennes (Newton, 1964;
Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994) et au Nord-Est algérien (Ramdani, 2007).
Le succès à l’éclosion et le succès de la reproduction de la présente étude sont
relativement faibles pour les deux espèces étudiées par rapport aux résultats obtenus en
Europe (Cramp, 1992; Cramp et Perrins, 1994), Nord-Est algérien (Ramdani, 2007) et
Nord-Ouest algérien (Mestari et al., 2013). Ces paramètres sont liés à plusieurs facteurs, en
l'occurrence, l'infertilité des œufs, la désertion des nids au cours de la période de la
reproduction, les perturbations humaines fréquentes dans le site (vandalisme des nids), l’effet
des pluies et la prédation des nids et des adultes durant la période de leur nidification
(Couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus, Lézard ocellé Timon pater,
Surmulot Rattus norvegicus, Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus, Souris de Lataste
Mus spretus, Genette commune Genetta genetta, Fourmis camponotes
Camponotus cruentatus, Fourmis écussonnées Creamatogaster scutellaris)
(Boulahbal et al., 2008; Boulahbal, 2012).
IV.2. La faune non parasite des nids
Chez les oiseaux, les études sur la faune non parasite des nids sont très rares voir
exceptionnelles (Tryjanowski et al., 2001, Kouidri, 2013). Cette faune non parasite est très
diversifiée par les Arthropodes (Hicks, 1959; Riley, 2000; Kouidri, 2013) qui sont
généralement accidentels ou rares dans les nids (Gajdos et al., 1991; Ambros et al., 1992;
Kristofík et al., 1993, 1996; Neubig et Smallwood, 1999; Kouidri, 2013). Les études sur les
nids des oiseaux ont fait l’objet des plusieurs travaux, a savoir des inventaires des espèces
parasites (McAtee, 1927; Hicks, 1959; Iwasa et al., 1995; Wallace et Nicolaas, 1996;

69
 DISCUSSION

Riley, 2000; Rouag-Ziane et Chabi, 2008; Adamou, 2011; Djenidi et al., 2011;
Kouidri, 2013; Boudeffa, 2015; Baziz-Neffah et al., 2015; Breistøl et al., 2015) ou des
descriptions taxonomiques (Grimaldi, 1997; Gilbert et Wheeler, 2007) et les matériaux
utilisés dans la construction des nids (Kouidri, 2013; Boudeffa, 2015; Tabib, 2017). Ils
n’ont concerné que quelques espèces tels que: la Mésange de Pologne Remiz pendulinus
(Kristofík et al., 1993 et 1995; Masán et Kristofík, 1995; Kristofík et Masán, 1996),
l’Hirondelle de rivage Riparia riparia (Masán et Kristofík, 1993; Kristofík et al., 1994),
le Guêpier d’Europe Merops apiaster (Kristofík et al., 1996), le Moineau domestique
Passer domesticus et le Moineau friquet Passer montanus (Wasylik, 1971;
Cyprich et al., 1997; Draber-Monko, 1997; Fena et Pinowski, 1997), l’Hirondelle bicolore
Tachycineta bicolor (Wallace et Nicolaas, 1996), le Goéland leucophée Larus michahellis,
le Chardonneret élégant Carduelis carduelis, le Merle noir Terdus merula, le Pigeon biset
Columba livia, le Rossignol philomèle Luscinia megarhynchos, la Perdrix choukar
Alectoris chukar, le Gobe-mouche gris Muscicapa striata, la Mésange bleue
Cyanistes caeruleus, le Pigeon ramier Columba palumbus, la rousserolle effarvatte
Acrocephalus scirpaceus, la Poule d’eau Gallinula chloropus et la Fuliguele nyroca
Aythya nyroca (Rouag-Ziane et Chabi, 2008; Adamou, 2011; Djenidi et al., 2011;
Baziz-Neffah et al., 2015; Tabib, 2017), l'Agrobate roux Cerchotrichas galactotes
(Adamou, 2011; Tabib, 2017), la Linotte mélodieuse Carduelis cannabina,
le Verdier d’Europe Carduelis chloris et le Roselin githagine Bucanetes githagineus
(Kouidri, 2013), la Cigogne blanche Ciconia ciconia (Mammeria, 2013), le Gobe-mouche
d’Atlas Ficedula speculigera (Boudeffa, 2015) et Gobe-mouche noir Ficedula hypoleuca
(Breistøl et al., 2015). Au Japon, plusieurs espèces sont trouvées dans les nids, à savoir les
Diptères, les Anthomyiidae, les Fanniidae, les Muscidae, les Calliphoridae, les Heleomyzidae,
les Sphaeroceridae, les Sepsidae et les Stratiomyidae (Iwasa et al., 1995). Au Canada,
Riley (2000) à cité 71 espèces, appartenant à 13 ordres, avec une forte abondance des mites,
des Siphonaptères, Coléoptères et des Diptères. En Algérie et dans l’Atlas saharien,
Kouidri (2013) à signalé 15 espèces appartenant à 08 ordres. Chez les oiseaux, l’analyse de la
structure de la communauté des Arthropodes des nids nécessite une grande prise en charge par
les chercheurs pour la compréhension des traits d’histoire de vie de cette communauté.

70
 DISCUSSION

IV.3. Interactions oiseaux-parasites

Peu ou encore plus rare sont les travaux qui traitent la prévalence de la faune parasite
des nids chez les oiseaux dans ces environnements. Les résultats obtenus sur les nids montrent
que la prévalence totale du Pinson des arbres Fringilla coelebs africana est plus importante
que celle de la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala melanocephala. Cette dernière
est similaire aux études réalisées sur les Mésanges (Bleue Cyanistes caeruleus ultramarinus et
Charbonnière Parus major) dans les chênaies du Nord-Est algérien (Bouslama et al., 2001;
Rouag-Ziane et Chabi, 2008; Rouag-Ziane, 2010) et elle est plus élevée à celle signalée sur
les Mésanges (Bleue Cyanistes caeruleus ultramarinus et Charbonnière Parus major) dans les
Aurès (Adamou, 2011) et sur les Fringillidae (Linotte mélodieuse Carduelis cannabina,
Roselin githagine Bucanetes githagineus et Verdier d’Europe Carduelis chloris) dans l’Atlas
saharien (Kouidri, 2013). Ceci pourrait être expliqué par l’augmentation de la température au
cours de la saison, qui favorise l’abondance des ectoparasites représentés par les arthropodes
(Rouag-Ziane et Chabi, 2008; Rouag-Ziane, 2010; Djenidi et al., 2011). Ces derniers
synchronisent leur cycle de vie en fonction de celui de leurs hôtes. Chez les deux espèces
étudiées, les poux et les mouches sont les plus abondants des ectoparasites. Contrairement,
chez les Fringillidae (Linotte mélodieuse Carduelis cannabina, Roselin githagine
Bucanetes githagineus et Verdier d’Europe Carduelis chloris), les Paridae (Mésange Bleue
Cyanistes caeruleus ultramarinus et Mésange Charbonnière Parus major) et les Muscicapidae
(Gobe mouche de l’Atlas Ficedula speculigera), les mites sont les plus abondants des
ectoparasites (Bouslama et al., 2001; Rouag-Ziane et Chabi, 2008; Rouag-Ziane, 2010;
Adamou, 2011; Kouidri, 2013; Boudeffa, 2015). Cette différence de la charge parasitaire
des ectoparasites des nids est expliquée par la différence dans les matériaux utilisés dans la
construction des nids (Bauchau, 1998; Boudeffa, 2015). D’autres travaux montrent que la
composition des nids n’a eu aucun effet sur l’abondance des ectoparasites. Par ailleurs, ils
sont trouvés un effet significatif pour le type d’habitat, autrement dit les nids dans les
chênaies sont plus infestés que ceux des forêts de conifères (Remeš et Krist, 2005;
Moreno et al., 2009; Boudeffa, 2015). Cependant, les tiques des espèces étudiées sont soit
absents chez la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala melanocephala ou présente
avec une faible prévalence (10 %) chez le Pinson des arbres Fringilla coelebs africana. En ce
qui concerne l’effet des ectoparasites des nids sur les paramètres de reproduction des deux
espèces étudiées, les résultats ne montrent aucun effet négatif sur les paramètres de

71
 DISCUSSION

reproduction. Pour cela, il serait plus judicieux d’augmenter le nombre d’échantillons pour
mieux comprendre les différentes interactions.
Concernant l’étude des hémoparasites chez les adultes des deux espèces étudiées, les
résultats montrent que nos hôtes sont parasités par cinq genres (Plasmodium, Haemoproteus,
Leucocytozoon, Microfilaria et Trypanosoma). La prévalence des hémosporidies du genre
Plasmodium et Haemoproteus est plus élevée chez toutes les individus des deux espèces
étudies par rapport aux autres hémoparasites. Cette dernière est plus élevés par rapport à ceux
signalée par Adamou (2011) sur la Mésange bleue Cyanistes caeruleus ultramarinus,
le Merle noir Terdus merula et l’Agrobate roux Cerchotrichas galactotes dans les Aurès et les
Oasis septentrionales, Kouidri (2013) sur Linotte mélodieuse Carduelis cannabina,
Roselin githagine Bucanetes githagineus et Verdier d’Europe Carduelis chloris dans l’Atlas
saharien et par Tabib (2017) sur le Merle noir Terdus merula, l’Agrobate roux
Cerchotrichas galactotes et l’Hypolaïs pâle Hippolais pallida dans les Oasis de Biskra. Elle
similaire à celle signalée par Chiheb (2017) sur le Moineau Espagnol Passer Hispaniolensis
dans le Nord-Est algérien. Suivie par le Leucocytozoon, la Microfilaria et le Trypanosoma. Le
genre Trypanosoma est totalement absent chez les trois Fringillidae (Linotte mélodieuse
Carduelis cannabina, Roselin githagine Bucanetes githagineus et Verdier d’Europe
Carduelis chloris) (Kouidri, 2013) et chez le Merle noir Terdus merula, l’Agrobate roux
Cerchotrichas galactotes et l’Hypolaïs pâle Hippolais pallida (Tabib, 2017). Cependant, La
prévalence de chaque hémoparasite varie en fonction de l’aire de répartition géographique
des espèces hôte (Price et clancy, 1983; Tella et al., 1999; Adamou, 2011; Tabib, 2017;
Chiheb, 2017), de l’abondance des vecteurs (Séguy, 1944; Whiteman et al., 2006;
Archawaranon et al., 2005; Tabib, 2017) et de la sensibilité de l’espèce hôte (Lysenko et
Beljaev, 1969; Tabib, 2017).

72
V. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
 CONCLUSION

La présente étude s’inscrit parmi les études pionnières sur la bio-écologie da la

Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephale melanocephala et sur le Pinson des arbres
Fringilla coelebs africana qui nichent dans le Nord-Est algérien. L’objectif majeur étant de
caractériser au mieux les différents paramètres de la biologie, de l’écologie et le parasitisme
de ces espèces. Ce travail effectué, pendant deux saisons de reproduction, sur 62 nids (28 nids
de la Fauvette mélanocéphale et 34 nids du Pinson des arbres) dans une subéraie de basse
altitude au Nord du Parc National d’El-Kala. La biologie et l’écologie de la reproduction ont
été évaluées. De plus, la faune non parasite, les parasites des nids et les parasites des adultes
ont été analysés. Pour terminer, l’impact de la charge parasitaire des nids et des adultes sur les
traits d’histoire de vie ont été déterminés.
Le choix des sites de nidification est soumis à une forte sélection par les deux espèces.
La Fauvette mélanocéphale occupe la strate buissonnante plus dense pour éviter probablement
la prédation. Le Pinson des arbres occupe des emplacements plus élevés que ceux de la
Fauvette mélanocéphale dans la strate arborée à feuillage plus dense. Les hauteurs des nids
des espèces étudiées sont plus élevées par rapport aux populations européennes.
L’étude de la biologie de la reproduction a montré que la Fauvette mélanocéphale
commence ces pontes avant le Pinson des arbres. Les dates de ponte des espèces étudiées sont
comparables à celles signalées en Afrique (Nord-Ouest et Nord de l’Afrique) et différents à
celles signalées en Europe. Nous pensons que certaines de ces différences sont dues à la
qualité de l’habitat et aux conditions environnementales. Dans le Nord-Est algérien la
température est plus élevée par rapport au climat des zones tempérées, ce qui conduit à une
disponibilité trophique inferieure en quantité et en qualité. Les grandeurs de pontes et les
dimensions des œufs de la présente étude sont analogues à celles des populations africaines et
européennes. Le succès à l’éclosion et le succès de la reproduction sont relativement faibles
pour les deux espèces étudiées par rapport aux résultats obtenus en Europe.
L’analyse des nids à révélé que les deux espèces utilisent trois types de matériaux pour
construire leurs nids. Ces matériaux diffèrent d’un oiseau à un autre dans le même habitat. La
faune non parasite des nids est représentée par trois (3) classes (Insecta, Arachnida et
Malacostraca) et huit (8) ordres (Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Thysanura, Blattodea,
Hymenoptera, Araneae et Isopoda). La classe des insectes est la plus importante avec six (6)
ordres. Par contre, la faune parasite à montré que les nids sont infectés par les mites
(Dermanyssus sp.), les tiques (Ixodes sp.), les mouches (Protocalliphora sp. et
Ornithomya fringillina) et les poux (Menopon sp.). Après la lecture des lames, nous avons

73
 CONCLUSION

identifiés cinq (5) genres de hémoparasites à savoir Plasmodium, Haemoproteus,

Leucocytozoon, Microfilaria et Trypanosoma. 100 % des individus capturés sont infestés au
moins par un genre de hémoparasites. La charge parasitaire des hémoparasites est importante
chez les deux espèces, avec une dominance de Plasmodium et de Haemoproteus.
L’analyse des différents paramètres reproductifs, la charge parasitaire des nids et des
individus examinés montrent l’existence de différences significatives dans tous les paramètres
de reproduction.
Dans ce contexte et au terme de cette étude, il serait intéressant d’envisager les
perspectives suivantes:
- Etudier la bio-écologie d’autres populations de la Fauvette mélanocéphale et du Pinson des
arbres dans d’autres régions de l’Afrique du Nord,
- Etudier le régime alimentaire de ces deux espèces,
- Identifier et quantifier les ectoparasites des poussins et des adultes des deux espèces,
- Identifier et quantifier les hémoparasites des poussins des deux espèces,
- Etudier la prédation des nids des deux espèces.

74
VI. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Adamou, A.E., 2011. Biologie des populations des oiseaux dans les Aurès et les oasis
septentrionales. Thèse de doctorat, Université Badji Mokhtar, Annaba, 150p.
Ambros, M., Kristofik, J., and Sustek, Z., 1992. The mites (Acari, Mesostigmata) in the
birds nest in Slovakia. Biologia, Bratislava, 47: 369-381.
Archawaranon, M., 2005. First Report of Haemoproteus sp. in Hill Mynah Blood in
Thailand. International Journal of Poultry Science, 4(8): 523-525.
Arriero, E., and Fargallo, J.A., 2006. Habitat structure is associated with the expression of
carotenoid-based coloration in nestling blue tots Parus caeruleus. Naturwissenchaften,
93: 173-180.
Atkinson, C.T., and Van Riper, C., 1991. Pathogenicity and epizootiology of avian
haematozoa: Plasmodium, Leucozytozoon and Haemoproteus. In: Loye JE, Zuk M
(Eds) Bird-parasite interactions. Oxford University Press, Oxford, 19-48 pp.
Atkinson, C.T., Thomas, N.J., and Hunter, D.B., 2008. Parasitic Diseases of Wild Birds.
Ed. Wiley-Blackwell, USA, 595p.
Bagnouls, S.F., et Gaussen, H., 1953. Saison sèche et indice xérothermique.
Bull. Hist. Nat.,Toulouse, 88: 93-239.
Bakaria, F., 2002. Contribution à l’étude de la biologie de la reproduction de la population de
Giffete moustac Chlidonias hybridus hybridus (Pallas, 1811) dans les zones humides
du Nord-Est algérien: Cas du lac Tonga. Mémoire de magister, Université
Badji Mokhtar, Annaba, 55p.
Baker, K., 1997. Warblers of Eorope, Asia and North Africa. Ed. Princeton University Press,
New Jersy, 400p.
Barreau, D., Bergier, P., et Lesne, L., 1987. L’avifaune de l’Oukaïmeden, 2200-3600 m
(Haute Atlas, Maroc). L’Oiseau et la R.F.O., 57: 307-367.
Barroca, M., 2005. Hétérogénéité des relations parasites-oiseaux: importance écologique et
rôle évolutif. Thèse de doctorat, Université de Bourgogne, Ecole doctorale Buffo,
172p.
Bauchau, V., 1998. Comparison of parasitism level in two sympatric passerines: The pied
flycatcher and the great tit. Ecoscience, 5: 64-171.
Baziz-Neffah1, F., Bitam, I., Kernif, T., Beneldjouzi, A., Boutellis, A., Berenger, J.M.,
Zenia, S., et Doumandji, S.E., 2015. Contribution à la connaissance des ectoparasites
d’oiseaux en Algérie. Parasitisme. Bull. Soc. zool. Fr., 140(2): 81-98.

75
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Beaman, M., et Madge, S., 1998. Guide encyclopédique des oiseaux du paléarctique
occidental. Edition Nathan, Paris, France, 867p.
Bennett, G.F., and Campbell, A.G., 1972. Avian Haemoproteidae, description of
Haemoproteus fallisi n. sp. and a review of haemoproteids of the family Turdidae.
Can. J. Zool., 50: 1269-1275.
Benyacoub, S., 1993. Ecologie de l'avifaune forestière nicheuse de la région d'EI-Kala.
(Nord-Est algérien). Thèse de doctorat, Université de Bourgogne, Dijon, 202p.
Benyacoub, S., Louanchi, M., Baba Ahmed, R., Benhouhou, S., Boulahbal, R., Chalabi,
B., Haou, F., Rouag, R. et Ziane, N., 1998. Plan directeur de gestion du parc national d’El-
Kala et du complexe de zones humides (Willaya d’El Tarf). Algérie, 300p.
Benyacoub, S., et Chabi, Y., 2000. Diagnose écologique de l'avifaune du Parc National d'El-
Kala. Revue des sciences et de la Technologie, Synthèse N°7, Université
Badji Mokhtar, Annaba, 98p.
Bey Lagoun, I., 1998. Contribution à l’inventaire des lépidoptères dans le Parc National
d’El-Kala. Mémoire d’Ingénieur d’état, Université Badji Mokhtar, Annaba, 36p.
Blondel, J., 1962a. Données écologiques sur l’avifaune des monts des ksour
(Sahara septentrional). Terre et vie, 16: 209-251.
Blondel, J., Gaubert, H., et Corman, A., 1985. Les mécanismes régilateurs de
l’investissement dans la reproduction chez la Mésange bleue (Parus caeruleus L).
(Aves) en milieu insulaire. C.R. Acad. Sci. Paris, 300: 673-678.
Blondel, J., Clamens, A., Cramm, A., Gaubert, H., and Isenmann, P., 1987. Population
studies on tits in mediterranean region. Ardea, 75: 21-34.
Blondel, J., 1995. Biogéographie. Approche écologique et évolutive.
Edition Masson, Paris, 297p.
Boudeffa, k., Brahmia, Z., and Benyacoub, S., 2014. Breeding ecology of the Atlas Pied
Flycatcher Ficedula speculigera in an old oak Quercus suber forest in northeastern
Algeria. Bird Study, 61:73-81.
Boudeffa, K., 2015. Ecologie d’une population de Gobe mouches de l’atlas
Ficedula speculigera dans la région d’El-Kala: Reproduction, régime alimentaire et
parasitose. Thèse doctorat LMD (3ième cycle), Université Badji Mokhtar, Annaba,
156p.
Bouguessa, S., 1993. Contribution à la bio-écologie des Anisoptères (Odonates) du lac
Oubeira. Mémoire de magister, Université Badji Mokhtar, Annaba, 115p.

76
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Boulahbal, R., Benyacoub, S., et Giraudoux, P., 2008. Prédation au nid chez La
Mésange bleue Parus Caeruleus Ultramarinus L. 1758 dans les subéraies du Nord-Est
de L’Algérie. Bull. Soc. zool. Fr., 133(1-3): 245-252.
Boulahbal, R., 2012. La prédation sur les populations de Cyanistes caeruleus ultramarinus
(Paridae, Aves) dans les forêts du Nord-Est algérien: identité et impact des prédateurs
durant la période de reproduction. Thèse de doctorat, Université Badji Mokhtar,
Annaba, 139p.
Boulinier, T., Mariette, M., et Danchin, E., 2005. La sélection d’un lieu de reproduction.
Chapitre 7: 171-198pp. In Danchin, E., Giraldeau, L.A., et Cézilly, F., Ecologie
comportementale, cours et questions de réflexion. Ed. Dunod, Paris, 637p.
Bourée, P., 1989. Dictionnaire de parasitologie. Ed., Ellipses, Paris, 126p.
Bouslama, Z., Chabi, Y., and Lambrechts M.M., 2001. Chicks resist high parasite
intensitives in algerien population of blue tits. Ecoscience 8(3): 320-324.
Bouslama, Z., Lambrechts, M.M., Ziane, N., Djenidi, R., and Chabi, Y., 2002. The effect
of nests ectoparasites on parentale provisionning in a north african population of bleue
tits. Ibis, 144: 73-78.
Bouslam, Z., Khelfaoui, F., Belabed, A., et Gregoire, A., 2006. Stratégie comportementale
adaptée par un modèle d’oiseau sauvage pour pallier à l’impact de l’ectoparasitisme, le
Merle noir (Turdus merula mauritanicus) nichant à basse altitude du Nord-Est
algérien. N° spécial: 2ième Colloque Euro-méditerranéen de Biologie Environnement.
Mésogée, Volume 62.
Brahmia, Z., 2002. Rôle fonctionnel du lac Oubeira et du lac El Mellah pour les oiseaux
marins (Parc National d’El-Kala). Mémoire de magister, Université Badji Mokhtar,
Annaba, 80p.
Brahimia, Z., Dziri, H., Benyacoub, S., Chabi, Y., and Banbura, J., 2003. Breeding
ecology of Algerian woodchat shrikes Lanius senator: low breeding success. Folia
Zool., 52(3): 309-316.
Breistøl, A., Högstedt, G., and Lislevand, T., 2015. Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca
prefer ectoparasite-free nest sites when old nest material is present.
Ornis Norvegica, 38: 9-13.
Bush, A.O., Fernández, J.C., Esch, G.W., and Seed, J.R., 2001. Parasitism, the diversity
and ecology of animal parasites. Cambridge University Press, 531p.

77
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Campbell, W.T., 1994. Hematology. In: Branson, W.R., Harrison, J.G. et Harrison, R.L.,
Avian Medicine: principles and application. Ed. Wingers, Lake Worth Florida,
176-198.
Cassier, P., Brugerolle, G., Combes, C., Grain, J., et Raibaut, A., 1998. Le parasitisme,
un équilibre dynamique. Edition Masson, Paris, 366p.
Chabi, Y., Benyacoub, S., Isenmann, P., and Samraoui, B., 1995. Breeding Ecology of the
North-African Blue Tit Parus caeruleus ultramarinus in Two Semi-Evergreen Oak
Forests in Algeria. Rev. Ecol., (Terre and Vie), 50: 133-140.
Chabi, Y., et Isenmann, P., 1997. La reproduction de la Mésange bleue
Parus caeruleus ultramarinus dans les subéraies Quercus suber à différentes altitudes
en Algérie. Alauda, 1: 13-18.
Chabi, Y., 1998. Biologie de la reproduction des Mésanges dans les chênaies du Nord-est de
l’Algérie. Thèse de doctorat, Université Badji Mokhtar, Annaba, 162p.
Chabi, Y., Benyacoub, S., et Ziane, N., 2001. Performance reproductives des populations
algériennes de la Mésange charbonnière Parus major qui nichent à l’extrême Sud de
leur aire de distribution de géographique. Revue des sciences et de la Technologie,
Synthèse N°9, Université Badji Mokhtar, Annaba, 25-46.
Chiheb, K., 2017. Ecologie du Moineau Espagnol (Passer hispaniolensis, Temminck 1820)
dans le Nord-Est algérien. Thèse doctorat LMD (3ième cycle), Université Badji
Mokhtar, Annaba, 105p.
Clamens, A., 1988. Déterminants écologiques de la date de ponte et de la grandeur de ponte
de la Mésange bleue Parus caeruleus: Le cas de la chênaie de Chênes verts.
PhD doctorat, Université de Montpellier, France.
Clamens, A., and Isenmann, P., 1989. Effect of supplemental food on the breeding of Blue
and Great Tits in mediterranean habitats. Orn. Scand., 20: 36-42.
Clamens, A., 1990. Influence of Oak Quercus leafing on Blue Tits Parus caeruleus laying
date in Mediterranean habitats. Acta Oecologica, 11(4): 539-544.
Clayton, D.H., and Moore, J., 1997. Host-parasite evolution: general principles and avian
models. Oxford University Press, Oxford, 473p.
Cramm, P., 1982. La reproduction des Mésanges dans une chênaie verte du Languedoc.
L’Oiseau et R. F. O., 52: 347-360.
Cramp, S., 1992. The birds of the Western Palearctic. Vol. VI, Oxford University Press,
Oxford, 899p.

78
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cramp, S., Brooks, D.J., Dunn, E., Guillmor, R., Hall-Craggs, J., Hollom, P.A.D.,
Nicholson, E.M., Ogilivie, M.A., Rosellaar, C.S., Seliar, P.J., Simmons, K.E.L., Snow,
D.W., Vincent, D., Wallace, D.I.M., and Wilson M.G., 1992. Handbook of the Birds of
Europe, the middele eas and North Africa, the Birds of the Western Palearctic. Vol. VI,
Oxford University Press, Oxford, 728p.
Cramp, S., et Perrins, C.M., 1994. The birds of the Western Palearctic. Vol. VIII, Oxford
University Press, Oxford, 728p.
Cyprich, D., Krumpal, M., and Pinowski, J., 1997. Fleas (Siphonaptera) in the nests of
sparrows Passer domesticus and Passer montanus in suburban villages of Warsaw
(Poland). Intern. Stud. Sparrows, 24: 23-35.
Dadet, J.P., Addadi, K. et Belazzoug, S., 1984. Les Phlébotomes (Diptera, Psychodidae)
d‘Algérie. Cah. O.R.S.T.O.M, sér. Ent.. méd. et Paradol., 21(2): 99-127.
Daget, P., 1977. Le bioclimat méditerranéen: analyse des formes climatiques par le système
d’Emberger. Végétation, 34(2): 87-103.
Danchin, E., and Wagner, R.H., 1997. The evolution of coloniality: the emergence of new
perspectives. Trends in Evolution and Ecology, 12: 342-347.
Darling, F.F., 1938. Birds flock and breeding cycle; a contribution of the study of avian
sociality. Macmillan. Oxford, England.
De Belair, G., 1990. Structure, fonctionnement et perspectives de gestion de quatre
complexes lacustres et marécageux (El-Kala, Est algérien). Thèse de doctorat,
Université du languedoc, 193p.
Del Hoyo, J., Elliot, A., and Argatal, J., 1996. Handbook of the birds of the word. Lynx
Edicions, Barcelona.
Dhondt, A.A., Eyckerman, R., Moermans, R., and Hubl, J., 1984. Habitats and laying date
of the Great and Blue tit, Parus major and Parus caeruleus. Ibis, 126: 388-397.
Djellab, S., 1993. Inventaire et écologie des syrphidés (Ordre: Diptera) dans le Parc National
d’El-Kala. Mémoire de magister, Université Badji Mokhtar, Annaba, 184p.
Djenidi, R., Bouslama, Z., Benyacoub, S., Houhamdi, M., Soualah Alila, H., et Belabed,
A., 2011. Etat de santé des poussins de la Mésange maghrébine Cyanistes teneriffae.
Alauda, 79(1): 65-78.
Doumandji, S., et Doumandji-Mittiche, B., 1994. Ornithologie appliquée à l’agronomie et à
la sylviculture. Edition O.P.U., 124p.

79
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Draber-Monko, A., 1997. Protocalliphora azurea (Diptera, Calliphridae) and other

insects found in nests sparrows, Passer domesticus (L.) and Passer montanus (L.) in
the vicinity of Warsaw. Intern. Stud. Sparrows, 22-23: 3-10 Fena,P.
Drachmann, J., Komdeur, J., and Boomsma J.J., 1997. Copulation behaviour in the Linnet
Carduelis cannabina and the insemination window hypothesis. Journal of Avian Biol.,
28: 191-196.
Drachmann, J., Broberg, M.M., and Søgaard, P., 2002. Nest predation and semicolonial
breeding in Linnets Carduelis cannabina. Bird Study, 49: 35-41.
Eggers, S., Griesser, M., Nystrand, M., and Ekman, J., 2006. Predation risk induces
changes in nest site selection and clutch size in the Siberian jay. Procceding on the
Royal Society of London, Series B 273: 701-706.
Emberger, L., 1955. Une classification biogéographique des climats. Rec. Tr. Lab. Bot. Go.
Zoo. Fac. Sci., Montpellier, ser Bot., 7: 3-43.
Etchécopar, R.D., et Hüe, F., 1964. Les oiseaux du Nord de l’Afrique. Ed. N. Boubée et Cie.
Paris, 606p.
Fena, P., and Pinowski, J., 1997. The mites (Acarina: Mesostigmata) in the nests of
sparrows, Passer domesticus and Passer montanus in suburban villages of Warsaw.
Intern. Stud. Sparrows, 24: 37-47.
Forstmeier, W., and Weiss, I., 2004. Adaptive plasticity in nest-site selection in response to
changing predation risk. Oikos, 104: 487-499.
Gajdos, P., Kristofik, J., and Sustek, Z., 1991. Spiders (Araneae) in the birds nest in
Slovakia. Biologia, Bratislava, 46: 887-905.
Gilbert, G., and Wheeler, T.A., 2007. Systematics and ecology of the genus Neossos
(Diptera: Heleomyzidae), nest associates of birds. Annals of the Entomological Society
of America, 100: 609-616.
Gilles, H.M., and Warrell, D.A., 1993. Bruce-Chwatt’s essential malariology. Third edition,
London.
Godfrey, R.D., Fedynich, A.M., and Pence, D.B., 1987. Quantification of hematozoa in
blood smears. J. Wildl. Dis., 23: 558-565.
Gooders, J., et Lesaffre, G., 1998. Guide des oiseaux d’Europe. Ed. Delachaux et Niestlé,
Paris, 736p.
Gosling, P.J., 2005. Dictionary of parasitology. Ed., Taylor and Francis, London, 394p.

80
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Greenwood, J.G.D., and Hubbart, S.F., 1979. Breeding in Blue Tit in relation to food
supply. Scott. Birds, 10: 268-271.
Greiner, E.C., Bennett, G.F., White, E.M., and Coombs, R.F., 1975. Distribution of the
avian hematozoa of North American. Canadian Journal of Zoology, 53:1762-1787.
Greiner, E.C., and Ritchie, B.W., 1994. Parasites. In Branson, W.R., Harrison, J.G., and
Harrison, R.L., Avian Medicine: principles and application. Ed. Wingers, Lake Worth
Florida, 1009-1029.
Grimaldi, D., 1997. The bird flies, genus Carnus. Species revision, generic relationships and
a fossil Meoneura in amber (Diptera: Carnidae). American Museum Novitates,
3190: 1-30.
Haltenorth, T., et Diler, H., 1977. Mammifères d’Afrique et de Madagascar. Ed., Delachaux
et Niestle, 397p.
Hawkey, C.M., and Dennett, T.B., 1989. A coulour atlas of comparative veterinary
haematology. Ed. Wolfe publishing limited, London, 192p.
Heim de Balsac, H., 1926. L’Ornithologie du Sahara central et du Sud-Algérien. Mémoires
de la Société d’Histoire Naturelle de L’Afrique du Nord, 127p.
Heim de Balsac, H., 1936. Biogéographie des Mammifères et des Oiseaux de l'Afrique du
Nord. Pres. Univ. Fran. Paris, 446p.
Heim de Balsac, H., 1952. Rythme sexuel et fécondation chez les oiseaux du Nord-Ouest de
l’Afrique. Alauda, 20: 213-242.
Heim de Balsac, H., et Heim de Balsac, T., 1954. De l’Oued Sous au fleuve Sénégal.
Oiseaux reproducteurs. Particularités écologiques. Distribution. Alauda, 22: 145-205.
Heim de Balsac, H., et Mayaud, N., 1962. Les oiseaux du Nord-Ouest de l’Afrique.
Distribution géographique, Ecologie, Migration, Reproduction. Lechevalier, Paris, France,
487p.
Hicks, E.A., 1959. Checklist and Bibliography on the Occurrence of Insects in Birds Nests.
Iowa State College Press, Ames, Iowa.
Högstedt, G., 1981. Should there be a positive or negative correlation between survival of
adults in bird population and their clutch size?. Am. Nat., 118: 568-571.
Hõrak, P., Ots, I., Vellau, H., Spottiswoode, C., and Møller, A.P., 2001. Carotenoid based
plumage coloration reflects hemoparasite infection and local survival in breeding great
tits. Oecologia, 126: 166-173.

81
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Hoysak, D.J., and Weatherhead, P.J., 1991. Sampling blood from birds: a technique and an
assessment of its effect. Condor, 93: 746-752.
Hoyt, D.F., 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs.
The Auk, 96: 73-77.
Hugon, A., 2015. Réalisation d’une clef de détermination des espèces de poux présentes Sur
La Poule Domestique Gallus Gallus Domesticus. Thèse de doctorat, Université
Claude-Bernard, Lyon I, 254p.
Hunter, M., 1999. Maintaining Biodiversity in forest Ecosystems. Cambridge University
Press, UK.
Isenmann, P., 1987. Geographical variation in clutch size: the example of the Blue Tit
Parus caeruleus in the mediterranean area. Vogelwarte, 34: 93-99.
Isenmann, P., et Moali, A., 2000. Oiseaux d'Algérie (Birds of Algeria). Édit. Société
d'Études Ornithologiques de France, Paris, 336p.
Isenmann, P., Gaultier, T., El Hlili, A., Azafzaf, H., Dlensi, H., et Smart, M,. 2005.
Oiseaux de Tunisie (Birds of Tunisia). Édit. Société d'Études Ornithologiques de
France, Paris, 432p.
Iwasa, M., Hori, K., and Aoki, N., 1995. Fly fauna of bird nests in Hokkaido, Japan
(Diptera). Canadian Entomologist, 127: 613-621.
Jarninen, A., and Väisänen, R.A., 1983. Egg size and related reproductive traits southern
passerine Ficedula hypoleuca breeding in an extreme norther environment.
Ornis Scand., 14: 253-262.
Joleaud, L., 1936. Etude géologique région de Bône et de la calle. Source [Link]/
Bibliothèque nationale de France, 200p.
Jones, P.J., 1972. Food as a proximate factor regulating the breeding season of the Great Tit
Parus major. In Proc. XVth. Int. Orn. Cong. (eds Voous, K.H.,). The Hague.
657-658.
Jonson, L., 1992. Birds of Europe. Ed. Helm, London, 558p.
Källander, H., 1974. Advancement of laying of Great Tits by the provision of food.
Ibis, 116: 365-367.
Kharitonov, S.P., and Siegel-Causey, D., 1988. Colony formation in seabirds. In Current
ornithology, Volume 5.

82
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Khelfaoui, F., Bouslam, Z., Becir, F., et Belabed, A., 2006. Etude comparée de la
phénologie de reproduction du Merle noir (Turdus merula mauritanicus) nichant en
milieu urbain et forestier dans le Nord-Est algérien. N° spécial : 2ième Colloque Euro-
méditerranéen de Biologie Environnement. Mésogée, Volume 62.
Koskimies, J., 1948. On temperature regulation and metabolism in the Swift, Micropus a.
apus L., during fasting. Experiential, 4: 274-282.
Kouidri, M., Ouakid, M.L., et Houhamdi, M., 2012. Biologie de la reproduction de la
Linotte mélodieuse Carduelis cannabina dans l’Atlas saharien (Aflou, Algérie).
Alauda, 80: 117-124.
Kouidri, M., 2013. Contribution à l’étude de l’avifaune nicheuse de la région de l’Atlas
saharien. Thèse de doctorat, Université Badji Mokhtar, Annaba, 152p.
Kouidri, M., Adamou, A.E., Bańbura, A., Ouakid, M.L., Chabi, Y., Bańbura, J., 2015.
High egg size variation in African Blue Tits Cyanistes caeruleus ultramarinus on the
periphery of species range. Acta Ornithol, 50(2): 205-212.
Kouidri, M., Adamou, A.E., Madhi, L., Ouakid, M.L., et Libois, R., 2016. Données
numériques sur la reproduction du Verdier d’Europe Carduelis chloris dans la région
de Djebel amour (Atlas saharien, Algérie). Alauda, 84(2): 105-110.
Krasnov, B.R., Shenbrot, G.I., Khokhlova, I.S., and Degen, A.A., 2004. Flea species
richness and parameters of host body, host geography and host ‘milieu’. Journal of
Animal Ecology, 73: 1121-1128.
Kristofik, J., Masan, P., Sustek, Z., and Gajdos, P., 1993. Arthropods in the nest of
penduline tit Remiz pendulinus. Biologia, Bratislava, 48: 493-505.
Kristofik, J., Sustek, Z., and Gajdos, P., 1994. Arthropods in the nest of the Sand Martin
Riparia riparia L. in South Slovakia. Biologia, Bratislava, 50: 557-570.
Kristofik, J., Masan, P., and Sustek, Z., 1995. Arthropods in the penduline tit
Remiz pendulinus nests: occurrence and abundance in different breeding phases.
Biologia, Bratislava, 50: 487-493.
Kristofik, J., Masan, P., and Sustek, Z., 1996. Ectoparasites of bee-eater Merops opiaster
and arthtopods in its nest. Biologia, Bratislava, 50: 557-570
Kristofik, J., and Masan, P., 1996. Population structure changes of Dermanyssus hirundinis
and Ornithonyssus sylvarium (Acarina, Mesostigmata) in the penduline tit
Remiz pendulinus nests during the breeding period. Biologia, Bratislava, 51: 519-529.
Lack, D., 1950. The breeding seasons of European birds. Ibis, 92: 288-316.

83
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Lack, D., 1954. The natural regulation of animal numbers. Clarendon Press. Oxford.
Lack, D., 1966. Population Studies of Birds. Clarendon Press, Oxford, England.
Lack, D., 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen. London.
Little, J. A., 1980. On eggs collected in Morocco. Bull. Jordain Soc., 9: 175-179.
Lysenko, [Link]., and Beljaev A.E., 1969. An analysis of the geographical Distribution of
Plasmodium ovale. Bull. Wld. Hlth. Org., 40: 380-394.
Macleod, C.J., Parish, D.M.B., and Hubbard, S.F., 2014. Habitat associations and
breeding success of the Chaffinch Fringilla coelebs: Capsule Population trends for
Chaffinch on farmland are unlikely to be explained by their preference for non-crop
habitats alone. Bird Study, 51(3): 239-247.
Mammeria, A.B., 2013. Abundance de la Cigogne blanche Ciconia ciconia dans le Nord-Est
algérien et parasitisme. Thèse de doctorat, Université d’El-Tarf, 179p.
Margolis, L., Esch, G.W., Holmes, J.C., Kuris A.M., and Shad G.A., 1982. The use
ecological termes in parasitology (Report of an ad hoc commitee of the American
Society of Parasitologists). Journal of Parasitology, 68: 131-133.
Marre, A., 1987. Etude géomorphologique du Tell oriental algérien de Collo à la frontière
Tunisienne. Univ. Aise. Marseille II. U.E.R. de géographie, 559p.
Martin, T.E., 1987. Food as limit on breeding birds: a life-history perspective. Ann. Rev.
Ecol. Syst., 18: 453-487.
Martin, L.B., Scheuerlein, A., and Wikelski, M., 2003. Immune activity elevates energy
expenditure of house sparrows: A link between direct and indirect costs? Proceedings
of the Royal Society of London, Series B 270:153-158.
Marzal, A., de Lope, F., Navarro, C., and Møller, AP., 2005. Malarial parasites decrease
reproductive success: an experimental study in a passerine bird. Oecologia,
142: 541-545.
Masan, P., and Kristofik, J., 1993. Mites and ticks (Acarina: Mesostigmata et Ixodida)
from the nests of Riparia L. in South Slovakia. Biologia, Bratislava, 48: 155-162.
Masan, P., and Kristofik, J., 1995. Mesotigmatid mites (Acarina: Mesostigmata) in the
nests of penduline tit Remiz pendulinus. Biologia, Bratislava, 50: 481-485.
McAtee, W.L., 1927. Notes on insect inhabitants of bird houses. Proceedings of the
Entomological Society of Washington , 29: 87-90.

84
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Merino, S., Moreno, J., Sanz, J.J., and Arriero, E., 2000. Are avian blood parasites
pathogenic in the wild? A medication experiment in blue tits (Parus caeruleus).
Proc.R. Soc. Lond. B, 267: 2507-2510.
Mestari, M., Khelil, M.A., Reynaud, P.A., et Mesli, L., 2013. Suivi de reproduction des
espèces oiseaux nichant sur les vergers d’olivier de la wilaya de Tlemcen (Nord-Ouest
algérien). Rev. Ecol. Envir., 9: 1-6.
Møller, A.P., 1990. Effects of parasitism by a haematophagous mite on reproduction in the
barn swallow. Ecology, 71: 2345-2357.
Møller, A.P., 1994. Parasites as an environmental component of reproduction in birds as
exemplified by the swallow Hirundo rustica. Ardea, 82:161-172.
Moreno, J., Merino, S., Lobato, E., Ruiz-de-Castañ eda, R., Martínez-de la Puente, J.,
Del Cerro, S., and Rivero-de-Aguilar, J., 2009. Nest-dwelling ectoparasites of two
sympatric hole-nesting passerines in relation to nest composition: an experimental
study. Ecoscience, 16: 418-427.
Neubig, J.P., and Smallwood, J.A., 1999. The significant others of American Kestrels:
cohabitation with arthropods. Wilson Bull., 111: 269-271.
Newton, I., 1964. The breeding biology of the Chaffinch. Bird Study, 11: 47-68.
O’connor, R.J., 1978. Brood reduction in birds: selection for fratricide, infanticide and
suicid?. Anim. Behave., 26: 79-96.
Ojanen, M., 1983. Effects of laying sequence and ambiant temperature on the composition
of eggs of the Great Tit Parus majour and Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca.
Ann. Zool. Fennici, 20: 65-71.
Ouchtati, N., 1993. Inventaire et écologie des Cicindelidae (Ordre: Coleoptera) du Parc
National d’El-Kala. Mémoire de magister, Université Badji Mokhtar, Annaba, 145p.
Oulmouhoub, S., 2002. Contribution à l’étude des subéraies de la région d’El-Kala:
dynamique post-incendie des successions végétales et leurs biodiversités. Mémoire de
Magister, I.N.A., El Harrache, Alger, 88p.
Ozenda, P., 1982. La végétation dans la biosphère. Ed., Masson, 335p.
Peirce, M.A., 2005. A checklist of the valid avian species of Babesia (Apicomplexa:
Piroplasmorida), Haemoproteus, Leucocytozoon (Aplicomplexa: Haemosporida), and
Hepatozoon (Apicomplexa: Haemogragarinidae). Journal of Natural History, 39:
3621-3632.
Perrins, C.M., 1970. Timing of birds breeding seasons. Ibis, 112: 242-255.

85
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Perrins, C.M., and Birkhead, T.R., 1983. Avian Ecology. Blackie, 232p.
Perrins, C.M., and Mc Cleery, R.H., 1989. Laying date and clutch size in great tits.
Wilson Bull., 101: 236-253.
Perrins, C.M., 1990. Factors affecting clutch size in Great Tit and Blue Tit. In Blondel, J.,
Gosler, A.G., Lebreton, J.D., and Mc Cleery, R.H., (eds). Population biology of
passerine birds. An intergrate approach. Springer-Verlag, Berlin, 117-120.
Perrins, C.M., 1993. Fauvettes et Gobe mouches. 192-195. In Forshaw. J., Le grand livre des
oiseaux. Ed. Bordas, Paris, 240p.
Peterson, R., Mountfort, G., Holloml, P.A.D., et Geroudet, P., 1997. Guide des oiseaus de
France et d’Europe. Ed. Delachaux et Niéstlé, Paris, 534p.
Pikula, J., 1976. Eggs size in relation to weigt and egg laying female Turdus merula and
turdus philomelos. Zoo. Listy., 25: 65-72.
Pinot, A., 2009. Influence de la densité et de l’habitat sur la repartition spatial d’une espèce.
Mémoire de master II. Université de Poitiers, 38p.
Prévost, P., 1999. Les bases de l’agriculture. 2ème Ed., Technique et documentation, Paris,
243p.
Price, PW., 1980. Evolutionary biology of parasites. Princeton University Press, Princeton,
New Jersey.
Price. P.W., and Clancy, K.M., 1983. Patterns in number of helminth parasite species in
freshwater fishes. J. Parasitol., 69: 449-454.
Quezel, P., et Santa, S., 1962. Nouvelle flore de l’Algérie et des régions désertiques
méridionales. Ed., CNRS, Paris (T1 et T2), 1170p.
Raharimanga, V., Saula F., Raherialalao, M.J., Coodman, S.M., Sadonès, H., Tall A.,
Randrianarivelojosia, M., Raharimalala, L., duchemin, J.B., Ariey, F., et
Robert, V., 2002. Hémoparasites des oiseaux sauvages à Madagascar. Arch. Inst. Pasteur de
Madagascar, 68(1-2): 90-99.
Ramdani, K., 2007. Etude de la biologie de deux espèces de passereaux: le Pinson des arbres
Fringilla coelebs et la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala dans une
subéraie du Nord-Est algérien. Mémoire de magister, Université Badji Mokhtar,
Annaba, 51p.
Remeš, V., and Krist, M., 2005. Nest design and the abundance of parasitic Protocalliphora
blow flies in two hole-nesting passerines. Ecoscience, 12: 549-553.

86
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Riley, C., 2000. The arthropod nest fauna of House Sparrows and Tree Swallows in southern
Quebec. [Link]. Thesis, MCGill University, Montreal.
Roff, D.A., 1992. The evolution of Life Histories. Chapman and Hall, New York.
Rouag, R., et Benyacoub, S., 2006. Inventaire et écologie des reptiles du Parc national d’El-
Kala (Algérie). Bull. Soc. Herp. Fr., 117: 25-40.
Rouag-Ziane, N., et Chabi, Y., 2008. Écologie de la reproduction de la Mésange bleue
Cyanistes caeruleus ultramarinus dans un habitat caducifolié : Caractérisation du régime
alimentaire et inventaire des ectoparasites. Revue Synthèse des sciences et de la Technologie,
17: 14-24.
Rouag-Ziane, N., 2010. Stratégies adaptatives des Mésanges bleues Cyanistes caeruleus
untramarinus (L. 1758) dans les chênaies du Nord-Est algérien: effet de la richesse du
milieu sur les traits d’histoire de vie. Thèse de doctorat, Université Badji Mokhtar,
Annaba, 127p.
Sanz, J.J., Arriero, E., Moreno, J., and Merino, S., 2001a. Female hematozoan infection
reduces hatching success but not fledging success in pied flycatchers
Ficedula hypoleuca. Auk, 118: 750-755.
Sanz, J.J., Arriero, E., Moreno, J., and Merino, S., 2001b. Interactions between
hemoparasite status and female age in the primary reproductive output of pied
flycatchers. Oecologia, 126: 339-344.
Schoenenberger, A., 1972. Contribution à l’étude de l’avifaune estivale des massifs du
Chélia et des Beni Imloul, Algérie. Alauda, 40: 23-26.
Séguy, E., 1923. Diptères Anthomyides: Faune de France. Ed. O.C.F, Paris, 393p.
Séguy, E., 1934. Diptères (Brachycères Muxidae Acalyptée et Scatophagidae): Faune de
France. Ed. O.C.F, Paris, 831p.
Séguy, E., 1944. Insectes ectoparasites (Mallophages, Anoploures, Siphonaptère): Faune de
france. Ed. O.C.F. Paris, 681p.
Shaw, D.J., Grenfell, B.T., and Dobson, A.P., 1998. Patterns of macroparasite aggregation
in wildlife host populations. Parasitology, 117: 597-610.
Siegel-Causey, D., and Kharitonov, S.P., 1991. The evolution of [Link]
ornithology, 7: 285-330.
Slagsvold, T., 1976. Annual and geographical variation in the time of breeding of the Great
Tit and the pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to environmental phenology
and spring temperature. Ornis. Scand., 7: 127-145.

87
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Smith, J.N.M., Montgomerie, M.J., and Yom-Tov, Y., 1980. A winter feeding experiment
on an island sparrow population. Oecologia, 47: 164-170.
Sol, D., Jovani, R., and Torres, J., 2003. Parasite mediated mortality and host immune
response explain age-related differences in blood parasitism in birds. Oecologia,
135: 542-547.
Stearns, S.C., 1987. The evolution of sexe and its consequence. Birkhäuser Verlag, Basel.
Boston, 403p.
Stearns, S.C., 1992. The evolution of Life Histories. Oxford University Press, Oxford, 249p.
Stewart, P.H., 1969. Quotient pluviométrique et dégradation biophérique. Bull. Doc. Inst.
Nat. Agro., El Harrache, 24p.
Tabib, R., 2017. Etude de la bio-ecologie (reproduction, régime alimentaire, parasite) des
oiseaux nicheurs dans les Oasis de Biskra. Thèse de doctorat, Université
Badji Mokhtar, Annaba, 191p.
Tella, J.L., Blanco, G., Forero, M.G., Gajón, Á., Donázar, J.A., and Hiraldo, F., 1999.
Habitat, world geographic range, and embryonic development of hosts explain the
prevalence of avian hematozoa at small spatial and phylogenetic scales. Proc. Natl.
Acad. Sci., USA, 96: 1785-1789.
Tella, J.L., Rodrıguez-Estrella, R., and Blanco, G., 2000. Louse Flies on Birds of Baja
California. Journal of Wildlife Diseases, 36(1): 154-156.
Thévenot, M., Vernon, R., and Bergier, P., 2003. The birds of Morocco. British
Ornithologists’ Union and British Ornithologists’ Club, 594p.
Toubal, O.S., 1986. Phytoécologie, biogéographie et dynamique des principaux groupements
végétaux du massif de l'Edough (Algérie Nord orientale). Cartographie au 1/25000
USTM. Thèse de doctorat, Université de Grenoble, 111p.
Tryjanowski, P., Baraniak, E., Bajaczyk, R., Gwiazdowicz, D.J., Konwerski, S.,
Olszanowski, Z., and Szymkowiak, P., 2001. Arthropods in nest of the red-backed
shrike Lanius collurio in Poland. Belg. J. Zool., 131(1): 69-74.
Uhlig, R., 1994. Ornithologische Frühjahrsnotizen aus Tunessien. Ornithologische
Mitteilungen, 46: 40-50.
Valkiūnas, G., 2005. Avian malaria parasites and other Haemasporidae. New York: CRC
press, 923p.
Van Balen, J.H., 1973. A comparative study of Great Tit Parus major in different habitats.
Ardea, 61: 1-93.

88
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Van Riper, C., Van Riper, S.G., Goff, M.L., and Laird, M., 1986. The epizootiology and
ecological significance of malaria in Hawaiian land birds. Ecol. Monogr.,56: 327-344.
Vielliard, J., 1978. Le Dendrocygne fauve Dendrocygna bicolor dans le Paléarctique.
Alauda, 46: 178-180.
Von’ Bromssen, A., and Jansson, C., 1980. Effect of food addition to Willow Tit Parus
montanus and Crested Tit Parus cristatus at the time of breeding. Ornis. Scand.,
11: 173-178.
Von’Haartmann, L., 1969. The nesting habitat of Finnish birds. Proc. Int. Orn. Congr.,
13: 611-619.
Wall, R., and Shearer, D., 2001. Veterinary Ectoparasites : Biology, Pathology and Control.
Second Edition, Blackwelle Science, 262p.
Wallace, B.R., and Nicolaas, A.M.V., 1996. Are avian ectoparasites more numerous in nest
boxes with old nest material? Can. J. Zool., 74: 1819- 1825.
Ward, P., and Zahavi, A., 1973. The importance of certain assemblages of birds as
"informationcentres" for food-finding. Ibis, 115: 517-534.
Wasylik, A., 1971. Nest type and abundance of mites. Ekol. Pol., 19: 689-699.
Weidinger, K., 2001. Laying dates and clutch size of open-nesting passerines in the Czech
Republic: a comparison of systematically and incidentally collected data. Bird Study,
48: 38-47.
Whiteman, N.K., Sanchez, P., Merkel, J., Klompen, H., and Parker, P.G., 2006. Cryptic
host specificity of an avian skin mite (Epidermoptidae) vectored by louseflies
(Hippoboscidae) associated with two endemic Galapagos bird species. J. parasitol.,
92(6):1218-1228.
Whitman, J.S., and Wilson, N., 1992. Incidence of louse-flies (Hippoboscidae) in some
Alaskan birds. North American Bird Bander, 17: 65-68.
Wiggins, D.A., 1990. Sources of variation in eggs mass of tree Swallows
Tachycineta bicolour. Ormis Scand., 21: 157-160.
Wittenberger, J. F., and Hunt, G.L., 1985. The adaptive significance of coloniality in birds.
Avian Biology, 8: 1-78.
Wolfgang, D., et Werner, R., 2009. Guide des insectes: La description, l’habitat, les mœurs.
Edition, Delachaux et N iestlé, Paris, 237p.
Young, K.E., Franklin, A.B., and Ward, J.P., 1993. Infestation of Northern spotted owls.
Journal of Wildlife Diseases, 29: 278-283.

89
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Zandt, H., Strijkstra, A., Blondel, J., and Van Balen, H., 1990. Food in two Mediterranean
Blue Tit populations: Do differences in caterpillar availability explain differences in
timing of the breeding season? In Blondel, J., Gosler, A.G., Lebreton, J.D., and Mc
Cleery, R.H., (eds). Population biology of passerine birds. An intergrate approach.
Springer-Verlag, Berlin. 145-155.

90
Annexes
 ANNEXES

Mâle du Pinson des arbres Fringilla coelebs africana

(Photo prise par RAMDANI K. 2017).

Nid du Pinson des arbres avec Nid du Pinson des arbres avec
deux œufs un œuf et quatre oisillons
(Photo prise par RAMDANI K. 2017). (Photo prise par RAMDANI K. 2016).

Chêne liège Quercus suber Olivier Olea europaea

Différentes supports de construction des nids chez le Pinson des arbres
Fringilla coelebs africana
(Photos prises par RAMDANI K. 2016 et 2017).

91
 ANNEXES

Femelle de Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala melanocephala

(Photo prise par RAMDANI K. 2016).

Nid de la Fauvette mélanocéphale avec Nid de la Fauvette mélanocéphale avec

trois œufs un œuf et deux oisillons
(Photo prise par RAMDANI K. 2016). (Photo prise par RAMDANI K. 2016).

Liane Filaire Aubépine monogyne Myrthe

Clematis vitalba Phillyrea angustifolia Crataegus monogyna Myrtus communis
Quelques supports de construction des nids chez la Fauvette mélanocéphale
Sylvia melanocephala melanocephala
(Photos prises par RAMDANI K. 2016 et 2017).

92
 ANNEXES

Larve

Quelques spécimens
de la faune non parasitaire (Ordre: Coléoptères)
observés sous loupes binoculaires
à différents grossissement dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2016 et 2017).

93
 ANNEXES

Vue ventro-dorsale de Acrosternum heegeri,

de la faune non parasitaire (Ordre: Hémiptères) observé sous
loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2016).

Vue ventro-dorsale de Lygaeus saxatilis,

de la faune non parasitaire (Ordre: Hétéroptères) observé sous
loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2017).

Vue ventro-dorsale de Isopoda sp.

de la faune non parasitaire (Ordre: Isopodes) observé sous
loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2017).

94
 ANNEXES

Quelques spécimens
de la faune non parasitaire (Ordre: Araignées) observés sous
loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2016 et 2017).

Vue ventro-dorsale d’une espèce

de la faune non parasitaire (Ordre: Blattoptères) observé sous
loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2017).

95
 ANNEXES

Les stations d’étude

(Photos prises par RAMDANI K. 2016).

96
 ANNEXES

Larve et pupe de la mouche Ornithomya fringillina

observé sous loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2017).

Mouche du Protocalliphora sp.

observé sous loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2016 et 2017).

Vue ventro-dorsale de quelques spécimens des mites Dermanyssus sp

observé sous loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2017).

97
 ANNEXES

Vue ventro-dorsale d’une larve de tique Ixodes sp.

observé sous loupes binoculaires dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2017).

Poux du Menepon sp.

observé sous loupes binoculaires dans les nids
(Photo prise par RAMDANI K. 2016).
Ectoparasites observés sous loupes binoculaires à différents grossissement dans les nids
(Photos prises par RAMDANI K. 2016 et 2017).

98
ARTICLE
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani
ISSN: et al.
1698–0476

Breeding biology
of the chaffinch
Fringilla coelebs africana
in the El Kala National Park
(North East Algeria)
K. Ramdani, M. Kouidri, M. L. Ouakid, M. Houhamdi

K. Ramdani, K., Kouidri, M. , Ouakid, M. L., Houhamdi, M., 2019. Breeding biology of the
chaffinch Fringilla coelebs africana in the El Kala National Park (North East Algeria). Arxius
de Miscel·lània Zoològica, 17: 109–121, Doi: [Link]

Abstract
Breeding biology of the chaffinch Fringilla coelebs africana in the El Kala National Park (North
East Algeria). This work focused on monitoring the reproductive phenology of the Chaffinch
Fringilla coelebs africana for two successive seasons (2016 and 2017) in the mountains of
the El Kala National Park (North East Algeria). We searched for nests in the tree stratum
or by direct observation of breeding pairs carrying building materials from mid–March to
the end of June and found a total of 34 nests that were measured without affecting the
breeding process. The results show that nests were built at an average height of 6.3 m from
the ground. The laying period was 46 days (Early April to mid–May) and the average laying
date was May 2. The mean of clutch size is 3.2 eggs per brood. All the previous traits are
similar to those recorded in Europe. The mean hatching success rate was 43.1 % and the
average breeding success rate was 36.3 %. These two values are relatively low compared
to those found in European populations.

Key words: Fringilla coelebs africana, El Kala National Park, North–east Algeria, Reproduc-
tive phenology, Reproductive success

Resumen
Biología reproductiva del pinzón Fringilla coelebs africana en el Parque Nacional de El Kala
(Noreste de Argelia). Este trabajo se centró en el seguimiento de la fenología reproductiva
del pinzón Fringilla coelebs africana durante dos temporadas consecutivas (2016 y 2017) en
las montañas del Parque Nacional de El Kala (noreste de Argelia). Se buscaron nidos en el
estrato arbóreo o por observación directa de parejas reproductoras que llevaban materiales
de construcción desde mediados de marzo hasta finales de junio y se encontró un total
de 34 nidos que fueron medidos sin afectar al proceso de reproducción. Los resultados
muestran que los nidos se construyen a una altura media de 6,3 m del suelo. El período
de puesta es de 46 días (de principios de abril a mediados de mayo) y la fecha media de
puesta es el 2 de mayo. El tamaño medio de la puesta es de 3,2 huevos por nidada. Todos
los rasgos anteriores son similares a los registrados en Europa. La tasa media de éxito de
eclosión es del 43,1 % y la tasa media de éxito reproductor del 36,3 %. Estos dos valores
son relativamente bajos en comparación con los de las poblaciones europeas.

© [2019] Copyright belongs to the authors, who license the journal Arxius de Miscel·lània Zoològica to publish the
paper under a Creative Commons Attribution 4.0 License, which permits its distribution, and reproduction
in any medium, provided the original authors and source, the journal Arxius de Miscel·lània Zoològica, are cited.
109
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Palabras clave: Fringilla coelebs africana, Parque Nacional de El Kala, Noreste de Argelia,
Fenología de la reproducción, Éxito reproductivo

Resum
Biologia reproductiva del pinsà Fringilla coelebs africana al Parc Nacional d'El Kala (nord–
est d'Algèria). Aquest treball es va centrar en el seguiment de la fenologia reproductiva
del pinsà Fringilla coelebs africana durant dues temporades consecutives (2016 i 2017)
a les muntanyes del Parc Nacional d'El Kala (nord–est d'Algèria). Es van buscar nius a
l’estrat arbori o per observació directa de parelles reproductores que portaven materials
de construcció des de mitjan març fins a la fi de juny i es van trobar un total de 34 nius
que van ser mesurats sense afectar el procés de reproducció. Els resultats mostren que
els nius es construeixen a una altura mitjana de 6,3 m de terra. El període de posta és
de 46 dies (des del començament d’abril a mitjan maig) i la data mitjana de la posta és
el 2 de maig. La grandària mitjana de la posta és de 3,2 ous per niuada. Tots els trets
anteriors són similars als registrats a Europa. La taxa mitjana d’èxit d’eclosió és del 43,1 %
i la taxa mitjana d'èxit reproductor del 36,3 %. Aquests dos valors són relativament baixos
en comparació amb els de les poblacions europees.

Paraules clau: Fringilla coelebs africana, Parc Nacional d'El Kala, Nord–est d'Algèria, Fe-
nologia de la reproducció, Èxit reproductiu

Received: 29/04/2019; Conditional acceptance: 04/06/2019; Final acceptance: 20/06/2019

Kamel Ramdani, Moussa Houhamdi, Biology, Water and Environment Laboratory (LBEE),
Department of Ecology and Environmental Engineering, Faculty SNV–STU, University 8 Mai
1945 Guelma, BP 401 24000 Guelma, Algeria.– Mohamed Kouidri, Desertification and Climate
Team, Mechanical Laboratory, Amar Telidji–Laghouat University, Algeria.– Mohamed Laïd
Ouakid, Department of Biology, Faculty of Science, BadjiMokhtar–Annaba University, Algeria.

Corresponding author: Moussa Houhamdi. E–mail: [Link]@univ–[Link]/

houhamdimoussa@[Link]

Kamel Ramdani: [Link]

Mohamed Kouidri: [Link]
Mohamed Laïd Ouakid: [Link]
Moussa Houhamdi: [Link]

Introduction

The family Fringillidae has 31 species in the Western Palearctic (Beaman and Madge, 1998).
They are small or relatively small granivorous birds with short, strong beaks and generally
undulating flight and sexual dimorphism (Cramp and Perrins, 1994; Beaman and Madge,
1998). Among these species is the chaffinch Fringilla coelebs africana, which nests in North
Africa. It is a passerine, granivorous in winter and insectivore during the breeding season
(Cramp and Perrins, 1994). The chaffinch breeds throughout the Palearctic (Cramp and
Perrins, 1994). It occupies a variety of habitats but prefers wooded areas (forests, parks,
hedges and gardens) (Newton, 1967; Cramp and Perrins, 1994; Macleod and al., 2014).
This species, like other Fringillidae, nests either in 'loose colonies' or solitary, but it is not
territorial (Newton, 1967).
The nesting area of the North African subspecies of chaffinch covers eastern Morocco to
the west of Tunisia (Etchecopar and Hüe, 1964; Svensson, 2015) and northeastern Libya

110
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Parc Animalier de Brabtia El Kala

@ 2018 Google
Image @ 2019 CNES / Airbus
Image @ 2019 DigitalGlobe

Fig. 1. Location of study stations in El Kala National Park.

Fig. 1. Ubicación de las estaciones de estudio en el Parque Nacional El Kala.

(Svensson, 2015). According to Heim De Balsac (1926), this subspecies in Algeria is settled
from the sea to the forested areas of the Saharan Atlas.
This work aimed to characterize the breeding parameters of North African subspecies
of the Chaffinch Fringilla coelebs aricana. Specifically, we aimed to determine nest cha-
racteristics, laying date, clutch size, egg characteristics, incubation time, hatching success
and reproductive success in a Mediterranean coastal area of north–eastern Algeria. We
compared the values found in this locality with others reported for other areas within the
large geographic distribution of the species

Material and methods

Study site

The study was carried out in north–eastern Algeria, in a cork oak Quercus suber forest at
an altitude of 30 m, (36º 53' N; 08º 30' E) (fig. 1). The climate is Mediterranean with a hot
and dry season between May and November. It is humid and rainy the rest of the year.
Rainfall reaches 1000 mm per year (Benyacoub and Chabi, 2000).
The study site corresponds to three stations, two of which (Stations 1 and 2) are loca-
ted in the Brabtia area and the third is located in the cork oak forest, upstream from the
northern shore of Lake Oubeira. The most recent fires at the first two stations occurred
in 2000, while a fire at the site of the third station occurred in 2008. The study stations
have a mixed habitat, consisting of a monospecific tree stratum (fig. 2), composed mainly
of Quercus suber, with an average height of 7 m. The undergrowth is mainly composed of
Phillyrea augustifolia, Pistacia lentiscus, Mirtus communis, Rubus ulmifolius, Calycotome
villosa, Crataegus monogyna and Erica arborea, with a height between 0.5 m and 2 m.

111
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Fig. 2. Matorral dominated

by Quercus suber (Original
picture, K. Ramdani).
Fig. 2. Matorral con árboles
(Quercus suber). (Foto orig-
inal, K. Ramdani).

The herbaceous stratum is relatively rare because of the density of the undergrowth. It is
composed of Asphodelus microcarpus, Chamaerops humilis and Urginea maritima.

Methodology

Sampling consisted of a systematic search for nests in vegetation (tree stratum) and by
observing breeding pairs carrying building materials (Drachmann et al., 1997, 2002; Kouidri
et al., 2012; Macleod et al., 2014). A good proportion were also found accidentally, while
team members were walking near nests, causing the females to fly off (Kouidri et al., 2012,
2016; Bensouilah et al., 2014, 2016; Brahmia et al., 2015; Kafi et al., 2015; Zeraoula et al.,
2015). Once the nests were identified, we monitored and recorded breeding parameters
such as laying date, clutch size, incubation time, hatching, flight, and breeding success. The
biometric parameters of the nests (height above the ground, internal and external diameter,
height and depth of the cutting and its weight) were measured just after the young fledged.
Egg measurements were also taken, namely the length and width of the eggs, measured
using the caliper with an accuracy of 0.01 mm and the egg mass, using an electronic
scale with an accuracy of 0.1 g. The egg volume was calculated according to the formula
developed by Hoyt (1979):

V = 0.51 * L * B2

Nesting monitoring parameters were recorded twice a week to avoid disturbance to breeding
pairs. Statistical analysis (descriptive statistics; one–way analysis of variance) to compare
the different parameters between two breeding seasons and the correlation coefficient to
analyze the links between the different parameters) was carried out using Statistix software,
version 8.

112
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Table 1. Construction support and nest height of the chaffinch Fringilla coelebs
africana in El Kala National Park.

Tabla 1. Construcción del soporte y altura del nido del pinzón arbóreo Fringilla
coelebs africana en el Parque Nacional El Kala.

Vegetation Nest height (m)

Year Quercus suber Olea europaea n; mean ± SD (min–max)
2016 09 (90 %) 01 (10 %) n = 10; 05.20 ± 01.11 (3.5–7)
2017 14 (58.30 %) 10 (41.70 %) n = 24; 06.73 ± 01.58 (4–9)
Mean 23 (67.60 %) 11 (32.40 %) n = 34; 06.28 ± 01.60 (3.5–9)
One–way ANOVA F1,32 = 7.70; p = 0.009; HS**

Results

Nest characteristics

Thirty–four nests were identified during the two study seasons. The nests were mainly
installed on two plant species: 67.6 % of the nests on Quercus suber and 32.4 % on Olea
europaea. They were built at an average height of 6.28 m above the ground, between 3.5
and 9 m (table 1). The difference in average nest height between the two seasons was
significant (F1.32= 7.70; p = 0.009; HS**) (table 1). The nests were installed higher in the
second season (2017).
The average external and internal diameters of the nests were 8.87 cm and 6.01 cm re-
spectively. The average height and depth of the cups was 5.94 cm and 5.52 cm respectively.
The average thickness of the cup was 1.86 cm and its average mass was 14.70 g (table 2).
For nest building, the chaffinch used lichens, predominantly Xautharia parietina. Fresh
mosses such as Funaria hygrometica, and strands, hairs and feathers were also used (fig. 3).

Table 2. Characteristics of the nests of Fringilla coelebs africana in El Kala National Park.

Tabla 2. Características de los nidos del pinzón arbóreo Fringilla coelebs africana
en el Parque Nacional El Kala.

Characteristics n; mean ± SD (min–max)

Weight (g) 16; 14.70 ± 8.40 (7.10–30.20)
Cup height (cm) 16; 5.94 ± 0.52 (5.05–6.46)
Internal diameter (cm) 16; 6.01 ± 1.13 (4.58–7.55)
External diameter (cm) 16; 8.87 ± 1.57 (6.41–10.45)
Cup thickness (cm) 16; 1.86 ± 0.34 (1.47–2.42)
Depth (cm) 16; 5.52 ± 1.18 (4.47–7.21)

113
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Fig. 3. A, chaffinch nest and egg; B, chaffinch chicks. (Original picture, K. Ramdani).

Fig. 3. A, nido y huevos del pinzón arbóreo; b, pollos del pinzón arbóreo. (Foto ori-
ginal, K. Ramdani).

Date and period of laying

The laying period lasted 7 weeks: from the second week of April (12 April) to the end of
May (27 May), a laying period of 46 days, with a high frequency during the first 4 weeks
of breeding (12 April–09 May; fig. 4). The average laying date was May 2 (31.52 ± 11.39).
There were no significant differences between the two years regarding the average laying
dates (F1.32 = 0.81; p = 0.375; NS).

12
Frequency

0
12 19 26 33 40 47 54 61
Laying date (1 = 1 April)

Fig. 4. Egg laying chronology of the chaffinch (2016–2017) in El Kala National Park.

Fig. 4. Cronología de la puesta de huevos del pinzón arbóreo (2016–2017) en el

Parque Nacional El Kala.

114
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

  15

Frequency
10

0
1 2 3 4
Laying size

Fig. 5. Clutch size of the chaffinch (2016–2017) in El Kala National Park.

Fig. 5. Tamaño de la puesta del pinzón arbóreo (2016–2017) en el Parque Nacional El Kala.

Clutch size

The average clutch size was 3.18 ± 0.90 eggs per brood. No significant differences were
observed in the average egg laying size between the two seasons (F1.32 = 0.53; p = 0.471;
NS). The most frequent spawnings were those of 3 and 4 eggs per nest, representing
44.1 % (15 nests) and 41.2 % (14 nests) respectively (fig. 5).
We did not record a significant relationship between egg laying date and egg laying
size (r = –0.148; p = 0.402; NS), and the number of eggs laid did not decrease during the
breeding season.

Egg characteristics

The average egg mass was 2.16 ± 0.27 g, varying between 1.7 and 2.70 g. There was
significant difference between the average egg mass in the two seasons (F1.106 = 6.83;
p = 0.010), this being higher in 2016. The average length of the eggs was 19.74 ± 1.06 mm,
varying between 17.8 and 23 mm. There was no significant difference between the average
egg length between the two seasons (F1.106 = 1; p = 0.319; NS). The average egg width was
14.76 ± 0.51 mm, ranging between 13.79 and 16.35 mm. There as no significant difference
between the average egg width between the two seasons (F1.106 = 1.14; p = 0.289; NS). The
average volume of eggs was 2.20 ± 0.21 cm3, ranging between 1.74 and 2.85 cm3. The
average egg volume showed no significant difference between the two seasons (F1.106 = 1.78;
p = 0.185; NS) (table 3).

Incubation time

The average incubation period was 13.65 ± 0.81 days, ranging between 12 and 15 days.
The two seasons showed no significant difference regarding the average incubation time
(F1.18 = 1.25; p = 0.278; NS) (table 4).

Date of hatching

The average hatching date was May 11 (41.25 ± 12.05), ranging from April 21 to June
09. There was no significant difference between the two seasons regarding the average
hatching date (F1.18 = 1.34; p = 0.263; NS) (table 5).

115
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Table 3. Traits of the chaffinch eggs (n; mean ± SD (min–max)) in El Kala National Park.

Tabla 3. Características de los huevos (n; media ± DE (min–max)) del pinzón arbóreo
en el Parque Nacional El Kala.

Egg characteristics
Year Weight (g) Length (mm) Width (mm) Volume (cm3)
2016 30; 2.27 ± 0.29 30; 19.90 ± 1.11 30; 14.85 ± 0.58 30; 2.24 ± 0.24
(1.8–2.7) (18.07–21.83) (14.02–16.35) (1.85–2.85)
2017 78; 2.12 ± 0.25 78; 19.67 ± 1.05 78; 14.73 ± 0.48 78; 2.18 ± 0.20
(1.7–2.7) (17.8–23) (13.79–16.35) (1.74–2.85)
Mean 108; 2.16 ± 0.27 108; 19.74 ± 1.06 108; 14.76 ± 0.51 108; 2.20 ± 0.21
(1.7–2.7) (17.8–23) (13.79–16.35) (1.74–2.85)
One–way F1.106= 6.83; F1.106= 1; F1.106= 1,14; F1.106= 1,78;
ANOVA p = 0.010 p = 0.319; NS p = 0,289; NS p = 0.185; NS

Table 4. Variation in incubation time (n; mean ± SD (min–max)) between the two
seasons in El Kala National Park.

Tabla 4. Variación del tiempo de incubación (n; media ± DE (min–max)) entre los
dos periodos de estudio en el Parque Nacional El Kala.

Year Incubation time (day)

2016 5; 14 ± 0.71 (13–15)
2017 15; 13.53 ± 0.84 (12–15)
Mean 20; 13.65 ± 0.81 (12–15)
One–way ANOVA F1.18= 1.25; p = 0.278; NS

Table 5. Variation in the hatching date (n; mean ± SD (min–max)) between the two
seasons in El Kala National Park.

Tabla 5. Variación de la fecha de eclosión (n; media ± DE (min–max)) entre los dos
periodos de estudio en el Parque Nacional El Kala.

Year Date of hatching (day)

2016 5; 46.6 ± 15.08 (3 May–9 June)
2017 15; 36.47 ± 10.89 (21 April–29 May)
Mean 20; 41.25 ± 12.05 (21 April–9 June)
One–way ANOVA F1.18= 1.34; p = 0.263; NS

116
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Success at hatching

The average hatching success was 43.06 ± 42.20 %, ranging between 0 and 100 %. There
was no significant difference between the two seasons regarding the average hatching
success (F1.32 = 1.58; p = 0.218; NS) (table 6).

Young in flight

The average number of young at flight was 1.29 ± 1.59 per clutch, ranging between 0 and
4 per clutch. There was no significant difference between the average number of young in
the two seasons (F1.32 = 0.87; p = 0.358; NS) (table 7).

Reproductive success

The average reproductive success rate was 36.27 ± 44.42 %, ranging from 0 to 100 %. There
was no significant difference between the two seasons regarding the average reproductive
success (F1.32 = 0.78; p = 0.384; NS) (table 8).

Table 6. Successful hatching (n; mean ± SD (min–max)) in the reproductive seasons

in El Kala National Park.

Tabla 6. Porcentaje de eclosión (n; media ± DE (min–max)) en los dos periodos de

cría en el Parque Nacional El Kala.

Year Successful hatching (%)

2016 10; 29.10 ± 36.26 (0–100)
2017 24; 48.88 ± 43.83 (0–100)
Mean 34; 43.06 ± 42.20 (0–100)
One–way ANOVA F1.32 = 1.58; p = 0.218; NS

Table 7. Variation in the number of young at flight per brood (n; mean ± SD (min–
max)) between the two seasons in El Kala National Park.

Tabla 7. Variación en el número de volantones por nido (n; media ± DE (min–max))

entre los dos periodos de cría en el Parque Nacional El Kala.

Year Number of young at flight per brood

2016 10; 0.90 ± 1.29 (0–3)
2017 24; 1.46 ± 1.69 (0–4)
Mean 34; 1.29 ± 1.57 (0–4)
One–way ANOVA F1.32 = 0.87; p = 0.358; NS

117
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Table 8. ariation in the number of young at flight per brood (n; mean ± SD (min–
max)) between the two seasons in El Kala National Park.

Tabla 8. Éxito de la reproducción (n; media ± DE (min–max)) entre los dos periodos
de estudio en el Parque Nacional El Kala.

Year Reproductive success (%)

2016 10; 25.80 ± 37.35 (0–100)
2017 24; 40.63 ± 47.10 (0–100)
Mean 34; 36.27 ± 44.42 (0–100)
One–way ANOVA F1.32 = 0.78; p = 0.384; NS

Discussion

The subspecies of chaffinch Fringilla coelebs africana builds its nest on branches or several
thin twigs (Heim De Balsac, 1926; Etchecopar and Hüe, 1964; Cramp and Perrins, 1994;
Ramdani, 2007) in diverse habitats: particularly trees (both conifers and deciduous, and
even palm trees), hedges (Macleod et al., 2014), and olive shrubs (Mestari et al., 2013). We
observed that the nests were mainly built on two plant species: cork oak and olive trees.
We found that the nest building material in our region was generally similar to that de-
scribed for Europe (Cramp and Perrins, 1994) and Algeria (Ramdani, 2007).
The nest height recorded in our study was comparable to those mentioned in several
previous studies: in Spain (Canary Islands) (5.1 m) (Cramp and Perrins, 1994) and north-
eastern Algeria (El Kala National Park) (5.83 m) (Ramdani, 2007), and is relatively high
compared to those reported by (Cramp and Perrins, 1994) in the southwest of Germany
(4.4 m) and east of Germany (1.8 m–2.5 m) and Poland (3.9 m).
The characteristics of the nests (external and internal diameter, height and depth of the
cup) in our study were similar to those cited in Poland (Cramp and Perrins, 1994) and in
north–east Algeria (El Kala National Park) (Ramdani, 2007) (table 9).
The laying date of the North African subspecies was comparable to that reported in
European regions (subspecies: Fringilla coelebs coelebs) (Cramp and Perrins, 1994),
but the laying period was relatively shorter than that reported for Great Britain (late April
to mid–June and mid–March to mid–July; with regional variation), Western Russia (early

Table 9. Measurements (mean) of the chaffinch nests.

Tabla 9. Medidas (media) de los nidos del pinzón arbóreo.

Parameters Poland North–East Algeria

Cup heights (cm) 7.1 5.94
Internal diameters (cm) 5.3 6.01
External diameters (cm) 9 8.87
Depths (cm) 4 5.52

118
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

Table 10. Measurements (n; mean) of the chaffinch eggs.

Tabla 10. Medidas (n; media) de los huevos del pinzón arbóreo.

Length (cm) Width (cm) Weight (g)

F. c coelebs 1.93–2.28 1.46–1.55 –
F. c. gengleri 121; 1.99 121; 1.47 21; 2.24
F. c. africana 101; 2.07 101; 1.52 101; 2.61
56; 1.98 56; 1.48 56; 2.15
F. c. maderensis 40; 2.21 40; 1.55 40; 2.78

May to early July and late May to early July), Germany (early April to mid–July) (Cramp
and Perrins, 1994), and the Czech Republic (early April to early July) (Weidinger, 2001)
and similar to that reported in Northeast Algeria (early April to mid–May) (Ramdani, 2007).
This variation is related to factors such as latitude, altitude and habitat type (Zang, 1982;
Berndt et al., 1983; Chabi et al., 1995; Chabi and Isenmann, 1997; Brahmia et al., 2013;
Kouidri et al., 2015). Populations living in northern latitudes breed later than those living
in the southern regions.
The recorded clutch size of the North African subspecies is similar to that of populations
(North African subspecies) in Northwest Africa (3.9 eggs/clutch) (Cramp and Perrins, 1994)
and North East Algeria (3.22 eggs/clutch) (Ramdani, 2007) and relatively small compared
to European populations (subspecies: Fringilla coelebs coelebs): Britain (4.3 eggs/clutch);
Finland (4.7 eggs/clutch); France (4 to 5 eggs/clutch); Czechoslovakia and Western Russia
(4.64 eggs/clutch) (Newton, 1964; Cramp and Perrins, 1994) and Czech Republic (4.77; 4.34
and 4.80 eggs/clutch) (Weidinger, 2001). The latter can lay up to 7 eggs/clutch (Newton,
1964). This variation is linked to several factors, particularly the quality of the habitat or
territory, the availability of trophic resources, and the general quality of the female (physi-
ology, experience, etc.) (Lack, 1954; Newton, 1964; Lambrechts et al., 1997; Chabi, 1998;
Christians, 2002).
The characteristics of eggs are comparable to those mentioned in many studies in Europe
(Cramp and Perrins, 1994) and North Africa (Heim De Balsac, 1926; Etchecopar and Hüe,
1964; Ramdani, 2007) (table 10).
The incubation period of eggs for the North African subspecies is similar to that of Eu-
ropean populations (subspecies: Fringilla coelebs coelebs). It varies from 9 to 16 days with
an average of 12.6 days (Newton, 1964).
The number of eggs hatched in our study area is significantly lower than that observed by
Mestari et al. (2013) in an olive grove in Tlemcen (Western Algeria). However, flight success
and reproductive success are low in our region compared to figures reported by (Mestari
et al., 2013), but they are relatively close to those reported by (Cramp and Perrins, 1994).
The failure rates observed during the breeding period, between egg hatch and young flight,
could be the result of several factors, namely, egg infertility, frequent human disturbances
at the site (nest vandalism) and predation (Malpolon monspessulanus, Larcerta pater, Mus
spretus, Genetta genetta).
This study is the first to characterize the breeding activity of the North–African subspecies
of the chaffinch, Fringilla coelebs Africana. Further work is needed to better understand its
dynamics, such as analysis of food availability and composition of the diet of chicks and
study of the influence of parasitism on the population and its effect on reproductive success.

119
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

References

Beaman, M., Madge, S., 1998. Guide en cyclopédique des oiseaux du paléarctique occi-
dental. Edition Nathan, Paris, France.
Bensouilah, T., Brahmia, H., Zeraoula, A., Bouslama, Z., Houhamdi, M., 2014. Breeding
biology of the European Greenfinch Chloris chloris in the loquat orchards of Algeria (North
Africa). Zoology and Ecology, 4(2): 1–9.
– 2016. Variation in nest placement by the European Greenfinch Chloris chloris in relation
to the age of orange trees. Zoology and Ecology, 26(1): 9–14.
Benyacoub, S., Chabi, Y., 2000. Diagnose écologique de l’avifaune du Parc National d’El–
Kala. Synthèse N° 7, Publication de l’Université d’Annaba, Algérie.
Benyacoub, S., Louanchi, M., Baba Ahmed, R., Benhouhou, S., Boulahbal, R., Chalabi,
B., Haou, F., Rouag, R., Ziane, N., 1998. Plan directeur de gestion du parc national d’El
Kala et du complexe de zones humides (Willaya d’El Tarf). Algérie.
Berndt, R., Winkel, W., Zang, H., 1983. Über Legebeginn und Gelegestiirke von Kohl– und
Blaumeise Parus major, [Link] in Beziehung zur geographischen Lage des Bru-
tortes. Vogelwarte, 32: 46–56.
Brahmia, Z., Scheifler, R., Crini, N., Maas, S., Giraudoux, P., Benyacoub, S., 2013. Breed-
ing performance of blue tits Cyanistes caeuleus ultramarinus in relation to lead pollution
and nest failure rates in rural, intermediate, and urban sites in Algeria. Envir. Pollut,
174: 171–178.
Brahmia, H., Zeraoula, A., Bensouilah, T., Bouslama, Z., Houhamdi, M., 2015. Breeding
biology of sympatric Laughing Streptopelia senegalensis and Turtle Streptopelia turtur
Dove: a comparative study in northeast. Zoology and Ecology, 25(3): 220–226.
Chabi, Y., 1998. Biologie de la reproduction des Mésanges dans les chênaies du Nord–est
de l‘Algérie. PhD thesis, Université d’Annaba, Algérie. [In French].
Chabi, Y., Benyacoub, S., Isenmann, P., Samraoui, B., 1995. Breeding Ecology of the
North–African Blue Tit Parus caeruleus ultramarinus in Two Semi–Evergreen Oak Forests
in Algeria. Revue d’Ecologie (Terre et Vie), 50: 133–140.
Chabi, Y., Isenmann, P., 1997. La reproduction de la Mésange bleue Parus caeruleus ul-
tramarinus dans les subéraies Quercus suber à différentes altitudes en Algérie. Alauda,
1: 13–18.
Christians, J. K., 2002. Avian egg size: variation within species and inflexibility within indi-
viduals. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., 77: 1–26.
Cramp, S., Perrins, C. M., 1994. The birds of the Western Palearctic, vol VIII. Oxford Uni-
versity Press, Oxford, New York.
Drachmann, J., Broberg, M. M., Søgaard, P., 2002. Nest predation and semicolonial breeding
in Linnets Carduelis cannabina. Bird Study, 49: 35–41.
Drachmann, J., Komdeur, J., Boomsma J. J., 1997. Copulation behaviour in the Linnet
Carduelis cannabina and the insemination window hypothesis. Journal of Avian Biol.,
28: 191–196.
Etchecopar, R. D., Hüe, F., 1964. Les oiseaux du Nord de l’Afrique. Ed. N. Boubée et Cie,
Paris.
Heim De Balsac, H., 1926. L’Ornithologie du Sahara central et du Sud–Algérien. Mémoires
de la Société d’Histoire Naturelle de L’Afrique du Nord. Edition La typo-litho, Alger.
Hoyt, D. F., 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs.
The Auk, 96: 73–77.
Kafi, F., Hanane, S., Bensouilah, T., Zeraoula, A., Brahmia, H., Houhamdi, M., 2015. Les
facteurs déterminant le succès de la reproduction des Tourterelles des bois (Streptopelia
turtur) dans un milieu agricole nord–africain. Revue d’Ecologie (Terre et Vie), 70(3):
271–279.
Kouidri, M., Adamou, A. E., Bańbura, A., Ouakid, M. L., Chabi, Y., Bańbura, J., 2015. High

120
Arxius de Miscel·lània Zoològica, 17 (2019): 109–121 Ramdani et al.

egg size variation in African Blue Tits Cyanistes caeruleus ultramarinus on the periphery
of species range. Acta Ornithol, 50(2): 205–212.
Kouidri, M., Adamou, A. E., Madhi, L., Ouakid, M. L., Libois, R., 2016. Données numériques
sur la reproduction du Verdier d’Europe Carduelis chloris dans la région de Djebel amour
(Atlas saharien, Algérie). Alauda, 84(2): 105–110.
Kouidri, M., Ouakid, M. L., Houhamdi, M., 2012. Biologie de la reproduction de la Linotte mé-
lodieuse Carduelis cannabina dans l’Atlas saharien (Aflou, Algérie). Alauda, 80: 117–124.
Lack, D., 1954. The natural regulation of animal numbers. Clarendon Press, Oxford.
Lambrechts, M. M., Blondel, J., Maistre M., Perret, P., 1997. A single response mechanism
is responsible for evolutionary adaptive variation in a bird’s laying date. Proc. Natl Acad.
Sci., USA, 94: 5153–5155.
Macleod, C. J., Parish, D. M. B., Hubbard, S. F., 2014. Habitat associations and breeding
success of the Chaffinch Fringilla coelebs: Capsule Population trends for Chaffinch on
farmland are unlikely to be explained by their preference for non–crop habitats alone.
Bird Study, 51(3): 239–247.
Mestari, M., Khelil, M. A., Reynaud, P. A., Mesli, L., 2013. Suivi de reproduction des espèces
oiseaux nichant sur les vergers d’olivier de la wilaya de Tlemcen (Nord–ouest Algérien).
Rev. Ecol. Envir, 9: 1–6.
Newton, I., 1964. The breeding biology of the Chaffinch, Bird Study, 11(1): 47–68.
– 1967. The adaptive radiation and feeding ecology of some British finches. Ibis, 109:
33–98.
Ramdani, K., 2007. Etude de la biologie de deux espèces de passereaux: le Pinson des
arbres Fringilla coelebs et la Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala dans une
subéraie du Nord–est Algérien. PhD thesis, Université Badji Mokhtar–Annaba, Algérie.
[In French].
Svensson, L., 2015. A now African subspecies of Common Chaffinch Fringilla coelebs. Bull.
B.O.C., 135(1): 69–76.
Weidinger, K., 2001. Laying dates and clutch size of open-nesting passerines in the Czech
Republic: a comparison of systematically and incidentally collected data. Bird Study,
48: 38–47.
Zang, H., 1982. Der einfluß der Höhenlage auf siedlungsdichte und brutbiologie höhle–
brütender singvögel in Harz. Journal für Ornithologie, 121: 371–386.
Zeraoula, A., Bensouilah, T., Brahmia, H., Bouslama, Z., Houhamdi M., Kerfouf, A., 2015.
Breeding biology of the European Blackbird Turdus merula in orange orchards. Journal
of King Saud University–Sciences, 28: 300–307.

121