Vulnérabilité et adaptation des écosystèmes forestiers

dans un contexte de changement climatique :

observation, modélisation et réflexion épistémique
Hendrik Davi

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Hendrik Davi. Vulnérabilité et adaptation des écosystèmes forestiers dans un contexte de changement
climatique : observation, modélisation et réflexion épistémique. Biodiversité et Ecologie. Aix Marseille
Université, 2016. �tel-02801199�

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 Vulnérabilité et adaptation des écosystèmes forestiers dans un
contexte de changement climatique : observation, modélisation et
réflexion épistémique

HABILITATION A DIRIGER DES RECHERCHES

Aix Marseille Université

Hendrik Davi CR1 INRA

Soutenue le 25 janvier 2016 devant le jury composé de

Laurent St André Directeur de Recherches INRA, Nancy Rapporteur

Jean-Louis Durand Chargé de Recherches INRA, Lusignan Rapporteur
Olivier Roupsard Chargé de Recherches CIRAD, Montpellier Rapporteur
Isabelle Chuine Directrice de Recherches CNRS, Montpellier Examinatrice
Claire Damesin Professeure des universités, Paris XI Examinatrice
Thierry Gauquelin Professeur des universités, AMU Examinateur
Joël Guiot Directeur de Recherches CNRS, Aix Examinateur

1
CHAPITRE 1 : PREAMBULE : LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE COMME CHAMP SOCIAL SPECIFIQUE ...... 4
CHAPITRE 2 : INTRODUCTION : QUELLES RECHERCHES POUR ESTIMER LA VULNERABILITE DES
FORETS FACE AUX CHANGEMENTS CLIMATIQUES ET ENVISAGER LEUR ADAPTATION ? ................... 9
LES CHANGEMENTS GLOBAUX AFFECTANT L’ARC MEDITERRANEEN ..................................................................10
LES MECANISMES D’ADAPTATION DES ECOSYSTEMES FORESTIERS ...................................................................12
LES ENJEUX DE RECHERCHE FONDAMENTALE ET FINALISEE .............................................................................15
MON PROGRAMME DE RECHERCHE ...........................................................................................................18
CHAPITRE 3 : L'EFFET DE LA GESTION ET DU CLIMAT SUR LA REGENERATION ................................ 21
EFFET DES COUPES SUR LA VARIABILITE DE L’INDICE FOLIAIRE .........................................................................21
LIEN ENTRE STRUCTURATION DU COUVERT ET INDICE FOLIAIRE .......................................................................22
LES FACTEURS AFFECTANT LA REPRODUCTION .............................................................................................24
L'ESTIMATION DE LA VITESSE DE MIGRATION DES ESPECES .............................................................................25
CHAPITRE 4 : L’EFFET DU CLIMAT SUR LA CROISSANCE ET LA PHENOLOGIE DES ARBRES ................ 27
LA CROISSANCE COMPAREE DU HETRE ET DU SAPIN .....................................................................................27
LA PHENOLOGIE DU HETRE COMPAREE A D’AUTRES ESPECES..........................................................................28
ROLE DE LA DORMANCE DANS LA PHENOLOGIE DU DEBOURREMENT DU HETRE .................................................29
SYNDROMES DE TRAITS D’ADAPTATION A LA SECHERESSE EN INTRA ET INTER SPECIFIQUE. ...................................30
CHAPITRE 5 : COMPRENDRE ET MODELISER LE PROCESSUS DE MORTALITE ................................... 33
LES MECANISMES INDUISANT LA MORT DES ARBRES .....................................................................................33
VULNERABILITE DU SAPIN AU STRESS HYDRIQUE ET PROCESSUS DE DEPERISSEMENT ...........................................35
Les différentes approches pour comprendre les dépérissements .................................................35
Évolution et dynamique des dépérissements ................................................................................36
Croissance passée, défoliation et mortalité ..................................................................................38
La réponse du Sapin face aux contraintes hydriques ....................................................................39
Modélisation mécaniste de la mortalité .......................................................................................43
INSECTES SOUS-CORTICAUX DU PIN D’ALEP ET DU SAPIN ..............................................................................44
Les pathogènes ont leur mot à dire ! ............................................................................................45
Comment étudier l’interaction arbre-scolyte ? .............................................................................46
Différences de vulnérabilité de l’hôte entre les deux systèmes étudiés ........................................48
Discussion et conclusion ...............................................................................................................49
CHAPITRE 6 : ÉCOPHYSIOLOGIE DES POPULATIONS ....................................................................... 50
RESSOURCES GENETIQUES AU SEIN DU GENRE ABIES ....................................................................................50
Des sapins méditerranéens pour remplacer Abies alba ? .............................................................50
Utiliser PlantaComp pour étudier les ressources génétiques ........................................................50
Évaluation des ressources génétiques ..........................................................................................51
Croissance et critères de vulnérabilité ..........................................................................................52
POTENTIALITES D’ADAPTATION LOCALE DU HETRE .......................................................................................53
Valeur sélective de syndromes de traits .......................................................................................54
Héritabilité et potentiel adaptatif des traits fonctionnels ............................................................56
LA MODELISATION DU PROCESSUS EVOLUTIF SOUS L’EFFET DE CONTRAINTES ENVIRONNEMENTALES .....................58
Une nouvelle approche pour modéliser l’évolution des populations ............................................58
Application du modèle PDG à l’adaptation locale du débourrement du Hêtre ............................60
Perspectives ..................................................................................................................................61
CHAPITRE 7 : REFLEXIONS PHILOSOPHIQUES SUR LA MODELISATION ............................................ 63
LA MODELISATION COMME MOYEN D’UNIFICATION DES CONNAISSANCES ? ......................................................64
LA PLURALITE DES MODELES EN ECOLOGIE ..................................................................................................67
DE QUOI NOS ENTITES THEORIQUES SONT-ELLES LE NOM ?............................................................................69
QUELLE EST LA NATURE DE L’ESPACE LOGIQUE DANS LEQUEL NOUS JOUONS ? ..................................................70
EN GUISE DE CONCLUSION .......................................................................................................................71

2
CHAPITRE 8 : PERSPECTIVES .......................................................................................................... 73
BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................................. 78

3
Chapitre 1 : Préambule : la recherche scientifique comme champ social
spécifique

Je suis attaché au fait que la recherche scientifique est une activité collective. Si nous avons
l’illusion que la genèse des idées et leur confrontation au réel est essentiellement une
expérience individuelle, elle s’inscrit dans l’histoire d’un individu lui-même surdéterminé par
l’histoire du groupe social auquel il appartient. Une idée émerge parce qu’elle est
sélectionnée au sein d’un ensemble d’idées délimité par le champ social auquel le chercheur
appartient.

Bourdieu dans son cours au collège de France compare le fonctionnement de la science à un

champ et il montre que l’établissement des vérités est dû au fonctionnement spécifique de
chacun des champs que constitue une discipline scientifique (Bourdieu, 2001) :

« Le sujet de la science est non un collectif intégré (…), mais un champ et un champ tout à
fait singulier, dans lequel les rapports de force et de lutte entre les agents et les institutions
sont soumis aux lois spécifiques (dialogiques et argumentatives) découlant des deux
propriétés fondamentales, étroitement liées entre elles, la fermeture (ou la concurrence des
pairs) et l’arbitrage du réel (…). La logique elle-même, la nécessité logique est la norme
sociale d’une catégorie particulière d’univers sociaux, les champs scientifiques, et elle
s’exerce à travers des contraintes (notamment les censures) socialement instituées dans cet
univers. » p138

La spécificité de la démarche scientifique a aussi été pointée par Karl Popper (Popper, 1972).
Il critique la vision d’une connaissance scientifique assimilée à la connaissance subjective
que l’on a du monde extérieur est « que toute connaissance consiste en une information
reçue par l’intermédiaire de nos sens ; autrement dit par l’expérience ». Sa critique vise à
montrer qu’il existe une connaissance objective et il parle explicitement d’épistémologie
évolutionniste (Popper, 1972) :

« La différence entre l’amibe et Einstein, c’est que, bien que tous deux fassent usage de la
méthode d’essai et élimination de l’erreur, l’amibe déteste l’erreur tandis que celle-ci intrigue
Einstein : il mène une recherche consciente de ses erreurs dans l’espoir d’apprendre quelque
chose par leur découverte et leur élimination. La méthode de la science est la méthode
critique. (…). Par conséquent, le développement de toute connaissance consiste dans la
modification d’une connaissance antérieure ».

Si l’on développe l’analogie évolutionniste de Popper, l’établissement de faits scientifiques

de « vérissimilitudes » (faits qui s’approchent tendanciellement de la vérité) croissantes est
la conséquence d’un processus évolutif similaire à la sélection naturelle. Les théories et
explications du monde qui sont fausses sont progressivement éliminées par la multiplication
des points de vue (observations ou expérimentations) sur un phénomène. Ce processus est
complexe et tendanciel, comme il n’y a aucune adaptation absolue d’un organisme à un
environnement, il n’y a jamais une parfaite représentation des structures du monde dans
nos théories. Ce sont toujours des approximations

4
Les résultats issus de la recherche scientifique sont donc l’aboutissement d’un travail
collectif. J’y suis particulièrement attaché. Il est tout naturel pour moi de commencer par
rappeler que les travaux présentés dans ce rapport doivent beaucoup :

• au personnel technique de l’équipe Ecologie Fonctionnelle et Dynamique des

Communautés (EFDC) que j’ai la chance d’animer depuis janvier 2013 et à l’ensemble
des collègues de l’Unité Ecologie des Forêts Méditerranéennes (URFM) que j’ai
intégrée en octobre 2005 (Tableau 1.1) ;
• au personnel de l’unité expérimentale (UEFM) qui a joué un rôle considérable dans
les suivis et expérimentations notamment en phénologie;
• aux collègues avec qui j’ai collaboré dans les nombreux projets dans lesquels j’ai été
impliqué (Tableau 1.2) ;
• aux étudiants que j’ai encadrés ou co-encadrés (Tableau 1.3 et 1.4) ;

L’encadrement des étudiants est une tâche que j’ai particulièrement appréciée. Selon moi, la
formation par la recherche est très enrichissante à la fois pour l’étudiant, mais aussi bien
évidemment pour l’encadrant. Je pense que je laisse une large autonomie aux étudiants, car
je souhaite avant tout qu’ils acquièrent deux qualités essentielles : l’esprit critique et
l’autonomie. Dans le système tel qu’il fonctionne, ce n’est évidemment pas toujours
simple. En effet, il est parfois plus efficace de diriger étroitement les étudiants, afin qu’ils
obtiennent les résultats que l’on attendait. Mais l’encadrant se prive alors d’un point de vue
différent du sien qui peut l’amener à revoir ses propres présupposés. Par ailleurs, la
recherche scientifique contemporaine est presque exclusivement pilotée en mode projet, ce
qui a des conséquences, positives (diversité des collaborations), d’autres,
négatives (précarité, instabilité des thèmes de recherche, temps passé à l’élaboration des
projets ou à leur évaluation…). Le nombre des projets listés dans le tableau 1.2 donne une
idée du temps passé au montage des projets (et encore, la liste des projets déposés est bien
plus longue) et de la dispersion induite par ce mode de gestion de la recherche.

Tableau 1.1 : OrganigrammeOrganigramme

de l’URFM en– Écologie
de l'URFM 2015des Forêts Méditerranéennes - 2014
Direction: E. Rigolot IR, directeur, Bruno Fady DR, directeur adjoint

Secrétariat: M.C. Bouhedi TR ; A. Foll ATP ; L. Mougin TR

Services collectifs : H. Picot TR (50%, atelier, prévention) ; V. Reno TR (informatique)

Cellule SIG – bases de données: D. Betored AI; [M. Correard, agent UEFM]; C. Pichot (tuteur scientifique)

Équipe Équipe Équipe

Biologie des Populations et Evolution Écologie Fonctionnelle et Dynamique des Communautés Physique et Écologie du Feu
S. Oddou-Muratorio CR responsable d'équipe H. Davi CR, responsable d'équipe J.L. Dupuy DR, responsable d'équipe
T. Boivin CR N. Martin CR F. Pimont IR
B. Fady DR G. Simioni CR E. Rigolot IR
,F. Lefèvre DR F. Courbet IR JC Valette IR, décédé le 3 avril 2014
C. Pichot CR Ph. Dreyfus IR (en détachement à l'ONF depuis 12/12) J. Maréchal AI, en retraite depuis juillet 2014
(E. Klein DR, chercheur associé BioPopEvol à 50%) O. Marloie IE F. Jean AI, depuis juillet 2014
A. Roig IE F. Courdier AI D. Portier TR
A. Chalon TR D. Gounelle TR (AQR) Ph. Petit ATP
M. Lingrand TR (ACP) N. Mariotte TR
H. Picot TR (50%, ACP) O. Ambrosio ATP
M. Sondo ATP W. Brunetto ATP
A. Jouineau ATP
P. Cubry, post-doctorant
G. Giovannelli, doctorante
A. Latreille, doctorante

5
Tableau 1.2 : Projets dans lesquels j’ai été impliqué depuis mon recrutement à l’INRA
Titre Type Date Implication
Impact du débroussaillement à objectif de GIS 2004- Analyse des données
défense de la forêt contre l’incendie sur 2007 Participation à la
l’écophysiologie et la croissance des strates rédaction du rapport
arborées et arbustives d’une formation à pin
d’Alep et chêne vert et conséquences sur
l’éclosion et la propagation initiale de l’incendie
de forêt
Bases d'une gestion durable des forêts ANR 2005- Analyse des données
mélangées : écophysiologie, croissance et démo 2007 Participation à la
génétique des espèces constitutives. rédaction du rapport
Vulnérabilité des forêts face aux changements ANR 2007- Participation au
climatiques (DRYADE) 2010 pilotage, coordonne
la composante URFM
Quelles ressources génétiques au sein du genre RMT 2011 Coordonne le projet,
Abies pour faire face aux changements AFORCE Analyse des données
climatiques ? Rédaction du rapport
Vers une modélisation à base mécaniste des FRB 2011 Coordonne le projet
potentialités d’adaptation des populations aux Pré-Projet
variations temporelles et spatiales de
l’environnement.
Vers une compréhension fonctionnelle des EC2CO 2011- Coordonne la
dépérissements forestiers sur feuillus et CITRYX 2012 composante URFM
conifères.
Scenarios for forest biodiversity dynamics under ERANET 2013- Participe à l’écriture
global change in Europe: identifying micro- Biodiversa 2015 du projet
evolutionary scale tipping points (TipTree). TIPTREE Modélisation
Forest tree ecological genetics : interplay of gene ANR 2012- Modélisation
flow and environmental variability in shaping 2015 Mesure de traits
local adaptation and genetic adaptive potential fonctionnels
(FLAG).
Impact of Climate Change at Regional scale and INRA 2012- Coordonne la
adaptation through the spatial distribution of ACCAF 2015 composante URFM
Water resource and crop systems (VIGIMED)
Perennial fruit crops and forest phenology INRA 2012- Coordonne la
evolution facing to climatic change - Database, ACCAF 2015 composante URFM
Modelling and Observatory network
(PERPHECLIM)
Assessing potentials of forest adaptation toINRA 2013- Coordonne le projet
climate change ACCAF 2016
Mechanisms of adaptation to Climate Change: ANR 2014- Participe à l’écriture
how will phenotypic plasticity, microevolution 2018 du projet
and migration affect forest trees phenology? Coordonne la
(MECC) composante URFM
INtegrated research on FOrest Resilience and ERANET 2015- Modélisation
Management in the mEDiterranean (INFORMED) FORESTERRA 2018 Responsable du site
atelier Ventoux

6
Tableau 1.3 : Liste des étudiants en thèse que j’ai encadrés ou avec lesquels j’ai collaboré

Sujet Nom Date Encadrants Participation

Potentialité de migration des Annabelle 2006- Christian Pichot Comité de thèse
essences forestières face au Amm 2010 B. Fady, directeur Rédaction du
changement climatique. Étude officiel mémoire
des capacités de migration du 1 article en co-
sapin pectiné sur le mont
auteur
Ventoux.
Causes fonctionnelles du Maxime 2007- Hendrik Davi Directeur de thèse
dépérissement et de la Cailleret 2011 B. Fady, directeur
mortalité du sapin pectiné officiel
La vulnérabilité du sapin pectiné Marie 2008- André Chanzy Comité de thèse
à la sécheresse en milieu Nourtier 2011 EMMAH 2 articles en co-
méditerranéen selon les auteur
propriétés hydriques du sol
Potentiel évolutif d’une Aurore 2009- Sylvie Oddou- Comité de thèse
population de Hêtre commun Bontemps 2012 Muratorio 2 articles en co-
sur le mont Ventoux B. Fady, directeur auteur
officiel
Interactions hôtes-parasites en Marion 2011- Hendrik Davi Co-Directeur de
écosystèmes forestiers Gillmann 2014 Thomas Boivin thèse
contrastés : le cas des scolytes B. Fady, Directeur 3 articles en co-
en région méditerranéenne. officiel auteur
Effets de la dispersion du pollen Julie 2012- Sylvie Oddou- Comité de thèse
à longue distance sur les Gaüzere 2014 Muratorio 2 articles en co-
capacités d'adaptation de Etienne Klein, auteur
populations de Hêtre commun Directeur officiel
le long d'un gradient altitudinal

7
Tableau 1.4 : Liste des étudiants que j’ai encadrés

Sujet Niveau Année Nom

Étude de la variabilité de production de cônes et de sacs Master 1 2006 Maxime Cailleret
polliniques chez le Sapin pectiné
Dendroécologie comparée du Sapin pectiné et du Hêtre Master 2 2007 Maxime Cailleret
commun le long d’un gradient altitudinal
Mise en relation des facteurs stationnelles et Master 1 2007 Arnaud Fourier
bioclimatiques avec le dépérissement des sapinières du
mont Ventoux
Débourrement des bourgeons de hêtre: variation Master 1 2007 Thomas Ibanez
interindividuelle et déterminisme climatique sur deux
gradients altitudinaux en région Méditerranéenne
Étude de l’impact des changements climatiques sur la DUT 2007 Marion Gillmann
dynamique de débourrement en fonction de l’écologie des
arbres
Contribution à l’étude des mécanismes écologiques Master 2 2008 Sabrina Rachedi
impliqués dans le dépérissement du Sapin pectiné et
protocole de caractérisation de l’état sanitaire
Influence et rôle de deux facteurs biotiques (Viscum album Master 2 2010 Marion Gillmann
L. et Scolytidae) impliqués dans le processus de
dépérissement et de mortalité du Sapin pectiné
Étude statistique pour comprendre comment des sapins DUT 2012 Mariem Memah
issus des différentes provenances répondent au
changement climatique
Suivi et analyse des causes du dépérissement du Sapin Master 1 2013 Marie
pectiné Monmousseau
Comparaison des mécanismes d’adaptation des espèces Master 2 2014 Célia Didierjean
forestières méditerranéennes vis-à-vis du stress hydrique
Les facteurs climatiques régissant les processus Master 2 2014 François Madon
phénologiques de dormance et de débourrement chez le
Hêtre
Étude du bilan hydrique en contexte forestier Master 2 2015 Coffi Belmys
méditerranéen, approche par géophysique, traçage Cakpo*
isotopique, et modélisation écophysiologique
*En co-direction avec Simon Carrière (ATER) et Nicolas Martin (CR)

Les articles publiés, les présentations orales et les rapports de stage des étudiants peuvent
être consultés sur [Link] Un curriculum vitae détaillé
constitue l’Annexe 1 et les sites expérimentaux sont décrits dans l’Annexe 2.

8
Chapitre 2 : Introduction : Quelles recherches pour estimer la vulnérabilité
des forêts face aux changements climatiques et envisager leur adaptation ?

Rapport et articles en relation avec ce chapitre

Ronce et coll., (2015). Réponses et adaptations aux changements globaux. Quels enjeux pour la
recherche sur la biodiversité ? Prospective FRB.

Davi, H (2016). Impact des changements climatiques sur les écosystèmes forestiers de la région
méditerranéenne. Carrefour D’innovation Agronomique (CIAG), Avignon, Novembre 2015.

Lefèvre, F., Boivin, T., Bontemps, A., Courbet, F., Davi, H., Durand-Gillmann, M., Fady, B., Gauzere, J.,
Gidoin, C., Karam, M.-J., Lalagüe, H., Oddou-Muratorio, S., Pichot, C., (2013). Considering
evolutionary processes in adaptive forestry. Annals of Forest Science 71, 723–739.
doi:10.1007/s13595-013-0272-1

Lefèvre, F, Fady B, Jean F, Davi H, Pichot, C, Oddou-Muratorio, S (2016). Les processus biologiques de
réponse des arbres et forêts au changement climatique : adaptation et plasticité phénotypique.
Carrefour D’innovation Agronomique (CIAG), Avignon, Novembre 2015.

Les changements globaux menacent les divers services écosystémiques1 rendus par les
forêts (Schröter et coll., 2005; Breshears et coll., 2011) : le rôle qu’elles jouent sur le climat
local (Bonan, 2008), la production de bois, la séquestration de carbone (Dixon et coll., 1994),
la quantité et la qualité de la recharge en eau des nappes, ou la prévention de l’érosion des
sols. L’INRA en tant qu’institut de recherche finalisée a pour mission de développer des
outils permettant d'une part, d'estimer les risques pesant sur ces services et d'autre part de
trouver les moyens d’assurer leur pérennité. À cette fin, il faut évaluer le devenir des
écosystèmes actuels et ensuite déterminer les capacités d’adaptation de ces écosystèmes
face aux différents facteurs impliqués dans les changements globaux : augmentation des
températures, changements de régime des pluies, modifications de la composition chimique
de l’atmosphère (ozone, dioxyde de carbone, azote, terpènes), transformations relatives à
l’usage des terres…

Dans ce contexte, l’une des spécificités de la recherche finalisée est de partir de problèmes
concrets (ex. rechercher les causes de dépérissements, développer une gestion forestière
économe en eau, faire l’inventaire des ressources génétiques disponibles en terme
d'espèces ou de provenances) sur des aires géographiques d’intérêt (la zone
méditerranéenne pour l’URFM) et de les traduire en enjeux pour la recherche scientifique.

Dans cette introduction, je commencerai donc par faire un état des lieux des changements
globaux qui vont affecter l’arc méditerranéen et je recenserais ensuite leurs effets sur les
écosystèmes forestiers. Cette synthèse me permettra d’en déduire les enjeux de recherche
fondamentale concernant l’étude de la vulnérabilité et de l’adaptation de ces écosystèmes.
Enfin, je conclurai cette introduction en montrant de quelle manière mon travail s’inscrit
dans ce cadre général.

1 1
Je reviendrais sur la notion de services ecosystémiques dans la discussion car ce concept
pose un certain nombre de problèmes.

9
Les changements globaux affectant l’arc méditerranéen

L’arc méditerranéen comporte de nombreuses zones de montagne, je ne me focaliserais

donc pas que sur la zone que recouvre le climat méditerranéen. Les espèces d’intérêt de
l’arc méditerranéen sont celles qui couvrent le plus de surface, mais aussi celles qui sont
potentiellement le plus valorisées en ce qui concerne la production de bois. Si l’on prend la
région Provence Alpes Côtes d’Azur (PACA) en France, le Chêne pubescent, puis le Hêtre et
le Chêne vert sont les principaux feuillus (représentant respectivement 42%, 17% et 14% des
volumes sur pied de feuillus) et le Pin sylvestre, le Mélèze, le Pin d’Alep et le Sapin pectiné
les principaux conifères (représentant respectivement 35%, 19%, 17% et 8% des volumes sur
pied de conifères).

Les derniers scénarios du GIEC sont présentés de façon spatialisée dans l’annexe I de leur
rapport. Pour la zone Europe du sud et Méditerranée, sur laquelle je vais me focaliser dans
la suite de ce rapport : les températures estivales (juin-août) vont augmenter de 1 à 9°C et
les précipitations d’avril à septembre vont baisser de 0 à 25% suivant les scénarios (Figure
2.1). Des changements ont déjà eu lieu avec une augmentation des températures de 0.88°C
entre 1860 et 2005 et une baisse des précipitations annuelles de 23mm entre 1902 et 2005
(Mariotti et coll., 2015). Ces changements climatiques vont avoir une série de conséquences
listées dans le Tableau 2.1, que je vais détailler par la suite.

a) b)

Figure 2.1 : Changement de température (entre juin et août) et de précipitations (avril-

septembre) selon quatre scénarios de forçage climatique.

Les changements globaux actuels impliquent donc des changements de température et de

précipitations De plus, ils interagissent avec les modifications de la teneur en CO2, de la
composition en azote atmosphérique (avec une augmentation attendue de 71% des dépôts
azotés ente 1990 et 2050 pour le bassin méditerranéen- (Phoenix et coll., 2006)), des
pollutions atmosphériques notamment en 03 (Paoletti, 2006), et des transformations dans
l’usage des terres (Metzger et coll., 2006). L’ensemble de ces changements est caractérisé
par une forte incertitude quant à leur amplitude, car leur intensité dépend des modèles de
développement économique choisi par nos sociétés (Moss et coll., 2010) .

L’une des conséquences du changement climatique est une augmentation de l’intensité des
stress hydriques. Dans la partie orientale du bassin méditerranéen, les sécheresses
observées à la fin du XXe siècle sont les plus fortes depuis 500 ans, et elles atteignent le
niveau des sécheresses exceptionnelles de la fin du XVIe siècle dans sa partie occidentale
(Nicault et coll., 2008). L’un des principaux aléas climatiques, qui fait peser des risques sur

10
les écosystèmes méditerranéens est la sécheresse (Lindner et coll., 2010), en interaction
étroite avec le risque incendie (Moriondo et coll., 2006, Allen, 2007). Mais si une
composante de cette augmentation des sécheresses est directement liée climat, une autre
peut être due aux changements des pratiques de gestion conduisant à une densification des
peuplements et donc de leur évapotranspiration (Cáceres et coll., 2015).

Tableau 2.1 : Liste des effets attendus des changements globaux sur les écosystèmes
forestiers méditerranéens.
FACTEURS Risques Bénéfices
CLIMAT
Hausse des températures estivales Hausse du stress hydrique,
dépérissements, risque
Baisse des précipitations estivales d’incendie
Hausse des températures printanières Gel tardif dû à un Accroissement de la durée de
débourrement plus végétation
précoce
Hausse des températures hivernales Dormance plus difficile à Photosynthèse hivernale des
lever essences sempervirentes
Hausse des fortes précipitations en Érosion des sols, chutes Recharge en eau des nappes
hiver et au printemps d’arbres, dégâts de neige
lourde
AUTRES FACTEURS DU CHANGEMENT GLOBAL
Dépôts azotés Accroissement de la productivité
de la végétation
Hausse du CO2 Accroissement de la productivité
de la végétation
Déforestation Climat régional, érosion
des sols
Déprise agricole Accroissement de la surface
forestière
Ongulés et pathogènes Dégâts sur la régénération
Mortalité

Les changements de températures peuvent aussi modifier la phénologie des espèces

(débourrement et chute des feuilles, floraison, fructification, durée de la période de
croissance primaire et secondaire…). Celle-ci détermine la période d'activité physiologique
des plantes, l'impact du climat sur celle-ci est par conséquent un élément clé pour
comprendre l'effet des changements climatiques (Richardson et coll., 2010, Figure 2.2). Par
exemple, selon 78% des études, le début de la saison de végétation est plus précoce avec
une sensibilité de 2.5 jours.°C-1 et la fin de la saison de végétation a été retardé suivant une
sensibilité de 1 jour.°C-1 (Menzel et coll., 2006). Cette tendance va probablement se
poursuivre, même si l’on considère l'effet négatif de la douceur hivernale, qui retarde la
levée de dormance (Thompson and Clark, 2008).

11
Figure 2.2 : Effet de la durée de végétation sur l'activité physiologique des espèces décidues
(extrait de Richardson et coll., 2010).

Néanmoins, un débourrement plus précoce peut aussi rendre certaines espèces plus sujettes
aux gelées tardives printanières (Morin et Chuine, 2014), et peser négativement sur la
croissance des arbres (Dittmar et coll., 2003).

L’allongement de la durée de végétation, les effets directement fertilisants du CO2 (Norby et

Zak, 2011), l'amélioration de l'efficience d'utilisation de l'eau (Keenan et coll., 2013), l'apport
des dépôts azotés (Quinn Thomas et coll., 2010), ainsi que des changements dans les
pratiques des forestiers, expliquent les tendances à une meilleure production des forêts au
cours du siècle dernier (Myneni et coll., 1997). Néanmoins, ces effets semblent être
contrebalancés depuis le milieu des années 1990 par les effets négatifs des températures
extrêmes et des sécheresses (Charru, 2012).

Ces sécheresses ont comparativement moins d’impacts dans les écosystèmes typiquement
méditerranéens (Chêne vert et Pin d’Alep) dont le fonctionnement est déjà adapté à la
contrainte hydrique (Limousin et coll., 2009). Par contre, leurs effets sont déjà marqués sur
les écosystèmes dont les espèces dominantes sont en marge de leurs aires de distribution
comme le Hêtre (Jump et coll., 2006), le Sapin (Linares and Camarero, 2012; Cailleret et coll.,
2013) ou le Pin sylvestre, notamment à basse altitude (Hereş et coll., 2011). Mieux
comprendre les mécanismes d’adaptation à la sécheresse ou aux variations de température
le long de gradients environnementaux est donc crucial pour anticiper les changements à
venir.

Les mécanismes d’adaptation des écosystèmes forestiers

Les mécanismes d’adaptation des écosystèmes face aux changements climatiques sont au
nombre de cinq. Les arbres peuvent modifier l’expression de leur phénotype par la plasticité
phénotypique. La plasticité phénotypique d’un trait se définit comme la norme de réaction
du trait à génotype constant en réponse à des variations biotiques ou abiotiques externes à
l’organisme. La plasticité est donc une propriété d’un trait en réponse à un facteur externe
donné, et non une caractéristique d’un individu. La plasticité peut être adaptative si la

12
variation du trait en question accroît la valeur sélective de l’individu (Nicotra et coll., 2010),
mal-adaptative si elle la diminue (Ghalambor et coll., 2007). La réponse de l’organisme est
plus ou moins passive, cette distinction diffère du caractère adaptatif ou non. En effet, de
nombreuses modifications d’un trait relié à la croissance peuvent être une simple
conséquence des variations du niveau de ressources. La plasticité est un processus central
dans les processus d’adaptation des organismes, mais il est parfois difficile de démontrer sa
nature adaptative. Par ailleurs, c’est un mécanisme qui comporte aussi des limites (Jump et
Peñuelas, 2005; Valladares et coll., 2007). D’abord même si les preuves empiriques sont
rares (Van Kleunen and Fischer, 2005), la plasticité a théoriquement un coût, sinon les
organismes spécialisés dans un environnement n’auraient aucun avantage (DeWitt et coll.,
1998). De plus, elle permet ni de s’adapter à des conditions extrêmes sortant des gammes
habituelles ou à des environnements trop hétérogènes (Valladares et coll., 2007) ni de faire
face à une accumulation de stress qui affaiblissent l’individu. Enfin, la réponse à un facteur
environnemental comme la température interagit avec de nombreux autres facteurs
(sécheresse, gel) et avec la communauté biotique dans laquelle vit l’individu, ce qui tend à
tamponner la valeur adaptative d’une réponse plastique (Valladares et coll., 2007).

La quantification de la plasticité passe par de nombreuses méthodes et indicateurs

(Valladares et coll., 2006). Le plus simple est de mesurer les variations phénotypiques de
certains traits d’un même individu au cours du temps (coefficient de variation, pente de la
norme de réaction), mais l’effet de l’environnement peut alors être confondu avec des effets
ontogéniques, comme le vieillissement de l’individu ou avec des modifications tendancielles
de la communauté biotique dans laquelle il est inséré (ex. augmentation de la compétition).
En dispositif contrôlé (ex. dispositifs de descendance), on peut aussi décomposer la part de
la variation phénotypique qui est due à la génétique de celle due à la plasticité phénotypique
en réponse au climat. Enfin, en condition naturelle, une assignation probabiliste des
parentés à l’aide de marqueurs moléculaires permet d’effectuer la même analyse (voir
Chapitre 6).

Si les contraintes se maintiennent, on passe de la plasticité interannuelle à l’acclimatation.

Cette acclimatation consiste en une modification durable du fonctionnement physiologique
de la plante, via des changements architecturaux, allométriques, morphologiques ou
biochimiques. Par exemple, suite à une succession de stress hydrique, l’arbre peut modifier
l’allocation de ces ressources en faveur des surfaces conductrices (aubier) ou des racines et
limiter sa surface transpirante en réduisant la taille et le nombre des feuilles (Limousin et
coll., 2009). Une autre stratégie peut être de favoriser les fonctions de reproduction ou de
défense. L’acclimatation de la respiration aux fortes températures est un autre exemple
intéressant à une échelle plus fine, la relation entre respiration et température (Q10)
diminuant avec la température du site (Slot and Kitajima, 2014). L’acclimatation peut être
considérée comme positive et être un élément de la résilience, quand celle-ci permet
d’augmenter la survie. Mais dans certains cas, elle ne présente pas de caractères adaptatifs
et elle constitue un maillon dans le processus de dépérissement.

Un autre mécanisme adaptatif concerne la migration qui permet aux organismes de suivre le
déplacement de leur niche écologique fondamentale. La migration au sens large est un
processus composite dépendant de la production et dispersion des graines, de
l’établissement des semis et de la survie des adultes dans un nouvel environnement. Chacun

13
de ces processus élémentaires a un effet plus ou moins important sur les capacités de
migration. Par modélisation, Nathan et coll. (2011) ont pu déterminer que six processus
jouent un rôle important dans la diversité des potentialités de migration : l’âge à la première
reproduction, le taux de survie des juvéniles, la fécondité, la vitesse du vent, la vitesse de
chute des graines, et la hauteur des arbres. Les études palynologiques ont permis de
reconstituer les vitesses de migration passées des arbres. Beaucoup d’études ont estimé ces
vitesses à plusieurs centaines de mètres par an (Delcourt et Delcourt, 1987). Ces vitesses de
migration passées sont en contradiction avec les vitesses observées à notre époque, ce qui
est à l’origine du paradoxe de Reid (Clark, 1998). Clark estime que ce paradoxe provient de
notre sous-estimation de la dispersion à longue distance. La découverte de refuges glaciaires
conduit d’autre part à une baisse des estimations de vitesses de migration du quaternaire
(Magri et coll., 2006). Néanmoins, les écarts qui demeurent entre les vitesses de migration
passées et celles estimées aujourd’hui démontrent l’importance d’estimer avec exactitude la
migration dans le cadre du changement climatique.

Au cours des générations, les populations peuvent aussi s’adapter génétiquement à un

nouvel environnement. Certes, le temps de génération est long chez les arbres au regard de
la rapidité du changement climatique. Mais le potentiel adaptatif est relativement élevé du
fait d’une très grande variabilité génétique au sein des populations naturelles. Les quelques
arbres qui survivent et se reproduisent malgré des conditions difficiles peuvent ainsi
propager efficacement les traits qui présentent un caractère adaptatif au nouvel
environnement. Mais pour cela, il faut d’une part que les traits soient héritables et d'autre
part qu'il existe un gradient de sélection sur ces mêmes traits (une variation du trait confère
une augmentation de la valeur sélective). Il existe maintenant des preuves de
microévolution rapide déclenchée par le réchauffement climatique (Hoffmann and Sgrò,
2011), même si elle reste quantitativement plus faible que la plasticité phénotypique.

À l’échelle des communautés, les espèces peuvent aussi se réarranger et les interactions
biotiques peuvent se modifier. L’évolution des populations de parasites ou les modifications
de la compétition entre espèces cooccurrentes doivent donc être prises en compte. En effet,
les espèces ne sont pas égales face aux changements globaux. Certaines possèdent des
caractéristiques physiologiques leur permettant de répondre aux changements climatiques
et aux changements d’habitats mieux que d’autres. Ainsi, on peut dire que les changements
globaux « réarrangent » les assemblages ou « communautés » d’espèces : la présence et
l’abondance des espèces possédant les caractéristiques permettant de faire face aux
changements globaux augmentent progressivement au détriment des autres espèces (Booth
et coll., 2012; Ruiz-Labourdette et coll., 2012). Cette réorganisation est susceptible de
modifier les interactions entre les groupes (Blois et coll., 2013).

Enfin, la modification des pratiques de gestion sylvicole (relâchement de compétition) et la

mise en place de migration assistée (ex. planter des essences ou des provenances
méridionales dans le Nord) sont aussi un moyen d’adapter les écosystèmes. Il faut trouver
les moyens de tester de pratiques sylvicoles alternatives pour donner des éléments aux
gestionnaires de nos forêts dans un contexte d’incertitude, tant en ce qui concerne les
scénarios que les impacts potentiels.

14
Tous ces processus interagissent dans la réponse des populations aux changements globaux.
La plasticité phénotypique peut ralentir l’adaptation génétique à de nouveaux
environnements (Crispo, 2008). Mais ce point de vue a été récemment nuancé, par des
modèles théoriques qui ont montré comment la plasticité phénotypique pouvait aussi
favoriser l’adaptation génétique en ralentissant le déclin démographique des populations
(Chevin et coll., 2010). La migration interagit aussi avec la microévolution, le flux de gènes
pouvant atténuer la divergence génétique entre populations, améliorer la réponse à la
sélection par l'introduction de la diversité génétique ou réduire les effets délétères de la
consanguinité (Kremer et coll., 2012). La plasticité phénotypique est elle-même
génétiquement variable et sous sélection. L’évolution de la plasticité phénotypique pourrait
être ainsi une étape cruciale dans l'adaptation des populations (Chevin et Lande, 2011).
Enfin, la dynamique des populations, potentiellement modulée par la gestion, dépend de la
compétition interspécifique, mais aussi de l’impact des prédateurs ou des parasites.

Les enjeux de recherche fondamentale et finalisée

Pour savoir si un écosystème est menacé et déterminer des modes de gestion adaptés pour
pérenniser certaines de ses fonctionnalités, il faut prendre en compte l’ensemble des
différents risques et les différentes sources d’adaptation. Les enjeux de recherche sont de
trois natures : (i) accroître nos connaissances concernant certains processus clés (Figure 2.3),
(ii) synthétiser ses connaissances dans des bases de données et développer des modèles
basés sur les processus en question (iii) étudier des cas de façon suffisamment concrète pour
que ces résultats puissent être transférés aux gestionnaires et portés à la connaissance des
citoyens.

Figure 2.3 : Représentation des processus clés à étudier (en rouge ceux sur lesquels j’ai
travaillé), pour estimer la vulnérabilité des populations au changement climatique et leur
capacité d’adaptation

15
La régénération naturelle est un processus clé de la dynamique forestière, qui joue un rôle
particulièrement important, notamment après perturbation (Swanson et coll., 2010). Une
des mesures adaptatives envisagées est de favoriser au moment de la régénération des
espèces potentiellement moins vulnérables au réchauffement. La gestion peut aussi servir à
contrôler la quantité de combustible et ainsi le risque incendie. La dynamique de
régénération dépend fortement de l’effet de l’environnement lumineux sur les différentes
espèces en compétition. Les verrous importants pour estimer l’effet de la gestion forestière
sur celle-ci sont les suivants :

• Estimer l’indice foliaire (LAI, exprimer en m2feuilles.m-2sol) à partir des inventaires

forestiers ou de la télédétection ;
• Mieux simuler l’évolution du LAI des peuplements adultes en réponse au stress
hydrique et à la gestion ;
• Quantifier l’effet des changements de LAI sur l’environnement lumineux des semis
• Estimer la croissance des semis en fonction de l’environnement lumineux, du stress
hydrique, de la compétition des herbacées et de la prédation des herbivores.
• Séparer les différents processus impliqués dans la dynamique de la régénération :
état de la banque de graines, taux de germination, survies des semis, survies et
croissance des juvéniles.

En amont, la quantification de la production de graines est un autre enjeu important. Chez

de nombreuses espèces, la production est intermittente avec des alternances de fortes et de
faibles productions (phénomène que l’on traduit par masting). Beaucoup d’études ont
essayé de comprendre les raisons évolutives et/ou physiologiques de ce masting (Lalonde et
Roitberg, 1992). La production de graines varie aussi le long de gradients environnementaux
(van Mantgem et coll., 2006), mais il n’existe pas de modèle mécaniste d’allocation des
ressources vers la reproduction chez les arbres forestiers (au contraire des arbres fruitiers ;
Génard et coll., 2008), et la phénologie de la reproduction est rarement bien modélisée.
Enfin, la prédation des graines est un facteur important à prendre en compte dans le cadre
du changement global (Janzen, 1971).

Le troisième ensemble de processus concerne la plasticité des traits adaptatifs aux hausses
de températures ou à l’intensification et à l’allongement des sécheresses. J’ai déjà
mentionné plus haut l’importance de la phénologie végétative sur l’activité des végétaux. Le
lien entre phénologie végétative et température est bien documenté depuis longtemps.
Néanmoins, l’interaction entre photopériode, levée de dormance et températures chaudes
du printemps nécessite encore des travaux expérimentaux et de modélisation (Vitasse et
Basler, 2013; Laube et coll., 2014). Si ces interactions sont mal prises en compte, il est
possible que nous surestimions l’effet bénéfique du réchauffement du printemps sur
l’allongement de la végétation (Vitasse et coll., 2011). L’adaptation des plantes à la
sécheresse est un sujet très étudié. Beaucoup de travaux ont par exemple été récemment
menés sur la vulnérabilité à la cavitation (Choat et coll., 2012) ou la régulation stomatique
(Pantin et coll., 2013) et son impact sur le stress ressenti par les plantes (Martínez-Vilalta et
coll., 2014). Néanmoins, des recherches doivent être menées dans les directions suivantes :

• l’importance de l’approvisionnement en eau dans le sous-sol notamment dans

l’épikarst des sols karstiques (Barbeta et coll., 2015) ;

16
 • l’effet direct des conditions climatiques sur la croissance des différents organes
(Lempereur et coll., 2015);
• La coordination entre les différentes fonctions de la plante dans la réponse au stress :
résistance du système vasculaire, contrôle stomatique, allocation du carbone,
architecture de l’arbre ;

Un autre point clé pour estimer la vulnérabilité des arbres au changement climatique
concerne la mortalité des peuplements adultes. On peut distinguer une mortalité régulière,
qui touche principalement les arbres dominés d’une mortalité dite irrégulière qui est liée à
des évènements biotiques et abiotiques extrêmes entraînant un dépérissement important
de l’ensemble du couvert qui peut être progressif ou rapide. Il est souvent difficile d’imputer
une cause unique à un dépérissement observé. Dans le cas d’une mortalité causée par la
sécheresse, les rôles respectifs des baisses du niveau de réserves carbonées (carbon
starvation), de la cavitation du xylème (hydraulic failure) ou d’impacts des pathogènes
Martínez-Vilalta, 2014) pour expliquer les dépérissements dus à la sécheresse sont
largement débattus (McDowell et coll., 2011). Pour mieux comprendre ces mécanismes,
nous devons améliorer notre représentation de l’allocation du carbone sous contrainte
hydrique (cf. plus haut) sous peine d’être incapables de bien comprendre les dynamiques
des réserves carbonées. Enfin, il faut développer des modèles simulant les cycles de l’eau et
du carbone dans la plante en prenant explicitement en compte l’architecture hydraulique
(Sperry et coll., 1998).

La prise en compte explicite du processus de sélection naturelle est cruciale pour mieux
anticiper les potentialités naturelles d’adaptation des peuplements. Les généticiens des
populations étudient sur ce sujet depuis longtemps. Mais pour avoir des résultats finalisés, il
faut être capable de faire des projections qui tiennent explicitement compte des variables
climatiques et donc réintégrer la physiologie dans les modèles de génétique des populations.
À cette fin, nous devons réunifier l’écologie fonctionnelle et l’écologie évolutive (Holt, 2009),
qui ont divergé dans leurs méthodes en tant que champ scientifique, malgré le fait qu’elle
partage les mêmes ancêtres communs : Darwin et Haeckel. Pour pouvoir prédire l’évolution
génétique des populations, nous devons avancer dans les directions suivantes :

• Lister les traits fonctionnels qui sont adaptatifs dans le cadre de la réponse aux
changements globaux (ex. la réponse à la sécheresse) ;
• Estimer le déterminisme génétique de ces traits et leur niveau d’héritabilité ;
• Déterminer la valeur sélective de ses traits dans différents environnements et à
différents stades ontogéniques de la plante ;

Les risques induits par le changement climatique sont multiples et les forêts peuvent aussi
répondre positivement aux changements globaux. Il existe aussi de multiples sources
d'adaptation ou flexibilité qui permettent d'atténuer ces risques. Il n’est donc pas possible
de seulement corréler la croissance ou les aires de distributions passées avec le climat et de
projeter les relations obtenues dans le futur. Pour cette raison, il est nécessaire de (1)
comprendre le fonctionnement de ces forêts (2) d’étudier comment elles répondent aux
changements en cours, et (3) de modéliser les processus impliqués dans ces changements
(Davi et coll., 2006).

17
Dans ce contexte, la modélisation joue un triple rôle. Elle permet d’intégrer les différentes
composantes de la vulnérabilité et de l’adaptation. C’est aussi un outil pour la recherche
fondamentale, car le modèle permet de tester différentes hypothèses de fonctionnement et
il révèle souvent les lacunes dans nos connaissances fondamentales. Enfin, la modélisation
permet d’établir des scénarios futurs quant à l’évolution des écosystèmes étudiés et des
services écosystémiques qu’ils rendent. Le modèle peut donc être un outil de recherche
fondamentale, mais il peut aussi devenir un outil d’aide à la décision. Le travail sur des
plateformes de modélisation est potentiellement un facilitateur concernant les aspects
techniques. Cela permet de construire une communauté scientifique interdisciplinaire
réunissant mathématiciens, informaticiens, économistes, climatologue, écologue des
communautés, écophysiologistes et généticiens. Jusqu’à présent, le caractère unificateur des
modèles et leur rôle dans la transdisciplinarité ont rarement été mis en avant. En effet, en
physique, les modèles sont plutôt considérés comme des sources de diversité et de pluralité
(Morrison, 2011). D’autre part, si les capacités de calcul permettent de construire des
modèles de plus en plus complexes, il est important de nourrir une réflexion concernant
l’usage de ce type de modèles.

Mon programme de recherche

Mon projet de recherche vise donc d’une part à travailler sur les verrous de connaissances
qui concernent l’adaptation des forêts que je viens de mentionner (en rouge dans la Figure
2.3), et d’autre part à participer à la conception d’outils de modélisation permettant
d’anticiper l’évolution future des forêts.

Ce champ est évidemment large, mais il est appliqué essentiellement à une situation
pratique spécifique qui correspond à l’évolution des forêts de l’arrière-pays méditerranéen.
Je me suis d'abord plus particulièrement intéressé aux forêts de montagne, qui sont
écologiquement intéressantes à plusieurs titres. À basse altitude, l’influence
méditerranéenne est prégnante avec une augmentation de l’intensité et de la durée des
sécheresses édaphiques, alors qu’à haute altitude le froid limite la durée de végétation.
L’étude de gradients écologiques sur ces versants permet dans une certaine mesure de
mimer le changement climatique (mais sans variation de CO2) et de regarder l’effet de
différents facteurs limitants.

J’ai développé depuis 2005 à l'INRA mes recherches dans ce contexte suivant les deux grands
axes suivants :

- un axe expérimental ayant pour objet l’amélioration de la connaissance des bases

fonctionnelles de différents processus impliqués dans la réponse des écosystèmes forestiers
aux changements climatiques.

- un axe intégrateur avec l’élaboration d’un modèle sous la plateforme CAPSIS couplant la
dynamique, la génétique et le fonctionnement des arbres (PDG) et par une réflexion
épistémique réalisée au cours d'un Master 2 de philosophie.

La composante expérimentale a été développée pour le Sapin pectiné (Abies alba Mill.) sur
trois sites de l’arrière-pays méditerranéens (Ventoux, Vésubie, Issole), sur le Hêtre (Fagus

18
sylvatica L) au mont Ventoux, sur Pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) à Lamanon, Gémenos et
Fontblanche, le Chêne vert (Quercus ilex L.) à Rustrel sur le site du Lsbb (Laboratoire
Souterrain à Bas Bruit : [Link] et sur le Wapa (Eperua falcata
Aubl.) en Guyane (les différents sites sont présentés dans l’ANNEXE 2).

Les différentes questions scientifiques plus spécifiques que j’ai traitées sur ces sites peuvent
être regroupées en quatre sous-thèmes que nous développerons au cours de cette
synthèse :

1. Chapitre 3 : Quel est l'impact de la gestion et du climat sur la dynamique de la

régénération ? J'ai travaillé notamment sur l'impact de la gestion sur variabilité
spatiale de l'indice foliaire dans le cadre des projets ECOGER et GIS-Incendie (Davi et
coll., 2008). J’ai participé à l’encadrement de la thèse d’Annabelle Amm sur les
potentialités de migration du sapin (Amm et coll., 2012). J'ai aussi étudié les
différents déterminants environnementaux de la reproduction (Davi et coll., en
révision).

2. Chapitre 4 : Comment prédire l'impact des changements climatiques sur la réponse

au stress hydrique et la phénologie des arbres ? Dans le cadre du projet ECOGER, j'ai
analysé la variabilité interspécifique du débourrement (Davi et coll., 2011). Plus
récemment, dans le cadre du GDR Phénologie, nous avons étudié le rôle de la
dormance dans la phénologie du débourrement du Hêtre (Stage M2 de F. Madon,
Davi et coll., en préparation). Dans le cadre du Master 2 de M. Cailleret, nous avons
aussi comparé les réponses de la croissance du Hêtre et du Sapin au climat le long
d’un gradient altitudinal (Cailleret and Davi, 2011).

3. Chapitre 5 : Comment quantifier et prédire les risques de mortalité ? L'analyse des

dépérissements a été réalisée sur le Sapin pectiné dans l'arrière-pays méditerranéen
(Projet ANR Dryade, Thèse de M. Cailleret; Cailleret et coll., 2013). Dans le cadre de la
Thèse de Marie Nourtier en collaboration avec l’unité EMMAH2, nous avons étudié
les processus contrôlant la transpiration du Sapin. Une autre composante de ce
travail a permis de déterminer quelles sont les interactions entre le sol et le sous-sol
(Collaboration avec EMMAH). Enfin, nous avons travaillé avec Thomas Bovin sur
l’effet des insectes sous-corticaux dans les processus de dépérissement (Durand-
Gillmann et coll., 2012; Thèse M. Gillmann, Durand-Gillmann, 2014) .

4. Chapitre 6 : Quelles sont les bases génétiques des traits fonctionnels impliqués dans
l’adaptation locale à la sécheresse ? Ce travail a été mené en étroite collaboration
Sylvie Oddou-Muratorio dans le cadre des thèses de A. Bontemps (Bontemps et coll.,
soumis ab) et de la Thèse de J. Gaüzere.

Les types de mesures impliquées dans ces travaux sont les suivantes : largeur de cernes,
microdensité du bois, traits foliaires (efficience d’utilisation de l’eau par discrimination
isotopique, teneur en azote, masse surfacique, surface), investissement dans la
reproduction, phénologie du débourrement.

2
EMMAH : Environnement Méditerranéen et Modélisation des Agro-Hydrosystèmes

19
La modélisation a d'abord été développée sur le mont Ventoux en 4 étapes

1. Estimation des variations climatiques dans le temps et dans l’espace.

2. Adaptation du modèle CASTANEA (Dufrêne et coll., 2005) au Sapin pour prédire la
croissance et la mortalité et transfert de CASTANEA de la version FORTRAN
développée au laboratoire Écologie, Systématique et Évolution (ESE) où j'ai fait
ma thèse à une version JAVA, implémenté sous la plateforme CAPSIS et donc
compatible avec les autres modèles développés notamment à l’URFM.
3. Création du modèle PDG (Physio-Demo-génétique) avec Sylvie Oddou-Muratorio
qui couple CASTANEA, des modules de dispersion des graines et du pollen et un
modèle de génétique quantitative.
4. Utilisation de PDG pour déterminer les potentialités d’adaptation génétique du
débourrement du Hêtre le long d’un gradient altitudinal (Oddou et Davi 2014).

Enfin, j’ai engagé un travail de réflexion concernant les stratégies de modélisation en

écologie au cours de mon mémoire de Master 2 de philosophie intitulé « Peut-on dépasser le
pluralisme en écologie par la modélisation ? ». Avant de réaliser ce Master 2, j’ai par ailleurs
suivi par correspondance les cours de philosophie de la L1 à la L3 et obtenu les diplômes
correspondants.

Figure 2.4 : Positionnement des différents travaux sur les étapes nécessaires à la
modélisation de l’effet des conditions environnementales sur l’évolution et la dynamique de
populations forestières. Chapitre 3 : Régénération et reproduction, Chapitre 4 : Effet des
températures sur la phénologie du débourrement et du stress hydrique sur la croissance,
Chapitre 5 : Causes fonctionnelles de la mortalité, Chapitre 6 : Évolution génétique, Chapitre
7 : Réflexion épistémique sur la modélisation.

20
Chapitre 3 : L'effet de la gestion et du climat sur la régénération

La gestion des forêts hétérogènes (composées de nombreuses espèces et/ou présentant une
structure complexe) est un enjeu essentiel pour les forestiers (Knoke et coll., 2008), du fait
de la résilience supposée de ces forêts par rapport aux aléas climatiques, et des services
complémentaires qu’elles peuvent rendre (Pretzsch et coll., 2013).

Les processus de régénération et de croissance sont notamment fonction de la quantité de

lumière disponible (Price et coll., 2001). Le rôle central de la lumière dans la dynamique et la
structuration des peuplements forestiers est lié à la forte hétérogénéité spatiale et
temporelle de sa distribution. Si les relations entre la structure du peuplement et
l’éclairement relatif sont déjà étudiées dans les couverts homogènes, l’approfondissement
de développements méthodologiques pour les couverts hétérogènes en structure et
composition est essentiel. En amont de la régénération, il est aussi nécessaire de mieux
comprendre les déterminants biotiques et abiotiques des variations dans l’espace et et le
temps de la quantité de semences produites. À terme, l’objectif est ainsi de mieux prédire
les potentialités de migration face au changement climatique.

Cinq travaux complémentaires ont été menés sur ce sujet : (i) l’effet des coupes forestières
sur la variation de l’indice foliaire, défini comme la surface développée par les feuilles
ramenées à la surface de sol correspondante (LAI), (ii) le lien entre structuration du couvert
et LAI, (iii) la quantification de la reproduction et (iv) l'estimation de la vitesse de migration
des espèces.

Effet des coupes sur la variabilité de l’indice foliaire

Article et rapport publiés en relation avec ce chapitre

Davi, H., Baret, F., Huc, R., Dufrêne, E., 2008b. Effect of thinning on LAI variance in heterogeneous
forests. Forest Ecology and Management 256, 890–899. doi:10.1016/[Link].2008.05.047.

Rapport final du projet GIS incendie intitulé “Impact du débroussaillement à objectif de défense de la
forêt contre l’incendie sur l’écophysiologie et la croissance des strates arborées et arbustives d’une
formation à pin d’Alep et chêne vert et conséquences sur l’éclosion et la propagation initiale de
l’incendie de forêt” coordonné par Roland Huc. 28/06/2007

21
La gestion de la régénération naturelle requiert de choisir des coupes forestières adaptées,
qui permettent de contrôler l’environnement lumineux disponible pour la croissance des
semis. La variabilité de l’environnement lumineux est un des éléments importants. Celle- ci
dépend de la variabilité de l’indice foliaire, que nous avons estimé à l’aide de photographies
hémisphériques.

Nous avons étudié trois sites. Le premier, étudié dans le cadre du projet ECOGER3 (93onf,
voir Annexe 2), est une parcelle de 6ha de pins noirs plantée en 1920, présentant une
régénération naturelle mélangée de Hêtre et de Pin noir. L’ONF y a testé trois modalités de
coupes pour déterminer laquelle est de nature à favoriser le Hêtre. Le second site étudié à
Lamanon est un mélange de chênes verts et de pins d’Alep, étudié dans le cadre du projet
GIS-incendie4. Sur ce site, l’INRA a testé l’effet de quatre traitements sur des parcelles de
900 m2 : un traitement contrôle sans coupe, un traitement avec suppression des chênes, un
avec suppression des pins, et un traitement avec suppression du sous-étage. Le troisième
site, une zone de 0.8 ha dans la Tillaie en forêt de Fontainebleau étudiée durant ma thèse, a
été choisi comme site témoin d’une hêtraie très hétérogène ne faisant l’objet d’aucune
sylviculture.

Nous avons montré que sur des écosystèmes très divers, sans coupe, le niveau de variation
spatiale intraparcelle de l’indice foliaire (LAI) est sensiblement la même (Coefficient de
variation autour de 20%), alors qu’après coupe cette variabilité intraparcelle augmente très
fortement. Nous avons aussi quantifié l’effet des coupes sur le niveau d’agrégation du
couvert. Comme l’assimilation carbonée de la strate supérieure et la croissance de la
régénération répondent non linéairement à l’augmentation de la surface foliaire, il est donc
nécessaire, après coupe, de prendre en compte de façon explicite l’hétérogénéité du LAI.

Lien entre structuration du couvert et indice foliaire

Article en préparation pour ce chapitre

Davi, H. Assessing Leaf Area Index and light transmittance in heterogeneous forests. En préparation
pour Forest Ecology and Management

Il est aussi nécessaire d’estimer le LAI à plus large échelle (bassin versant et région), à partir
de proxys facilement accessibles. Pour ce faire, il est possible soit d’utiliser les données
issues de la télédétection (approche que j’ai utilisée au cours de ma thèse, Davi et coll.,
2006b), soit de relier la surface terrière du peuplement obtenue à partir d’inventaires
forestiers, à l’indice foliaire. Des relations allométriques entre dimension de l’arbre et
surface foliaire (Bartelink, 1997) ont souvent été développées sur des couverts homogènes,
mais plus rarement sur des forêts mélangées.

3
Bases d'une gestion durable des forêts mélangées : écophysiologie, croissance et démo génétique des espèces
constitutives
4
Impact du débroussaillement à objectif de défense de la forêt contre l’incendie sur l’écophysiologie et la
croissance des strates arborées et arbustives d’une formation à pin d’Alep et chêne vert et conséquences sur
l’éclosion et la propagation initiale de l’incendie de forêt

22
L’objectif de cette partie était de voir si l’on peut prédire le LAI de couverts hétérogènes et la
lumière reçue par le semis à partir de la structure dendrométrique du peuplement. Pour
répondre à cette question, nous avons utilisé les inventaires en diamètre mesurés en 2007
sur 32 parcelles localisées sur la face nord du mont Ventoux (projet ECOGER) et sur 23
parcelles au mont Ventoux, en Issole et en Vésubie (projet DRYADE, parcelles décrites dans
Cailleret et coll., 2013 et dans l’Annexe 2). Sur chacune de ces parcelles, nous avons effectué
cinq photographies hémisphériques à partir desquelles nous avons estimé suivant la
méthode décrite dans Davi et coll. (2008), l’indice foliaire réelle qui correspond à la surface
totale développée, l’indice foliaire effectif qui intercepte la lumière (le rapport entre les deux
définit un coefficient d’agrégation) et le rayonnement moyen transmis. Nous avons aussi
estimé un LAI à partir de relations allométriques entre le diamètre de l’arbre et sa biomasse
foliaire obtenues dans la base de données globallometree5.

Les principaux résultats sont résumés dans le Tableau 3.1. Les équations trouvées dans la
base globallometree que nous avons utilisées pour estimer la biomasse foliaire à partir du
diamètre (dbh) sont du type :

log 𝐵𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑠𝑒 𝐹𝑜𝑙𝑖𝑎𝑖𝑟𝑒 = 𝑎 + 𝑏× log(𝑑𝑏ℎ) Eq 3.1

Appliquée à notre jeu de données, à diamètre égal, la surface foliaire développée par arbre
est supérieure pour le Sapin et le Hêtre par rapport au Pins sylvestre. Le LAI moyen obtenu à
partir de relations allométriques est légèrement supérieur (7.04) à celui obtenu par
photographies hémisphériques (6.15), mais surtout il présente une beaucoup plus grande
variabilité et les deux estimateurs sont faiblement corrélés (r=0.19).

Nous avons ensuite ajusté des relations entre indice foliaire ou lumière transmise et surface
terrière totale ou surface terrière par espèce.

log 𝐿𝐴𝐼:;<=>??> = 𝑎×𝐺 Eq 3.2

log 𝐿𝐴𝐼:;<=>??> = 𝑎AêC<> ×𝐺AêC<> + 𝑎D;EFG ×𝐺D;EFG + 𝑎:FG ×𝐺EFG Eq 3.3

Tableau 3.1 : Indice foliaire (LAI) et rayonnement transmis estimés selon plusieurs méthodes
sur 55 parcelles.
LAI réel LAI effectif LAI allométrique Diffuse Light
Valeur moyenne 6.15 2.68 7.040 0.201
CV (%) 18.7 17.3 50.8 34.2
A 0.044 0.024 0.049 -0.041
aHêtre 0.050 0.030 0.052 -0.054
aSapin 0.047 0.025 0.056 -0.042
aPins 0.044 0.026 0.032 -0.044
Coef de Corrélation Eq 3.2 -0.147 0.145 0.766 0.345
Coef de Corrélation Eq 3.3 0.134 0.467 0.808 0.636

5
[Link]

23
Dans tous les cas, la décomposition de la surface terrière entre espèces améliore
l’estimation du LAI. Les relations ne sont pas pour autant satisfaisantes, probablement du
fait des variations de densité ou d’état sanitaire entre les parcelles. Cela indique que la
relation entre taille des arbres et surface développée varie entre espèces, mais aussi entre
parcelles.

Une de mes perspectives serait donc de voir quels facteurs expliquent ces variations : état
sanitaire, altitude, réserve utile du sol. Ce travail permettra ensuite d’estimer l’indice foliaire
à l’échelle de l’ensemble du massif forestier, ce que nous avons comme perspective dans les
projets en cours.

Les facteurs affectant la reproduction

Rapports de stage et article en révision en lien avec ce chapitre

Cailleret Maxime (2006). Étude de la variabilité de production de cônes et de sacs polliniques chez le
Sapin pectiné. Mémoire de Master 1 : Système Ecologique, Université Bordeaux 1, UFR des sciences
biologiques. 10p

Davi H, Cailleret, M., Restoux, G., Amm, A, Csillery., K., Pichot C, Fady B. Disentangling the factors
driving tree reproduction. En révision pour Ecosphere.

La reproduction est un élément central de la valeur sélective des arbres et joue un rôle
majeur dans la dynamique de la population. Elle représente également un puits de carbone
important à prendre en compte. La variabilité spatiale et temporelle de la reproduction
néanmoins demeure mal connue. Nous avons utilisé les données de production de cônes de
plus de deux mille sapins sur près de 16 ans et sur quatre sites situés dans le sud-est de la
France. Notre objectif était d'estimer les rôles respectifs du climat, de l'altitude, de la taille
des arbres (diamètre et hauteur), de leur état sanitaire (niveau de défoliation), ainsi que de
la croissance radiale passée, sur la production de cônes.

Nous avons confirmé que la répartition de la production annuelle de cône est très inégale
entre arbres : 21% des arbres ne produisent aucun cône, alors que 3.7% d'entre eux
produisent plus de 100 cônes une année donnée. La taille des arbres rend compte de plus de
50% de la variation de la production de cônes entre arbres : les grands arbres étant les plus
productifs. Ce résultat confirme de nombreux résultats passés (Debain et coll., 2003; Viglas
et coll., 2013). Mais nous avons aussi montré que le taux de défoliation pouvait avoir un
effet sur la production de cônes : avec une plus faible production de cônes pour les arbres
peu ou très défoliés. Nous avons aussi trouvé que l'altitude n'a pas d'effet monotone sur la
reproduction, ce qui est cohérent avec la diversité des résultats obtenus dans les
précédentes études (ex. Mencuccini et coll., 1995 van Mantgem et coll., 2006). Enfin, nous
avons pu vérifier que comme le suggéraient Kelly et coll. (2013), les années de forte
production de cônes sont corrélées à la différence entre les températures d'avril des deux
années précédentes.

Ces résultats mettent en évidence la complexité des facteurs abiotiques et biotiques

impliqués dans la reproduction et le rôle de ces facteurs dans la variabilité interannuelle et
interindividuelle dans la production de cônes. Ce travail de synthèse des données

24
empiriques concernant le déterminisme de la reproduction est un préalable pour modéliser
l’allocation des ressources à la reproduction, qui est des perspectives que je développerais
dans le Chapitre 8.

L'estimation de la vitesse de migration des espèces

Thèse et article en relation avec ce chapitre

Potentialité de migration des essences forestières face au changement climatique. Étude des
capacités de migration du sapin pectiné sur le mont Ventoux. Annabelle Amm, Aix Marseille
Université. 2010, sous la direction de Christian Pichot (Bruno Fady, Directeur de Thèse officiel).

Amm, A., Pichot, C., Dreyfus, P., Davi, H., Fady, B., 2012. Improving the estimation of landscape scale
seed dispersal by integrating seedling recruitment. Annals of Forest Science 1–12.
doi:10.1007/s13595-012-0208-1

À partir des données acquises sur le mont Ventoux, Annabelle Amm a développé au sein de
la plateforme CAPSIS un modèle de migration du Sapin. Ce travail a surtout été encadré par
C. Pichot, P. Dreyfus et F. de Coligny. Ma contribution n'a concerné que (1) l'usage des
photographies hémisphériques pour affiner la caractérisation du milieu (2) la qualification
des gradients climatiques sur le mont Ventoux (3) et la modélisation de la mortalité. Je
présente ici les résultats majeurs obtenus dans cette thèse.

Le but de ce modèle appelé MIGRATION était de répondre à la question suivante : « Est-ce

que les essences forestières seront capables de migrer assez vite face au changement
climatique ? » Pour les arbres, la dispersion étant le processus conférant le mouvement dans
l’espace (processus fondamental dans les capacités de migration d’une espèce), il était
d'abord nécessaire de bien représenter ce processus. Ce travail a fait l'objet de l’article
publié en 2012. Dans cette étude, nous avons estimé la dispersion des graines à l'échelle du
paysage en ajustant des courbes de dispersion des graines et des semis à partir de la
position des semis, de la fertilité et de la position des arbres mères. Pour cela, des semis de
trois cohortes d'âges ont été comptés dans 30 parcelles sur le mont Ventoux dans une
gamme d'altitude allant de 995 à 1605 m. Sur les mêmes parcelles, les facteurs écologiques
suivants ont été mesurés : l'altitude, la pente, la disponibilité en lumière, et la densité
d'arbre.

Nous avons obtenu des courbes de dispersion pour le sapin, présentant de courtes distances
de dispersion (15 m en moyenne). L'altitude est le facteur qui affecte le plus le recrutement
des semis, avec un optimum situé à environ 1200m. Par ailleurs, nous avons démontré
qu’ajouter les caractéristiques écologiques des parcelles et les processus de recrutement
post-dispersion dans les estimations de distances de dispersion des graines permet
d'améliorer l'estimation de la dispersion.

Ensuite, Annabelle Amm a construit un modèle semi spatialement explicite pour lequel les
arbres ne sont pas individualisés, mais se situent sur des cellules de 10 x 10 m, et sont
regroupés en cohortes. Nous avons utilisé le gradient altitudinal pour paramétrer les effets
températures sur les processus impliqués dans la migration. La fructification est prise en
compte à la fois en quantité et en qualité des graines produites. La quantité de graines

25
produites dépend de la taille des individus. Concernant la qualité, nous avons établi une
relation entre le nombre de graines fécondées (donc potentiellement viables) par cônes et
l’altitude. Une fois les graines dispersées sur les cellules cibles, leur effectif est multiplié par
un taux de recrutement pour donner un effectif de semis. Le taux de recrutement dépend de
l’altitude, de la surface terrière en Pin, en Hêtre et Sapin et du nombre de graines dispersées
sur une cellule. Enfin, dans ce modèle, la croissance en diamètre dépend de la compétition
et des conditions stationnelles (dont l’altitude et la classe de fertilité du sol). La mortalité
massive est modélisée à partir du niveau de réserve carbonée de l’arbre simulée par
CASTANEA (voir chapitre 5).

Nous avons obtenu les résultats suivants. A 1200 m, si le peuplement d'accueil est
principalement composé par du pin, les sapins migrent selon le changement climatique de
200 m (température constante), 40 m (+2°C), 20m (+3.5°C) et 0m (+6°C) en 100 ans. En effet,
à 1200 m, l’augmentation de la température a un impact très néfaste sur les capacités de
migration du sapin, sachant que le sapin est à son optimum (de fructification, recrutement
et croissance) à cette altitude. Par contre, à une altitude de 1600 m, le sapin migre
respectivement de 0m (température constante), 100 m (+2 °C), 200 m (+3.5 °C) de 170 m
(+6°C). En effet, à cette altitude la présence du Sapin est actuellement limitée par le froid, un
réchauffement lui serait donc favorable. La prise en compte de la mortalité massive du sapin
réduit très fortement son étendue sur le gradient altitudinal dans les situations de
réchauffement climatiques (Figure 3.1).

Figure 3.1 : Extrait de la Thèse d’Annabelle Amm.

26
Chapitre 4 : L’effet du climat sur la croissance et la phénologie des arbres

La croissance comparée du Hêtre et du Sapin

Article, présentations et stages en relation avec ce chapitre

Cailleret., M., Davi., H., 2011. Effects of climate on diameter growth of co-occurring Fagus sylvatica;
and Abies alba along an altitudinal gradient. Trees - Structure and Function 25, 265–276.
doi:10.1007/s00468-010-0503-0

Cailleret, M, Davi H (2008). Impact potentiel du changement climatique sur la croissance et la

répartition de deux espèces en cooccurrence sur le mont Ventoux : le sapin pectiné (Abies alba Mill.)
et le hêtre commun (Fagus sylvatica L.). IXème Journées d'écologie fonctionnelle.

Cailleret, M Davi H (2008). Likely effects of climate change on growth of Fagus sylvatica: study along
altitudinal gradients and comparison with the co-occurring species Abies alba. The 8th IUFRO
International Beech Symposium. Présentation orale. Nanae, Hokkaido, Japan September 8-13, 2008.

Cailleret Maxime (2007). Dendroécologie comparée du sapin pectiné et du hêtre commun le long
d’un gradient altitudinal. Mémoire de Master 2 : Système Ecologique, Université Bordeaux 1, UFR des
sciences biologiques. 23p

Ce travail a été réalisé par Maxime Cailleret au cours de son stage de Master 2. Dans les
forêts d’altitude la croissance est limitée à haute altitude par les faibles températures, mais,
en région méditerranéenne la sécheresse et les fortes températures constituent aussi un
facteur limitant, cette fois-ci à basse altitude. Au Ventoux, sur un gradient altitudinal continu
et de même exposition, 73 sapins et 77 hêtres ont été carottés (voir Annexe 2), afin de
déterminer les relations entre croissance et climat.

Nous avons montré que l’accroissement radial du Sapin est plus sensible au stress hydrique
édaphique estival, alors que le Hêtre est sensible aux mois d’avril trop doux qui causent un
débourrement plus précoce, qui le rendent vulnérable aux gelées tardives (Dittmar et coll.,
2006). La croissance moyenne du Hêtre diminue avec l’altitude, alors que l’optimum de
croissance du Sapin se situe à une altitude intermédiaire. Le récent réchauffement a
provoqué un déplacement de ces optimums vers le haut.

27
Ces résultats semblent indiquer qu’une dissociation de niche est possible, car le Hêtre ne
peut monter trop haut à cause des gelées tardives. Les résultats de cette analyse sont par
ailleurs cohérents le fait que le dépérissement des sapinières est beaucoup plus fort à basse
altitude.

La phénologie du Hêtre comparée à d’autres espèces

Article, présentations et stages publiés en relation avec ce chapitre

Davi, H., Gillmann, M., Ibanez, T., Cailleret, M., Bontemps, A., Fady, B., Lefèvre, F., 2011. Diversity of
leaf unfolding dynamics among tree species: New insights from a study along an altitudinal gradient.
Agricultural and Forest Meteorology 151, 1504–1513. doi:10.1016/[Link].2011.06.008

Davi, H Ibanez, T, Gillmann, M., Cailleret M., Amm, A, Cecchini, S., Ulrich,E (2008) Budburst of
European beech in Ventoux forest: a modelling approach of trade-off between carbon input and frost
risks. The 8th IUFRO International Beech Symposium. Présentation orale. Nanae, Hokkaido, Japan
September 8-13, 2008

Ibanez Thomas (2007). Débourrement des bourgeons de hêtre (Fagus Sylvatica L.) : variation
interindividuelle et déterminisme climatique sur deux gradients altitudinaux en région
Méditerranéenne. Mémoire de Master 1. Université des Sciences et Technique du Languedoc,
Master 1 : Biologie, Géoscience, Agro-ressources, Environnement Spécialité : Fonctionnement des
Écosystèmes Naturels Et Cultivés.

Gillmann Marion (2007). Étude de l’impact des changements climatiques sur la dynamique de
débourrement en fonction de l’écologie des arbres. Rapport de stage de seconde année de DUT
Agronomie (Brest).

La phénologie est un paramètre clé du fonctionnement des arbres forestiers. De plus, le

débourrement et la chute des feuilles sont fortement déterminés par le climat, ils sont donc
d’excellents marqueurs du changement climatique. Enfin, c’est un trait fonctionnel
indispensable à la compréhension du fonctionnement de la communauté et à forte
héritabilité (voir Chapitre 6). Nous avons suivi en 2006 et 2007 le débourrement de 553
arbres sur deux gradients altitudinaux (Annexe 2).

Nous avons tout d’abord analysé la dynamique du débourrement en comparant les 7

espèces étudiées. Les feuillus débourrent plus tôt, le sapin vient ensuite, et après seulement
les différents pins. Les dynamiques de débourrement, qui sont de type sigmoïdales, sont
ralenties lorsque des froids interviennent durant le développement des feuilles et les
températures expliquent en grande partie les différences de date de débourrement entre
altitudes. Mais, la réponse du débourrement à la température n’est pas la même, selon que
la variation de température est due à une variation entre années ou entre altitudes.
L’utilisation des variations dans l’espace (latitude, altitude) comme proxy des variations dans
le temps est donc à éviter.

Nous avons aussi regardé, plus particulièrement dans le cas du Hêtre, le lien entre date de
débourrement et risque de gelée. Nous avons confirmé l’existence probable d’une
adaptation locale sur le gradient altitudinal, directement liée à l’évitement des gelées

28
puisque la somme des températures requise pour le débourrement correspond à la somme
permettant d’éviter les gelées (en dessous de -3°C).

Rôle de la dormance dans la phénologie du débourrement du Hêtre

Article, présentations et rapports de stage en relation avec ce chapitre

François Madon (2014). Les facteurs climatiques régissant les Processus phénologiques de dormance
et de débourrement chez le Hêtre (Fagus sylvatica L.). Mémoire de fin d’études. ISARA-Lyon.

Davi H, Jean F, Madon F, Gauzere J, Dantec C, Delzon S, Chuine I, Bonhomme M. La levée de

dormance : évènement ou processus dynamique intégré aux autres déterminants du débourrement
? Colloque Phénologie 2015. Clermont-Ferrand, 17-19 Novembre 2015.

Davi H, Jean F, Madon F, Gauzere J, Dantec C, Delzon S, Chuine I, Bonhomme M Lessons from
experiments of dormancy releases on Fagus sylvatica. En préparation

François Madon a synthétisé dans son stage de fin d’études en 2014 nos connaissances sur
le sujet (mémoire bibliographique et rapport de fin d’études). L’ensemble de ces travaux ont
eu lieu dans le cadre du GDR phénologie animée par Isabelle Chuine et plus particulièrement
dans le groupe « Levé de Dormance » animée par Marc Bonhomme. La mise en œuvre des
expérimentations en chambre climatique a été supervisée par Frédéric Jean (AI de l’UEFM).

Sur des parcelles d’observations situées le long de gradients altitudinaux de différents sites
d’études (Mont Ventoux ; vallée des Gaves, Clermont- Ferrand), nous avons cherché à (1)
d’une part éclaircir les rôles respectifs des températures froides hivernales, des
températures chaudes printanières, et de la photopériode ; (2) et d’autre part expliquer les
anomalies de variations spatiotemporelles du débourrement chez le Hêtre. Un suivi du
débourrement in situ, nous a permis de déceler les dates du débourrement sortant de la
relation entre dates débourrement et températures printanières. Des rameaux ont aussi été
prélevés une fois par mois d’octobre à mars et placés en conditions de forçage en chambre
climatique à 25°C. L’observation du débourrement des rameaux en chambre climatique a
permis de déterminer des dates de levées de dormance suivant différentes méthodes de
déterminations. La date de levée de dormance peut en effet être estimée selon trois
méthodes : application d'un seuil de froid estimé par ailleurs en soumettant des échantillons
prélevés au début de l'automne à différentes quantités de froid, la détection d'un plateau
concernant le nombre de jours requis pour débourrer, ou la hausse du taux de
débourrement (Figure 4.1). Une dernière étape de modélisation a aussi permis de tester
plusieurs modèles de débourrement existant dans la littérature.

Nous avons d'abord montré que la relation entre températures printanières et

débourrement présente des anomalies corrélées avec les besoins en froid. Ce résultat
confirme que la date de levée de dormance chez le Hêtre affecte la date de débourrement.
Mais, les indicateurs permettant d'estimer cette date levée de dormance
expérimentalement divergent entre eux et selon les sites. Ce résultat questionne donc le
concept de date de levée de dormance comme évènement unique et irréversible. Nous
proposons donc de considérer la levée de dormance comme un processus dynamique
variable entre individus, dont le délai de débourrement mesuré en chambre climatique

29
serait un indicateur continu. Enfin, les expérimentations avec différents niveaux de
photopériode (12h et 10h) confirment des résultats obtenus précédemment : en présence
de longues photopériodes (12h) les besoins en froid sont moins importants, alors qu’à 10h
de photopériode, le débourrement nécessite d’avantage de froid.

Figure 4.1 : Délai de débourrement de rameaux de Hêtre prélevés à différentes dates

(d’octobre à mars) sur le terrain et mis en chambre climatique à 25°C.

Ces résultats sont cruciaux pour bien simuler l’effet des changements climatiques sur la
phénologie des différentes espèces.

Syndromes de traits d’adaptation à la sécheresse en intra et inter spécifique.

Rapport de stage en lien avec ce chapitre

Célia Didierjean (2014). Comparaison des mécanismes d’adaptation des espèces forestières
méditerranéennes vis-à-vis du stress hydrique. Mémoire de fin d’études. AgroSup Dijon.
Dominante d’approfondissement Gestion Forestière.

Une question centrale en écologie végétale est de comprendre comment les traits
fonctionnels contribuent à l'adaptation au stress hydrique, que cela soit via la plasticité et
l’évolution génétique. Les traits sont souvent regardés de façon séparée par différentes
disciplines. Or l’adaptation au stress est le fait d’une ou plusieurs suites coordonnées de
traits (appelés syndromes correspondants à des stratégies écologiques, voire Wright et coll.,
2004). Différentes stratégies ont pu être sélectionnées selon les espèces, mais une diversité
de stratégies peut aussi exister au sein d'une même espèce.

En intraspécifique, nous avons travaillé sur le Hêtre à basse altitude dans le cadre de la thèse
d’Aurore Bontemps. Aurore Bontemps a testé l'hypothèse selon laquelle les caractères liés à
la photosynthèse favorisaient l'adaptation aux milieux arides, soit par le biais d’une stratégie
d’évitement de la sécheresse basée sur de fortes photosynthèses au printemps et un
débourrement précoce ou au travers d’une stratégie de tolérance à la sécheresse basée sur

30
la conservation de l'eau et un débourrement tardif. Nous reviendrons sur ces résultats dans
le Chapitre 6.

Dans son stage de fin d’études, Célia Didierjean s’est intéressée aux patrons interspécifiques.
Nous avons déterminé quelles pouvaient être les stratégies adaptatives de quatre espèces
présentes dans la zone méditerranéenne. Nous avons, commencé par réaliser une base de
données réunissant les valeurs de différents traits pouvant être liées au stress hydrique.
Nous avons ensuite réalisé une analyse de ces données pour estimer les stratégies
adaptatives de nos espèces.

Nous avons montré que le Chêne vert est l’espèce dont le potentiel hydrique minimum (Pmin)
descend le plus négativement, suivi du Pin d’Alep. Ces deux espèces peuvent donc supporter
un stress assez grand. Nous avons aussi observé que les Pmin des quatre espèces ne
descendent pas en dessous du P50 (potentiel hydrique induisant 50% de cavitation). Enfin,
nous avons montré que les marges de sécurité (différence entre Pmin et P50) oscillent entre
années chez le chêne vert et peu à l’inverse chez le pin d’Alep.

Tableau 4.1 : Synthèse des caractéristiques écophysiologiques de 7 espèces majeures

présentes dans l’arc méditerranéen.
Unité Pinus Quercus Cedrus Quercus Pinus Fagus Abies
halepensis ilex altantica pubescens sylvestris sylvatica alba
P50 Mpa -5.51 -7.0 -4.87 -5.0 -3.14 -3.17 -4.67
Pmin Mpa -2.9 -4.9 -2.9 -3.2 -2.3 -1.8 -2
SF Mpa 2.61 2.1 1.97 1.8 0.84 1.37 2.67
-3
ρwood Kg.m 545 840 529 550 410 649 490
5
HV 10 75.90 40.65 78.21 65.20 62.6 44.05 20.04
-1 -
Ks g.m .s 0.52 1.95 0.88 1.57 0.45 1.83 1.3
1 -1
.Mpa
Gsmax mmol. 156.33 136.84 137 150 150 158.43 137.20
-2 -1
m .s
d13C -24.22 -26.04 -28.65 -27.63 -27.10 -28.54 -26.69
LMA g.m-2 392 227.6 245.7 93.0 214 101 282
N % 1.18 1.41 1.52 1.85 1.33 2.51 1.29
Vcmax µmol. 96.25 56.29 38.1 46.6 76.85 41.83 29.30
-2 -1
m .s
Amax µmol. 13.28 9.36 7.102 10 10.88 9.15 4.84
-2 -1
m .s
RW Mm 2.09 1.32 1.046 1.18 1.28 2.05 1.74
MS - 0.35 0.34 0.32 0.27 0.27 0.24 0.17
P50= Potentiel hydrique induisant 50% de cavitation, Pmin= potentiel hydrique atteint à midi, SF= mage de
sécurité= Pmin-P50, ρwood= densité du bois, HV= huber value (ratio entre surface conductrice et surface foliaire),
13
Ks= conductivité spécifique, Gsmax= conductance stomatique maximale, d C = discrimination isotopique
(indicateur de l’efficience d’utilisation de l’eau), LMA= masse surfacique des feuilles, N= Teneur en azote
foliaire, Vcmax= vitesse maximale de carboxylation, Amax= photosynthèse maximale, RW= largeur de cerne
moyenne, MS= sensibilité au climat (calculée à partir des largeurs de cernes).

Suite à ce Master 2, j’ai complété les données existantes et j’ai étendu l’analyse
interspécifique à 3 espèces de plus, à partir de données collectées dans la littérature et de

31
données issues des bases de données existantes (TRY, RENECOFOR, XYLEM…). Les résultats
sont synthétisés dans le Tableau 4.1 et Figure 4.2.

Une analyse en composante principale indique que les traits d’adaptation à la sécheresse se
distribuent selon deux axes : Résistance à la sécheresse avec une forte densité du bois (cas
du chêne vert) et évitement de la sécheresse avec de fortes capacités photosynthétiques
(cas du Pin d’Alep).

Individuals factor map (PCA)

Individuals factor map (PCA)
4

[Link] [Link]
[Link]
[Link]
3

[Link]

1
2
Dim 2 (21.27%)

Dim 4 (14.58%)
0
[Link]
1

[Link]
0

[Link]

-1
[Link]
[Link]
-1

[Link]
[Link]
-2

-2

[Link]
[Link]
-3

-4 -2 0 2 4 6 -3 -2 -1 0 1 2 3
Dim 1 (36.88%) Dim 3 (20.39%)

Variables factor map (PCA) Variables factor map (PCA)

1.0

1.0

Wood
Wood
Wood Density
Density
Density RW_mean
RW_mean
RW_mean
RW_MS
RW_MS
RW_MS

Ks
Ks
Ks d13C
d13C
d13C feuilles
feuilles
feuilles Wood
Wood Density
Wood Density
Wood Density
Density
0.5

0.5

P50
P50
P50 Amax
Amax
Amax
Amax Ks
Ks
Ks
LMA
LMA
LMA
Dim 2 (21.27%)

Dim 4 (14.58%)

HV
HV
HV Gsmax
Gsmax
Gsmax
Vcmax
Vcmax
Vcmax Vcmax N
N
N
N
N
N d13C
d13C
d13C feuilles
feuilles
feuilles Vcmax
Vcmax
Vcmax
0.0

0.0

Amax
Amax
Amax
Pmin
Pmin
Pmin
Gsmax
Gsmax
Gsmax
LMA
LMA
LMA RW_MS
RW_MS
RW_MS P50
P50
P50
RW_mean
RW_mean
RW_mean
RW_mean
-0.5

-0.5

HV
HV
HV
-1.0

-1.0

Pmin
Pmin
Pmin

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
Dim 1 (36.88%) Dim 3 (20.39%)

Figure 4.2 : Analyse en composante principale des caractéristiques écophysiologiques des 7

espèces étudiées (Tableau 4.2).

Nous étendons actuellement cette analyse à un plus grand nombre d’espèces et un projet
CESAB intitulé Drought resistance Syndrome est en cours de montage avec de nombreux
collègues étrangers sur cette thématique.

32
Chapitre 5 : Comprendre et modéliser le processus de mortalité

Les mécanismes induisant la mort des arbres

Les arbres sont des espèces d'une grande longévité, ce qui implique une forte plasticité de
leur fonctionnement face aux aléas climatiques. Néanmoins, une succession d’années
extrêmes peut conduire à leur mort. La spirale du dépérissement décrite initialement par
Manion (1981) distingue des facteurs prédisposant au dépérissement (ex. sols superficiels),
des facteurs déclencheurs (ex. une sécheresse importante) et des facteurs aggravants (ex.
présences de pathogènes). Mais dans le cas d’un évènement extrême, la mortalité peut être
massive et rapide et ne pas procéder d’un dépérissement progressif (McDowell et coll.,
2008). Si de nombreuses recherches ont permis d’estimer les conséquences des
changements globaux sur la productivité, peu d’études ont réussi à quantifier leurs effets sur
la mortalité et le dépérissement (défoliation et baisse de production), qui sont des processus
déterminants cruciaux pour anticiper l’adaptation des forêts.

A large globale, certains indicateurs semblent suggérer une augmentation des

dépérissements : le nombre de leurs signalements a augmenté (Allen et coll., 2010), la
mortalité régulière s’est aussi accrue (Van Mantgem et Stephenson, 2007; Peng et coll.,
2011). En zone méditerranéenne, le niveau de défoliation s'est accentué à basse altitude,
alors que le taux de mortalité a augmenté aux altitudes intermédiaires (Carnicer et coll.,
2011).

Les facteurs déclenchants de mortalité massive sont variés : attaques d’insectes ou de

champignons, tempêtes, inondations, dégâts de neige lourde ou sécheresses. Mais les
sécheresses apparaissent comme une des causes majeures et surtout le risque de mortalité
associé à la sécheresse est susceptible de s’accroître avec la baisse des précipitations et la
hausse des températures (Hartmann et coll., 2015).

33
Les mécanismes écophysiologiques conduisant à la mortalité des arbres font l’objet d’âpres
débats scientifiques. Deux mécanismes ont été mis en débat notamment par McDowell et
coll. (2008) à savoir la privation de carbone et la cavitation hydraulique. Une diminution de
la teneur en eau du sol augmente la tension dans le continuum d’eau entre le sol et la
feuille, pouvant conduire à une embolie du xylème (Tyree et Ewers, 1991). Les arbres
peuvent éviter la cavitation en fermant rapidement leurs stomates au cours de la
sécheresse, mais cette réponse se fait au détriment de l'absorption du carbone. Pour cette
raison, au cours d'une longue sécheresse, ces arbres sont confrontés à une sorte de dilemme
cornélien de mourir soit par embolie soit par manque de carbone.

La marge de sécurité hydraulique (SF dans le Tableau 4.1), qui mesure la différence entre le
potentiel hydrique minimum et le potentiel hydrique induisant de la cavitation est faible
pour de nombreuses espèces et ce à travers les biomes (Choat et coll., 2012). Par
conséquent, le risque de cavitation peut être important pour de nombreuses espèces
d'arbres. Mais la perte de conductivité du xylème conduisant à une mort de l'arbre est au-
dessus de 80 à 90% pour les Angiospermes (Urli et coll., 2013) et 50% pour les
gymnospermes (Brodribb et Cochard, 2009). D’autre part, les arbres peuvent récupérer des
capacités de conductivité grâce à la production de xylème (Brodribb et coll., 2010), et à
travers le renouvellement des branches et du système racinaire.

D'autre part, l'hypothèse de la privation de carbone (carbon starvation) est avant tout une
considération théorique venant de la connaissance acquise sur le fonctionnement de l’arbre.
Mais au début d'un épisode de sécheresse, les plantes arrêtent leur croissance avant la
fermeture des stomates, ce qui conduit paradoxalement à une augmentation de la
concentration en glucides non structuraux (NSC) (Sevanto et coll., 2014). Ensuite, la
différence entre la production primaire brute (l'absorption du carbone) et la respiration
diminue, ce qui devrait conduire à une baisse des NSC (Sala et coll., 2010). Mais le rythme de
cette diminution dépend de l'économie globale du carbone, et le seuil de NSC auquel la mort
survient reste difficile à déterminer (McDowell et coll., 2013). De plus, sur le long terme, les
arbres peuvent s'acclimater et modifier l’allocation du carbone face à des sécheresses
récurrentes : diminution de la surface foliaire, augmentation de la croissance des racines,
acclimatation de la respiration (Martin-StPaul et coll., 2013), ce qui rend encore plus difficile
la détermination d’un seuil de NSC. En outre, la présence de parasites peut induire la mort
de l'arbre avant qu'il n’atteigne le seuil en dessous duquel aucun NSC ne peut plus être
mobilisé (Herms et Mattson, 1992). Pour toutes ces raisons, observations et
expérimentations ont souvent échoué à confirmer le rôle de la privation de carbone lors de
dépérissements en cours (Gruber et coll., 2012).

Il est crucial de trouver ces seuils de perte de conductivité et de NSC pour ensuite modéliser
de façon plus satisfaisante la mortalité induite par la sécheresse. Sans une connaissance de
ces seuils, les modèles prédiront mal le risque de mortalité et la dynamique forestière. C’est
pourquoi nous avons travaillé sur ces questions en étudiant d’abord les mortalités massives
ayant eu lieu sur Sapin dans l’arrière-pays méditerranéen, puis en travaillant sur l’impact des
insectes sous-corticaux.

34
Vulnérabilité du Sapin au stress hydrique et processus de dépérissement

Des dépérissements massifs de sapins ont eu lieu dans le sud des Alpes françaises (Cailleret
et coll., 2013) et dans les Pyrénées (Oliva et Colinas, 2007). Ces dépérissements sont dus à la
succession de sécheresses, qui ont eu lieu entre 2003 et 2006 et se poursuivent. Nous avons
travaillé sur ce sujet à partir de 2007 dans le cadre du projet ANR Dryade intitulé
« Vulnérabilité des forêts face aux changements climatiques : de l’arbre aux aires
bioclimatiques » piloté par Nathalie Bréda (INRA Nancy EEF). J’ai coordonné la partie URFM
et j’ai participé au comité de pilotage du projet.

Les différentes approches pour comprendre les dépérissements

Le cœur du dispositif expérimental que j’ai mis en place avec l’équipe technique
(notamment Nicolas Mariotte et Florence Courdier) consiste en trois gradients altitudinaux
(GA) situés sur trois sites climatiquement différents et correspondant potentiellement à trois
populations différentes sur le plan génétique et écologique (Tableau 5.1 et ANNEXE 3). Les
placettes étudiées sont de 400 m2, mais des arbres adultes, situés à l’extérieur de ces
parcelles sont aussi suivis, en termes d‘état sanitaire et de croissance. Sur le Ventoux, nous
avons aussi mis en place un dispositif de 16 placettes le long d’un transect en courbe de
niveau (CN).

Tableau 5.1 : Résumé des propriétés des sites étudiés.

Site Unit Ve Ventoux CN Ventoux GA Issole GA Vésubie GA

Latitude ° 44.18 44.18 44.02 43.97

Longitude ° 5.24 5.24 6.48 7.36

Gamme M 1108-1142 995-1340 1108-1585 1078-1586

d’altitude
Tan °C 8.40 7.46 6.90 8.68
RHan % 73.76 77.66 71.89 70.96
Pan Mm 1045 1020 947 1003
Tété °C 16.38 15.30 15.25 16.35
RHété % 71.25 72.70 69.05 70.64
Pété Mm 177 173 187 140
Diam Cm 31.35 30.06 36.05 39.89
Hauteur M 14.54 14.51 20.65 26.64
Largeur de Mm 1.26 1.52 1.46 1.78
cernes
MS 0.25 0.24 0.25 0.23
Taux défoliation % 44.72 31.92 25.8 20.23

35
Quatre types d’analyses ont été menés :

Une approche empirique a permis de hiérarchiser les causes du dépérissement et de relier

statistiquement le niveau de défoliation et de mortalité à des propriétés du milieu (climat,
sol) ou à des caractéristiques individuelles (âge, dimension).

Une approche ontogénétique a eu comme objectif de comprendre les raisons de la mort de

certains arbres. Nous avons comparé la croissance passée des arbres sains, dépérissants et
morts. Cette comparaison a permis par une analyse diachronique de déterminer quels
patrons de croissance passée permettent d’expliquer la mortalité actuelle et par une analyse
synchronique de déterminer les situations édaphiques et microclimatiques où les arbres
sont les plus vulnérables.

Une approche mécaniste a été menée pour mieux comprendre le fonctionnement de la

sapinière sous contrainte hydrique afin de déterminer les mécanismes pouvant conduire aux
dépérissements. Cette approche a été menée sur la composante carbone par des mesures
de photosynthèse, de traits foliaires et des analyses de cernes. La composante hydrique a
été étudiée en collaboration avec l’unité EMMAH (INRA d’Avignon). Cette analyse a mis en
œuvre des mesures de résistivité du sol (pour estimer l’eau disponible en sol karstique), de
flux de sève, de vulnérabilité à la cavitation et de potentiel de base.

Une approche par modélisation a été réalisée à l’aide du modèle de fonctionnement

CASTANEA (Dufrêne et coll., 2005) paramétré et validé à partir de la connaissance des
mécanismes, acquise dans l’approche précédente. Le modèle a d’abord été utilisé dans la
thèse de Marie Nourtier pour tester certaines hypothèses concernant les arrières effets de la
sécheresse Édaphique sur la transpiration via la mortalité racinaire. Puis j’ai utilisé le modèle
pour déterminer la part respective des différents facteurs impliqués dans le dépérissement.

Évolution et dynamique des dépérissements

Rapports de stage en lien avec ce chapitre

Fourrier Arnaud (2007). Mise en relation des facteurs stationnelles et bioclimatiques

avec le dépérissement des sapinières du mont Ventoux. Mémoire de Master 1 : Système
écologique, Université Bordeaux 1, UFR des sciences biologiques. 10p

Rachedi Sabrina (2008). Contribution à l’étude des mécanismes écologiques impliqués

dans le dépérissement du sapin pectiné (Abies alba. Miller) et protocole de
caractérisation de l’état sanitaire. Master 2 Professionnel 3A Spécialité : « Gestion
environnementale des écosystèmes et forêts tropicales »

Monmousseau Marie (2013). Suivi et analyse des causes du dépérissement du Sapin

pectiné. Rapport de stage niveau Master 1. Master STVE. Mention « Espaces Ressources
Milieux ».

Depuis 1973, les correspondants du Département Santé des Forêts (DSF) ont opéré 2794
signalements sur le Sapin. Chronologiquement, nous observons deux pics de signalements :

36
le premier après 1990, le second après 2003. Les scolytes représentent près de 40% des
signalements (mais ils interagissent souvent avec la sécheresse), et le Chermès 27%. Nous
avons observé deux pics d’attaques de scolytes en 1992 et 2004, 3 pics de Chermès en 1990,
1999 et 2002, un pic sécheresse en 2004 et un pic concernant les dégâts dus au vent en
1996. Les attaques de Chermès ou de champignons concernent la régénération et les
scolytes et les dépérissements sont en moyenne généralement signalés dans les sites à forte
pente et à faible altitude.

A l’échelle locale, les mesures d’état sanitaire ont été réalisées sur 15 parcelles (le long des
trois gradients altitudinaux) et les 16 parcelles le long d’un transect en courbe de niveau
d’une crête vers une combe (Tableau 5.2).

Tableau 5.2: Taux de mortalité mesuré sur les différents dispositifs soit par inventaire (tous
les arbres supérieurs à 1.3m), soit sur les arbres adultes suivis pour leur état sanitaire.

Parcelle Altitude RU État Inventaire État État Inventaire

sanitaire 2008 sanitaire sanitaire 2014
2007 2008 2014
Issole 1108 35.65 0.00 0.03 0.00 0.00 0.06
Issole 1196 25.39 0.00 0.16 0.00 0.10 0.19
Issole 1281 23.53 0.00 0.11 0.00 0.00 0.12
Issole 1468 23.24 0.00 0.20 0.00 0.00 0.11
Issole 1585 43.06 0.00 0.19 0.00 0.00 0.04
Ventoux 995 30.81 0.17 0.28 0.13 0.63 0.31
Ventoux 1020 5.99 0.35 0.20 0.35 0.33 0.31
Ventoux 1117 17.04 0.06 0.06 0.06 0.50 0.072
Ventoux 1247 58.30 0.14 0.26 0.10 0.15 0.25
Ventoux 1340 35.40 0.00 0.07 0.00 0.05 0.00
Vésubie 1078 39.66 0.00 0.15 0.00 0.00 0.08
Vésubie 1130 52.08 0.00 0.16 0.00 0.05 0.11
Vésubie 1242 47.46 0.19 0.51 0.37 0.40 0.29
Vésubie 1330 29.04 0.00 0.09 0.00 0.00 0.14
Vésubie 1497 53.03 0.00 0.18 0.00 0.00 0.19
1 2
Réserve utile en mm hors épikarst (cf plus loin), peu de sapins adultes présents dans la
parcelle dvx3.

Les taux de mortalité et le niveau de défoliation sont plus forts au Ventoux, qu’en Vésubie et
en forêt de l’Issole. Ces différences sont cohérentes avec le gradient de fertilité observé par
l’analyse des courbes hauteur – âge, mais elles ne semblent pas s’expliquer facilement par la
climatologie (Tableau 5.1). Il est donc probable que les différences entre régions
proviennent du sol (voir ci-après). Enfin au sein de chaque site, le dépérissement est plus
prononcé en basse altitude et sur les situations de crête.

37
Croissance passée, défoliation et mortalité

Thèse, articles et rapports de stage en lien avec ce chapitre

Cailleret, M., Nourtier, M., Amm, A., Durand-Gillmann, M., Davi, H., 2014. Drought-
induced decline and mortality of silver fir differ among three sites in Southern France.
Annals of Forest Science 71, 643–657. doi:10.1007/s13595-013-0265-0

Cailleret M, Bigler, Bugmann H, Camarero J, Cufar K, Davi H, Mészáros I, Minunno F,

Peltoniemi M, Robert E, Suarez ML, Tognetti R, Martinez-Vilalta J. Towards a common
methodology for assessing logistic tree mortality models based on ring-width data.
Submitted to Ecological applications

Cailleret M., Xie Y., Chanzy A. Davi H (2010). Silver fir (Abies alba Mill.) decline and
dieback: Comparison of growth patterns between sites and improvement of tree
mortality models. WorldDendro 2010. The 8th International Conference on
Dendrochronology. June 13 – 18, 2010, Rovaniemi, Finland.

Cailleret Maxime (2011). Causes fonctionnelles du dépérissement et de la mortalité du

sapin pectiné. Thèse de Doctorat de l’université Paul-Cézanne-Aix Marseille III. Ecole
doctorale Sciences de l’Environnement. Spécialité Ecologie.

Mesurer la croissance radiale annuelle passée des arbres par dendrochronologie permet,
entre autres, de : (1) déterminer les conditions climatiques expliquant les variations de
croissance (2) dater et interpréter l’initiation du processus de dépérissement et de ces
arrières effets (3) estimer quelles conditions de croissance passée prédisposent à la mort et
au dépérissement (4) déterminer quels indicateurs de vitalité sont les plus fiables et (5)
prédire la mort à partir de la croissance des arbres.

1. La confrontation du climat passé et des indices de croissance des arbres a permis de

montrer que la croissance du Sapin est surtout déterminée par les sécheresses estivales
de l’année en cours. En forêt de l’Issole, les précipitations de la fin de l’hiver et du
printemps semblent aussi jouer un rôle prépondérant.

2. La dynamique passée des indices de croissance (IC) a été comparée entre individus sains
et morts pour deux classes d’âge (<100 ans et >100 ans). Pour les arbres âgés, la
croissance des arbres morts décroche de celle des arbres sains à partir de la sécheresse
de 1965 et le phénomène s’accentue après les sécheresses de 1974 et 1976, alors que
pour les arbres plus jeunes, la rupture s’opère surtout après la sécheresse de 1989. Les
réactions des arbres à des sécheresses anciennes sont donc des facteurs prédisposant
de la vulnérabilité actuelle, les sécheresses plus récentes (depuis 2003) étant le facteur
déclenchant du dépérissement.

3. Au Ventoux, en comparant les niveaux de croissance passée des arbres vivants et morts,
nous avons montré qu’à une même altitude les arbres morts avaient eu une croissance

38
 juvénile significativement supérieure aux arbres vivants. Mais nous avons trouvé le
résultat inverse sur les deux autres sites. Les sapins morts sont aussi ceux dont la
croissance radiale est la plus variable entre années (MS sans le tableau 4.1). D’autre
part, dans tous les sites, la croissance pré-mortem des arbres morts est plus basse, que
celle des arbres sains. Mais un arbre présentant de faibles niveaux de croissance ne
meurt pas automatiquement.

4. Enfin, même si la plupart des études montrent que la croissance des arbres est reliée à
leur taux de défoliation, Becker (Lévy et coll., 1987) avait déjà observé que cette relation
est vraie seulement lorsque les taux de déficit foliaire sont supérieurs à 40%. Les travaux
de Maxime Cailleret indiquent que ce lien est encore plus complexe. En effet, en Issole,
les arbres dont le houppier est très défolié sont ceux qui ont la meilleure croissance.
L’état du houppier d’un arbre est probablement un bon indicateur du changement
temporel de vitalité, il ne peut pas être utilisé comme un indicateur spatial de la vitalité
des arbres, car la défoliation peut aussi être un mécanisme adaptatif face à la
sécheresse.

5. De nombreux modèles statistiques basés sur la croissance radiale ont été développés
afin de prédire la probabilité de mortalité d’un arbre une année donnée (Bigler et
Bugmann, 2004). Ces modèles contiennent peu de paramètres, sont facilement
ajustables aux données observées, et sont donc généralement utilisés dans les modèles
de dynamique forestière. En utilisant des modèles logistiques à effets mixtes, nous
avons simulé la mortalité sur plusieurs espèces en fonction de différentes variables de
croissance calculées à partir des largeurs de cerne : croissance moyenne des dernières
années, pente de l’évolution de la croissance annuelle au cours des dernières années,
l’écart type (SD), et la valeur d’autocorrélation des cernes de premier ordre (A1). Tout
d'abord, nous avons conclu que les relations entre croissance et mortalité varient entre
espèces et entre sites. Deuxièmement, les fenêtres temporelles utilisées pour calculer
les variables de croissance doivent être choisies en utilisant des procédures
d'optimisation appropriée. Troisièmement, l’échantillonnage utilisé pour sélectionner
les événements de survie et de mortalité des arbres doit être adapté à la question posée
(ex. échantillonnage aléatoire ou par pair d’arbres de même taille).

La réponse du Sapin face aux contraintes hydriques

Article et rapports de stage en lien avec ce chapitre

Nourtier, M., Chanzy, A., Cailleret, M., Xie, Y., Huc, R., Davi, H., 2014. Transpiration of
silver Fir (Abies alba mill.) during and after drought in relation to soil properties in a
Mediterranean mountain area. Annals of Forest Science 71, 683–695.
doi:10.1007/s13595-012-0229-9

Nourtier M., Cailleret M., Xie Y., Davi H., Emblanch C, Chanzy A. (2010). Variabilité du
comportement hydrique du sapin pectiné (Abies alba Mill.) selon les conditions
microstationnelles. Poster. Colloque National d'Écologie Scientifique, 2-4 septembre
2010. 2010-09-02/2010-09-04, Montpellier, France.

39
 Cakpo Coffi Belmys (2015). Étude du bilan hydrique en contexte forestier méditerranéen,
approche par géophysique, traçage isotopique, modélisation écophysiologique -
hydrosystème de Fontaine de Vaucluse. Master II Sciences et Technologies du Vivant et
de l’Environnement. Mention : Sciences forestières, biologie et écologie pour la forêt,
l’agronomie et la gestion des écosystèmes. AgroPariTech.

Pour prédire les risques de mortalité à l’avenir, il est nécessaire de mieux comprendre les
mécanismes de réponse des sapins au stress hydrique. En 2008, 2009 puis en 2014 et 2015,
les mesures de potentiel de base ont montré que la sécheresse estivale était plus marquée à
basse altitude et qu’elle pouvait se prolonger en fin d’année, mais que le potentiel hydrique
ne descendait pas très bas. En effet, le sapin semble éviter l’embolie en fermant rapidement
ces stomates, car le potentiel minimum demeure au-dessus de -2Mpa, ce qui est assez loin
des limites de vulnérabilité à la cavitation des branches (voir Tableau 4.1, figure 5.1).
-1

-1
-2

-2
-3

-3
Potentiel minimum

Potentiel hydrique
-4

-4
-5

-5
-6

-6
-7

-7

-5 -4 -3 -2 -1 0 0 20 40 60 80 100
Potentiel de base % perte de conductivité

Figure 5.1 : (Gauche) Potentiel hydrique minimum mesuré en fonction du potentiel hydrique
de base (indicateur du niveau de stress), en gris toutes les mesures effectuées sur 4 espèces
(Hêtre, Sapin, Chêne vert et Pin d’Alep) et en bleu les mesures effectuées sur Sapin. (Droite)
Perte de conductivité mesurée par Roland Huc et Guillaume Carton sur le Sapin au mont
Ventoux en fonction du potentiel hydrique appliqué. La ligne noire est la droite 1 :1 et la ligne
rouge le minimum des Pmin.

Par ailleurs, aucune différence significative de vulnérabilité des branches à l'embolie n’a été
trouvée. La vulnérabilité à l'embolie moyenne des racines (ψ50 = -3.78 MPa) est plus élevée
que celle des branches (ψ50 = -4.85 MPa). La régulation stomatique du sapin pectiné lui
permet d’éviter des taux d’embolie élevés. Il peut être considéré comme une espèce

40
isohydrique, son potentiel foliaire minimum restant relativement stable au-dessus d’un seuil
de -2 MPa (voir Martínez-Vilalta et coll., 2014 pour une discussion sur ces concepts). Sa
vulnérabilité à la sécheresse résiderait donc dans le manque de disponibilité du carbone
suite à un stress hydrique. Néanmoins, il existe une diversité de réponse dans les courbes de
vulnérabilité à l’embolie entre arbres, mais aussi entre branches (Figure 5.1). Une partie de
cette diversité peut être due à la méthode de mesure créant de l’embolie native lors du
prélèvement de la branche, mais une autre part peut être due à la diversité de résistance à
la cavitation. Par conséquent, même à -2MPa, certaines branches passent peut-être en
dessous du seuil des 50% de cavitation. Ceci est cohérent avec le fait que sur l’ensemble de
nos sites la mortalité des branches des arbres vivants (estimée visuellement lors de l’état
sanitaire), s’est accrue de 5% en 2008 en 15% en 2014. Mais cette mortalité de branches
peut aussi être due aux attaques de certains scolytes (voir chapitre suivant).

Les effets directs de la sécheresse sur la transpiration ont pu être quantifiés par les mesures
de flux de sève mises en place par Marie Nourtier. Grâce à la mesure de la densité de flux de
sève dans l’aubier en profondeur, des arrières effets du stress hydrique ont également pu
être révélés, avec une baisse de la conductivité un an après la sécheresse. Ces arrières effets
peuvent être due à une perte de conductivité dans les vaisseaux anciens à cause de la
cavitation dans certaines branches. Une autre hypothèse que Marie Nourtier a proposée
pour expliquer ces arrières effets est qu’il existerait une désactivation du prélèvement
racinaire en profondeur due à une surmortalité racinaire et à une moindre disponibilité du
carbone pour le renouvellement des racines fines.

Des mesures de photosynthèse et de conductance stomatiques (courbe A/Ci) ont aussi été
réalisées par Maxime Cailleret en 2008 à l’aide du LiCor 6400. Le modèle de photosynthèse
de Farquhar couplé au modèle de conductance de Ball & Berry a été inversé pour
déterminer au cours de la saison les variations de la Vitesse Maximale de Carboxylation
(Vcmax) et de la pente de la relation de Ball & Berry (inversement proportionnel à l’efficience
d’utilisation de l’eau foliaire). Les traits foliaires, azote par unité de masse (N) et masse
surfacique (LMA) ont aussi été mesurés.

Table 5.3: Synthèse des capacités photosynthétiques mesurées sur le Sapin

Nsurf Vcmax Date Type Sources
-2 -1
gN.m-2 µmol.m .s
5.25 54.3 - Adultes Peguero-Pina et coll., 2007
58.4 - Adultes Site de Lavaronne (com pers)
40.0 Juillet 2005 Adultes Urban et coll., 2007
3.6 32.87 Avril 2008 Adultes Cailleret Dvx2
3.18 21.19 Avril 2008 Adultes Cailleret Dvx5
3.11 21.22 Juin 2008 Adultes Cailleret Dvx2
3.24 22.12 Juin 2008 Adultes Cailleret Dvx5
1.66 26.16 Semis Grassi et coll. 2000
- 37.3 - Semis Robakowski et coll., 2002

41
Par rapport aux sapins de la base de données Renecofor6 (%N=1.32), nos sites présentent un
niveau d’azote dans les aiguilles relativement faible (<1%). Ceci explique en partie que les
capacités photosynthétiques du Sapin au Ventoux sont beaucoup plus faibles que celles
mesurées sur d’autres sites ou sur semis (Tableau 5.3).

On pourrait penser que ces faibles capacités photosynthétiques expliquent la plus grande
mortalité au Ventoux. Mais ceci est peu probable, car l’azote par unité de surface est plus
faible en Vésubie (Figure 5.2). La raison est plus probablement liée à la régulation
stomatique plus précoce probablement au Ventoux du fait de réserve utile de surface très
faible (Figure 5.2). Néanmoins, les estimations de réserve utile sous-estiment probablement
l’eau disponible dans ces zones karstiques.

Azote par unité de surface

5
400

4
LMA
300

3
2
200

Issole Ventoux vesubie Issole Ventoux vesubie

-25

10 20 30 40 50 60 70
Réserve Utile de Surface
-26
-27
d13C
-28
-29
-30

Issole Ventoux vesubie Issole Ventoux Vesubie

Figure 5.2 : Comparaison du LMA (Masse surfacique des feuilles), de l’azote par unité de
surface, de la composition isotopique et de la réserve utile de surface entre les trois sites
étudiés.

Les hydrosystèmes karstiques sont des milieux hétérogènes et complexes et il existe

potentiellement des ressources en eau importantes au niveau de l’interface entre le sol et le
sous-sol au niveau de la partie fracturée de la zone non saturée que l’on appelle l’épikarst.
Le sous-sol du mont Ventoux a été caractérisé par Xie Yingge sous la direction d’André
Chanzy (EMMAH, INRA d’Avignon) en utilisant la tomographie électrique 3D pour les
placettes et 2D pour le transect en courbe de niveau. Cette technique permet de
cartographier la résistivité électrique du sol et du sous-sol par une méthode non invasive. La

6
[Link]

42
résistivité dépend de la structure des matériaux rocheux, ainsi que la teneur en éléments
grossiers et de l’humidité. Pour les placettes DVX2 et DVX5, la résistivité a été mesurée 3 m
autour des arbres fortement instrumentés et a été considérée jusqu'à une profondeur de 5
m. Pour le transect en courbe de niveau, la résistivité a été mesurée sur toute sa longueur
(soit 500m) en 2D avec une profondeur d’investigation de 20 m.

Nous avons montré sur le transect en courbe de niveau, de façon inattendue, plus d'arbres
morts sur des sols profonds (avec une faible résistivité de la profondeur cinq premiers
mètres) que sur les sols présentant une plus grande résistivité. Mais ces sols profonds sur les
5 premiers mètres sont aussi ceux qui présentent une forte résistivité en dessous avec
probablement peu de ressources dans l’épikarst. Marie Nourtier a montré par une analyse
des flux de sève et de la résistivité en DVX2 et DVX5 que les arbres étaient capables de
puiser en profondeur largement en dessous de la valeur de 60 cm mesurée sur les fosses
pédologiques (Figure 5.2). Nous avons poursuivi ce travail avec Simon Carrière dans le cadre
du stage de Coffi Cakpo. Ce dernier a démontré par mesure en O18 et 2H de la sève des
arbres, du sol et des sources représentatives du sous-sol, que le Sapin comme le Hêtre sont
capables de puiser une part importante de leur eau dans l’épikarst.

Des résultats similaires ont récemment été obtenus sur d’autres écosystèmes (Barbeta et
coll., 2015).

Modélisation mécaniste de la mortalité

Articles et présentations en lien avec ce chapitre

Davi H, Cailleret, M. Assessing drought-driven mortality with a process-based model.

Soumis à Ecological Applications.

Hartmann, H, Anderegg, B, Davi, H, Moura, C, Ruehr N.K., Salmon, Y, Allen, C, Arndt, S,

Breshears, D, Galbraith, D, Ruthrof, K.;Wunder, J, Adams, H, Bloemen, J, Cailleret, M,
Cobb, R, Gessler, A, Grams, T, Jansen, S, Lloret, P O’Brien, M, Siegwolf, R, Research
frontiers in drought-induced tree mortality: Mechanisms, Monitoring, Modelling and
Adaptation. In preparation for Journal of Ecology

Davi, H, Cailleret, M, Nourtier, M, Gillmann, M, Huc, R, Chanzy, A (2011). How to predict

tree decline and mortality from process based models ? Oral communication at the 12th
EEF congress, 25-29 September 2011, Avila, Spain.

Csillery, K., Cailleret, M., Amm, A., Oddou-Muratorio, S., Davi, H (2013). Climate Induced
Changes in the Growth Rate and Physiological Optimum of Two Drought Sensitive
Species. ClimTree 2013. International Conference on Climate Change and Tree Responses
in Central European Forests. 1 to 5 September 2013. ETH Zurich, Switzerland.

L’ensemble des données acquises sur le fonctionnement du Sapin a permis de paramétrer et

valider le modèle CASTANEA.

43
Le modèle reproduit 70% des variations interannuelles des largeurs de cernes mesurés sur le
transect en courbe de niveau. Il reproduit aussi les variations intra-annuelles de la
transpiration mesurée en DVX2 et DVX5. Enfin, nous avons aussi montré que nous étions
capables de reproduire les optimums de production selon l’altitude et leur évolution récente
(cf Chapitre 4).

CASTANEA a ensuite été utilisé pour tester différentes hypothèses concernant les
mécanismes impliqués dans la mortalité. Les simulations réalisées suggèrent que, lors de
sécheresses successives, l'apport net en carbone est réduit pendant plusieurs années
(diminution de la photosynthèse étant plus importante que celle de la respiration), les
réserves de carbone (NSC) diminuant alors progressivement.

Cette baisse du niveau de NSC est d’autant plus forte que le sol est peu profond, ce qui est
cohérent avec les patrons de dépérissement entre sites (Ventoux, Vésubie, Issole), mais en
contradiction avec les mesures en intrasite au Ventoux (absence de corrélation entre
dépérissement et réserve utile d’une part et mesures de résistivité d’autre part). Mais
lorsque le sol présente une forte réserve en eau, le diamètre et les biomasses foliaire et
racinaire s’accroissent rapidement pendant la phase juvénile. Ceci peut être défavorable, car
la respiration nécessaire à la maintenance des organes en place devient plus élevée.
L’interaction croissance juvénile et eau du sol peut donc en partie expliqué ce résultat
paradoxal. Une autre raison est l’existence de ressources hydriques dans le sous-sol dont la
variabilité n’est pas prise en compte dans la modélisation.

Enfin, nous avons paramétré plus précisément le module de mortalité de CASTANEA. Nous
avons déterminé les seuils en teneur en carbone associés à la mortalité des arbres en
confrontant les données empiriques de mortalité (Tableau 5.2) à un ensemble de
simulations tenant compte de la diversité des caractéristiques environnementales,
ontogéniques et phénotypiques entre arbres. Nous avons appliqué le modèle sur le gradient
d’altitude au Ventoux pour valider sa capacité à reproduire les variations spatiales et
temporelles de la mortalité et nous avons ensuite quantifié les effets respectifs de plusieurs
facteurs abiotiques et biotiques qui prédisposent les arbres à mourir. Nous avons aussi
confirmé que la mortalité des arbres n'avait pas été causée par des embolies massives du
xylème, mais plutôt par la privation de carbone associée à des attaques de scolytes.

Le modèle a aussi été utilisé en prospectif avec le scénario ARPEGE A1B (1968-2100 ;
augmentation moyenne des températures supérieures à 3°C) pour projeter la croissance et
le risque de mortalité futur à différentes altitudes et selon une gamme de réserves utiles. Le
modèle projette d’ici 2100 (i) une mortalité encore plus massive à basse altitude, le Sapin
survivant seulement lorsque les conditions pédologiques très favorables ; (ii) 80% de
mortalité à 1350m où il y a peu de mortalité actuellement (Tableau 5.2).

Insectes sous-corticaux du Pin d’Alep et du Sapin

Articles, thèse, rapport de stage et présentation en lien avec ce chapitre

Durand-Gillmann, M., Cailleret, M., Boivin, T., Nageleisen, L.-M., Davi, H., 2012. Individual
vulnerability factors of Silver fir (Abies alba Mill.) to parasitism by two contrasting biotic

44
 agents: mistletoe (Viscum album L. ssp. abietis) and bark beetles (Coleoptera:
Curculionidae: Scolytinae) during a decline process. Annals of Forest Science 71, 659–
673. doi:10.1007/s13595-012-0251-y

Durand-Gillmann M, Chadoeuf J, Davi H, Boivin T. Ecological drivers of endemy in a

Mediterranean non-aggregative bark beetle species. En préparation pour Ecological
Entomology.

Durand-Gillmann, M, Chadoeuf, J, Davi H, and Boivin T. (2013). Ecological drivers of an

endemic state in a population of a non-aggregative bark beetle species. IUFRO –
September 15-19, 2013 – Banff, Alberta, Canada.

Gillmann Marion (2010). Influence et rôle de deux facteurs biotiques (Viscum album L. et
Scolytidae) impliqués dans le processus de dépérissement et de mortalité du Sapin
pectiné (Abies alba Mill.). Master 2 Écologie Fonctionnelle, Comportementale et
Évolutive. Université de Rennes 1

Gillmann Marion (2011-2014). Interactions hôtes-parasites en écosystèmes forestiers

contrastés : le cas des scolytes (Coleoptera : Curculionidae) en région méditerranéenne.
Thèse de Doctorat de l’université Paul-Cézanne-Aix Marseille III. Ecole doctorale sciences
de l’Environnement. Spécialité Ecologie.

Ce travail a commencé à la fin du projet ANR Dryade sur Sapin dans le cadre du Master 2 de
Marion Gillmann. Il s’est poursuivi sur Sapin et sur Pin d’Alep dans le cadre de la thèse de
Marion Gillmann financée par le Département Santé des Forêts (DSF). Ce travail a été co-
encadré par Thomas Boivin, entomologiste de l’URFM dans l’équipe BioPopEvol (Directeur
de Thèse officiel Bruno Fady).

Les pathogènes ont leur mot à dire !

Si les dépérissements sont généralement déclenchés par des sécheresses répétées, les
peuplements ont des capacités de résilience, qui leur permettent dans certains cas d’éviter la
mort et de profiter du retour de conditions favorables. Un facteur déterminant ces possibilités
de résilience est la présence ou non de facteurs aggravants de type biotique. Parmi ces
facteurs biotiques, les scolytes font partie des parasites les plus importants pour les arbres
forestiers méditerranéens. Les scolytes sont des insectes coléoptères (Curculionidae) qui se
nourrissent du cambium, ce qui interfère directement avec la physiologie du sujet colonisé,
qui peut résister ou mourir. Lorsque les populations de scolytes entrent dans une phase
épidémique (pullulation), on observe des mortalités massives d’arbres qui remodèlent des
paysages entiers et qui ont des incidences économiques, environnementales et sociétales
importantes. Dans des écosystèmes sensibles tels que les forêts méditerranéennes, l'étude du
cycle de vie et de la dynamique des populations de scolytes en situation d'endémie est un
préalable indispensable à la gestion forestière afin de mieux anticiper et contrôler les
phénomènes d'épidémies qui conduisent généralement à des mortalités massives d'arbres.

Nos objectifs (représentés Figure 5.3) étaient (i) de caractériser la vulnérabilité d’un arbre
hôte aux attaques de scolytes (ii) d’estimer les conséquences de ces attaques pour l’hôte, et

45
(iii) de déterminer à l'échelle de la population et de la communauté de scolytes les
mécanismes impliqués dans le maintien d’un état endémique et/ou épidémique.

Figure 5.3 : Schéma représentatif de l'influence du climat sur la résistance et la sensibilité de

la plante-hôte, sur le taux de croissance des populations d'insectes et leurs communautés
associées.

Comment étudier l’interaction arbre-scolyte ?

Nous avons étudié l'interaction arbres- scolytes dans deux écosystèmes forestiers
méditerranéens contrastés : (1) une communauté de scolytes à l'état épidémique dans une
sapinière dépérissante et (2) une population de scolytes à l'état endémique dans une pinède de
pin d'Alep.

Nous avons étudié l’interaction scolytes-Abies alba sur le Mont-Ventoux. Les premières
observations de dépérissement du sapin et les premières attaques de scolytes ont été notées
après les épisodes de sécheresses estivales successives des années 1997, 2003 et 2006.
L’analyse de la base de données DSF indique que parmi les espèces de scolytes signalées,
Pityokteines curvidens (Germ.) est l'espèce la plus abondante.

Notre étude de l’interaction scolytes-Pinus halepensis s'est focalisée sur la forêt communale
de Gémenos (Bouches-du-Rhône). Cette forêt est composée d'une strate arborée dominée par
P. halepensis. Le pin d'Alep, est une essence adaptée à la sécheresse qui adopte une stratégie
d'évitement de la sécheresse en fermant ses stomates dès le début d'un stress hydrique (voir
chapitre 4). Tomicus destruens (Woll.) est l’espèce de scolyte dominante sur pin d’Alep en
France. Il est un des rares scolytes présentant un cycle annuel continu, incluant une
importante activité hivernale. Son cycle biologique débute entre avril et juin par l’émergence
d’adultes immatures sexuellement, issus de cohortes larvaires s’étant développées dans les
troncs durant l’hiver. Ces individus effectuent un repas de maturation sexuelle à l’intérieur
des jeunes pousses d’arbres sains, dans lesquelles ils resteront jusqu’au mois de septembre,
entraînant le rougissement de celles-ci et/ou leur chute due à l'interruption du flux de sève. À
partir d’octobre, les femelles matures et potentiellement fécondées attaquent les troncs en

46
forant des galeries maternelles générant des pralines de résine visibles sur le tronc d’octobre à
avril. Les femelles peuvent produire plusieurs générations sœurs au cours de l’hiver,
provoquant de nouvelles attaques sur les troncs.

Une approche méthodologique pluridisciplinaire commune a été développée pour ces deux
systèmes. La compréhension du fonctionnement des populations de scolytes nécessite dans un
premier temps de préciser leur niche écologique, puis de connaître les facteurs clés de leur
démographie tels que : (1) leur cycle biologique et sa synchronisation avec le développement
de leur hôte (2) leurs capacités de reproduction et leurs réponses à la compétition pour la
ressource, et (3) leurs stratégies de recherches de leur hôte. Nous avons mis en œuvre les
techniques les plus couramment utilisées pour le suivi et l'échantillonnage des populations de
scolytes : les piégeages passifs et actifs, les arbres-pièges et le prélèvement d'échantillons sur
différentes parties de l'arbre (branches et écorce du tronc).

La vulnérabilité de l'hôte aux attaques d'insectes a été étudiée d’une part en déterminant les
facteurs qui augmentent la probabilité d'être attaqué (attaque réussie ou non), et d’autre part
en analysant les effets des attaques sur la survie et l'état sanitaire de l'hôte (résistance ou non
de l'hôte aux attaques). Les effets de l'attaque sur l'hôte se décomposent ensuite en dégâts
directs de l'insecte et en coût de la résistance (Figure 5.4). La vulnérabilité de l'hôte aux
attaques de scolytes a été estimée en comparant sur les arbres attaqués et non attaqués, les
traits morphologiques et physiologiques suivants : l'état sanitaire (le pourcentage de
défoliation et de coloration anormale des aiguilles du houppier notable), la croissance radiale,
la densité du bois, la compétition, le potentiel hydrique foliaire, des traits foliaires comme la
masse surfacique des aiguilles, la vulnérabilité à la cavitation, les réserves carbonées et
l'architecture des houppiers. Suivant le moment de la mesure par rapport à l’attaque un même
trait peut servir à déterminer les facteurs prédisposant à l’attaque ou le coût de l’attaque.

Figure 5.4 : Schéma représentant le rôle des scolytes dans la mortalité.

47
Différences de vulnérabilité de l’hôte entre les deux systèmes étudiés

Pour le sapin, espèce sensible au stress hydrique, les scolytes s'attaquent à des arbres
présentant une croissance passée déclinante et ils agissent en tant que facteur aggravant. Chez
le pin d'Alep, espèce tolérante au stress hydrique, nous n'avons pas noté de différence de
croissance, avant et après l’attaque de scolytes, entre les arbres attaqués sur les troncs et ayant
résisté aux attaques et les arbres non attaqués. D’autre part, les pins attaqués et non attaqués
ont été soumis à des stress hydriques équivalents. Par contre, les pins attaqués sur les troncs
sont plus vulnérables à la cavitation que les pins non attaqués.

Une des originalités du système T. destruens-pin d’Alep est que l’insecte montre une
séparation spatiale obligatoire de la phase de maturation sexuelle et d’accouplement (jeunes
pousses) avec celle de la ponte (troncs) qui a pu être associée à des choix différentiels de
qualité d’hôte. En effet, au cours de la phase d'attaques dans les pousses, T. destruens choisit
préférentiellement des arbres vigoureux, c'est-à-dire des arbres présentant un meilleur état
sanitaire, une circonférence et une épaisseur de l'écorce plus élevées.

L’effet des attaques a été étudié uniquement chez le pin d'Alep, car il y est plus facile de
quantifier les attaques, du fait des pralines qu’elles induisent très visibles sur l’écorce. Mais
dans la population de pin d'Alep étudiée, l'impact des attaques est faible, car les scolytes y
sont en situation d’endémie et que les mesures ont été faites sur des arbres attaqués qui ont
résisté aux attaques (les autres étant morts). Les arbres attaqués, mais « résistants » ne
présentent pas de différence significative pour la croissance hebdomadaire, pour les réserves
carbonées (NSC) et pour les caractéristiques des aiguilles.

Du point de vue de la dynamique d'attaque des scolytes, Marion Durand-Gillmann a estimé la

niche écologique des différentes espèces de scolytes chez le sapin grâce aux prélèvements de
branches et d'écorce. Nous avons observé une ségrégation spatiale des espèces de scolytes en
fonction des exigences écologiques de chaque espèce en termes d'épaisseur de l'écorce.
Certaines espèces de scolytes se localisent plutôt dans les branches et d'autres espèces plutôt
dans les troncs. Nous avons également installé des pièges-vitres à interception
multidirectionnelle pour détecter les autres espèces de scolytes présentes dans les sapinières.
Au total, 103 scolytes appartenant à quinze espèces distinctes ont été récoltés sur les deux
niveaux altitudinaux, ainsi que d'autres insectes appartenant à des ordres, familles ou espèces
différentes. Au Mont-Ventoux, les peuplements sont mélangés. Ainsi, dans les pièges-vitres
nous avons retrouvé des espèces de scolytes inféodées aux genres Pinus, Cedrus, Fagus,
Picea.... Indépendamment des scolytes, les coléoptères (34%) et les diptères (31%) sont les
ordres les plus fréquemment trouvés dans les pièges. Les émergences des branches et des
écorces ont également permis d'observer la présence de prédateurs de scolytes appartenant à
deux familles de coléoptères. Marion Durand-Gillmann a aussi analysé qualitativement la
compétition interspécifique à Gémenos par l'échantillonnage d'espèces de scolytes
possiblement compétitrices de T. destruens sur pin d'Alep. Les pièges-vitres à interception
multidirectionnelle actifs et passifs nous ont permis de détecter au moins 12 espèces de
scolytes différentes, en dehors de T. destruens qui représentait 34,5% des individus capturés.

48
Discussion et conclusion

La prédisposition des arbres aux attaques de parasites et/ou pathogènes est difficile à
estimer, car un même facteur peut être à la fois prédisposant lorsqu'il est mesuré avant
l'attaque, ou servir à estimer le coût global de l'attaque lorsqu'on compare l'écart entre les
arbres attaqués et non attaqués depuis l'attaque. Dans notre cas, il était difficile de dissocier
les facteurs prédisposants et les facteurs qui impactent l'arbre, car dans les deux
écosystèmes forestiers étudiés, nous sommes en conditions naturelles et l'historique des
attaques par les insectes reste mal connu. Afin de dissocier la prédisposition et l'impact, il
faudrait réaliser des infestations contrôlées où toutes les caractéristiques des arbres seraient
mesurées avant l'infestation et après la réussite de l'infestation. Ces infestations contrôlées
permettent à la fois d'avoir la chronologie de l'attaque, son impact et/ou le coût de la
résistance ou non de l'arbre aux attaques.

En conditions naturelles, la notion d'indicateurs des attaques est également un point

important qui permet de repérer quand les attaques commencent. Pour le pin d'Alep, les
attaques sur le tronc sont visibles par la formation de pralines de résine sur le tronc pour
repousser l'insecte, ou par la présence de vermoulure rousse sur l'écorce due à l'activité de
forage de l'insecte. Pour le sapin, il est plus difficile de savoir précocement si un arbre est
attaqué ou non, car le système résinifère du sapin n'est pas le même que celui du pin, et il y
a donc très peu d'écoulement de résine visible sur les troncs. D'autres indicateurs peuvent
être utilisés comme l'état sanitaire des arbres qui semble être un bon indicateur du
changement temporel de prédisposition de l'arbre aux attaques de scolytes.

Cette étude démontre aussi que la compréhension des processus impliqués dans les
périodes de transition entre l’endémie et l’épidémie reste primordiale pour les prévisions
d’évolution des populations de telles espèces éruptives. Elle a aussi permis de confirmer et
d'affiner les mesures de prévention et de lutte préconisées par le Département de la Santé
des Forêts pour lutter contre T. destruens. Pour maintenir les populations en endémie, il faut
évacuer et broyer les rémanents hors forêt, car ils attirent les insectes via les composés
volatils émis (terpènes principalement), car l'insecte profite des arbres tombés ou affaiblis
pour se reproduire et conserver un niveau de population évitant l’extinction locale. En
condition endémique, il est également important de maintenir une veille sanitaire sur les
foyers d’attaques récurrents, car l’absence de compétition intraspécifique maintient le
potentiel éruptif de cette espèce.

49
Chapitre 6 : Écophysiologie des populations

Ressources génétiques au sein du genre Abies

Des sapins méditerranéens pour remplacer Abies alba ?

Article et rapport de stage et présentation en lien avec ce chapitre

Memah Mariem (2012). Étude statistique pour comprendre comment des sapins issus
des différentes provenances répondent au changement climatique. Dut Statistique et
Informatique décisionnelle, 2e année. Université d’Avignon.

Davi H, Vauthier D, Mariotte N, Emberger C, Cailleret M, Pichot C, Fady B (2012). Quelles

ressources génétiques pour le sapin face aux changements climatiques ? Forêt
entreprise, 204.

Rapport RMT AFORCE : Quelles ressources génétiques au sein du genre Abies pour faire
face aux changements climatiques ?

A long terme, il semble que le sapin pectiné soit trop vulnérable aux sécheresses et aux
fortes températures attendues, notamment à basse altitude. Il est donc nécessaire de
réfléchir à l'évolution de nos sapinières à basse altitude vers des forêts plus adaptées aux
nouvelles conditions. Dans cette perspective, quatre voies s’offrent à nous : (i) favoriser
l’adaptation génétique des ressources locales de sapin pectiné (ii) utiliser des provenances
moins vulnérables à la sécheresse (iii) utiliser d’autres espèces du même genre comme les
sapins méditerranéens notoirement plus résistants (Aussenac, 2002) (iv) trouver des
essences de remplacement en dehors du genre Abies. L’objectif du projet financé par le
Réseau Mixte Technologique (RMT) était d’avancer sur les points deux et trois. Sur ces
aspects, j’ai travaillé avec Bruno Fady généticien de l’équipe BioPoEvol.

Utiliser PlantaComp pour étudier les ressources génétiques

Un des outils les plus classiques de mesure de la diversité génétique de caractères adaptatifs
et de leur plasticité est la plantation comparative, encore appelée jardin commun. Il s’agit de
comparer les performances de génotypes connus plantés dans un environnement commun

50
(le jardin commun) dont les variations microlocales sont prises en compte dans un modèle
statistique. Ces génotypes peuvent être des clones, des descendants d’arbres identifiés (des
familles) ou des descendants issus d’individus mélangés issus d’une même forêt d’origine
géographique connue (des provenances). Ces dispositifs sont à la base des avancées de la
génétique quantitative et de la création variétale depuis des décennies et demeurent d’une
grande efficacité. Pour les forestiers, ils ont permis la sélection des provenances les plus
performantes. A l’INRA, nous disposons du réseau des plantations comparatives de l’INRA
(PlantaComp) mises en place au début des années 1970 dans leur grande majorité pour ce
qui concerne le genre Abies, avec pour objectif d’apprécier la variabilité et la base génétique
de caractéristiques adaptatives et dendrométriques des principales essences forestières
d’intérêt, en vue de sélectionner des variétés pour le reboisement. Mais nous sommes
confrontés à un certain nombre de difficultés, quant à la réutilisation de ces dispositifs.
D’abord, ils sont très nombreux, mais la fréquence des mesures qui y ont été effectuées et
leur gestion varient, et la traçabilité précise de l’origine des provenances fait souvent défaut.
De plus, ces plantations ont été pensées pour améliorer la production forestière en quantité
et en qualité. Or il n’y a pas toujours un lien évident entre production et résistance à la
sécheresse. Utiliser des dispositifs pour répondre à une question différente de celle qui a
prévalu à leur mise en place n’est donc pas évident.

La première étape de notre travail a consisté à faire un inventaire des dispositifs existants
avec une caractérisation des sites de plantation, une liste des ressources génétiques testées
et des mesures effectuées. Cet inventaire était nécessaire à cause du morcèlement de
l’expérimentation forestière dans les différents organismes de recherche, l’absence de mise
en commun, et le manque de généricité des résultats pris isolément les uns des autres. La
seconde étape était de réaliser des inventaires en 2010 de dispositifs mesurés dans la fin des
années 90. Notre objectif était de voir si un signal de surmortalité, due à la succession de
sécheresses était visible et s’il variait significativement selon les provenances testées. Enfin,
une dernière étape a été, sur un sous échantillon de dispositifs et de provenances, de
réaliser des mesures complémentaires de largeur de cernes et de hauteur pour rechercher
des indicateurs de la vulnérabilité éventuelle des différentes provenances ou espèces aux
changements climatiques.

Nous avons réalisé ces mesures d’inventaires sur sept plantations comparatives (une
huitième a été rajoutée en 2014) : deux plantations comparant des provenances au sein
d’Abies alba (Sagnassols dans l’Hérault, les Chauvets en Lozère) ; trois plantations comparant
des provenances au sein d’Abies cephalonica (Treps et Pelenq dans le Var, la Livinière dans
l’Hérault), et une autre plantation au Treps dans le Var comparant dix espèces au sein du
genre Abies (une description plus complète des sites est en ANNEXE 2).

Les prélèvements d’échantillons de carottes ont été effectués sur les sites présentés ci-
dessus. Les analyses de largeur de cernes ont été effectuées par N. Mariotte à l’URFM selon
le protocole décrit par Cailleret et Davi (2011) sur le logiciel CDendro.

Évaluation des ressources génétiques

54 dispositifs INRA de comparaison de provenances, 32 dispositifs ONF et 36 dispositifs IDF

ont été recensés. En ce qui concerne les dispositifs INRA, 21 sont toujours en place, alors que

51
10 ne le sont plus et nous n’avons pas l’information pour 19 d’entre eux. Ces plantations se
situent toutes dans l’est de la France à une altitude allant de 90m à 1360m avec plus de la
moitié des sites à moins de 375m. La pluviométrie moyenne est renseignée pour 75% des
sites, elle est comprise entre 740 et 1587 mm. En moyenne, en 2012 les dispositifs INRA ont
36.7 ans (entre 14 ans pour le plus jeune et 52 ans pour le plus ancien). Pour 77% d’entre
eux, nous connaissons le nombre de plants originellement expérimentés qui en moyenne est
de 3469 plants. Enfin, 24 dispositifs sont organisés en blocs incomplets, 10 en blocs
complets, 4 en lattice ou en carré latin et 3 en bloc monoarbre, 12 étant non renseignés.

Les dispositifs INRA rassemblent plus de 551 unités génétiques : 41% des unités génétiques
correspondent à Abies alba (près de la moitié originaire de France) et 59% à 12 autres
espèces de sapin, essentiellement Abies nordmanniana (15%), Abies cephalonica (11%) et A.
bornmulleriana (11%).

Un des principaux problèmes concerne la récupération des données relatives à l’origine

exacte des provenances. Si on connaît l’espèce et le pays, voire la région de provenances, on
dispose d’une localisation (latitude, longitude) exacte de la provenance seulement pour 20%
des unités génétiques, certaines de ces données existant peut-être, mais de façon non
informatisée. L’écologie de la station est très rarement renseignée non plus, il semble donc
nécessaire de faire une vaste campagne de mesures du sol sur les différents sites.

L’IDF suit quant à elle 36 forêts composées d’Abies alba pour lesquelles les ressources
génétiques ont été estimées et l’ONF dispose de 27 essais : 7 sur Abies cephalonica, 10 sur
Abies concolor et 12 sur Abies equi-tojani.

Croissance et critères de vulnérabilité

Sur le dispositif de Sagnassols (comparaison de provenance de Abies alba), il existe une forte
variabilité spatiale de la croissance due aux variations de fertilités et de compétition. La
mortalité des arbres est essentiellement expliquée par la compétition, et l’effet provenance
est faible. Les provenances autrichiennes et bulgares semblent plus vulnérables et les
provenances polonaises et danoises sont celles qui le sont le moins. Enfin, le taux de survie
calculée par provenance est sans surprise positivement corrélé avec les largeurs moyennes
des cernes, mais il l’est aussi avec la sensibilité au climat (MS), ce qui est plus surprenant.

Le dispositif des Chauvets présente une mortalité faible, qui est positivement corrélée à
l’indice de compétition et négativement à l’altitude d’origine des provenances. Une seule
provenance (SJEU) de basse altitude semble vraiment plus vulnérable. Il semble qu’outre la
compétition, la sensibilité au froid soit un facteur essentiel. Sur ce dispositif, les indicateurs
dendrométriques ne donnent pas plus d’informations que les inventaires.

Le dispositif de comparaison d’espèce au Treps présente une forte mortalité avec un fort
effet bloc. Les variations entre espèces sont importantes avec le classement suivant : Abies
numidica > Abies concolor > Abies pinsapo > Abies bornmulerriana > Abies cilicica > Abies
nordmanniana > Abies cephalonica. Ces variations de mortalité ne sont pas reliées aux
différences de hauteur ou de circonférence, et elles semblent moins connectées aux
différences de compétition que sur les deux autres sites. La forte mortalité semble aussi

52
corrélée à la forte sensibilité au climat (MS) d’Abies numidica et d’Abies concolor et à leur
faible croissance en 2001 et 2002.

Enfin, la comparaison des trois dispositifs d’Abies cephalonica a permis de montrer qu’il
existait un fort impact du dispositif sur les valeurs moyennes et le classement des
provenances. L’accroissement moyen depuis 1991 des Abies cephalonica est beaucoup plus
faible à la Livinière par rapport au Treps et à Pelenq. La mortalité est plus faible à Pelenq, là
où la croissance depuis 1991 est la plus forte. Par contre, elle est plus forte au Treps qu’à la
Livinière, alors que l’accroissement est plus faible à la Livinière. L’étude de
dendrochronologie apporte des éléments d’explications intéressants puisque les
dynamiques de croissance passée diffèrent fortement. A Pelenq les largeurs moyennes de
cernes des Abies cephalonica étaient faibles au début et ont augmenté jusqu’en 1996, avant
de chuter, alors qu’à la Livinière et au Treps la croissance suit une baisse progressive
ininterrompue.

Les recommandations tirées de ces mesures ne peuvent qu’être très générales. Abies
cephalonica, Abies bornmuelleriana et Abies nordmanianna semblent bien adaptés aux sites
secs du type du Treps (Indice de Martonne mensuel moyen de 13.4 entre juin et août).
Néanmoins, la plus grande précocité du débourrement d’Abies cephalonica le rend
vulnérable dès que les gelées tardives deviennent fréquentes début mai. On peut alors lui
préférer Abies bornmuelleriana et Abies nordmanianna. Pour Abies alba, il existe un seuil de
sécheresse attendu au-delà duquel il faut mieux l’abandonner. Néanmoins, ce seuil dépend
aussi de la sécheresse atmosphérique et de la réserve utile des sols. Un indicateur composite
doit pouvoir être construit à partir des résultats de CASTANEA et être appliqué à de larges
échelles pour établir des cartographies. Concernant les ressources génétiques
intraspécifiques, sur les Chauvets nous avons montré un effet négatif de l’altitude des
provenances sur la mortalité. Ce site est caractérisé par des hivers froids (Température
moyenne de décembre à février de 1.9°C) et peu de sécheresses (Indice de Martonne
mensuel moyen de 29.6 entre juin et août). La mortalité semble être causée en partie par
l’existence de fourches dues à des gelées tardives, qui augmente la probabilité de casse des
arbres lors d’épisodes de neiges lourdes. Il est donc normal pour ces climats que la
recommandation soit de choisir des provenances de haute altitude débourrant plus
tardivement. Sur Sagnassols nous avons établi un classement des provenances selon leur
mortalité, mais nous n’avons pas clairement conclut sur les causes de la mortalité ni trouvé
de cohérence dans le classement obtenu. Nous ne pouvons donc pas en tirer des conclusions
claires.

Seule une partie des données a été analysée, beaucoup restent donc à faire. Pour cela, nous
avons besoin de mettre en commun toutes les données acquises par les différents
organismes.

Potentialités d’adaptation locale du Hêtre

Un défi de l'écologie évolutive est de prévoir les taux d’évolution et les mécanismes
d'adaptation des populations dans un contexte où l’environnement varie. Les variations des
traits d'histoire de vie entre individus sont façonnées à la fois par leur génotype et par les
variations environnementales. Les arbres forestiers présentent des niveaux élevés de

53
diversité génétique, de grandes tailles de population, et un fort flux de gènes. Par
conséquent même si leur temps de génération est long, une évolution génétique rapide
n’est pas impossible. D’autre part, il présente aussi un niveau élevé de plasticité des traits
d'histoire de vie. Pour estimer les potentialités d’adaptation génétique des arbres, il est donc
important de dé-convoluer les effets génétiques et environnementaux. C’est ce que j’ai
entrepris en travaillant avec Sylvie Oddou-Muratorio et François Lefèvre.

Pour qu’un trait puisse évoluer génétiquement dans le cadre des changements climatiques,
il faut que différentes valeurs de traits soient associées à des valeurs sélectives différentes et
que ces traits soient héritables. Nous avons expérimentalement travaillé sur ces deux
questions et développé un modèle Physio Démo Génétique (PDG) permettant de simuler
l’évolution génétique de traits dans des environnements contrastés. Nous avons commencé
ce travail avec Sylvie Oddou-Muratorio sur un gradient altitudinal de Hêtre au mont
Ventoux. Un travail similaire, non présenté dans ce document, est en cours sur Sapin sur les
trois sites étudiés dans le Chapitre 5 et sur le Wapa une essence tropicale (Eperua falcata
Aubl.).

Valeur sélective de syndromes de traits

Article et présentation en lien avec ce chapitre

Bontemps A, Davi H, Lefèvre F, Oddou-Muratorio S. Evolutionary consequences of

functional traits co-variations in a water-stressed population of Fagus sylvatica. Soumis à
Oikos.

Bontemps A, Lefèvre F, Davi H Oddou-Muratorio S (2010). Caractérisation du potentiel

évolutif en milieu naturel d’une population de hêtre commun. Colloque national
d'écologie scientifique « Écologie 2010 » 2-4 septembre Montpellier.

Le rôle des traits fonctionnels dans l'adaptation des individus à leur environnement et en
particulier au climat qu'ils expérimentent est un sujet d'étude majeur en écologie. Souvent
les traits fonctionnels sont considérés isolément les uns des autres. Or l'adaptation au climat
implique l'action de plusieurs traits fonctionnels (voir Chapitre 4) et une approche intégrée
permet d’examiner la coordination entre ces différents traits. Les traits fonctionnels foliaires
ont tendance à présenter des relations relativement prédictibles et présentent ce qu’on
appelle des syndromes de traits. Deux hypothèses principales expliquent la formation de ces
syndromes : des contraintes d'ordre structurelles et génétiques, ou bien un échantillonnage
de combinaisons génétiques particulières favorisées par la sélection naturelle. Dans le cas où
les syndromes de traits sont sous sélection, cela signifie qu'ils peuvent également évoluer.
Mais pour l'instant, peu d'études se sont intéressées à la valeur adaptative de ces syndromes
et à l'influence mutuelle des traits dans la construction de la valeur sélective.

Afin d'évaluer la valeur adaptative de traits fonctionnels, une approche classiquement

utilisée consiste à caractériser le lien entre la valeur des traits fonctionnels foliaires et des
traits de performance des individus. Dans la thèse d’Aurore Bontemps, nous nous sommes
placés dans le cadre méthodologique de la mesure de la sélection multivariée développée
par Lande et Arnold (1983) pour estimer les gradients de sélection s'exerçant sur différents

54
traits fonctionnels. Afin d'évaluer si des combinaisons de traits étaient sous sélection, nous
avons introduit un terme d'interaction entre les traits pris deux à deux afin de tester si
l'action d'un trait donné était influencée par la valeur des autres traits.

Sur 170 hêtres d’une population de basse altitude (975m, site N1), nous avons mesuré
différents traits fonctionnels foliaires impliqués dans l'adaptation aux contraintes hydriques :
la densité du bois (Wdens), la Huber Value (HV), la masse surfacique des feuilles (LMA), la
surface foliaire (LMA), la discrimination isotopique du carbone (d13C) des feuilles utilisée
comme indicateur de l'efficience d'utilisation de l'eau, la quantité d'azote foliaire (N), la
teneur en eau des feuilles (LWC) et enfin la phénologie du débourrement (PSS).

Nous avons caractérisé les performances des arbres (proxys de la valeur sélective) à partir de
plusieurs indicateurs complémentaires : la croissance radiale moyenne et la production de
graines en quantité et qualité.

Nous avons montré que la compétition (Comp20, mesurée sur un rayon de 20m) influençait
significativement les variations de certains traits fonctionnels étudiés à savoir la phénologie
du débourrement, la masse surfacique foliaire et le contenu en eau des feuilles. La
croissance est bien évidemment également fortement affectée par la compétition comme
l'indique la corrélation négative observée entre la croissance et le niveau de compétition.
Par la suite, l’indice de compétition a été utilisé comme covariable dans les régressions entre
proxys de la valeur sélective et traits fonctionnels.

Nous avons identifié la présence de deux principaux syndromes de traits dans la population
étudiée (Figure 6.1). Le premier axe oppose des hêtres à débourrement précoce (plus PSS
est élevé plus l’arbre débourre précocement) et à fort contenu en eau (stratégie d’évitement
à l’échelle foliaire) à des hêtres à forte efficience d’utilisation en eau et à fort LMA (stratégie
de résistance à l’échelle foliaire). Le deuxième axe oppose des hêtres à large surface foliaire
(stratégie d’évitement à l’échelle de la branche) à des hêtres à forte Huber Value (stratégie
de résistance à l’échelle de la branche). Les traits sont en partie différents de l’approche
interspécifique décrite dans le Chapitre 4, à ce stade la comparaison des syndromes en intra
et interspécifique est encore difficile. Par contre, nous retrouvons dans les deux cas des
stratégies d’évitement, qui consiste en une exploitation maximale des ressources hors
contraintes hydriques (Pin d’Alep en interspécifique, hêtres précoces en intraspécifique) et
des stratégies de résistance (Chêne vert, hêtres à fort LMA et à forte Efficience d’utilisation
de l’eau), qui consiste en une meilleure capacité à utiliser les ressources durant la période
de stress hydrique.

55
 1.0
1.0

HV WDens

0.5
0.5

LMA

Dim 4 (12.05%)
Dim 2 (18.80%)

Height d13C
PSS LA LWC
WDens

0.0
0.0

Comp20 Comp20 HV d13C

LWC
PSS Height
Nmass LMA

−0.5
−0.5

Nmass
LA

−1.0
−1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0
Dim 1 (22.83%) Dim 3 (14.05%)

Figure 6.1 : Analyse en composante principale des traits fonctionnels mesurés sur 171 hêtres
de basse altitude. Extrait de l’article soumis à Oikos.

Par ailleurs, nous avons mis en évidence des liens complexes entre les traits fonctionnels et
les traits de performance. Tous les traits fonctionnels étudiés sont significativement
impliqués dans, au moins, une relation avec une des composantes de la performance de
l'arbre. D’autre part, chaque composante de la valeur sélective est liée à plusieurs traits.
Enfin, nous avons aussi mis en lumière l’existence de gradients stabilisant et de gradients de
sélection sur le terme d’interaction entre deux traits. Le nombre élevé de traits fonctionnels
directement ou indirectement associés à des traits de performance suggère l’existence
d’une forte sélection, ce qui n’est pas surprenant pour une population située en marge de
son aire de distribution.

Cependant, les gradients obtenus peuvent aussi résulter de variations environnementales à

petite échelle (le sol par exemple), ce qui rend difficile d'établir des liens de causalité entre la
variation des traits fonctionnels et celle des traits de performance. Néanmoins, nous avons
pu montrer que les corrélations obtenues ont peu de chance de provenir de gradients
édaphiques.

Pour conclure, ces résultats démontrent la coexistence de plusieurs stratégies adaptatives

au sein d’une même population. Cela confirme la nécessite de mener des études de
microévolution afin de mieux comprendre la formation des syndromes de traits dans les
populations naturelles.

Héritabilité et potentiel adaptatif des traits fonctionnels

Article et présentation en lien avec ce chapitre

Bontemps A, Lefèvre F, Davi H, Oddou-Muratorio S In situ marker-based assessment of

leaf trait evolutionary potential in a marginal European beech population. Accepté avec
révision dans Journal of Evolutionary Biology.

56
 Gaüzere J., Klein E.K, Davi, H, Brendel, O, Oddou-Muratorio [Link], maternal and
environmental determinants of growth, morphological, physiological and phenological
traits in a population of Fagus sylvatica. En préparation.

Gaüzere J., Oddou-Muratorio S., Klein E. K., Brendel O., Davi H. Plastic and adaptive
response of functionnal traits to drought and temperature between F. sylvatica
populations along an elevational gradient. En préparation

L’héritabilité des traits fonctionnels a été estimée dans les thèses de Aurore Bontemps et
Julie Gaüzere, toutes les deux encadrées par Sylvie Oddou-Muratorio. Aurore Bontemps a
estimé l’héritabilité sur les arbres adultes de trois populations (N1 : 975m, N2 : 1170m, N3 :
1345m) à partir de données moléculaires permettant d’inférer les relations de parentés
entre arbres. Julie Gaüzere a estimé les héritabilités sur des semis provenant de mères des
trois mêmes populations, dans un jardin commun mis en place à la pépinière des Mills à Aix
en Provence. Je ne rentre pas ici dans le détail des deux méthodes. Les principaux résultats
sont présentés dans le Tableau 6.1.

À part le LMA sur arbres adultes, tous les traits présentent une héritabilité significative. Les
estimations diffèrent entre les deux méthodes. Ces différences peuvent être causées par la
différence intrinsèque entre les deux méthodes ou du fait qu’il existe des différences
d’héritabilité selon qu’elles sont estimées sur adultes in situ ou sur semis en jardin commun.
Mais on s’attendrait alors à des valeurs en moyenne plus fortes sur jardin commun, or nous
trouvons le contraire. Par ailleurs, les valeurs obtenues pour les traits foliaires (azote, d13C,
masse et surface des feuilles) sont plus fortes que celles obtenues dans la méta-analyse
réalisée par Alberto et coll. (2013).

Tableau 6.1 : Comparaison de l’héritabilité de différents traits fonctionnels ou traits de

performance (part de la variance génétique additive sur la variance totale) estimée selon
deux méthodes sur le Hêtre au Ventoux et données issues d’une méta-analyse sur les arbres
(Alberto et coll., 2013)
Bontemps Gaüzere Alberto
Type de dispositif In situ Jardin Jardin
commun commun
Type de matériel Adultes Semis
Débourrement 0.65 0.14 0.25
Date de Senescence 0.20 0.11
d13C 0.28 0.26 0.08
Azote 0.40 0.30 0.04
Masse Surfacique -0.09 0.26 0.02
Surface des feuilles 0.38 0.21
Masse des feuilles 0.26 0.26
Biomasse du plant 0.14
δHauteur 0.35 0.32
δDiamètre 0.16 0.28

57
Auparavant, nous avons montré dans le Chapitre 3 que les hêtres débourraient plus tôt à
basse altitude. Julie Gaüzere a aussi montré que les hêtres du bas du gradient développent
des feuilles moins larges avec un LMA plus fort et présentent une chute des feuilles plus
tardive. Enfin, la teneur en azote est plus faible pour les hêtres de la population
intermédiaire et aucun effet significatif de l’altitude n’a été trouvé pour le d13C. En jardin
commun, elle a aussi montré que les semis provenant de hêtres issus du haut du gradient
débourraient plus tôt que ceux du bas du gradient. Ce résultat corrobore les résultats
obtenus par nos collègues de BIOGECO sur un gradient beaucoup plus long dans les
Pyrénées (Vitasse et coll., 2009) et des tendances observées à plus grande échelle (Von
Wuehlisch et coll., 2012).

La modélisation du processus évolutif sous l’effet de contraintes

environnementales

Article et présentation en lien avec ce chapitre

Oddou-Muratorio, S., Davi, H., (2014). Simulating local adaptation to climate of forest
trees with a Physio-Demo-Genetics model. Evol Appl 7, 453–467. doi:10.1111/eva.12143

Oddou-Muratorio S, Davi H (2011). Mechanisms of local adaptations to climatic

gradients: lessons from a Physio-Demo-Genetics Model. Oral communication at the 12th
EEF congress, 25-29 September 2011, Avila, Spain.

Ce travail a été mené en étroite collaboration avec Sylvie Oddou-Muratorio et avec le

soutien de François de Coligny informaticien responsable de la plateforme CAPSIS.

Une nouvelle approche pour modéliser l’évolution des populations

La modélisation de la réponse des espèces et des écosystèmes aux changements de leur

environnement est un outil majeur pour la prise de décision à l’échelle de la société.
Comprendre les mécanismes qui structurent la réponse des populations végétales ou
animales à leur environnement requiert l’interaction entre différentes disciplines (physique
de l’environnement, écophysiologie, dynamique et génétique des populations) à différentes
échelles (cellules, organes, individu, écosystème). Au cours des dernières décennies,
l’avancée des connaissances au sein de chacune des disciplines a permis d’accomplir des
progrès majeurs en termes de formalisation et de modélisation des mécanismes de réponse
au climat. Néanmoins, seule une approche transdisciplinaire sur des objets d’étude
communs permettra de répondre aux questions sociétales concernant les potentialités
d’adaptation des populations aux changements globaux.

Actuellement, trop souvent, les modèles forestiers de fonctionnement ou de dynamique à

l’échelle globale ignorent la dynamique microévolutive des populations locales et le rôle de
la diversité intraspécifique dans leur réponse (excepté Kramer et coll., 2008). Or l’évolution
locale de la composition écotypique des populations par migration, adaptation ou plasticité
peut directement affecter le fonctionnement des écosystèmes et doit donc être intégrée
dans sa modélisation. Symétriquement, les modèles d’évolution s’intéressant à l’adaptation

58
en environnement changeant prennent généralement en compte l’effet de l’environnement
sur la valeur adaptative des populations via des modèles statistiques simplificateurs. Or,
intégrer les avancées de l’écologie fonctionnelle permettrait une meilleure quantification
des filtres abiotiques. Si le cloisonnement des disciplines a pour l’instant freiné ces possibles
interactions, le développement de modèles communs ou le travail sur des objets partagés,
ouvre de nouvelles perspectives.

Notre objectif était de caractériser aussi précisément que possible les mécanismes impliqués
dans l’adaptation et que nous avons mentionnés tout au long de ce mémoire : migration
dans le Chapitre 3, plasticité dans le Chapitre 4 et évolution génétique dans le Chapitre 6. Au
sein de la plateforme de modélisation CAPSIS, nous avons donc développé un modèle
couplant (i) un modèle simulant la réponse des arbres aux contraintes environnementales
basée sur la physique des relations sol-plante-atmosphère et la physiologie des plantes
(CASTANEA), (ii) un modèle de dynamique prenant en compte les mécanismes de dispersion
et de recrutement (iii) un modèle de génétique pour estimer l’évolution génétique des traits
adaptatifs au sein des populations (Figure 6.2). Ce modèle est générique au sens où il peut
être utilisé pour différentes espèces d’arbres, dans différentes conditions et pour différents
traits phénotypiques.

Figure 6.2: Présentation du modèle PDG

L’enjeu scientifique fondamental que nous poursuivons est de dépasser la vision classique de
l’adaptation, où la relation {génotype – phénotype – valeur sélective} est fixée a priori et ne
peut pas évoluer. Les modèles reposant sur cette hypothèse permettent de bonnes
prédictions de scénarios évolutifs tant que l'environnement (dont sa composante
démographique) reste stable. Quand celui-ci varie (changement climatique, démographie
d'expansion ou de régression), alors il faut prendre en compte de façon dynamique des
relations changeantes entre génotypes, phénotypes et la valeur sélective. En effet, selon les
environnements, ce ne sont pas forcément les mêmes génotypes qui conduisent à un
phénotype donné et, de même, un phénotype donné n'a pas la même valeur sélective dans
tous les environnements.

59
Dans approche développée ici la relation {phénotype – valeur sélective} est une sortie d’un
modèle biophysique couplée au modèle démographique. De cette façon, cette relation
{phénotype – valeur sélective} peut intégrer l’effet des facteurs environnementaux externes
(climat, contraintes édaphiques, interactions biotiques), mais aussi internes (démographie)
sur la mortalité et la reproduction de chaque individu. Ainsi modélisée, la relation
{phénotype – valeur sélective} est dynamique et prend potentiellement des formes
complexes.

Application du modèle PDG à l’adaptation locale du débourrement du Hêtre

Nous avons utilisé ce modèle pour étudier l’interaction entre les différents mécanismes
impliqués dans l’adaptation de la date de débourrement d’une population de hêtres le long
d’un gradient altitudinal. Nous avons vu précédemment que le débourrement du Hêtre
présente ce que l’on appelle un contre gradient : in situ, les hêtres débourrent plus tôt à
basse altitude, alors qu’en jardin commun les hêtres descendants de mères provenant de
basse altitude débourrent plus tard.

Nous avons donc simulé un gradient altitudinal entre 900 et 1600m avec initialement cinq
populations situées aux cinq altitudes étudiées dans Cailleret et Davi (2011) et dont trois
d’entre elles (N1, N3, N5) correspondent aux populations étudiées dans les thèses de A.
Bontemps et J. Gaüzere. Le gradient climatique a par ailleurs été mesuré depuis 2007, afin
d’établir des relations entre l’altitude et le climat (température, précipitations et l’humidité
relative).

Pour réaliser le couplage, j’ai entièrement recodé le modèle CASTANEA développé en

FORTAN, en JAVA sous la plateforme CAPSIS. CASTANEA est un modèle de type arbre-moyen
représentant une parcelle moyenne. J’ai donc modifié le modèle de manière à estimer la
croissance, le bilan hydrique et le bilan de carbone pour chacun des arbres de la scène
étudiée. L’hypothèse forte est que l’on travaille dans un peuplement monospécifique
équienne et pour l’instant nous ne prenons pas en compte la compétition entre adultes, ni
pour la lumière ni pour l’eau. La mortalité et la reproduction des adultes sont simulées à
partir de leur teneur en réserves (NSC).

Le modèle a ensuite été couplé à un modèle de dispersion des graines et de dissémination

du pollen développé par Sylvie Oddou-Muratorio et Étienne Klein et à un modèle de
génétique implémenté par Christian Pichot au sein de la plateforme CAPSIS (library
Genetics).

60
Figure 6.3 : Présentation des simulations entre la première génération (G0) et la cinquième
génération (G5).

Le plan de simulation est le suivant : nous simulons 25 ans de croissance sans reproduction,
puis 10 ans de croissance et de reproduction pour la première génération, une coupe à
blanc, l’autoéclaircie de la régénération, puis 25 ans de croissance sans reproduction, suivie
de 10 ans de croissance et de reproduction pour la seconde génération (Figure 6.3) …

Grâce à ces simulations, nous avons montré que (i) la sélection pouvait conduire à une
différentiation génétique entre les populations en moins de cinq générations (ii) la mortalité
est plus déterminante que la reproduction dans la genèse de différences adaptatives par le
processus de sélection naturelle (iii) l’impact de l’évolution génétique sur la variabilité
phénotypique est quantitativement plus faible que celui de la plasticité phénotypique (iv)
l’évolution génétique a des effets démographiques non négligeables (v) les patrons obtenus
en termes d’optimum pour la date de débourrement sont non linéaires sur le gradient
altitudinal.

Perspectives

Je compte développer une version du modèle avec une compétition explicite entre individus
et la possibilité de simuler des peuplements mélangés et la croissance de la régénération.
Par ailleurs, si nous avons beaucoup travaillé sur la modélisation de la croissance (Davi et
coll., 2009) et de la mortalité (Chapitre 5), il reste encore beaucoup de travail pour simuler
l’allocation du carbone à la reproduction et sa phénologie. Suite au travail de synthèse sur la
reproduction du sapin (Chapitre 2), nous allons améliorer la représentation de la
reproduction dans CASTANEA (voir aussi le Chapitre 8).

Nous voulons ensuite utiliser ce modèle pour répondre à une série de questions évolutives
étudiées pour l’instant de façon théorique : (1) les variations environnementales à fine
échelle (ex. profondeur du sol) ont-elles un impact sur l’évolution génétique, par exemple
dans le cas de traits adaptatifs liés à la réponse au stress hydrique ? (2) Est-ce que les
interactions entre plusieurs traits adaptatifs (ex. débourrement et efficience d’utilisation de
l’eau) affectent la réponse adaptative des populations, et si oui, est-ce que ces interactions

61
freinent ou accélèrent la réponse adaptative ? Nous souhaitons aussi faire des simulations
sur le futur à partir des nouveaux scénarios climatiques produits par les climatologues.

Par ailleurs, ce modèle initialement appliqué au Hêtre est en cours de développement pour
le Sapin (Abies alba Mill) et le Wapa espèce tropicale (Eperua falcata Aubl.). En retour, cet
outil de modélisation permettra d’affiner les projections quant à la séquestration de carbone
ou la productivité des forêts à l’avenir. Enfin, la prise en compte des capacités adaptatives
permettra aussi de faire des projections sur des peuplements réels pour définir dans quels
cas et quand il faudra changer d’essences cibles pour la gestion.

62
Chapitre 7 : Réflexions philosophiques sur la modélisation

Article, rapport et présentations en lien avec ce chapitre

Davi H (2012). Peut-on dépasser le pluralisme en écologie par la modélisation (2012) ?

Mémoire de Master 2 de Philosophie & Epistemologie, Aix Marseille Université, Aix,
France, 2011-2012.

Davi H, Ruphy, S., Crocco, G., (2013). Models and theories in Ecology: revisiting Levins
insights using the Gödel’s notion of concept. Article en préparation.

Davi H, Ruphy, S., Crocco, G., (2013). Faits, modèles et théories en écologie : de Levins à
Gödel. Atelier "Science et philosophie : regards croisés sur les simulations numériques".
Université Joseph Fourier. Grenoble.

Davi H, Ruphy, S., Crocco, G., (2014). Faits, modèles et théories en écologie : Revisiter les
intuitions de Levins à partir de la philosophie de Gödel. Chaire Modélisation
Mathématique et Biodiversité Ecole Polytechnique, Muséum national d'Histoire
naturelle.

Davi H, Ruphy, S., Crocco, G., (2014). Models and theories in Ecology: revisiting Levins
insights using the Gödel’s notion of concept. Conférence invitée au séminaire des
doctorants en Ecologie et Evolution de Montpellier.

Cette partie reprend mon travail de Master 2, que j’ai effectué à l’université Aix-Marseille
Université sous la direction de Stéphanie Ruphy et Gabriella Crocco.

Le développement de modèles physio-démo-génétiques très complexes pose deux

questions :

63
 1. Est-ce que ces modèles sont de nature à réunifier le champ de l’écologie ?
2. Est-ce que cette approche que Levins qualifiait déjà en 1966 de « Brute force
approach » est-elle une impasse ?

L’objectif que j’ai poursuivi en développant le modèle PDG était de synthétiser au sein d’un
même modèle les connaissances issues de plusieurs champs de l’écologie (biologie des
populations, génétique quantitative et écologie fonctionnelle) pour pouvoir répondre aux
enjeux posés par la gestion des écosystèmes forestiers dans un contexte de changement
climatique. Le modèle est donc l’un des moyens de réunifier les différents champs de
l’écologie, qui ont depuis une cinquantaine d’années évolué parfois de manière parallèle. La
nécessité d’une nouvelle synthèse entre écologie et évolution est sans cesse rediscutée dans
la littérature (ex McGill et coll., 2006; Holt, 2009), mais la place de la modélisation dans cette
synthèse est rarement mise en avant. C’est ce premier point que j’ai voulu explorer en le
replaçant dans le débat plus large entre monisme et pluralisme.

Le second objectif de PDG est d’être à terme un outil d’aide à la décision et de pouvoir
s’appliquer à des cas concrets. Pour cela, le modèle doit représenter de façon assez détaillée
les situations étudiées. Il y gagne en réalisme et en précision, mais il y perd probablement en
généricité. Par conséquent, est-ce qu’il peut servir d’outil théorique pour développer de la
recherche plus fondamentale ? La question mérite d’être posée. Levins en 1966 se la posait
déjà et il avait fortement critiqué la « Brute force approach » qui vise à construire des
modèles surparamétrés couplant écologie et évolution. Pour répondre à sa critique et mieux
cerner les limites de notre approche, il est nécessaire de mieux comprendre la nature des
modèles, c’est le second ensemble de questions sur lequel j’ai travaillé.

La modélisation comme moyen d’unification des connaissances ?

Le monde se donne à voir au scientifique comme à tout être humain par une succession de
faits. Chaque fait correspond à un phénomène observé à un moment donné et à un endroit
précis. Le fait est en soi un processus ponctuel unique qui est donc déterminé spatialement
et temporellement. Mais pour agir sur le monde, l’homme a eu besoin de mettre en lumière
certaines régularités sous ces enchaînements de faits. Organiser ces régularités c’est
subsumer7 les faits sous l’unité de certaines formes.

Chaque fait est à la fois semblable à un autre sous un certain point de vue et dissemblable
sous un autre point de vue. La science a été une entreprise collective efficace de
dévoilement des régularités dans le monde, qui ont ainsi été subsumées sous des principes
unifiants de plus en plus englobants, c’est à dire rendant compte d’une classe de plus en plus
étendue de faits. Mais ce travail d’unification de notre compréhension du monde soulève
plusieurs problèmes philosophiques :

7
Dans la philosophie scolastique, rapporter, référer un individu à une espèce ; rapporter, référer une espèce à
un genre. Chez Kant, appliquer un concept ou une catégorie générale de l'entendement à une intuition sensible
particulière, de manière qu'il y ait connaissance ou jugement.

64
 • La première série de questions a trait à la capacité de ces unifications à rendre
effectivement compte des faits. D’abord, toute unification d’une pluralité de faits
sous une loi unique entraîne une négation d’une partie de la pluralité qui s’exprime
dans les faits. Lorsqu’un écologue réalise un modèle linéaire qui vise à expliquer les
variations d’une variable Y par une combinaison linéaire des variations de facteurs Xi,
cette part oubliée de la pluralité se loge dans ce que l’on appelle les résidus. Il existe
donc un équilibre entre unité et proximité avec la réalité. Plus l’unification est large,
plus on s’éloigne des faits particuliers. C’est ce qui peut faire dire à Nancy Cartwright
(Cartwright, 1983), que les lois physiques mentent, car à proprement parler elles
n’énoncent pas des faits. C’est ce qui se cache derrière l’usage du ceteris paribus
(toute chose étant égale par ailleurs).

• La seconde série de problèmes concerne l’ontologie des formes ainsi constituées par
le processus d’abstraction qui conduit à unifier une série de faits ou entités sous une
même forme. Le processus d’abstraction produit des nouvelles formes dont la nature
ontologique8 semble indéterminée, pire elle dissout l’ontologie des objets dont on
pensait être assuré de l’existence. En effet, un arbre devant moi n’est plus seulement
un arbre, il est une portion de la ressemblance avec les autres arbres du même type
(les arbres de l’espèce Hêtre ou les arbres de telle cohorte d’âges). L’étude fine de
chaque individu suivant un certain réductionnisme finit de désarticuler son être. Un
arbre est ce juste un tronc, des racines, des branches et du feuillage ou est-ce son
génome ? Cette désarticulation de l’être n’est pas le propre d’une vision
réductionniste, en effet une approche holiste aboutit à la même chose, car ajouter
les propres graines produites par l’arbre ou le cortège de parasites, de bactéries ou
les mycorhizes qui lui sont associés, ne simplifie pas la délimitation de son
individualité.

• La troisième série de problèmes a trait à la pluralité qui se réintroduit lors de

l’unification de faits. En effet, toute unification est avant tout un processus
d’idéalisation et d’abstraction qui délimite un système à l’intérieur duquel on étudie
les ressemblances et les dissemblances entre faits ou entre entités pour établir des
lois. Or ce processus d’abstraction est profondément producteur de pluralités, car on
regarde un fait selon une intention qui dépend de l’objectif suivi.

Pour toutes ces raisons, le débat entre deux camps, les tenants du monisme (ceux qui
défendent l’unification) d’une part et ceux du pluralisme (ceux qui défendent l’irréductibilité
de la pluralité) d’autre part, demeure très vivace. Nous avons étudié comment ces débats
s’articulaient en Écologie. L’écologie en tant que discipline scientifique présente un certain
nombre de caractéristiques qui font que le débat entre pluralisme et monisme d’une part et
la tension entre observations empiriques et modélisation théorique d’autre part, sont
centraux. Tout d’abord, ce débat est quasi originel en Écologie. Le terme d’écologie a été
fondé par un disciple de Darwin, Ernst Haeckel. Celui-ci a écrit en 1899 un ouvrage intitulé «
Les énigmes de l’univers» dont le sous-titre s’intitule «études de philosophie moniste ». Il y
explique qu’il faut développer une philosophie moniste pour l’écologie afin d’unifier les
observations fragmentaires réalisées par les différents savants concernant la nature.

8
Ontologie : étude de l’être

65
L’écologie naît donc de la volonté d’un dépassement de l’histoire naturelle qui collectionnait
les faits sur le monde vivant et inventoriait la diversité des organismes dont il est composé.
Le débat entre pluralisme et monisme ne cessera de resurgir par la suite. La question de la
possibilité de subsumer la diversité des communautés végétales selon une classification
orientée suivant des successions végétales alimente la controverse entre Frederic Clements
et Henry Gleason dans la première moitié du XIXe siècle. Dans les années 80, un article
(Mcintosh, 1987) réalise une synthèse du débat entre théoriciens et observateurs qui eut
lieu durant toute la décennie précédente et se prononce pour le pluralisme. Ce débat se
poursuit avec Mitchell et Dietrich (2006) qui proposent une voie médiane. Selon eux,
comprendre les systèmes biologiques requiert de l’intégration, car chaque phénomène
dépend d’une pluralité de causes agissant à une grande diversité d’échelle d’intégration,
mais l’intégration ne nécessite pas une unification des lois.

Cette tension entre monisme et pluralisme se renforce aujourd’hui du fait de la volonté

d’aboutir à une écologie de plus en plus prédictive. L’application des sciences du vivant pour
répondre à des besoins sociétaux est ancienne, c’est le rôle des sciences appliquées telles
que l’agronomie ou la foresterie. Mais l’objectif actuel est de penser la gestion des
agroécosystèmes de façon intégrée en tenant ainsi compte des avancées de l’écologie
scientifique. Cela doit permettre l’avènement de plans de gestion adaptatifs pour le futur.
Or, pour proposer de telles solutions, il est nécessaire de relier des causes multiples
(sociologiques, économiques et biologiques) qui produisent des effets concrets particuliers :
l’extinction d’une espèce, un feu, le dépérissement d’une forêt. De plus, les lois de
couverture empiriques développées par les sciences appliquées semblent inopérantes du
fait du changement global qui conduit à des modifications à une vitesse sans précédent de la
composition chimique de l’atmosphère et du climat. En effet, ces lois ne sont valables que
dans les gammes de valeurs pour lesquelles elles ont été validées. Il est donc nécessaire
d’intégrer des connaissances plus fondamentales sur le fonctionnement des systèmes
provenant de plusieurs disciplines. Par conséquent, il y a un besoin d’unification ou
d’intégration des connaissances pour pouvoir ensuite modéliser et prédire l’évolution des
systèmes. Cette intégration passe explicitement par la modélisation numérique.

La modélisation apparaît donc aujourd’hui en écologie comme un moyen de dépasser la

pluralité verticale (du gène à l’écosystème) et la pluralité horizontale (pluralité des
phénomènes et des différentes approches). Cependant, l’usage des mathématiques et de la
modélisation a toujours été à la fois important et controversé en écologie. Darwin reconnaît
sa dette envers Malthus, qui a montré que l’explosion démographique de populations était
soumise à une progression géométrique. La synthèse néodarwinienne, qui prédit l’évolution
des fréquences alléliques dans les populations suivant quatre forces évolutives (dérive,
mutation, migration, sélection), est par ailleurs hautement mathématisée. Depuis la
génétique des populations a entretenu des liens étroits avec la théorie des probabilités et
avec l’émergence des statistiques. Les modèles ont donc toujours été de puissants facteurs
d’unification en écologie pour trois raisons principales : ils sont des outils d’unification du
langage ; ils synthétisent un corpus théorique et le traduisent en langage mathématique et
logique ; ils permettent la connexion logique de lois provenant de disciplines très lointaines.

Mais ce rôle unificateur de la modélisation peut paraître paradoxal. Dans d’autres

disciplines, le modèle est avant tout source de pluralité. En physique quantique, différents

66
modèles permettent d’expliquer les phénomènes et sont pourtant incompatibles
théoriquement. Selon Margaret Morrison (Morrison, 2011), il n’existe par exemple pas de
fonction de transition unique (identity map) entre le monde des phénomènes à une échelle
supérieure (ex. le gaz) et le monde des relations théoriques de l’échelle inférieure (ex. les
molécules). En fonction du domaine d’application, il existe donc une pluralité de modèles
potentiellement incompatibles entre eux. Cette caractéristique des modèles, producteurs de
pluralité, se retrouve dans les modèles utilisés en écologie. Un modèle passe toujours par la
délimitation d’un système et son idéalisation. Ce processus d’abstraction et d’idéalisation
est le propre de la démarche conceptuelle de modélisation. Cette idéalisation du système
porte en elle le point de vue intentionnel du modélisateur dans la structure du modèle, qui
dépend de la question qui a gouverné à l’élaboration du modèle. De plus, il existe différents
modes d’inférence et par conséquent, différentes façons de concevoir le rôle de la
modélisation.

En écologie, les modèles sont donc aussi source d’une pluralité que nous pouvons organiser
en deux sous-ensembles : une pluralité que je qualifierais d’objectale qui est due aux
différents objets et questions pour lesquelles ces modèles ont été conçus et une pluralité
méthodologique. Cette pluralité méthodologique peut elle-même être divisée en trois types
de modèles : statistiques, théoriques, simulatoires. Pour comprendre en quoi les modèles
permettent ou non de jouer un rôle unificateur, il m’a donc fallu me pencher sur le rôle des
différents types de modèles, ce qui permet de répondre aussi au second ensemble de
questions concernant la nature des modèles et leur rôle.

La pluralité des modèles en écologie

On peut distinguer trois types de modèles.

1. Les modèles statistiques ou « empiriques », permettent d’établir à partir d’observations

ou d’expérimentations des liens entre différentes variables observées. On peut dire que
le mode d’inférence sous-jacent à ces modèles est plutôt de type inductif.

2. Les modèles théoriques partent d’une analyse théorique du fonctionnement d’un

système ultra simplifié (exemple proie-prédateur), pour en réaliser une analyse
exhaustive du comportement dans tout l’espace logique. Ils sont donc plus proches d’un
mode d’inférence de type hypothético-déductif.

3. Les modèles de simulation sont plus récents et leur développement a été permis par
l’explosion des possibilités du calcul numérique. Ces modèles visent à simuler l’évolution
« réelle » de systèmes complexes. Ils connectent l’ensemble des lois connues sur
l’évolution d’un système, ils sont paramétrés et validés pour des situations précises en
utilisant un très grand nombre de variables mesurées. Ces modèles sont un peu des
médiateurs entre les observations et la théorie. Ils peuvent aussi être utilisés pour
déterminer quels sont les mécanismes impliqués dans un phénomène. Pour cela, on
teste différentes paramétrisations ou structures de modèle afin de trouver lesquelles
améliorent l’adéquation des simulations aux observations. Cet usage de ces modèles
donne lieu plutôt à des inférences du type de l’IME (inférence à la meilleure explication).

67
Dans un article daté de 1966, Levins (Levins, 1966) établit déjà une typologie des modèles en
écologie. Il part du constat que le rapprochement entre écologie et génétique rend
nécessaire le couplage de modèles de différents types. Mais selon lui, l’approche
modélisatrice qu’il nomme « brute force approach » et vise à décrire toute la complexité des
interactions entre les individus et leur environnement conduit à une impasse, car : (a) elle
exige trop de paramètres à mesurer ; (b) elle aboutit à des équations insolubles
analytiquement ; (c) les résultats sont inexploitables intuitivement. Il est nécessaire de
simplifier les modèles selon le triangle suivant :

Figure 7.1 : Triangle des approches de modélisations en écologie (Levins 1966)

Les trois stratégies qu’il en déduit ne visent pas à un compromis global qu’il semble exclure,
mais à faire le « sacrifice » de l’une des caractéristiques de la simplification pour mieux
sauver les deux autres. Par exemple, on peut sacrifier la généricité, tout en conservant la
précision et le réalisme. On peut sacrifier le réalisme tout en sauvant la généricité et la
précision. Enfin, il est possible de sacrifier la précision en conservant le réalisme et la
généricité.

Il est facile de placer les trois types de modèles que j’ai décrits précédemment sur les
sommets de ce triangle : la précision est le point fort des modèles empiriques, la généricité
le propre des modèles théoriques et le réalisme la caractéristique des modèles de
simulations basés sur une représentation des processus. Les caractéristiques des différents
types de modèles sont synthétisées dans le tableau 7.1.

Tableau 7.1 : Synthèse des différents modèles en écologie

Empirique Théorique Simulation
Mode d’inférence Inductif Hypothético- Inductif, Hypothético-
Déductif déductif
IME
Force Précision Généricité Réalisme

68
L’approche de Levins a beaucoup été utilisée, mais aussi critiquée. Par exemple, Orzack et
Sober (1993) soutiennent que Levins donne des définitions, qui ne sont pas assez précises.
Ils proposent ainsi les définitions analytiques suivantes :

"If a model applies to most real systems in the world than another, it says more generic"
"If a model takes more independent variables known to affect another, it says more realistic"
"If a model generates more accurate predictions than another, then it is said more accurate"

En utilisant ces définitions, ils montrent que pour un même modèle, on peut à la fois
augmenter sa généricité, sa précision et son réalisme. Ils expliquent aussi que Levins ne tient
pas suffisamment compte du problème de l'instanciation des variables. En effet, un modèle
est générique tant que les variables qu’il comprend ne sont pas instanciées sur une situation
donnée. Par exemple, le modèle proie-prédateur de Lotka et Volterra peut être un modèle
théorique, un modèle de simulation ou un modèle empirique en fonction de l’instanciation
de X et Y. Ils concluent donc qu'il n’existe pas de nécessité à un sacrifice entre les trois
propriétés des modèles. La réponse de Levins (Levins, 1993) est intéressante, car il explique
que l'analyse formelle de Orzack & Sober rompt le lien entre le monde réel et le processus
scientifique qui étudie le monde. Selon lui, l’analyse de Orzack & Sober fige des catégories et
oublie de replacer le débat à partir d’une question bien concrète : est-ce que « la brute force
approach » est une solution pour répondre aux enjeux en écologie et évolution ?

Néanmoins, selon moi, Orzack et Sober touchent juste quant à la question de l’instanciation
des variables. Pour comprendre le rôle des modèles, les différences entre les différents
types de modèles et les limites de leur utilisation, il est nécessaire de mieux comprendre
qu’elle est la nature de la référence des entités théoriques impliquées dans la modélisation.
Ainsi, cela nous pousse un peu plus loin vers la logique formelle du début du siècle.

De quoi nos entités théoriques sont-elles le nom ?

La plupart des modèles peuvent être traduits en une succession de phrases mathématiques
et logiques : Si <énoncé A est vrai> alors <Yi=aXi +b +ε>

Le problème de la référence est de savoir ce que dénotent les différents éléments de cette
phrase. La dénotation de <Yi> équivaut à traiter le problème de la dénotation d’un mot (e.g
la date de débourrement de l’arbre i). La dénotation de <Yi=aXi+b+ε> revient à traiter le
problème de la dénotation d’un énoncé c’est-à-dire l’application d’un prédicat à un objet
(ex. la date de débourrement est proportionnelle au diamètre). La dénotation de <f=(ax+b)>
correspond au problème de la dénotation du prédicat (e.g être proportionnel au diamètre).

Il faut donc distinguer selon Frege, le sens (Sinn) d’un élément du langage de sa signification
(Bedeutung). Le sens est la définition scientifique des termes, la signification ou dénotation
est l’objet réel qui est pointé dans le discours. Quand les scientifiques d’aujourd’hui
utilisent un concept, ils sont en général d’accord sur le sens du mot qui est donné par sa
définition et le problème réside non pas dans le sens du concept, mais dans ce sur quoi il
dénote (Frege, 1892).

69
Une partie des problèmes de dénotation des entités théoriques équivaut au problème
largement débattu de la dénotation des entités du langage. Commençons par le cas en
apparence le plus simple : le nom propre, Yi ou Xi. Pour Frege, le nom propre a pour sens le
mode de donation de l’objet et pour Bedeutung l’objet lui-même.

Pour Frege, la dénotation du prédicat, pour nous celle de la fonction, est le concept lui-
même. Mais pour Frege, la dénotation des concepts pose problème, car les fonctions
propositionnelles sont insaturées (Frege 1891).

« Mon propos est de montrer que l’argument n’appartient pas à la fonction, mais que
fonction et argument pris ensemble constituent un tout complet. De la fonction prise
séparément on dira qu’elle est incomplète, ayant besoin d’une autre chose, ou encore
insaturée. C’est par là que les fonctions se distinguent radicalement des nombres ». p84

Par conséquent, il n’existe pas pour Frege d’objet réel dénoté par la fonction <f(x)>. Mais
comme toute fonction met en relation des entités diverses, je pense que l’on peut
intuitivement dire que la dénotation de la fonction est l’existence de relations entre entités.

Enfin pour Frege, la dénotation de l’énoncé (pour nous <Yi=aXi+b+ei>) est la valeur de vérité
de cet énoncé. Russell propose une solution alternative : les dénotations des énoncés vrais
sont les faits. Dans ce cas-là, la dénotation des énoncés vrais correspond bien à une réalité
dans le monde. Par contre, les énoncés faux ne correspondent alors à rien. Pourtant ils ont
un rôle dans la démarche hypothético-déductive, comment expliquer cela ? Pour Gödel,
l’énoncé est l’application de la fonction propositionnelle f <f(x)=ax+b> à l’objet individuel
(Xi). Il nomme la fonction d’application « ε ». Pour ce dernier, la dénotation de la fonction
propositionnelle correspond aux faits possibles.

Au cours de mon travail, j’ai acquis la conviction que l’on peut mieux comprendre la nature
des modèles en partant de la nature de l’espace logique qui découle de la conception de
Gödel sur la référence des entités théoriques.

Quelle est la nature de l’espace logique dans lequel nous jouons ?

D’abord, il me semble qu’il faille mettre de côté l’idée que l’espace idéel est une simple
image homothétique du monde réel. Je rejoins en cela l’idée de Morrison (Morrison, 2011),
mais l’échec du programme réductionniste de Carnap (1928) me semble en donner une
autre preuve. Pour Carnap, les conditions de vérités d’une proposition théorique sont
formulables dans le langage observationnel et Il tente d’élaborer une méthode pour définir
tout terme théorique à partir de termes observationnels. Mais son projet échoue du fait de
l’existence des termes dispositionnels comme « être soluble= est dit d’un corps qui se dissout
quand il est mis dans l’eau ». Cet échec nous indique une caractéristique essentielle de
l’espace logique, c’est sa dimension intentionnelle. En effet, un terme dispositionnel
présuppose l’existence d’un agent intentionnel qui par exemple met le corps dans l’eau pour
en évaluer sa solubilité. On retrouve cette caractéristique dans toute approche de
modélisation : le modèle est déterminé par la question qui a prévalu à sa construction. Le
second point qui caractérise selon moi l’espace logique est l’existence de faits possibles et

70
nécessaires. L’espace logique est composé de symboles reliés entre eux pour signifier
l’ensemble des faits possibles.

L’espace logique n’est donc pas une image du monde, c’est un instrument permettant de
se déplacer dans l’espace des possibles logiques pour comprendre la structure du monde.
Le point de contact entre le monde et cet espace logique réside dans la confrontation aux
faits réels. Pour le dire autrement, on applique un prédicat à un sujet et on regarde dans les
faits si l’énoncé produit est vrai. En modélisation, on applique une relation théorique à un
cas concret et on confronte le résultat aux observations. La science peut être vue comme un
développement itératif, dans lequel on supprime certains faits possibles que l’on a invalidés
par l’observation. Les faits réels sont ainsi déduits des faits possibles. L’autre point important
est donc le caractère intentionnel des choix dans l’espace logique des faits possibles. Selon
un point de vue, on détaille par l’analyse l’ensemble des faits possibles. Parfois pour mieux
confronter cet espace logique au monde, on déforme le monde en créant une expérience
qui permet d’éliminer certaines interactions pour mieux tester des interactions majeures
attendues dans l’analyse du monde logique des faits possibles. Mais ce qui est important,
c’est que l’espace logique n’est à aucun moment une image du monde réel, car tout
évènement dans le monde réel produit des questions qui seront traduites en faits possibles
dans l’espace logique. L’une des conséquences du caractère potentiel et intentionnel des
entités de l’espace logique est qu’elles sont potentiellement finalement vides tant qu’elles
ne sont pas appliquées à un phénomène. Mais ce n’est pas par ce qu’elles sont vides (ne
référant à rien de réel) qu’elles sont inutiles.

Pour conclure, cet espace logique s’apparente à un espace de n-dimensions constituées de

points, qui ont leurs équivalents dans le monde réel, de relations entre ces points, qui
modifient les propriétés intrinsèques de ces points (ex. la prédation) et de faits potentiels
qui correspondent à la mise en relation dans le temps et dans l’espace de différents points.
Mais ces points ou relations peuvent être à leur tour reliés entre eux pour définir des types
de points ou des types de relations de classe potentiellement infinie, au contour flou (et sans
cesse amélioré) et qui ne dénotent pas sur des entités réelles directement : ce sont les
concepts.

Nous nous déplaçons dans l’espace logique et comparons les faits réels et les faits
potentiels, ce qui permet de dessiner des cartes de points et de relations signifiantes (ayant
un sens par rapport à la structure du monde) et créons ainsi une infinité de concepts, qui par
conséquent disent aussi quelque chose du monde.

En guise de conclusion

J’ai donc dessiné un modèle de ce que j’imagine être la structure de l’espace logique. Je vais
maintenant examiner les limites que ce modèle impose à l’unification des phénomènes par
la modélisation.

Dans le cas de la modélisation de la dynamique d’une forêt particulière (PDG appliqué à un

cas concret), l’objectif est de rendre compte d’un fait particulier que je nommerais « l’état
de la forêt » délimité dans le temps et l’espace, à partir d’une pluralité de causes
(environnementales physiologiques, pédologiques). Cette unification revient à faire l’analyse

71
du phénomène en le décomposant en des parties causalement efficientes ; cette
décomposition étant dépendante de la question embarquée dans le fait analysé. L’analyse
est plus mécaniste si on privilégie les relations causales entre les faits expliquant et le fait à
expliquer. L’analyse est plus statistique quand on prend en compte tous les faits qui sont à
notre disposition, même ceux dont la relation avec le fait à expliquer est indirecte. L’analyse
mécaniste favorise le réalisme et potentiellement la généricité et l’analyse statistique la
précision. En effet, les faits statistiquement reliés au fait étudié peuvent rendre compte de
causalités non mises à jour par nos connaissances actuelles des mécanismes. Le processus
d’abstraction et d’analyse est conditionné par cet objectif. Le fait de vouloir rendre compte
d’un phénomène spécifique conduit à des entités théoriques dénotant d’abord sur des faits
ou des objets réels. Ensuite, si l’on veut une représentation mécaniste, qui est un pont pour
aller vers une certaine forme de généricité, alors on relie ces entités théoriques à d’autres
entités qui dénotent sur des faits potentiels voir sur des concepts. Mais le processus de
modélisation demeure conditionné par la phase inductive et synthétique.

Dans le cas d’un modèle théorique, l’idée est très différente. Il s’agit de trouver une cause
unique à une pluralité de faits disjoints dans le temps et l’espace (ex. le rapport de prédation
similaire quels que soient les sites et les espèces impliquées). L’objectif est donc de faire la
synthèse d’une pluralité. La démarche est donc inverse, on part d’une situation idéelle et on
fait l’analyse de la relation entre entités théoriques dénotant sur des concepts pour déduire
la pluralité de faits possibles auquel ce mécanisme théorique peut conduire. Le processus de
modélisation demeure conditionné par le concept sous lequel on veut subsumer la diversité
des phénomènes. Le modèle est par essence générique, mais il peut devenir réaliste s’il est
connecté aux restes des connaissances.

Ces deux approches sont difficiles à unifier, car elles ne visent pas à unifier la même chose et
elles ne prennent pas le même chemin dans l’espace logique. Pour revenir au triangle de
Levins. Il présentait trois pôles : précision (modèles empiriques), réalisme (modèles de
simulation) et généricité (modèles théoriques). Il me semble que l’on a en fait plutôt deux
pôles que sont la précision (on part des faits) et la généricité (on part de l’idée). Le degré de
réalisme dépend lui de la connexion du modèle utilisé avec le reste des connaissances
acquises. Une plus forte composante réaliste permet en partie de diminuer l’imprécision des
modèles théoriques et l’absence de généricité des modèles empiriques. Ces deux approches
doivent être menées de façon complémentaire sans qu’il soit nécessaire de les unifier.

72
Chapitre 8 : Perspectives

Je souhaite continuer à avancer dans deux directions : (1) l’amélioration de notre

compréhension de la réponse des communautés forestières au changement climatique et
(2) le développement d’outils d’aide à la décision pour les gestionnaires de ces écosystèmes.

Concernant la composante plus fondamentale 9 , je suis convaincu qu’il faut mieux

comprendre la réponse intégrée des écosystèmes forestiers au changement climatique à
l’échelle des populations en tenant compte de la plasticité, de la migration, de l’évolution
génétique, mais aussi du réarrangement des communautés associées. Dans ce contexte, je
compte recentrer mes activités autour de la modélisation et de la synthèse des traits
fonctionnels impliqués dans la réponse des arbres au climat.

Concernant la partie migration (Chapitre 3), nous allons intégrer dans CASTANEA et PDG un
modèle de phénologie de la reproduction et un modèle d’allocation du carbone à la
reproduction pour mieux simuler les variations interannuelles et interindividuelles de
reproduction. Un sujet de thèse a été déposé par l’URFM sur ce sujet. J’ai aussi pour projet
de simuler explicitement la croissance de la composante régénération et de simuler aussi
des peuplements en mélange. Je pourrais m’appuyer pour cela sur les autres modèles déjà
développés dans CAPSIS. Ensuite, nous comptons reprendre avec PDG les travaux
qu’Annabelle Amm a réalisés sur la migration, pour hiérarchiser les facteurs qui déterminent
la vitesse de migration dans un contexte de changement climatique.

Concernant la partie croissance et phénologie (Chapitre 4). Je vais intégrer dans le cadre du
projet MECC, le nouveau modèle de phénologie développé par Julie Gaüzere et Isabelle
Chuine, qui rend bien mieux compte du processus de dormance. Nous allons continuer aussi
à améliorer la simulation de l’allocation du carbone dans nos modèles. C’est une question
clé. Pour cela, j’envisage des collaborations avec Alexia Stokes sur la croissance des racines
fines et nous avons déposé un projet ANR piloté par Pascale Maillard sur la dynamique des
réserves. Dans les thèses de Maxime Cailleret, Marion Gillmann-Durand, Aurore Bontemps

9
Mais en fait les deux composantes-fondamentales et finalisées- sont intiment liées

73
et Anne Latreille (thèse en cours sous la direction de Christian Pichot), des mesures de
microdensité du bois ont été acquises en collaboration avec Philippe Rozenberg. Nous
souhaitons utiliser l’information de la variation intra-annuelle de cette microdensité pour
mieux simuler la phénologie de l’allocation du bois et l’impact des stress. Concernant la
modélisation, il est par ailleurs nécessaire de repenser la façon dont on simule l’allocation du
carbone en tenant compte des contraintes environnementales, qui agissent directement sur
la force des puits et des contraintes ontogéniques provenant de l’architecture. Concernant
ce dernier point, nous travaillons avec l’unité AMAP10. Une piste serait d’utiliser les modèles
architecturaux développés à l’échelle arbre pour en tirer par étude de sensibilité des règles
d’allocation variant en fonction de l’âge physiologique de l’arbre. Enfin, pour faire le lien
avec la génétique, il est nécessaire de travailler avec des modèles « individu centré ». Nous
devons donc mieux simuler la compétition interindividuelle. Simuler explicitement cette
compétition est très gourmand en données de calibration et en temps de calcul. Là aussi,
nous envisageons une approche de modélisation hiérarchique. A l’URFM, Guillaume Simioni
développe un modèle spatialement explicite (NoTG) avec une représentation des arbres en
trois dimensions. Des études de sensibilité avec ce modèle permettraient de déduire des
relations simplifiées et génériques pour simuler la compétition.

Concernant la partie mortalité (Chapitre 5) que j’ai largement développée, outre la nécessité
d’acquérir des données supplémentaires concernant les dynamiques de teneur en réserves
(NSC), plusieurs pistes s’ouvrent à notre équipe. Premièrement, il faut améliorer la prise en
compte de la cavitation sur le fonctionnement de l’arbre. Pour l’instant, nous ne simulons
pas explicitement la baisse de conductivité qui suit la cavitation. Pour cela, je compte
coupler CASTANEA au modèle de fonctionnement hydraulique développé par Nicolas Martin
(CR2 récemment recruté dans notre équipe). Il est aussi nécessaire d’améliorer notre
représentation du fonctionnement stomatique en intégrant une variabilité dans la
dynamique temporelle d’ouverture stomates (Roussel et coll., 2009), ce que nous avons
entrepris avec Oliver Brendel dans le cadre du projet FORADAPT. Nous allons aussi intégrer
dans notre modèle une représentation plus explicite de l’épikarst et du rôle des ressources
hydriques souterraines pour expliquer les patrons de mortalité en collaboration avec des
collègues de l’unité EMMAH. Enfin, nous avons montré avec la thèse de Marion Gillmann
Durand l’importance des scolytes dans le processus de dépérissement. Nous envisageons
donc avec Thomas Boivin d’intégrer une composante insecte dans le modèle PDG.

Venons-en à la partie adaptation génétique (Chapitre 6). Concernant les ressources

génétiques au sein du Genre Abies, nous allons mesurer différents traits fonctionnels sur les
différentes espèces et provenances et parallèlement Caroline Scotti récemment arrivé à
l’INRA d’Avignon va caractériser avec Bruno Fady les mêmes individus à l’aide de marqueurs
moléculaires. Cela nous permettra d’une part de mieux appréhender en quoi certaines
provenances ou espèces sont plus adaptées à la sécheresse et d’autre part de mieux
qualifier les distances génétiques entre provenances et entre espèces. Concernant
l’adaptation locale, actuellement dans le cadre du projet ANR MECC, nous utilisons
CASTANEA pour estimer les dates de débourrement et les normes de réaction qui
maximisent les composantes de la valeur sélective à différentes altitudes et pour différents
sites (le gradient sur le Ventoux, mais aussi un gradient dans les Pyrénées en collaboration

10
UMR0931 AMAP BotAnique et BioinforMatique de l'Architecture des Plantes

74
avec Sylvain Delzon de l’unité de BIOGECO11). Un travail similaire est réalisé par Isabelle
Chuine avec le modèle PHENOFIT (Duputié et coll., 2015), nous pourrons ainsi comparer les
résultats obtenus avec ces deux types de modèles. Les résultats seront ensuite intégrés dans
un modèle théorique de génétique des populations développé par Ophélie Ronce à l’ISEM.
Les résultats de ce travail en deux étapes seront comparés aux résultats obtenus de façon
intégrée (mais de façon moins générique) par l’usage de PDG sur les mêmes gradients. Par
ailleurs, nous souhaitons utiliser PDG pour comprendre l’adaptation locale de la réponse au
stress hydrique et de la phénologie du Sapin au Ventoux et dans les Pyrénées, l’adaptation
locale du débourrement du Chêne sessile dans les Pyrénées en collaboration avec BIOGECO
et l’adaptation des traits foliaires du Wapa à deux milieux contrastés, les bas fonds et les
talus, des forêts guyanaises en collaboration avec Ivan Scotti et Damien Bonal.

Pour comprendre plus largement les mécanismes d’adaptation à la sécheresse, je souhaite

procéder en deux étapes. D’abord, nous avons pour projet avec de nombreux collègues
étrangers de rassembler différentes bases de données recensant la variabilité intra et
interspécifique de traits potentiellement adaptatifs vis-à-vis de la sécheresse (traits foliaires,
respiration, photosynthèse, vulnérabilité à la cavitation, croissance, phénologie…). Ce travail
se situe dans le prolongement de ce que j’ai présenté dans le Chapitre 4. Il permettra de
définir des syndromes de traits de résistance à la sécheresse. Dans un second temps, nous
développerons une version générique de PDG (essence grise) et essaierons par étude de
sensibilité de cartographier les paysages adaptatifs afin de voir quelles covariations de
valeurs de traits maximisent la valeur sélective. Ce travail deviendra possible à partir du
moment où la première étape aura permis de connaître les valeurs des différents traits pour
un grand nombre d’espèces et leur niveau de variation intra et interspécifique.

Comme je l’ai écrit en introduction, je suis attaché au fait que l’INRA soit un institut de
recherche finalisée. Donc parallèlement, il nous faut avancer aussi sur le développement
d’outils pour appréhender les problèmes concrets que se posent les gestionnaires de ces
écosystèmes. Je compte travailler sur les trois enjeux suivants : (1) simuler les services
écosystémiques à l’échelle régionale en tenant compte de la variabilité du sol et du climat,
mais aussi de la diversité des couverts (2) tester à l’échelle de la parcelle différents types de
gestion forestière (3) développer des versions des modèles PDG et CASTANEA utilisables par
les gestionnaires.

Pour atteindre ces objectifs, nous devrons d’abord valider le modèle CASTANEA sur la
majorité des espèces présentes sur le territoire. Ensuite, nous devons être capables de
simuler de façon explicite les variations de climat et de sol à une échelle relativement fine.
J’ai déjà réalisé dans le cadre du projet MECC un travail préliminaire sur les gradients
climatiques liés à l’altitude et sur l’effet des variations de rayonnement global en zone de
montagne (en collaboration avec Nicolas Martin). Ensuite, nous devons être capables de
qualifier les services écosystémiques en collaboration avec des économistes et des
sociologues. Ce travail est en cours dans le cadre des projets FORADAPT et INFORMED. Nous
envisageons aussi de développer ce travail sur un cas concret : la durabilité de la filière
biomasse énergie en PACA. Nous montons ce projet avec l’IMBE12 et nous souhaitons

11
Biodiversité Gènes et Communautés - UMR 1202 INRA-Université Bordeaux
12
L’Institut Méditerranéen de la Biodiversité et d’Ecologie marine et continentale (IMBE,

75
simuler aussi avec LPJ-Guess les services rendus par les couverts non forestiers. Un projet de
thèse est en cours de montage avec Wolfgang Kramer et Bruno Fady sur ce thème.

Dans ce travail, il est important d’appréhender de façon critique la notion de service

écosystémique. Cette notion anthropocentrique est utilisée pour comparer différents usages
d’un même écosystème, sachant que l’écosystème produit différents services à des acteurs
potentiellement antagonistes. L’évaluation des services se résume souvent à une évaluation
quantitative de type monétaire, utilisant la propriété de l’argent d’être un équivalent
général. Or cette évaluation est très incertaine du fait de la mondialisation et du
comportement erratique des marchés. D’autre part, cette évaluation monétaire ne rend pas
forcément bien compte ni de la valeur d’usage de la forêt ni de la richesse réelle. De plus in
fine, c’est souvent l’acteur le plus important économiquement qui bénéficie d’une telle
évaluation. Il est donc nécessaire d’utiliser des moyens alternatifs d’évaluation de l’usage
des écosystèmes forestiers. Ces moyens peuvent passer par de la modélisation
d’accompagnement ([Link] qui met en débat différents acteurs.

De mes réflexions philosophiques sur la modélisation et le travail interdisciplinaire en

écologie, je déduis un certain nombre de conclusions quant aux méthodes à mettre en
œuvre pour développer ces recherches. Il me semble qu’il faut éviter de vouloir construire le
modèle unique répondant à toutes les questions. Nous devons plutôt développer une
pluralité de modèles et d’outils flexibles transformables à volonté en fonction des questions
et des données disponibles. Un projet à plus long terme serait de faire de CAPSIS, le dépôt
d’une telle boite à outils, où l’on pourrait construire des nouveaux modèles à partir de
briques déjà constituées. Néanmoins, comme de nombreux outils géographiques et
statistiques sont développés maintenant sous le logiciel collaboratif R, il me semble judicieux
de développer aussi un espace sous R, commun à différents modélisateurs en écologie et en
évolution, à partir duquel on pourrait lancer des modules développés dans différents
langages (JAVA pour CAPSIS mais Fortan ou C++).

Enfin, concernant l’aspect interdisciplinaire, quelques conclusions se sont imposées à moi.

Les modèles comme PDG sont un lieu de partage de connaissances entre disciplines, ils sont
donc en soi des outils transdisciplinaires13. Si nous couplons ces modèles avec les modèles
d’économie du bois disponibles sur CAPSIS, nous approfondirons la transdisciplinarité. Par
contre, le travail concret des chercheurs est plutôt de nature interdisciplinaire. Nous
cherchons à faire dialoguer nos différentes disciplines. Ce travail interdisciplinaire nécessite
des passeurs, qui tout en étant ancrés dans leur discipline sont capables de prendre du
temps pour maîtriser les concepts d’une autre discipline. Mais maîtriser certains
fondamentaux d’une autre discipline ne permet pas d’en connaître tous les fronts de
sciences et toutes les méthodes. Le caractère disciplinaire demeure fondamental, c’est le
sens de la citation de Bourdieu en préambule de ce rapport. La science produit efficacement
des verrissimilitudes, car c’est l’assemblage de champs sociaux qui sont dans une certaine
mesure imperméables. Si le cloisonnement des disciplines est un frein pour répondre à
certains enjeux sociétaux, un décloisonnement général diluerait le principe même du
fonctionnement scientifique.

UMR Université Aix Marseille / CNRS 7263 / IRD 237 / Avignon Université)
13
Au sens où ils permettent produire des outils au croisement de plusieurs disciplines

76
Néanmoins, la concurrence forcenée, le poids de la recherche sur projet, les financements
privés, la précarité et la course à la publication font subir des menaces bien plus grandes
qu’une éventuelle dilution de nos disciplines. Je ne développerais pas ici l’analyse de ces
dynamiques, qui font l’objet de mon activité politique et syndicale, mais j’engage tous les
scientifiques à y être attentifs si l’on ne veut pas que le sel de notre métier se noie dans les
profits du capital.

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Remerciements

Mes premiers remerciements vont à Carole qui partage ma vie depuis presque 10 ans.
François Lefèvre qui m’a accueilli au sein de l’URFM, qui a toujours soutenu mes projets
(notamment philosophiques) et avec qui les discussions scientifiques sont toujours
passionnantes. Maxime Cailleret que j’ai encadré en Master 1 et 2 puis en doctorat. Je lui
dois beaucoup tant sur l’usage de la dendrochronologie que sur l’étude de la mortalité.
Annabelle Amm et Gwendal Restoux, pour leur convivialité et leur amitié. Florence Courdier,
Nicolas Mariotte et William Brunetto, pour leur accueil au sein de l’équipe CPF (ex équipe
croissance). C’est eux qui m’ont en fait tout appris des écosystèmes de l’arrière pays
méditerranéen. Sylvie-Oddou-Muratorio avec qui j’ai collaboré depuis le début sur le
couplage entre la physiologie et la génétique. Ses deux doctorantes Aurore Bontemps et
Julie Gaüzere avec qui j’ai travaillé. Un petit clin d’œil aussi à Hadrien, autre doctorant de
Sylvie avec qui j’ai partagé de bons moments notamment en Guyane. Fréderic Jean qui a mis
en place les suivis de levée de dormance avec Jean Thevennet et Olivier Gilg et Norbert
Turion qui ont assuré les suivis long terme de phénologie. Olivier Ambrosio pour son travail
efficace sur les photographies et les analyses d’images. Arnaud pour les mesures de
potentiel hydrique. Marianne et Didier pour leur aide sur les bases de données et la genèse
de cartes. Olivier Marloie pour sa gestion efficace des données météorologiques. Le grand
supporter de l’OM, Bruno Fady, avec qui je travaille sur les ressources génétiques. Denis
Vauthier pour l’acquisition des données sur les plantations comparatives. Thomas Boivin et
Marion Gillmann avec qui nous avons entamé un passionnant travail sur les liens entre
physiologie des arbres et dynamiques des insectes. Philippe Dreyfus et François Courbet qui
m’ont initié à la foresterie et Ivan Scotti qui m’a accueilli en Guyane pour une collaboration
enrichissante. Nicolas Martin et Roland Huc pour leurs apports sur l’hydraulique. Les
valeureux stagiaires : Arnaud Fourier, Thomas Ibanez, Sabrina Rachedi, Mariem Memah,
Marie Monmousseau, Célia Didierjean, François Madon et Coffi Belmys Cakpo. De nombreux
collaborateurs, hors URFM, notamment Isabelle Chuine qui a initié un formidable réseau
autour des questions phénologiques, Inaki pour le projet Perpheclim et Marc Bonhomme
pour le groupe sur la levée de dormance. François de Coligny qui m’a accompagné tout au
long de ses années sur la plateforme CAPSIS. André Chanzy et sa doctorante Marie Nourtier
avec qui j’ai collaboré sur le dépérissement des sapinières. Sylvie Sabatier et Olivier
Taugourdeau pour nos collaborations sur l’architecture des arbres. Oliver Brendel pour le
travail sur la réponse stomatique. Enfin, Eric Rigolot actuel directeur de l’URFM pour
efficacité et son humanité dans la gestion des rapports humains.

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