UNIVERSITE DES COMORES

Centre Universitaire de Patsy

Faculté des Sciences et Techniques
Département des Sciences du Développement Durable et Conservation
de la Biodiversité
Master Professionnel en Gestion des Ressources Environnementales et
Développement Durable (GRE2D)

COURS D’ECOLOGIE GENERALE

DR FAIYIDATI DHOIFIRI
 QUELQUES NOTIONS

GENERALES

I. Introduction

Le terme ÉCOLOGIE a été inventé au XIXe siècle (1866) par un

biologiste allemand Ernst Haeckel. Le mot écologie est d’origine grecs
oikos signifie la maison ou le milieu de vie, et logos signifie la science.
L’écologie n’est pas une science récente. Son émergence dès la
première moitié du XIXème siècle avec des noms aussi fameux que J. B.
Lamarck ou A. Von Humboldt ! L’écologie, créé en 1866, signifie
étymologiquement « science de l’habitat ». Haeckel définissait cette
discipline comme « la science globale des relations des organismes avec
leur monde extérieur environnant ». L’écologie occupe une place
particulière dans l’ensemble des sciences biologiques. A une échelle
élémentaire, moléculaire ou cellulaire, l’écologie, elle, étudie des
systèmes complexes. L’entité biologique la plus « simple » qui la
concerne est la population. Au-delà, et par ordre de complexité
croissante, ses objets d’étude sont les peuplements, les communautés,
les écosystèmes et la biosphère toute entière.

Dans une définition simple

- L’écologie est une Science qui étudie la distribution et l’abondance des

organismes, les interactions de ceux-ci avec leur milieu biotique et
abiotique et les conséquences de toutes ces interactions
L’objectif principal de l’écologie

Chercher à comprendre comment le système nature fonctionne

Comprendre les impacts des activités humaines sur le fonctionnement

des écosystèmes.

1. Descriptif : Nécessité d’une Description qui consiste à analyser les

différents caractères du milieu (Précipitations, température, humidité,
nature du sol ...etc) et de la végétation (nature des espèces, les
fréquences, structure...etc.). C’est à dire les composantes abiotiques qui
sont climat, substrat, biotope et ecotope

Evaluer les effets de ces composantes sur la biocénose : comprendre les

mécanismes qui permettent aux différentes espèces de coexister pour le
partage ou pour la dispute des ressources naturelles disponibles

2. Explicatif : essayer de tirer les conclusions sur les liens qui existent
entre les caractères du milieu et la répartition de la végétation ou des
animaux à différentes échelles

Le but final est d'arriver à bien connaître l'écologie des espèces et le

fonctionnement des écosystèmes pour une exploitation rentable et
durable des ressources naturelles.

I.2. Définition de l’écologie et de l’environnement

• L’écologie : est l’étude des interactions entre les organismes vivants et

le milieu, et des organismes vivants entre eux dans les conditions
naturelles.
• l’Environnement : ensemble de caractères physiques, chimiques et
biologiques susceptibles d’avoir une action directe ou indirecte,
immédiat ou à terme, sur les êtres vivants et sur les activités humaines.

I.3. Champs générale de l’intervention de l’écologie générale (voir

figure 1)

Individu : spécimen d’une espèce donnée

population : groupe d’individu

Communauté :ensemble de population d’un milieu (zoocenose et

phytocenose)

Figure 1 : représentation hiérarchique du domaine d’intervention de

l’écologie

I.4. Quelques définitions de base

 ►Une biocénose : est un ensemble de communautés ou d'êtres
vivants de toutes espèces, végétales et animales, coexistant dans un
espace défini appelé biotope. La biocénose est un ensemble plus ou
moins riche en espèces entre lesquelles existent des liens
d'interdépendance qui se manifestent par la compétition, les relations
trophiques, (les uns mangent les autres), la symbiose. Les trois
catégories d'organismes d'une biocénose sont les producteurs (les
végétaux chlorophylliens), les consommateurs (animaux herbivores et
carnivores), les décomposeurs (champignons, bactéries et certains
animaux).

►Une espèces : Groupe d'êtres vivants pouvant se reproduire entre

eux (interfécondité) et dont la descendance est fertile.

► Un biotope : est un ensemble d'éléments caractérisant un

milieu physico-chimique déterminé et uniforme qui héberge une flore et
une faune spécifique (la biocénose).

Le biotope varie selon les écosystèmes. Dans un étang, il est composé

d'eau et de substances dissoutes (oxygène, gaz carbonique et sels
minéraux). Dans un écosystème forestier, le biotope est constitué par le
sol qui permet l'enracinement des plantes et qui leur procure l'eau et les
sels minéraux indispensables, et par l'atmosphère qui fournit l'oxygène
et le gaz carbonique également indispensables. Il renferme la totalité des
ressources nécessaires à la vie.

Un écosystème
 Un écosystème désigne l'ensemble formé par une association ou
communautés d'êtres vivants (la biocénose), et son environnement
géologique, pédologique et atmosphérique (le biotope). Les éléments
constituant un écosystème développent un réseau d'interdépendances
permettant le maintien et le développement de la vie.

Howard T. Odum, 1953 spécialistes mondial en écologie, donne la

définition suivante : « L’écosystème constitue la plus grande unité
fonctionnelle en écologie, puisqu’il inclut à la fois les organismes
vivants et l’environnement abiotique (c’est à-dire non vivant), chacun b
influençant les propriétés de l’autre, et les deux sont nécessaires au
maintien de la vie telle qu’elle existe sur Terre ».

[Link]ères structural des différents

écosystèmes

Si on considère le critère taille, on distingue

trois catégories d'écosystèmes (Frontier S. et al.,
2008)

• Un microécosystème : Une roche et ce qu'il y a dessous : terre,

humidité, vers, algues, amibes, fourmis…une niche écologique

• Un mésoécosystème : La forêt avec ses arbres, ses arbustes, ses

marécages et ses éclaircies.

• Un macroécosystème : Une région et son bassin versant, la mer,

la terre tout entière ou la biosphère.
Quant à la biocénose et le biotope, elles constituent deux éléments
indissociables qui réagissent l'un sur l'autre pour former un système plus
ou moins stable, l'écosystème.

« Le milieu est, étymologiquement, ce qui se trouve au centre de

l’espace. Puis le mot est venu à désigner la notion inverse, c’est-à-dire
ce qui entoure. C’est en ce sens que le géographe l’emploie, sous
entendant généralement que c’est l’homme qui occupe le centre du
milieu géographique. Le milieu est dit « naturel » lorsque y prédominent
les éléments peu ou pas transformés par l’homme : les rochers, les
forêts, les marais, les glaciers, etc. »

L’espace géographique est l’étendue terrestre utilisée et aménagée par

les sociétés en vue de leur reproduction (au sens large : non seulement
pour se nourrir et s’abriter, mais dans toute la complexité des actes
sociaux). Il comprend l’ensemble des lieux et de leurs relations. C’est
l’espace qu’étudient les géographes. »

Facteurs physiques

 Facteurè-s climatiques : Précipitations, Température, Luminosité,

Vents, Humidité relative,

 Facteurs géographiques, (altitude relief)

 Facteurs édaphiques, (nature et composition du sol)

Facteurs chimiques (Teneur en oxygène, en sels minéraux, et le PH,

…) Certains de ces facteurs sont périodiques : (comme la luminosité, la
température, la pluviosité), d’autres ne le sont pas (comme les orages,
les cyclones, les incendies, etc.).

Dans le sol: les facteurs abiotiques importants sont :

 L’eau : indispensable pour la faune et la flore, la nature du substrat et

la taille des particules interviennent dans la nutrition et l’aération des
plantes,

 La salinité ou quantité de sels est importante dans la détermination

d’une flore caractéristique (halophytes, nitrophytes, psammophytes,
etc.),

 Le pH dépend de la nature du sol mais aussi de l’humus (acide

humique)

La Biocénose : Elle est composée de trois catégories d’êtres vivants :

les producteurs, les consommateurs et les décomposeurs.

I.5. Classification des facteurs écologiques : l’étude des mécanismes

d’action des facteurs écologiques, constitue une étape indispensable
pour la compréhension du comportement et des réactions propres aux
organismes, aux populations et aux communautés dans les biotopes
auxquels ils sont inféodés. Quel que soit le niveau d’organisation auquel
on se place, ces facteurs n’agissent jamais isolément car les êtres vivants
sont toujours exposés de façon simultanée à l’action conjuguée d’un
grand nombre de facteurs écologiques dont beaucoup ne sont pas
constants, mais présentent d’importantes variations spatio-temporelles.
Ainsi, on distingue 3 classifications des facteurs
ecologiques

 Classification en facteurs Biotiques et Abiotiques

 Classification de Mondechasky
 Classification des facteurs biotiques dépendants et indépendants

I.5.1. CLASSIFICATION DE MONDCHASKY

Elle est Fondée sur l’influence des fluctuations annuelles, saisonnières et

nycthémérales propres aux déplacements de la terre sur son orbite,
lesquels influent sur la plupart des facteurs écologiques qui vont de ce
fait présenter une périodicité plus ou moins marquée.

- Premier principe : il est essentiel de savoir qu’il existe toujours un

équilibre entre les organismes et le milieu dans lequel ils vivent.

- Deuxième principe : les espèces vivantes, animales et végétales,

s’adaptent aux facteurs écologiques qui caractérisent leur milieu dans le
quel elles vivent.

- Troisième principe : les facteurs écologiques ne sont pas toujours

stables et peuvent varier dans le temps de façon périodique ou non. Les
facteurs qui varient de façon périodique sont appelés facteurs
périodiques, les autres facteurs sont dits non périodiques.

Ainsi nou s avons 3 groupes de facteurs existent.

A . Les facteurs périodiques primaires : ce sont des facteurs qui

varient régulièrement et leur variations ont une périodicité régulière.
Exp : la température, l’éclairement et le rythme des marées qui est lié à
la succession des phases lunaires.

A.1. Origine des facteurs périodiques primaire : ils sont la

conséquence directe d’un phénomène physique qui est la rotation
régulière de la terre. D’une part au tour de son tour axe, d’autre part
autour du soleil, comme ces facteurs proviennent de phénomène
physique majeur, on les appelle facteurs périodiques primaire.

A.2. Action des facteurs périodiques primaires sur les êtres vivants
: ces facteurs permettent de délimiter de grandes zones de répartition des
êtres vivants.

A.3. Nature de l’adaptation des êtres vivants aux facteurs

périodiques primaire : l’adaptation des espèces animales et végétales
aux facteurs périodiques primaire est très ancienne, en effet cette
adaptation s’est effectuée très lentement au cours des temps géologiques
parallèlement à l’évolution des espèces, ces adaptations qui se traduisent
par des caractères particulières propre à l’espèce qui ont été acquises
peu à peu sont inscrites dans le patrimoine génétique des espèces.

B. Les facteurs périodiques secondaires

B.1. Origine des facteurs périodiques secondaires : ces facteurs

proviennent de la variation d’un facteur périodique primaire, par
exemple l’humidité atmosphérique qui est un facteur périodique
secondaire étroitement lié à la température ; en effet, si la température
s’élève l’humidité atmosphérique s’élève aussi. On peut dire que le
facteur humidité atmosphérique provient de la variation de température.

B .2. Nature de l’adaptation des êtres vivants aux facteurs

périodiques secondaire :

L’adaptation des espèces animales et végétales aux facteurs périodiques

secondaire est très ancienne c'est-à dire que les êtres vivants sont
adaptés depuis très longtemps.

C. Les facteurs non périodiques

Définition : ce sont des facteurs qui n’existent pas de manière naturelle

dans l’habitation d’un organisme vivant, ce sont des facteurs qui
peuvent apparaître brutalement.

Exp : le vent, les orages, les incendies, les activités anthropozoïques,

l’action des espèces prédatrices, l’action des parasites ou agents
pathogènes.

C.1. Action des facteurs non périodiques sur l’adaptation des espèces :

Ces facteurs ne produisent pas de phénomène d’adaptation chez les

espèces, en effet en raison du caractère brutal et rapide de ces facteurs
les organismes vivants n’ont pas le temps d’acquérir une adaptation
quelconque.

[Link] en facteurs dépendant de la densité

(Densité d’une population ou d’une biocénose) et un facteur dépendant

de la densité ce sont des facteurs qui interviennent au sein d’une
population animal ou végétale ou bien au sein d’une biocénose ils
peuvent soit dépendre ou ne pas dépendre de cette densité.

a/ f acteurs dépendant de la densité

Définition : ces facteurs dépendants de la densité sont en relation avec

le nombre d’individu de la population ou de la biocénose. Ce sont
essentiellement des facteurs biotiques comme la nourriture ou la
prédation. Exp : il s’agit de la plus part du temps de facteur de nature
biotique (biologique) par exemple les facteurs de compétition, les
facteurs de prédation et les facteurs de parasitisme ; si nous considérons
la compétition, nous constatons que lorsque il y a une augmentation
d’individus ceci implique une compétition entre ces derniers soit pour
conquérir l’espace vital soit pour le prélèvement de la nourriture.

C.3. action des facteurs : ils agissent en provoquant la destruction et la

mort d’un pourcentage toujours constant d’individus

C.4. Subdivision des facteurs dépendant de la densité :

 Les facteurs directement dépendants de la densité : ces facteurs

augmentent la destruction la mortalité d’un nombre d’individus
lorsque la densité augmente.
 Les facteurs inversement dépendants de la densité : lorsque la
densité d’une population ou d’une biocénose augmente, les
facteurs en question font baisser la mortalité.
 les facteurs indépendants de la densité : ils sont dit indépendants
de la densité parce qu’ils exercent leurs effets sur les individus pris
 isolément, indépendamment de la densité de la population à
laquelle ils appartiennent.

La quasi-totalité des facteurs physico-chimiques peut être rangée dans

cette catégorie.

I.6. Classification des facteurs abiotiques et facteur biotiques

L’analyse des facteurs du milieu constitue : l’écologie factorielle ou

mésologie

Classiquement, on distingue

Des facteurs abiotiques comme le climat, la composition chimique d’un

sol,

Des facteurs biotiques comme la prédation ou le parasitisme.

L’opposition abiotique et biotique n’est pas aussi tranchée puisque le

monde vivant agit en retour sur son habitat et contribue à sa
modification et évolution.

1.6.1 Les facteurs abiotiques

Elles correspondent à l’ensemble des facteurs de nature physico

chimique « non lié à la vie » qui caractérisent le milieu considéré
(climatique, édaphique, topographique), généralement indépendant de la
densité de la population sur laquelle ils exercent leurs effets et ont des
paramètre mesurables : lumière, température, précipitation, vent,
composition du ph et teneur en substance dissoutes (chlorure de sodium,
sels minéraux nutritifs, calcium, etc..)
I.6.2. Facteurs biotiques

Quant aux facteurs biotiques, ils sont biologiques dus à la présence

d’autre organismes vivants animaux ou végétaux : parasites prédateurs,
pollinisateurs. Ce sont donc les interactions des êtres vivants entre eux.
Ainsi, il faut distinguer les relations les relations intra-spécifiques
(relation que tien un individu avec ses congénères et les relations
interspécifiques (celle qu’une espèce subit envers les autres espèces.

 Les relations homotypiques

Ce sont les facteurs dépendant de la densité de la population qi

peuvent être exprimée par l’effet de groupe, la compétition territoriale
pour la lumière, l’eau et les sels minéraux chez les végétaux et pour la
nourriture disponible pour les animaux,

Elles englobent un gradient relationnel allant des relations plutôt

favorables aux espèces (coopération, symbiose,) aux relations
défavorables aux espèces (compétition parasitisme) incluant aussi
l’indifférence (neutralisme).

Remarque : quel que soit le facteur, il n’a de valeur que par la manière
dont il affecte l’organisme. La valeur écologique d’un facteur est
exceptionnelle à son effet. C’est-à-dire il ne faut pas évaluer un facteur
comme grandeur physique ou chimique (taux de pluie, valeur du Ph..)
mais plutôt évaluer son action sur les organismes.

Par ailleurs, les êtres vivants exercent divers influences sur le milieu où
ils vivent. Ces influences peuvent être de nature physico chimique et on
parle alors de facteurs physico chimique d’origine biotique : il est à
noter :

 Les influences mécaniques exercées par les racines des végétaux

(action mécanique des racines sur le sol)
 Les influences climatiques liées aux effets de l’ombre des
végétaux affectant l’intensité lumineuse sous couvert végétal. Les
influence divers des êtres vivants modifiant la composition
chimique du milieu où ils vivent (protons H+, urine, déché divers,
toxines, etc.)

II. LES MECANISMES QUI PERMETTENT AUX

ORGANISMES DE COHEXISTER SUR LE PARTAGE

II.1. Influence des facteurs écologiques sur les êtres vivants

On appelle facteur écologique tout élément du milieu susceptib1e d'agir

directement ou indirectement sur les êtres vivants au moins durant une
phase de leur cycle de développement (agents climatiques, édaphiques,
chimiques ou biotiques) (Ramad, 2003).

Mécanisme d’action

Les facteurs écologiques agissent sur les êtres vivants de diverses façons
:

 dans la répartition géographique.

En éliminant certaines espèces des territoires dont les caractéristiques
climatiques ou physico-chimiques ne leur conviennent pas et par
conséquent en intervenant

 Sur la densité des populations (modification du taux de fécondité et

de mortalité des diverses espèces. Ceci, touche leur cycle de
développement par conséquent entraine des migrations.

 apparition de modifications adaptatives: modifications quantitatives

du métabolisme et qualitatives telles que l'hibernation, estivation,
réactions photopériodiques, etc. Ainsi, la cible fondamentale est
l'individu et les premiers effets sont d’'ordre physiologique
(écophysiologie), ou comportemental (éco-éthologie).

Dans un second temps les effets peuvent être d'ordre démographique

(natalité mortalité, émigration, immigration). Un dernier type d'effet
peut affecter la composition et la structure génétique de la population.

II.1.2. Influence des facteurs abiotiques

a. Notion de facteur limitant

À l'origine, cette loi a été établie en se basant sur les espèces végétales.
Justus von Liebig (1840). la croissance des plantes est restreinte par la
concentration d'un élément qui tombe en dessous d'un seuil minimum.
Cependant, si son absence est totale, la croissance des plantes
s'interrompe, même si les autres éléments nutritifs sont présents en
quantité suffisante. Ainsi, Ce en effet, les éléments rares et en déficit
qui vont influencer la croissance. Cette loi peut être généralisée pour
s'appliquer à tous les facteurs environnementaux et à tous les
organismes.

Le facteur limitant est celui qui, à un moment donné, détermine la

vitesse ou l'ampleur d'un phénomène complexe, car tous les autres
facteurs requis pour ce phénomène sont présents en excès par rapport au
facteur limitant. Chaque facteur écologique agit conformément à la loi
de Liebig de 1840, connue sous le nom de loi du minimum ou du
facteur limitant.

Pour qu’un organisme puisse se développer dans un biotope, il exige

des conditions particulières de température, éclairement, sol, etc. Parmi
l’ensemble des facteurs écologiques, celui qui sera le plus proche du
minimum critique se conduira alors comme facteur limitant. Tous les
facteurs écologiques, à un moment ou un autre, sans aucune exception,
sont susceptible, dans certaines conditions, de se comporter comme des
facteurs limitant, soit parce que leur intensité tombe au-dessous d’une
valeur minimale incapable de satisfaire aux exigences de l’espèce, soit
parce que leur valeur dépasse celle acceptable pour l’espèce.

II.1.3. Loi de facteur limitant (loi du minimum)/ la loi de tolérance

(Barbault, 2000).

La manifestation de tout processus écologique est conditionnée dans sa

rapidité et son ampleur par celui du facteur qui est le plus faiblement
représenté dans le milieu. Cette loi du minimum n’est qu’une restriction
d’un concept plus général : la loi de tolérance (Barbault, 2000).

II.1.4. Loi de tolérance

Pour tout facteur de l’environnement existe un domaine de valeurs ou

gradient (nommé intervalle de tolérance) dans lequel tout processus
écologique sous la dépendance de ce facteur pourra s’effectuer
normalement. C’est donc seulement à l’intérieur de cet intervalle que la
vie est possible pour une espèce donnée.

[Link] de tolérance (Shelford, 1911)

 Zone optimale : zone où la population est dans des conditions

favorables.
 Zone de tolérance : zone où la population se maintient bien que le
facteur abiotique devient défavorable.
 Zone létale : zone où la population ne peut plus survivre.

La zone optimale et la zone de tolérance forment l’intervalle de

tolérance. Pour chaque espèce, on peut donc tracer une courbe de
tolérance en fonction d’un Valence écologique. La valence écologique
est la possibilité pour une espèce de peupler des milieux différents. Elle
représente la capacité à coloniser ou à peupler un biotope donné
(Carpenter, 1998).
 Les espèces sténoères (sténoèce ou sténœciques) ont une faible
valence écologique. Elles sont étroitement limitées dans des biotopes
spécifiques et seront très sensibles aux fluctuations des facteurs
écologiques facteur abiotique. Si l’intervalle tolérance est grand,
l’espèce est dite euryœcique et si l’intervalle de tolérance est petit,
l’espèce est dite sténoecique

 Au contraire, les espèces euryères (euryèce ou euryœciques) ont une

forte valence écologique. Elles seront capables de peupler des milieux
très différents ou à caractéristiques écologiques variables. Elles seront
largement réparties dans des écosystèmes différents

 Une espèce à valence écologique moyenne, est dite mesoèce. Cette

notion de valence écologique peut s’appliquer à un peuplement tout
entier.
Figure 3 : Courbes de tolérance de deux espèces à valences écologiques
différentes

[Link]équence de la valence écologique.

- Sur le cycle vital la valence écologique d’une espèce peut varier sur le
fonctionnement du stade de développement. Pour les espèces euryèces
les limites de tolérance sont rapprochées .ex : le Neris diversicolor, vie
dans les lagunes certains individus ne sont pas en contact avec une
salinité de 62% donc si on les transporte dans la mer noir, ils meurent
contrairement à d’autres individus dans les mers noires où sont
transportées à longue distance.

Les facteurs édaphiques ont un pouvoir sélectif important en raison de la

tolérance des plantes

[Link] aux facteurs de l’environnement

La variabilité de l’environnement implique l’aptitude pour chaque

organisme à s’adapter à un gradient pour n’importe quel facteur
écologique. Les populations ne subissent pas de façon passive
l’influence des facteurs de l’environnement. Elles présentent des degrés
variés de plasticité écologique leur permettent de s’adapter aux
fluctuations temporelles et/ou spatiales des facteurs limitants dans les
milieux auxquels ils sont inféodés. La variabilité des facteurs
écologiques implique l'aptitude pour chaque organisme de s'adapter. Les
espèces peuvent répondre à trois niveaux différents d'adaptations aux
facteurs écologiques. A chaque fois le degré d’adaptation de l’espèce à
son milieu sera plus poussé.

II.2.1. Acclimatation

L'adaptation physiologique, également appelée acclimatation, représente

la première manifestation de la flexibilité écologique des espèces. Pour
illustrer ce concept, prenons l'exemple des poissons : lorsqu'il y a une
variation de la température de l'eau sur plusieurs mois, cela entraîne un
processus d'acclimatation chez les poissons. Ce processus se traduit par
un ajustement de la plage de tolérance de ces poissons, soit vers le haut,
soit vers le bas, en fonction de l'augmentation ou de la diminution de la
température de l'eau. Il est essentiel que la modification de la
température de l'eau se fasse progressivement afin de permettre aux
processus physiologiques de s'adapter, sur une échelle temporelle
saisonnière.
L'acclimatation est une réponse appropriée aux variations saisonnières
de l'environnement. Ces variations se produisent lentement, laissant
ainsi le temps aux organismes de modifier leur physiologie. Les
réponses des animaux aux changements saisonniers de leur milieu
peuvent se manifester sous forme de réactions physiologiques (comme
c'est le cas chez les poissons mentionnés précédemment), de
comportements (par exemple, les truites qui descendent dans les
profondeurs des lacs en été) ou de modifications morphologiques
(comme le changement de couleur de la fourrure des renards en fonction
de la saison et de la couleur de leur environnement). Il est important de
noter que toutes ces réponses ne sont que des acclimatations, car elles
sont réversibles au niveau de l'animal .

II.2.2. Accommodation

L'accommodation se réfère à une modification phénotypique, c'est-à-

dire une expression génétique, résultant de l'influence des facteurs
écologiques sur les organismes. En général, cette adaptation est peu
réversible au niveau de l'individu (Lévèque, 2001).

II.3. Influence des facteurs biotiques

Les êtres vivants exercent diverses influences sur le milieu où ils

vivent. Ces influences peuvent être de nature physico-chimique
(Frontier S. et al., 2008), on peut citer :

 Les influences mécaniques exercées par les racines des végétaux, par
les animaux fouisseurs ;
 Les influences climatiques liées au rejet de gaz du métabolisme par de
nombreux animaux ou de nombreux microorganismes (dioxyde de
carbone, méthane, etc.) ou au rejet d'oxygène par les végétaux
photosynthétiques ;

 Les influences diverses des êtres vivants modifiant la composition

chimique du milieu où ils vivent (urines, fèces, déchets divers, toxines,
etc.

III. FONCTIONNEMENT DES SYSTEMES NATURELS DES

ECOSYTEMES

Introduction

L’étude bioénergétique des écosystèmes renseigne sur leur

fonctionnement et complète l’aspect statique représenté par la
description des niveaux trophiques. Dans cette optique, l’écosystème est
considéré comme une machine biologique traversée par un double flux :
flux de matière et flux d’énergie (Schoffeniels, 1973). Le
fonctionnement global de l'écosystème est rendu possible par les
interactions complexes qui se produisent entre les organismes vivants et
les Structure liée au fonctionnement des écosystèmes (facteurs
physiques et chimiques du milieu). Les éléments constituant un
écosystème établissent un réseau d'échanges d'énergie et de matière qui
soutient la vie et favorise son développement.
En général, un écosystème comprend trois catégories fonctionnelles
principales d'organismes vivants :

Les producteurs, qui captent l'énergie, les consommateurs, qui se

nourrissent des producteurs ou d'autres consommateurs, et les
décomposeurs, qui décomposent la matière organique morte pour la
recycler dans le système (Barbault, 2000). Un des aspects les plus
intéressants qui se dégage de l'étude des écosystèmes, c'est que ceux-ci
sont toujours traversés par deux flux :

 Flux de l'énergie, dont l'origine est solaire et qui traverse

successivement les producteurs, puis les consommateurs et les
décomposeurs qui dispersent cette énergie (respiration et au travers les
déchets qu'ils laissent : excréments, fèces, etc.).

 Flux de la matière qui circule en permanence entre herbivores,

carnivores, détritivores, coprophages, nécrophages, etc. et tous les
organismes de la microfaune et de la microflore qui participent à la
minéralisation de la matière organique assurant la fourniture de
l’alimentation minérale nécessaire aux plantes et la fermeture du cycle
de la matière.

III.1. Flux de matière, flux d’énergie et productivité des écosystèmes

III.I.1. Définition et composition

Ecosystème : C’est une entité définie comme l’ensemble de tous les

organismes vivants et les liens chronologiques (structure dans l’espace)
et les liens trophiques qui les unissent entre eux et le milieu (biotope)
qui les héberge. L’écosystème comprend une partie vivante ou
biocénose et une partie non vivante le biotope, et les relations
réciproques entre la biocénose et le biotope.

[Link]éorie générale des systèmes

Dans « écosystème », il y a « système ». L’écologie rejoint un

mouvement de pensée actuel, tel qu’après toute analyse d’un ensemble
d’éléments, on considère les propriétés nouvelles que confère à cet
ensemble une « organisation » de ces éléments entre eux. La
systémique est l’étude logique et générique de tels ensembles. Elle
recherche comment les propriétés des éléments et de leurs interactions
aboutissent à des propriétés globales spécifiques, non simplement
réductibles à une « somme » (ou juxtaposition) des propriétés des
éléments.

III.2. Flux d’énergies dans les écosystèmes

[Link] du flux d’énergie à l’échelle globale au niveau

de la Terre

III.2.1.1. Flux solaire

La quasi-totalité de la chaleur reçue à la surface de la terre provient du

rayonnement solaire. Le flux solaire est l’unique entrant énergétique
dans la biosphère. Il conditionne toute production de la matière vivante
car c’est de lui que dépend toute activité photosynthétique (productivité
primaire). Ainsi, l’énergie solaire qui directement ou indirectement
alimente l’écosystème en énergie est en partie réfléchie, en partie
interceptée par la biocénose et, en partie transmise au sol. On
décompose les radiations émises par le soleil en deux grands domaines :

III.2.2. Radiations solaires Qc

Elles comprennent les radiations ultra-violettes, les radiations visibles

dont les RPA* et les radiations infrarouges. Elles sont situées entre 0,28
et 3 λm.

𝑸𝒄 = 𝑺 + 𝑫 − 𝒂(𝑺 + 𝑫)

Où : S : radiation directe

D : radiation diffuse, S+D : radiation globale (G) a : Coefficient

d’Albedo qui traduit la réflexion d’une partie de la radiation globale, G.

La formule devient : 𝑄𝑪 = 𝑮 − 𝑨𝑮

 Radiations thermiques Ql

Les Radiations thermiques Lambda λ est comprise entre 3 et 100 λm,

elles représentent les infrarouges lointains

𝑸𝑰 = 𝑨 − 𝒂𝑵𝑨 − 𝑻

A : radiations thermiques de l’atmosphère

aN : Coefficient de réflexion. T : radiations thermiques terrestres Avec

T>A

III.2.2. Concepts de base écologiques sur le transfert d’énergie

 Transfert d’énergie et rendements

Lors du transfert de l’énergie, toute l’énergie solaire n’arrive pas à la
surface de la Terre:

- 30% des radiations solaires sont réfléchies dans l'espace par

l'atmosphère ;

- 20% des radiations solaires sont absorbées par l'atmosphère ;

- 49% des radiations solaires sont absorbées par le sol, l'eau, la

végétation et, sont utilisées sous forme de chaleur ;

- 1% des radiations solaires sont utilisés par la photosynthèse telle que

les cyanobactéries, les algues et les plantes. Ces organismes
transforment cette énergie en énergie chimique, qui est utilisée pour leur
propre nutrition ainsi que pour alimenter tous les autres êtres vivants,
appelés hétérotrophes. Cela assure leur survie et leur permet d'accomplir
diverses activités vitales.

Pour les êtres vivants, l'énergie est la capacité à effectuer un travail à

différentes échelles, allant de la cellule (synthèse de molécules,
déplacement d'organites et de chromosomes, transport de substances,
etc.) à l'écosystème jusqu’à la Biosphère. L'énergie captée par les
plantes vertes est transférée de manière organisée à travers les différents
niveaux de la chaîne alimentaire avant de se dissiper. Il est important de
noter que la quantité d'énergie disponible diminue progressivement le
long de cette chaîne alimentaire (comme expliqué par Ricklefs et Miller
en 2005).
La lumière n'est pas répartie de façon homogène en fonction de la
latitude. Toutefois, l'énergie totale reçue à l'équateur est égale à 2.5 fois
plus grande que celle reçue aux pôles.

Conclusion

Trois formes d'énergie entrent en jeu dans le fonctionnement d'un

écosystème :

 le rayonnement électromagnétique de courte longueur d'onde (la

lumière) ;

 Le rayonnement électromagnétique de grande longueur d'onde

(infrarouges : chaleur) ;

 L’énergie chimique (sous forme de molécules organiques : glucides,

lipides…). etc.).

[Link] de productivité et Définitions

 Productivité brute (PB): quantité de matière vivante produite

pendant une unité de temps, par un niveau trophique donné.

 Productivité nette (PN): Productivité brute moins la quantité de

matière vivante dégradée par la respiration. PN = PB – R.

 Productivité primaire : Productivité nette des autotrophes

chlorophylliens.

 Productivité secondaire : Productivité nette des herbivores, des

carnivores et des décomposeurs.
 [Link] énergétique au niveau des réseaux trophiques

Les relations trophiques qui existent entre les niveaux d’une chaîne
trophique se traduisent par des transferts d’énergie d’un niveau à l’autre.

 Une partie de la lumière solaire absorbée par le végétal est dissipée

sous forme de chaleur.

 Le reste est utilisé pour la synthèse de substances organiques

(photosynthèse) et correspond à la Productivité primaire Brute (PB).

 Une partie de (PB) est perdue pour la Respiration (R1).

 Le reste constitue la Productivité primaire Nette (PN).

 Une partie de (PN) sert à l’augmentation de la biomasse végétale

avant d’être la proie des bactéries et des autres décomposeurs.

 Le reste de (PN), sert d’aliment aux herbivores qui absorbent ainsi

une quantité d’énergie Ingérée (I1).

III.2. Interactions fonctionnelles des écosystèmes

. Les écosystèmes, convertisseurs d'énergie (Flux d’énergie)

[Link] de la lumière en énergie chimique par les

organismes photosynthétiques

La lumière solaire est l'élément déclencheur des réactions de

photosynthèse, qui permettent aux végétaux et aux bactéries
photosynthétiques autotrophes de produire des matières organiques
utilisées par les êtres vivants hétérotrophes. Les plantes captent
l'énergie sous forme de rayonnement électromagnétique,
principalement sous forme de lumière solaire.

La photosynthèse convertit une partie de cette énergie en énergie

chimique, qui se manifeste sous forme de liaisons entre les atomes au
sein de la molécule de glucose. La quantité totale d'énergie captée par
l'écosystème est appelée production primaire brute (PB1)
(Boulaine, 1996).

Tous les êtres vivants utilisent cette énergie chimique stockée dans
les molécules organiques, la transformant finalement en chaleur.

Une partie de la production brute est utilisée lors de la respiration des

plantes (R1), ce qui génère de la chaleur. La portion qui n'est pas
utilisée dans la respiration constitue la production primaire nette
(PN1).

Ainsi, nous avons l'équation : PN1 = PB1 - R1.

La production primaire nette (PN1) est utilisée pour diverses fins,

notamment la croissance des plantes (T1), la formation de litières de
feuilles mortes (L1) et la nourriture des herbivores (C1).

Donc, l'équation est : PN1 = T1 + L1 + C1 (Boulaine, 1996).

Transferts d'énergie dans les chaînes trophiques

III.3.. Destinée de la matière organique

La matière organique fabriquée par les organismes d’un niveau

trophique a quatre destinées différentes (Boulaine, 1996):
 Une partie sert au fonctionnement de l’organisme et est perdue
sous forme de CO2 et d’eau au cours de la respiration cellulaire (R)

 Une autre partie est représentée par les excréments, feuilles mortes,
cadavres, elle est dégradée et recyclée par l’action des décomposeurs
(L) ;

 Une partie sert à la croissance de la biomasse des organismes (T)

 Une dernière partie est consommée par les organismes du niveau

trophique supérieur (C). Ainsi, les animaux herbivores consomment
une partie C1 de PN1. Cette énergie se partage en quatre postes :

- accroissement de la taille et du nombre d'individus de la

communauté d'herbivores (T2)

- respiration des herbivores (R2) ;

- prédation par les carnivores (C2) ;

- cadavres et déchets (L2).

Le même raisonnement s'applique aux carnivores (T3, R3, C3, L3). Il

n'y a pas de poste C3 si les carnivores ne sont pas mangés par des
prédateurs.

Les déchets et cadavres produits par chaque niveau trophique (L1 +

L2 + L3) alimentent les organismes du sol, principalement des
bactéries et des champignons. Cette énergie se partage en trois postes
:
- accroissement de la masse des organismes du sol (T4),

- accroissement de la quantité de matière organique morte dans le sol

(humus : DH),

- respiration des organismes du sol (R4).

A chaque niveau trophique existe un transfert d’énergie d’un niveau

trophique à un autre : Photosynthèse → matières organiques
végétales → matière organique herbivore → matière organique
carnivore I → matière organique carnivore II → matière organique
carnivore

III.3.1 La chaîne trophique ne va pas s’allonger indéfiniment, en

principe elle va s’arrêter au niveau du carnivore III parce qu’il y a
perte d’énergie d’un niveau à un autre (Ricklefs et Miller, 2005).

a. Bilan d'énergie dans un écosystème

l'énergie entrée dans l'écosystème sous forme de production brute PB

est répartie comme suit (Tarnaud et al., 2010) :

 Une partie est perdue par la respiration : R = R1 + R2 + R3 + R4

 Une autre partie peut rester stockée dans l'écosystème sous forme
d'accroissement des populations d'organismes vivants

(T = T1 + T2 + T3 +T4) ou d'accumulation de matière organique

morte dans le sol (L). Nous avons donc : PB = R + T + L

b. Dispersion de l'énergie
Les écosystèmes ont tendance à ne pas conserver l'énergie qui y
pénètre, et cette énergie est généralement dissipée sous forme de
chaleur. Le cycle de l'énergie dans les écosystèmes est donc ouvert et
doit constamment être réapprovisionné, principalement par l'énergie
solaire. L'énergie emmagasinée par les producteurs se diffuse à
travers les différents niveaux trophiques. Pour illustrer ce concept,
prenons l'exemple du niveau des consommateurs primaires.
Lorsqu'un organisme se nourrit d'une espèce végétale, il ne
consomme pas nécessairement toutes les parties de la plante, ce qui
entraîne une perte d'une partie des calories stockées par les parties
non consommées de la plante.

En outre, les calories ingérées par un herbivore ne sont pas toutes

converties en matière animale. Environ 80 à 90% de ces calories sont
utilisées pour des processus tels que la respiration). En fin de compte,
les êtres vivants contribuent également à l'augmentation de l'entropie
de l'univers, mais ils ralentissent ce processus. Ceci est
particulièrement vrai dans des écosystèmes complexes où de
nombreux échanges énergétiques ont lieu entre de nombreux acteurs.
Du point de vue de la thermodynamique, maintenir une biodiversité
élevée est donc crucial.

III.3.2. Flux de la matière dans l'écosystème (cycle de la matière)

Les interactions complexes qui se produisent entre les différents

organismes vivants et entre ces organismes et leur environnement
sont responsables de la mise en place d'un cycle bien orchestré pour
des éléments tels que l'azote, le carbone, le phosphore, et d'autres.
Ces éléments suivent un parcours au sein des êtres vivants, retournent
au sol où ils sont décomposés par des bactéries et des champignons,
puis sont réutilisés par les plantes vertes lorsqu'il y a de la lumière
pour reformer de la matière organique. Ce cycle est communément
appelé le "cycle de la matière" et englobe trois principaux groupes
d'organismes dans un écosystème : les Producteurs, les
Consommateurs et les Décomposeurs (conformément à la
classification de Barbault, 2000).

a. Les Producteurs

C’est l’ensemble d’êtres vivants autotrophes, notamment les

végétaux chlorophylliens qui fixent l’énergie de la lumière solaire
par la photosynthèse. Il y a en moyenne 1 à 5 % de l’énergie
solaire qui est captée par les plantes.
b. Les Consommateurs

Ce sont tous les animaux herbivores et carnivores consommant la

matière organique des producteurs primaires pour obtenir l’énergie
nécessaire à leur métabolisme. Cette production d’énergie s’effectue
essentiellement à partir de la dégradation par voie oxydative
(respiration) de la matière organique (catabolisme). Ensuite, il y aura
édification de la propre matière (organique) de ces consommateurs
(anabolisme).
On distingue plusieurs catégories de consommateurs selon leur
régime alimentaire :

c. Les herbivores : ce sont les consommateurs des végétaux : par

exemple : les Cétacées consomment les phytoplanctons ; les algues
sont mangées par les gastéropodes, les tortues marines, etc. ; les
lichens constituent la nourriture des gastéropodes terrestres, les
myriapodes terrestres, etc. ;

d. Les carnivores : se nourrissent d’autres animaux dont ils vont

digérer la matière organique ; on les appelle aussi les prédateurs. On
en distingue trois catégories : - Prédateurs de premier ordre : qui
mangent les herbivores : (chacal, lion, etc.). - -

- Prédateurs de deuxième ordre : qui mangent les prédateurs du

premier ordre (serpents mangent les grenouilles, etc.).

Prédateurs de troisième ordre : ex : les rapaces qui mangent les

serpents,

e. Les omnivores diversivores (sanglier, hérisson, les parasites).

Si nous considérons la chaîne trophique contenant aussi les chaînes
de parasites, de saprophages, etc., nous obtiendrons un écosystème
très compliqué.

f. Les Décomposeurs :

Il s'agit principalement des organismes qui se nourrissent de matière

organique en décomposition, tels que les cadavres et les litières. Leur
fonction consiste à décomposer la matière organique, les détritivores
comme les vers de terre, ou à la minéraliser, comme c'est le cas pour
les transformateurs tels que les bactéries et les champignons. Ils
convertissent la matière organique en matière inorganique, la rendant
ainsi disponible pour les producteurs. Ainsi, on distingue deux
groupes d’êtres vivants qui interviennent dans la décomposition de la
matière organique :

h. Les saprophages : consomment des végétaux et des animaux

morts. Il existe plusieurs types de saprophages :

- Les détritivores : consomment les débris végétaux et animaux ;

- Les coprophages : se nourrissent des excréments de divers

animaux, ce sont surtout des insectes ; - Les nécrophages : se
nourrissent de cadavres : ce sont des oiseaux et des insectes
(charognards) ;

 Les transformateurs : ce sont les bactéries et les champignons qui

transforment la matière organique morte en matière minérale par le
processus de la minéralisation.

Exemple : bactéries nitrifiantes → nitrates ; bactéries sulfurantes →

sulfates, etc.

Les nitrates et les sulfates sont mieux assimilés par les plantes. Le
processus de décomposition est aussi important que celui de
production dans un écosystème donné. La quantité de matière
organique qui retourne au sol dans les écosystèmes terrestres, sous
forme de feuilles, de racines ou de bois mort, peut aller, chaque
 année, de quelques tonnes à quelques dizaines de tonnes par hectare.
Un nombre important d'espèces agissent plus ou moins rapidement
sur cette matière pour la recycler, en la fractionnant et en la
transformant (en la minéralisant). Elle redevient disponible pour les
producteurs et utilisable pour la synthèse de nouvelles molécules
organiques.

En conclusion on peut dire que les décomposeurs jouent un rôle

essentiel dans les cycles biogéochimiques des éléments.

VI. SUCCESSIONS ET DYNAMIQUES DES ECOSYSTEMES

VI.1. Principales conceptions

La succession écologique est un processus naturel qui guide l'évolution

des écosystèmes depuis leur étape initiale jusqu'à un stade théorique
final appelé "climax". Ce stade final représente la forme la plus stable et
le plus haut niveau de développement que l'écosystème peut atteindre
compte tenu des conditions environnementales existantes. Il se
caractérise par un équilibre dynamique où l'énergie et les ressources sont
principalement consacrées à la maintenance de l'écosystème dans cet
état. Au fil du temps, des changements naturels et progressifs se
produisent dans les habitats et les communautés de la vie sauvage,
comme illustré dans le schéma ci-dessous. Par exemple, sur d'anciennes
voies ferrées, des terrains industriels abandonnés ou des routes en
bitume désaffectées, la végétation reprend progressivement possession
du terrain. C'est un exemple de succession écologique : tout d'abord, des
plantes pionnières telles que de petites plantes annuelles apparaissent,
puis des plantes vivaces, des arbustes, et enfin des arbres se succèdent.
Ces environnements sont souvent très riches en biodiversité en raison de
leurs caractéristiques écologiques spécifiques (Frontier S. et al., 2008).
Pour illustrer ce processus, prenons l'exemple des hydrophytes, des
plantes qui préfèrent les milieux aquatiques. Lorsqu'elles colonisent un
étang, elles retiennent la boue avec leurs racines, modifiant ainsi le
milieu pour le rendre propice à la croissance de mésophytes voire de
xérophytes. L'étang ou le lac se transforme progressivement en marais,
puis en terrain sec couvert de forêt dense. La succession écologique est
un élément fondamental de la dynamique des écosystèmes, où les
organismes vivants et leur environnement interagissent continuellement
pour atteindre un équilibre spécifique à chaque étape (Frontier S. et al.,
2008).

VI.1.1 Successions autogènes est allogène Selon (Maire, 2011) ;

 Les successions autogènes résultent d'un processus biotique

s’exerçant à l'intérieur de l'écosystème. Les modifications sont induites
par les organismes eux-mêmes.

 Les successions allogènes résultent de 1'influence de facteurs

extérieurs à 1'écosystème (ex. pollution, incendie). Les successions
allogènes peuvent engendrer des séries régressives (peuplements
successifs de plus en plus pauvres) pouvant aboutir à la destruction
totale de 1'écosystème.

3.2.2. Succession primaire et secondaire a) Notion de succession

primaire La succession est dite primaire lorsqu'elle débute sur un habitat
vierge, dépourvu de sol au stade initial à cause d'un glissement de
terrain, d'une éruption volcanique ... La roche apparaît à la surface
(Maire, 2011).

 La succession débute avec l'installation d'espèces qui n'ont pas besoin

de sol pour survivre, les espèces pionnières.

La pédogenèse

En écologie terrestre, la formation du sol (= pédogenèse) commence

avec 1'arrivée de lichens qui en se décomposant fourniront les premiers
apports de matière organique.

 Des plantes, telles que mousses et fougères, se développent sur la

matière organique laissée par les lichens après leur mort.

 Les mousses, et les fougères meurent et se décomposent à leur tour,

apportant plus de matière organique.

 L'épaisseur du sol augmente permettant l'installation d'autres plantes

(graminées); qui meurent et se décomposent à leur tour, apportant plus
de sels nutritifs disponibles dans le sol.

 Arbres et arbustes peuvent désormais se développer et survivre.

 Insectes, oiseaux et mammifères apparaissent au fur et à mesure des
changements de stade.

 Ce qui était initialement un sol nu est désormais colonisé par une

large variété d’organismes vivants.

VI.2. Notion de succession secondaire

La succession est dite secondaire (Maire, 2011) ; lorsque le milieu initial

est engendré par la perturbation d'un milieu déjà avancé dans la
succession écologique (feu de forêt, tempête...). Les pionniers sont alors
différents et la succession est plus rapide (le sol est déjà en place, il reste
des propagules laissés par le milieu précédent...). La succession
secondaire est généralement cinq à dix fois plus rapide que la succession
primaire car :

 La déstructuration de l'habitat est moins forte.

 Il existe un stock de colonisateurs. La distinction entre les deux est

parfois difficile en fonction de l'intensité de la perturbation.

 Communauté climacique: Un assemblage mature et stable

d'organismes vivants qui représente le stade finale d'une succession
écologique (Maire, 2011).

 Chaque écosystème particulier a son propre assemblage d'espèces

climaciques, qui sont les organismes les mieux adaptés et qui persistent
après le stade ultime de la succession .... Jusqu’à une nouvelle
perturbation.
 Au sein d’un écosystème avec une communauté climacique, les
conditions continuent d'être propices pour l'ensemble des organismes de
la communauté.

Remarque : Il est important de noter que l'état climatique ne signifie

pas nécessairement une forêt de vieux arbres. Il peut s'agir d'un équilibre
de cactus dans un biome désertique ou de communautés d'herbacées
dans une prairie sèche (steppe). Exemple d'une succession urbaine : Les
murs des vieux édifices (citadelles, vieilles fermes ...), les murs
abandonnés ou peu entretenus sont le support et le milieu de vie de
successions végétales riches. On observe la colonisation spontanée et la
dynamique naturelle des successions végétales des murs ... Les espèces
pionnières seront les espèces lithophytes.

Exemple : Les mousses (bryophytes) sont capables de s'implanter sur

les murs. Au fur et à mesure de la dégradation de la « roche mère »,
donc du mur, et de l'accumulation de substrat dans les interstices du
mur, des espèces de plus en plus exigeantes pourront s'installer grâce à
des semences : de petits arbustes, voire des arbres. De grands individus
pourront d'ailleurs y croître s'ils accèdent au substrat derrière les murs de
soutènements (Duvigeaud, 1980) .
Exemple : Pour un habitat d'une région donnée, la succession peut suivre
des itinéraires différents et aboutir à un climax ou à un autre

Des interactions biotiques, non prévisibles au départ, déterminent

l'itinéraire suivi par la succession.

Remarque 2 : La succession est le processus ordonne de changement

dans la communauté dans une certaine direction, donc prévisibles.

- Elle résulte de la modification de l'environnement par la communauté

et culmine dans l'instauration d'un écosystème aussi stable que possible
biologiquement sur le site. »

VI.3. Importance des perturbations dans la structure et la

dynamique des écosystèmes

En écologie, une perturbation est un changement temporel de courte

durée et imprédictible dans les conditions du milieu et/ou dans la
composition des biocénoses suffisamment important pour induire un
changement significatif de 1'écosystème (Maire, 2011).
 La résilience écologique est la capacité d'un écosystème à retrouver
un fonctionnement et un développement normal après avoir subi une
perturbation importante.

 Correspond à 1'amplitude maximale de la modification du paramètre

considéré pour laquelle il y a une réponse réversible possible de
l'écosystème. Tout ce qui va entrainer une modification « non
négligeable » de la nature de l'environnement; même sur de petites
échelles d'espace. Ex: Ouverture dans la canopée provoquée par la mort
d'un arbre. Biodiversité et fonctionnement des écosystèmes

V.4. Biodiversité

La biodiversité englobe tous les êtres vivants dans toutes leurs

manifestations, couvrant une gamme variée de formes de vie et de leurs
évolutions à différentes échelles. Elle est définie comme suit : « La
diversité des organismes vivants de toutes origines, y compris les
écosystèmes terrestres, marins, et autres écosystèmes aquatiques, ainsi
que les interactions complexes au sein desquelles ils évoluent. Cela
inclut la diversité au sein des espèces, entre les espèces, ainsi que la
diversité des écosystèmes ». Cette définition met en avant trois
principaux niveaux de diversité (comme expliqué par Fischesser et
Dupuis en 1996) :

 La diversité écosystémique, qui représente la variété des écosystèmes

présents sur notre planète.
 La diversité spécifique, qui correspond à la variété des espèces
vivantes.

 La diversité génétique, définie par la variabilité des gènes au sein des

individus d'une même espèce ou population. On parle également de
diversité intra-spécifique chez les espèces domestiquées, ce qui permet
de caractériser des races (pour les animaux) et des variétés (pour les
plantes).

[Link] comprendre les impacts des activités humaines sur le

fonctionnement des écosystèmes.

V.5.1. Indicateurs de diversité

Evaluer la diversité d’un site est complexe, mais il existe des indicateurs
simples ici que le nombre d’espèces présentes, le nombre d’individus
pour chaque espèces, le nombre d’individus d’une espèce comparé au
nombre d’individus présents toutes espèces confondues. (Gravel et al.,
2010). Si ces indicateurs simples donnent une première vision de la
biodiversité présente sur un site, il faut être conscient de leur non
exhaustivité lorsqu’on les interprète. Ces outils doivent prendre en
compte :

 Les variables patrimoniales, par exemple l’évolution du nombre

d’espèces dites charismatique, cléf de voûte, les espèces rares ou encore
l’évolution de la variabilité génétique totale et de la diversité des
écosystèmes.
 Les variables décrivant le caractère fonctionnel de la biodiversité
comme élément fondamental des écosystèmes. L’état des réseaux
trophiques, du maillage écologique, la résilience, la capacité à rendre
différents services écosystémiques sont par exemple importants.

 Les indicateurs état-Pression – Réponse;

Les pressions sont décrites par des variables «négatives» (ex : espèces
invasives, fragmentation écologique et isolats génétiques…). Les
réponses sont les mesures prises en fonction des seuils proposés ou
validés. Ces seuils indiquant des degrés de menace et de gravité.

 La diversité biologique dans la nature «banale» ou domestiquée

(espèces élevées et cultivées), laquelle peut aussi se dégrader. Les
indicateurs fréquemment utilisés sont : Richesse spécifique La richesse
spécifique fournit des informations sur le nombre d'espèces répertoriées
dans un lieu donné. La richesse spécifique totale représente le nombre
total d'espèces de la faune ou de la flore présentes dans cet endroit
spécifique.

En revanche, la richesse spécifique moyenne indique la moyenne du

nombre d'espèces présentes dans divers échantillons collectés. Elle
dépend de la qualité du milieu, mais aussi de sa taille et de sa position
géographique, ce qui englobe la notion de connectivité Vanpeene
Bruhier et al, 1998).

V.5.2. Abondance
En écologie, l'abondance d'une espèce fait référence au nombre total
d'individus de cette espèce ou au nombre d'individus par unité
d'espèce.

La seconde définition se rapporte à la densité de la population de

l'organisme. En général, les organismes sont plus abondants là où les
conditions sont plus favorables pour eux, même si l'abondance est
principalement liée à leur capacité de survie et de reproduction. Prenons
l'exemple des orchidées : même si elles sont parfaitement adaptées à un
écosystème donné, elles ne seront jamais aussi abondantes (par exemple,
aussi nombreuses que les graminées) en raison de leur biologie et de leur
mode de reproduction spécifiques (Hattour et al, 2004).

[Link] relative

L’abondance relative d’une espèce compare le nombre d’individus de

l’espèce et le nombre total d’individus (Hattour et al, 2004).

Indices de diversité et l’équitabilité

Plusieurs indices sont disponibles pour évaluer la diversité d'un habitat à

partir de données simples. Ces deux indices, basés sur des calculs de
probabilité, prennent en considération à la fois le nombre d'espèces
(richesse spécifique) et l'abondance relative de ces espèces

Il est important de noter que la réduction de la biodiversité affecte les

trois niveaux de diversité : la diversité des écosystèmes, des espèces et
la diversité génétique.

[Link] majeures de la perte de biodiversité

- La destruction et perte de l’habitat ; C’est l’une des causes principales
de disparition des espèces. Par la construction de roules et l’habitation,
l’Homme morcelle le paysage et fragmente ainsi les habitats naturels. Il
perturbe donc le fonctionnement général des espèces et donc des
écosystèmes. Les espèces qui vivaient alors en équilibre subissent une
forte perturbation. Toutes n’ont pas les capacités pour survivre à ces
perturbations et certaines disparaissent (Chapin, 2000).

 L’assèchement des zones et la modification des cours d’eau

conduisent à la disparition des frayères, zones de reproduction des
poissons et perturbent les zones de reproduction de certains oiseaux (11
% d’espèces d’oiseaux sont menacées aujourd’hui de disparition)
dépendant des milieux aquatiques

- L’introduction d’espèces invasives, Une espèce invasive est une

espèce (animale ou végétale) exogène, qui ne provient pas du milieu
dans lequel elle est introduite et qui va etre nocive pour les espèces
autochtones, soit par compétition (pour le territoire ou les ressources)
soit par prédation directe ou indirecte. Les espèces invasives sont
considérées par l’ONU comme l’une des causes majeures de perte de
biodiversité. L’Homme en est le principal vecteur soit de manière
intentionnelle soit accidentelle.

- La surexploitation des ressources.

La pollution par l’utilisation de pesticides et d’herbicides en agriculture,

VI.6.1. Niche écologique

L’écologiste américain (Odum, 1959) définit la niche d’une espèce
comme étant son rôle dans l’écosystème: « l’habitat d’une espèce est
son adresse, la niche est sa profession ».

La niche correspond non seulement à la place de l’espèce dans le

réseau trophique, mais également à son rôle dans le recyclage des
nutriments, à son effet sur l’environnement biophysique, etc. La
niche écologique d'une espèce est définie par l'ensemble des facteurs
abiotiques et biotiques de son environnement, notamment les
conditions climatiques, les proies disponibles pour les carnivores, et
les espèces végétales consommables par les herbivores. La présence
de plusieurs niveaux trophiques interconnectés est essentielle pour le
fonctionnement des cycles écologiques, qui peuvent être plus ou
moins ouverts. Chaque groupe fonctionnel majeur joue un rôle
indispensable pour les autres, et tout dysfonctionnement ou
disparition d'un de ces groupes peut perturber l'ensemble de
l'écosystèmeLe fonctionnement d'un écosystème est étroitement lié à
chaque composante qui conserve ses caractéristiques spécifiques,
tout en contribuant au fonctionnement global de l'écosystème selon
ses propres règles. La survie d'un écosystème dépend de la présence
et du bon fonctionnement de tous les éléments impliqués à
différentes étapes (Fauri et al., 2012). Il est clair que l'environnement
joue un rôle crucial dans la formation de la biodiversité. Plus
l'environnement varie spatialement, plus il existe de types
d'écosystèmes différents, ce qui favorise une plus grande
biodiversité.
VI.6.2. Groupes fonctionnels: complémentarité et redondance

on utilise le concept de "groupes fonctionnels" pour regrouper des

espèces ayant des rôles similaires dans un processus donné ou qui
réagissent de manière similaire aux changements des conditions
extérieures. Ces groupes fonctionnels peuvent être formés par des
espèces partageant la même catégorie de ressources alimentaires ou
celles qui participent à des cycles biogéochimiques majeurs tels que
l'azote ou le carbone.

Une fonction écologique peut être assurée par une seule espèce ou un
petit nombre d'espèces dans un écosystème, tandis que dans un autre
écosystème, elle peut l'être par un grand nombre d'espèces. Cela peut
donner lieu à ce que l'on appelle la "redondance fonctionnelle", où
plusieurs espèces occupent la même niche spatiale et exercent des
fonctions similaires, même si leur importance relative peut varier.

VI.6.2. Fonctions des espèces dans l’écosystème

a. Espèces clés

Le concept d'espèce clé, suggère que certaines espèces jouent un

rôle plus crucial que d'autres au sein du réseau complexe des
interactions au sein d'un écosystème

. Une espèce clé est celle dont la disparition entraînerait des

changements significatifs dans la structure et le fonctionnement
global de l'écosystème. Il existe deux catégories principales
d'espèces clés :
b. Les prédateurs clés, dont la présence exerce une forte régulation
sur d'autres espèces,

c. Les mutualistes clés ,sont des organismes indispensables,

directement ou indirectement, au maintien des autres populations.

VI.7. Organismes ingénieurs

Les ingénieurs autogènes sont des organismes qui influent

directement ou indirectement sur la disponibilité des ressources pour
d'autres espèces en provoquant des modifications dans les
caractéristiques physiques de leur environnement. En d'autres
termes, leur propre structure physique entraîne des changements dans
leur habitat. Un exemple de cela serait les arbres, qui, en raison de
leurs caractéristiques physiques, créent des habitats pour d'autres
espèces Dubois, 2014).

D'un autre côté, les ingénieurs allogènes modifient l'environnement

en altérant la structure de celui-ci.

Ex 1 : Les termites, les fourmis et les vers de terre creusent et

mélangent les sols, modifient leur composition organique et
minérale, ainsi que le cycle des éléments nutritifs et le drainage.

Ex 2 : Les barrages jouent un rôle important dans le fonctionnement

des écosystèmes associés ;

- Limite l’érosion des berges en réduisant la puissance du courant. -

Favorise l’accumulation de sédiments
- Augmente la productivité.

Amélioration de la qualité de l’eau.

- Source d’habitat pour de nombreuses espèces. Donc protéger ces

animaux ne signifie donc pas juste protéger une seule espèce, mais
bien tout un écosystème, et par là même la biodiversité des milieux.

VI.8. Les cycles biogéochimiques et la biodiversité

V.8.1. Quelques cycles biogéochimiques :

Ce sont des cycles qui participent dans la vie, la géologie et en

chimie (H2O, C, O, N, S, P). Notez bien qu’il existe des cycles
ouverts et des cycles fermés (Pédro, 2007).

Définition : En écologie, un cycle biogéochimique représente le

processus par lequel un élément ou un composé chimique est
continuellement transporté et transformé de manière cyclique entre
les principaux réservoirs que sont la géosphère (la Terre solide),
l'atmosphère , l'hydrosphère , et la biosphère . Ces cycles entraînent
souvent la conversion d'éléments organiques en éléments minéraux
au sein de la biosphère. Les interactions complexes entre ces
différents cycles confèrent à la biosphère une capacité de régulation
appelée homéostasie. Cette régulation est essentielle pour la
durabilité des écosystèmes et garantit leur stabilité, du moins en
dehors des perturbations causées par les activités humaines et les
événements géoclimatiques exceptionnels.
Les organismes vivants, pour leur survie, dépendent de l'apport
constant de certains éléments essentiels tels que le carbone,
l'hydrogène, l'oxygène, l'azote, le phosphore et le soufre. Ces
éléments se trouvent dans diverses réserves, notamment dans le sol,
l'atmosphère, l'eau et les tissus vivants. Ils circulent continuellement
d'un milieu à l'autre, subissant des transformations tout au long de
leur voyage. Ce processus de circulation constante est ce que l'on
appelle un cycle biogéochimique (Pédro, 2007).

Tous les cycles biogéochimiques, quels que soient les éléments

considérés, impliquent des processus biologiques, chimiques et
géologiques.

Les processus biologiques, tels que la respiration ou la digestion,

ainsi que les processus chimiques, comme la combustion ou les
réactions de synthèse, se produisent rapidement, en quelques heures
ou jours. En revanche, les processus géologiques, tels que l'érosion
ou la sédimentation, se déroulent sur des échelles de temps
beaucoup plus longues, allant de plusieurs mois à plusieurs années.
La circulation de chacun de ces éléments peut être expliquée au
moyen d'un cycle biogéochimique spécifique. Les liens suivants
décrivent trois de ces cycles: On peut distinguer trois principaux
types de cycles biogéochimiques:

 Le cycle de l'eau.

 Le cycle des éléments à phase gazeuse prédominante (carbone,

oxygène, azote).
  Le cycle des éléments à phase sédimentaire prédominante
(phosphore, potassium etc.).

Cycle de l'eau

Le cycle de l'eau consiste en un échange d'eau entre les différents

compartiments de la Terre : l'hydrosphère, l'atmosphère et la
lithosphère. Sous l'effet de la chaleur du soleil, l'eau des mers, des
fleuves et des lacs s'évapore. L'évapotranspiration joue un rôle
également important dans le cycle de l'eau. Elle est accélérée par les
végétaux qui transpirent de grandes quantités d'eau par leur système
foliaire. De plus, leurs racines, accélèrent ces mouvements
ascendants de l'eau dans le sens sol-atmosphère. Cette eau rejoint
alors l'atmosphère sous forme de vapeur d'eau (nuages). Les nuages
sont poussés par le vent. Lorsqu'ils traversent des régions froides, la
vapeur d'eau se condense. Elle retombe sur le sol, sous forme de
pluie, de neige ou de grêle.

Les 7/9 du volume total de ces précipitations retombent à la surface

des océans et les 2/9 seulement sur les continents.

La circulation de l'eau dans la lithosphère emprunte trois voies:

 Le ruissellement : phénomène d'écoulement des eaux à la surface

des sols.

 L'infiltration : phénomène de pénétration des eaux dans le sol, à

travers les fissures naturelles des sols et des roches, assurant ainsi
l’alimentation des nappes phréatiques.
 La percolation : phénomène de migration de l’eau à travers les sols
(jusqu’à la nappe phréatique). Ruissellement, infiltration et
percolation assurent l'alimentation des cours d'eau qui restituent en
dernier lieu l'eau à l'hydrosphère.
 a. Le cycle du carbone

Le carbone, élément essentiel à la vie, existe sous deux formes

principales dans la nature. Tout d'abord, il compose les molécules
complexes (protéines, lipides, glucides) qui servent à construire les
tissus des organismes vivants, ce qui constitue le carbone organique.
Ensuite, on trouve le carbone inorganique, qui se présente sous
forme de dioxyde de carbone (CO2) et de méthane (CH4),
notamment, deux gaz à effet de serre ayant un impact significatif sur
le climat planétaire.

Un échange continu de carbone se produit entre l'hydrosphère (les

océans et autres réservoirs d'eau), la lithosphère (la croûte terrestre et les
roches) et la biosphère (les êtres vivants et leurs habitats), ainsi que
l'atmosphère. Cependant, la majeure partie du cycle à court terme se
déroule entre l'atmosphère, les couches superficielles du sol et des
océans, et la biosphère. Deux grands réservoirs de carbone, la
lithosphère et l'hydrosphère, emprisonnent le carbone pour de longues
périodes grâce à la formation de sédiments, à la présence dans les roches
et à l'absorption par les océans. Le recyclage chimique du carbone revêt
une importance cruciale pour maintenir l'équilibre de notre planète. En
effet, ce cycle influence directement la productivité biologique et le
climat. Parmi les processus qui contribuent au recyclage chimique du
carbone, certains sont très rapides, impliquant des réactions
biochimiques, tandis que d'autres, de nature géochimique, se déroulent
sur des échelles de temps beaucoup plus longues, s'étendant sur
plusieurs centaines d'années.

 Les principaux processus biochimiques se déroulant lors du cycle du

carbone sont :

 La photosynthèse
 La consommation et la respiration
 .La décomposition et la fermentation
 La déforestation et les feux de forêts

 Les principaux processus géochimiques se déroulant lors du cycle du

carbone sont:

 La dissolution et la fixation en carbonate de calcium

 La sédimentation et la fossilisation, le volcanisme
  La combustion de combustibles fossiles

De plus, certains facteurs, principalement d'origines anthropiques,

peuvent modifier le cycle du carbone.

VI.9. Déroulement du Cycle du carbone

Lors de la respiration, les êtres vivants consomment de l'oxygène et

rejettent du dioxyde de carbone (CO2) dans l'atmosphère. De même, les
industries, les véhicules de transports rejettent du CO2 dans
l'atmosphère après combustion d'un carburant, en présence d'oxygène.
Les éruptions volcaniques sont également considérées comme source
naturelle de CO2. Le CO2 est absorbé par les plantes (photosynthèse) et
l'eau (dissolution). Photosynthèse et dissolution sont les phénomènes
permettant le recyclage du gaz carbonique. Après la photosynthèse, le
carbone se combine avec d'autres éléments pour former des molécules
complexes, qui après la mort de la plante seront dégradées très
lentement en charbon. Lors de leur combustion, ces combustibles
fossiles formeront à nouveau du CO2. Le CO2 de l'air et celui dissous
dans l'eau constituent la seule source de carbone inorganique à partir de
laquelle s'élaborent toutes les substances biochimiques constituant la
cellule vivante (grâce à l'assimilation chlorophyllienne). Au cours de la
respiration des autotrophes, des hétérotrophes et de divers autres
organismes, le gaz carbonique est dégagé parallèlement à la
consommation d'oxygène. Le dégagement de CO2 a lieu également au
cours des fermentations qui conduisent à une décomposition partielle
des substrats dans des conditions anaérobies. Dans les sols, il se produit
souvent un ralentissement du cycle du carbone : les matières organiques
ne sont pas entièrement minéralisées mais transformées en un ensemble
de composés organiques acides (acides humiques). Dans certains cas les
matières organiques ne sont pas entièrement minéralisées et elles
s'accumulent dans diverses formations sédimentaires. II se produit une
stagnation et même un blocage du cycle du carbone. C'est le Dr. Neffar
F. 2021/2022 Page 15 2021 Fonctionnement des Ecosystèmes cas
actuellement de la formation de tourbe ou par le passé de la constitution
de grands dépôts de houille, de pétrole et d'autres hydrocarbures
fossiles. Cependant, nous produisons trop de dioxyde de carbone et
notre Terre n'arrive plus à le recycler. Le taux de CO2 dans l'atmosphère
augmente et le climat se réchauffe. En effet, le CO2 présent dans
l'atmosphère permet de piéger la chaleur du soleil qui rend la vie
possible sur Terre. C'est ce qu'on appelle l'effet de serre. En augmentant
la concentration de CO2 dans l'atmosphère, l'équilibre de notre
écosystème est perturbé. Le climat se réchauffe et cela peut avoir des
conséquences graves sur la vie sur Terre : les calottes glaciaires
pourraient fondre et augmenter le niveau des mers en certains points
provoquant des inondations, augmentation des conditions climatiques
extrêmes comme les tempêtes, les raz de marée, la sécheresse, etc.
VI.10. Cycle de l’azote

Le principal réservoir de l'azote est l'atmosphère qui en renferme 79%

en poids. La formation de nitrates par voie inorganique s'effectue sans
cesse dans l'atmosphère par suite des décharges-électriques lors des
orages. Mais, elle ne joue qu'un rôle secondaire par rapport à celui des
micro-organismes nitrifiants. Ces derniers sont surtout représentés par
des bactéries, soit libres tels les genres Azotobacter, Clostridium et
Rhodospirillum, soit symbiotiques (Rhizobium). Dans le milieu
aquatique ce sont surtout les algues cyanophycées (algues bleues) qui
sont fixatrices de l'azote gazeux. L'azote nitrique ainsi élaboré par ces
nombreux micro-organismes terrestres ou aquatiques est finalement
absorbé par les végétaux, amené dans les feuilles et transformé en
ammoniaque, grâce à une enzyme spécifique, la nitrate-réductase.
Ensuite, l'ammoniaque est transformée en azote aminé puis en protéines.
Les protéines et autres formes de l'azote organique contenues dans les
cadavres, excréta et déchets organiques vont être attaquées par des
microorganismes bio-réducteurs (bactéries et champignons) qui
produisent l'énergie dont ils ont besoin par la décomposition de cet azote
organique qui est ensuite transformé en ammoniaque, c'est
l'ammonification. Une partie de cet azote ammoniacal peut être absorbé
directement par les végétaux, mais il peut être aussi utilisé par des
bactéries nitrifiantes (Nitrosomonas) pour produire leur énergie
métabolique. Celles-ci transforment l'ammoniaque NH4 + en nitrite,
N02-, c'est la nitritation, puis les Nitrobacter le transforment en N03-,
c'est la nitratation. L'ion nitrate N03- est alors absorbé par les végétaux.
L'azote retourne constamment à l'air sous l'action des bactéries
dénitrifiantes (Pseudomonas) qui sont capables de décomposer l'ion
N03- en N2 qui se volatilise et retourne à l'air; mais le rôle de ces
bactéries est heureusement peu important. Une partie non négligeable
des nitrates peut être lessivée par les eaux de ruissellement et entraînée
en mer. L'azote peut alors être immobilisé par incorporation aux
sédiments profonds. Cependant, il est en grande partie repris par les
organismes du phytoplancton et il entre dans une chaîne alimentaire
aboutissant à des oiseaux qui le ramènent, par leurs déjections, au milieu
terrestre sous la forme de guano.

Cycle du phosphore En dépit de la rareté du phosphore minéral dans la

biosphère, cet élément reste important pour la matière vivante (c’est un
constituant de l’ADN, de l’ARN et de l’ATP). Son réservoir principal
est constitué par diverses roches qui cèdent peu à peu leurs phosphates
aux écosystèmes. Dans le milieu terrestre, la concentration en phosphore
assimilable est souvent faible et joue le rôle de facteur limitant. Ce
phosphore est mis en circulation par lessivage (ou érosion) et dissolution
et introduit ainsi dans les écosystèmes terrestres où il est absorbé par les
végétaux. Ceux-ci l'incorporent dans diverses substances organiques et
le font ainsi passer dans les réseaux trophiques. Puis les phosphates
organiques sont restitués au sol avec les cadavres, déchets et excréta
produits par les êtres vivants, attaqués par les micro-organismes et
retransformés en orthophosphates minéraux, à nouveaux disponibles
pour les plantes vertes et autres autotrophes. Le phosphore est introduit
dans les écosystèmes aquatiques par les eaux de ruissellement. Celles-ci
vont ensuite rejoindre les océans, permettant ainsi le développement du
phytoplancton et des animaux des divers maillons de la chaîne
trophique. Le passage du phosphore de l’état organique à l’état
inorganique est assuré par des bactéries et des champignons. Un retour
partiel des phosphates des océans vers les terres émergées s'effectue par
l'intermédiaire des oiseaux marins ichtyophages ou piscivores par le
biais de gisements de guano. Cependant, dans les océans, le cycle du
phosphore se fait avec des pertes, puisqu’une partie importante des
phosphates entrainée en mer se retrouve immobilisée dans les sédiments
profonds (fragments de cadavres de poissons, non consommés par les
détritivores et les décomposeurs). Lorsqu’il n’existe pas de courants
ascendants permettant la remontée des eaux en surface, la pénurie de
phosphore est un facteur limitant. Le cycle du phosphore est donc
incomplet et ouvert. Du fait de sa rareté et en raison de ces pertes pour le
cycle, le phosphore constitue donc le principal facteur limitant qui
 contrôle la majeure partie de la production primaire.

Conclusion
Le caractère qui ressort dans le fonctionnement des écosystèmes et en particulier une
activité de l’ensemble des êtres vivants animaux et végétale sur terre.

La stabilité et l’équilibre des écosystèmes dépendent de la vie quotidienne et de la

diversité des réseaux trophiques qui peuplent les biotopes .Celle-ci s’expriment à travers soit
de la diversité soit de la succession et l’évolution de la biogéographie. Dans un milieu
hétérogène et variable, le suivi des combinaisons d’espèces pouvant apparaître d’une année à
l’autre peuvent donner des indications précieuses sur le fonctionnement et la dynamique de
l’écosystème. L'eau est le facteur limitant, ce qui souligne l'importance de la pluie. La
production s'effondre d'une année à l’autre. Le carbone et l’oxygène se joigne sur un même
boucle pour faire contrôler le fonctionnement des écosystèmes. Alors la pression et les
dommages que peut subir une espèce pérenne qui persiste en année, sa destruction exprime
entre autres, un des principaux indicateurs biologiques.

Références bibliographiques
 Andréassian, V., et lerat, J., 2002. Le surprenant cycle de l’eau, Le
Pommier, «Les minipommes ». Angelier E., 2002. Introduction à
l'écologie. Des écosystèmes naturels à l'écosystème humain. Tec & Doc
Lavoisier. Barbault, R., 1981. Ecologie des populations et des
peuplements. Des théories aux faits. Paris, Masson, Revue d'Écologie
(La Terre et La Vie). 35-4 p. 674. Barbault, R., 2000. Écologie générale
– structure et fonctionnement de la biosphère. 5e édit. Dunod. d’eau ?.
Bartout, P., et Touchart, L., 2017. Le territoire limnique, une alternative
à la gouvernance des plans d’eau par masses Biodiversités et gestion des
territoires. Vol 17. N°3. [Link] Boulaine,
J., 1996. Histoire de l'Agronomie - 2e édition. 432 pages. Lavoisier.
Paris. Bocard, D., 2006. Cours Structure et Fonctionnement des
écosystèmes. Département de sciences biologiques. Univ. Montréal. Pp
15. Cain, Damman, Lue & Yoon., 2006. “découvrir la biologie”; éd. De
Boeck Carlson, T., Gillies, R., and Perry, E., 1994. A Method to Make
Use of Thermal Infrared Temperature and NDVI measurements to Infer
Surface Soil Water Content and Fractional Vegetation Cover. Remote
Sensing Reviews 9(1):161-173.
[Link] Carpenter S.R., 1998.
Ecosystem Ecology. Integrated Physical, Chemical and Biological
Processes. Chapter 4 in S.I. Dodson et al.: Ecology. Oxford University
Press. Comlan, A D., 2014. Evaluation de la chaîne trophique d'une aire
marine protég