UNIVERSITE DE YAOUNDE I FACULTE DES SCIENCES

UNIVERSITY OF YAOUNDE I FACULTY OF SCIENCE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE ANIMALES

DEPARTMENT OF ANIMAL BIOLOGY AND PHYSIOLOGY

LABORATOIRE DE PARASITOLOGIE ET ECOLOGIE

LABORATORY OF PARASITOLOGY AND ECOLOGY

Écologie des Cyprinodontes des petits

ruisseaux forestiers du Plateau Centre-Sud et
de la plaine littorale camerounais
THESE
Présentée et soutenue en vue de l’obtention du Doctorat/Ph. D en
Biologie des Organismes Animaux

Option: Parasitologie et Ecologie

Par
MESSU MANDENG Françoise Danielle
Matricule : 03V401
D.E.A en Parasitologie

Soutenue publiquement le 31 mai 2016 devant le jury composé de :

Président : MIMPFOUNDI Rémy, Professeur, Université de Yaoundé I

Rapporteurs : AGNESE Jean-François, DR, IRD-ISEM Montpellier
BILONG BILONG Charles Félix, Professeur, Université de Yaoundé I
Membres : FOMENA Abraham, Professeur, Université de Yaoundé I
NJIOKOU Flobert, Professeur, Université de Yaoundé I
PARISELLE Antoine, HDR – Chercheur IRD Yaoundé

Année 2016
 UNIVERSITÉ DE YAOUNDÉ I The University of Yaoundé I
FACULTÉ DES SCIENCES Faculty of Science
Division de la Programmation et Division of Programming and follow-up
du Suivi des Activités Académiques of Academic Affaires

LISTE DES ENSEIGNANTS PERMANENTS LIST OF PERMENENT TEACHING STAFF

ANNÉE ACADÉMIQUE 2015/2016

(Par Département et par Grade)

DATE D’ACTUALISATION : 31 Mars 2016

ADMINISTRATION
DOYEN : BILONG Paul, Professeur
VICE-DOYEN / DPSAA : NJOPWOUO Daniel, Professeur
VICE-DOYEN / DSSE : DONGO Etienne, Professeur
VICE-DOYEN / DRC : ESSIMBI ZOBO Bernard, Professeur
Chef Division Affaires Académiques, Scolarité et Recherche : ABOSSOLO Monique,
Chargé de cours
Chef Division Administrative et Financière : NDOYE FOE Marie C. F., Chargé de Cours

1- DÉPARTEMENT DE BIOCHIMIE (BC) (41)

N°
NOMS ET PRÉNOMS GRADE OBSERVATIONS
1 ANVAM ZOLLO Paul Henri Professeur RECTEUR UN
2 BENG née NINTCHOM PENLAP V. Professeur En poste
3 FEKAM BOYOM Fabrice Professeur En poste
4 MBACHAM Wilfried Professeur Chef Dpt/FMSB
5 MOUNDIPA FEWOU Paul Professeur Chef de Département
6 OBEN Julius ENYONG Professeur Coordonnateur CRFD-STG
7 BIGOGA DIAGA Jude Maître de Conférences En poste
8 BOUDJEKO Thaddée Maître de Conférences En poste
9 FOKOU Elie Maître de Conférences En poste
10 KANSCI Germain Maître de Conférences En poste
11 MINKA Samuel Maître de Conférences En poste
12 NGONDI Judith Laure Maître de Conférences En poste
13 NGUEFACK Julienne Maître de Conférences En poste
14 WAKAM née NANA Louise Maître de Conférences En poste
15 ACHU Merci BIH Chargé de Cours En poste
16 ATOGHO Barbara Mma Chargé de Cours En poste
17 BELINGA née NDOYE FOE Marie C.
Florentine Chargé de Cours Chef DAF / FS
18 DEMMANO Gustave Chargé de Cours En poste
19 DJOKAM TAMO Rosine Chargé de Cours En poste
20 DJUIDJE NGOUNOUE Marcelline Chargé de Cours En poste
21 DJUIKWO NKONGA Ruth Viviane Chargé de Cours En poste
22 EFFA ONOMO Pierre Chargé de Cours En poste
23 EVEHE BEBANDOUE Marie –Solange Chargé de Cours En disponibilité
24 EWANE Cécile Anne Chargé de Cours En poste

i
25 KOTUE TAPTUE Charles Chargé de Cours En poste
26 MBONG ANGIE MOUGANDE Mary Ann Chargé de Cours En poste
27 MOFOR née TEUGWA Clautilde Chargé de Cours IA4/MINESUP
28 NJAYOU Frédéric Nico Chargé de Cours En poste
29 Palmer MASUMBE NETONGO Chargé de Cours En poste
30 TCHANA KOUATCHOUA Angèle Chargé de Cours En poste
31 AKINDEH MBUH NJI Assistant En poste
32 BEBEE FADIMATOU Assistant En poste
33 BEBOY EDJENGUELE Sara Nathalie Assistant En poste
34 DAKOLE DABOY Charles Assistant En poste
35 DONGMO LEKAGNE Joseph Blaise Assistant En poste
36 FONKOUA Martin Assistant En poste
37 LUNGA Paul KAILAH Assistant En poste
38 MANANGA Marlyse Joséphine Assistant En poste
39 MBOUCHE FANMOE Marcelline Joëlle Assistant En poste
40 PECHANGOU NSANGOU Sylvain Assistant En poste
41 TIENTCHEU DJOKAM Léopold Assistant En poste

2- DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE ANIMALES (B.P.A.) (43)

1 BILONG BILONG Charles Félix Professeur Chef de Département

2 DIMO Théophile Professeur En Poste
3 FOMENA Abraham Professeur En Poste
4 KAMTCHOUING Pierre Professeur En poste
5 MIMPFOUNDI REMY Professeur En poste
6 NJAMEN Dieudonné Professeur En poste
7 NJIOKOU Flobert Professeur En Poste
8 NOLA Moïse Professeur En poste
9 TAN Paul Vernyuy Professeur En poste
10 TCHUEM TCHUENTE Louis Professeur Coord. Progr. MINSANTE
11 AJEAGAH Gidéon AGHAINDOUM Maître de Conférences En poste
12 DJIETO Lordon Champlain Maître de Conférences En poste
13 DZEUFIET DJOMENI Paul Désiré Maître de Conférences En poste
14 ESSOMBA née NTSAMA MBALLA Maître de Conférences VDRC/Chef dépt FMSB
15 FOTO MENBOHAN Samuel Maître de Conférences CT2 MIN. ENERGIE
16 KAMGANG René Maître de Conférences C.E. MINRESI
17 KEKEUNOU Sévilor Maître de Conférences En poste
18 MEGNEKOU Rosette Maître de Conférences En poste
19 ZEBAZE TOGOUET Serge Hubert Maître de Conférences En poste
20 ALENE Désirée Chantal Chargé de Cours En poste
21 BELLET EDIMO Oscar Roger Chargé de Cours En poste
22 BILANDA Danielle Claude Chargé de Cours En poste
23 DJIOGUE Séfirin Chargé de Cours En poste
24 GOUNOUE KAMKUMO Raceline Chargé de Cours En poste
25 JATSA MEGAPTCHE Hermine Chargé de Cours En poste
26 MAHOB Raymond Joseph Chargé de Cours En poste
27 MBENOUN MASSE Paul Serge Chargé de Cours En poste
28 MONY NTONE Ruth Chargé de Cours En poste
29 LEKEUFACK FOLEFACK Guy Benoît Chargé de Cours En poste
30 NGOUATEU KENFACK Omer BEBE Chargé de Cours En poste
31 NGUEGUIM TSOFACK Florence Chargé de Cours En poste
32 NGUEMBOCK Chargé de Cours En poste
33 TOMBI Jeannette Chargé de Cours En poste
34 ATSAMO Albert Donatien Assistant En poste
35 ETEME ENAMA Serge Assistant En poste
36 KANDEDA KAVAYE Antoine Assistant En poste

ii
37 KOGA MANG’Dobara Assistant En poste
38 MECHI DONGFACK Mireille Flore Assistant En poste
39 MOUNGANG NGAMENI Luciane Assistant En poste
40 MVEYO NDANKEU Yves Patrick Assistant En poste
41 NJUA Clarisse YAFI Assistant En poste
42 TADU Zéphirin Assistant En poste
43 YEDE Assistant En poste

3-DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE VEGETALES (B. P. V.) (27)

1 YOUMBI Emmanuel Professeur Chef de Département

2 AMBANG Zachée Maître de Conférences Vice-Doyen/FSE
3 BELL Joseph Martin Maître de Conférences En poste
4 DJOCGOUE Pierre François Maître de Conférences En poste
5 KENGNE NOUMSI Ives Magloire Maître de Conférences En poste
6 MOSSEBO Dominique Claude Maître de Conférences En poste
7 NDONGO BEKOLO Maître de Conférences CE / MINRESI
8 ZAPFACK Louis Maître de Conférences En poste
9 ANGONI Hyacinthe Chargé de Cours En poste
10 BIYE Elvire Hortense Chargé de Cours En poste
11 MAHBOU SOMO TOUKAM Gabriel Chargé de Cours En poste
12 MALLA Armand William Chargé de Cours En poste
13 MBARGA BINDZI Marie Alain. Chargé de Cours Inspecteur académ. N°1 MINESUP
14 MBOLO Marie. Chargé de Cours Coordo. Programme MINFOF
15 NGODO MELINGUI Jean Baptiste Chargé de Cours En poste
16 NGONKEU MAGAPTCHE Eddy Léonard Chargé de Cours En poste
17 NGOUO Lucas Vincent Chargé de Cours En poste
18 NSOM ZAMO Annie Claude ép. Pial Chargé de Cours Expert national./UNESCO
19 TONFACK Libert Brice Chargé de Cours En poste
20 TSOATA Esaïe Chargé de Cours En poste
21 DJEUANI Astride Carole Assistant En poste
22 GONMADGE Christelle Assistant En poste
23 MAFFO MAFFO Nicole Liliane Assistant En poste
24 NGALLE Hermine BILLE Assistant En poste
25 NNANGA MEBENGA Ruth Laure Assistant En poste
26 NOUKEU KOUAKAM Armelle Assistant En poste
27 ONANA Jean Michel Assistant En poste

4-DEPARTEMENT DE CHIMIE INORGANIQUE (C.I.) (34)

1 KETCHA MBADCAM Joseph Professeur Chef de Département

2 NDIFON Peter TEKE Professeur CT MINRESI
3 NGAMENI Emmanuel Professeur Doyen/ UDS
4 GHOGOMU Paul MINGO Professeur Directeur Cabinet PM
5 LAMINSI Samuel Professeur En poste
6 MELO née CHINJE Uphie F. Professeur Directeur Mipromalo
7 AGWARA ONDOH Moïse Maître de Conférences Insp Génér.MINPMEA
8 BABALE née DJAM DOUDOU Maître de Conférences Chargée mission P.R.
9 DJOUFAC WOUMFO Emmanuel Maître de Conférences En poste
10 ELIMBI Antoine Maître de Conférences En poste
11 NANSEU Charles Péguy Maître de Conférences En poste
12 NENWA Justin Maître de Conférences En poste
13 NDIKONTAR Maurice KOR Maître de Conférences Vice-Doyen/Ubda
14 NGOMO Horace MANGA Maître de Conférences S.G. MINESUP
15 YOUNANG Elie Maître de Conférences En poste
16 ACAYANKA Elie Chargé de Cours En poste
17 BAIZOUMI ZOUA Chargé de Cours Chef Cellule MINTOUR

iii
18 CHEUMANI YONA Arnaud Chargé de Cours En poste
19 EMADACK Alphonse Chargé de Cours En poste
20 GWET Simon – Pierre Chargé de Cours En poste
21 KAMGANG YOUBI Georges Chargé de Cours En poste
22 KEUMEGNE MBOUGUEM Jean Claude Chargé de Cours En poste
23 KONG SAKEO Chargé de Cours C. M. Au P. M.
24 NDI Julius NSAMI Chargé de Cours En poste
25 NJIOMOU Chantale épse DJANGANG Chargé de Cours En poste
26 NJOYA Dayirou Chargé de Cours En poste
27 NYAMEN Linda Dyorisse Chargé de Cours En poste
28 PABOUDAM GBAMBIE Awaou Chargé de Cours En poste
29 TCHAKOUTE KOUAMO Hervé Chargé de Cours En poste
30 BELIBI BELIBI Placide Désiré Assistant En poste
31 KENNE DEDZO Gustave Assistant En poste
32 MBEY Jean Aimé Assistant En poste
33 NCHIMI NONO Katia Assistant En poste
34 NDOSIRI Bridget NDOYE Assistant En poste

5‐DEPARTEMENT DE CHIMIE ORGANIQUE (C.O.) (33)

1 DONGO Etienne Professeur Vice-Doyen/ DSSE

2 GHOGOMU TIH ROBERT RALPH Professeur Directeur I.B.A. Foumban
3 MBAFOR Joseph Professeur En poste
4 NGADJUI TCHALEU B. Professeur Chef de dépt FMBS
5 NGOUELA Silvère Augustin Professeur Chef de dépt. UDs
6 NKENGFACK Augustin Ephraïm Professeur Chef de Département
7 NYASSE Barthélemy Professeur Vice- Recteur UBda
8 PEGNYEMB Dieudonné Emmanuel Professeur Directeur au MINESUP
9 WANDJI Jean Professeur En poste
10 Alex de Théodore ATCHADE Maître de Conférences CS Rectorat/ UYI
11 FOLEFOC Gabriel NGOSONG Maître de Conférences En poste
12 KEUMEDJIO Félix Maître de Conférences En poste
13 KOUAM Jacques Maître de Conférences En poste
14 MBAZOA née DJAMA Céline Maître de Conférences En poste
15 NOUNGOUE TCHAMO Diderot Maître de Conférences En poste
16 TCHOUANKEU Jean-Claude Maître de Conférences C.T. UYII
17 YANKEP Emmanuel Maître de Conférences En poste
18 TCHUENDEM KENMOGNE Marguerite Maître de Conférences En poste
19 TIH née NGO BILONG E. Anastasie Maître de Conférences En poste
20 AMBASSA Pantaleon Chargé de Cours En poste
21 EYONG Kenneth OBEN Chargé de Cours En poste
22 FOTSO WABO Ghislain Chargé de Cours En poste
23 KAMTO Eutrophe Ledoux Chargé de Cours En poste
24 MKOUNGA Pierre Chargé de Cours En poste
25 NGO MBING Joséphine Chargé de Cours En poste
26 NGONO BIKOBO Dominique Serge Chargé de Cours En poste
27 NOTE LOUGBOT Olivier Chargé de Cours En poste
28 OUAHOUO WACHE Blandine Marlyse Chargé de Cours En poste
29 TABOPDA KUATE Turibio Chargé de Cours En poste
30 TAGATSING FOTSING Maurice Chargé de Cours En poste
31 ZONDEGOUMBA Ernestine Chargé de Cours En poste
32 NGINTEDO Dominique Assistant En poste
33 NGOMO Orléans Assistant En poste

6‐DEPARTEMENT D’INFORMATIQUE (IN) (28)

1 TCHUENTE Maurice Professeur PCA UB

iv
2 FOTSO Pauline Laure Professeur Député à l’Assemblée Nationale
3 FOUDA NDJODO Marcel Professeur IGA-MINESUP/Chef Dpt ENS
4 ATSA ETOUNDI Roger Maître de Conférences Chef de Département
Chef Division MINFOPRA
5 NDOUNDAM René Maître de Conférences En poste
6 CHEDOM FOTSO Donatien Chargé de Cours En poste
7 KOUOKAM KOUOKAM Etienne Appolin Chargé de Cours En poste
8 MELATAGIA YONTA Paulin Chargé de Cours En poste
9 MOTO MPONG Serge Alain Chargé de Cours En poste
10 TINDO Gilbert Chargé de Cours En poste
11 TSOPZE Norbert Chargé de Cours En poste
12 WAKU KOUAMOU Jules Chargé de Cours En poste
13 ABESSOLO ALO’O Gislain Assistant En poste
14 AMINOU Halilou Assistant En poste
15 BAYEM Jacques Narcisse Assistant En poste
16 DJAM Xaviera Youth KIMBI Assistant En poste
17 DJOUWE MEFFEJA Merline Flore Assistant En poste
18 EBELE Serge Assistant En poste
19 HAMZA Adamou Assistant En poste
20 KAMDEM KENGNE Christiane Assistant En poste
21 KAMGUEU Patrick Olivier Assistant En poste
22 KENFACK DONGMO Clauvice Viliane Assistant En poste
23 DOMGA KOMGUEM Rodrigue Assistant En poste
24 MAKEMBE S. Fritz Oswald Assistant En poste
25 MEYEMDOU Nadège Sylvianne Assistant En poste
26 MONTHE DJIADEU Valery Martial Assistant En poste
27 JIOMEKONG AZANZI Fidel Assistant En poste
28 TAPAMO KENFACK Hyppolite Assistant En poste

7-DEPARTEMENT DE MATHEMATIQUES (MA) (35)

1 BEKOLLE David Professeur Vice-Recteur UN

2 BITJONG NDOMBOL Professeur DAAC UY I
3 DOSSA COSSY Marcel Professeur En poste
4 AYISSI Raoult Domingo Maître de Conférences En poste
5 EMVUDU WONO Yves S. Maître de Conférences Chef Cellule. MINESUP
6 NKUIMI JUGNIA Célestin Maître de Conférences En poste
7 NOUNDJEU Pierre Maître de Conférences En poste
8 TCHAPNDA NJABO Sophonie Blaise Maître de Conférences En poste
9 TONGA Marcel Maître de Conférences En poste
10 WAMON François Maître de Conférences Chef de Département
11 AGHOUKENG JIOFACK Jean Gérard Chargé de Cours En poste
12 CHENDJOU Gilbert Chargé de Cours En poste
13 FOMEKONG Christophe Chargé de Cours En poste
14 KIANPI Maurice Chargé de Cours En poste
15 KIKI Maxime Armand Chargé de Cours En poste
16 MBAKOP Guy Merlin Chargé de Cours En poste
17 MBANG Joseph Chargé de Cours En poste
18 MBEHOU Mohamed Chargé de Cours En poste
19 MBELE BEDIMA Martin Chargé de Cours En poste
20 MBIANDA Gilbert Chargé de Cours En poste
21 MENGUE MENGUE David Joe Chargé de Cours En poste
22 NGUEFACK Bertrand Chargé de Cours En poste
23 NGUIMTSA Charles Chargé de Cours En poste
24 POLA DOUNDOU Emmanuel Chargé de Cours En poste
25 TAKAM SOH Patrice Chargé de Cours En poste
26 TCHANGANG Roger Duclos Chargé de Cours En poste
27 TCHOUNDJA Edgar Landry Chargé de Cours En poste

v
28 TIAYA TSAGUE N. Anne- Marie Chargé de Cours En poste
29 BOGSO Antoine M Assistant En poste
30 DJIADEU NGAHA Michel Assistant En poste
31 DOUANLA YONTA Hermann Assistant En poste
32 MBIAKOP Hilaire George Assistant En poste
33 NIMPA PEFOUKEU Romain Assistant En poste
34 TANG AHANDA Barnabé Assistant Chef Serv. MINPLAMAT
35 TETSADJIO TCHILEPECK Mesmin Erick Assistant En poste

8-DEPARTEMENT DE MICROBIOLOGIE (MB) (13)

1 ETOA François-Xavier Professeur Recteur UD/Chef de Département

2 ESSIA NGANG Jean Justin Maître de Conférences Chef de Division recherche IMPM
3 NYEGUE Maximilienne Ascension Maître de Conférences En poste
4 NWAGA Dieudonné M. Maître de Conférences En poste
5 SADO KAMDEM Sylvain Leroy Maître de Conférences En poste
6 BODA Maurice Chargé de Cours En poste
7 BOYOMO ONANA Chargé de Cours En poste
8 ENO Anna Arey Chargé de Cours En poste
9 ESSONO OBOUGOU Germain Gabriel Chargé de Cours En poste
10 RIWOM Sara Honorine Chargé de Cours En poste
11 BOUGNOM Blaise Pascal Chargé de Cours En poste
12 NJIKI BIKOÏ Jacky Assistant En poste
13 TCHIKOUA Roger Assistant En poste

9-DEPARTEMENT DE PHYSIQUE (PH) (39)

1 ESSIMBI ZOBO Bernard Professeur Vice-Doyen/DRC

2 KOFANE Timoléon Crépin Professeur Chef de Département
3 NJOMO Donatien Professeur En poste
4 TABOD Charles TABOD Professeur Doyen/Ubda
5 WOAFO Paul Professeur En poste
6 NDJAKA Jean Marie Bienvenu Professeur En poste
7 PEMHA Elkana Professeur En poste
8 TCHAWOUA Clément Professeur En poste
9 BIYA MOTTO Frédéric Maître de Conférences Dir.Gén. B. MEKIM
10 BEN- BOLIE Germain Hubert Maître de Conférences En poste
11 DJUIDJE KENMOE Gemaine épse ALOYEM
KAZE Maître de Conférences En poste
12 EKOBENA FOUDA Henri Paul Maître de Conférences Chef Dépt UN
13 NANA NBENDJO Blaise Maître de Conférences En poste
14 NJANDJOCK NOUCK Philippe Maître de Conférences Chef Serv. MINRESI
15 NOUAYOU Robert Maître de Conférences En poste
16 OUMAROU BOUBA Maître de Conférences En poste
17 SIEWE SIEWE Martin Maître de Conférences En poste
18 ZEKENG Serge Sylvain Maître de Conférences En poste
19 BODO Bernard Chargé de Cours En poste
20 EDONGUE HERVAIS Chargé de Cours En poste
21 EYEBE FOUDA Jean Sire Chargé de Cours En poste
22 FEWO Serge Ibraïd Chargé de Cours En poste
23 FOUEDJIO David Chargé de Cours En Poste
24 HONA Jacques Chargé de Cours En poste
25 MBANE BIOUELE Chargé de Cours En poste
26 MBINACK Clément Chargé de Cours En Poste
27 MBONO SAMBA Yves Christian U. Chargé de Cours En poste
28 NDOP Joseph Chargé de Cours En poste
29 OBOUNOU Marcel Chargé de Cours Dir.acad/Univ.Int.Etat Cam-Congo
30 SAIDOU Chargé de Cours En poste
31 SIMO Elie Chargé de Cours En poste

vi
32 TABI Conrad Bertrand Chargé de Cours En poste
33 TCHOFFO Fidèle Chargé de Cours En poste
34 VONDOU DERBETINI Appolinaire Chargé de Cours En Poste
35 WAKATA née BEYA Annie Chargé de Cours Chef Serv. MINESUP
36 WOULACHE Rosalie Laure Chargé de Cours En poste
37 ABDOURAHIMI Assistant En Poste
38 CHAMANI Roméo Assistant En Poste
39 ENYEGUE A NYAM Françoise épouse Assistant En Poste
BELINGA

10- DEPARTEMENT DE SCIENCES DE LA TERRE (S.T.) (42)

1 BILONG PAUL Professeur Doyen /Chef de Département

2 NZENTI Jean-Paul Professeur En poste
3 BITOM Dieudonné Lucien Professeur Doyen / UN
4 NDJIGUI Paul-Désiré Professeur CSMM
5 FOUATEU Rose épouse YONGUE Maître de Conférences En poste
6 KAMGANG Pierre Maître de Conférences En poste
7 MEDJO EKO Robert Maître de Conférences Dir/IUT Bois Mbalmayo
8 MOUNDI Amidou Maître de Conférences CT/MINMIDT
9 NDAM NGOUPAYOU Jules-Remy Maître de Conférences En poste
10 NGOS III Simon Maître de Conférences D.A.A.C./UM
11 NJILAH Isaac KONFOR Maître de Conférences En poste
12 NKOUMBOU Charles Maître de Conférences En poste
13 TEMDJIM Robert Maître de Conférences En poste
14 YENE ATANGANA Joseph Q. Maître de Conférences Chef Cellule MINTP
15 ABOSSOLO née ANGUE Monique Chargé de Cours Chef DAASR
16 BEKOA Etienne Chargé de Cours En poste
17 BISSO Dieudonné Chargé de Cours Directeur Projet Barage Memve’ele
18 EKOMANE Emile Chargé de Cours Délégué Régional/MINMIDT
19 ESSONO Jean Chargé de Cours Sous Directeur MINMIDT
20 GANNO Sylvestre Chargé de Cours En poste
21 GHOGOMU Richard TANWI Chargé de Cours Chef de Dépt IMIP/Maroua
22 LAMILEN BILLA Daniel Chargé de Cours En poste
23 MBIDA YEM Chargé de Cours CS/LABOGENIE
24 MINYEM Dieudonné Chargé de Cours Chef de Dépt IMIP/Maroua
25 MOUAFO Lucas Chargé de Cours En poste
26 NGO BELNOUN Rose Noël Chargé de Cours En poste
27 NGO BIDJECK Louise Marie Chargé de Cours En poste
28 NGUEUTCHOUA Gabriel Chargé de Cours CEA MINRESI
29 NJOM Bernard de Lattre Chargé de Cours En poste
30 NYECK Bruno Chargé de Cours S/Directeur/MINMIDT
31 ONANA Vincent Chargé de Cours En poste
32 TCHAKOUNTE Jacqueline ép. NUMBEM Chargé de cours CEA MINRESI
33 TCHOUANKOUE Jean-Pierre Chargé de Cours En poste
34 ZO’O ZAME Philémon Chargé de Cours S.G. MINTP
35 ANABA ONANA Achille Basile Assistant En Poste
36 BINELI BETSI Thierry Olivier Assistant En Poste
37 FUH Calistus Gentry Assistant Sec.d’Etat/ MINMIDT
38 METANG Victor Assistant En poste
39 NOMO NEGUE Emmanuel Assistant En poste
40 TCHAPTCHET TCHATO De Pesquidoux I Assistant En poste
41 TEHNA Nathanaël Assistant CS/ MINMIDT
42 TEMGA Jean Pierre Assistant En poste

Répartition chiffrée des enseignants permanents par Département (05

Février 2016)
vii
Département Nombre d’enseignants
Pr MC CC ASS Total
BC 6 (1) 8 (3) 16 (9) 14 (6) 41 (19)
BPA 10 (0) 9 (1) 14 (6) 10 (4) 43 (11)
BPV 1 (0) 7 (0) 12 (3) 7 (6) 27 (9)
C.I. 6 (1) 9 (1) 14 (3) 5 (2) 34 (7)
C.O. 9 (0) 10 (3) 12 (3) 2 (0) 33 (6)
IN 3 (1) 2 (0) 7 (0) 16 (4) 28 (5)
MA 3 (0) 7 (0) 18 (1) 7 (0) 35 (1)
MB 1 (0) 4 (1) 6 (2) 2 (0) 13 (3)
PH 8 (0) 10 (1) 18 (2) 3 (1) 39 (4)
ST 4 (0) 10 (1) 20 (4) 8 (0) 42 (5)
Total 51 (3) 76 (11) 137 (33) 74 (23) 338 (70)

Soit un total de : 338 (70) dont

- Professeurs 51 (3)
- Maîtres de Conférences 76 (11)
- Chargés de Cours 137 (33)
- Assistants 74 (23)
- ( ) = Nombre de femmes.

Le Doyen de la Faculté des Sciences

viii
 DÉDICACE
« A Celui qui peut, même au-delà de ce que nous pouvons imaginer.»

Je dédie ce travail à :

- ma mère Augustine MEMBOU, pour tout l’amour et les sacrifices

consentis ; maman, trouve ici l’expression de ma profonde gratitude ;

- la mémoire de mon grand-père M. Siméon TAGAKO, rappelé à Dieu

juste avant l’aboutissement de ce travail ; grand-père, merci pour m’avoir
assez tôt inculqué le sens du travail et du devoir ;

- ma sœur Edith et mon frère Léopold, ma nièce Grâce et mon neveu

Jonas pour leur soutien, leur affection et leur détente.

ix
 REMERCIEMENTS
Pour rassembler les résultats présentés dans ce travail, plusieurs missions de terrain
ont été réalisées en zone forestière camerounaise ; elles ont été possibles grâce au soutien
financier de l’IRD (Institut de Recherche pour le Développement) à travers le projet
« Programme Pilote Régional : Forêt Tropicale Humide d’Afrique Centrale » (PPR FTH-
AC). L’occasion m’est ainsi favorable pour dire toute ma reconnaissance à cet organisme.
A l’entame de ce mémoire, j'aimerais d’abord exprimer toute ma gratitude à ceux
qui ont dirigé et encadré ce travail. Ces derniers ont mis à ma disposition les moyens, tant
matériels que financiers, qui m’ont permis d’effectuer mes recherches dans les meilleures
conditions.
Pr Charles Félix Bilong Bilong, je tiens à vous exprimer ma profonde gratitude
d’une part pour m’avoir accueillie dans votre unité de recherche lorsque, durant les deux
premières années de mon inscription en thèse, j’avais des difficultés et, d’autre part, pour
le soutien sans faille que vous m’avez apporté depuis lors. Vos conseils, vos
encouragements et votre patience ont constitué un support moral précieux et un apport
riche d’enseignements pour l’avenir. Votre disponibilité, votre rigueur dans le travail, vos
critiques m’ont permis de m’améliorer. L’esprit d’initiative et de patience que vous m’avez
inculqué m’ont été d’un apport précieux. Votre expérience, votre esprit critique, votre
rigueur scientifique, la justesse de vos idées m’ont permis d’améliorer le moindre détail.
Dr Jean-François Agnèse, vous avez initié ce travail et avez accepté de l’encadrer
malgré vos multiples occupations ; même de loin, vous l’avez suivi de près. Je vous
remercie pour vos remarques et conseils avisés.
Je remercie le Dr Antoine Pariselle qui a toujours su libérer du temps pour moi,
pour les descentes sur le terrain, l’assistance au laboratoire et les discussions qui m’ont
aidée à me poser les bonnes questions. Docteur, salut !
Ma gratitude va aussi à vous, membres du jury de cette thèse, pour vos
appréciations, critiques et conseils de qualité. Soyez assurés de l’attention que je vous
porte.
Je remercie le Dr Sévilor Kekeunou et M. Siméon Tchakonté pour leur aide dans
l’organisation des données et les analyses statistiques relatives à ce travail.
Je reste reconnaissante envers :
- mes enseignants du Département de Biologie et Physiologie Animales de
l’Université de Yaoundé I, notamment les Professeurs Abraham Fomena et Flobert

x
Njiokou pour m’avoir aidée dans l’identification respectivement des microsporidies et des
mollusques, le Dr Gideon Ajeagah pour m’avoir accordé quelques facilités pour le dosage
de l’oxygène dissous, le Dr Roger Bellet Edimo pour le soutien moral ;
- mes aînés de laboratoire, Drs Arnold Bitja, Jacques Nack et Yede, qui m’ont
parfois accompagnée lors des descentes sur le terrain, Drs Jeannette Tombi et Hamit
Alio pour les échanges enrichissants ;
- la représentation de l’IRD au Cameroun, particulièrement son Représentant Dr
Bruno Bordage pour le soutien, le personnel charé de la gestion des missions (Mme Betty
Penda et M. Mohammed Elom), les chauffeurs qui m’ont accompagnée sur le terrain
notamment MM. Jean Kayoum, Claude Rémis, Onguéné et autres ;
- M. Cyrille Dening pour m’avoir initiée à la technique de pêche des
Cyprinodontes ;
- les populations des villages prospectés dont la collaboration sur le terrain a été
d’un apport considérable pour ce travail. Je pense notamment aux familles très
chaleureuses rencontrées à Bissiang, Manguenguès et Koulboa;
- mes camarades du Laboratoire de Parasitologie et Ecologie de la Faculté des
Sciences de l’Université de Yaoundé I pour la convivialité ; il s’agit de Lucie Leme,
Hermine Mahot, Philène Um Nyobe, Michèle Yede, Francis Akoumba, Damien
Mbarga, Etienne Bassock, Dieu ne Dort Bahanak et Jonathan Mbondo ;
- les enseignants du Département des Sciences Biologiques de l’Ecole Normale
Supérieure de Yaoundé, notamment : le chef Pr Bonaventure Sonké dont la question « la
thèse est déposée ? » maintes fois posée m’a motivée à terminer sa rédaction afin de
pouvoir lui donner désormais une réponse affirmative, le Pr Céline Nkenfou pour les
nombreux conseils prodigués et surtout pour « l’astuce » par elle donnée qui m’a permis de
me relever à un moment où je perdais toute ma vitalité, le Dr Pierre Akama pour les
conseils d’utilisation du logiciel Excel, le secrétariat technique : Drs Fleur Moto et Estelle
Ndome-Priso, Mmes Liliane Meguekam-Fono et Vanessa Ngo Massou pour la chaleur
amicale ; mes collègues de bureau Mmes Rhoda Bughe et Emmaculate Lum pour la
franche collaboration ;
- à toute ma famille, notamment M. Rodrigue Temamen, et à mes amis pour leur
soutien moral et leur assistance sans limites ;
- à tous ceux qui de près ou de loin ont participé à la réalisation de ce travail.

xi
 SOMMAIRE
LISTE DES ENSEIGNANTS PERMANENTS ------------------------------------------------ i
DÉDICACE ----------------------------------------------------------------------------------------- ix
REMERCIEMENTS ------------------------------------------------------------------------------- x
SOMMAIRE ---------------------------------------------------------------------------------------- xii
LISTE DES FIGURES --------------------------------------------------------------------------- xiv
LISTE DES TABLEAUX ------------------------------------------------------------------------- xv
LISTE DES ANNEXES ------------------------------------------------------------------------- xvii
RÉSUMÉ------------------------------------------------------------------------------------------ xviii
ABSTRACT ----------------------------------------------------------------------------------------- xx
INTRODUCTION GÉNÉRALE ----------------------------------------------------------------- 1
CHAPITRE I : REVUE DE LA LITTÉRATURE-------------------------------------------- 9
I.1. Ruisseaux forestiers ---------------------------------------------------------------------------- 10
I.2. Poissons Cyprinodontiformes ----------------------------------------------------------------- 10
I.2.1. Importance des poissons Cyprinodontiformes dans les études bio-écologiques - 12
I.2.2. Familles africaines de Cyprinodontiformes ------------------------------------------ 15
I.2.3. Genre Aphyosemion au Cameroun ---------------------------------------------------- 18
I.3. Notion de niche écologique -------------------------------------------------------------------- 23
I.4. Quelques notions sur le parasitisme ---------------------------------------------------------- 24
I.4.1. Rôle des parasites/pathogènes dans les écosystèmes -------------------------------- 26
I.4.2. Parasites des poissons : faune et importance économique -------------------------- 27
I.4.3. Transferts latéraux/captures des parasites. Cas des Monogènes parasites de
poissons ------------------------------------------------------------------------------------------ 28
I.4.4. Méthodes de reconstruction phylogénétique ----------------------------------------- 31
I.5. Caractéristiques des peuplements et méthodes d’étude ------------------------------------ 32
CHAPITRE II : MATERIÉL ET MÉTHODES --------------------------------------------- 34
II.1. Cadre géographique et climatique de l’étude ----------------------------------------------- 35
II.1.1. Climat ------------------------------------------------------------------------------------ 35
II.1.2. Hydrographie ---------------------------------------------------------------------------- 37
II.1.3. Géologie --------------------------------------------------------------------------------- 38
II.1.4. Stations d’échantillonnage ------------------------------------------------------------- 40
II.2. Méthodes ---------------------------------------------------------------------------------------- 41
II.2.1. Détermination des caractéristiques écologiques des stations---------------------- 41
II.2.2. Échantillonnage des poissons --------------------------------------------------------- 44
II.2.3. Étude des contenus stomacaux -------------------------------------------------------- 45
II.2.4. Étude des parasites---------------------------------------------------------------------- 45
II.2.5. Analyse des données écologiques et parasitologiques ----------------------------- 47
CHAPITRE III : RESULTATS ----------------------------------------------------------------- 56

xii
III.1. Caractéristiques environnementales des ruisseaux prospectés: typologie des
stations ------------------------------------------------------------------------------------------------ 57
III.2. Communautés de poissons et caractéristiques des peuplements de cyprinodontiformes
des ruisseaux prospectés ---------------------------------------------------------------------------- 60
III.2.1. Communautés de poissons------------------------------------------------------------ 60
III.2.2. Caractéristiques des peuplements de Cyprinodontes des ruisseaux prospectés 64
III.3. Modes d’assemblage des poissons cyprinodontes en fonction des variables
environnementales ----------------------------------------------------------------------------------- 66
III.4. Analyses des contenus stomacaux ---------------------------------------------------------- 69
III.5. Etude des parasites chez les cyprinodontes ------------------------------------------------ 74
III.5.1. Effort d’échantillonnage -------------------------------------------------------------- 74
III.5.2. Communautés de parasites chez les cyprinodontes ------------------------------- 75
III.5.3. Analyse phylogénétique de C. amieti ----------------------------------------------- 82
III.5.4. Analyse en Composantes Principales (ACP) des caractères des pièces
sclérifiées du hapteur --------------------------------------------------------------------------- 84
CHAPITRE IV : DISCUSSION ----------------------------------------------------------------- 86
IV.1. Rôles des paramètres environnementaux dans la distribution des cyprinodontes des
ruisseaux forestiers ---------------------------------------------------------------------------------- 87
IV.2. Caractérisation des peuplements de cyprinodontes des ruisseaux prospectés--------- 91
IV.3. Rôle de l’alimentation dans le fonctionnement des peuplements de cyprinodontes - 95
IV.4. Impact des parasites sur les communautés de cyprinodontes --------------------------- 99
IV.4.1. Endoparasites------------------------------------------------------------------------- 100
IV.4.2. Ectoparasites ------------------------------------------------------------------------- 102
IV.4.3. Position de Cichligogyrus amieti dans l'arbre phylogénétique de
Cichlidogyrus spp. ---------------------------------------------------------------------------- 105
CONCLUSION ET PERSPECTIVES ------------------------------------------------------- 112
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ---------------------------------------------------- 116
ANNEXES ----------------------------------------------------------------------------------------- 148
PUBLICATION ISSUE DE LA THESE ---------------------------------------------------- 155

xiii
 LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Squelette de la base de la nageoire caudale chez un Athériniforme, Menidia
beryllina (A) et chez un Cyprinodontiforme, Fundulus heteroclitus (B).............. 11
Figure 2 : Dimorphisme sexuel chez Aphyosemion cameronense de la localité de
Nsessoum. (A) mâle, (B) femelle . ........................................................................ 12
Figure 3 : Position relative du système du canal préoperculaire, de l’oeil, et de la pectorale
chez A) Poeciliidae et B) Aplocheilidae ............................................................... 16
Figure 4 : (1)- Système de neuromastes pré-operculaires comportant cinq pores chez les
Epliplatyinae (A) et ouvert ou comportant six pores chez les Nothobranchiinae (B
et C) ; (2)- Neuromaste frontal abrité dans son propre logement chez les
Nothobranchiinae (A) ; ensemble des neuromastes frontaux abrités dans un seul
logement chez les Epliplatyinae (B) ...................................................................... 17
Figure 5 : Quelques espèces de la famille des Aplocheilidae............................................. 17
Figure 6 : Carte des régions climatiques du Cameroun ...................................................... 36
Figure 7 : Stations d’échantillonnage des cyprinodontes ................................................... 41
Figure 8 : Estimation de la hauteur de la canopée. ............................................................. 42
Figure 9 : Variation de la température de l’eau en fonction de l’altitude des stations,
d’après les relevés donnés par les sondes thermiques. .......................................... 60
Figure 10 : Courbe de raréfaction (ligne rouge) basée sur les échantillons des espèces de
cyprinodontes rencontrées dans les stations prospectées.. .................................................. 61
Figure 11 : tracé jumelé d’une Analyse Canonique de Redondance espèces-variables
environnementales basé sur 36 cours d’eau.. ..................................................... 67
Figure 12 : (A)- xénome de Microsporidium sp. ; (B)- spores de Microsporidium sp....... 77
Figure 13 : Monogènes isolés des cyprinodontes du genre Aphyosemion.......................... 79
Figure 14 : Arbre de consensus obtenu avec l'analyse de Maximum de Vraisemblance. .. 83
Figure 15 : Diagramme de dispersion de l’Analyse en Composantes Principales de 10
spécimens de Cichlidogyrus .................................................................................. 84
Figure 16 : Pièces sclérifiées des hapteurs de certains Cichlidogyrus spp. parasitant
Hemichromis spp. et C. amieti Birgi & Euzet, 1983 isolé d’Aphyosemion
cameronense Boulenger, 1903 ............................................................................ 107
Figure 17 : Organes copulateurs mâles de certains Cichlidogyrus spp. parasitant
Hemichromis spp. et C. amieti Birgi & Euzet, 1983 isolé d’Aphyosemion
cameronense Boulenger, 1903. ........................................................................... 108

xiv
 LISTE DES TABLEAUX
Tableau I : groupes d’espèces et espèces du genre Aphyosemion représentés au
Cameroun, synthèse d’Amiet (1987) et d’Agnèse et al. (2013)..................... 20
Tableau II : liste des espèces de Monogènes utilisées dans cette étude, y compris leurs
hôtes et numéros d’accession pour les séquences d'ADNr 28s LSU ............ 52
Tableau III : caractéristiques physiques et chimiques des eaux mesurées dans les 50
stations d’étude ............................................................................................... 58
Tableau IV : moyennes générales et par secteur des variables physiques et chimiques
des stations d’étude ........................................................................................ 59
Tableau V : longueur standard des différentes espèces de cyprinodontes étudiées ........... 62
Tableau VI : abondances absolues (et relatives en pourcentage) des espèces de
cyprinodontes dans les différents secteurs d’étude ........................................ 63
Tableau VII : analyse de la diversité des peuplements des cyprinodontes en fonction des
secteurs ........................................................................................................... 64
Tableau VIII : coefficient de similarité de Sørensen entre les secteurs ............................. 65
Tableau IX : matrice des coefficients de corrélation de points φ et de l’indice de Dice
(en italique) entre les espèces de cyprinodontes des secteurs 1 et 2 .............. 65
Tableau X : matrice des coefficients de corrélation de points φ et de l’indice de Dice
(en italique) entre les espèces de cyprinodontes des secteurs 4 et 5 .............. 66
Tableau XI : matrice des coefficients de corrélation de points φ et de l’indice de Dice
(en italique) entre les espèces de cyprinodontes du secteur 3 ........................ 66
Tableau XII : types de biotopes à cyprinodontes en fonction de certaines caractéristiques
du ruisseau ...................................................................................................... 69
Tableau XIII : aliments retrouvés dans l’estomac des différentes espèces de
cyprinodontes échantillonnés ......................................................................... 69
Tableau XIV : aliments trouvés dans les contenus stomacaux de A. loennbergii et
A. ahli en fonction de leur distribution ........................................................... 70
Tableau XV : effectifs des espèces des cyprinodontes en fonction des groupes ou sous-
genres dans l’ensemble des stations prospectées ........................................... 71
Tableau XVI: tableau de contingence des binômes de cyprinodontes pris en compte
dans l’analyse des contenus stomacaux ......................................................... 71
Tableau XVII : items des contenus stomacaux des différentes espèces de cyprinodontes
en situation d’allopatrie (hormis A. omega non rencontré en allopatrie) ....... 72

xv
Tableau XVIII : aliments trouvés dans les contenus stomacaux de A. amoenum et de
A. loennbergii en fonction de leur distribution spatiale ................................. 73
Tableau XIX : comparaison des prises alimentaires de A. amoenum et de A. loennbergii
en situation de sympatrie à l’aide de l’indice de Schoener ............................ 73
Tableau XX : richesse parasitaire observée et attendue (jackknife 1), écart-types
respectifs et effort d’échantillonnage de chacune des espèces hôtes ............. 74
Tableau XXI: distribution des taxons parasites (classes) en fonction du sexe des espèces
hôtes ............................................................................................................... 75
Tableau XXII : nombre d’espèces/morphotypes parasites par classe en fonction des
espèces hôtes .................................................................................................. 76
Tableau XXIII : associations des taxons parasites en fonction du mode de distribution
spatiale des hôtes ............................................................................................ 78
Tableau XXIV : infrapopulation/infracommunauté des monogènes en fonction du mode
de distribution spatiale des hôtes .................................................................... 80
Tableau XXV : réduction de la charge parasitaire (intensité) en fonction du mode de
distribution des hôtes ...................................................................................... 80
Tableau XXVI : prévalence et abondance moyenne des différentes formes de parasites
chez les espèces hôtes .................................................................................... 81
Tableau XXVII : intensités maximales des nématodes et des trématodes chez les
différentes espèces d’hôtes ............................................................................. 82
Tableau XXVIII : charges et variances expliquées des deux premières composantes
principales de l'APC menées sur la taille « standardisée » des sclérites ....... 85

xvi
 LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 : secteurs et stations de collecte des poissons ................................................... 149
Annexe 2 : données environnementales du secteur de Kribi (nombre d’échantillonnages
N = 11) ............................................................................................................ 150
Annexe 3 : données environnementales du secteur d’Edéa (N = 14) ............................... 150
Annexe 4 : données environnementales du secteur d’Eséka (N = 33) .............................. 151
Annexe 5 : données environnementales du secteur de Ngoumou (N = 9) ........................ 151
Annexe 6 : données environnementales du secteur de Sangmelima (N = 12) .................. 152
Annexe 7 : données statistiques issues de la comparaison entre valeurs moyennes des
paramètres considérés dans les 5 secteurs d’étude (test de Kruskal-Wallis) .. 152
Annexe 8 : enregistrement de la température de l’eau dans les stations d’altitude haute
(A), intermédiaire (B) et basse (C) par sonde thermique............................... 153
Annexe 9 : moyennes des températures rendues par les sondes thermiques dans trois
stations ............................................................................................................ 154
Annexe 10 : coefficient de communauté de Jaccard entre les secteurs............................. 154
Annexe 11 : résumé des résultats de l’Analyse Canonique de Redondance des données
environnementales et des espèces de cyprinodontes sur les axes 1 et 2 ......... 154

xvii
 RÉSUMÉ
L’organisation des peuplements de vertébrés aquatiques dans les écosystèmes
forestiers africains est mal connue pourtant, comprendre la structuration en général et en
particulier l’écologie des poissons des ruisseaux forestiers est un prérequis à toute initiative
de leur exploitation, gestion ou conservation. Des peuplements de cyprinodontes des
ruisseaux forestiers du plateau Centre-Sud et de la plaine littorale camerounais ont fait
l’objet d’une caractérisation à l’aide d’indices écologiques ; les principaux facteurs
abiotiques et biotiques déterminant la présence et la répartition de ces organismes dans ces
cours d’eau ont aussi été recherchés. Dix neuf variables environnementales ont été utilisées
pour caractériser les habitats à cyprinodontes et une analyse canonique de redondance a
permis d'interpréter les variations de la composition spécifique des communautés
observées. Au total 1019 individus de 14 espèces de cyprinodontes ont été collectés de
décembre 2011 à février 2014 dans cinq secteurs : Kribi (1), Edéa (2), Eséka (3), Ngoumou
(4) et Sangmelima (5). De manière générale, les ruisseaux productifs en ces poissons ont
présenté en moyenne des eaux acides (pH = 5,8), très faiblement minéralisées (conductivité
de 24,79 µS/cm), d’une température de 23,61°C et d’une teneur en oxygène dissous élevée
(O2 = 17,68 mg/l). La végétation marginale a été souvent dense, avec une fermeture de la
canopée de 70,60%. La composition du substrat du lit mineur était hétéroclite et faite
principalement de litière (25,20%), de sable (21,27%), de vase (14,75%) et de cailloux
(11,37%). La largeur moyenne du cours dépassait à peine 1 m avec une profondeur
moyenne d’environ 14 cm et une vitesse d’écoulement des eaux relativement faible (0,11
m/s). L’altitude de la station et la température de l’eau ont été les principales variables
environnementales qui dictent la répartition des espèces de cyprinodontes ; d’autres tels
que le taux d’éléments recouvrant le lit mineur du ruisseau, notamment ceux de la nature
du substrat, ne sont pas négligeables. A la suite de nos captures, trois zones altitudinales
ont été redéfinies concernant la distribution des cyprinodontes : une zone de basse altitude
(< 200 m), une zone d’altitude intermédiaire (200 à 400 m) et une zone de haute altitude (>
400 m). Les espèces Aphyosemion ahli, A. koungueense, A. omega et A. riggenbachi n’ont
été observées qu’en basse altitude alors que A. loennbergii (du même sous-genre que les
trois derniers taxons) et Epiplatys sp. sont apparues en altitudes basse à intermédiaire.
Aphyosemion amoenum et A. cf. cameronense sont confinées dans les stations d’altitude
intermédiaire. Les biotopes des espèces A. raddai, A. obscurum, et A. exiguum s’étendent
de la zone intermédiaire à la zone haute. Aphyosemion cameronense, Aphyosemion sp. et
A. batesii n’ont été pêchées qu’en haute altitude. La plupart de ces espèces partagent leur
biotope avec d’autres familles de poissons que sont les Cichlidae, Cyprinidae, Channidae,

xviii
Mastacembelidae, Mormyridae et les Clariidae. Sur la base des abondances relatives, au
niveau régional, A. loennbergii est une espèce moyennement abondante (26,10%), A.
cameronense est peu abondante (13,05%), alors que tous les autres taxons constitutifs des
peuplements sont rares (≤ 9%). Le calcul du coefficient de similarité de Sørensen montre
que les peuplements des secteurs 4 et 5 de haute altitude sont proches dans leurs
compositions spécifiques (q = 75%) tout comme ceux des secteurs 1 et 2 de basse altitude
(q = 67%). Ceci n’est pas le cas pour les secteurs 5 et 4 comparées au secteur 1 d’une part
et au secteur 2 d’autre part, avec lesquelles ils ne partagent aucune espèce de cyprinodonte
(q = 0%). Ce coefficient permet de relever que la composition faunique du secteur 3
(Eséka) est bien intermédiaire entre celles des secteurs de basse altitude et celles de ceux
de haute altitude (20% ≤ q ≤ 40%). Les valeurs du coefficient de corrélation de point φ
indiquent que l’affinité entre deux espèces quelconques de cyprinodontes est faible en
général dans les différents secteurs prospectés, toutefois avec quelques exceptions. Les
niches trophiques des espèces de ce groupe de téléostéens se recouvrent amplement. Ces
poissons se nourrissent essentiellement d’arthropodes. En situation de sympatrie, la prise
alimentaire se fait par des ajustements immédiats. Les fourmis ont représenté l’élément le
plus consommé par toutes les espèces de cyprinodontes, suivies par les mouches et les
larves de moustiques. Des coquilles de mollusques appartenant aux sous-familles des
Bulininae et des Planorbinae ont été également trouvées dans l’estomac d’A. cameronense
et d’A. batesii pour les premiers, de A. loennbergii pour les seconds. Ces espèces
d’Aphyosemion sont de bons candidats pour mener une lutte biologique contre les vecteurs
de maladies comme le paludisme et les schistosomiases. Les parasites prélevés chez les
cyprinodontes échantillonnés appartenaient aux classes des Nématodes, Trématodes,
Monogènes, Ciliophores, Cestodes, Microspores et Copépodes. La richesse en classes de
parasites chez les espèces hôtes infectées variait de 1 chez A. riggenbachi à 5 chez A.
batesii, avec une moyenne de 3 classes par espèce hôte. Cependant, il a été constaté que
vivre en communauté pour ces poissons représente un phénomène d’étalement des risques.
La prévalence des infections et les abondances moyennes des taxons parasites chez les
cyprinodontes des ruisseaux forestiers prospectés sont faibles et le parasitisme ne semble
pas réguler les populations de cyprinodontes.

Mots clés : ruisseaux forestiers, écologie, cyprinodontiformes, Aphyosemion, facteurs

abiotiques et biotiques, plateau Centre-Sud, plaine littorale, Cameroun.

xix
 ABSTRACT
The organization of aquatic vertebrate community in forest ecosystems is not well
known yet, understanding the structuring and particularly the ecology of forest stream
fishes represent a prerequisite to any move of their exploitation, management or
conservation. Cyprinodont communities of such streams in the Cameroonian centre and
south plateau and the littoral plain have been characterized using ecological indices; the
principal abiotic and biotic factors that determine the presence and the distribution of these
organisms in these streams were also investigated. Nineteen environmental variables were
used to characterize habitats in which these fishes are found, and a redundancy analysis
allowed the interpretation of variations in the specific composition of the communities
observed. 1019 individuals of 14 species of the cyprinodont fishes were collected from
December 2011 to February 2014 in five sectors: Kribi (1), Edéa (2), Eséka (3), Ngoumou
(4) and Sangmelima (5). In a general manner, streams productive in cyprinodont fishes had
waters that were on average acidic (pH = 5.8), poorly mineralized (conductivity of 24.79
µS/cm), with a temperature of 23.61°C and an elevated dissolved oxygen tension (O2 =
17.68 mg/l). The marginal vegetation was often dense, with a canopy closure of 70.60%.
The composition of the substratum of the stream bed was heterogeneous and made mainly
of litter (25.20%), sand (21.27%), mud (14.75%) and stones (11.37%). The mean width of
the stream hardly exceeded 1 m, with a mean depth of about 14 cm and a relatively weak
current speed (0.11 m/s). The altitude of the station and the temperature of water were the
main environmental variables that dictate the distribution of these fish species; others, as
the rate of elements covering the stream bed, notably those of the nature of the substratum
are not negligible. Following our sampling, three altitudinal zones were redefined
concerning the distribution of the cyprinodonts of our survey area: a zone of low altitude
(< 200 m), an intermediate altitude zone (200 to 400 m) and a zone of high altitude (> 400
m). Species of Aphyosemion ahli, A. koungueense, A. omega and A. riggenbachi were
solely observed at low altitude whereas A. loennbergii (of the same sub-genus as the last
three taxa) and Epiplatys sp. appeared at low and intermediate altitudes. Aphyosemion
amoenum and A. cf. cameronense were confined in intermediate altitude stations. The
biotopes of the species A. raddai, A. obscurum, and A. exiguum spread from the
intermediate zone to the high one. Aphyosemion cameronense, Aphyosemion sp. and A.
batesii were caught only in high altitude stations. These species shared their biotope with
other families of fishes like the Cichlidae, the Cyprinidae, the Channidae, the

xx
Mastacembelidae, the Mormyridae and the Clariidae. On the basis of relative abundances,
at the regional level, A. loennbergii was a fairly abundant species (26.10%), A.
cameronense a poorly abundant one (13.05%), while all the other taxa constitutive of the
community were rare (≤ 9%). The Sørensen coefficient of similarity shows that the
communities of sectors 4 and 5 of high altitude are close together in their specific
compositions (q = 75%), as those of sectors 1 and 2 of low altitude (q = 67%). It is not the
case for sectors 5 and 4 compared to sector 1 on the one hand and sector 2 on the other
hand, with which they share no cyprinodont species (q = 0%). This coefficient permits to
notice that the faunistic composition of sector 3 (Eséka) is indeed intermediate between
those of low altitude sectors and the ones of high altitude (20% ≤ q ≤ 40%). The values of
the point correlation coefficient φ indicate that affinity between two cyprinodont species is
weak in general in the different prospected sectors, yet with some exceptions. The trophic
niches of the species of this group of teleosts greatly overlap. These fishes feed essentially
on arthropods. In situation of sympatry, the food hold is made by immediate adjustments.
Ants represented the item that was mostly consumed by all the cyprinodont species,
followed by flies and mosquito larvae. Shells of molluscs belonging to the Bulininae and
Planorbinae sub-families were also found in the stomach of A. cameronense and A. batesii
for the former and A. loennbergii for the latter. These species of Aphyosemion are good
candidates to lead a biological fight against vectors of illnesses as malaria and
schistosomiases. Parasites isolated from the cyprinodonts sampled belonged to the classes
of Nematoda, Trematoda, Monogenea, Ciliophora, Cestoda, Microspora and Copepoda.
Parasite taxa (class) richness in infected host species varied from one, in A. riggenbachi, to
five, in A. batesii, with an average of three classes per host species. However, it has been
noticed that life in community for these fishes represents a strategy of spreading of risks.
The prevalence of infections and the parasite taxa mean abundances in the cyprinodont of
the forest streams sampled were low and parasitism seems not to regulate these fish
communities.

Key words: forest streams, ecology, cyprinodontiformes, Aphyosemion, abiotic and biotic
factors, centre and south plateau, littoral plain, Cameroon.

xxi
INTRODUCTION GÉNÉRALE

« Quand le dernier arbre sera coupé, la dernière

rivière empoisonnée et le dernier poisson mort,
alors l’homme découvrira que l’on ne se nourrit
pas d’argent » (Greenpeace, 1971).
1
Contexte général

L’ensemble des espèces présentes dans un lieu donné, celui des interactions que ces
dernières entretiennent entre-elles et avec le milieu physique et celui des flux de matière et
d’énergie qui circulent entre ces espèces et leur environnement constituent un écosystème ;
cette entité change perpétuellement à un rythme qui lui est propre, dans un sens le plus
souvent prévisible avec sa biodiversité (Abbadie et Lateltin, 2005). La notion de
biodiversité, ou diversité biologique, renvoie à toute variation héréditaire présente dans les
organismes ; elle se traduit par des différences entre écosystèmes ou entre espèces
composant chaque écosystème, donc par des variations génétiques à l’intérieur de chaque
espèce (Wilson, 2003). Barbault et Chevassus-au-Louis (2005) expriment ce concept
comme la variété des individus, des populations, des espèces et des écosystèmes,
considérée aux échelles locale, régionale ou mondiale. Cette notion, de par le rôle
fondamental qu’elle joue dans les grands équilibres de la biosphère et sa valeur
économique considérable, ne peut être dissociée de celle de la conservation, afin de
préserver le patrimoine naturel attendu par les générations futures (Bœuf, 2008). Potentiel
de ressources alimentaires, pharmaceutiques ou industrielles et machinerie vivante à
l’origine des services écologiques, la diversité biologique est clairement identifiée comme
l’un des atouts du développement durable associé comme objectif aux sociétés humaines
(Barbault, 2002). Pour ce fait, Barbault et Chevassus-au-Louis (2005) considèrent que la
biodiversité est l’objet d’enjeux importants car elle constitue un réservoir de ressources
essentielles pour le développement et le bien-être des sociétés humaines, bien que de
lourdes menaces continuent de peser sur elle du fait même des activités humaines, car
l’homme détruit chaque jour des portions de la biosphère sans se rendre compte qu’il
détruit les éléments nécessaires à sa survie (Dajoz, 2000).

Du point de vue de l’évolution, les organismes sont voués à l’extinction, à moins de

changer continuellement pour se perpétuer dans un environnement physique et biotique
constamment changeant (Mayr, 1982). Cependant, la destruction des écosystèmes est un
phénomène qui s’est considérablement accentué de nos jours, avec comme conséquence
directe une érosion sans précédent de la diversité du vivant (Dajoz, 2000). Barbault et
Chevassus-au-Louis (2005) rapportent que des espèces disparaissent à un rythme bien
supérieur au taux d’extinction naturel et beaucoup, y compris les plus communes, voient
leurs effectifs décroître d’année en année et leur aire géographique se restreindre. Cette

2
extinction est indiscutablement le fait de l’homme, du fait de ses besoins croissants en
espace et en ressources, de ses modalités de développement encore très peu respectueuses
de l’environnement et de ses processus écologiques. Ces auteurs et d’autres tels Bœuf
(2008) identifient quatre mécanismes ou processus comme causes de cette situation, à
savoir :
‐ la pollution, c’est-à-dire le déversement massif des pesticides dans les sols et les
cours d’eau, d’hydrocarbures dans les mers et l’émission de gaz à effets de serre, le
morcellement et la dégradation des écosystèmes, la conversion des forêts tropicales
en pâturages ou en plantations industrielles ;
‐ les invasions biologiques ou la multiplication des espèces envahissantes aux effets
ravageurs ;
‐ la surexploitation par la récolte, la chasse ou la pêche ;
‐ les changements climatiques.

Parmi les conséquences directes et indirectes des activités humaines sur les
écosystèmes et leurs composantes biologiques, les réponses des espèces (régression,
expansion, évolution intrinsèque) aux transformations ainsi induites à l’échelle planétaire
influent sur la structure des écosystèmes. Myers et al. (2000) constatent que les ressources
dont regorge la biodiversité sont inégalement distribuées à la surface de la planète, avec les
richesses les plus importantes dans les forêts tropicales humides où pèsent également les
plus sérieuses menaces du fait de la déforestation à grande échelle qui, selon Wilson
(2003), est la plus désastreuse de toutes les formes actuelles de destruction de l’habitat. En
effet, les forêts sont des aires plus ou moins irriguées surtout de petits cours d’eau qui, plus
que de simples cheminements d’eau et des voies de remplissage de cours d’eau plus
importants, constituent des écosystèmes potentiellement très intéressants et abritent de
nombreuses espèces (Schneider, 2007) animales et végétales aquatiques les plus exigeantes
en matière de qualité des cours d’eau (Durlet, 2009). Ces ruisseaux forment la large
majorité du système hydrologique, représentant plus de 90% du linéaire de tous les cours
d’eau (Briem, 2003) ; ils pourraient être différenciés des rivières par le fait que le
peuplement sylvicole le long des berges de ces dernières n’est plus en mesure de créer un
couvert au-dessus du lit du cours d’eau (Bostelmann, 2004). Lévêque (1997) relève à cet
effet que les petits hydrosystèmes, bien que très vulnérables de par leur grande variabilité
dans le temps et dans l’espace, en rapport notamment avec les changements climatiques et
la pluviométrie, ont une forte valeur écologique et une fonction déterminante pour la

3
qualité et la quantité de l’eau à l’échelle d’un bassin versant. Malheureusement, regrette
Durlet (2009), ils ne sont pas suffisamment pris en compte dans la plupart des projets
d’aménagement du territoire ni des activités qui s’y exercent.

Problématique

Malgré l’importance écologique sus-rappelée, les petits cours d’eau forestiers sont
aujourd’hui très menacés par le changement global et par les activités anthropiques
diverses sur ces écosystèmes naturels. En effet, la forêt étant une zone d’exploitation au
même titre que les autres surfaces agricoles, cette activité peut avoir des conséquences sur
les cours d’eau qui l’irriguent. Bostelmann (2004) relève à cet effet que le niveau de
dégradation des ruisseaux forestiers peut varier fortement, leur état pouvant aller du naturel
à l’anthropique, la situation d’un cours d’eau en milieu forestier n’étant nullement une
garantie pour son état naturel. Dans beaucoup de régions, précise Puig (2001), la
dégradation des forêts (déforestation) est de plus en plus rapide ; elle entraîne des
conséquences graves parfois irréversibles telles que les changements climatiques, l’érosion
et la dégradation des sols, la désertification et la perte de biodiversité. Pourtant, les
écosystèmes dits naturels sont d’excellents modèles d’étude pour l’écologue, non parce
qu’ils sont naturels, mais parce qu’ils sont sub-optimaux en termes d’adéquation avec les
contraintes imposées par le climat, le sous-sol et l’histoire de la biodiversité ; en d’autres
termes, parce qu’ils sont durables, résilients et efficients (Abbadie et Lateltin, 2005). Les
ruisseaux forestiers proches de l’état naturel revêtent ainsi une importance toute
particulière dans la protection des biotopes et des espèces car ils sont à la fois le refuge
d’espèces rares et menacées et des centres de prolifération de nouveaux peuplements pour
ceux qui reviennent à un état proche du naturel (Bostelmann, 2004).

La connaissance de la structure et de la dynamique des peuplements [c’est-à-dire

ensembles d’individus appartenant à différentes espèces d’un même groupe taxinomique et
vivant dans un même écosystème (Duquet, 1993)] de vertébrés forestiers tropicaux
présente un intérêt fondamental. Il existe encore, par exemple, des zones très peu affectées
par l’action de l’homme où il est possible d’observer des phénomènes naturels très peu
perturbés. De plus, à cause des menaces qui pèsent sur les forêts tropicales, il est important
d’acquérir rapidement de meilleures connaissances sur le fonctionnement de ces
écosystèmes, afin d’être en mesure d’en prévoir les évolutions à venir et d’anticiper les
effets les plus délétères. Des indicateurs biologiques des écosystèmes aquatiques peuvent

4
être choisis à partir de plusieurs assemblages parmi lesquels figurent le phytoplancton, les
macrophytes, les invertébrés benthiques et les poissons ; toutefois, reconnaît Tejerina-
Garro et al. (2005), le modèle « poisson » est d’un intérêt particulier au moins pour quatre
raisons :

‐ les poissons sont présents dans la plupart des plans d’eau ;

‐ leur taxinomie, leurs besoins écologiques et leurs traits de vie sont généralement
mieux connus que ceux des autres assemblages ;
‐ ils occupent une variété de niveaux trophiques et d’habitats ;
‐ ils ont à la fois des valeurs économiques et esthétiques et, par conséquent, aident
dans la sensibilisation sur la valeur de la conservation des écosystèmes aquatiques.

S’il est vrai que l’habitat joue un rôle central dans la « fitness » et les traits de vie
des espèces qui l’occupent (Rice, 2005), la connaissance des ressources des différentes
espèces de poissons est une composante essentielle de la gestion de la qualité des eaux et
un prérequis important pour la conservation des poissons (Karr et al., 1986 ; Copp, 1992).
Toutefois, l’organisation des vertébrés aquatiques dans les écosystèmes forestiers africains
est mal connue ; de fait, les travaux consacrés à ce sujet restent peu nombreux car se
heurtent souvent à des difficultés pratiques. En effet, ils comprennent une part de terrain
importante qu’il n’est pas toujours aisé de mener à bien. Toutefois, Brosset (1982) dans le
bassin de l’Ivindo au Gabon puis Kamdem et Teugels (1997 et 1999) dans le bassin du
Ntem au Cameroun, ont montré qu’il existe une forte structuration des espèces dans ces
biotopes, qui pourrait résulter de contraintes de l’habitat (courant, profondeur, nature du
sol) et de la compétition interspécifique (compétition alimentaire). Malgré ces résultats
préliminaires intéressants, nous sommes encore loin d’avoir une vision précise ou un
modèle rendant compte du fonctionnement, de la structuration et de la dynamique des
peuplements de poissons des cours d’eau forestiers.

Le Plateau Centre-Sud et la Plaine Littorale camerounais sont le domaine de la forêt

équatoriale et drainent beaucoup de petits ruisseaux qui sont le siège d’une grande
biodiversité et tout particulièrement des poissons téléostéens de l’ordre des
Cyprinodontiformes. Ces vertébrés sont généralement présents dans les petits cours d’eau
forestiers caractérisés par un courant faible et s’écoulant sous l’épaisse frondaison
équatoriale (Amiet, 1987). Leur richesse spécifique apparaît directement liée à la présence
de la couverture végétale (Stiassny et al., 2007) qui a une importance considérable du point

5
de vue trophique (Brosset, 1982). D’après Amiet (1987), les espèces de Cyprinodontes du
genre Aphyosemion Myers, 1924, réparties en plusieurs groupes monophylétiques, ne sont
pas distribuées au hasard dans les ruisseaux forestiers mais il existe une structuration très
forte que l’on peut résumer comme suit:

‐ jamais deux espèces du même groupe ne se retrouvent en sympatrie, par exemple

deux espèces du sous-genre Aphyosemion (Chromaphyosemion) Radda, 1971, deux
espèces du groupe Aphyosemion calliurum Boulenger, 1911 ou deux espèces du
groupe Aphyosemion cameronense Boulenger, 1903 ou encore deux espèces du
groupe Aphyosemion exiguum Boulenger, 1911 ;
‐ souvent une espèce d’A. (Chromaphyosemion) est rencontrée avec une espèce du
groupe A. calliurum, par exemple, A. (Chromaphyosemion) loennbergii Boulenger,
1903 avec Aphyosemion ahli Myers, 1933) ;
‐ jamais on ne rencontre une espèce du groupe A. cameronense avec une espèce de
A. (Chromaphyosemion) ou du groupe A. calliurum ;
‐ jamais une espèce du groupe A. exiguum n’est présente en même temps qu’une
espèce de A. (Chromaphyosemion) ou du groupe A. calliurum.

De plus, Olaosebikan et al., (2009) et McKenzie et al. (2013) soulignent que la

répartition des groupes d’espèces de Cyprinodontiformes est fonction de l’altitude et donc
probablement de la température. Ainsi, les espèces de la plaine côtière se séparent de
celles de haute altitude à 350 m a.s.l. (Agnèse et al., 2006 ; Agnèse et al., 2009). Ces
données font des Cyprinodontes de bons candidats pour des études d’écologie. Nos
observations préliminaires suggèrent également que les espèces d’A. (Chromaphyosemion)
et du groupe A. calliurum ne se trouvent qu’en basse altitude (moins de 350 m), tandis que
celles des groupes A. exiguum et A. cameronense se rencontrent uniquement au-delà de
350 m d’altitude.

Hypothèses de travail

Sur la base des remarques précédentes, nous avons émis plusieurs hypothèses que
nous nous proposons de tester dans ce travail.

Hypothèse 1 : certaines espèces du sous-genre A. (Chromaphyosemion) et du groupe A.

calliurum exploitent différemment les ressources alimentaires disponibles et
peuvent ainsi se tolérer.

6
Hypothèse 2 : les niches écologiques (notamment la niche alimentaire et la niche spatiale)
des espèces d’A. (Chromaphyosemion) et du groupe A. calliurum se chevauchent
amplement avec celles des groupes A. exiguum et A. cameronense. Par conséquent,
ces espèces ne peuvent coexister.
Hypothèse 3 : la structuration altitudinale (et donc en fonction de la température) des
peuplements de cyprinodontes influencerait la présence de certains taxons parasites
chez ces hôtes potentiels.

Les cyprinodontes seront ainsi étudiés dans des biotopes de différentes altitudes à
savoir de 0 à 100 m, de 200 à 300 m, de 300 à 400 m et à plus de 400 m, où les espèces
d’A. (Chromaphyosemion) et celles du groupe A. calliurum vivent en sympatrie. Une mise
en évidence de différences dans les traits de vie (notamment dans l’alimentation) de ces
espèces pourrait expliquer leur coexistence. La même analyse sera reprise en situation
d’allopatrie où l’on retrouve des espèces des groupes A. exiguum d’une part et d’A.
cameronense d’autre part. Si ces espèces et celles du binôme A. Chromaphyosemion/A.
calliurum s’excluent dans la nature, on devrait s’attendre à un chevauchement important de
leurs niches écologiques.

Objectifs

Ce travail vise en général à caractériser les peuplements de cyprinodontes des

ruisseaux forestiers du plateau Centre-Sud et de la plaine littorale camerounais, en
recherchant les principaux facteurs abiotiques et biotiques qui y déterminent la présence et
la répartition de ces poissons téléostéens. De manière spécifique, il s’agit :
‐ d’inventorier la faune des Cyprinodontidae de notre zone d’étude ;
‐ d’étudier au fil du temps, dans un certain nombre de stations choisies en fonction de
leur accessibilité, de leur caractère peu perturbé et de l’altitude, les composantes abiotiques
(température, physico-chimie de l’eau et vitesse du courant, nature du substrat) et biotiques
(composition spécifique des différents peuplements de cyprinodontes et les faunes
parasitaires associées) du milieu de vie ;
‐ d’étudier, pour un certain nombre d’espèces de cyprinodontes, l’alimentation afin de
déterminer son rôle éventuel dans les associations de ces poissons observées sur le terrain.

Ce travail s’organise en quatre chapitres qu’encadrent une introduction générale,

une conclusion et des perspectives. Le chapitre I est consacré à une revue de la littérature

7
concernant les poissons Cyprinodontiformes, notamment leur importance dans les études
bioécologiques, la distribution géographique de leurs représentants au Cameroun, quelques
notions sur le parasitisme et les méthodes d’étude du peuplement. Le deuxième chapitre
présente le cadre géographique de l’étude ainsi que le matériel et les méthodes
expérimentales utilisées. Les chapitres III et IV rapportent les résultats obtenus puis leur
discussion.

8
CHAPITRE I : REVUE DE LA LITTÉRATURE

9
 I.1. Ruisseaux forestiers

Les ruisseaux forestiers ont une structure très diversifiée ; toutefois, de manière
générale, ils présentent les caractéristiques suivantes : une largeur allant de moins de 50cm
à environ 5 m, le maximum étant de 10 m, une faible profondeur, une couverture naturelle
de leur lit leur conférant un état proche du naturel et constitué de sédiments (boue, sable,
gravier, galets), une vitesse du courant plus ou moins faible et influencée par le relief
(Bostelmann, 2004) et un substrat plus ou moins acide augmentant leur vulnérabilité en
rendant fragile la structure des sols et le milieu oligotrophe (Schneider, 2007). Les
ruisseaux, particulièrement ceux des têtes de bassins, offrent une diversité écologique plus
importante que les autres types de cours d’eau ; leurs peuplements affichent de faibles
richesses taxinomiques mais comportent de nombreuses espèces exigeantes dont la variété
dépend fortement du contexte géologique, climatique et pédologique (Durlet, 2009).
Beaucoup d’espèces animales des rivières viennent s’y reproduire pendant les saisons de
pluies, réalisant ainsi des migrations latérales et même longitudinales. De toute évidence,
les ruisseaux forestiers présentent une grande importance écologique, en plus d’être le
siège d’une grande biodiversité. En zone tempérée, la biodiversité animale des ruisseaux
est constituée par les espèces telles que l’écrevisse à pattes rouges (espèce protégée), la
moule perlière, le chabot, la lamproie de Planer ou la truite fario, puisque ces ruisseaux
allient à la fois une eau très courante, fraîche et bien oxygénée même en période d’étiage,
des zones d’accumulation de sable et de gravier appelées frayères pour les œufs et alevins ;
ils assurent aussi un débit régulier sans grandes crues hivernales (Schneider, 2007). En
zone tropicale, cette biodiversité est caractérisée par des poissons de petite taille tels
Barbus spp., Neolebias sp., les espèces d’Alestidae et de Cyprinodontiformes (Lévêque et
Paugy, 2006).

I.2. Poissons Cyprinodontiformes

Parmi les espèces de poissons qui peuplent la plupart des ruisseaux forestiers du
globe, on compte les Téléostéens de l’ordre des Cyprinodontiformes dont l’histoire
taxinomique est relatée en détail par Parenti (1981) et résumée par Amiet (1987) et
Stiassny et al. (2007). Ces vertébrés sont couramment désignés sous le nom de
Cyprinodontes, terme qui évoque leur ressemblance superficielle avec les représentants de
la famille des Cyprinidés (d’où le préfixe Cyprin-) mais dont ils diffèrent par le fait qu’ils
sont pourvus de dents (-odontes) (Amiet, 1987). Les Cyprinodontiformes se distinguent de

10
tous les Téléostéens par la disposition parfaitement symétrique des pièces osseuses qui
constituent la base de la nageoire caudale, symétrie réalisée grâce à la fusion des pièces
hypurales d’une part et à celle des deux éléments épuraux d’autre part, cette dernière
donnant une pièce unique parfaitement symétrique à la pièce parhypurale, disposition
propre aux seuls Cyprinodontiformes (Parenti, 1981) (fig.1).

Figure 1 : squelette de la base de la nageoire caudale chez un Athériniforme, Menidia beryllina (A) et chez
un Cyprinodontiforme, Fundulus heteroclitus (B). Chez M. beryllina les épuraux (Ep) ne sont pas fusionnés
mais les hypuraux (Hyp) sont soudés en 2 plaques triangulaires. Chez F. heteroclitus les 2 épuraux fusionnés
constituent une pièce parfaitement symétrique du parhypural (Phy), caractère propre aux
Cyprinodontiformes ; tous les hypuraux sont ici fusionnés (d’après Parenti, 1981).

De manière générale, Amiet (1987) nous renseigne que les Cyprinodontiformes se

définissent par les caractéristiques suivantes:
‐ une taille petite de 8 à 10 cm en moyenne ;
‐ une tête aplatie dorso-ventralement, la mâchoire inférieure proéminente et la bouche
s’ouvrant vers le haut ;
‐ un corps en général entièrement couvert d’écailles cycloïdes, éventuellement cténoïdes ;
‐ les nageoires à rayons mous, la caudale arrondie ou tronquée, jamais bilobée ;
‐ un dimorphisme sexuel en général très marqué portant sur la livrée (ensemble des
caractères chromatiques -ou pigmentaires- d’un individu associant des couleurs et un
dessin de base, plus ou moins spécifique et constant, appelé « patron »), plus colorée

11
 chez les mâles que chez les femelles, et éventuellement sur la forme des nageoires (fig.
2).

(A) (B)

Figure 2 : dimorphisme sexuel chez Aphyosemion cameronense de la localité de Nsessoum. (A) mâle, (B)
femelle (d’après Amiet, 1987).

Les Cyprinodontiformes sont pour la plupart des poissons d’eau douce répandus
surtout dans les régions chaudes du globe (Australie exceptée) ; ils vivent naturellement
dans les ruisseaux forestiers caractérisés par un courant d’eau faible et s’écoulant sous
l’épaisse frondaison équatoriale. Toutefois, ils peuvent aussi se rencontrer dans les zones
déboisées si une abondante végétation amphibie ou aquatique leur offre un couvert de
substitution ; quelques espèces vivent même dans les eaux saumâtres, voire salées, et dans
les régions à climat froid (Amiet, 1987; Olaosebikan et al., 2009 ; Arim et al., 2010 ). Ces
poissons n’ont jamais été complètement marins car ils ne peuvent pas supporter la salinité
de ces milieux (Brosset et Lachaise, 1995).

I.2.1. Importance des poissons Cyprinodontiformes dans les

études bio-écologiques

I.2.1.1. Lutte anti-vectorielle

Le contrôle des vecteurs de maladies humaines, pour ne parler que de celles-ci,

devient de plus en plus difficile à mener car l’usage persistant des pesticides, composante
importante de tout programme de lutte anti-vectorielle dans le monde, a contribué à
l’émergence des souches résistantes de moustiques (Dabire et al., 2008 ; Muhenga et al.,
2008 ; Ranson et al., 2009). Ce fait, associé à la destruction de l’écosystème causée par ces
agents chimiques, a poussé les scientifiques à s’intéresser à de nouvelles méthodes de lutte,
et cette fois-ci biologiques, en vue de compléter les programmes de contrôle des
moustiques (Matias et Adrias, 2010). L’attention a été portée sur les poissons annuels
Cyprinodontiformes natifs d’Afrique et d’Amérique du Nord qui colonisent de façon

12
efficace les plans d’eaux douces temporaires ou permanents, en produisant des œufs qui
résistent à la dessiccation par un mécanisme de diapause durant laquelle ils restent
dormants dans la boue pendant une ou plusieurs années et survivent ainsi à la saison sèche
(Jubb, 1981 ; Wildekamp, 2004 ; Matias et Adrias, 2010). Ces œufs reprennent vie et
éclosent dès les premières pluies pour un repeuplement du plan d’eau (Wourms, 1972). Ce
cycle de vie converge avec celui de la principale source de nourriture des cyprinodontes
que sont les moustiques et autres insectes débutant aussi leur cycle de vie dans les mêmes
cours d’eau temporaires ; cette coïncidence est une raison évidente de l’intérêt potentiel de
l’utilisation de ces poissons annuels dans la lutte anti-vectorielle dans les habitats
saisonniers (Matias et Adrias, 2010). L’espèce Nothobranchius taeniopygus Hilgendorf,
1891, premier Cyprinodontiforme annuel utilisé dans cette optique, fut introduite par
Vanderplank pour combattre la malaria dans les mares saisonnières au Tanganyika et au
Kenya pendant la deuxième guerre mondiale (Vanderplank, 1941). Myers (1952) a lui
aussi noté que les Cyprinodontiformes annuels pouvaient avoir un potentiel dans un tel
contrôle biologique puisque les piqûres d’insectes diminuaient dans les aires normalement
colonisées par ces poissons. Matias et Adrias (2010) ont également montré que l’espèce
annuelle Nothobranchius guentheri Pfeffer, 1893, native de Tanzanie, pouvait servir
comme nouvel instrument pour éradiquer les maladies transmises par les moustiques en
général, en particulier dans les plans d’eaux douces temporaires. En effet, ce poisson peut
très bien être transporté en l’absence d’eau sous la forme d’embryons hibernés ; une fois
introduit comme embryons ou comme juvéniles dans un étang, il peut effectivement
réduire les populations larvaires de moustiques par son activité prédatrice agressive.

I.2.1.2. Modèles d’études

Les cyprinodontes présentent de très nombreuses variations morphologiques, ce qui

est le signe d'un haut degré de variabilité génétique, probablement à l'origine de la
radiation évolutive ayant entraîné la richesse de ce peuplement (Brosset, 1982) ; ces
variations ont servi de point de départ à de nombreux travaux importants de génétique
(Koswig, 1964 ; Scheel, 1974) et d’écologie. Les espèces américaines telles que celles des
genres Xiphophorus Heckel, 1848 et Poecilia Bloch et Schneider, 1801 ont été adoptées
comme matériel de recherche et sont maintenant des cibles d’un nombre croissant de
travaux de laboratoire (Basolo et Wagner, 2004; Reznick et al., 2006; Dargent et al.,
2013). La goupille, Poecilia reticulata Peters, 1859, sert très souvent de modèle pour les
études écologiques et d’évolution (Auer et al., 2012; Bassar et al., 2010; 2012 et 2013).

13
Ainsi, dans leurs études sur l’ornementation basée sur les couleurs, comme celles exhibées
par P. reticulata, Kemp et al. (2008) ont montré que l’expression des traits intensifiés chez
une espèce pourrait être bénéfique dans l’attrait d’un partenaire sexuel par exemple, mais
tout aussi coûteuse en cas de prédation. Les espèces de Cyprinodontiformes africains ne
sont pas en reste, notamment celles du genre Nothobranchius Peters, 1868. En effet, en
raison de leur sensibilité aux produits toxiques et de la possibilité de les maintenir à un
stade de diapause pendant de longues périodes sans test de laboratoire, ces dernières ont
été reconnues d’une grande utilité dans les recherches toxicologiques en particulier pour
les tests de toxicité aiguë (Shedd et al., 1999). De plus, l’occurrence en sympatrie de
plusieurs espèces et livrées (Reichard et al., 2009) ainsi que la facilité de leur reproduction
en captivité ont stimulé l’utilisation de ces poissons comme des modèles d’études de la
sélection sexuelle (Haas, 1976 ; Polačik et Reichard, 2009) et de la spéciation (Reichard et
Polačik, 2010). Nothobranchius furzeri Jubb, 1971, du fait de sa courte durée de vie
estimée de 3 à 9 mois en fonction de la souche, constitue un modèle prometteur unique
pour les études de génétique sur le vieillissement et les maladies liées à l’âge chez les
vertébrés (Genade et al., 2005; Hartmann et al., 2009; Di Cicco et al., 2010). En captivité,
cette espèce a une durée de vie maximale de trois mois du fait d’une accélération de la
croissance et de l’expression des marqueurs biologiques du vieillissement, caractéristiques
qui font d’elle un modèle animal convenable pour tester les effets des manipulations
expérimentales des traits de vie des vertébrés (Valenzano et al., 2006). Les
Cyprinodontiformes servent aussi de modèles évolutionnistes pour les conséquences
probables de la pêche sur les populations de poissons commercialement exploitées,
lesquelles montrent des changements phénotypiques dans leurs traits de vie qui sont
parallèles à la façon dont ils évoluent sous une pression (la prédation par exemple) ;
souvent, ils ne s’en remettent pas ou se remettent très lentement lorsque la pêche cesse et
cette lente rémission serait due à deux raisons possibles : soit les populations exploitées ont
évolué, soit l’écosystème a changé (http://cnas.ucr.edu/guppy/science.html).

I.2.1.3. Autres intérêts

Plus de 4000 espèces de poissons d'eau douce à usage ornemental sont

commercialisées chaque année au niveau international (Whittington et Chong, 2007)
desquelles environ 882 sont autochtones d'Afrique, dont 21,5% sont menacées d'extinction
(Gricar et PNUE–WCMC, 2011) ; 19% de ces espèces appartiennent à la sous-famille des
Nothobranchiinae (Cyprinodontes). La capture et la vente de poissons d'ornement ne sont

14
pas des activités très développées en Afrique, du moins pas avec la même ampleur que
dans d'autres parties du monde comme l'Asie, qui est un grand exportateur de poissons
d'eau douce à usage ornemental. Toutefois, quelques-unes des espèces de poissons les plus
précieuses commercialisées sont africaines, avec une valeur moyenne (prix de gros)
pouvant atteindre 2,42 USD par poisson (Brummet, 2005). Selon la FAO (2011), les
exportations de poissons d'ornement d'Afrique s'élevaient à 242 tonnes en 2008, avec une
valeur de 3 368 000 USD.

Les Cyprinodontes de l'Ouest africain des genres Aphyosemion Myers, 1924 et

Epiplatys Gill, 1862 connaissent aussi un succès auprès des aquariophiles et ont été utilisés
par les éthologistes, en particulier pour l'étude des comportements agonistiques (Ewing et
Evans, 1973 ; Down et al., 1976). Comme ils ne se prêtent pas à un élevage industriel à
cause de leur fécondité plus faible que celle des espèces américaines, la reproduction en
captivité de ces poissons souvent très colorés est le fait d'amateurs groupés en clubs dans la
plupart des pays d'Europe de l'Ouest et d'Amérique du Nord (Brosset, 1982). Amiet (1987)
indique que, de par leur mode de reproduction ovovivipare ou vivipare et leur cycle
biologique de type annuel ou semi-annuel, les Cyprinodontiformes sont des organismes qui
peuvent montrer une évolution significative dans un intervalle de temps gérable dans un
contexte où les conséquences écologiques peuvent être mesurées, ce qui justifie le choix de
ce groupe dans l’appréhension des écosystèmes forestiers.

I.2.2. Familles africaines de Cyprinodontiformes

Parenti (1981) classe tous les Cyprinodontiformes d’Afrique au sud du Sahara en

deux familles : les Poeciliidae qui comprennent aussi les genres du Nouveau Monde, et les
Aplocheilidae. En dehors de leur genre-type Aplocheilus McClelland, 1839 répandu en
Asie tropicale, tous les autres genres d’Aplocheilidae sont africains (Amiet, 1987).

I.2.2.1. Famille Poeciliidae

Chez les Poeciliidae, le pore supérieur du système latéro-sensoriel pré-operculaire

est très proche de l’œil et les nageoires pectorales sont en position haute sur le corps, à mi-
hauteur des flancs, caractères qui les différencient des Aplocheilidae (fig. 3). Les
représentants africains des Poeciliidae sont inclus dans deux sous-familles, les
Aplocheilichtyinae comprenant un seul genre, à savoir Aplocheilichthys Bleeker,1863, et
les Procatopodinae avec six genres ; ces deux sous-familles, couramment appelées « yeux

15
brillants » en raison de la partie supérieure réfléchissante de l’iris chez les deux sexes
(Stiassny et al., 2007), ont un aspect délicat avec un corps souvent comprimé latéralement
et présentent un dimorphisme sexuel assez discret portant plutôt sur la forme des nageoires
que sur la coloration (Amiet, 1987).

Figure 3 : Position relative du système du canal préoperculaire, de l’oeil, et de la pectorale chez A)

Poeciliidae et B) Aplocheilidae (d’après Stiassny et al, 2007).

I.2.2.2. Famille Aplocheilidae

Les Aplocheilidae sont aisément identifiables par la position du pore supérieur du

canal latéro-sensoriel pré-operculaire assez éloigné de l’œil et par la position basse des
nageoires pectorales (fig. 3) (Stiassny et al., 2007). Ce sont des poissons robustes, de
forme fuselée ou sub-cylindrique ou modérément comprimée latéralement, à la livrée très
vivement pigmentée et contrastée chez les mâles en général, et jouant un rôle dans la
reconnaissance spécifique ; l’identification des femelles et des juvéniles est en grande
partie basée sur les mâles associés (Amiet, 1987). Les Aplocheilidae sont très riches en
espèces, particulièrement en basse Guinée (ouest de l’Afrique centrale couvrant la région
allant de la rivière Cross, au sud-est du Nigeria, jusqu’à la République du Congo, en
incluant le Cabinda), et celles-ci appartiennent à deux sous-familles : les Epiplatyinae et les
Nothobranchiinae. En basse Guinée, les Epiplatyinae ne sont représentés que par le genre
Epiplatys Gill, 1862 qui se distingue facilement des genres de la sous-famille
Nothobranchiinae par (1) la présence des barres transversales ou des bandes longitudinales
chez la plupart des espèces ou des dessins foncés en forme de chevrons, (2) cinq pores
dans le canal post-orbital tubulaire et un canal supra-orbital fermé (fig. 4) et (3) la partie
antérieure de la mâchoire inférieure large ; de plus ce genre, représenté par six espèces au
Cameroun, présente un museau très pointu ainsi qu’une tête très aplatie (Amiet, 1987 ;
Stiassny et al., 2007).

16
 (1) (2)
Figure 4 : (1)- système de neuromastes pré-operculaires comportant cinq pores chez les Epliplatyinae (A) et
ouvert ou comportant six pores chez les Nothobranchiinae (B et C) ; (2)- Neuromaste frontal abrité dans son
propre logement chez les Nothobranchiinae (A) ; ensemble des neuromastes frontaux abrités dans un seul
logement chez les Epliplatyinae (B) (d’après Paugy et al., 2003).

Les Nothobranchiinae quant à eux présentent six pores dans le canal pré-
operculaire et un système latéro-sensoriel frontal en « sillon ouvert » (fig. 4). Cette sous-
famille inclut le genre Aphyosemion (sensu Scheel, 1968) qui a été divisé en genres
Aphyosemion Myers, 1924 et Fundulopanchax Myers, 1924 par Parenti (1981), une
décision soutenue par Murphy et Collier (1997 et 1999). Aphyosemion et Fundulopanchax
sont très semblables par leurs morphologies extérieures et actuellement aucune clé
d’identification ne permet de les séparer sans ambiguïté (Stiassny et al., 2007). Au sein des
Nothobranchiinae on retrouve aussi le genre Nothobranchius Peters, 1868 qui est
uniquement savanicole parce qu’il est présent dans les zones soudaniennes et sahéliennes
d’Afrique centrale et occidentale ; au Cameroun, ce genre n’est représenté que par deux
espèces, alors que le genre Aphyosemion, essentiellement sylvicole, y est représenté par
une quarantaine d’espèces (Amiet, 1987) (fig. 5).

(A) (B) (C)

Figure 5: quelques espèces de la famille des Aplocheilidae: (A) Epiplatys sexfasciatus
(http://www.forumaquario.org/); (B) Nothobranchius furzeri (http://www.killi.co.uk/) ; (C) Aphyosemion ahli
phénotype Cellucam (Amiet, 1987).

17
 I.2.3. Genre Aphyosemion au Cameroun

I.2.3.1. Concept de l’espèce en biologie et dans le genre

Aphyosemion
De l’avis de Lévêque et Paugy (2006), la notion d’espèce paraît très souvent
ambigüe car elle intègre différents concepts : biologique, typologique et phylogénétique.
En effet, McClean (1997) en définissant l’espèce comme « un ensemble de populations
entre lesquelles il peut y avoir des échanges de gènes et dont les descendants de parents de
populations différentes ont une valeur sélective égale à celle des parents », ne s’éloigne pas
beaucoup de Mayr (1942) qui la considère comme « un assemblage de populations
naturelles dont les individus des deux sexes peuvent réellement ou potentiellement se
croiser entre eux, mais qui sont reproductivement isolées des autres ensembles ayant les
mêmes propriétés ». Cette dernière définition, qui renvoie au concept biologique sus
évoqué, implique que des espèces voisines peuvent être différenciées par la non-viabilité
ou la stérilité des hybrides qui pourraient éventuellement résulter de leur croisement
(Mayr, 1963). Toutefois, Lévêque et Paugy (2006) relèvent que ce concept, bien que le
plus accepté, reste difficile à appliquer chez les poissons où des essais systématiques de
croisement entre diverses populations naturelles sont particulièrement difficiles à mettre en
œuvre. Ces derniers auteurs indiquent alors que l’espèce typologique regroupe les
individus présentant de très fortes ressemblances avec un échantillon de référence appelé
«type», ce dernier ayant servi à décrire et à caractériser l’espèce sur le plan
morphologique et généralement déposé dans un musée où il sert de référence, ou en
quelque sorte d’étalon pour des comparaisons ou des révisions ultérieures.

Concernant l’espèce phylogénétique, Baum et Donoghue (1995) la définissent

comme le plus petit ensemble d’organismes partageant à la fois des caractéristiques
permettant de le distinguer d’autres ensembles du même type, ainsi qu’une ascendance et
une descendance commune. Ainsi, ce concept basé sur l’indépendance évolutive combine
les deux autres concepts biologique et typologique de l’espèce qui est alors aussi définie
dans le temps. A partir des relations évolutives (représentées sous-forme d’arbres
phylogénétiques) entre populations, l’espèce est le plus petit groupe irréductible
d’organismes différenciable de tout autre groupe de même nature et dont les membres
partagent les mêmes liens de filiation (Cracraft, 1983 ; Baum et Donoghue, 1995).

18
 Les espèces d’Aphyosemion sont identifiées à partir du patron de coloration des
mâles qui est le caractère distinctif. Cette identification est basée sur la détermination de
caractères morphologiques quantitatifs (morphométriques et méristiques) et qualitatifs
(relatifs à l’aspect du corps et des nageoires et à la livrée), et des critères biologiques. En
effet, dans le genre Aphyosemion, la livrée a une importance primordiale car en dehors du
fait qu’elle fournit l’essentiel des critères d’identification des espèces, on lui reconnaît
également plusieurs fonctions biologiques : rôle dans les phénomènes de reproduction,
facteur efficace d’isolement spécifique pré-copulatoire (Mayr, 1974), expression de divers
états ou émotions du poisson (peur, maladie, domination), participation aux processus de
communication interindividuelle (Amiet, 1987). Selon cet auteur, la définition de l’espèce
chez les Aphyosemion est souvent difficile à établir, car ici les caractères morphologiques
et les caractères biologiques se combinent suivant des modalités très diverses allant des
espèces morphologiquement différenciées et génétiquement isolées (interstériles), comme
c’est le cas le plus fréquemment observé dans le règne animal, en passant par les espèces
morphologiquement différenciées et non isolées génétiquement aux espèces
morphologiquement indiscernables mais cependant génétiquement isolées dites « espèces
jumelles » ou « dualspecies ». Amiet (1987) poursuit son analyse en écrivant que si par
population on entend un groupe d’individus appartenant à une même espèce vivant au
même endroit et pouvant librement se reproduire entre eux, ce qui implique une totale
compatibilité génétique entre ces individus ainsi que la possibilité matérielle de se
rencontrer et de s’accoupler, cette notion voit tout son intérêt dans l’étude des espèces
d’Aphyosemion car les petits cours d’eau qu’affectionnent ces poissons constituent autant
de culs-de-sac entre lesquels les communications sont plus ou moins aléatoires et
déterminent un isolement des populations propice à l’acquisition des caractéristiques
biologiques et/ou morphologiques propres.

I.2.3.2. Biodiversité et distribution géographique des espèces

d’Aphyosemion au Cameroun

Au sein d’un même genre, certaines espèces peuvent partager un caractère ou une
combinaison de caractères que ne possèdent pas leurs autres congénères (Amiet, 1987) ;
c’est le cas du genre Aphyosemion qui compte un grand nombre de sous-genres et de
groupes (tableau I). Ainsi pour les espèces camerounaises d’Aphyosemion, on peut citer
quatre sous-genres : A. (Chromaphyosemion) Radda, 1971, A. Kathetys Huber, 1977, A.
Aphyosemion Myers, 1924 et A. Raddaella Huber, 1978 (Stiassny et al., 2007). Les deux

19
premiers sous-genres constituent des ensembles d’espèces très homogènes et
monophylétiques ; leur statut sub-générique est justifié par l’importance des caractères
distinctifs qui les séparent des autres d’Aphyosemion spp. En revanche, chez A.
Aphyosemion au sens strict, on peut reconnaître des groupes réunissant des espèces à
habitus similaires et un patron de coloration de même type, mais dont les caractères
discriminants ne sont ni assez nombreux, ni assez tranchés pour qu’il soit justifié de les
élever au rang de sous-genres (tableau I).

Tableau I : groupes d’espèces et espèces du genre Aphyosemion représentés au Cameroun,

synthèse d’Amiet (1987) et d’Agnèse et al. (2013)

Sous-genres Groupes d’espèces Espèces du groupe

A. Aphyosemion Aphyosemion bamilekorum A. bamilekorum Radda, 1971
Aphyosemion calliurum A. celiae Scheel, 1971
A. calliurum Boulenger, 1911
A. heinemanni Berkenkamp, 1983
A. ahli Myers, 1933
A. edeanum Amiet, 1987
Aphyosemion cameronense A. obscurum (Ahl, 1924)
A. cameronense (Boulenger, 1903)
A. amoenum Radda et Pürzl, 1976
A. halleri Radda et Pürzl, 1976
A. cf cameronense
Aphyosemion cinnamomeum A. cinnamomeum Clausen, 1963
Aphyosemion franzwerneri A. herzogi Radda, 1975
A. franzwerneri Scheel, 1971
Aphyosemion gardneri A. gardneri Boulenger, 1911*
Aphyosemion ndianum A. ndianum Scheel, 1968
A. puerzli Radda et Scheel, 1974
A. amieti Radda, 1976
Aphyosemion oeseri A. marmoratum Radda, 1974
Aphyosemion pascheni A. pascheni (Ahl, 1928)
Aphyosemion raddai A. raddai Scheel, 1975
Aphyosemion wildekampi A. wildekampi Berkenkamp, 1973
A. Chromaphyosemion A. riggenbachi (Ahl, 1924)
A. bivittatum (Lönnberg, 1895)
A. splendopleure (Brüning, 1929)
A. volcanum Radda et Wildekamp, 1977
A. loennbergii (Boulenger, 1903)
Aphyosemion sp.
A. pamaense Agnèse, Legros, Cazaux et
Estivals, 2013
Aphyosemion poliaki Amiet, 1991
A. Kathetys A. exiguum (Boulenger, 1911)
A. bualanum Ahl, 1924
A. dargei Amiet, 1987
A. Raddaella A. batesii (Boulenger, 1911)
A. splendidum Pellegrin, 1930
* Espèces polytypiques (constituées de plusieurs sous-espèces).

20
 Amiet (1987) a montré que les espèces d’Aphyosemion sont très inégalement
réparties dans les régions naturelles du Cameroun, sans aucune espèce au nord du pays,
c’est-à-dire entre les 8e et 13e parallèles, avec une espèce unique (A. bualanum) dans le
vaste plateau de l’Adamaoua et la Dorsale camerounaise, deux espèces dans les
« grasslands » de l’ouest (A. bamilekorum, A. gardneri nigerianum). Le plateau sud-
camerounais, au sud de la Sanaga, et la plaine littorale camerounaise sont le domaine de la
forêt équatoriale ; ils drainent beaucoup de petits ruisseaux et ont une faune beaucoup plus
diversifiée en espèces du genre Aphyosemion. Les espèces du plateau sont propres à la
forêt dense ; il s’agit de (a) celles des sous-genres A. Raddaella et A. Kathetys, le dernier
étant ici représenté par l’espèce A. exiguum, (b) l’espèce A. hertzogi et (c) tout le groupe A.
cameronense (à l’exception de A. amoenum qui reste cantonné dans un secteur proche du
plateau). La faune de la plaine littorale est plus diversifiée avec plus d’une vingtaine
d’espèces appartenant toutes aux sous-genres A. (Chromaphyosemion) et A.
Fundulopanchax, aux groupes A. ndianum et A. calliurum, A. franzwerneri et A. oeseri. Ce
contraste entre les deux faunes est accentué par la dénivellation entre le plateau (dans sa
partie ouest) et la plaine qui s’y raccorde par des pentes assez abruptes ; de ce fait, les
espèces du plateau ne descendent pas dans la plaine et vice versa. Toutefois, dans les
paliers intermédiaires, on distingue un peuplement original comme c’est le cas dans le
gradin situé entre Boumnyebel et Matomb qui est le fief exclusif d’A. raddai, ou encore de
la dépression de Lolodorf où remonte A. loennbergii côtoyant ainsi les espèces du groupe
A. cameronense.

I.2.3.3. Ecologie

Les poissons du genre Aphyosemion sont généralement rencontrés dans les petits
cours d’eau forestiers dont Brosset (1982) et Amiet (1987) donnent les principales
caractéristiques. Ces auteurs décrivent ces eaux comme très douces ; leur lit mineur est
jonché de feuilles mortes et souvent la végétation aquatique est absente en sous-bois sur le
plateau sud-camerounais, et peu abondante dans la plaine, où elle est représentée par les
espèces telles que Crinum natans, Nymphoea sp., Limnophyton fluitans et les
Commelynacées. Ces eaux ont une température quasi constante, la variation annuelle étant
de l’ordre de 3°C. Dans ces ruisseaux, les espèces d’Aphyosemion se répartissent dans
divers micro-habitats qui sont, par exemple, des tronçons plus ou moins proches du cours
d’eau, les bras morts délaissés, les empreintes des pas d’éléphants. Ces deux auteurs

21
soulignent de plus que la structure sociale de ces poissons n’est pas celle d’une espèce
particulière, mais elle dépend plutôt de la nature de l’environnement qui est variable.

I.2.3.4. Biologie: modes de reproduction et alimentation

Dans le genre Aphyosemion, on rencontre des espèces annuelles (c’est-à-dire dont

les populations, dans l’ensemble de leur aire de répartition, disparaissent totalement chaque
année à cause de la saison sèche) et des espèces semi-annuelles, c’est-à-dire dont les
populations ne disparaissent que partiellement ou localement ou encore irrégulièrement du
fait de l’assèchement de leur milieu naturel (Amiet, 1987). L’émission de l’ovule et sa
fécondation chez ces poissons est précédée d’une parade de la part des partenaires qui varie
très peu entre les espèces (Guguen-Douchement, 1983), tandis que l’endroit où sont
déposés les œufs varie selon ces dernières suivant cinq modalités décrites par Kottelat
(1976). Cet auteur reconnaît que plusieurs espèces annuelles pondent leurs œufs à la
surface du sol où ils sont plus ou moins recouverts de débris végétaux ou d’une fine couche
de vase ou de sable ; plus fréquemment, les œufs sont pondus sur des plantes aquatiques en
pleine eau ou juste sous la surface de l’eau ou encore sur le substrat, suivant les
circonstances et les populations. Le développement embryonnaire des Cyprinodontiformes
est le même que chez les autres Téléostéens, le rythme de développement pouvant
cependant varier considérablement suivant les espèces et les circonstances, allant d’une
évolution sans interruption (développement normal dit de type continu) à une autre
présentant une ou plusieurs interruptions plus ou moins longues retardant l’éclosion et
souvent appelées diapauses (Wourms, 1972 ; Kottelat, 1976 ; Brosset, 1982 ; Radda et
Pürzl, 1982 et 1983). Ces dernières se produisent à des stades définis du développement
(développement de type discontinu), soit de façon spontanée (le déterminisme étant alors
interne), soit sous l’action de facteurs externes spécifiques (Amiet, 1987). Wourms (1972)
précise que ces diapauses s’effectuent aussi bien chez des œufs maintenus hors de l’eau
chez les espèces annuelles, que chez ceux qui sont maintenus en milieu aquatique. Ce
phénomène n’a cependant pas fait l’objet d’études détaillées chez les espèces du genre
Aphyosemion, à l’exception de celle réalisée par Brosset (1982) dans le bassin de l’Ivindo
au Gabon où l’espèce A. batesii a montré une diapause pré-incubatoire. Ainsi, Kottelat
(1976) rapporte que lorsque le développement est continu, l’éclosion de l’alevin chez
Aphyosemion spp. a lieu une à quatre semaines après la fécondation dans les collections
d’eau permanentes. Amiet (1987) note tout de même que dans le cas du développement
discontinu, au lieu des diapauses, le plus souvent on a une éclosion différée, de quelques

22
jours à quelques semaines, où l’alevin prolonge son séjour dans l’œuf, ce qui représenterait
un dispositif de sécurité ou une stratégie de survie relativement fréquente chez la plupart
des espèces, permettant de surmonter les conditions du milieu exceptionnellement
défavorables ; toutefois, une absence d’éclosion au-delà de quatre semaines augmente de
beaucoup le taux de mortalité.

En ce qui concerne l’alimentation, et après avoir analysé leurs contenus stomacaux,

Brosset (1982) a montré que les espèces du genre Aphyosemion sont des poissons
prédateurs qui dépendent entièrement du milieu forestier pour leur alimentation car leurs
proies, essentiellement terrestres et constituées presque totalement par les arthropodes,
particulièrement les fourmis mais aussi divers autres insectes et de nombreuses araignées,
leur sont fournies par la végétation surplombant le cours d’eau et les mares dans lesquels
ils vivent. Toutefois, souligne Amiet (1987), les aquariophiles se sont rendus compte que
ces poissons pouvaient aussi bien s’accommoder de proies aquatiques (telles les tubifex,
les larves de Chironomes, les daphnies), mais encore d’une nourriture artificielle en
paillettes. Certains auteurs ont cependant relevé que ces poissons font aussi l’objet d’une
prédation par d’autres organismes à l’instar du mammifère Potamogale velox pour qui les
ruisseaux forestiers sont l’habitat spécifique (Dubost, 1965 ; Brosset, 1982), du singe
mandrill (Jouventin, 1975) et de certains oiseaux à l’instar de l’ibis Lampribis rara
(Brosset et Erard, 1976).

I.3. Notion de niche écologique

L’habitat d’une espèce animale donnée désigne l’environnement typique dans

lequel elle peut être rencontrée ; il inclut à la fois la partie non vivante (abiotique) de cet
environnement et les autres espèces, animales et végétales, qui y vivent (Duquet, 1993). La
niche écologique est une entité théorique qui désigne la place et le rôle d’une espèce dans
le fonctionnement de l’écosystème ; ce terme fait référence non seulement à une
localisation spatiale de l’espèce, mais aussi et surtout à sa fonction et à sa manière de la
remplir (Duquet, 1993). Hutchinson (1957) a défini la niche écologique comme un
hypervolume multidimensionnel, c’est-à-dire l’ensemble des conditions dans lesquelles vit
et se perpétue une population. La notion de niche écologique est très importante pour la
compréhension de la structure et de l’organisation des écosystèmes ; elle est mieux
appréhendée lorsqu’on l’aborde en distinguant ses trois axes les plus importants, à savoir
l’axe spatial qui prend en compte l’habitat de l’espèce, l’axe trophique qui caractérise le

23
régime alimentaire de cette dernière et l’axe temporel qui montre comment elle utilise
l’espace. Ainsi la niche écologique d’une espèce correspond à la résultante de l’action de
ces trois facteurs et a toujours pour conséquence d’éviter la compétition avec les autres
populations de l’écosystème (Duquet, 1993). En effet, la niche de certains organismes peut
être influencée par l’absence ou la présence d’espèces compétitrices, c’est-à-dire celles
ayant les mêmes besoins. Ainsi, la niche fondamentale (ou potentielle ou optimale), qui est
l’amplitude maximale des conditions dans lesquelles peut vivre l’espèce considérée en
l’absence de compétiteurs et qui résulte de ses exigences propres, peut être comprimée en
une niche réalisée (ou réelle) correspondant à la partie de la niche potentielle qui est
réellement occupée en présence des espèces concurrentes (Rohde, 1993 ; Combes, 1995 ;
Dajoz, 2000).

I.4. Quelques notions sur le parasitisme

De façon générale, un parasite est un organisme qui vit sur ou dans un autre
organisme, l’hôte, et se nourrit aux dépens de ce dernier, en démontrant un certain degré
d’adaptation structurale à son hôte et en lui causant un certain dommage (Price, 1980 ;
Poulin, 1998). Même s’il n’aboutit pas forcément à une pathologie évidente, ce préjudice
cause toutefois une baisse de fécondité significative chez l’hôte qui doit allouer une partie
de ses ressources aux mécanismes de défense (Price, 1975) et à la restauration des tissus
endommagés. De plus, chez l’animal parasité, les activités de recherche de ressources
nutritives, les chances d’accouplement, la production de descendance et l’habileté à
protéger les jeunes sont également réduits (Combes, 1990). Il en découle que les parasites
peuvent affecter la dynamique des populations des hôtes (Poulin, 1998).
Euzet et Combes (1980) définissent l’hôte comme un environnement vivant et donc
discontinu (parce que les individus hôtes sont comme des îles), reproductible (car les hôtes
produisent des hôtes), variable (lorsque les hôtes évoluent) et transitoire ou éphémère
(lorsque les hôtes meurent). Ainsi, pour que le parasite puisse s’établir et survivre dans un
pareil environnement, une séquence d’évènements doit avoir lieu. Il faut que :
‐ le parasite rencontre l’hôte tout à fait au hasard ;
‐ toute mutation (au sens large) ou groupe de mutations permettant la survie des
parasites chez l’hôte (affectant par exemple les organes d’attachement, les voies du
métabolisme, l’évasion du système immunitaire) soit sélectionnée ;
‐ toute mutation ou groupe de mutations augmentant la probabilité pour le stade
infestant du parasite de rencontrer l’hôte (par un comportement amenant le stade

24
 infestant près de sa cible, par une manipulation du comportement d’un hôte
intermédiaire) soit sélectionné (e) ;
‐ d’autres processus sélectifs puissent affecter la dynamique de ce système hôte-parasite
(Anderson et May, 1978). Initialement, le système, qui peut commencer par un conflit,
évolue la plupart du temps vers une coexistence caractérisée par une pathologie
limitée, une évolution pouvant suivre des modèles variés et intégrant à la fois les
génomes de l’hôte et du parasite (Combes, 1989).

Euzet et Combes (1980) précisent donc que la survie des individus parasites dépend
de deux processus fondamentaux du cycle de vie : la compatibilité avec une ou plusieurs
espèces d’hôtes et la probabilité de rencontre avec des hôtes particuliers. Ces deux filtres
impliquent des mécanismes sélectifs générant des changements dans les pools génétiques
et empêchant à des organismes non hôtes d’héberger une espèce parasite donnée. Le filtre
de rencontre exclut toutes les espèces vivantes que le parasite ne peut rencontrer pour des
raisons écologique et éthologique, tandis que le filtre de compatibilité élimine les espèces
hôtes qui ne permettent pas la coexistence avec le parasite pour des raisons morpho-
anatomique, métabolique et immunologique. Ces auteurs ajoutent que l’environnement
exploité par le parasite est un être vivant offrant des caractéristiques que le parasite ne
trouve pas ailleurs. C’est dire que dans les systèmes hôte-parasite, beaucoup d'espèces
parasites sont récoltées chez un hôte particulier et seulement chez lui ; il existe donc un
couple espèce hôte-espèce parasite qui est à l’origine du concept de spécificité (Euzet et
Combes, 1980). Rohde (1993) note que certains taxons de parasites sont restreints à
certains taxons d’hôtes chez lesquels, seulement, ces parasites peuvent vivre et se
reproduire, ce qui définit la spécificité parasitaire. Euzet et Combes (1980) distinguent trois
principaux types de spécificité parasitaire en fonction du spectre d’hôtes :
‐ la spécificité stricte ou oïoxénie pour toute espèce parasite qui ne peut vivre que chez
une seule espèce-hôte ;
‐ la spécificité étroite ou sténoxénie pour les espèces qui parasitent des hôtes directement
apparentés (espèces d’un même genre par exemple) ;
‐ la spécificité relative ou large ou euryxénie, lorsqu’un parasite peut se rencontrer chez
des espèces d’hôtes différentes dont la ressemblance est plus écologique que
systématique.

25
 Caira et al. (2003) subdivisent la sténoxénie en mésosténoxénie et en
métasténoxénie, la première renvoyant à un taxon qui parasite plus d’une espèce hôte d’un
seul genre et la seconde référant à un taxon qui infeste plus d’un genre d’hôtes appartenant
toutefois à une seule famille ; pour ces auteurs, l’euryxénie renvoie plutôt à la situation où
un taxon parasite plus d’une famille d’hôtes. La spécificité parasitaire peut servir à
identifier taxonomiquement les hôtes ; c’est le cas pour les Monogènes parasites de
poissons qui ont permis d’étudier la spécificité et la coévolution des systèmes hôtes-
parasites (Mizelle et al., 1943 ; Bilong Bilong, 1995 ; Pariselle, 1996 ; Nack et al., 2005 ;
Bilong Bilong et al., 2007 ; Pariselle et al., 2013 ; Pariselle et al., 2015). Ces Monogènes
constituent également d’excellents marqueurs biogéographiques car ils servent aussi à la
reconstitution de l’histoire du biotope de leurs hôtes (Pariselle, 1996 ; Bitja, 2011).

L’hôte est un environnement vivant et tout individu est complexe et hétérogène ;

cette hétérogénéité crée une série de microenvironnements distincts ou sites, qui sont
autant d’options d’habitats pour les espèces parasites (Combes, 1995). Parlant des
parasites, Rohde (1993) rappelle que les aspects de la niche (ses dimensions) sont presque
infinis ; toutefois, quelques-uns suffisent généralement pour caractériser la niche d’une
espèc : il s’agit de la spécificité d’hôte, du sexe, de l’âge et de la distribution géographique
de l’hôte, de la saison et de la nourriture, de leurs micro- et macrohabitats. Toujours selon
cet auteur, le microhabitat est l’habitat du parasite dans ou sur l’hôte, tandis que le
macrohabitat est l’habitat de son hôte (il inclut les composantes de la niche de ce parasite
et aussi de l’habitat de son hôte). Ainsi, outre une préférence pour certains hôtes, un
parasite peut aussi avoir une préférence pour certains microhabitats ou sites dans ou sur
son hôte. Les individus de plusieurs espèces de parasites peuvent cohabiter et interagir
entre-elles dans un individu hôte et constituent ainsi une infracommunauté (Combes,
1995).

I.4.1. Rôle des parasites/pathogènes dans les écosystèmes

L’action des parasites ou des agents pathogènes sur les populations d’hôtes est
extrêmement importante (Grenfell et Dobson, 1995 ; Hudson et al., 2001). Les recherches
sur le rôle régulateur des parasites et/ou des pathogènes sur les populations humaines,
animales et végétales sont parmi les plus abondantes qu’il soit, car elles ont un rôle direct
avec la santé publique ou vétérinaire et l’agronomie. En revanche, le champ de recherche
sur l’impact des pathogènes/parasites dans le fonctionnement des écosystèmes est peu

26
fouillé, pourtant ces organismes représentent une large proportion du vivant et sont
présents partout (De Meeûs et Renaud, 2001). Qui plus est, ces organismes jouent un rôle
extrêmement important dans le maintien de l’équilibre des écosystèmes, car ils constituent
des régulateurs ou des disrégulateurs des équilibres mis en place au cours du temps
(Thomas et al., 2005). Certaines réponses aux nombreux problèmes de santé publique,
animale ou végétale, passent par une meilleure compréhension de l’écologie des
organismes pathogènes ou parasites, non seulement dans l’étude de leurs populations, mais
aussi des communautés d’espèces (Thomas et al., 2005).

I.4.2. Parasites des poissons : faune et importance économique

Les virus, les bactéries, les champignons et les parasites s.s. (ou bioagresseurs)
représentent les causes biologiques des maladies. Kinkelin et al. (1985) ont donné une
synthèse des bioagresseurs responsables des troubles les plus fréquents et les plus graves
chez les poissons. Selon eux, le parasitisme est fréquent, sinon constant, chez les poissons
mais les maladies parasitaires ne s’extériorisent que lorsque les conditions de
l’environnement permettent la prolifération du parasite. De ce fait, les parasitoses cliniques
sont rares ou peu observables à l’état naturel, mais beaucoup plus répandues en élevage
dans la mesure où l’habitat favorise la transmission des parasites monoxènes et/ou la
persistance des porteurs ou des hôtes intermédiaires. Toute pratique de pisciculture qui
néglige les traitements antiparasitaires préventifs s’expose, presque inéluctablement, à
subir des pertes immédiates ou différées. Kinkelin et al. (1985) ont distingué parmi les
protozoaires pathogènes de poissons les sarcomastigophores, les apicomplexes, les
microsporidies, les ciliés et les myxozoaires ; parmi les métazoaires, ils citent les
plathelminthes, tels que les monogènes, les trématodes et les cestodes, les
némathelminthes, les acanthocéphales, les annélides, les crustacés et les chordés. En
élevage, les parasites les plus redoutables économiquement sont cutanéo-branchiaux tels
les genres Ichthyobodo Pinto, 1928 (Costia Leclerq, 1890) (flagellé), Gyrodactylus
Nordmann, 1832 (monogène), Argulus Muller, 1785 (crustacé, branchioure) et le cilié
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876.

Du point de vue de la santé humaine, Euzéby (1984) rappelait que l’infestation

larvaire des poissons est à l’origine d’helminthoses humaines parfois graves ; c’est le cas
pour la diphyllobothriose transmissible par la consommation de poissons des familles des
Salmonidae, Esocidae et Gadidae d’eau douce, ou pour la dioctophymose (néphropathies)

27
transmissible par les poissons-chats. Les Anguillidae et les poissons d’eau douce
d’Extrême-Orient portent les larves d’Opistorchiidae, agents de distomatoses hépato-
biliaires. Les Mugilidae sont impliqués dans l’hétérophyose qui est une distomatose
intestinale souvent compliquée d’affections cérébro-spinales et myocardiques. Trois types
de nématodes provoquent des infestations humaines graves : Gnathostoma spp. (larva
migrans sous-cutanées et viscérales), Angiostrongylus cantonensis (méningo-encéphalite
éosinophilique) et Capillaria philippinensis (entérite catarrhale). Les espèces d’Anisakidae
dont les larves s’enkystent chez divers poissons marins et surtout chez les Clupeidae,
transmettent des granulomes gastriques et duodénaux. Une synthèse plus récente sur ces
zoonoses impliquant les poissons est aussi donnée par Acha et Szyfres (2005).

Il existe plusieurs milliers d’espèces de parasites chez les poissons et beaucoup

restent à découvrir. Les travaux menés sur les parasites des poissons Cyprinodontiformes
sont peu nombreux et la plupart se rapportent à la zone tempérée (Janovy et al.,
1997 ; Dove 1999 ; Rubio-Godoy, 2010 ; Dargent et al., 2013). Au Cameroun, le seul
travail cité dans ce domaine est celui de Birgi et Euzet (1983) dans lequel les auteurs ont
identifié, pour la première fois, la présence d’une espèce parasite Cichlidogyrus amieti
(Monogenea, Dactylogyridea) chez un Cyprinodontidae, ce qu’ils ont soupçonné être un
phénomène de capture ; notons que le genre Cichlidogyrus Paperna, 1960 est spécifique
des poissons de la famille des Cichlidae (Paperna, 1979).

I.4.3. Transferts latéraux/captures des parasites. Cas des

Monogènes parasites de poissons

Pour Adamson & Caira (1994), une des propriétés fondamentales de toute espèce
de parasites est sa spécificité d'hôte. De façon élémentaire, la spécificité d'un parasite est
déterminée par le nombre d’espèces hôtes qu’il peut exploiter avec succès (c'est-à-dire «
son spectre d’hôtes » sensu Lymbery, 1989). A ce propos, Poulin et Mouillot (2003)
relèvent que bien que sa mesure ne soit pas aussi simple que cela puisse paraître, cette
seule caractéristique des parasites est importante pour de nombreuses raisons. Par exemple,
elle reflète, mieux que tout autre paramètre, l'ampleur de leur niche écologique et donc leur
position exacte et leur rôle dans la biosphère. De plus, la spécificité d'hôte détermine la
probabilité qu'un parasite a de coloniser avec succès un nouvel habitat, ou de s'adapter à de
nouveaux hôtes, suite à son introduction dans une nouvelle région géographique. De ce
fait, elle est un trait tout aussi important du cycle biologique des parasites, sinon plus

28
encore que la taille corporelle et la fécondité. D’un point de vue écologique, les parasites
peuvent présenter des différences dans les préférences d’hôtes ou à l’exploitation de l’hôte
tandis que d’un point de vue évolutif, ce n’est pas la prévalence ou l’intensité de
l’infestation qui importe le plus, mais plutôt la relation phylogénétique (c’est-à-dire la
parenté) entre les espèces hôtes (Poulin et Mouillot, 2003). Le fait qu’un parasite soit
oïoxène plutôt que sténoxène ou euryxène dépend ainsi de la parenté de ses hôtes qui elle-
même dépend de leur génome (Euzet et Combes 1980 ; Rohde, 1993). Dès lors, un parasite
infestera un hôte qui satisfait à ses exigences en l’absence de son hôte habituel, passant
ainsi d’un état de spécificité à un autre. Le transfert latéral d’un parasite peut donc être
défini comme le fait que ce dernier exploite, à partir d’un certain moment de l’évolution,
une espèce-hôte qu’il n’exploitait pas auparavent ; dès lors, le spectre d’hôtes du parasite,
tout comme la richesse parasitaire de l’hôte s’enrichissent ; ce transfert n’est possible que
s’il y a une ouverture conjointe du filtre de rencontre et de celui de compatibilité entre le
parasite et l’hôte (Combes, 1995).

Le phénomène de transfert latéral (ou capture) des parasites vers de nouvelles

espèces hôtes représente un risque considérable pour l'aquaculture et la pêche (Bauer et al.,
1991; Bakke et al., 2007). Il est également d'un intérêt scientifique fondamental (Vanhove
et Huyse, 2015), par exemple pour comprendre la transmission des maladies (Cooper et al.,
2012), la biogéographie d’un hôte (Barson et al., 2010; Pariselle et al., 2011) et la relation
entre la spécialisation de niche et le spectre d'hôtes (Brant et Loker, 2005). Le transfert
latéral peut être considéré comme un mécanisme de spéciation important, comme c’est le
cas chez les Monogènes Gyrodactylidea (Boeger et al., 2003). Le cas des Monogènes des
poissons est très frappant car ces parasites sont en général très spécifiques à leurs hôtes
(Euzet et Combes, 1980; Rohde, 1993; Poulin, 1998) à tel point que leur présence permet
d’identifier taxonomiquement ces derniers (Euzet et al., 1989); de plus, leur aire
géographique est toujours limitée à celle de leurs hôtes. Ce sont donc d’excellents
marqueurs biogéographiques puisqu’ils servent aussi à la reconstitution de l’histoire du
biotope de leurs hôtes (Pariselle, 1996 ; Bitja, 2011).

Les Monogènes, un clade d’helminthes riche en espèces surtout ectoparasites, sont

utilisés pour les recherches en parasitologie et en biologie évolutive. Les systèmes
Poissons-Monogènes sont des modèles établis pour étudier l'évolution des interactions
hôte-parasites (cf. Pariselle et al., 2003; Vanhove et Huyse, 2015). Pour l’heure, une faune
diversifiée de Monogènes Gyrodactylidea a été décrite chez des Cyprinodontiformes dans

29
la région Néotropique (Cable et al., 2005) et en Afrique (Christison et al., 2005). La
première description de Monogènes Dactylogyridea (une autre famille de Monogènes)
parasites de cyprinodontes africains a été faite par Birgi et Euzet (1983) ; ces parasites ont
été isolés des branchies de certaines espèces d'Aphyosemion échantillonnées dans
différentes localités [Kala, Zamakoe et Yaoundé (région du Centre)] au Cameroun. Ainsi,
Cichlidogyrus amieti Birgi & Euzet, 1983 a été isolé des branchies d’Aphyosemion
cameronense (Boulenger, 1903) et d’Aphyosemion obscurum (Ahl, 1924), deux espèces
apparentées (Amiet, 1987). Cette découverte a soulevé des questions concernant la
spécificité des espèces du genre Cichlidogyrus Paperna, 1960 et de l’origine de C. amieti,
d’autant plus qu’à cette époque, aucun représentant de Cichlidogyrus n'avait jamais été
prélevé sur un poisson appartenant à une famille autre que celle des Cichlidae (Paperna,
1979). Birgi et Euzet (1983) ont donc émis l'hypothèse que la présence de C. amieti sur les
hôtes susmentionnés était probablement le résultat d'une capture à partir des poissons
Cichlidae.

Plusieurs analyses de la phylogénie, de l’évolution et de la spécificité d'hôte des

Monogènes parasites de Cichlidae africains ont déjà été réalisées (Pouyaud et al., 2006;
Mendlová et al., 2010; Mendlová et al., 2012; Mendlová et Šimková, 2014). Toutefois, les
congénères infestant les non‐Cichlidae, tels que Cichlidogyrus amieti, n'ont pas encore été
inclus dans ces analyses. C’est dire que le transfert de parasites entre des hôtes
phylogénétiquement très distants n’a pas encore été examiné. En outre, Pariselle et al.
(2003 et 2011) ont soulevé la question de l'origine de Cichlidogyrus spp. décrits chez des
Cichlidae hôtes africains. Sur la base des fossiles, des preuves génétiques et parasitaires,
ces auteurs ont émis l'hypothèse que les Cichlidae pourraient provenir de Madagascar
(Stiassny, 1991 ; Murray, 2001) après que le Gondwana se soit divisé ; ils se sont donc
dispersés par la suite vers l'Afrique, l'Amérique Centrale et du Sud, l'Inde et le Moyen-
Orient à travers différentes voies maritimes (Murray, 2001 ; Vence et al., 2001 ; Pariselle
et al., 2011 ; Friedman et al., 2013). Dans ce cas, ces téléostéens auraient rencontré un taux
de salinité qui a causé la perte de leurs monogènes ectoparasites (qui étaient probablement
des représentants malgaches du genre Insulacleidus Rakotofiringa & Euzet, 1983 ou l'un
de leurs ancêtres) qui présentent une faible tolérance aux variations salines et osmotiques
(Pariselle et al., 2011). Il est alors probable que des Cichlidae, après avoir atteint le
continent africain, ont été récemment colonisés par un ancêtre de Cichlidogyrus,
probablement transféré d'un poisson africain qui reste actuellement non spécifié. A partir

30
de cet ancêtre, des Cichlidogyrus ont évolué et se sont spécialisés chez les membres des
Cichlidae (Paperna, 1979) où ils sont devenus spécifiques à l'hôte [oïoxènes par exemple
(Euzet et Combes, 1980)]. Puisque C. amieti infeste certaines espèces de
Cyprinodontiformes, il serait possible que ces poissons représentent l'origine du premier
transfert latéral vers les Cichlidae, à partir duquel les très nombreuses espèces de
Cichlidogyrus actuelles du vieux monde proviennent (plus de 100 espèces). En effet, des
épisodes similaires de radiation suite à une capture par une nouvelle famille d'hôtes ont été
identifiés chez les Monogènes, par exemple dans le genre Gyrodactylus (Ziętara et
Lumme, 2002). Pour certains Monogènes, quelques auteurs ont suggéré que la colonisation
de différents hôtes est associée à des adaptations morphologiques, en particulier à l'organe
de fixation (cf. Bueno et al., 2011). Pourtant, jusqu’ici, l'analyse morphologique n’a relié la
structure des parties sclérifiées du hapteur chez Cichlidogyrus qu’aux contraintes
phylogénétiques plutôt qu’à l’hôte (Pouyaud et al., 2006). Les espèces parasites du genre
Cichlidogyrus infestant des hôtes non-Cichlidae n'ont jamais été prises en compte dans un
tel contexte. Par conséquent, l'influence des transferts latéraux entre hôtes
phylogénétiquement éloignés sur la morphologie du hapteur et la spéciation des
Cichlidogyrus reste à tester.

I.4.4. Méthodes de reconstruction phylogénétique

Selon Li (2008), les reconstructions phylogénétiques peuvent être réalisées selon

trois méthodes :
- les méthodes phénétiques, dites de distance, qui sont les plus rapides et basées sur le
calcul des distances entre séquences et leur agglomération ;
- les méthodes de parcimonie, qui reposent sur l’évolution individuelle des caractères et
la recherche d’arbres les plus courts possibles ;
- les méthodes probabilistes, basées sur la recherche du maximum de vraissemblance
d’une topologie prenant en compte un jeu de données et un modèle évolutif donné.
Ces méthodes ont sensiblement la même valeur et l’utilisation de l’une ou de l’autre
dépend uniquement des critères dont l’objectivité est parfois discutable. Cet auteur ajoute
qu’il existe plusieurs manières de mesurer la qualité des résultats obtenus ; on peut en citer
trois :
la robustesse mesure la stabilité des résultats face à une perturbation des données.
L’indice de stabilité le plus utilisé est le Bootstrap (BP) (Martin, 1999) qui permet
d’estimer la confiance attribuable à une topologie et à chacun de ses nœuds. La robustesse

31
d’un nœud est proportionnelle à la valeur de BP qui lui est attribuée et qui varie de 0% à
100%, bien que seuls les BPs allant de 50% à 100% soient pris en compte dans l’analyse ;
la sensibilité est la stabilité des résultats face à la diversité des méthodes et des modèles
utilisables lors de la reconstruction phylogénétique ;
la fiabilité mesure le degré de confiance que l’on peut avoir en affirmant que les résultats
obtenus sont proches de la réalité.

I.5. Caractéristiques des peuplements et méthodes d’étude

Les populations biologiques ne peuvent être considérées isolément car leur

dynamique ne peut être comprise hors de l’environnement physique et biotique auquel
elles appartiennent (Barbault, 1981). Au-delà de la recherche des liens existant au sein des
peuplements à travers la cohabitation « répétée » entre espèces dans des conditions
environnementales plus ou moins similaires (exigences des espèces par rapport à la nature
et la structure du substrat, à leurs besoins trophiques), les études de caractérisation de la
biodiversité visent aussi une perspective de conservation des ressources et des habitats face
à une dégradation accélérée de certains écosystèmes en réponse aux changements naturels
ou aux activités anthropiques (Gaertner, 2007 ; Grimes, 2010 ). Au-delà de sa composition
taxinomique, un peuplement peut être caractérisé par sa densité (nombre d’individus
vivants de toutes les espèces par unité de surface) ou biomasse, par sa richesse spécifique S
(nombre d’espèces) et par sa diversité spécifique (nombre d’espèces et leurs abondances
relatives) (Barbault, 1981).
La richesse spécifique est cependant une mesure imprécise de la composition
quantitative d’un peuplement, c’est-à-dire qu’elle appréhende la biodiversité à partir du
nombre d’espèces présentes dans une zone donnée. Facile d’approche, mais fortement
influencée par l’effort d’échantillonnage, elle ne permet pas de distinguer entre deux
peuplements à densités et richesses spécifiques égales, mais présentant des structures très
différentes. La diversité spécifique tient compte de l’abondance relative des espèces en
plus de leur nombre (Barbault, 1981) ; elle est une notion complexe qui peut être étudiée
par différentes composantes, principalement le nombre d’espèces et l’équitabilité, à partir
des indices hétérogènes comme ceux de Shannon (H’) ou de Simpson (Is) (Gaertner, 2007).
Ces deux derniers indices dépendent à la fois de la richesse spécifique et de la répartition
des effectifs entre les diverses espèces parce que des peuplements à physionomies très
différentes peuvent avoir une même diversité ; il convient alors de calculer parallèlement
aux indices de diversité (H’ ou Is), l’équitabilité (E ou Es) qui est une mesure de la

32
distribution des individus au sein d’une espèce, ou encore la façon dont l’abondance se
répartit au sein des espèces (Gaertner, 2007). L’intérêt de ces indices est de permettre des
comparaisons globales des peuplements différents ou des états d’un même peuplement
saisi à des moments différents ; c’est ainsi que Whittaker (1970) distingue une diversité
intra-habitat (diversité α) et une diversité régionale (diversité γ) ; la première est
déterminée pour un type de milieu et un seul peuplement, alors que la seconde caractérise
l’ensemble des biotopes et des peuplements d’une région. Une région est définie en
biogéographie comme une entité géographique (ou territoire) relativement étendue
possédant des caractères physiques et humains particuliers qui en font une unité distincte
des régions voisines selon l’échelle de perception de Blondel (1986) ; à cette échelle, les
niveaux d’organisation biologiques sont les flores et les faunes régionales qui caractérisent
souvent certains grands types de végétation. Le troisième type de diversité mesure la
variation de la composition spécifique selon un gradient déterminé d’humidité, d’altitude,
de succession écologique et est appelée la diversité β. En d’autres termes, cette dernière
s’applique au taux de remplacement des espèces d’un habitat à l’autre et peut être évaluée
par des indices tels que l’indice de Jaccard ou celui de Sørensen qui expriment la
similitude entre deux biotopes, indices qui se basent uniquement sur l’occurrence des
espèces dans les deux communautés ou seulement dans l’une d’elle (Sørensen, 1948 ;
Looman et Campbell, 1960 ; Sæther et al., 2013). L’affinité entre les espèces peut être
déterminée par des calculs comme celui du coefficient binaire de corrélation de points phi
(ɸ) ou encore l’indice de Dice ; ces deux autres indices permettent de mesurer le degré
d’association entre deux espèces dans une série d’échantillons (Legendre et Legendre,
1984 ; Dajoz, 1985 ; Combes 1987).
Selon Barbault (1981), si les mesures des indices de diversité spécifique permettent
de caractériser ou de comparer des peuplements, elles ne rendent pas compte de la
structure fonctionnelle de ces peuplements. L’étude de l’organisation des peuplements
implique l’analyse des modalités et des mécanismes de partage des ressources (espace,
nourriture) ; elle peut être indirecte, du moins en partie, par l’interprétation des structures
de taille, ou directe par l’analyse des spectres d’utilisation des ressources. Les
chevauchements de ces derniers, pour un même type de ressource et pour deux ou
plusieurs espèces, sont alors mesurés par des indices de similitude dont l’un des plus
utilisés est l’indice de Schoener (Schoener, 1970).

33
CHAPITRE II : MATÉRIEL ET MÉTHODES

34
 II.1. Cadre géographique et climatique de l’étude

Pays de l’Afrique centrale, le Cameroun est situé à la charnière de l’Afrique

occidentale ; il s’allonge du Golfe de Guinée (de la Baie de Biafra) au Lac Tchad, du 2e au
13e degrés de latitude Nord et s’étale en largeur du 8e au 16e degrés de longitude Est. Il
couvre une superficie de 475442 km² et s’étire sur une distance extrême du nord au sud de
1200 km et de l’ouest à l’est de 800 km. Le relief, dont la ligne directrice est la dorsale
camerounaise de direction Sud-Ouest/Nord-Est, est varié et va des hautes terres
(montagnes et plateaux) aux basses terres (bassins et plaines) moins étendues que les
plateaux. Le Cameroun possède au Sud-Ouest une frontière maritime de 420 km le long de
l’Océan Atlantique (Amou’ou et al., 1985).

La partie Sud-Cameroun, cadre de notre étude, est une région de plateaux dont
l’altitude moyenne s’élève à 650 m. Entre ces plateaux (au rebord marqué par un
escarpement) et l’Océan Atlantique s’étendent les plaines côtières qui couvrent une
étendue assez limitée et qui s’élargissent dans la partie inférieure de la Sanaga, au sud de
laquelle la plaine côtière s’élève en perdant de son ampleur et passe insensiblement à un
bas plateau.

II.1.1. Climat
Le Cameroun présente une gamme de climats à organisation zonale, qui va du
domaine tropical au Nord du pays au domaine équatorial au Sud, avec des aires de
transition plus ou moins nettes (Suchel, 1987) (fig. 6). Au Sud du pays, les climats sont
encore subdivisés en deux domaines : le domaine subéquatorial et le domaine équatorial.
Le domaine subéquatorial est caractérisé par une saison sèche saisonnière prolongée ; on y
distingue:
‐ le climat subéquatorial à pluviométrie relativement déficitaire (H) au nord de
Yaoundé,
‐ le climat subéquatorial de nuance continental (I) couvrant les vastes étendues de de
savanes « guinée-soudaniennes » du bassin de la Kadéi,
‐ un climat de transition entre le climat subéquatorial le climat équatorial (J) qui
s’observe dans la région de Yaoundé, avec deux saisons de pluies très inégales, des apports
d’humidité atlantique et une grande instabilité pluviométrique (Yaoundé: 1596 mm ;
23,4°C).

35
Figure 6 : Carte des régions climatiques du Cameroun

Le domaine équatorial, qui nous intéresse particulèrement, est caractérisé par un

climat équatorial défini par une hygrométrie saisonnière assez constante due notamment à
des précipitations abondantes renforcées par la forêt dense. On en distingue quatre
nuances.
a. Le climat équatorial de style continental (K). Il règne sur le bassin de la
Sangha à l’Est du pays; son régime pluviométrique présente une égalisation saisonnière

36
avec des intersaisons, et le régime des températures est marqué par des sautes brusques
(Lomié : 1655mm ; 23,5°C).
b. Le climat typiquement équatorial, à faciès océanique (L). C’est le climat du
plateau sud-camerounais, marqué par une abondante pluviométrie annuelle, avec une
saison sèche en juillet-août (Ebolowa : 1757mm ; 24,0°C).
c. Le climat équatorial de mousson (M), ou climat équatorial pur, sur la région
côtière au sud du Nyong. L’association du climat équatorial à la mousson atlantique
entraîne une abondance des précipitations réparties sur 8 mois pluvieux selon le rythme
bimodal, avec des températures élevées (Kribi : 2907mm ; 25,9°C).
d. Le climat équatorial camerounien, qui en fait est un complexe climatique marqué
par une hyperhumidité et le caractère soutenu et persistant des précipitations. Dans la
bande méridionale, on observe un climat subéquatorial de basse altitude sous influence de
la mousson (N), avec une saison sèche encore bien marquée (3 mois “écologiquement
secs”), et des températures élevées (Edéa : 2585mm ; 26,6°C). Le bassin de Douala (O) a
un régime typiquement de mousson, avec une longue succession de jours pluvieux due à
l’environnement océanique (Douala : 4067mm ; 26,5°C). La partie Ouest du pays
(constituée par les régions du Nord-Ouest, du Sud-Ouest et de l’Ouest) présente également
ce climat, mais ne rentre pas dans la zone d’étude délimitée pour ce travail.

II.1.2. Hydrographie

D’après Amou’ou et al. (1985), en dehors de la région de l’Extrême-Nord du pays

dont les cours d’eau s’écoulent vers le Lac Tchad, les cours d’eau drainant le reste du
Cameroun coulent sur le territoire national avant de se jeter dans l’Océan Atlantique ou
dans les fleuves Congo et Niger. Ces quatre entités (Tchad, Atlantique, Niger et Congo)
rassemblent les principaux bassins versants du Cameroun (si l’on omet la Cross River).
Toujours selon ces auteurs, le bassin de l’Atlantique, le plus important et qui nous
intéresse, comprend trois groupes. Le premier groupe, constitué par les cours d’eau qui
descendent de l’Adamaoua, comprend trois ensembles de fleuves dont le principal est la
Sanaga avec ses 920 km de longueur et ses 140000 km² de bassin versant, qui font d’elle le
plus long fleuve du Cameroun. La Sanaga reçoit sur sa rive gauche le Lom grossi du
Pangar et sur sa rive droite le Meng, le Mbam grossi du Kim et du Noun ; elle est peu
navigable car entrecoupée de chutes et de rapides au niveau des escarpements délimitant
les différentes unités de relief. Après le confluent Mbam-Sanaga, ce bassin se rétrécit

37
fortement jusqu’à n’être plus dans la plaine littorale qu’un étroit couloir qui empiète à
peine sur le domaine des rivières littorales.

Le deuxième groupe est celui de fleuves qui viennent du plateau sud camerounais.
Il s’agit principalement de la Lokoundjé, la Kienké, la Lobé, le Ntem et le Nyong, ce
dernier étant le plus important de ce groupe, avec 750 km de longueur et 30000 km² de
bassin versant. Le Nyong prend sa source sur les monts Guimbiri à l’est d’Abong-Mbang,
traverse un plateau au relief calme qu’il descend à l’ouest par les chutes de Mpoumé et de
Njock avant de se jeter dans l’Océan Atlantique au sud de l’estuaire de la Sanaga. Ses
principaux affluents sont la Kellé, le Soo et la Mefou. Comme le bassin de la Sanaga, celui
du Nyong s’amincit fortement dans la plaine littorale ; cependant, il étend ses ramifications
sur des régions entièrement forestières situées dans le plateau sud-camerounais.

Bien que peu prospecté au cours de ce travail, le troisième ensemble est constitué
par les cours d’eau côtiers qui naissent dans les hauts-plateaux de l’Ouest : la Manyu, le
Mungo, le Wouri, la Dibamba et le Ndian.

II.1.3. Géologie

D’amont en aval, le lit de la Sanaga repose sur des complexes de granites, syénites,
diorites, de schistes et de micaschistes dans la série du Lom, puis de micaschistes et de
migmatites ; les alluvions prennent le relai dans la plaine côtière. Le substratum du lit du
Nyong est fait de gneiss et de migmatites à sa source, puis de schistes et quartzites dans la
série d’Ayos, de gneiss suivis de schistes et quartzites dans la série de Mbalmayo-Bengbis,
de gneiss encore et enfin de grès marno-calcaires et d’alluvions vers la côte (Nougier,
1979).

La plaine côtière s’élargit du sud vers le nord et comprend trois ensembles : (1) le
secteur de Kribi, constitué d’un bas plateau de 300 à 500 m d’altitude, se relève de l’océan
à l’ouest vers la zone de contact du plateau sud-camerounais et est jonché de côtes
rocheuses ; (2) le bassin de Douala, qui est le plus vaste ensemble de la plaine côtière,
atteint sa plus grande largeur au niveau des vallées du Nyong, de la Sanaga et du Wouri et
présente des côtes basses et marécageuses ; (3) le bassin du Ndian, remarquable par sa
faible altitude et son extrême dissection en criques (petits golfes), possède des côtes
rocheuses avec des caps et des falaises. La plaine côtière est recouverte de formations
sédimentaires, de grès, de marnes, de calcaires et d’alluvions (Amou’ou et al., 1985).

38
 La plaine côtière littorale, qui borde le Golfe de Guinée, est d’origine sédimentaire
avec un sol jaune en général et s’étend sur 150 km en profondeur à l’intérieur des terres.
Elle se situe à moins de 300 m d’altitude et même bien plus bas en général. Les
précipitations y sont abondantes puisque toujours supérieures à 2 m par an ; l’atmosphère
est humide et la température moyenne annuelle varie entre 25°C et 27°C (Olivry, 1986 ;
Amiet, 1987). Ces conditions favorisent le développement d’une forêt ombrophile
luxuriante où l’on peut distinguer la forêt littorale caractérisée par une abondance de
Lophira alata et la forêt atlantique ou forêt à Césalpiniacées (Letouzey, 1985 ; Amiet,
1987). Cette dernière est connue pour être la plus riche en espèces animales et végétales en
Afrique avec une forte concentration d’endémiques (Gartlan, 1989).

Le plateau sud-camerounais, moutonnement de collines de 600 m d’altitude en

moyenne, s’abaisse à son point de contact avec l’Adamaoua (900 m) vers le sud et l’est ; sa
morphologie non uniforme permet de distinguer trois régions. Au sud-ouest, des collines
séparées par des vallées profondes sont jalonnées d’inselbergs (buttes isolées dominant une
plaine d’érosion) dont les plus remarquables sont le Mbam Minkom (1295 m) et le massif
du Ntem (1400 m). Au sud-est, le Dja, la Boumba et la Sangha ont taillé de larges vallées
dans le plateau en le transformant en une pénéplaine (relief en pente douce, résultat final
d’une érosion) qui descend vers la cuvette du Congo. Au nord de la Sanaga, le plateau se
relève à la rencontre de l’Adamaoua jusqu’à 900 m, dominé par les massifs de Yoko et de
Badjere. Le plateau sud-Cameroun a un socle constitué en grande partie de formations
métamorphiques et cristallines (Amou’ou et al., 1985). Il surplombe les basses plaines
dans sa partie ouest par des escarpements assez raides et jouit de conditions climatiques
plus modérées que celles de la plaine côtière : température moyenne de 24°C,
précipitations comprises entre 1,5 m et 1,7 m par an (Amiet, 1987) avec quatre saisons, 2
saisons des pluies et 2 saisons sèches. Avec ses sols jaunes ou rouges, il possède une
végétation naturelle assez complexe constituée d’une association de forêt mésophile et de
forêt sempervirente (Letouzey, 1985). La forêt sempervirente, encore appelée forêt
congolaise, est dominée par les légumineuses (Césalpiniacées, Rosacées, Irvingiacées),
tandis que la forêt mésophile comprend surtout les Ulmacées et les Sterculiacées.

Nos travaux de terrain se sont déroulés dans quelques ruisseaux forestiers du

plateau Centre-Sud et de la plaine littorale camerounais, affluents des fleuves du bassin de
l’Atlantique que sont principalement le Nyong, la Sanaga et certains de leurs affluents.

39
 II.1.4. Stations d’échantillonnage

L’un des caractères marquants des forêts humides africaines est la présence d’un
grand nombre de ruisseaux de faible ordre (Welcomme, 1976). Welcomme et De Mérona
(1988) estiment que les ruisseaux d’ordre 1, c’est-à-dire sans affluent selon la règle de
Strahler (Lévêque, 2001), seuls dépassent probablement les 4 millions avec une longueur
combinée de plus de la moitié de la longueur totale de tous les cours d’eau en Afrique,
faisant d’eux le plus grand ensemble des écosystèmes fluviaux sur le continent. De plus,
Welcomme (1976) indique qu’une grande proportion de prises de pêche des systèmes de
rivières provient des nombreux ruisseaux de bas ordre. Les implications de ces déclarations
pour les politiques de gestion et de conservation sont considérables et justifient le choix de
ces petits cours d’eau pour l’appréhension des écosystèmes forestiers, tout particulièrement
l’adaptation de vertébrés aquatiques, notamment des cyprinodontes, dans ces écosystèmes.

Les poissons ont été échantillonnés dans les sources, ruisselets et ruisseaux
forestiers d’ordre 1 [ou exceptionnellement d’ordre 2, c’est-à-dire résultant de la
confluence de deux cours d’eau d’ordre 1 ou d’un cours d’eau d’ordre 2 avec un autre
d’ordre 1 (Lévêque, 2001)], du plateau Centre-Sud et de la plaine littorale du Cameroun.
Plus de 150 ruisseaux ont été visités de décembre 2011 à février 2014 ; de ces derniers, 50
ont permis d’obtenir du matériel biologique, c’est-à-dire des poissons cyprinodontiformes
pour notre étude. Les secteurs et les stations de récolte ont été définis selon l’échelle de
perception biogéographique de Blondel (1986). D’après cet auteur, un secteur est
l’ensemble des biotopes situés sur un territoire caractérisé par les mêmes constantes
géomorphologiques et bioclimatiques, par exemple l’ensemble des biotopes rencontrés
dans un massif forestier situé dans les mêmes conditions de sol et de climat. Le biotope est
l’unité élémentaire de paysage défini comme une certaine étendue topographique,
homogène dans ses conditions physiques et ses caractères biotiques à l’échelle du
phénomène étudié, ce dernier étant le groupe auquel on s’adresse, par exemple, les
Cyprinodontes. Une station est la plus petite unité du territoire, un espace correspondant à
la prise d’échantillonnage dans lequel les espèces entretiennent des relations de voisinage
et se situent les unes par rapport aux autres en fonction de leur comportement et de la
manière dont elles partagent l’espace ; sa surface est alors fixée par la méthode de collecte
des données. Cinq secteurs ont été retenus dans cette étude ; il s’agit, dans la plaine
littorale du secteur d’Edéa et dans le plateau Centre-Sud, des secteurs d’Eséka, de
Ngoumou, de Kribi et de Sangmelima. Dans ces secteurs, un nombre variable de stations

40
de pêche de poissons (fig. 7) ont été prospectées au hasard, puis quelques unes ont été
retenues pour un suivi écologique, en fonction de leur accessibilité, du caractère peu
perturbé de leur environnement et de leur altitude, avec un échantillonnage réalisé environ
tous les deux mois lorsque cela était possible. Au total 11 campagnes d’échantillonnage, de
trois à six jours chacune, ont été effectuées.

Figure 7 : stations d’échantillonnage des cyprinodontes. 1 – Bognoungou; 2 – Namassambi; 3 – Ndoung lo'o;

4 – Pama; 5 – Man ndong; 6 – Mboke; 7 – Ndong medzip; 8 – Nkom; 9 – Hiléba ko'o; 10 – Hiléba Si Makai;
11 – Hiléba Malimba; 12 – Titimba Malimba; 13 – Ndong sone; 14 – Lép si Yap; 15 – Awomakolo; 16 – Lép
Si hikôa ; 17 – Lép Sô; 18 – Man ngombe; 19 – Hiléba Kombéng; 20 – Lép Ndômbôl; 21 – Man mpan; 22 –
Lép manguene; 23 – Diléba diba; 24 – Madjandjan; 25 – Hiléba njék; 26 – Diléba diaa; 27 – Lép So mapan;
28 – Saanda; 29 – Hiléba pem; 30 – Bikout; 31 – Tibda; 32 – Jolibam; 33 – Bobog; 34 – Séa; 35 – Hiléba
Yébél; 36 – Makoubé; 37 – Ligen li sôgôl; 38 – Ilanga; 39 – Lép Ngo Bikun 1; 40 – Lép Ngo Bikun 2; 41 –
Lép Ndjab; 42 – Bikomna; 43 – Osoe Nyada; 44 – Bikok; 45 – Ndikoa; 46 – Ebem Ngama; 47 – Bives; 48 –
Ototong; 49 – Man otong; 50 – Avo'o. NB : les points 18, 24 et 33 sont respectivement très proches des
points 12, 23 et 32. (Fond de carte obtenu par superposition de couches cartographiées dans DIVA-GIS,
disponible sur http://www.diva-gis.org/Data).

II.2. Méthodes

II.2.1. Détermination des caractéristiques écologiques des stations

Pour chaque station qui s’avérait fructueuse en cyprinodontes, le protocole

d’échantillonnage a été le même. Les coordonnées de la station ont été déterminées à la fin
de l’échantillonnage à l’aide d’un GPS de marque GARMIN® Pilot III. Les caractéristiques

41
du biotope, c’est-à-dire la structure du couvert végétal surplombant le cours d’eau, le type
de substrat, les variables hydrologiques du ruisseau et les paramètres physico-chimiques de
l’eau ont été relevés.

Dans la station, le tronçon du cours d’eau retenu pour l’échantillonnage des

poissons avait une longueur au moins égale à 10 fois sa largeur selon Verneaux (1983).
L’estimation de la hauteur de la partie inférieure de la canopée a été faite selon la méthode
du clinomètre décrite par Edwards et White (2001). Dans la pratique et à défaut de disposer
d’un clinomètre, nous nous sommes servis d’un compas et d’une équerre. Pour cela, une
marque est réalisée sur un arbre ou un arbuste repère à 1,5 m au-dessus du niveau de l’eau.
En tenant le compas à la hauteur de l’œil, on vise cette marque à l’aide du bras inférieur du
compas pendant que le bras supérieur est pointé à la base de la canopée (fig. 8). On
détermine ensuite les valeurs des angles alpha (α) et bêta (β) avec une équerre. Etant donné
que :
α + β = 90° et a²+b² = c², b = c.cosα = c.sinβ, a = c.sinα = c.cosβ, tanα = a/b => a = b.tanα
ou b = a/tanα. Ainsi, la hauteur Hc de la partie inférieure de la canopée est calculée par la
formule suivante : Hc = 1,5m + b = 1,5m + a/tanα.

Figure 8 : estimation de la hauteur de la canopée (Edwards et White, 2001 modifié).

Quant à la densité du couvert végétal, celle-ci a été estimée à l’œil nu et rendue en

pourcentage de la surface du tronçon échantillonné couverte au sol. La longueur et la
largeur de la station ont été mesurées au centimètre près à l’aide d’un décamètre, tandis
que la profondeur de la colonne d’eau, toujours en centimètres, a été déterminée en
utilisant une règle graduée. Les deux dernières variables ainsi que la vitesse du courant
(mesurée à l’aide d’un chronomètre et d’un flotteur et exprimée en cm/s) ont été évaluées à
1 m d’intervalle selon la méthode des transects (White et Edwards, 2001) ; leurs valeurs
moyennes ont ensuite été calculées.

42
 La nature du substrat (sable, vase, graviers, galets, végétation, feuilles ou brindilles,
troncs d’arbres) a été déterminée ; il s’est agi de signaler la présence ou l’absence des
éléments sus-énumérés et d’estimer leur abondance. Cette abondance est premièrement
rendue sous-forme de 5 classes qui sont : 0 (absence), + (très rare), ++ (rare), +++
(moyennement abondant), ++++ (très abondant) et qui sont exprimées en pourcentage du
tronçon échantillonné selon la méthode employée par Kamdem Toham et Teugels (1997).
La présence ou l’absence de mares sur le lit majeur du cours d’eau a également été notée.

La température exprimée au 1/10e du degré Celsius (°C) et le pH qui renseigne sur

le caractère acide ou basique de l’eau et rendu au 1/10e de l’unité conventionnelle (UC) ont
été relevés simultanément in situ à l’aide d’un multimètre portatif de marque HANNA®. La
conductivité électrique, qui traduit le degré de minéralisation d’une solution (Bazin, 1996),
a été mesurée à l’aide d’un conductimètre de marque ECTestr11+ Multi Range et rendue
en microSiemens par centimètre (µS/cm). Afin d’appréhender l’évolution temporelle
annuelle de la température de l’eau en fonction de l’altitude, trois sondes thermiques de
marque HOB0® U22-001 ont été placées dans trois cours d’eau différents de basse (55 m),
moyenne (210 m) et haute (720 m) altitudes, respectivement dans les localités de Bissiang
(02°59196'N, 009°59747'E), Manguengues (03°32773'N, 010°42823'E) et Koulboa
(03°37749'N, 011°27670'E).

L’oxygène dissous a été mesuré par la méthode de Winkler (cf. Rodier, 1978) selon
laquelle la teneur de cet élément peut être déterminée à l'aide de la réaction de précipitation
dans l'eau de l'hydroxyde de manganèse qui absorbe entièrement l'oxygène qui s’y trouve
pour ainsi former de l'hydroxyde manganique. Sous l'action de l'acide chlorhydrique, cette
substance donne du chlorure manganique qui libère l'iode (I2) et l'iodure de potassium (KI).
Sur le terrain, en raison de la faible profondeur des ruisseaux prospectés, soit 15 cm en
moyenne, nous n’avons prélevé les échantillons d’eau qu’à une seule profondeur. Ainsi,
125 ml de l’échantillon d’eau d’une station donnée sont prélevés à l’aide d’un bécher
gradué et transvasés, en évitant les bulles d’air, dans une bouteille à vis en verre opaque ;
on y ajoute 1ml de chlorure de manganèse (MnCl2.4H2O) pour fixer l’oxygène contenu
dans cette eau ; ensuite 1ml de réactif de Winkler (KOH + KI + NaNO3) est également
introduit dans ce mélange. Après avoir fermé hermétiquement la bouteille, on prend soin
de l’agiter en la retournant délicatement ; ce mélange (solution mère) est transporté au
laboratoire où l’on procède au dosage de la teneur en oxygène dissous de chaque

43
échantillon d’eau par volumétrie. Pour cela, 50 ml de la solution mère sont pipetés et
introduits dans un erlenmeyer contenant une barre aimantée ; ensuite 1ml d’acide
sulfurique (H2SO4) concentré y est ajouté et le mélange est homogénéisé par agitation. 2
ml d’empois d’amidon sont ensuite introduits dans le mélange et le tout est dosé par du
thiosulfate de sodium N/80 (titrant) jusqu’à décoloration. La teneur en oxygène dissous
dans l’échantillon d’eau est équivalente au nombre de millimètres du titrant employés pour
atteindre le point de décoloration. Autrement dit, chaque millilitre de thiosulfate de sodium
ajouté est égal à 1 mg/l d’oxygène dissous.

II.2.2. Echantillonnage des poissons

Les poissons ont été capturés avec une épuisette de maille 3mm x 3mm. Pour les
poissons non Cyprinodontiformes, seul le nom de la famille a été pris en considération.
Quant aux Cyprinodontes échantillonnés, ils ont été identifiés à l’aide des clés d’Amiet
(1987) et de Sonnenberg (2007), puis scindés en deux lots différents en fonction des
analyses ultérieures et transférés dans des flacons dont les étiquettes indiquent le jour,
l’heure, la station de collecte et le nom de l’espèce. Les poissons du premier lot ont été
fixés sur le terrain dans de l’éthanol à 70° pour une étude ultérieure des parasites
branchiaux et des contenus stomacaux. Les spécimens du second lot ont été conservés au
frais, dans une glacière contenant des blocs à glace, et ont servi à une meilleure
détermination des monogènes parasites branchiaux. Ces deux méthodes de conservation
ont été employées afin d’avoir une situation réelle du niveau de parasitisme (prévalences et
abondances) sur le terrain au moment de l’échantillonnage (Bilong Bilong, 1995).

Au Laboratoire de Parasitologie et Ecologie de la Faculté des Sciences de

l’Université de Yaoundé I, pour chaque spécimen de cyprinodonte échantillonné, les
paramètres suivants ont été déterminés :
‐ la masse, mesurée au milligramme près à l’aide d’une balance électronique
(SARTORIUS® modèle Handy) ;
‐ la longueur standard, c’est-à-dire la distance allant du bout du museau à la base de la
nageoire caudale, et la longueur totale qui va du bout du museau jusqu’à l’extrémité
postérieure de la nageoire caudale (Barel et al., 1977) mesurées en millimètres à l’aide
d’une règle graduée ;
‐ le sexe : la détermination du sexe a été faite à l’œil nu sur la base de la livrée selon
Amiet (1987). En effet, cet auteur indique entre autres que les mâles se parent de coloris

44
 souvent éclatant répartis suivant un dessin très apparent, alors que la livrée des femelles,
très terne, n’est qu’un pâle reflet de celle des mâles. La confirmation de cette
détermination a été réalisée après dissection puis observation des gonades sous une
loupe binoculaire de marque Wild Heerbrugg® ; chez la femelle, les ovocytes sont vus
par transparence dans les ovaires, alors que chez les mâles les testicules ont un aspect
laiteux. Les individus ne présentant aucun de ces deux aspects ont été classés dans la
catégorie « sexe indéterminé ».

II.2.3. Etude des contenus stomacaux

Après l’ouverture longitudinale de la cavité abdominale du poisson à partir de

l’orifice anal à l’aide de ciseaux fins, le tube digestif est isolé par une section de ses
extrémités antérieure et postérieure. Par la suite, il est délicatement ouvert
longitudinalement à l’aide de deux aiguilles d’entomologie montées sur mandrins ; son
contenu est trié en fonction des groupes taxinomiques (ordres ou familles) présents.

II.2.4. Etude des parasites

II.2.4.1. Parasites branchiaux

Après extraction des branchies gauches et droites de la cavité branchiale par une
section dorsale et ventrale, ces dernières ont été transférées dans des verres à montre
contenant un peu d’eau de robinet. A l’aide de pinces fines et d’aiguilles montées sur
mandrins, les Copépodes et Monogènes, repérés sous la loupe binoculaire, ont été
délicatement détachés des filaments branchiaux. Les Monogènes ont été montés entre lame
et lamelle soit dans une goutte d’eau, soit dans du picrate d’ammonium (Malmberg, 1957),
puis observés au microscope optique et identifiés suivant Birgi et Euzet (1983). Les autres
groupes de parasites branchiaux ont simplement été dénombrés et l’identification a été
effectuée jusqu’au niveau de la classe, du fait de la faiblesse numérique des compétences
en systématique constatée au niveau mondial (Anonyme, 2000 ; Chevassus-au-Louis et al.,
2005 ; Wyss et Cherix, 2013).

II.2.4.2. Endoparasites s.l.

Les mésoparasites et autres endoparasites ont également été considérés dans cette
étude et observés sous la loupe binoculaire ; ils n’y ont été identifiés qu’au niveau de la
classe, puis groupés en morphotypes pour la même raison évoquée au paragraphe

45
précédent, particulièrement pour les Nématodes et les Trématodes, dénombrés et conservés
dans de l’éthanol à 70° pour des études ultérieures. Les xénomes situés dans les muscles
adjacents à la cavité abdominale, reconnaissables à l’œil nu, ont été extraits à la loupe
binoculaire et leur diamètre mesuré à l’aide d’un micromètre objectif. Après aplatissement
d’un xénome entre deux lames, les spores fraîches ont été examinées au microscope
optique pour identification.

II.2.4.3. Acquisition des données moléculaires pour la phylogénie de

Cichlidogyrus amieti
Cette partie de notre travail vise à déterminer, à l'aide d'analyses moléculaires, la
position de C. amieti dans l'arbre phylogénétique de Cichlidogyrus spp. et son origine,
c’est-à-dire de savoir si un transfert parasitaire entre Cyprinodontes et Cichlidae a eu lieu
au tout début de l'histoire du genre Cichlidogyrus ou s'il représente plutôt un événement
plus récent. Il est attendu que si C. amieti est phylogénétiquement proche de l'espèce qui a
effectué un transfert vers un premier hôte Cichlidae, il devrait se situer à proximité de la
racine de l'arborescence de Cichlidogyrus spp. Si, par contre, C. amieti (ou son ancêtre)
provient d'un transfert latéral à partir d'une espèce de Cichlidae, il devrait être étroitement
lié à une espèce de Cichlidogyrus trouvée sur ce Cichlidae. Un troisième niveau de cette
analyse est de comparer morphologiquement C. amieti à ses congénères apparentés afin
d’évaluer les changements liés à un transfert parasitaire entre hôtes de familles différentes.

II.2.4.4. Amplification PCR (Polymerase Chain Reaction)

La réaction de polymérisation en chaîne (PCR) copie, plusieurs fois, une portion

d’ADN double brin par une polymérase thermostable en présence de
désoxyribonucléotides tri-phosphates et de divers additifs (Clavel et al., 1993). Trois
spécimens adultes de Cichlidogyrus amieti, fixés vivants avec leurs hôtes et préservés dans
de l’alcool à 96°, ont été préparés pour amplification par la réaction de polymérisation en
chaîne (PCR : Polymerase Chain Reaction) d’après le protocole de Marchiori et al. (2015),
c’est-à-dire directement sans extraction d'ADN. La PCR standard a été effectuée avec deux
amorces spécifiques au domaine D1-D2 de la large sous-unité (LSU) du gène 28s
ribosomal : C1 (en avant 5'-ACCCGCTGAATTTAAGCAT-3) et D2 (inverse 5'-
TGGTCCGTGTTTCAAGAC-3) (Wu et al., 2005). Le protocole d'amplification a
commencé avec 2 min à 93°C pour la dénaturation initiale suivie de 40 cycles de 30 s à

46
93°C, 30 s à 56°C pour hybridation, 1 min 30 s à 72°C pour l’élongation, et une étape
finale d'extension de 5 min à 72°C. Les concentrations finales en différents réactifs étaient
les suivantes : 1 U de tampon GoTaq (Promega), 2,5 mM de MgCl2, mélange de
nucléotide PCR, 0,2 nM de chaque désoxynucléoside triphosphate, 1 µM de chaque
amorce, 2 U d’ADN polymérase GoTaq (Promega), 0,2 µg de gabarit d’ADN (entre 1,6 et
3 µl en fonction de la concentration de l’extrait d’ADN), 20 µl d’eau dépourvue de
nucléase. Le séquençage a été réalisé en utilisant les mêmes amorces qu’à l'amplification
PCR initiale : C1 et D2. La purification a été réalisée avec un kit de purification PCR
Agencourt® AMPure® suivant les recommandations du fabricant.

II.2.5. Analyse des données écologiques et parasitologiques

II.2.5.1. Données écologiques des stations

L’analyse des paramètres physiques et chimiques des stations a été faite au niveau
des secteurs puis dans l’ensemble de l’aire d’étude, c’est-à-dire au niveau régional selon
Blondel (1986) ; les valeurs sont rendues en moyenne.

II.2.5.2. Effort d’échantillonnage

L’effort d’échantillonnage a été calculé à la fois pour les poissons et les parasites ;
il est défini comme le rapport entre la richesse spécifique observée du peuplement étudié et
la richesse spécifique théorique ou attendue. Des estimateurs non paramétriques de la
biodiversité, qui utilisent les espèces rares de la communauté pour prédire le nombre
d’espèces manquantes (Moreno et Halffter, 2000), peuvent être employés pour estimer cet
effort. Dans notre travail, deux estimateurs non-paramétriques de richesse spécifique basés
sur les abondances, le chao 1 et le jackknife 1, un estimateur non-paramétrique de richesse
spécifique basé sur l’incidence, le jackknife 2 ainsi qu’une simulation d’écart-type par
génération aléatoire des échantillons (le bootstrap), ont été utilisés pour estimer le nombre
potentiel, par exemple des espèces de cyprinodontes, observé et théorique, à partir des
échantillons de poissons de chaque localité, à l’aide du logiciel Paleontological Statistics
software PAST 2.17c à un degré de sécurité de 95% . Une combinaison de ces mesures et
de la richesse spécifique observée a permis d’évaluer l’effort d’échantillonnage de chacune
des espèces de cyprinodontes dans les secteurs.

47
 II.2.5.3. Caractérisation des peuplements de Cyprinodontes des
ruisseaux prospectés

Un peuplement peut être caractérisé par sa densité ou biomasse, c’est-à-dire le

nombre d’individus vivants de toutes les espèces par unité de surface, par sa richesse
spécifique S (nombre d’espèces) et par sa diversité spécifique (nombre d’espèces et leurs
abondances relatives) (Barbault, 1981). L’abondance relative (Ar) d’une espèce dans un
peuplement renseigne sur l’importance de celle-ci ; c’est le rapport du nombre des
individus de cette espèce au nombre total des individus, toutes espèces confondues. Elle est
calculée selon la formule (ni/N) x 100, où ni est l’effectif de l’espèce concernée et N celui
de tout le peuplement. Pour catégoriser les espèces du peuplement de cyprinodontes, nous
nous référons dans la suite aux catégories de la fréquence d’occurrence selon Dajoz (1985)
en modifiant les termes, à savoir dans notre cas :
‐ Ar ≤ 9%, espèce rare ;
‐ 10% ≤ Ar ≤ 24%, espèce peu abondante ;
‐ 25% ≤ Ar ≤ 49%, espèce moyennement abondante ;
‐ Ar ≥ 50%, espèce très abondante.

II.2.5.4. Mesure de la diversité locale ou diversité alpha

 Indice de Shannon H’
De formule H’= - Ʃ(ni/N x log2 (ni/N)) avec i allant de 1 à S (nombre total
d’espèces), l’indice de Shannon est le plus utilisé et quantifie le degré d’équi-répartition
des espèces. Sa valeur varie de 0 (lorsqu’on a une seule espèce dans le peuplement) à log2
S (lorsque toutes les espèces ont la même abondance) (Barbault, 1981 ; Dajoz, 2000).

 Equitabilité (E)
Le calcul de l’indice d’équitabilité de Piélou est justifié par le fait que des
peuplements à physionomies différentes peuvent avoir la même diversité. L’équitabilité est
donc l’équi-répartition des effectifs entre les espèces présentes, c’est-à-dire la mesure de la
régularité de la distribution des espèces ; elle traduit le degré de diversité atteint par rapport
au maximum théorique (Blondel, 1979) ; elle est calculée en rapportant la diversité
observée à la diversité théorique maximale, soit E = H’/log2 S. Sa valeur varie de 0 à 1 :
elle tend vers 0 lorsqu’une espèce domine largement le peuplement et vers 1 lorsque toutes
les espèces ont la même abondance (Dajoz, 2000).

48
 II.2.5.5. Mesure du niveau de similitude des communautés de
cyprinodontes entre secteurs

Le degré de ressemblance entre deux communautés résultant des échantillons de

cyprinodontes explorés dans les différents secteurs est évalué par le calcul des indices de
similitude. A cet effet deux indices couramment utilisés, et basés uniquement sur la
présence ou l’absence des espèces, permettent cette comparaison, l’indice de Jaccard et
celui de Sørensen exprimés en pourcentage de similitude et dont les formules sont les
suivantes :
‐ coefficient binaire de similarité de Sørensen q = (2c / (a + b)) x 100,
‐ coefficient de communauté de Jaccard j = (c / (a + b ‒ c)) x 100,
où a est le nombre d’espèces d’une unité d’échantillonnage A, b celui d’une unité
d’échantillonnage B, et c celui des espèces communes aux unités d’échantillonnages A et
B (Dajoz, 1985). Le coefficient similarité de Sørensen accorde plus d’importance aux
espèces présentes dans les stations plutôt qu’à celles qui n’apparaissent
qu’occasionnellement. Lorsque q ≤ 50%, les échantillons comparés sont considérés comme
n’appartenant pas à la même communauté ; lorsque q > 50%, les échantillons sont dits
proches et considérés comme appartenant à la même communauté.
Afin d’évaluer les chevauchements des spectres d’utilisation d’un même type de
ressource alimentaire de deux ou plusieurs espèces de cyprinodontes, l’indice de similitude
de Schoener (C) a été calculé par la formule Cjk = 1 ‒ 0,5 (∑|pij ‒ pik|) (Schoener, 1970), où
pij et pik sont les abondances relatives de la ressource de catégorie i utilisée respectivement
par les espèces j et k. Cjk varie de 0, lorsque les espèces en présence ne consomment pas les
mêmes proies, à 1, lorsque toutes les catégories de proies sont retrouvées à des proportions
égales dans l’alimentation des différentes espèces, c’est-à-dire lorsqu’il y a un
chevauchement maximal. La valeur de cet indice est généralement considérée comme
biologiquement significative lorsqu’elle est supérieure à 0,6 (Zaret et Rand, 1971 ;
Wallace, 1981).

II.2.5.6. Mesure de l’affinité entre deux espèces de cyprinodontes

quelconques

Le coefficient de corrélation de points phi (φ) de Pearson teste l’affinité entre deux
espèces A et B, à partir d’un tableau de contingence dans lequel N est le nombre total de
relevés (N = a+b+c+d). Sa formule est φ = (ad-bc)/√(a+b)(c+d)(a+c)(b+d), où a est le

49
nombre d’échantillons où les deux espèces sont présentes, b le nombre d’échantillons où
seule l’espèce B est présente, et c le nombre d’échantillons où seule l’espèce A est présente
et d le nombre d’échantillons où les deux espèces sont absentes (Legendre et Legendre,
1984 ; Dajoz, 1985 ; Combes, 1987). φ varie de -1, lorsque les espèces s’excluent, à +1,
lorsque les espèces sont constamment associées. φ égale 0 lorsque les espèces sont
indifférentes. Après avoir établi des matrices de coefficients de corrélation, le test de χ² est
effectué afin de déterminer si l’association entre deux espèces est statistiquement
significative. χ² = Nφ² pour un nombre de degré de liberté égal à 1 (Legendre et Legendre,
1984; Dajoz, 1985).

L’indice de coïncidence de Dice (D) a permis de mesurer le degré d’association

entre deux espèces dans une série d’échantillons. Sa formule est D = 2a / (2a + b + c), a
étant le nombre d’échantillons où les deux espèces sont présentes, b le nombre
d’échantillons où l’une des deux espèces est seule, et c le nombre d’échantillons où l’autre
espèce est seule. D varie de 0, lorsque les espèces s’excluent et donc appartiennent à des
communautés différentes, à 1, lorsque les deux espèces sont toujours associées et donc
appartiennent à des communautés identiques (Legendre et Legendre, 1984; Dajoz, 1985;
Combes, 1987).

II.2.5.7. Mesure de l’association entre poissons Cyprinodontes et

variables environnementales

Blondel (1986) rappelle que les analyses multivariées analysent les peuplements et
« distribuent » les espèces en fonction des facteurs écologiques auxquels elles réagissent.
Ces facteurs sont hiérarchisés en fonction de leur importance dans la structure globale du
système (leurs contributions sont décroissantes de F1 à Fn). Dans ces conditions, le premier
facteur est celui qui exprime les caractères les plus marquants du système, ceux qui
contribuent le plus à sa détermination. Les autres facteurs quant à eux apportent
généralement des informations complémentaires très intéressantes et non évidentes à
priori ; ils sont souvent la meilleure justification de l’analyse.

L’analyse canonique est devenue un instrument de choix dans les recherches

écologiques car c’est une technique d’ordination qui permet d’établir des correspondances
entre les facteurs environnementaux et les facteurs biotiques dans les communautés, en
contraignant les axes d’ordination à être des combinaisons linéaires des variables

50
environnementales (Makarenkov et Legendre, 2002). Les formes les plus utilisées par les
écologues sont l’analyse canonique des redondances (ACR) développée par Rao (1964) et
l’analyse canonique des correspondances (Ter Braak, 1986 et 1987). L’analyse canonique
suppose que le modèle de réponse des données par les espèces en fonction des variables
environnementales est unimodale (Ter Braak, 1986). Elle est basée sur l’hypothèse selon
laquelle toutes les espèces vivent dans des gammes d’habitats caractéristiques et limitées,
dans lesquelles elles ont tendance à être plus abondantes autour de leur optimum
environnemental particulier (Ter Braak et Verdonschot, 1995). L’analyse canonique
conduit ainsi à un diagramme d’ordination qui exprime les principales relations entre les
espèces et chacune des variables environnementales (Jongman et al., 1987). La mesure de
l’association entre une espèce et l’environnement (variables environnementales) est donnée
par la corrélation espèce-environnement, tandis que l’importance de cette association est
mieux exprimée par la valeur propre (λ) qui est une mesure de la séparation de la
distribution des espèces le long des axes d’ordination (Kamdem et Teugels, 1998). Lorsque
la première valeur propre de l’analyse canonique est ≥ 0,7, l’axe représente deux blocs
d’échantillons qui n’ont presque pas d’espèces en commun ; lorsque 0,4 ≤ λ < 0,7, l'axe
trahit un gradient bien marqué, et entre 0,1 et 0,4 l'axe révèle une structure peu franche,
quelquefois difficile à interpréter (Borcard, 1997).

L’analyse canonique des redondances nous a permis d’étudier les répartitions des
espèces de cyprinodontes en fonction des paramètres environnementaux dont les valeurs
ont présenté une différence significative entre les secteurs à l’aide du programme
statistique CANOCO 4.5.

II.2.5.8. Infracommunautés chez les Cyprinodontes

La faune des parasites des cyprinodontes capturés a été déterminée en vue d’évaluer
leur impact potentiel sur leurs hôtes par l’étude de l’écologie des ces parasites via une
métaanalyse c’est-à-dire l’analyse des communautés de parasites dans plusieurs
communautés d’hôtes. Les termes abondance moyenne, intensité et prévalence ont été
définies d’après Bush et al. (1997). L’abondance est le nombre d’individus d’une espèce
parasite donnée dans ou sur un seul individu hôte, que ce dernier soit infesté ou pas ;
l’abondance moyenne est le rapport entre le nombre d’individus d’une espèce parasite
donnée dans un échantillon d’une espèce hôte donnée et le nombre total d’individus hôtes
examinés. L’intensité (d’une infection) est le nombre d’individus d’une espèce parasite

51
donnée présents chez un seul individu hôte infecté. La prévalence d’une infection est le
rapport entre le nombre d’hôtes infectés par un ou plusieurs individus d’une espèce
parasite donnée et le nombre d’hôtes examinés pour cette espèce parasite. Dans notre aire
d’étude, les niveaux de parasitisme (abondance moyenne et intensité) ont été catégorisés
selon Bilong Bilong et Njiné (1998), c’est-à-dire qu’une valeur ≤ 10 est très faible, lorsque
10 < valeur ≤ 50 celle-ci est faible, si 50 < valeur ≤ 100 cette dernière est moyenne et une
valeur > 100 est élevée. L’étude a pris en compte tous les morphotypes de parasites isolés
et les abondances moyennes ont été calculées afin de refléter le plus possible la réalité du
fait des très faibles prévalences et intensités d’infestation.

II.2.5.9. Analyse des séquences d’ADN

Les séquences ont été alignées manuellement avec le logiciel BioEdit (Hall,
1999). Des séquences supplémentaires obtenues à partir de GenBank ont été également
incluses dans l'analyse (tableau II) ; celles qui ont été alignées ont été analysées
indépendamment par les méthodes du maximum de vraisemblance (MV), de parcimonie
maximale (PM) et d'évolution minimale (EM) par utilisation du logiciel MEGA 5.1
(Molecular Evolutionary Genetics Analysis) (Tamura et al., 2011). Avant l'analyse, un
modèle évolutif pour MV et PM a été sélectionné par le logiciel MEGA 5.1 en utilisant le
critère d'information Bayésien (BIC) (Schwarz, 1978). Les modèles avec les plus faibles
scores BIC ont été utilisés pour décrire le meilleur schéma de substitution. Le soutien aux
clades inférés a été obtenu dans les trois méthodes via le bootstrap non-paramétrique
(Felsenstein, 1985) avec 2000 réplicats.

Tableau II : liste des espèces de Monogènes utilisées dans cette étude, y compris leurs
hôtes et numéros d’accession pour les séquences d'ADNr 28s LSU

Numéro
Espèce parasite Espèce hôte d’accession à
GenBank
Cichlidogyrus aegypticus Ergens, Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HQ010021
1981
Cichlidogyrus amieti Birgi & Aphyosemion cameronense KT945076
Euzet, 1983 (Boulenger, 1903)
Cichlidogyrus amphoratus Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HE792772
Pariselle & Euzet, 1996
Cichlidogyrus arthracanthus Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HQ010022
Paperna, 1960

52
Cichlidogyrus cirratus Paperna, Oreochromis niloticus (Linnaeus, HE792773
1964 1758)
Cichlidogyrus cubitus Dossou, Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HQ010037
1982
Cichlidogyrus digitatus Dossou, Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HQ010023
1982
Cichlidogyrus douellouae Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, HE792774
Pariselle, Bilong & Euzet, 2003 1758)
Cichlidogyrus dracolemma Hemichromis letourneuxi Sauvage, HQ010027
Řehulková, Mendlová & Šimková, 1880
2013
Cichlidogyrus ergensi Dossou, Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HQ010038
1982
Cichlidogyrus falcifer Dossou & Hemichromis fasciatus Peters, 1857 HQ010024
Birgi, 1984
Cichlidogyrus halli (Price & Kirk, Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, HQ010025
1967) 1758)
Cichlidogyrus longicirrus Paperna, Hemichromis fasciatus Peters, 1857 HQ010026
1965
Cichlidogyrus njinei Pariselle, Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, HE792775
Bilong Bilong & Euzet, 2003 1758)
Cichlidogyrus pouyaudi Pariselle Tylochromis intermedius HQ010039
& Euzet, 1994 (Boulenger, 1916)
Cichlidogyrus sclerosus Paperna & Oreochromis niloticus (Linnaeus, DQ157660
Thurston, 1969 1758)
Cichlidogyrus tiberianus Paperna, Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HE792776
1960
Cichlidogyrus yanni Pariselle & Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) HE792777
Euzet, 1996
Haliotrema cromileptis Young, Epinephelus coioides (Hamilton, EU523146.1
1968 1822)
Haliotrema johnstoni Bychowsky Upeneus luzonius Jordan & Seale, DQ157664.1
& Nagibina, 1970 1907
Ligophorus chabaudi Euzet & Mugil cephalus Linnaeus, 1758 JN996833.1
Suriano, 1977
Ligophorus cephali Rubtsova et Mugil cephalus Linnaeus, 1758 JN996830.1
al., 2006
Thaparocleidus asoti (Yamaguti, Parasilurus asotus (Linnaeus, DQ157669.1
1937) 1758)
Tetrancistrum sp. Siganus fuscescens (Houttuyn, AF026114
1782)

53
 II.2.5.10. Analyse en Composantes Principales (ACP)

L’ACP est une méthode multifactorielle permettant d’obtenir une représentation

graphique résumant le mieux possible l’information contenue dans un grand tableau de
données et la rendant ainsi moins redondante (Snoeks, 2004 ; Strauss, 2010). Elle consiste
à transformer des variables liées entre elles (dites "corrélées") en de nouvelles variables
non corrélées les unes des autres et qui sont des combinaisons linéaires (axes) des variables
d’origine. Ces nouvelles variables, nommées "composantes principales" ou axes
principaux, définissent des plans factoriels servant de base à une représentation graphique
plane des variables initiales. Une composante principale est une combinaison linéaire de
variables initiales plutôt qu’une seule variable. Les axes sont rangés dans l’ordre
décroissant d’inertie des valeurs propres obtenues après diagonalisation, de telle sorte que
le premier plan factoriel constitué par les deux premiers axes factoriels soit toujours celui
qui est le plus riche en renseignements sur les propriétés du nuage de points étudié
(Snoeks, 2004 ; Dunz et Schliewen, 2010 ; Neumann et al., 2011).

Une ACP, faite à l'aide du logiciel Statistica 9.0, a été réalisée avec des mesures
« normalisées » afin d'éviter des différences morphométriques probablement liées au stade
de développement du parasite examiné ou à l'influence de la température sur la taille des
sclérites (Ergens et Gelnar 1985 ; Appleby, 1996). Dans la pratique, la longueur de toutes
les pièces sclérifiées du hapteur a été divisée par celle d’un uncinulus II qui garde sa taille
larvaire (cf. Pariselle et Euzet, 2009). Les caractères suivants ont été utilisés dans cette
analyse : longueur totale des uncinuli (paires I, III, IV, V, VI, VII) – barre transversale
dorsale : longueur totale, largeur maximale, distance entre les auricules et longueur de
l’auricule – barre transversale ventrale : longueur totale de la branche et largeur maximale
– longueur totale du crochet (ventral et dorsal) et longueur de leurs lame, manche, garde et
pointe. Dix échantillons de chacune des espèces suivantes de Cichlidogyrus ont été
considérés : C. cf. bychowskii (Markevich, 1934) parasite branchial d'un Hemichromis
bimaculatus Gill, 1862 (spécimen MRAC 74155-63) du fleuve Congo à Bokalakala
(2°08'00" S, 16°22'00" E) en République Démocratique du Congo, C. euzeti Dossou &
Birgi, 1984 et C. longicirrus Paperna, 1965 sur H. cf. elongatus d'un petit ruisseau près
d’Idenao (4°13'24" N, 8°59'18" E) (pour les deux parasites), de la rivière Soo sur la route
reliant Abang et Adjap (3°19'21" N, 11°28'55" E) et du lac Ossa près de Dizangué
(3°46'43" N, 10°00'02" E) (pour chacun des parasites respectivement) au Cameroun, C.
falcifer Dossou & Birgi, 1984 sur H. fasciatus Peters, 1852 de Banjul sur le fleuve Gambie

54
en Gambie (13°26'51"N, 16°35'09" O), C. sanseoi Pariselle & Euzet, 2004 et C. teugelsi
Pariselle & Euzet, 2004 tous deux sur H. fasciatus d'un petit ruisseau près de Kounoukou
(4°49'37" N, 6°24'04" O) (mal orthographié Kounougou dans la description originale) en
Côte d'Ivoire. Enfin, un spécimen de C. amieti que nous avons déposé dans la collection
d'invertébrés du Musée Royal d'Afrique Centrale (Tervuren, Belgique) (MRAC 37784,
hôte : A. cameronense, localité : Nkol Ngbwa) a servi pour les observations
supplémentaires. Les échantillons non camerounais nous ont été procurés par les soins du
Dr Antoine Pariselle de l’IRD.

Remarque :

Il est important de relever que Paperna (1965) a trouvé et re-décrit sur Hemichromis
bimaculatus, dans le sud du Ghana, une espèce de Cichlidogyrus qu’il a nommée C.
bychowskii uniquement sur la base de la morphologie des pièces sclérifiées du hapteur.
Etant donné que c'était la seule espèce déjà décrite sur ce Cichlidae dont Paperna (1965) ne
connaissait pas la morphologie de l'organe copulateur [la description originale étant faite
en russe par Markevich (1934) et ne présentant aucun dessin] et que les pièces sclérifiées
du hapteur sont assez semblables chez toutes les espèces de Cichlidogyrus des hôtes du
genre Hemichromis, nous pensons, en accord avec Řehulková et al. (2013), que Paperna
(1965) a confondu l'espèce de Cichlidogyrus vivant en Afrique (Ghana) sur H. bimaculatus
avec C. bychowskii décrit à partir d'un poisson mort d’un aquarium de Leningrad
(Markevich, 1934). Ce dernier parasite, qui possède un organe copulateur enroulé en
spirale (Řehulková et al., 2013), n'a jamais été isolé de H. bimaculatus, ni sur H.
letourneuxi qui lui est très proche à l'état sauvage en Afrique. Ainsi, nous pouvons
considérer que soit l’identification de l’hôte faite par Markevich (1934) était fausse, soit le
parasite qu'il a décrit avait transféré à partir d'un autre hôte Cichlidae présent dans cet
aquarium. En conséquence C. bychowskii, dont aucun spécimen type n’a été déposé dans
un musée, devrait être considéré comme un nomen nudum i.e qui ne satisfait pas aux
règles. Dans cette étude, l'espèce de parasite provenant de H. bimaculatus, bien que
morphologiquement proche de C. dracolemma Řehulková et al. (2013), n’appartient pas
nécessairement à l'espèce de parasite précédente qui a été décrite chez H. letourneuxi. En
attendant une comparaison génétique, nous avons donc utilisé l’appellation C. cf.
bychowskii pour désigner les parasites recueillis de H. bimaculatus du bassin du fleuve
Congo.

55
CHAPITRE III : RÉSULTATS

56
 III.1. Caractéristiques environnementales des ruisseaux
prospectés: typologie des stations

Au total, cinq secteurs ont été définis pour cette étude (cf. annexe 1) : Kribi (secteur
1), Edéa (secteur 2), Eséka (secteur 3), Ngoumou (secteur 4) et Sangmelima (secteur 5).
Sur 150 stations échantillonnées, les cyprinodontes ont été capturés dans 50, c’est-à-dire
dans 33,3%. Les stations des secteurs de Kribi et d’Edéa se trouvent toutes en basse
altitude (< 350 m), tandis que celles de Ngoumou et de Sangmelima sont en haute altitude
(> 350 m). Le secteur d’Eséka quant à lui comporte des points de basse, de moyenne et de
haute altitudes.

Un total de 19 variables environnementales ont permis de caractériser les habitats à

cyprinodontes et d’interpréter les variations de la composition spécifique des communautés
de ces poissons dans ces cours d’eau forestiers. D’une manière générale, les ruisseaux
productifs en poissons Cyprinodontiformes ont présenté en moyenne des eaux acides (pH
= 5,8), d’une très faible minéralisation, puisque la conductivité est de 24,79 µS/cm, une
température de 23,61°C et une teneur en oxygène dissous élevée (O2 = 17,68 mg/l). La
végétation marginale a été assez souvent dense avec, au-dessus des cours d’eau, une
fermeture de la canopée de 70,6%. La composition du substrat du lit mineur était
hétéroclite et faite principalement de litière (25,20%), de sable (21,27%), de vase (14,75%)
et de cailloux (11,37%). Ces ruisseaux, dont la largeur moyenne du cours dépassait à peine
1 m, avaient une profondeur moyenne d’environ 14 cm et une vitesse d’écoulement des
eaux relativement faible (0,11 m/s) (tableau III).

57
Tableau III : caractéristiques physiques et chimiques des eaux mesurées dans les 50
stations d’étude

Variable Moyenne Ecart-type Minimum Maximum

Largeur cours d’eau (cm) 123,78 101,12 30 600
Profondeur lit mineur (cm) 13,99 12,21 0 57
Vitesse courant (m/s) 0,11 0,16 0 1,1
Conductivité (µS/cm) 24,79 9,31 10,1 50
pH 5,8 1,37 3,86 8,5
O2 dissous (mg/l) 17,68 15,73 0,6 79
Température (°C) 23,61 3,64 21,6 27,8
Fermeture canopée (%) 70,6 18,51 20 100
Hauteur canopée (m) 6,86 6,48 1 25
Cailloux (%) 11,37 14,26 0 66
Sable (%) 21,27 18,79 0 100
Argile (%) 1,82 4,67 0 14,3
Rocher (%) 2,81 7,6 0 28,6
Vase (%) 14,75 9,5 0 36
Tronc arbre (%) 5,98 8,8 0 40
Litière (%) 25,20 10,45 0 44
Racines ripariennes (%) 6,22 6,41 0 28,5
Macrophytes (%) 10,56 8,03 0 33,4

Les moyennes générales des paramètres environnementaux pour chacun des 5

secteurs de l’étude sont données dans les annexes 2 à 6. La comparaison de ces moyennes
entre les cinq secteurs permet de dresser le tableau IV suivant :

58
Tableau IV : moyennes générales et par secteur des variables physiques et chimiques des
stations d’étude

Variables Global Secteur 1 Secteur 2 Secteur 3 Secteur 4 Secteur 5

Altitude (m) - 62,8 79,09 316,82 709,38 690
Largeur cours d'eau (cm) 123,78 146,5 139,58 103,87 83,33 164,29
Profondeur lit mineur (cm) 13,99 11,44 19,25 13,82 10 12,5
Vitesse courant (m/s) 0,11 0,26 0,07 0,11 0,03 0,08
Conductivité (µS/cm) 24,79 19,63 17,81 30,37 25,93 27,69
pH 5,8 6,17 5,46 6,04 6,04 5,85
O2 dissous (mg/l) 17,68 22,89 18,94 19,66 9,67 13,5
Température (°C) 23,61 25,47 24,96 24,22 23,07 21,95
Fermeture canopée (%) 70,6 66,5 68,21 72,5 80,56 68,33
Hauteur canopée (m) 6,86 3,65 3,96 8,4 4,56 10,08
Cailloux (%) 11,37 27,71 9,16 13,45 2,33 2,53
Sable (%) 21,27 15,4 15,95 21,05 9,73 42,07
Argile (%) 1,82 0,91 0 1,85 0 5,6
Rocher (%) 2,81 2,35 0 4,87 0 2,57
Vase (%) 14,75 8,25 17,45 14,87 21,14 11,8
Tronc arbre (%) 5,98 1,68 13,22 5,44 6,89 2,57
Litière (%) 25,2 25,4 26,98 22,62 28,21 27,8
Racines ripariennes (%) 6,22 6 3,53 7,76 12,37 0,83
Macrophytes (%) 10,56 12,3 13,71 8,1 19,32 4,23

L’analyse statistique autorise de regrouper les 19 paramètres environnementaux en

deux catégories : la catégorie des paramètres dont les différences des valeurs moyennes
entre les 5 secteurs sont non significatives (P ≥ 0,05) et celle des variables pour lesquelles
ces différences sont significatives (P < 0,05). Dans la première catégorie se trouvent la
largeur du lit mineur du cours d’eau, la teneur en oxygène dissous (O2), le pH et la hauteur
de la colonne d’eau, la hauteur et le taux de fermeture de la canopée au-dessus du cours,
les taux de couverture du lit mineur par la litière, les troncs d’arbre et les rochers. Dans la
deuxième catégorie se rangent l’altitude de la station de capture des cyprinodontes, la
température, la vitesse d’écoulement et la conductivité de l’eau, les taux de couverture du
lit mineur par les cailloux, le sable, l’argile, la vase (boue), racines d’arbres et les
macrophytes (cf annexe 7).

L’analyse des variables environnementales (tableau III) indique que, durant toute la
période d’échantillonnage, la couverture végétale aux abords des ruisseaux demeure
importante tout comme le pourcentage de la litière tapissant les habitats à cyprinodontes.
La plupart des éléments constitutifs du substrat étaient présents dans tous les ruisseaux des
différents secteurs ; toutefois, le secteur de Kribi a présenté un substrat bien plus riche en

59
cailloux (27,71%) ; celui de Sangmelima avait le plus grand taux de sable (42,07%), suivi
de très loin par le secteur d’Eséka (21,05%). Le secteur de Ngoumou quant à lui avait un
substrat plus vaseux (21,14%), suivi de celui d’Edéa (17,45%). Les macrophytes étaient
plus présents dans les cours d’eau du secteur de Ngoumou (19,32%) dont les eaux étaient
conséquemment moins riches en oxygène dissous (O2 = 9,67 mg/l).

En relation avec l’altitude (basse, intermédiaire et haute), les enregistrements de la

température de l’eau pendant une année par les sondes thermiques (annexe 8) montrent
que, en moyenne, la température de l’eau baisse progressivement de 25,19°C en basse
altitude (55 m a.s.l.) à 22,28°C en haute altitude (720 m a.s.l.) en passant par 24,5°C (210
m a.s.l.) ; ces moyennes sont résumées dans l’annexe 9. Ainsi la température de l’eau
décroît avec l’altitude (fig. 9).

30 25,19 24,5
25 22,28
Température (°C)

20
15
10
5
0
55 210 720
Bognoungou Mandjandjan Osoe nyada
Altitude (m)

Figure 9 : variation de la température de l’eau en fonction de l’altitude des stations, d’après les relevés
donnés par les sondes thermiques.

III.2. Communautés de poissons et caractéristiques des

peuplements de cyprinodontiformes des ruisseaux
prospectés

III.2.1. Communautés de poissons

En plus des Cyprinodontidae, qui nous intéressent particulièrement dans cette

étude, les poissons de six familles différentes (non déterminés au niveau spécifique et non
comptabilisés du fait qu’ils étaient souvent rares, à l’exception des Cyprinidae) ont été
capturés de temps en temps dans nos stations d’échantillonnage. Les Cichlidae n’ont pas
été observés dans les points échantillonnés du secteur d’Edéa. Les Cyprinidae et les

60
Clariidae étaient absents de nos récoltes dans le secteur de Kribi. Les spécimens des
familles des Channidae, des Mastacembelidae et des Mormyridae ont été exclusivement
pêchés à Sangmelima, Kribi et Eséka respectivement.

Quatorze espèces de cyprinodontes réparties en deux genres ont été capturées dans
l’aire d’étude ; il s’agit de:

 Genre Aphyosemion :
- Sous-genre Aphyosemion (Chromaphyosemion) : A. (C.) loennbergii, A.
(C.) koungueense, A. (C.) omega, A. (C.) riggenbachi;
- Sous-genre Aphyosemion (Raddaëlla) : A. (R.) batesii ;
- Sous-genre Aphyosemion (Aphyosemion)
‐ Groupe A. calliurum : A. ahli ;
‐ Groupe A. kathetys : A. exiguum ;
‐ Groupe A. cameronense: A. amoenum, A. obscurum, A. cf.
cameronense, A. cameronense;
‐ Groupe A. raddai : A. raddai ;
‐ Aphyosemion sp.
 Genre Epiplatys : Epiplatys sp.

(NB : pour des besoins de clarté, les noms et les abréviations des sous-genres seront ôtés
de l’écriture du nom de l’espèce).

1019 Cyprinodontes ont été capturés dans 50 stations pour un effort

d’échantillonnage global de 74,58%.

Figure 10 : courbe de raréfaction (ligne rouge) basée sur les échantillons des espèces de cyprinodontes
rencontrées dans les stations prospectées. La zone comprise entre les lignes en bleu représente l’aire de
distribution des données à 95% de sécurité.

61
 Le tableau V donne la taille (longueur standard) de ces espèces.

Tableau V : longueur standard des différentes espèces de cyprinodontes étudiées

LS (mm)
Espèces Effectif mesuré
Minimum Maximum Moyenne ± I.C.
A. ahli 14 37 25,09 ± 1,11 86
A. amoenum 18 37 27,08 ± 1,30 71
A. batesii 23 55 38,36 ± 2,43 53
A. cameronense 17 40 27,27 ± 1,24 93
A. cf. cameronense 17 22 19,75 ± 0,36 4
A. exiguum 15 30 20,35 ± 0,68 98
A. loennbergii 13 38 24,83 ± 0,54 266
A. obscurum 20 32 27,74 ± 1,44 46
A. omega 15 32 22,12 ± 0,74 85
A. raddai 18 46 28,51 ± 1,36 82
A. riggenbachi 16 32 23,50 ± 2,32 18
Aphyosemion sp. 16 35 26,39 ± 0,59 18
Epiplatys sp. 19 69 36,07 ± 3,09 43
I.C. : intervalle de confiance à 95% de sécurité, LS : longueur standard.

On note que la taille des différentes espèces de cyprinodontes va du simple au

double, et même au triple pour A. loennbergii, A. raddai et Epiplatys sp. (voir valeurs
minimales et maximales).

A la suite de nos captures, trois zones altitudinales peuvent être redéfinies

concernant la distribution des cyprinodontes dans notre aire d’étude : une zone de basse
altitude (< 200 m), une zone d’altitude intermédiaire (200 à 400 m) et une zone de haute
altitude (> 400 m). Sur cette base, on note que les espèces A. ahli, A. koungueense, A.
omega et A. riggenbachi n’ont été observées qu’en basse altitude, alors que A. loennbergii
(du même sous-genre que les trois derniers taxons) et Epiplatys sp. sont apparues en
altitudes basses à intermédiaires. Aphyosemion amoenum et A. cf. cameronense sont
confinées dans les stations d’altitude intermédiaire. Les biotopes des espèces A. raddai, A.
obscurum, et A. exiguum s’étendent de la zone intermédiaire à haute. Aphyosemion
cameronense, Aphyosemion sp., et A. batesii n’ont été pêchées qu’en haute altitude
(tableau VI).

62
Tableau VI : abondances absolues (et relatives en pourcentage) des espèces de
cyprinodontes dans les différents secteurs d’étude

Espèces Secteur 1 Secteur 2 Secteur 3 Secteur 4 Secteur 5 TOTAL

Epiplatys sp. 9 (6) 20 (10) 14 (3,74) 0 0 43 (4,22)
A. ahli 38 (25,33) 48 (24) 0 0 0 86 (8,44)
A. loennbergii 103 (68,67) 24 (12) 139 (37,17) 0 0 266 (26,10)
A. koungueense 0 5 (2,5) 0 0 0 5 (0,49)
A. omega 0 85 (42,5) 0 0 0 85 (8,34)
A. riggenbachi 0 18 (9) 0 0 0 18 (1,77)
A. raddai 0 0 82 (22,19) 0 0 83 (8,15)
A. exiguum 0 0 35 (9,36) 47 (29,01) 18 (13,53) 100 (9,81)
A. amoenum 0 0 71 (18,98) 0 0 71 (6,97)
A. cf. cameronense 0 0 4 (1,07) 0 0 4 (0,39)
A. obscurum 0 0 28 (7,49) 18 (11,11) 0 46 (4,51)
A. cameronense 0 0 0 58 (35,80) 75 (56,39) 133 (13,05)
Aphyosemion sp. 0 0 0 18 (11,11) 0 18 (1,77)
A. batesii 0 0 0 21 (12,96) 40 (30,08) 61 (5,99)
Effectif toutes
espèces confondues 150 200 374 162 133 1019 (100)

Nous remarquons que les espèces A. koungueense, A. raddai, A. amoenum, A. cf.

cameronense, Aphyosemion sp., A. omega et A. riggenbachi ont été capturées, chacune,
exclusivement dans un seul secteur (cf. tableau VI), les deux dernières espèces citées étant
parfois syntopiques. D’autres cas de syntopie ont été observés, par exemple, dans le secteur
de :

- Kribi, pour A. ahli, Epiplatys sp. et A. loennbergii ;

- Edéa, pour A. omega, A. riggenbachi et Epiplatys sp. puis pour A. ahli et A.
omega ;
- Eséka, pour A. amoenum et A. loennbergii ;
- Ngoumou, pour A. cameronense et A. exiguum puis pour ces deux espèces
et A. batesii ;
- Sangmelima, pour A. cameronense et A. batesii puis pour cette dernière et
A. exiguum.

La parapatrie entre A. amoenum et A. loennbergii à Manguengues (secteur d’Eséka)

est étonnante. En effet, ces deux espèces de cyprinodontes colonisent, sans jamais se
mélanger, respectivement les ruisseaux Mandjandjan et Diléléba diba, tous affluents de la
rivière Mambalo qui elle se jette dans le Nyong.

63
 III.2.2. Caractéristiques des peuplements de Cyprinodontes des
ruisseaux prospectés

Sur la base des abondances relatives, au niveau régional, A. loennbergii est une
espèce moyennement abondante (26,1%), A. cameronense est peu abondante (13,05%),
alors que tous les autres taxons constitutifs du peuplement sont rares (≤ 9%). Au niveau
des secteurs, la représentativité de chaque espèce devient variable particulièrement pour A.
loennbergii, A. exiguum, A. cameronense, A. batesii. Toutefois, l’étude des peuplements
des Cyprinodontiformes des cinq secteurs par l’indice de Shannon et d’Equitabilité montre
que, dans l’ensemble (mais moins à Kribi), toutes les espèces sont assez bien représentées
puisque dans tous les cas H’ est proche de lnS (tableau VII).

Tableau VII : analyse de la diversité des peuplements des cyprinodontes en fonction des
secteurs

Indice de diversité Secteur 1 Secteur 2 Secteur 3 Secteur 4 Secteur 5

Taxons (S) 3 6 7 5 3
Individus 150 200 374 162 133
Shannon (H') 0,7748 1,5 1,605 1,48 0,9551
Equitabilité (J) 0,7052 0,8371 0,8246 0,9195 0,8693
lnS 1,0986 1,7917 1,9459 1,6094 1,0986

Le calcul du coefficient de similarité de Sørensen et celui de communauté de

Jaccard (voir annexe 10) montrent que les peuplements des secteurs 4 et 5 de haute altitude
sont proches dans leurs compositions spécifiques (q = 75%) tout comme ceux des secteurs
1 et 2 de basse altitude (q = 67%). Les secteurs pour lesquels q vaut 0% ne partagent
aucune espèce de cyprinodonte ; c’est le cas pour les secteurs 5 et 4 comparés au secteur 1
d’une part et au secteur 2 d’autre part. Le coefficient de similitude de Sørensen permet de
relever que la composition faunique du secteur 3 (Eséka) est bien intermédiaire entre celles
de basse altitude et celles de haute altitude (20% ≤ q ≤ 40%) (tableau VIII).

64
Tableau VIII : coefficient de similarité de Sørensen entre les secteurs

Secteurs Secteur 1 Secteur 2 Secteur 3 Secteur 4

Secteur 5 0 0 0,20 0,75
Secteur 4 0 0 0,3333
Secteur 3 0,40 0,31
Secteur 2 0,67

Sur la base des résultats sus présentés, le coefficient de corrélation de points (phi ou
φ) et l’indice de Dice (D) ont été calculés afin de voir s’il existe une quelconque affinité
entre les espèces de cyprinodontes dans les secteurs qui se sont avérés proches dans leurs
compositions spécifiques, c’est-à-dire entre les secteurs 1 et 2 d’une part, 4 et 5 d’autre
part, enfin dans le secteur 3. Les valeurs du coefficient de corrélation φ indiquent que
l’affinité entre deux espèces quelconques de cyprinodontes est faible en général dans les
différents secteurs prospectés, avec toutefois quelques exceptions. En basse altitude, A.
riggenbachi et A. omega sont souvent associées (φ = +0,8 ; χ² =16,64, ddl = 1, P < 0,001) ;
Epiplatys sp. et A. loennbergii l’ont parfois été elles-aussi (φ = +0,45 ; χ² = 4,657, ddl = 1,
P < 0,05) (tableau IX).

Tableau IX : matrice des coefficients de corrélation de points φ et de l’indice de Dice (en

italique) entre les espèces de cyprinodontes des secteurs 1 et 2

A. loennbergii Epiplatys sp. A. koungueense A. riggenbachi A. omega

A. ahli ‒0,17 ‒0,15 ‒0,23 ‒0,38 ‒0,25
0,48 0,4 0 0 0,11
A. loennbergii +0,45 ‒0,23 ‒0,42 ‒0,5
0,75 0 0 0
Epiplatys sp. ‒0,19 +0,06 +0,03
0 0,27 0,25
A. koungueense ‒0,07 ‒0,08
0 0
A. riggenbachi +0,8
0,86

En haute altitude, Aphyosemion sp. et A. obscurum ont été le plus souvent associées
(φ = +0,94 ; χ² = 16,788, ddl = 1, P < 0,001), A. exiguum et A. cameronense quelquefois (φ
= +0,57 ; χ² =6,173, ddl = 1, P < 0,02), A. obscurum et A. cameronense quant à elles
s’excluraient ou se repousseraient dans la nature (φ = -1 ; χ² = 12, ddl = 1, P < 0,001)
(tableau X).

65
Tableau X : matrice des coefficients de corrélation de points φ et de l’indice de Dice (en
italique) entre les espèces de cyprinodontes des secteurs 4 et 5

Aphyosemion sp. A. cameronense A. batesii A. obscurum

A. exiguum ‒0,15 +0,57 +0,15 +0,15
0,12 0,42 0,5 0,13
Aphyosemion sp. ‒0,23 ‒0,17 +0,94
0 0 0
A. cameronense ‒0,08 ‒1
0,25 0
A. batesii ‒0,16
0

Dans la partie haute du secteur d’Eséka, A. exiguum et A.cf. cameronense sont

constamment associées (φ = +1 ; χ² = 33, ddl = 1, P < 0,001) (tableau XI).

Tableau XI : matrice des coefficients de corrélation de points φ et de l’indice de Dice (en

italique) entre les espèces de cyprinodontes du secteur 3

A. amoenum A. loennbergii Epiplatys sp. A. obscurum A. exiguum A. cf cameronense

A. raddai ‒0,33 ‒0,37 ‒0,06 ‒0,15 ‒0,10 ‒0,10
0 0,09 0,14 0 0 0
A. amoenum ‒0,01 ‒0,11 ‒0,16 ‒0,11 ‒0,11
0,33 0,13 0 0 0
A. loennbergii +0,04 ‒0,23 ‒0,16 ‒0,16
0,29 0 0 0
Epiplatys sp. ‒0,12 ‒0,08 ‒0,08
0 0 0
A. obscurum ‒0,04 ‒0,04
0 0
A. exiguum +1
1

Ces résultats sont confortés par le calcul de l’indice de Dice (D). Malgré la faible
affinité apparente entre la plupart des espèces (les valeurs de D sont proches de 0), celles-ci
tendent en réalité à s’exclure du fait de la fréquence élevée des valeurs négatives de φ ;
cette exclusion est totale entre les espèces A. obscurum et A. cameronense (φ = -1, D = 0).
A côté de ces deux espèces, d’autres ont tendance à s’associer comme c’est le cas pour A.
exiguum et A.cf. cameronense (φ= +1, D = 1).

III.3. Modes d’assemblage des poissons cyprinodontes en fonction

des variables environnementales

Les variables environnementales retenues dans l’étude de la distribution des

cyprinodontes sont l’altitude de la station de capture, la température, la vitesse
d’écoulement et la conductivité de l’eau, les taux de couverture du lit mineur par des
cailloux, du sable, de l’argile, de la vase (boue), des racines d’arbres et des macrophytes.

66
 L’analyse canonique de redondance ou “redundancy analysis” (RDA) donne un
aperçu des principaux paramètres structurants. Il s’agit dans notre contexte de l’altitude de
la station de capture, la température de l’eau, les racines ripariennes, les taux de couverture
du lit mineur par des cailloux, de l’argile, du sable et de la vase, et la conductivité de l’eau.
Les axes canoniques 1 (λ1 = 0,14) et 2 (λ2 = 0,06) expliquent un pourcentage moyen de
variance cumulée de 64,3%. La corrélation espèce-environnement est élevée pour les deux
axes (0,69 et 0,57 respectivement) (annexe 11).

L’axe 1 (cf. fig 11) distribue les espèces selon l’altitude de la station et la
température de l’eau et explique 44,9% de la variance totale ; ces deux variables, qui sont
fortement liées et négativement corrélées (r = ‒0,78), sont identifiées comme les plus
importantes décrivant la répartition des espèces de cyprinodontes. L’axe 2 par contre
répartit les espèces en fonction des autres paramètres environnementaux de la station,
notamment le taux des éléments recouvrant le lit mineur, particulièrement la vase, et
explique 19,4% de la variance.

pcvase
0.6

Aome Arig

Epiplatys

Aamo pcsable
temp
Axe 2

vcourant
Acam
Aahl Abat pcargile
Cloe Acfcam Aexi
pccaillo Akou pcmacrop conduct
Arad
-0.4

pcracinr Aobs altitude

-1.0 Axe 1 1.0

Figure 11 : tracé jumelé d’une Analyse Canonique de Redondance espèces-variables environnementales basé
sur 36 cours d’eau. Aahl : A. ahli, Aome : A. omega, Arig : A. riggenbachi, Arad : A. raddai, Aexi: A.
exiguum, Aobs: A. obscurum, Acam : A. cameronense, Aamo : A. amoenum, Cloë : A. loennbergii, Abat : A.
batesii, Akou : A. koungueense, Acfcam : A. cf. cameronense ; temp : température, pccaillo : % cailloux,
pcracinr : % racines ripariennes, pcmacrop : % macrophytes, pcargile : % argile, pcsable : % sable, pcvase :
% vase, conduct : conductivité, vcourant : vitesse du courant.

67
 Sur la base de notre analyse, 4 types de biotopes à cyprinodontes peuvent être
définis.

1. Les biotopes de basse altitude (< 100 m) où la température de l’eau est en moyenne
plus élevée (25,19°C) et la conductivité moyenne de l’eau inférieure à 20 µS/cm. On y
trouve :
‐ les stations dont le substrat est très vaseux, abritant les espèces A. omega et A.
riggenbachi qui vivent souvent en sympatrie ;
‐ les stations dont le substrat est caillouteux et occupés par les espèces A. ahli, A.
koungueense, A. loennbergii et Epiplatys sp.
2. Les biotopes d’altitude basse à moyenne (100 m à 300 m) dans lesquels la
température moyenne de l’eau est de 24,5°C, la conductivité moyenne de l’eau inférieure à
30 µS/cm et où le substrat est :
‐ très caillouteux ; ils sont peuplés par les espèces A. loennbergii et Epiplatys sp.
Notons que la répartition de ces espèces est aussi liée à une augmentation de la vitesse du
courant de l’eau ;
‐ sablonneux ; ils sont colonisés par A. amoenum.
3. Les biotopes d’altitude moyenne à haute (300 m à 400 m) sont remarquables par la
présence de racines d’arbres et de macrophytes dans le lit mineur des ruisseaux et une
conductivité de l’eau relativement plus élevée (un peu au dessus de 30 µS/cm). Ces
milieux sont fréquentés par les espèces A. raddai et A. obscurum qui, toutefois, n’ont pas
été observées en situation de sympatrie.
4. Les biotopes de haute altitude (> 400 m) qui se distinguent par une eau de
température moyenne moins élevée (22,28°C), une conductivité moyenne d’environ
25µS/cm, un substrat argileux et/ou sablonneux colonisé par quelques macrophytes. Les
espèces d’Aphyosemion que nous y avons échantillonnées sont A. cameronense, A.
exiguum, A. batesii et A. cf cameronense. Deux à trois de ces espèces se retrouvent souvent
en sympatrie (syntopie) mais peuvent aussi être rencontrées seules, à l’exception de A.
batesii.
Le tableau ci-après (tableau XII) résume ces caractéristiques.

68
Tableau XII : types de biotopes à cyprinodontes en fonction de certaines caractéristiques
du ruisseau
Caractéristiques
Altitude Eau Substrat Espèces de
Conductivité Cyprinodontes
Température (°C)
(µS/cm)
A. omega
Très vaseux
A. riggenbachi
A. ahli
< 100 m 25,19 20
A. kougueense
Caillouteux
A. loennbergii
Epiplatys sp.
A. loennbergii
Très caillouteux
100‒300 m 24,5 20 < Cond. < 30 Epiplatys sp.
Sablonneux A. amoenum
Racines d’arbres avec A. raddai
300‒400 m 24,5 ≈ 30
macrophytes A. obscurum
A. cameronense
Argileux et/ou
A. exiguum
> 400 m 22,28 25 sablonneux avec
A. batesii
macrophytes
A. cf. cameronense

III.4. Analyses des contenus stomacaux

L’analyse des contenus stomacaux de 13 espèces de cyprinodontes a permis de

regrouper les aliments en 14 items que sont : les abeilles, les araignées, les branchiopodes,
les bulins, les coléoptères, les crevettes, les décapodes, les fourmis, les mouches, les larves
de moustiques, les œufs de moustiques, les ostracodes, les planorbes et des éléments
indéterminés (tableau XIII).

Tableau XIII : aliments retrouvés dans l’estomac des différentes espèces de cyprinodontes
échantillonnés
Aahl Epiplatys Aloe Akou Aome Arig Arad Aamo Aexi Aobs Acam Asp Abat n %
Items
(86) (43) (266) (5) (85) (18) (83) (71) (100) (46) (133) (18) (61)
Abeilles - + - - - - - - - - - - - 1 7,7
Araignées + + - - - - - + + - + - - 5 38,5
Branchiopodes - - - - + - - - - - - - - 1 7,7
Bulins - - - - - - - - - - + - + 2 15,4
Coléoptères - - + - - - - - - - - - - 1 7,7
Crevettes + - - - - - - + - - - - - 2 15,4
Décapodes - + - - - - - - - - - - - 1 7,7
Fourmis + + + + + + + + + + + + + 13 100
Indéterminés - + + - + - + + - - + - + 7 53,8
Mouches - + + - + + + + + - + + - 9 69,2
Moustiques (larves) - + + - + - + + + - + - + 8 61,5
Moustiques (œufs) - - + - - - - + + - - - + 4 30,8
Ostracodes - - + - - - - - - - - - - 1 7,7
Planorbes - - + - - - - - - - - - - 1 7,7
Total de types
d’items consommés 3 7 8 1 5 2 4 7 5 1 6 2 5
(): nombre d’individus examinés; % : pourcentage d’espèces de cyprinodontes qui consomment un item donné ; n : nombre d’espèces de
cyprinodontes consommant un item donné ; Aahl: A. ahli, Aome: A. omega, Arig: A. riggenbachi, Arad: A. raddai, Aexi: A. exiguum,
Aobs: A. obscurum, Acam: A. cameronense, Aamo: A. amoenum, Aloe: A. loennbergii, Abat: A. batesii, Akou: A. koungueense, Asp:
Aphyosemion sp.

69
 En général, plusieurs combinaisons d’aliments sont observables chez les différentes
espèces de cyprinodontes ; celles-ci prélèvent entre 1 item (cas d’A. koungueense et d’A.
obscurum) et 8 items (cas d’A. loennbergii). On peut remarquer que toutes ces espèces de
cyprinodontes (100%) consomment les fourmis. Les mouches, les larves de moustiques et
les éléments indéterminés sont prélevés respectivement par 69,2%, 61,5% et 53,8% de ces
taxons de poissons. Les araignées, les œufs de moustiques et l’ensemble formé de bulins et
de crevettes sont consommés respectivement par 38,5%, 30,8% et 15,4% de ces
téléostéens. Les planorbes, les coléoptères, les abeilles, les branchiopodes, les ostracodes et
les décapodes n’ont servi d’aliments que pour 7,7% d’espèces de cyprinodontes (tableau
XIII).

L’hypothèse 1 de départ de cette recherche stipule que « les espèces du sous-genre

A. (Chromaphyosemion) et du groupe A. calliurum exploitent différemment les ressources
alimentaires disponibles et peuvent ainsi se tolérer dans la même station ». Au cours de ce
travail, nous avons souvent rencontré A. loennbergii et A. ahli en sympatrie. L’analyse de
leurs contenus stomacaux montre qu’en situation d’allopatrie A. loennbergii peut prélever
7 items contre 3 seulement pour A. ahli. En situation de sympatrie, ces deux espèces ne
partagent que les fourmis qui sont l’aliment commun de tous les cyprinodontes examinés et
ségrègent leur alimentation (tableau XIV) en ceci qu’elles délaissent les crevettes.

Tableau XIV : aliments trouvés dans les contenus stomacaux de A. loennbergii et A. ahli
en fonction de leur distribution

Allopatrie Sympatrie
Items A. loennbergii A. ahli A. loennbergii A. ahli
(106) (39) (160) (47)
Araignées - + - +
Coléoptères + - - -
Crevettes + + - -
Fourmis + + + +
Indéterminés + - + -
Mouches + - + -
Moustiques (œufs) + - - -
Planorbes + - - -
() : nombre de poissons examinés

Au début de ce travail, nous avons également formulé l’hypothèse 2 selon laquelle

les espèces du sous-genre Chromaphyosemion (A. loennbergii, A. omega et A.
riggenbachi) et celles du groupe A. calliurum (par exemple A. ahli) d’une part ne peuvent
partager la même niche écologique avec les espèces des groupes A. exiguum et A.

70
cameronense (A. cameronense, A. obscurum, A. amoenum et A. cf cameronense) d’autre
part. Au cours de la phase d’échantillonnage, cette hypothèse a été vérifiée et suggère alors
que ces taxons auraient la même niche trophique.

Les espèces de cyprinodontes les plus souvent rencontrées et abondantes ont été
(tableau XV):
‐ pour le groupe A. calliurum, A. ahli ;
‐ pour le sous-genre Chromaphyosemion, A. loennbergii et A. omega ;
‐ pour le groupe A. exiguum, A. exiguum ;
‐ pour le groupe A. cameronense, A. cameronense et A. amoenum.

Tableau XV : effectifs des espèces des cyprinodontes en fonction des groupes ou sous-
genres dans l’ensemble des stations prospectées

Groupes/sous-genres Espèces Effectifs

A. calliurum A. ahli 86
A. cameronense A. amoenum 71
A. cameronense 133
A. cf cameronense 4
A. obscurum 46
Chromaphyosemion A. loennbergii 266
A. omega 85
A. riggenbachi 18
A. exiguum A. exiguum 100

Pour tester notre deuxième hypothèse, nous ne retenons que les espèces dont
l’effectif était supérieur ou égal à deux unités statistiques, soit au minimum 60 individus,
ceci pour rendre notre analyse plus pertinente. Ainsi, 9 binômes d’espèces sont pris en
compte conformément au tableau de contingence ci-après (tableau XVI) :

Tableau XVI : tableau de contingence des binômes de cyprinodontes pris en compte dans
l’analyse des contenus stomacaux

Espèces A. ahli A. loennbergii A. omega

(86) (266) (85)
A. amoenum (71) X X* X
A. cameronense (133) X X X
A. exiguum (100) X X X
*Espèces trouvées en sympatrie.

71
 L’analyse des contenus stomacaux des espèces du tableau XV ci-dessus a permis de
dresser le tableau XVII ci-après.

Tableau XVII : items des contenus stomacaux des différentes espèces de cyprinodontes en
situation d’allopatrie (hormis A. omega non rencontré en allopatrie)

Aahl Aamo Acam Aexi Aloe Aome

Items
(86) (71) (133) (100) (266) (85)
Araignées + + - + - +
Branchiopodes - - - - - -
Bulins - - + - - -
Coléoptères - - - - + -
Crevettes + + - - + -
Fourmis + + + + + +
Indéterminés - + + - + +
Mouches - + + + + +
Moustiques (larves) - + - - + +
Moustiques (œufs) - + - - + +
Ostracodes - - - - - -
Planorbes - - - - + -
Aahl: A. ahli, Aamo: A. amoenum, Acam: A. cameronense, Aexi: A. exiguum, Aloe: A. loennbergii, Aome: A. omega, (): nombre
d’individus examines.

Dans cette analyse, les cyprinodontes sont essentiellement étudiés en situation

d’allopatrie pour éviter de potentiels effets de compétition en cas de sympatrie. On
remarque aisément que les fourmis sont l’aliment commun à toutes ces espèces de
cyprinodontes. La comparaison inter-espèces (tableau XVII) montre que deux des trois
aliments que consomment A. exiguum ou A. ahli font partie des huit items dont se nourrit
A. loennbergii. A l’exception des bulins, les trois autres aliments prélevés par A.
cameronense rentrent dans la longue liste des nourritures d’A. loennbergii. De plus, hormis
les araignées, les deux autres aliments d’A. ahli sont consommés par A. cameronense. Mis
à part les mouches pour A. exiguum, des mouches et des bulins pour A. cameronense, les
deux autres aliments que consomment ces deux espèces de cyprinodontes font partie du
régime d’A. omega. Par ailleurs, hormis les branchiopodes, les cinq autres items que
prélève A. omega pour se nourrir font partie des sept items constituant le régime d’A.
amoenum. Les trois items que prélève A. ahli intègrent le régime d’A. amoenum. Tous ces
cas de figures examinés montrent que les régimes alimentaires des espèces A. exiguum
(goupe A. exiguum) et A. amoenum et A. cameronense (groupe A. cameronense) d’une
part chevauchent largement ceux des espèces A. ahli (groupe A. calliurum) et A.
loennbergii (sous-genre Chromaphyosemion) d’autre part, d’autant que même en situation
de sympatrie avec une quelconque espèce de cyprinodonte, A. exiguum peut s’alimenter de

72
moustiques (œufs et larves), A. cameronense d’araignées et de larves de moustiques, A.
loennbergii d’ostracodes ; ces observations ne modifient pas l’interprétation précédente.

Il est intéressant de relever que, contrairement à notre hypothèse, les espèces A.

loennbergii et A. amoenum ont bel et bien été trouvées en sympatrie (à Séa et à Ndoupè).
Nous avons donc examiné leurs contenus stomacaux en situation d’allopatrie et en
situation de sympatrie (tableau XVIII).

Tableau XVIII : aliments trouvés dans les contenus stomacaux de A. amoenum et de A.

loennbergii en fonction de leur distribution spatiale

Items Allopatrie Sympatrie

A. amoenum A. loennbergii A. amoenum A. loennbergii
Araignées + - - -
Coléoptères - + - -
Crevettes + + - -
Eléments indéterminés + + - -
Fourmis + + + +
Mouches + + - -
Moustiques (Larves) + + + +
Moustiques (Œufs) + + + -
Ostracodes - - - +
Planorbidés - + - -

En allopatrie, les contenus stomacaux de ces deux espèces de cyprinodontes se

chevauchent largement et ne diffèrent que par la consommation de coléoptères et de
planorbes par A. loennbergii que ne prélève pas A. amoenum, alors que ce dernier ingère
les araignées qu’on ne retrouve pas dans l’estomac du premier. En sympatrie,
l’alimentation est moins variée pour chacune de ces deux espèces (tableau XVIII) ; dans ce
cas aussi, ces régimes se chevauchent et ne diffèrent que par la prise des ostracodes par A.
loennbergii contre celle des œufs de moustiques par A. amoenum. Dans cette situation, le
calcul de l’indice C de Schoener a permis de construire le tableau XIX.

Tableau XIX : comparaison des prises alimentaires de A. amoenum et de A. loennbergii en

situation de sympatrie à l’aide de l’indice de Schoener

Items A. amoenum A. loennbergii Indice de Schoener

Fourmis 0,79 0,62
Moustiques (larves) 0,14 0,31 C = 0,76
Moustiques (œufs) 0,07 -
Ostracodes - 0,07

73
 Il apparaît que C vaut 0,76, valeur pas très éloignée de l’unité et indiquant que A.
amoenum et A. loennbergii sont des espèces généralistes qui se nourrissent des mêmes
items à des proportions semblables.

Les recouvrements importants des niches trophiques des espèces considérées [A.
exiguum (goupe A. exiguum) et A. amoenum et A. cameronense (groupe A. cameronense)
d’une part, A. ahli (groupe A. calliurum) et A. loennbergii (sous-genre
Chromaphyosemion) d’autre part] suggèrent une compétition ; une analyse poussée (indice
de Schoener) en situation de sympatrie indique que cette compétition est possible dans une
situation de forte densité de peuplement.

III.5. Etude des parasites chez les cyprinodontes

III.5.1. Effort d’échantillonnage

Tel que signalé plus haut (paragraphe III.2.1), l’effort d’échantillonnage global des
cyprinodontes dans l’aire d’étude a été de 74,58%. Les espèces A. koungueense, A. cf
cameronense et Aphyosemion sp. ont été très faiblement échantillonnées (ni < 20), tandis
que l’effort d’échantillonnage des parasites de chacune des espèces de cyprinodontes
restantes était relativement élevé (> 58%), celui de A. raddai ayant atteint 100% (tableau
XX).

Tableau XX: richesse parasitaire observée et attendue (jackknife 1), écart-types respectifs
et effort d’échantillonnage de chacune des espèces hôtes

Hôte Parasite
Espèces N Effort (%) Richesse observée Jackknife 1 ± SD
A. ahli 86 63,22 3 4,98 ± 1,39
A. amoenum 71 87,5 3 3,99 ± 0,99
A. batesii 61 69,79 5 7,95 ± 1,68
A. cameronense 133 81,11 7 9,98 ± 1,98
A. cf cameronense 4 - 0 -
A. exiguum 100 92,88 6 6,99 ± 0,99
A. koungueense 5 - 0 -
A. loennbergii 266 58,57 4 6,99 ± 1,78
A. obscurum 46 58,57 4 6,93 ± 1,66
A. omega 85 75,15 5 6,98 ± 1,39
A. raddai 83 100 2 2±0
A. riggenbachi 18 79,17 2 2,94 ± 0,94
Aphyosemion sp. 18 - 0 -
Epiplatys sp. 43 63,22 3 4,95 ± 1,36
N : effectif d’hôtes

74
 III.5.2. Communautés de parasites chez les cyprinodontes

Les parasites prélevés chez les cyprinodontes échantillonnés appartenaient aux

classes des Nématodes, Trématodes, Monogènes, Ciliophores, Cestodes, Microspores et
Copépodes. Dans l’ensemble, la richesse taxinomique parasitaire (en termes de classes)
chez les espèces hôtes infectées variait de 1 chez A. riggenbachi à 5 chez A. batesii, avec
une moyenne de 3 classes par espèce hôte (tableau XXI).

Tableau XXI : distribution des taxons parasites (classeas) en fonction du sexe des espèces

Nombre de Sexe
taxons Mâles Femelles Indéterminés
Espèce hôte N
parasites n1 parasités % infection n2 Parasitées % infection n3 parasités
A. ahli 86 3 37 5 13,5 35 7 20 14 0
Epiplatys sp. 43 3 25 4 16 6 3 50 12 0
A. loennbergii 266 2 149 10 6,7 86 5 5,8 31 0
A. koungueense 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0
A. omega 85 4 42 12 28,6 17 9 52,9 26 12
A. riggenbachi 18 1 16 5 31,3 1 1 100 1 0
A. raddai 83 2 39 2 5,1 42 6 14,3 2 0
A. amoenum 71 2 49 1 2 20 3 15 2 0
A. exiguum 100 4 43 6 14 49 7 14,3 8 0
A. cf cameronense 4 0 3 0 0 1 0 0 0 0
A. obscurum 46 2 19 3 15,8 27 3 11,1 0 0
A. cameronense 133 4 62 24 38,7 62 11 17,7 9 1
Aphyosemion sp. 18 0 3 0 0 12 0 0 3 0
A. batesii 61 5 30 3 10 26 5 19,2 5 1

hôtes
N : Taille de l’échantillon ; ni : effectif d’hôtes en fonction du sexe.

Les monogènes ont essentiellement été isolés en haute altitude (> 600 m) à
l’exception d’un Gyrodactylus sp. collecté sur les branchies d’un individu de l’espèce A.
ahli dans le cours d’eau Bognoungou situé dans le village Bissiang (55 m a.s.l.), secteur de
Kribi. Trois espèces de monogènes ont été identifiées chez A. cameronense. Les
microspores ont été rencontrées seulement chez A. omega, tandis que les trichodines
(Ciliophores) et les cestodes ont uniquement été observés chez Epliplatys sp. d’une part et
chez A. ahli et A. batesii d’autre part. Aphyosemion loennbergii a été l’espèce la plus
capturée ; cependant, elle n’hébergeait que des nématodes et des trématodes. Aucun
parasite n’a été isolé des espèces A. cf cameronense, A. koungueense et Aphyosemion sp.
Les espèces A. omega, A. exiguum, A. cameronense et A. batesii hébergeaient le plus grand

75
nombre de classes de parasites (4 à 5) et se sont avérées celles chez lesquelles la richesse
spécifique parasitaire était également la plus élevée (5 à 7 espèces ou morphotypes)
(tableau XXII).

Tableau XXII : nombre d’espèces/morphotypes parasites par classe en fonction des

espèces hôtes
Nombre d’espèces parasites/morphotypes appartenant à la classe des Nombre total
Espèce hôte N d’espèces
Trématodes Nématodes Cestodes Crustacées Monogènes Ciliés Microspores
parasites
A. ahli 86 0 1 1 0 1 0 0 3
Epiplatys sp. 43 0 1 0 1 0 1 0 3
A. loennbergii 266 2 2 0 0 0 0 0 4
A. koungueense 5 0 0 0 0 0 0 0 -
A. omega 85 2 1 0 1 0 0 1 5
A. riggenbachi 18 2 0 0 0 0 0 0 2
A. raddai 83 1 1 0 0 0 0 0 2
A. amoenum 71 2 1 0 0 0 0 0 3
A. exiguum 100 1 2 0 1 2 0 0 6
A. cf cameronense 4 0 0 0 0 0 0 0 -
A. obscurum 46 2 0 0 1 0 0 0 3
A. cameronense 133 2 1 0 1 3 0 0 7
Aphyosemion sp. 18 0 0 0 0 0 0 0 -
A. batesii 61 1 1 1 1 1 0 0 5

Excepté pour A. raddai chez lequel le nombre d’espèces parasites observé a été le
même que la valeur estimée (jackknife 1), la richesse parasitaire observée demeure sous-
estimée.

Malgré le fait que le sexe de 113 spécimens hôtes toutes espèces confondues
(11,08%) n’a pu être déterminé, les communautés de parasites recensées étaient plus
présentes chez les hôtes mâles que chez les femelles chez A. cameronense (χ² = 6,72,
ddl=1, P < 0,01). Aucune différence (P > 0,05) n’a été relevée entre sexes pour les autres
espèces [A. ahli (χ² = 0,54, ddl = 1), Epiplatys sp. (χ²Yates = 1,56, ddl = 1), A. loennbergii
(χ² = 0,07, ddl = 1), A. omega (χ² = 2,34, ddl = 1), A. exiguum (χ² = 0,002, ddl = 1), A.
amoenum (χ²Yates = 2,32, ddl = 1), A. raddai (χ²Yates = 1,01, ddl = 1), A. obscurum (χ²Yates =
0,001, ddl=1), A. riggenbachi (χ²Yates = 0,09, ddl = 1), A. batesii (χ²Yates = 0,37, ddl = 1)].

Chez les hôtes infestés, les monogènes, les trichodines, les copépodes et les stades
larvaires de trématodes (métacercaires) ont été observés au niveau des filaments
branchiaux. Les trématodes adultes, les nématodes et les cestodes étaient isolés du tube
digestif. Quelques individus (2 et 1) de la classe des nématodes ont cependant été isolés

76
des ovaires d’A. exiguum et d’A. loennbergii respectivement. Deux xénomes de
Microsporidium sp. ont été extraits du muscle squelettique limitant la cavité abdominale
d’un individu d’A. omega (fig. 12).

A B

Figure 12 : (A)- xénome de Microsporidium sp. ; (B)- spores de Microsporidium sp. (Messu, 2014).

Dans la plupart des cas, les individus hôtes étaient infestés par des parasites d’une
seule classe. Dans le registre des exceptions, on peut noter le cas d’une association
monogène-copépode rencontrée une seule fois sur les branchies d’un individu de l’espèce
A. cameronense. La classe des nématodes a été rencontrée chez toutes les espèces hôtes
infestées sauf chez A. obscurum et A. riggenbachi.

Lorsqu’on considère la distribution spatiale des hôtes, on se rend compte qu’en

situation d’allopatrie, les espèces A. cf. cameronense, A. batesii, Aphyosemion sp., A.
koungueense, A. omega, A. riggenbachi et A. ahli ne portaient pas de parasites. Chez les
autres cyprinodontes, les infracommunautés, au niveau des branchies et du tube digestif,
étaient uniquement constituées d’une seule classe de parasites, hormis pour (a) A.
cameronense qui pouvait être infestée soit par les monogènes et les métacercaires, soit par
les monogènes et les copépodes au niveau des branchies et (b) A. amoenum et A. raddai où
des cas d’infestation par les nématodes et les trématodes adultes ont été observés (tableau
XXIII).

77
Tableau XXIII : associations des taxons parasites en fonction du mode de distribution
spatiale des hôtes
Mode de Associations parasitaires
distribution Espèces hôtes 1 classe 2 classes
des hôtes Branchies Tube digestif Branchies Tube digestif
Allopatrie A. cameronense Mon/Cop Tre/Nem Mon + Tre*
Mon + Cop
A. cf cameronense
A. amoenum Tre* Nem Tre + Nem
A. obscurum Cop/Tre*
A. raddai Tre/Nem Tre + Nem
A. batesii
A. exiguum Mon/Tre* Nem
Aphyosemion sp.
A. loennbergii Tre* Nem
A. koungueense
A. omega
A. riggenbachi
A. ahli
Epiplatys sp. Tri
Sympatrie A. ahli Nem
+
Epiplatys sp. Nem
A. loennbergii Tre/Nem
+
Epiplatys sp. Cop Nem
A. cf cameronense
+
A. exiguum Cop Nem
A. cameronense Cop/Mon/Tre* Nem
+
A. exiguum Mon
A. exiguum
+
A. obscurum Mon Tre
A. batesii Ces/Nem
+
A. exiguum
A. ahli Mon
+
A. loennbergii
+
Epiplatys sp. Nem
A. omega Cop/Tre* Tre/Nem
+
A. riggenbachi Tre* Tre
+
Epiplatys sp.
A. loennbergii Nem
+
A. raddai
+
Epiplatys sp. Nem
A. amoenum
+
A. loennbergii Nem
+
Epiplatys sp. Nem
A. cameronense Mon Nem
+
A. batesii Mon/Cop/Tre*
+
A. exiguum Mon/Cop/Tre*
Tre* : metacercaires, Tre : trématodes (adultes), Mon : monogènes, Nem : nématodes, Cop : copépodes, Ces : cestodes, Tri : trichodines,
/ = ou.

En situation de sympatrie (syntopie), aucune espèce hôte n’était infestée

simultanément par des organismes appartenant à deux classes différentes. A. cf.

78
cameronense est restée indemne ; A. cameronense était infestée à la fois au niveau des
branchies et du tube digestif (voir les associations A. cameronense + A. batesii + A.
exiguum d’une part et A. cameronense + A. exiguum d’autre part) ; ceci a aussi été le cas
pour A. omega et A. riggenbacchi (voir l’association A. omega + A. riggenbachi +
Epiplatys sp.), Epiplatys sp. (voir l’association A. ahli + A. loennbergii + Epiplatys sp.
association) et A. obscurum (voir A. exiguum + A. obscurum). En situation de sympatrie la
richesse parasitaire d’Epiplatys sp. a augmenté, notamment par le recrutement des
nématodes.

En ce qui concerne la classe des monogènes, les espèces Cichlidogyrus amieti Birgi
et Euzet, 1983, Dactylogyrus batesii Birgi et Euzet, 1983 et Gyrodactylus sp. (fig. 13) ont
été isolées des branchies des hôtes tels que A. cameronense, A. exiguum, A. batesii et A.
ahli.

Figure 13 : monogènes isolés des cyprinodontes du genre Aphyosemion. (A) appareil génital de C. amieti,
(B) C. amieti in vivo, (C) D. batesii, (D) Gyrodactylus sp. (Messu, 2014).

Chez A. obscurum, seules des post-larves ont été isolées. En situation d’allopatrie,

79
seules A. cameronense et A. exiguum étaient infestées, le premier pouvant abriter les trois
espèces de monogènes simultanément. En situation de sympatrie, A. cameronense
n’hébergeait plus qu’une seule espèce de monogène (C. amieti), tandis que la richesse
parasitaire d’A. exiguum augmentait de deux espèces, à savoir D. batesii ou C. amieti.
Aphyosemion batesii recrutait aussi le monogène D. batesii lorsqu’il se retrouvait en
sympatrie avec A. exiguum et A. cameronense (tableau XXIV).

Tableau XXIV : infrapopulations/infracommunautés des monogènes en fonction du mode

de distribution spatiale des hôtes

Mode de distribution
Hôtes Infrapopulations/infracommunautés
spatiale des hôtes
A. cameronense Dbat
Cami
Allopatrie Dbat + Cami
Dbat + Cami + Gyrodactylus sp.
A. exiguum Dbat
A. cameronense Cami
+
A. exiguum -
Sympatrie A. cameronense - /Dbat
+
A. exiguum - /Dbat /Cami
+
A. batesii Dbat
Dbat: Dactylogyrus batesii, Cami: Cichlidogyrus amieti, -: indemne de tout monogène.

L’intensité d’infestation d’A. cameronense et d’A. exiguum par les monogènes était
réduite lorsque ces hôtes se trouvaient en sympatrie avec les autres espèces de
cyprinodontes (tableau XXV).

Tableau XXV : réduction de la charge parasitaire (intensité) en fonction du mode de

distribution des hôtes

Allopatrie Sympatrie
Espèces hôtes
Espèces parasites N n Prév. Int. moy. S N n Prév Int. moy. S

Dbat 74 5 6,7% 2,4 2,6 2 1 50% 1 0

A. cameronense
Cami 74 15 20,3% 1,7 1,4 - - - - -

A. exiguum Dbat 5 1 20% 6 0 20 1 5% 1 0

Dbat: D. batesii, Cami: C. amieti, N: nombre d’hôtes examinés, n: nombre d’hôtes infestés, Prev: prévalence, Int. moy: intensité
moyenne, s: écart-type.

Dans l'ensemble, la prévalence des infestations parasitaires et leurs abondances

80
moyennes chez les cyprinodontes des ruisseaux forestiers de notre aire d'étude paraissent
faibles (tableau XXVI) dans le sens de Bilong Bilong et Njiné (1998).

Tableau XXVI : prévalences et abondances moyennes des différentes formes de parasites

chez les espèces hôtes
Abondances
Espèces hôtes (N) Parasites Prévalences (%) Ecart-types
moyennes
A. ahli (86) Nématodes 11,63 8,37 39,3
Monogènes
Gyrodactylus sp. 1,2 0,01 0,11
Epiplatys sp. (43) Nématodes 9,3 0,14 0,53
Copépodes 2,3 0,07 0,46
Ciliés 2,3 1,93 12,7
C. loennbergii (266) Nématodes 4,9 0,1 0,53
Trématodes
Adultes 0,4 0,1 1,59
Métacercaires 0,38 0,06 0,92
A. koungueense (5) - - - -
A. omega (85) Nématodes 1,2 0,04 0,33
Copépodes 1,2 0,01 0,11
Trématodes
Adultes 8,2 0,34 2,03
Métacercaires 28,2 3,27 7,25
Xenomes 2,4 0,05 0,3
A. riggenbachi (18) Trématodes
Métacercaires 27,8 1,17 2,53
Adultes 5,6 0,06 0,24
A. raddai (83) Nématodes 6 0,23 1,28
Trématodes
Adultes 7,2 0,33 0,93
A. amoenum (71) Trématodes
Métacercaires 2,8 0,03 0,17
Adultes 1,4 0,01 0,12
Nématodes 2,8 0,03 0,17
A. exiguum (100) Nématodes 3 0,06 0,42
Copépodes 2 0,03 0,17
Trématodes
Métacercaires 3 0,53 3,67
Monogènes
Post-larves 1 0,01 0,1
Dactylogyrus batesii 2 0,07 0,61
Cichlidogyrus amieti 2 0,03 0,22
A. cf cameronense (4) - - - -
A. obscurum (46) Copépodes 2,2 0,02 0,15
Trématodes
Adultes 2,2 0,02 0,15
Métacercaires 6,5 0,26 1,14
Monogènes
Post-larves 2,2 0,02 0,29
A. cameronense (133) Trématodes
Adultes 0,8 0,01 0,09
Métacercaires 7,5 2 8,34
Nématodes 2,3 0,64 7,2
Monogènes
Post-larves 3 0,06 0,4
Cichlidogyrus amieti 12,03 0,2 0,7
Dactylogyrus batesii 4,5 0,1 0,65
Gyrodactylus sp. 0,75 0,01 0,09
Copépodes 2,26 0,02 0,15
A. batesii (61) Nématodes 1,64 0,02 0,13
Cestodes 1,64 0,02 0,13
Copépodes 1,64 0,02 0,13
Monogènes
Post-larves 1,64 0,05 0,38
Dactylogyrus batesii 4,92 0,18 0,85
Trématodes
Métacercaires 3,3 0,77 5,52
N: nombre d’individus de l’espèce hôte capturés, tous sites de collecte confondus.

81
 Toutefois, lorsqu'on considère les intensités maximales observées, en particulier
pour les nématodes et les trématodes (adultes et stades larvaires), chez les hôtes dont la
longueur standard est comprise entre 20 mm et 28,4 mm, à l'exception d'Epiplatys sp. et
d’A. batesii qui ont en moyenne une plus grande taille, on note que certains individus hôtes
peuvent subir de fortes pressions parasitaires comme cela a été le cas pour un individu de
A. ahli qui hébergeait 313 nématodes (tableau XXVII). De plus, les taxons parasites
recensés chez les cyprinodontes étudiés sont distribués essentiellement suivant un mode
agrégatif, c'est-à-dire avec les variances des abondances strictement supérieures à leurs
moyennes.

Tableau XXVII : intensités maximales des nématodes et des trématodes chez les
différentes espèces d’hôtes

Espèces hôtes
Paramètres
Aahl Aome Arig Arad Aexi Aobs Acam Aamo Aloë Abat Epiplatys sp.
Moyenne LS (mm) 25,1 22,1 23,5 28,4 20,1 28,2 26,9 27,1 24,8 38,4 36,1
Ecart-type 5,2 3,4 4,6 6,3 3,1 6,8 6,0 5,5 4,5 8,8 10,1

Nématode 313 3 - 11 4 - 83 1 5 1 3
maximale
Intensité

Adultes - 18 1 17 - 1 1 1 26 - -
Trématode
Métacercaires - 38 30 - 28 7 53 1 15 43 -
LS: longueur standard, Aahl: Aphyosemion ahli, Aome: Aphyosemion omega, Arig: Aphyosemion riggenbachi, Arad: Aphyosemion
raddai, Aexi: Aphyosemion exiguum, Aobs: Aphyosemion obscurum, Acam: Aphyosemion cameronense, Aamo: Aphyosemion
amoenum, Aloë: Aphyosemion loennbergii, Abat: Aphyosemion batesii.

III.5.3. Analyse phylogénétique de C. amieti

Un alignement de 827 paires de bases pour la région 28s d'ADNr du génome

nucléaire a été obtenu après avoir égalisé les bouts de chaque séquence. Les trois
spécimens nouvellement séquencés de C. amieti (GenBank numéro d’accession
KT945076) sont du même haplotype. Cette séquence unique a été ensuite alignée par
rapport aux 17 autres séquences de Cichlidogyrus spp. disponibles dans GenBank (cf.
tableau II). Ainsi, celles des autres représentants de l’ordre des Dactylogyridea, à savoir
Tetrancistrum sp., Haliotrema cromileptis Young, 1968, H. johnstoni Bychowsky &
Nagibina, 1970, Ligophorus chabaudi Euzet & Suriano, 1977, L. cephali Rubtsova et al.,
2006 et Thaparocleidus asoti (Yamaguti, 1937), ont été utilisées pour enraciner notre arbre
phylogénétique.

Des 445 sites variables identifiés dans la base de données, 327 ont fourni des
informations parcimonieuses, c'est-à-dire partagées par au moins deux séquences

82
différentes. Le modèle optimal de l'évolution de la séquence a été TN93 + G (Tamura et
Nei, 1993). Le paramètre G qui indique une non-uniformité des taux évolutifs entre les
sites a été modélisé en utilisant une distribution discrète de Gamma. C’est ce modèle qui a
servi dans l'analyse suivante. Les trois différentes méthodes utilisées (maximum de
vraisemblance, évolution minimale et parcimonie maximale) ont donné des résultats
conformes résumés dans la figure 14.

Figure 14 : arbre de consensus obtenu avec l'analyse de Maximum de Vraisemblance. Les valeurs de
bootstrap correspondent aux valeurs d’EM/PM/MV respectivement après 2000 itérations. Seules les valeurs
≥ 50 ont été indiquées. Les espèces nouvellement séquencées pour cette étude sont en caractères gras. Les
espèces appartenant aux genres Ligophorus, Tetrancistrum, Haliotrema et Thaparocleidus ont été utilisées
comme groupes externes. L’identité de la séquence GenBank précède le nom de l'espèce.

Par rapport aux autres groupes taxinomiques, toutes les espèces de Cichlidogyrus
sont apparues groupées dans un assemblage monophylétique, soutenu par des valeurs
élevées de bootstrap (100%, 86% et 99% pour ME, MP et MV respectivement). Dans cet
arbre, Cichlidogyrus pouyaudi Pariselle & Euzet, 1994 occupe une position basale dans ce
groupe (valeurs de bootstrap : 75%, 71% et 67%) et se présente comme l’espèce sœur de
tous les autres Cichlidogyrus.

83
 Quatre groupes fortement supportés par les valeurs de bootstrap ont été obtenus.
L’un des groupes est composé de C. ergensi Dossou, 1982, C. tiberianus Paperna, 1960, C.
douellouae Pariselle, Bilong & Euzet, 2003, C. aegypticus Ergens, 1981, C. arthracanthus
Paperna, 1960 et C. cubitus Dossou, 1982 (valeurs du bootstrap : 81%, 88% et 73%). Un
autre groupe rassemble C. yanni Pariselle & Euzet, 1996 et C. digitatus Dossou, 1982
(78%, 79% et 77%) ; un troisième groupe réunit C. amphoratus Pariselle & Euzet, 1996 et
C. sclerosus Paperna & Thurston, 1969 (96%, 98% et 93%), alors que le dernier groupe est
composé de C. falcifer, C. longicirrus, C. dracolemma et C. amieti. Dans ce dernier
groupe, C. falcifer est l’espèce sœur de C. longicirrus, C. dracolemma et C. amieti (99%,
96% et 94%), tandis que C. longicirrus est sœur de C. dracolemma et C. amieti (98%, 94%
et 97%). Trois autres espèces, à savoir C. cirratus Paperna, 1964, C. njinei Pariselle Bilong
& Euzet, 2003 et C. halli Price & Kirk, 1967, n’ont pas paru liées à un(e) quelconque
groupe (ou espèce).

III.5.4. Analyse en Composantes Principales (ACP) des caractères

des pièces sclérifiées du hapteur

Notre ACP montre un groupage bien défini (justifiant 64% de variance sur les axes
factoriels 1 et 2) des individus de parasites selon leurs espèces hôtes respectives (Fig. 15).

Figure 15 : diagramme de dispersion de l’Analyse en Composantes Principales de 10 spécimens de

Cichlidogyrus de chacune des espèces suivantes. (euz) C. cf. euzeti et (lon) C. longicirrus tous deux
provenant de Hemichromis fasciatus au Cameroun ; (fal) C. falcifer, (san) C. sanseoi et (teu) C. teugelsi tous
de H. fasciatus au Sénégal (fal) ou de la Côte d'Ivoire (san et teu) ; (byc) C. cf. bychowskii de H. bimaculatus
en RDC ; (ami) un spécimen de C. amieti d’Aphyosemion cameronense au Cameroun a été utilisé pour des
observations supplémentaires.

84
 Les spécimens de C. cf bychowskii de H. bimaculatus se révèlent plus proches de
C. euzeti, C. falcifer, C. longicirrus, C. sanseoi et C. teugelsi récoltés chez H. fasciatus s. l.
que de C. amieti prélevé chez Aphyosemion cameronense ; ce dernier parasite est bien isolé
dans le plan formé par les deux axes. Les variables les plus représentées et leurs
coordonnées sur l'axe factoriel 1 sont d’une part DA a (-0,95), DA b (-0,93), VA a (-0,93),
VB x (-0,92) et I (-0,87) et, d’autre part, VII (-0,82), VI (-0,75), III (-0,70) sur l’axe facteur
2 (tableau XXVIII).

Tableau XXVIII : variances expliquées des deux premières composantes principales de

l'APC menées sur la taille « standardisée » des sclérites

Paramètres Facteur 1 Facteur 2

Variance (%) 47.85 15.94
I −0.873132 −0.389889
III −0.535295 −0.709933
IV −0.352651 −0.638280
V 0.032798 −0.186986
VI −0.242397 −0.753181
VII −0.383708 −0.825743
DB L −0.805421 −0.199626
DB y −0.705113 −0.021445
DB w −0.838653 0.044545
DB h −0.797425 0.231792
DA a −0.954211 0.212423
B −0.935548 0.165900
C −0.700350 0.015457
D −0.864610 0.324455
e −0.416138 0.547829
VB x −0.926706 0.077698
VB w −0.790515 0.033730
VA a −0.931174 −0.004236
B −0.933118 0.063475
C −0.532477 −0.117323
D −0.720919 0.190484
E −0.586523 0.488463
Longueur totale des uncinuli (I), (III), (IV), (V), (VI), (VII); barre transversale dorsale : (DB L) longueur totale, (DB y) distance entre
les auricules, (DB w) largeur maximale, (DB h) longueur auricule; (DA a) longueur totale du crochet dorsal:, (b) longueur de la lame, (c)
longueur du manche, (d) longueur de la garde, (e) longueur de la pointe ; barre transversale ventrale: (VB a) longueur totale de la barre,
(VB x) largeur maximale ; (VA a) longueur totale du crochet ventral, (b) longueur de la lame, (c) longueur du manche, (d) longueur de la
garde, (e) longueur de la pointe.

85
CHAPITRE IV : DISCUSSION

86
 IV.1. Rôles des paramètres environnementaux dans la
distribution des cyprinodontes des ruisseaux forestiers

Les facteurs écologiques essentiels dans les eaux courantes sont la vitesse du
courant, la nature du fond, la température, l’oxygène et la composition chimique (Dajoz,
2000). Les ruisseaux prospectés ont présenté des eaux légèrement acides (pH moyen de
5,8), très faiblement minéralisées (conductivité égale à 24,79 µS/cm), avec en moyenne
une température de 23,61°C et une teneur en oxygène dissous relativement élevée (17,68
mg/l). Cette description des ruisseaux forestiers de notre zone d’étude correspond de celle
faite par Brosset (1982) dans le bassin de l’Ivindo qui, notons-le au passage, se trouve dans
un large débordement du plateau sud-camerounais sur le Gabon (Kengne Fodouop et
Atangana, 2010). Barbault (1981) et Dajoz (2000) rappelaient déjà que l’existence de
similitudes de structure entre peuplements de milieux homologues, même de continents
différents, atteste de l’influence décisive des caractéristiques physiques du milieu dans
l’organisation des peuplements. En étudiant de tels écosystèmes à travers le monde, Gibbs
(1970) a déclaré que leur teneur en sels minéraux dissous est si basse qu’on pourrait les
définir comme « des eaux distillées, légèrement polluées de matières organiques ». Dans la
région prospectée, le pH légèrement acide de ces eaux est lié à la nature des terrains
traversés. Frontier et Pichod-Viale (1991) soulignent qu’en plus de la qualité du substrat
minéral, le pH dépend aussi des phénomènes biologiques variés. En effet, les formations
géologiques de cette région sont principalement les gneiss, les micaschistes et les
migmatites qui sont des roches acides (Champetier de Ribes et Aubague, 1956 ; Nougier,
1979). Dans les eaux courantes, les variations de température suivent celles de l’air, mais
elles sont de plus faibles amplitudes ; les cours d’eau aux rives dégagées et exposées au
rayonnement solaire ont des eaux plus chaudes que ceux ombragés par des arbres ou des
falaises (Dajoz, 2000). Dans notre cas, et pour une station donnée, la couverture végétale
surplombant le lit mineur est demeurée importante toute l’année, réduisant ainsi
l’amplitude thermique de l’eau, en plus de l’effet de l’arrivée de l’eau souterraine dans le
lit du ruisseau (Dajoz, 2000). Au cours de ce travail, nous avons relevé que la température
moyenne annuelle de l’eau a augmenté progressivement du plateau vers la plaine littorale.
Il est bien connu que la température de l’air (et par conséquent celle de la couche
superficielle des plans d’eau) est fortement liée et négativement corrélée à l’altitude, avec
une diminution de la température en moyenne de 0,5°C pour 100 m d’élévation (Frontier et
Pichod-Viale, 1991). Bien que l’oxygène soit un élément généralement peu soluble dans

87
l’eau (Dajoz, 2000), l’interprétation de Mendonça et al. (2005) peut servir à expliquer les
teneurs relativement élevées obtenues ici par la très faible hauteur de la colonne d’eau (en
moyenne 14 cm) et dans une certaine mesure par le brassage dû au courant d’eau, quoique
relativement faible (en moyenne 11 cm/s). Tout comme Brosset (1982) et Kamdem et
Teugels (1997, 1998 et 1999), les espèces de Cyprinodontiformes (exceptée Epiplatys sp.)
ont été généralement échantillonnées dans des ruisseaux dont la largeur du lit mineur
dépassait à peine 1 m, la profondeur de la colonne d’eau était en moyenne d’environ 14 cm
et la vitesse d’écoulement des eaux relativement faible. En définitive, en dehors de la
température de l’eau, les paramètres comme la largeur du lit mineur du cours d’eau, la
teneur en oxygène dissous, le pH et la profondeur de la colonne d’eau, associés à la hauteur
et au taux de fermeture de la canopée au-dessus du cours, au taux de couverture du lit
mineur par la litière et les troncs d’arbres, ne variaient pas de façon notable entre les
différents secteurs. Ces variables peuvent donc être considérés comme paramètres
écologiques déterminant la présence des cyprinodontes dans les ruisseaux forestiers de
notre zone d’étude. Déjà en 1982, Brosset affirmait que l'existence d'une voûte forestière,
pas trop distante de la surface de l'eau, était l'élément écologique déterminant la présence
des cyprinodontes dans le Bassin de l'Ivindo, puisque ces poissons dépendent, pour leur
alimentation, du feuillage surplombant le plan d'eau et des feuilles tombées à la verticale
dans l’eau. Marlier (1967) souligne également que, dans de telles circonstances, la
nourriture des animaux aquatiques ne peut provenir que du milieu terrestre. Brosset (1982)
poursuit que ces feuilles pourrissent dans les mares, les anses et en amont de nombreux
barrages résultant de la chute des troncs et des grosses branches en travers du courant. Ces
poissons exploitent quasi-exclusivement les proies flottantes qui tombent du feuillage dans
l'eau. Cet auteur renchérit que dans les zones riches en cyprinodontes, il suffit d'une
rupture, soit naturelle (chute d'un gros arbre), soit artificielle (coupe ou abattage) de la
voûte forestière sur quelques mètres, pour que ces poissons disparaissent complètement de
la zone exposée à la lumière directe du soleil. En effet, à partir d’une expérience faite dans
la Basse Ntem, Kamdem et Teugels (1998) ont démontré qu’un ruisseau situé dans une
zone déboisée présente souvent des températures extrêmement élevées, un faible taux
d’oxygène dissous, une grande conductivité et une modification du substrat initial en un
nouveau à prédominance boueuse. A la suite de Brosset (1982) et Amiet (1987), qui ont
montré que la famille des Cyprinodontidae regroupe des espèces typiquement forestières
ayant une grande diversité spécifique et un faible taux de reproduction, Kamdem et
Teugels (1999) soulignent d’une part que le comportement alimentaire de ces bêtes est l’un

88
des deux éléments qui font de leur taxon un indicateur hautement sensible de l’impact
d’une perturbation physique de la végétation environnante et, d’autre part, que leur
présence-absence est l’un des critères qui caractérisent le mieux les attributs des
assemblages de poissons locaux présentant une grande intégrité biotique et des réponses à
la dégradation de l’environnement. Ce caractère des cyprinodontes est d’une importance
capitale quand on sait que les ruisseaux forestiers sont des habitats fragiles, parfois
réservoir d’une grande biodiversité (Brosset, 1982). Ainsi, nous pouvons dire avec
Kamdem et Teugels (1999), Pringle et al. (2000) et Tejerina-Garro et al. (2005), que les
projets de développement en cours, tels que la déforestation industrielle et la construction
des barrages hydroélectriques qui dégradent l’environnement, justifient que l’on s’intéresse
davantage à l’ichtyofaune des écosystèmes concernés et qu’on fasse ressortir la nécessité
d’une gestion écologique saine en vue d’assurer la durabilité de ces ressources. Hocutt et
al. (1994) soulignent d’ailleurs qu’afin d’éviter une dégradation environnementale
extrême, les mesures qui essayent d’anticiper ou de prédire les impacts économiques,
sociaux et écologiques significatifs au lieu d’y réagir sont de plus en plus nécessaires.

La couverture végétale surplombant le lit des ruisseaux et le pourcentage de litière

tapissant les habitats à cyprinodontes assurent un abri par rapport à la lumière et aux
prédateurs, et limitent les variations de températures des eaux. Kinkelin et al. (1985)
précisent que les poissons étant des poïkilothermes, leur physiologie est influencée par la
température de l’eau qui conditionne la teneur en oxygène dissous, dont un certain niveau
est indispensable au maintien de leur santé et fait varier la toxicité de nombreux polluants,
soit en facilitant leur absorption branchiale, soit en modulant leur transformation et leur
forme toxique (cas de l’ammoniac). Parmi les ruisseaux visités, il est important de relever
que nombreux étaient ceux qui présentaient les caractéristiques d’un biotope idéal à
cyprinodontes mais qui, toutefois, n’en hébergeaient pas. Certains de ces cours d’eau ne
contenaient d’ailleurs aucune autre forme de vie animale (aucun macroinvertébré ni aucune
autre espèce de poisson). Nos enquêtes auprès des riverains nous ont pourtant révélé qu’à
une certaine époque, ces cours d’eau étaient bien poissonneux. En l’espace de six mois,
nous-mêmes avons noté un dépeuplement faunistique des cours d’eau tels que Man otong à
Nkol Ngbwa et Ndikoa à Nkong lors des deux dernières campagnes de prélèvements
d’avril et septembre 2013. Cette situation nous a obligés à remonter les cours sur plus de
200 m sans rien y pêcher, alors que les tronçons retenus pour nos prélèvements au début de
nos travaux étaient très productifs. Une large prospection en amont des tronçons dépeuplés

89
a révélé la présence de plantations, soit de cacaoyers traités par des fongicides à base de
cuivre (Nordox 75 WG®) ou de métalaxyl (Plantomil 72 WP®), soit de cultures
maraîchères traitées par des fongicides à base de manèbe (Plantoneb 80 WP®). De
nombreux sachets de ces différents produits ont été recueillis tant dans ces plantations
qu’au bord des ruisseaux où les solutions ont été préparées. Ces substances utilisées à des
doses commercialement recommandées, cependant létales pour la faune aquatique, seraient
aussi à l’origine de l’extirpation temporelle de cette dernière. La toxicité des pesticides
pour divers animaux autres que ceux visés est un phénomène bien connu ; ainsi, la
contamination des eaux affecte les poissons (Dajoz, 2000). De nombreuses études ont
montré des changements de la composition microbiologique des sols dues à l’application
des pesticides (Tu, 1981). Les auteurs tels que Monkiédjé et Spiteller (2002) et Demanou
et al. (2004) ont montré que l’utilisation des fongicides à base de cuivre tels que le Ridomil
gold copper plus, le mefenoxam et le métalaxyl, tous dirigés contre le champignon des
cacaoyers Phytophtora megacaria, appliqués à des doses recommandées, exercent un effet
contraire sur les propriétés microbiologiques du sol en altérant ses activités enzymatiques,
notamment en stimulant la minéralisation de l’azote et du phosphore organique. Pourtant
selon Rice (2005), la pertinence de l’habitat réside en ce que ce dernier montre comment
les modifications de l’environnement affectent les ressources exploitées par l’homme,
comment les activités anthropiques changent l’écosystème et permet d’envisager sa gestion
comme une mission intégrant également la planification plutôt qu’une simple régulation
spécifique seulement de l’activité et de la juridiction.

La différence des valeurs de certains paramètres environnementaux entre les

secteurs nous a permis de déterminer leurs rôles dans la répartition actuelle des
cyprinodontes rencontrés. Nos résultats suggèrent que la composition et la distribution de
ces poissons dans et entre les cours d’eau de notre aire d’échantillonnage ne se font pas au
hasard, mais s’expliqueraient en grande partie par les variables environnementales telles
que l’altitude de la station de capture et par conséquent la température de l’eau
principalement, la présence ou l’absence de racines ripariennes, les taux de couverture du
lit mineur par les cailloux, l’argile et la vase et la conductivité de l’eau. De nombreuses
études ont montré que les caractéristiques structurales des milieux aquatiques tropicaux
affectent la composition des communautés ichtiques. Hormis les facteurs biologiques tels
que la prédation (Greenberg, 1991; Fraser et al., 1999) et la compétition (Zaret et Rand,
1971; Piet, 1998), la structure des communautés dans les rivières et les ruisseaux tropicaux

90
a aussi souvent été reliée à des facteurs abiotiques à l’instar des dimensions du cours d’eau
(Bussing et López, 1977; Angermeier et Karr, 1983), la vitesse du courant (Bussing et
López, 1977; Harding et al., 1998) et les différences d’habitat (Sabino et Zuanon, 1998;
Kamdem et Teugels, 1998 ; Bührnheim, 1999). Au Costa Rica (Bussing et López, 1977),
en Equateur (Galacatos et al., 1996) et au Cameroun (McKenzie et al., 2013), il a été
démontré que le gradient altitudinal influençait aussi la structure des communauté de
poissons.

IV.2. Caractérisation des peuplements de cyprinodontes des

ruisseaux prospectés

L’effort d’échantillonnage global des cyprinodontes a été de 74,58% ; cette valeur

montre qu’il existe encore quelques espèces de ce groupe à trouver dans l’aire d’étude. En
effet, dans les ruisseaux de la zone forestière du sud-Cameroun, la faune de ces poissons
est diversifiée (Amiet, 1987) et l’on découvre encore de nouvelles espèces (Agnèse et al.,
2013). En effet, le plateau sud-camerounais n’a été exploré que de façon incomplète ; les
zones telles qu’Ebolowa, où Amiet (1987) a rapporté la présence d’Aphyosemion hertzogi
Radda, 1975 et Aphyosemion halleri Radda et Pürzl, 1976, n’ont pas été prospectées.

La distribution des cyprinodontes a suivi un découpage altitudinal. Le découpage

altitudinal de McKenzie et al. (2013) en deux zones (moins de 350 m et plus de 350 m)
leur a permis d’étudier la physiologie des espèces inféodées à l’une ou l’autre aire.
Toutefois, ce schéma ne nous a pas paru pertinent du fait que certaines espèces telles que
A. loennbergii sont observées à la fois en basse et moyenne ou haute altitudes d’une part et,
d’autre part, leurs limites de répartition n’épousent pas celles des précédents auteurs. Notre
analyse du mode d’assemblage des poissons en fonction des variables environnementales a
nécessité d’affiner le découpage de McKenzie et al. (2013). Ainsi, les espèces A. ahli, A.
koungueense, A. omega et A. riggenbachi n’ont été observées qu’en basse altitude (< 200
m) alors que A. loennbergii (du même sous-genre que les trois derniers taxons) et Epiplatys
sp. sont présentes en altitudes faible à intermédiaire. Aphyosemion amoenum et A. cf.
cameronense sont confinées dans des stations d’altitude intermédiaire (entre 200 et 400 m).
Les biotopes des espèces A. raddai, A. obscurum et A. exiguum s’étendent dans les zones
d’altitude intermédiaire à haute. Aphyosemion cameronense, Aphyosemion sp. et A. batesii
n’ont été pêchées qu’en haute altitude (> 400 m). En accord avec les auteurs comme
Angilletta et al. (2003) et Angilletta (2009), les travaux de McKenzie et al. (2013) ont

91
montré que l’adaptation locale à l’altitude chez les poissons tropicaux du genre
Aphyosemion sous-tend une physiologie thermique divergente impliquant un compromis
selon lequel une performance optimisée des espèces à des températures plus froides est
associée à une performance réduite à des températures plus chaudes et vice versa. De plus,
de l’avis de McKenzie et al. (2013), les poissons occupant des gammes d’altitude précises
dans les tropiques peuvent être très sténothermes, la performance physiologique pouvant
être particulièrement adaptée au régime thermique de leur habitat. D’ailleurs, Olden et al.
(2010) précisent que les petites variations de température, comme celles causées par le
réchauffement global par exemple, peuvent avoir des répercussions importantes sur la
distribution des espèces de ce genre, en particulier parce que leurs habitats d’eau douce
pourraient présenter des barrières importantes à leur dispersion.

Les espèces du sous-genre A. (Chromaphyosemion) ont été rencontrées dans des

ruisseaux jusqu’aux alentours de 400 m d’altitude, dans des eaux limpides à courant
parfois rapide (environ 25 cm/s) et au lit mineur tapissé en général de gravillons et de
sable. Ces observations corroborent celles d’Amiet (1987) qui a noté que les espèces
camerounaises de ce sous-genre sont localisées dans les régions bordant le Golfe de
Guinée, où elles se rencontrent de 0 à 400 m d’altitude, à l’exception d’A.
(Chromaphyosemion) sp. qui s’élève sur les pentes du Mont Cameroun jusqu’aux environs
de 900 m d’altitude ; Amiet (1987) poursuit que ces poissons évitent les eaux stagnantes et
sont absents des milieux aquatiques temporaires. Dans nos relevés, l’espèce A. loennbergii
se caractérise par une abondance relative plus élevée (26,1%). Amiet (1987) remarque
aussi que cette espèce se distribue dans des régions de basse altitude allant du Golfe de
Guinée aux reliefs de la Dorsale et du plateau sud-camerounais, au sud de la Sanaga, et
pénètre plus profondément à l’intérieur des terres où elle est présente jusqu’à 400 m
d’altitude. Elle coexistait avec A. amoenum, membre du groupe A. cameronense, dans
localités de Ndoupè (210 m a.s.l) et Puma (222 m a.s.l) des secteurs d’Eséka et Edéa
respectivement, juste au pied du plateau sud-camerounais. La coexistence dans le même
habitat de ces deux espèces d’Aphyosemion a aussi été notée par Amiet (1987) à Boga,
localité située à une quinzaine de kilomètres de Ndoupè ; la rareté de cette syntopie justifie
l’assertion selon laquelle « jamais une espèce du groupe A. cameronense n’est rencontrée
avec une espèce de A. (Chromaphyosemion) » car selon Amiet, le domaine de
Aphyosemion spp. du groupe A. cameronense s’étend plutôt à toute la partie forestière du
plateau sud-camerounais jusqu’au nord du Gabon et de la Guinée Equatoriale.

92
 Deux cours d’eau dont les points de confluence se font face ont retenu notre
attention du fait de la parapatrie étonnante entre A. amoenum et A. loennbergii à
Manguengues. Si A. amoenum (habitant Mandjandjan) ne peut remonter le cours de
Diléléba diba qui est sur la rive gauche de Mambalo à cause d’une dénivellation naturelle
d’environ 1m80 de ce ruisseau au point de confluence avec Mambalo, rien ne nous permet
d’expliquer le fait que A. loennbergii qui peuple Diléléba diba ne puisse coloniser
Madjandjan où nous n’avons observé aucun obstacle au travers du ruisseau et empêchant la
remontée des poissons.

En étudiant les peuplements de cyprinodontes de la partie forestière du Cameroun,

les auteurs tels que Scheel (1974) puis Radda (1977) ont relevé l’existence d’une
opposition frappante entre la faune du plateau sud-camerounais et celle de la plaine
littorale, dans ce sens que la seconde est plus diversifiée et de plus s’enrichit de tous les
membres du sous-genre A. (Chromaphyosemion) et ceux du groupe A. calliurum, auxquels
s’ajoutent Epiplatys sexfasciatus et E. grahami. Le plateau et la plaine littorale se
raccordent par des pentes assez abruptes accentuant le contraste entre les deux faunes ;
toutefois, on trouve des paliers intermédiaires qui se distinguent par un peuplement
original, cas du gradin situé entre Matomb et Boumnyebel et fief exclusif d’A. raddai
(Amiet, 1987). Dans le présent travail, nous avons constaté que le secteur d’Eséka est
hétérogène puisqu’il comporte des points de basse, moyenne et haute altitudes. Le
coefficient de similitude de Sørensen nous a permis de relever que la composition
spécifique du peuplement de cyprinodontes de ce secteur est différente de celle des
secteurs de basse altitude (Kribi et Edéa) et de celle des secteurs de haute altitude
(Ngoumou et Sangmelima) (q < 50%). Eséka partage avec les secteurs de basse altitude les
espèces Epiplatys sp. et A. loennbergii, et avec ceux de haute altitude les espèces A.
exiguum et A. obscurum ; ainsi, sa faune est intermédiaire. Ce secteur couvre en effet une
bonne proportion de la partie ouest du plateau sud-camerounais et de la basse plaine
littorale (Amiet, 1987).

Les résultats de notre travail montrent plusieurs cas de figures. Ces poissons, pour
la plupart, ne semblent pas avoir des affinités entre eux, bien que dans certains cas,
certaines espèces tendent à s’associer ; c’est le cas en basse altitude pour les binômes A.
riggenbachi et A. omega (φ = +0,8), Epiplatys sp. et A. loennbergii (φ = +0,45) ; en haute
altitude, pour Aphyosemion sp. et A. obscurum (φ = +0,94), A. exiguum et A. cameronense

93
(φ = +0,57), et dans la partie haute du secteur d’Eséka, pour A. exiguum et A.cf.
cameronense (φ = +1). En haute altitude, les espèces A. obscurum et A. cameronense par
contre pourraient s’exclure (φ = ‒1). En effet, tout au long de ce travail, ces deux dernières
espèces n’ont jamais été observées en syntopie, mais leur distribution est du type
parapatrique. Ces résultats appuient les observations d’Amiet (1987) d’après lesquelles les
espèces d’un même groupe de cyprinodontes ne sont jamais rencontrées en sympatrie.
Notons tout de même que les espèces du sous-genre A. (Chromaphyosemion), A. omega
(syn. A. splendopleure) et A. riggenbachi ont été trouvées en syntopie dans la station de
Lép si yap, alors que leurs aires de répartition jusqu’ici étaient juste contigües (Amiet,
1987).

L’analyse canonique nous a permis de caractériser les biotopes qu’occupent les

espèces de cyprinodontes échantillonnées. A. omega et A. riggenbachi ont été rencontrées
dans des ruisseaux très vaseux et/ou sablonneux. Cette description de l’habitat correspond
quelque peu à celle qu’en donne Sonnenberg (2007) pour A. omega. Quant à A.
riggenbachi, Huber (1996) note qu’elle vit dans des ruisseaux forestiers littoraux coulant
sur des sols complexes. Si Amiet (1987), Huber (1996) et Sonnenberg (2007) ont
respectivement trouvé A. ahli et A. koungueense dans des milieux boueux pour la première,
boueux et sableux pour la seconde, dans notre cas ces deux cyprinodontes ainsi que A.
loennbergii et Epiplatys sp. ont essentiellement été pêchés dans des milieux caillouteux tel
qu’indiquent Kamdem et Teugels (1997) pour A. ahli. Ces derniers auteurs précisent
également qu’Epiplatys sexfasciatus fréquente les zones à courant rapide conformément à
nos observations pour Epiplatys sp. Quant à A. batesii, A. cameronense et A. exiguum que
nous avons trouvées dans des ruisseaux au substrat argileux et/ou sablonneux riches en
macrophytes, Huber (1996) mentionne simplement que ces poissons habitent les
marécages et les parties marécageuses des ruisseaux peu profonds.

Les poissons rencontrés dans les ruisseaux prospectés étaient tous de petite taille (<
80 mm) quelle que soit la famille ou l’espèce. En effet, beaucoup d’espèces animales des
rivières viennent se reproduire dans les ruisseaux des têtes de bassins pendant les saisons
de pluies, réalisant ainsi des migrations latérales et même longitudinales (Schneider, 2007).
Les débris boisés sont des composants indissociables des ruisseaux forestiers et influencent
les caractéristiques de l’habitat à l’instar de la profondeur et du courant qui sont importants
pour les poissons (Angermeier et Karr, 1984) ; ils sont aussi connus pour influencer la

94
production des invertébrés (Benke et al., 1984) qui sont la nourriture majeure des poissons
et servent également dans le camouflage contre les prédateurs (Kamdem et Teugels, 1997).
En rapport avec la théorie de la prédation, Schlosser (1987) suggérait qu’à cause de celle
des piscivores de grande taille et leur évitement par les poissons de petite taille, ces
derniers sont restreints aux habitats peu profonds tandis que les espèces de poissons de
grande taille sont exclues de ces habitats-là car leur mobilité y est limitée et l’exposition
aux prédateurs terrestres est plus grande (Power, 1984).

IV.3. Rôle de l’alimentation dans le fonctionnement des

peuplements de cyprinodontes

L’analyse du contenu stomacal des spécimens de 13 espèces de cyprinodontes tout

au long de ce travail a montré que ces poissons se nourrissent de proies diverses,
essentiellement les arthropodes. En effet, la canopée des forêts tropicales abrite de très
nombreux animaux ; les animaux de plus petite taille, notamment les arthropodes et plus
particulièrement les insectes, y sont les mieux adaptés et sont attirés par l’espace et les
ressources alimentaires, diversifiées et abondantes, présentes à ce niveau (Puig, 2001). Les
fourmis ont représenté l’élément le plus consommé par toutes les espèces de cette famille
de poissons, suivies par les mouches et les larves de moustiques. La chaîne alimentaire des
eaux de têtes de bassins est supposée dépendre premièrement des matières allochtones à
cause de l’influence de la végétation riparienne qui inhibe la production primaire ; ceci
suggère que les organismes qui se nourrissent d’invertébrés prédominent en amont des
cours d’eau (Lowe-McConnell, 1975). McKey (1992) rappelle que dans les forêts
tropicales humides, les fourmis (avec les homoptères auxquels elles sont associées)
forment le groupe animal dominant dans la canopée et représentent l’essentiel de la
biomasse ; ce dernier fait, avec la présence à peu près constante et les effets sur d’autres
espèces, renseigne sur l’importance considérable des fourmis arboricoles (Tobin, 1995).
Chez les cyprinodontes du bassin de l’Ivindo, fourmis et araignées constituent la nourriture
de base des genres Aphyosemion et Epiplatys, les fourmis venant en tête avec 49 espèces
différentes appartenant principalement aux genres Pheidole, Atopogyrus,
Macromischoides, qui sont des espèces arboricoles ou vivant dans la végétation même et,
dans une faible proportion, les espèces du genre Anomma qui sont plutôt terricoles
(Brosset, 1982). Nos résultats corroborent aussi ceux de Knöppel (1970) dans les ruisseaux
forestiers amazoniens ; ce dernier auteur a également montré que les poissons des cours
d’eau se nourrissent d’insectes tombés dans l’eau et spécialement de fourmis auxquelles

95
s’ajoutent des larves aquatiques d’insectes Ephéméroptères et Trichoptères. Concernant la
taille des différentes espèces de cyprinodontes, celle-ci va du simple au double et même au
triple pour A. loennbergii, A. raddai et Epiplatys sp. En allopatrie, la gamme des aliments
prélevés par chaque espèce est très large. Ce résultat peut s’expliquer d’une part par le fait
que les cyprinodontes ne sont pas en concurrence intraspécifique, d’autre part par le fait
que ce large spectre d’aliments réunit tous les items que consomment ces poissons du stade
juvénile au stade adulte.

La consommation des larves de moustiques par les cyprinodontes justifie l’intérêt

des recherches menées en vue de l’utilisation de ces bêtes dans la lutte biologique contre
les moustiques vecteurs d’affections humaines (à l’instar du paludisme) dont les souches
sont de plus en plus résistantes aux insecticides (WHO, 1983). Les travaux de Pandare et
Romand (1989) ont montré qu’en Guinée Conakry, le cyprinodonte Aphyosemion geryi
Lambert, 1958 a un impact important sur les plus jeunes stades larvaires des moustiques
dans les habitats naturels et peut consommer jusqu’à 90% de la population de larves de
culicidés pendant la période maximale de prise de nourriture ; ces auteurs suggèrent donc
que cette espèce puisse être considérée pour une utilisation possible dans le contrôle
biologique des larves de moustiques. En 1986, Pandare et Romand proposaient déjà
l’utilisation d’Epiplatys spilargyreius dans la même optique ; ainsi, les espèces de
cyprinodontes consommant les œufs et/ou les larves de moustiques retrouvées dans cette
étude (à savoir Epiplatys sp., A. loennbergii, A. omega, A. raddai, A. amoenum, A.
exiguum, A. cameronense et A. batesii) sont des candidats pour des études ultérieures de
lutte anti-vectorielle. Dans la nature, elles régulent probablement les populations larvaires
de moustiques.

Un autre fait marquant de notre travail est celui des coquilles de mollusques
appartenant à la famille des Planorbidae particulièrement aux sous-familles des Bulininae
et des Planorbinae qui ont été également trouvées dans l’estomac d’A. cameronense et d’A.
batesii pour les premiers, et de A. loennbergii pour les seconds. A la suite de Frandsen
(1979), Hunter et al. (1994) et bien d’autres, Wyplosz et al. (2007) rappellent que ces
mollusques d’eau douce sont des hôtes intermédiaires de schistosomes, responsables de
bilharzioses ou schistosomiases, lesquelles ont une forte incidence socio-économique. En
effet, certains bulins (tels que Bulinus truncatus) sont des hôtes intermédiaires de
Schistosoma haematobium, agent responsable de la bilharziose urogénitale, tandis que

96
certaines planorbes (à l’instar de Biomphalaria glabrata) hébergent les stades larvaires de
Schistosoma mansoni, responsable des bilharzioses intestinale et hépatosplénique,
affections sévissant en Afrique intertropicale. Les mesures prophylactiques de la
transmission de ces parasites préconisent entre-autres une lutte contre les mollusques hôtes
intermédiaires ; toutefois, les molluscides, toxiques pour la flore et la faune environnantes,
sont de moins en moins employés dans cette lutte au profit de l’utilisation de prédateurs
naturels. Nos résultats jettent les bases d’autres études, plus poussées, visant à tester les
capacités prédatrices des espèces A. cameronense, A. batesii et A. loennbergii sur les
pontes ou jeunes mollusques hôtes intermédiaires de schistosomes.

Au cours de ce travail, A. loennbergii et A. ahli ont parfois été trouvées en

sympatrie ; l’analyse de leurs contenus stomacaux a montré qu’en situation d’allopatrie, A.
loennbergii peut prélever 7 items contre 3 seulement pour A. ahli. En situation de
sympatrie, ces deux espèces ne partagent plus que les fourmis qui sont l’aliment commun
de tous les cyprinodontes examinés ; elles ségrègent donc leur alimentation. Ce partage de
ressources alimentaires permettrait la coexistence de ces deux espèces de cyprinodontes
dans les mêmes biotopes tel que stipulé par l’hypothèse 1 de départ : « certaines espèces du
sous-genre A. (Chromaphyosemion) et du groupe A. calliurum exploitent différemment les
ressources alimentaires disponibles et peuvent ainsi se tolérer ». Ce résultat suggère
l’existence d’une compétition entre ces deux espèces bien que le calcul du coefficient φ ait
indiqué que ces poissons sont plutôt indifférents à la présence l’une de l’autre. Notre
analyse a montré que les régimes alimentaires des espèces du sous-genre A.
(Chromaphyosemion) et celles du groupe A. calliurum (par exemple A. ahli) d’une part et,
des espèces des groupes A. exiguum et A. cameronense d’autre part se recouvrent
largement ; par conséquent, les espèces constituant ces deux ensembles ont la même niche
trophique et ne peuvent coexister du fait d’une compétition entre elles, tel qu’énoncé dans
l’hypothèse 2 : « les niches écologiques (notamment la niche alimentaire et la niche
spatiale) des espèces d’A. (Chromaphyosemion) et du groupe A. calliurum se chevauchent
amplement avec celles des groupes A. exiguum et A. cameronense et par conséquent, ces
espèces ne peuvent coexister ». Une telle compétition serait plus évidente dans une
situation de forte densité de peuplement et de limitation de ressources. Cependant, il est
connu que la biodiversité est maximale dans les régions tropicales, en particulier dans les
milieux tels que les forêts humides (Dajoz, 2000). Le principe d’exclusion compétitive
(Gause, 1934), résumé par Hardin (1960) en ces termes : « deux ou plusieurs espèces

97
présentant des modes d’utilisation des ressources identiques ne peuvent continuer de
coexister dans un environnement stable, la plus apte éliminant les autres », prédit une
séparation de niches entre les espèces syntopiques d’Aphyosemion ; toutefois ceci n’est pas
tout à fait le cas dans cette étude. Brosset (1982) a aussi montré que la présence côte à côte
de plusieurs espèces voisines de cyprinodontes ne s’explique pas par une exploitation
différente de ressources alimentaires, car ces poissons ont un régime alimentaire quasi-
identique. Pour cet auteur d’ailleurs, la niche trophique des cyprinodontes se réalise et ne
peut être comprise qu’au niveau global du peuplement et non à celui des espèces qui le
composent et qui sont écologiquement interchangeables. Si la compétition alimentaire est
le moteur de l’exclusion chez certains poissons des ruisseaux tropicaux (Zaret et Rand,
1971), ce n’est pas le cas chez les cyprinodontes du bassin de l’Ivindo où cette compétition
ne semble jouer aucun rôle, les disponibilités alimentaires restant à peu près stables quelle
que soit la saison (Brosset, 1982) ; c’est aussi le cas chez les poissons des ruisseaux
amazoniens (Knöppel, 1970). Dans les petits ruisseaux de la région forestière du
Cameroun, l’alimentation ne nous semble non plus un facteur structurant de la distribution
spatiale des cyprinodontes.

L’exception à l’hypothèse 2, rappelée au paragraphe précédent, est le cas de la

syntopie observée entre A. amoenum et A. loennbergii à Ndoupè et à Puma ; ces deux
espèces sont généralistes et se nourrissent des mêmes items à des proportions semblables.
Au cours de notre échantillonnage dans les stations de syntopie/sympatrie de ces 2
cyprinodontes, A. amoenum n’était pas très abondante comparée à A. loennbergii. On peut
donc penser que, dans une situation de forte densité de peuplement (ou abondance) de A.
amoenum, ces deux espèces pourraient interagir négativement si les ressources
alimentaires diminuaient. La guilde étant définie comme un ensemble d’espèces exploitant
localement un même type de ressources, alors la compétition interspécifique pour lesdites
ressources tient a priori un rôle essentiel dans leur organisation (Barbault, 1981) ; or, pour
coexister dans un même écosystème, cet auteur pense que ces espèces doivent effectuer un
fin partage des ressources communes qui pourrait être direct (lorsque la ségrégation
écologique des espèces, partielle ou totale, est la conséquence des choix alimentaires
spécifiques) ou indirect (lorsqu’elle résulte d’une séparation spatiale ou temporelle), selon
deux mécanismes imputables à la compétition interspécifique passée ou présente, à
savoir 1) les ajustements immédiats, imposés par la compétition actuelle, qui consistent en
une réduction du spectre des ressources utilisables par l’espèce susceptible de disparaître

98
aussitôt que cesse la pression de compétition ; 2) les adaptations définitives,
éventuellement imposées par une longue coévolution des espèces en concurrence. Dans le
cas qui nous concerne, la coexistence d’A. amoenum et A. loennbergii peut être imputée à
des ajustements immédiats car, malgré les petites différences observées dans les contenus
stomacaux tant en situation d’allopatrie que de sympatrie, nous pouvons déclarer que les
régimes de ces deux espèces sont très proches.

IV.4. Impact des parasites sur les communautés de cyprinodontes

Dans ce travail, les communautés de parasites ont été étudiées à des niveaux
hiérarchiques élevés et des échelles spatio-temporelles plus grandes (Poulin, 1998). La
faiblesse numérique des compétences en systématique est un problème constaté au niveau
mondial, rendant ainsi l’identification des nouvelles espèces tout comme la révision des
classifications existantes très difficiles (Anonyme, 2000). Wyss et Cherix (2013) notent à
cet effet que des groupes d’organismes comme les virus, les bactéries ou certains groupes
d’invertébrés comme les nématodes, sont encore très peu connus et mériteraient une
attention soutenue de la part des systématiciens ; malheureusement, ces derniers tendent
plutôt à disparaître au profit de théoriciens de l’environnement. Notons en passant qu’au
cours de ce travail, quelques systématiciens ont été contactés en vue de nous aider à
identifier les nématodes, les trématodes et les copépodes isolés, mais aucune réponse n’a
été favorable.

De toutes les espèces de cyprinodontes rencontrées, A. cf cameronense, A.

koungueense et Aphyosemion sp. étaient les moins abondantes et sont apparues indemnes à
la fois d’endo- et d’ectoparasites dans leurs stations respectives ; ces faibles abondances
pourraient s’expliquer par le fait que certains biotopes de ces poissons n’ont été
échantillonnés qu’une seule fois durant la période d’étude. Quant aux charges parasitaires,
une forte régulation des parasites résultant d’une résistance de l’hôte pourrait être évoquée
malgré le fait que, comme le déclare Combes (2001), ce phénomène est rare en ce qui
concerne les macroparasites. De plus, cette étude n’a pas permis d’identifier des
adaptations comportementales permettant à l’hôte d’éviter les parasites. Dans la zone
géographique prospectée, les parasites tels que les monogènes démontrent souvent une
occurrence saisonnière (Bilong Bilong, 1995 ; Bilong Bilong et Njiné, 1998 ; Bilong
Bilong et Tombi, 2005). Toutefois, nos stations d’étude étaient fréquemment visitées et
n’ont montré aucune occurrence parasitaire saisonnière claire. Dans la plupart des cas, la

99
richesse parasitaire n’est pas fortuite mais résulte plutôt de plusieurs facteurs (Combes,
2001) ; celle que nous avons observée est demeurée sous-estimée pour toutes les espèces
hôtes. L’estimateur de Jackknife et l’effort d’échantillonnage ont aussi confirmé que
d’autres espèces de parasites restent encore à déterminer dans l’aire d’étude.

Le parasitisme chez les cyprinodontes est très faible et les taxons parasites
rencontrés sont distribués essentiellement suivant un mode agrégatif. En effet, en 1982,
Brosset suspectait que plus que la prédation, le parasitisme serait le principal facteur
régulateur des populations de cyprinodontes dans le bassin de l’Ivindo (Gabon). En ce qui
concerne ce facteur biotique, notre étude suggère que les nématodes et les trématodes, qui
peuvent présenter de fortes intensités ou abondances chez certains individus hôtes, sont
précisément des bioagresseurs probablement capables de provoquer une mortalité d’hôtes
et influencer ainsi la dynamique de leurs populations. En effet, les parasites influent sur la
structure des communautés parce qu’ils affectent les performances des individus-hôtes qui
les hébergent, en puisant dans les ressources de ces derniers et en altérant leur physiologie
et/ou leurs comportements ; ce faisant, les parasites affectent également la dynamique des
populations d’hôtes (Barbault, 1992).

IV.4.1. Endoparasites

Tandis que les cestodes n’ont été rencontrés qu’une seule fois chez A. ahli et A.
batesii, les nématodes et les trématodes (adultes et stades larvaires métacercaires)
affectaient presque toutes les espèces d’hôtes, à l’exception d’A. obscurum et A.
riggenbachi pour les nématodes, A. ahli et Epiplatys sp. pour les trématodes. La fréquence
élevée d’infestation des hôtes par les nématodes pourrait être corrélée à la grande diversité
de ces organismes et à leurs modes de transmission variées (voir Smith, 1985 ; Rohde,
1993 ; Cassier et al., 1998 ; Dajoz, 2000). En tant que microprédateurs, les cyprinodontes
acquièrent ces parasites à travers une variété d’aliments et concentrent certains stades
parasitaires infestants (métacercaires) pour des hôtes définitifs qui s’en servent comme
proies, comme c’est le cas de la truite-perche (Percopsis omiscomaycus, Percopsidae) du
Lac Dauphin, Mannitoba, Canada (Nelson et Dick, 1986).

Le fait que certaines espèces de cyprinodontes n’étaient pas infestées par certains
taxons parasites ne peut être attribué à un faible effort d’échantillonnage mais
probablement aux conditions environnementales (abiotiques et biotiques) locales à

100
déterminer. Poulin (1998) et Combes (2001) ont mentionné qu’à l’exception de certains
types de parasites ou d’hôtes, les processus locaux sont vraisemblablement des
déterminants plus importants de la richesse spécifique locale que les processus régionaux ;
ils ajoutent que les caractéristiques physiques ou biologiques de l’habitat, combinés à
divers évènements historiques conduisant à la perte ou l’acquisition des espèces parasites,
influencent en général la disponibilité locale des espèces parasites et façonnent les
xénocommunautés. Plusieurs hypothèses non exclusives (les limites de biocénose et les
filtres éthologiques des hôtes, les angles d’exigence et les angles d’évasion immunitaire
des parasites) (Euzet et Combes, 1980 ; Holmes, 1986 ; Combes, 1990, 1991 et 2001)
pourraient nous permettre d’expliquer l’absence des nématodes chez A. obscurum et A.
riggenbachi, des trématodes chez A. ahli et Epiplatys sp., et des monogènes chez plusieurs
espèces de cyprinodontes. Ainsi, l’un des cas de figures suivants est envisageable :
‐ ces 2 composantes ne se trouvent pas dans le même écosystème, c’est-à-dire que les
parasites se trouvent en dehors des limites de biocénose des hôtes ;
‐ les comportements sont tels que le contact avec les stades infestants des parasites sont
impossibles (ils ne franchissent pas les filtres éthologiques) ;
‐ les hôtes ne conviennent pas aux exigences de ressources métaboliques des parasites,
c’est-à-dire qu’ils se trouvent en dehors des angles d’exigences des parasites ;
‐ les hôtes sont capables de détruire les parasites par leur système immunitaire ou tout
autre procédé, c’est-à-dire qu’ils se trouvent en dehors de l’angle immunitaire du parasite.

Les nématodes ont été isolés des ovaires d’A. exiguum et A. loennbergii. Rohde
(1993) dans sa synthèse sur l’écologie des parasites a souligné que plusieurs organismes
parasitent les organes reproducteurs des poissons ; ils peuvent réduire le nombre de
descendants et réguler les populations de poissons. Notre travail a impliqué 1019 individus
de plusieurs espèces de cyprinodontes, mais seulement trois individus ont hébergé des
nématodes dans leurs ovaires. L’impact de ce type de parasites semble donc négligeable.
D’autres nématodes ont été retrouvés dans le tube digestif, souvent à de faibles ou très
faibles intensités ; ils n’influençaient probablement pas la survie de leurs hôtes. Kabata
(1985) par exemple a déclaré que les nématodes adultes (formes coelozoïques) causent
rarement des dommages importants ; tout au plus, ils occasionnent des lésions locales
bénignes. Toutefois, lorsque la charge parasitaire en nématodes devient importante,
particulièrement chez les poissons jeunes et de petite taille, ces infections deviennent plus
sérieuses. Quant aux trématodes, nous avons montré que les intensités des adultes étaient

101
également faibles, tandis que l’infection par les métacercaires était moyenne. Kabata
(1985) a souligné que les trématodes adultes sont parfois inoffensifs, alors qu’un poisson
(individu) hébergeant des larves de trématodes risquerait des dommages tissulaires. Dans
notre cas donc, les métacercaires seraient plus préjudiciables pour la santé des
cyprinodontes.

Selon Berrebi (1978), les microsporidies sont remarquables par les dégâts
importants qu’elles causent aux poissons dans les conditions naturelles et dans les
élevages. Les xénomes peuvent provoquer diverses malformations résultant finalement en
des taux de mortalité élevés. D’un point de vue général, Kinkelin et al. (1985) ont souligné
que le rôle pathogène des parasites s’exerce d’abord de façon mécanique à partir d’une
congestion, des mouvements parasitaires et/ou de leur établissement (position) dans l’hôte
en provoquant des traumatismes, des compressions et des irritations suscitant
éventuellement une réaction de l’hôte. Cette notion de congestion est observée dans les
endoparasitoses, particulièrement celles des affections musculo-viscérales et digestives (les
microsporidioses, les myxosporidioses et principalement les helminthiases). Certes dans
notre cas, le parasitisme par les microsporidies est resté très faible puisqu’il n’a concerné
qu’un individu d’A. omega ; la rareté de cette observation suggère que ce type d’infection
n’a pas d’influence dans l’environnement des cyprinodontes, ou alors les individus
présentant ce type de parasitisme sont tous morts.

IV.4.2. Ectoparasites

Les monogènes ont essentiellement été rencontrés en haute altitude (au-delà de 600
m) à l’exception d’un Gyrodactylus sp. isolé sur les branchies d’un spécimen d’A. ahli
échantillonné dans le ruisseau Bognoungou du village Bissiang situé à 55 m a.s.l. dans le
secteur de Kribi. Cette observation peut s’expliquer par la distribution des hôtes en
fonction indirectement de l’altitude et directement de la température des eaux. En effet, le
genre Aphyosemion est typique des cyprinodontes africains qui habitent les mares et les
ruisseaux des forêts équatoriales d’Afrique (Cameroun) et montrent une distribution claire
dépendante de l’altitude (Agnèse et al., 2006, 2009). De plus, McKenzie et al. (2013) ont
montré qu’une adaptation locale à l’altitude est associée à une physiologie (en rapport avec
la température) thermique divergente chez les poissons des eaux douces tropicales. Les
monogènes constituent généralement un des groupes parasites très spécifiques de leurs
hôtes (Euzet et Combes, 1980 ; Rohde, 1993 ; Poulin, 1998). Malgré le fait que C. amieti

102
résulte d’une capture récente à partir des Cichlidae (Birgi et Euzet, 1983 ; Messu mandeng
et al., 2015), et probablement aussi D. batesii (car aucun Dactylogyrus n’avait encore
jamais été isolé d’un cyprinodonte africain avant les travaux de Birgi et Euzet, 1983), leur
aire géographique est toujours limitée à celle de leurs hôtes, i.e. aux hautes altitudes (> 600
m) où la température des eaux est relativement plus basse. En outre, la température est le
facteur le plus important qui influence la dynamique des populations de monogènes (Lester
et Adams, 1974 ; Chubb, 1977 ; Bakke et al., 2002). Bilong Bilong et Njiné (1998) ont
montré qu’en milieu lentique, les températures élevées de l’eau (par exemple 25,5°C)
étaient néfastes pour les vers adultes ; à un certain niveau, ce phénomène expliquait aussi
la réduction des espèces cores (espèces communes) de monogènes de Barbus martorelli
(Cyprinidae) pendant les saisons sèches dans la rivière Foulou (environnement lotique)
(Bilong Bilong et Tombi, 2005). Pendant ce travail, les températures minimales et
moyennes des cours d’eau prospectés étaient négativement corrélées à l’altitude. Dans le
crenon d’un cours d’eau [zone du cours d’eau directement limitrophe de la source, d’après
Bostelmann (2004)], la température de l’eau est relativement constante (Dajoz, 2000) ;
cependant en basse altitude (comme à Bissiang), la température moyenne de l’eau est de
25,2°C, valeur proche de 25,5°C qui était une température létale pour les monogènes
adultes (Bilong Bilong, 1995 ; Bilong Bilong et Njiné, 1998). C. amieti et D. batesii sont
deux monogènes rencontrés uniquement en haute altitude où la température moyenne de
l’eau était autour de 22°C. Même si ces deux espèces de parasites avaient pu transférer sur
une quelconque espèce de cyprinodonte de basse altitude, la température de l’eau,
constamment élevée, n’aurait probablement pas favorisé leur survie. 22°C pourrait donc
être considérée comme la température optimale de ces deux parasites.

Cichlidogyrus amieti a été décrit sur les branchies d’A. cameronense et A.

obscurum capturés dans les ruisseaux des environs de Yaoundé par Birgi et Euzet (1983).
Nous l’avons retrouvé sur A. cameronense (dans les localités d’Oman par Bikok et de Nkol
ngbwa par Sangmelima) et sur A. exiguum (localité de Nkong par Ngoumou), tandis que
les post-larves isolées d’A. obscurum n’ont pu être clairement attribuées à C. amieti. D.
batesii quant à lui a été décrit uniquement sur A. batesii pêché dans les ruisseaux autour de
Yaoundé par Birgi et Euzet (1983) ; nous l’avons encore retrouvé sur son hôte type dans
les localités d’Avebe Esse (par Sangmelima) et de Nkong, mais aussi sur A. cameronense à
Nkol Ngbwa et à Nkong et sur A. exiguum à Mvoutessi et à Nkong. La présence de C.
amieti sur A. exiguum d’une part et de D. batesii sur A. cameronense et A. exiguum d’autre

103
part indique que ces parasites sont mésosténoxènes, tel que définis par Caira et al. (2003).
Durant notre étude, A. batesii n’a pas été rencontrée en situation d’allopatrie dans les
stations prospectées mais plutôt en sympatrie soit avec A. cameronense (dans la localité
d’Avebe Esse), soit avec A. exiguum (localité de Mvoutessi II) ou encore avec les deux
espèces de cyprinodontes (localités d’Avebe Esse et de Nkong). Dans cette dernière
situation, nous avons noté qu’A. cameronense peut héberger D. batesii ; ce résultat suggère
que D. batesii a transféré chez A. batesii à partir d’A. cameronense, d’A. exiguum ou des
deux.

Nous avons constaté qu’en situation de sympatrie avec d’autres espèces de

cyprinodontes, A. cameronense et A. exiguum réduisent leurs intensités d’infestation par les
monogènes diminuant ainsi la pression parasitaire. On peut donc supposer que vivre en
communauté pour ces poissons représente un phénomène d’étalement des risques (Den
Boerg, 1968 ; Barbault, 1981 ; Dargent et al., 2013). En effet, Dargent et al. (2013) ont,
par exemple, montré que la présence (le fait qu’un individu soit parasité ou non) et
l’abondance de Gyrodactylus spp. (Monogenea) chez les Poeciliidae Poecilia reticulata et
Poecilia picta sont faibles lorsque ces deux espèces vivent en sympatrie qu’en situation
d’allopatrie ; ces auteurs soutiennent que la formation des communautés d’espèces hôtes
peut constituer une stratégie qui tendrait à réduire les coûts associés au parasitisme
contagieux par un effet de dilution.

Il est important de noter que le parasitisme simultané par les monogènes et les
copépodes n’a été observé qu’une seule fois. Ce résultat semble dû moins à la prédation
des monogènes par les copépodes qu’à une compétition entre ces deux groupes. En effet,
Rohde (1993) déclarait déjà que la prédation sur les parasites pourrait être le fait des
organismes nettoyeurs et à un degré moindre celui d’une espèce parasite sur une autre.
Dans le cas présent, une compétition nous semble plus probable entre copépodes et
monogènes. Dans ces deux groupes, on rencontre des espèces se nourrissant soit de mucus
et de cellules épithéliales, soit de sang (Paperna, 1982 ; Kinkelin et al., 1985 ; Rohde,
1993 ; Cassier et al., 1998). Paperna (1982) souligne que chez certaines espèces de
copépodes, l’attachement à l’hôte est facilité par la prolifération du tissu branchial (ou
hyperplasie branchiale) qui rejette les parasites tels que les monogènes. De plus, Kinkelin
et al. (1985) précisent qu’une fois fixés, les copépodes élaborent des produits qui ajoutent,
à l’irritation, la destruction des tissus qu’ils provoquent. En fait, Paperna (1963) avait déjà

104
noté que de telles modifications histopathologiques forment un facteur régulateur
important de la dissémination des parasites.

L’action en synergie des parasites recensés dans cette étude sur certains individus
hôtes est indéniable ; toutefois, les intensités observées et la pathogénicité des différents
groupes ne suggèrent pas une régulation des populations d’hôtes par ces bioagresseurs car,
comme souligné par plusieurs auteurs (Anderson et Gordon, 1982 ; Euzet, 1989 ; Poulin,
1998), dans la plupart des cas, la mortalité d’hôtes induite par les parasites dépend
habituellement de la charge parasitaire.

IV.4.3. Position de Cichligogyrus amieti dans l'arbre

phylogénétique de Cichlidogyrus spp.

IV.4.3.1. Origine et spectre d’hôtes de Cichlidogyrus amieti

Le genre Cichlidogyrus est, parmi les Monogènes ectoparasites Dactylogyridea, le

plus riche en espèces ; celles-ci sont distribuées chez un grand nombre de Cichlidae
africains (Pouyaud et al., 2006 ; Pariselle et Euzet, 2009 ; Pariselle et al., 2015). La
description par Birgi et Euzet (1983) de C. amieti, parasite des branchies des représentants
des Cyprinodontiformes, soulève la question de savoir si une espèce de cet ordre de
poisson aurait pu être l'hôte source à l'origine de la radiation de Cichlidogyrus chez les
Cichlidae. Une autre explication est le transfert latéral d'un parasite d’un Cichlidae à un
hôte cyprinodonte.

Notre résultat a montré que C. amieti est phylogénétiquement imbriqué dans un

clade des Monogènes parasites des espèces hôtes du genre Hemichromis Peters, 1857, à
une position dérivée de l'arbre. Bien que nous ne puissions exclure une couverture
incomplète du taxon Cichlidogyrus en Afrique centrale et de l'Ouest, notre résultat suggère
que les Nothobranchiinae ont récemment capturé C. amieti à partir de Cichlidae
conformément à l'hypothèse émise par Birgi et Euzet (1983). Un tel transfert latéral ou
mieux une telle capture de parasites peut se produire entre espèces hôtes taxinomiquement
proches (Bilong Bilong et al., 1991 ; Pouyaud et al., 2006 ; Pariselle et al., 2011) et même
éloignées, aussi bien dans des conditions naturelles qu’artificielles (Kaneko II et al., 1988 ;
Cable et al., 2002 ; Huyse et al., 2003 ; Pariselle et al., 2003 et 2013 ; Pérez-Ponce de
Léon et Choudhury, 2005 ; Vanhove et Huyse, 2015 ; Nack et al., 2015).

105
 Notons aussi que les espèces d’Aphyosemion habitent les ruisseaux forestiers
(Amiet, 1987; Stiassny et al., 2007) où elles vivent en sympatrie voire syntopie avec les
espèces d’Hemichromis et que Bilong Bilong (1995), se fondant sur des caractères
morphologiques, avait déjà émis l'hypothèse que C. amieti dériverait des Monogènes
parasites de Hemichromis spp.

Birgi et Euzet (1983) ont rapporté que C. amieti n’infestait que A. cameronense et
A. obscurum, deux espèces appartenant à la même lignée, c'est-à-dire au groupe d'A.
cameronense, mais différant entre elles par leurs caractéristiques biologiques et le fait
qu'elles ne se retrouvent jamais ensemble dans le même biotope (Amiet, 1987). Au cours
de la présente étude, C. amieti a aussi été prélevé des branchies d’A. exiguum, une espèce
qui n'appartient pas au groupe A. cameronense. Cet élargissement du spectre d’hôtes peut
s'expliquer par la sympatrie/syntopie d’A. exiguum et A. cameronense ou A. obscurum
d’une part et, d’autre part, par la relative proximité phylogénétique entre ces espèces
d’Aphyosemion.

IV.4.3.2. Influence du transfert latéral sur la morphologie du

hapteur et de l’appareil copulatoire de C. amieti

Alors que la morphologie et la taille des pièces sclérifiées du hapteur et des organes
copulateurs des espèces de Dactylogyrus Diesing, 1850, Anacanthorus Mizelle & Price,
1965 ou d’autres genres sont soumis à des contraintes sélectives distinctes (Guégan et
Lambert, 1990; Van Every et Kritsky, 1992; El Gharbi et al., 1993), nous notons que pour
Cichlidogyrus spp., la morphologie de ces structures n’a jusqu’ici été liée qu’aux
contraintes phylogénétiques (Pouyaud et al., 2006; Vignon et al., 2011; Mendlová et al.,
2012). Dans ce cas, la morphologie du hapteur est plus appropriée pour déduire les
relations phylogénétiques, alors que celle des organes reproducteurs est plus utile pour
l'identification de l'espèce, probablement en raison de son changement évolutif plus rapide.
En fait, pour une espèce hôte donnée, les contraintes s’exerçant sur les pièces sclérifiées du
hapeur visent à harmoniser leurs morphologies qui s’adaptent pour se fixer sur les
branchies de l'hôte en question ; par contre, celles s’exerçant sur les organes reproducteurs
tendent à rendre leurs morphologies mécaniquement incompatibles et profondément
différentes et mènent à leur isolement reproductif (voir Fig. 16 et 17).

106
Figure 16 : pièces sclérifiées des hapteurs de certains Cichlidogyrus spp. parasitant Hemichromis spp. et C.
amieti Birgi & Euzet, 1983 isolé d’Aphyosemion cameronense Boulenger, 1903. (a) C. longicirrus Dossou &
Birgi, 1984 ; (b) C. euzeti Dossou & Birgi, 1984 ; (c) C. falcifer Dossou & Birgi, 1984 ; (d) C. cf. bychowskii
(Markevich, 1934) ; (e) C. amieti Birgi & Euzet, 1983. La flèche indique la paire I d’uncinuli.

107
Figure 17 : organes copulateurs mâles de certains Cichlidogyrus spp. parasitant Hemichromis spp. et C.
amieti Birgi & Euzet, 1983 isolé d’Aphyosemion cameronense Boulenger, 1903. (a) C. longicirrus Dossou &
Birgi, 1984 ; (b) C. euzeti Dossou & Birgi, 1984 ; (c) C. falcifer Dossou & Birgi, 1984 ; (d) C. cf. bychowskii
(Markevich, 1934) ; (e) C. amieti Birgi & Euzet, 1983 (organe copulateur mâle à gauche, vagin à droite).

Alors qu’ils travaillaient sur les espèces de Dactylogyrus, Šimková et al. (2002b)
ont déclaré que les espèces de Monogènes congénériques occupant des niches similaires
ont tendance à avoir des organes de fixation analogues. Cette ressemblance est due au fait

108
que ces parasites sont soumis à une même pression de sélection imposée par les
microhabitats de l'hôte ; il s’agit éventuellement de la morphologie des branchies (Huyse et
Malmberg, 2004 ; Rohde et Rohde, 2005 ; Šimková et Morand, 2008 ; Mancheva et al.,
2009 ; Poisot et Desdevises, 2010). Lorsque ces parasites se retrouvent sur différentes
espèces hôtes, leurs organes de fixation tendent à diverger les uns des autres dans leur
morphologie et/ou leur taille, parce que ces différentes espèces hôtes peuvent avoir des
structures branchiales différentes. Comme soulignent Šimková et al. (2002b), la
morphologie du hapteur est donc une adaptation importante des parasites à leurs hôtes
(spécificité d'hôte) et à des sites spécifiques au sein de leurs hôtes (préférence de niche).

Notons une fois de plus que l'arbre phylogénétique obtenu dans notre étude suggère
que C. amieti s’insère dans le groupe monophylétique déjà proposé par Mendlová et al.,
(2010) et Řehulková et al. (2013), composé de C. longicirrus, C. dracolemma et C.
falcifer, tous parasites d’Hemichromis spp.. Les espèces de Cichlidogyrus qui parasitent
ces derniers hôtes ont une configuration très homogène des pièces sclérifiées haptoriales ;
ce sont des Monogènes du groupe B de Vignon et al. (2011), c’est-à-dire avec des
crochetons (uncinuli) I très grands alors que ceux des paires III à VII sont petits, combinés
aux courtes auricules situées à la face dorsale de la barre transverse dorsale (Fig. 15A, B, C
et D) ; cette relation morphologique est également bien soutenue par l'ACP (cf. Fig. 14).
En revanche, chez C. amieti, tous les crochetons ont une petite taille comme ceux de la
paire I [Monogènes du groupe A de Vignon et al. (2011)] (Fig. 15F) ; cette différence est
également soulignée par les résultats de notre ACP où cette espèce de monogène est mise à
part, dans le plan formé par les deux axes factoriels, de toutes les autres espèces de
parasites d’Hemichromis spp.. Par conséquent, nous émettons l'hypothèse que, dès que
l'ancêtre de C. amieti (avec la morphologie des pièces du hapteur du groupe B) a colonisé
une espèce d'Aphyosemion, des pressions sélectives ont conduit à un changement
morphologique important de ces pièces, avec une réduction drastique de la taille des
crochetons I (cf. Fig. 15 flèches). Vignon et al. (2011), en se concentrant sur le même
genre de Monogènes, n'ont trouvé aucune preuve d'adaptation de la morphologie du
hapteur liée à l'hôte. Il faut cependant noter que ces auteurs n’ont considéré que les espèces
de Cichlidogyrus infestant les Cichlidae. La présente étude, qui analyse également un
phénomène de transfert latéral d’un parasite entre des hôtes très éloignés, fournit de
nouvelles preuves de la nature adaptative de la morphologie du hapteur, également au sein

109
du genre Cichlidogyrus, en accord avec d’autres travaux faits sur d’autres monogènes par
Morand et al. (2000 et 2002), Huyse et Volckaert (2002) et Bush et al. (2006).

Rohde et Hobbs (1986) et Šimková et al. (2002b) ont montré que les espèces
parasites congénères vivant dans la même niche présentent des différences dans la
morphologie ou la taille de leurs organes reproducteurs dues à une différenciation
aléatoire, ce qui rend possible leur cohabitation selon l'hypothèse du renforcement des
barrières reproductives par discrimination des partenaires (Butlin, 1989 et 1995; Jiggins et
Mallet, 2000). Ce phénomène est vérifiable pour les espèces de Cichlidogyrus, portées par
Hemichromis spp., qui sont bien différenciées les unes des autres par la morphologie et/ou
la taille de leurs organes reproducteurs (Fig. 16A, B, C et D). A l’observation de l’organe
copulateur mâle de C. amieti, nous remarquons qu'il présente un pénis tubulaire formant
une boucle unique, filiforme, sans partie enflée et présentant un talon bien développé et
une pièce accessoire fortement incurvée et arrondie au bout (Birgi et Euzet, 1983) (Fig.
16E) ; il ressemble à celui de C. dracolemma (Fig. 16E) comme indiqué par Řehulková et
al. (2013). Par conséquent, on peut supposer que C. dracolemma, ou un proche parent, a
transféré d'une espèce d’Hemichromis à une espèce d’Aphyosemion. Cette suggestion est
fortement appuyée par l'étroite relation phylogénétique qui existe entre ces deux espèces de
parasites (cf. Fig. 13). Enfin, la spécialisation de ces deux espèces de parasites sur des
hôtes phylogénétiquement éloignés, c'est-à-dire les espèces de Cichlidae et de
Cyprinodontes, a empêché leur hybridation, ce qui explique pourquoi les morphologies de
leurs organes copulateurs n'ont pas été touchées par une pression sélective et donc
substantiellement ne divergent pas.

L'analyse phylogénétique suggère que C. amieti résulte d'un transfert latéral récent
à partir d'une espèce de Cichlidae appartenant au genre Hemichromis. Le fait que les pièces
sclérifiées du hapteur de C. amieti soient d'un morphotype différent de celui de ses
congénères infestant Hemichromis spp. est la première preuve, au sein de Cichlidogyrus,
d'une composante adaptative de la morphologie du hapteur qui est influencée par le
transfert vers un nouvel hôte. Auparavant, la morphologie du hapteur de Cichlidogyrus
était principalement considérée comme phylogénétiquement limitée. Les changements
dans la structure du hapteur après l'événement de transfert latéral marquent un fort
contraste avec la morphologie de l’appareil copulateur mâle des monogènes parasites
d’Hemichromis spp.. Puisque la différenciation génitale entre les espèces de monogènes
semble liée au renforcement de l'isolement génétique des parasites au sein de la même

110
espèce hôte, cette similitude est une conséquence de la spéciation de C. amieti à la suite du
transfert latéral. Notre étude met en évidence le potentiel du genre Cichlidogyrus comme
modèle pour tester l'influence de l’écologie et de l'évolution sur la spéciation des parasites
(Pariselle et al., 2003 et 2015). Le fait que la composante adaptative de la morphologie du
hapteur de Cichlidogyrus n'a pas été déduite seulement des espèces infestant les Cichlidae
montre également l'importance d'inclure la totalité du spectre d'hôtes d'un clade de
parasites dans la reconstruction de ses mécanismes de spéciation.

111
CONCLUSION ET PERSPECTIVES

112
 Les peuplements de cyprinodontes des ruisseaux forestiers du plateau Centre-Sud et
de la plaine littorale camerounais ont été caractérisés à l’aide des indices écologiques ; les
principaux facteurs abiotiques et biotiques responsables de la présence et de la répartition
de ces poissons ont aussi été recherchés. Au terme de ce travail, nous pouvons déclarer que
la présence dans notre aire d’étude des poissons cyprinodontes, notamment ceux du genre
Aphyosemion, est conditionnée par des facteurs physiques du milieu tels que la hauteur et
le taux de fermeture de la canopée au-dessus du cours d’eau, le taux de couverture du lit
mineur par la litière et les troncs d’arbres, la largeur du lit mineur, la teneur en oxygène
dissous, le pH et la profondeur de la colonne d’eau. En effet, les valeurs de chacun de ces
paramètres ne variaient pas de façon significative entre les différents secteurs. La
composition des communautés et la distribution des espèces de cyprinodontes dans et entre
les cours d’eau forestiers s’expliquent en grande partie par les gradients environnementaux
tels que l’altitude de la station de capture, la température de l’eau, la présence ou l’absence
de racines ripariennes, les taux de couverture du lit mineur par les cailloux, l’argile et la
vase, et la conductivité de l’eau.
Au rang des facteurs biotiques, nos résultats révèlent que, dans la majorité des cas,
ces poissons ne semblent pas avoir d’affinités entre eux bien que dans certains cas,
certaines espèces tendent à s’associer, ou surtout s’excluent. Les niches trophiques des
espèces de ce groupe de téléostéens se recouvrent amplement, ce qui de prime abord
suggère l’existence de compétitions interspécifiques pour les ressources alimentaires,
notamment en situation de syntopie. Toutefois, la réalité des faibles densités de peuplement
de ces poissons et de l’abondance des aliments permet de penser que dans les petits
ruisseaux de la région forestière de notre zone d’étude, l’alimentation n’est pas
véritablement un facteur structurant de la distribution spatiale de ces téléostéens ; les
espèces de cyprinodontes coexistent dans ces conditions par des ajustements immédiats.
Parmi ces poissons, certains consomment les œufs et/ou les larves de moustiques, il
s’agit de Epiplatys sp., A. loennbergii, A. omega, A. raddai, A. amoenum, A. exiguum, A.
cameronense et A. batesii ; ces espèces sont proposées comme candidats pour des études
ultérieures de lutte anti-vectorielle. Des coquilles de mollusques appartenant aux sous-
familles des Bulininae et des Planorbinae ont aussi été retrouvées dans l’estomac de
certaines autres espèces telles que A. cameronense et A. batesii pour la première famille, et
A. loennbergii pour la seconde. Certains bulins sont des hôtes intermédiaires de
Schistosoma haematobium, agent responsable de la bilharziose urogénitale, et certaines
planorbes de S. mansoni, responsable des bilharzioses intestinale et hépatosplénique. Ce

113
résultat laisse planer l’espoir que par leur potentiel prédateur sur les pontes ou les jeunes
mollusques, les espèces A. cameronense, A. batesii et A. loennbergii peuvent contribuer à
réguler les populations des hôtes intermédiaires des schistosomes.
En termes de faune des parasites des poissons Cyprinodontidae de notre aire
d’étude, elle est peu diversifiée en morphotypes dont les abondances/intensités sont en
général souvent faibles. Les taxons parasites recensés (Nématodes, Trématodes,
Monogènes, Ciliophores, Cestodes, Microspores et Copépodes) sont distribués
essentiellement suivant un mode agrégatif. Les nématodes et les trématodes, qui peuvent
présenter de fortes intensités ou abondances chez certains individus hôtes, sont précisément
les bioagresseurs capables de provoquer une mortalité d’hôtes et d’influencer la dynamique
de leurs populations. Le statut de ces cyprinodontes comme micropédateurs de petits
invertébrés les prédispose aux infections par ces deux taxons parasites. Quant aux
Monogènes, ils n’ont été rencontrés qu’en haute altitude (au-delà de 600 m). La
température de l’eau semble déterminer la survie de ces organismes dont l’optimum dans
notre cas est de 22°C. Notre étude a montré qu’en situation de syntopie, certaines espèces
de cyprinodontes réduisent leurs intensités d’infection par les Monogènes, diminuant de ce
fait la pression parasitaire. Ainsi, une vie en communauté pour ces poissons peut
représenter une stratégie d’étalement des risques. Si l’action en synergie des parasites
recensés dans cette étude sur certains individus hôtes est indéniable, les intensités
observées et la pathogénicité des différents groupes ne suggèrent pas une régulation des
populations d’hôtes par ces bioagresseurs, car dans la plupart des cas une mortalité d’hôtes
induite par les parasites dépend de la charge parasitaire.

Dans notre travail, deux cas de mésosténoxénie ont été mis en évidence. Le
monogène Cichlidogyrus amieti décrit chez A. cameronense et chez A. obscurum a été
isolé chez un nouvel hôte, Aphyosemion exiguum ; le monogène Dactylogyrus batesii
décrit chez A. batesii quant à lui a également été aussi isolé chez A. cameronense et A.
exiguum. Concernant D. batesii, le fait que A. batesii, l’hôte type, n’a pas été trouvé en
situation d’allopatrie nous conduit à penser que ce plathelminthe aurait pour origine A.
cameronense ou A. exiguum ou les deux. L'analyse phylogénétique montre que C. amieti
résulte d'un transfert latéral récent à partir d'une espèce de Cichlidae appartenant au genre
Hemichromis. Notre étude fournit de nouvelles preuves soutenant l'hypothèse de la nature
adaptative de la morphologie du hapteur ; elle illustre pour la première fois cette
composante adaptative au sein du genre Cichlidogyrus dont les hapteurs sont

114
habituellement soumis à une contrainte principalement phylogénétique.
Outre les données intéressantes acquises dans cette étude, quelques points d’ombre
subsistent pour disposer d’une vision claire d’un modèle approchant de la structuration et
du fonctionnement, et même de la dynamique des peuplements de poissons de ces cours
d’eau forestiers. Ainsi, nous nous proposons, dans des travaux ultérieurs :
- d’étudier les paramètres croissance et fécondité chez ces poissons ;
- de déterminer les ressources alimentaires disponibles pour ces poissons par l’analyse du
nycthémère ;
- de déterminer la place qu’occupent véritablement ces téléostéens dans les réseaux
trophiques de leurs biotopes par l’analyse des isotopes stables ;
- d’identifier au niveau spécifique les espèces de parasites recensées ;
- d’approfondir l’étude du potentiel des espèces Epiplatys sp., A. loennbergii, A. omega,
A. raddai, A. amoenum, A. exiguum, A. cameronense et A. batesii comme agents de lutte
anti-vectorielle, notamment contre les moustiques vecteurs de maladies qui sévissent
dans nos régions à l’instar du paludisme ;
- de tester en microcosme les capacités prédatrices des espèces A. cameronense, A. batesii
et A. loennbergii sur les mollusques hôtes intermédiaires de schistosomes.

En guise de recommandation, nous paraphrasons simplement Puig (2001) en disant

« gardons-nous de croire que seules les considérations économiques doivent nous inciter à
maintenir et à protéger la biodiversité ; la simple beauté d’un site, sa valeur culturelle et la
signification éthique de la biodiversité sont aussi importantes que l’intérêt
biotechnologique de cette dernière ». De plus, puisque d’un point de vue opérationnel la
biodiversité constitue une priorité scientifique, un enjeu économique, éthique et sociétal,
les projets de développement qui dégradent l’environnement tant terrestre qu’aquatique,
notamment la destruction de la végétation par la déforestation ou le surpâturage et la
construction des barrages hydroélectriques, doivent être gérés sainement en vue d’assurer
la durabilité des ressources des écosystèmes concernés.

115
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

116
Abbadie L., Lateltin E., 2005. Biodiversité, fonctionnement des écosystèmes et
changements globaux. In : Biodiversité et changements globaux : enjeux de
société et défis pour la recherche. Editeurs : Barbault R., Chevassus-au-Louis B.,
Teyssèdre A. Ministères des Affaires Etrangères- adpf, Paris, p80–99.

Acha P.N., Szyfres B., 2005. Zoonoses et maladies transmissibles communes à l’homme et
aux animaux. Volume III : zoonoses parasitoses. 3e édition. OIE 12, rue de Prony,
Paris. 399p.

Adamson, M.L., Caira, J.N., 1994. Evolutionary factors influencing the nature of parasite
specificity. Parasitology, 109: S85–S95.

Agnèse J.-F., Brummett R., Caminade P., Catalan J., Kornobis E., 2009. Genetic
characterization of the Aphyosemion calliurum species group and description of a
new species from this assemblage: A. campomaanense (Cyprinodontiformes:
Aplocheiloidei: Nothobranchiidae) from Southern Cameroon. Zootaxa, 204: 43–
59.

Agnèse J.F., Legros O., Cazaux B., Estivals G., 2013. Aphyosemion pamaense, a new
killifish species (Cyprinodontiformes: Nothobranchiidae) from Cameroon.
Zootaxa, 3670: 516‒530.

Agnèse J.-F., Zentz F., Legros O., Sellos D., 2006. Phylogenetic relationships and
phylogeography of the Killifish species of the subgenus Chromaphyosemion
(Radda, 1971) in West Africa inferred from mitochondrial DNA sequences.
Molecular Phylogenetics and Evolution, 40: 332–346.

Amiet J.-L. 1987. Faune du Cameroun. 2- Le genre Aphyosemion Myers (Pisces,

Teleostei, Cyprinodontiformes). Sciences Nat., Compiègne : 262p.

Amou’ou Jam J.P., Melingui A., Mounkam J., Tchepannou A., 1985. Géographie, le
Cameroun. Collection Flash. Editions Clé (Armand Colin), Yaoundé. 128p.

Anderson R.M., Gordon D.M., 1982. Processes influencing the distribution of parasite
numbers within host populations with special emphasis on parasite-induced host
mortalities. Parasitology, 85: 373‒398.

117
Anderson R.M., May R.M., 1978. Regulation and stability of host-parasite population
interactions: I. Regulatory processes. Journal of Animal Ecology, 47: 219–247.

Angermeier P.L., Karr J.R. 1983. Fish communities along environmental gradients in a
system of tropical streams. Environmental Biology of Fishes, 9: 117–135.

Angermeier P.L., Karr J.R., 1984. Relationships between wood debris and fish habitat in
a small warm water stream. Transactions of the American Fisheries Society, 113:
716–726.

Angilletta M., 2009. Thermal adaptation: a theoretical and empirical synthesis. Oxford:
Oxford University Press. DOI: 10.1093/acprof:oso/9780198570875.001.1.

Angilletta M.J., Wilson R.S., Navas C., James R.S., 2003. Tradeoffs and the evolution
of thermal reaction norms. Trends in Ecology & Evolution, 18: 234–240.

Anonyme, 2000. Ordonner la diversité du vivant, Rapport de l’Académie des Sciences, rst
n°11 ; Ed Tec & Doc, Paris, 258p.

Appleby C., 1996. Variability of the opisthaptoral hard parts of Gyrodactylus callariatis

Malmberg, 1957 (Monogenea: Gyrodactylidae) from Atlantic cod Gadus morhua

L. in the Oslo Fjord, Norway. Systematic Parasitology, 33: 199‒207.

Arim M., Abades S.R., Laufer G., Loureiro M., Marquet P.A., 2010. Food web

structure and body size: trophic position and resource acquisition. Oikos 119:

147–153.

Auer S.K., Lopez-Sepulcre A., Heatherly T., Kohler T.J., Bassar R.D., Thomas S.A.,
Reznick D.N., 2012. Life histories have a history: effects of past and present
conditions on adult somatic growth rates in wild Trinidadian guppies: Adult
growth rates reflect individual history. Journal of Animal Ecology, 81: 818–826.

Bakke T., Harris P, Cable J., 2007. The biology of gyrodactylid monogeneans: the

“Russian-doll Killers”. Advances in Parasitology, 64: 161‒376.

118
Bakke T.A., Harris P.D., Cable J., 2002. Host specificity dynamics: observations on
gyrodactylid monogeneans. International Journal for Parasitology, 32: 281-308.

Barbault R., 1981. Ecologie des populations et des peuplements. Des théories aux faits.
Masson. Paris, 200p.

Barbault R., 1992. Ecologie des peuplements : structure, dynamique et évolution. Masson.
Paris, 274p.

Barbault R., 2002. La biodiversité : un patrimoine menacé, des ressources convoitées et

l’essence même de la vie. In : Johannesburg. Sommet mondial du développement
durable. Quels enjeux ? Quelle contribution des scientifiques ? Editeurs: Barbault
R., Cornet A., Jouzel., Mégie G., Sachs I., Weber J. Ministères des Affaires
Etrangères- adpf, Paris, p. 53–82.

Barbault R., Chevassus-au-Louis B., 2005. Biodiversité et crises de croissance des

sociétés humaines : l’horizon 2010. In : Biodiversité et changements globaux :
enjeux de société et défis pour la recherche. Editeurs: Barbault R., Chevassus-au-
Louis B., Teyssèdre A. Ministères des Affaires Etrangères- adpf, Paris, p 8–23.

Barel C.D.N., van Oijen M.J.P., Witte F., Witte-Maas E.L., 1977. An introduction to
the taxonomy and morphology of the Haplochromine Cichlidae from Lake
Victoria. Netherlands Journal of Zoology, 27: 333–389.

Barson M., Přikrylová I., Vanhove M.P.M., Huyse T., 2010. Parasite hybridization in

African Macrogyrodactylus spp. (Monogenea, Platyhelminthes) signals historical

host distribution. Parasitology, 137: 1585‒95.

Basolo A.L., Wagner J.W.E., 2004. Covariation between predation risk, body size and fin
elaboration in the green swordtail, Xiphophorus helleri. Biological Journal of
Linnean Society, 83: 87–100.

Bassar R.D., Ferriere R., Lopez-Sepulcre A., Marshall M.C., Travis J., Pringle C.M.,
Reznick D.N., 2012. Direct and indirect ecosystem effects of evolutionary
adaptation in the Trinidadian guppy (Poecilia reticulata). The American
Naturalist, 180: 167–185.

119
Bassar R.D., Lopez-Sepulcre A., Reznick D.N., Travis J., 2013. Experimental evidence
for density-dependent regulation and selection on trinidadian guppy life histories.
The American Naturalist, 181: 25–38.

Bassar R.D., López-Sepulcre A., Walsh M.R., Turcotte M.M., Torres-Mejia M.,
Reznick D.N., 2010. Bridging the gap between ecology and evolution: integrating
density regulation and life-history evolution. Annals of the New York Academy of
Sciences, 1206: 17–34.

Bauer O.N., 1991. Spread of parasites and diseases of aquatic organism by

acclimatization: a short review. Journal of Fish Biology, 39: 679‒86.

Baum D.A., Donoghue M.J., 1995. Choosing among alternative "phylogenetic" species
concepts. Systematic Botany, 20: 560–573.

Bazin C., 1996. Détermination de la qualité biologique des eaux douces. In: L’analyse de
l’eau. Editeurs: Rodier J., Bazin C., Boutin J.-P., Chambon P., Champsour H. et
Rodi L. 8e Edition, Paris : Dunod.

Benke A.C., Van Ardsall T.C. Jr., Gillepsie D.M., Parish F.K., 1984. Invertebrate
productivity in a subtropical balckwater river: the importance of habitat and life
history. Ecological Monographs, 54: 25–63.

Berrebi P., 1978. Contribution à l’étude biologique des zones saumâtres du littoral
méditérranéen. Biologie d’une microsporidie : Glugea atherini n. sp. parasite de
l’athérine : Atherina boyeri Risso, 1810, (Poisson – Téléostéen) des étangs côtiers.
Thèse de Doctorat de 3e cycle, Université des sciences et techniques du
Languedoc, Montpellier, France. 196p.

Bilong Bilong C.F., 1986. Helminthes parasites du Cichlidae Hemichromis fasciatus des
eaux douces du Cameroun : Taxonomie, Biologie, Ecologie. Thèse de Doctorat de
3e cycle de l’Université de Yaoundé I. 213p.

Bilong Bilong C.F., 1995. Les Monogènes parasites des poissons d’eau douce du
Cameroun : biodiversité et spécificité ; biologie des populations inféodées à
Hemichromis fasciatus. Thèse de Doctorat d’Etat, Université de Yaoundé I. 341p.

120
Bilong Bilong C.F., Birgi E., Euzet L. 1991. Enterogyrus barombiensis n. sp.
(Monogenea, Ancyrocephalidae) parasite stomacal de trois Cichlidae endémiques
du Lac du cratère Barombi Mbo (Cameroun). Annales de Parasitologie Humaine
et Comparée, 66: 105–8.

Bilong Bilong C.F., Nack J., Euzet L., 2007. Monogènes de Clarias (Siluriformes,
Clariidae) au Cameroun : II. Description de trois nouvelles espèces du genre
Birgiellus n. gen. (Dactylogyridea, Ancyrocephalidae) dans le bassin du Nyong.
Parasite, 14 : 121‒130.

Bilong Bilong C.F., Njiné T., 1998. Dynamique de population de trois Monogènes
parasites d’Hemichromis fasciatus Peters, 1858 dans le Lac Municipal de
Yaoundé et intérêt possible en pisciculture intense. Annales de la Faculté des
Sciences Université de Yaoundé I, Série Sciences Naturelles et Vie 34, 295–303.

Bilong Bilong C.F., Tombi J., 2005. Temporal structure of a component community gill
parasites of Barbus martorelli Roman, 1971 (Freshwater Cyprinidae) in the centre
province, Cameroon. Cameroon Journal of Biological and Biochemical sciences,
13: 9‒18.

Birgi E., Euzet L., 1983. Monogènes parasites des poissons des eaux douces du
Cameroun. Présence des genres Cichlidogyrus et Dactylogyrus chez Aphyosemion
(Cyprinodontidae). Bulletin de la Société Zoologique de France, 108: 101–106.

Bitja Nyom A.R., 2011. Taxonomie, phylogénie et biogéographie des Cichlidae

(Teleostei, Perciformes) du Cameroun au sud du 8e parallèle Nord. Thèse de
Doctorat/Ph.D, Université de Yaoundé I. 261p.

Blondel J., 1979. Biogéographie et écologie. Masson, Paris. 173p.

Blondel J., 1986. Biogéographie évolutive : concepts, méthodes et champs d’application.

In Biogéographie évolutive. Collection d’écologie 20, Masson, Paris ; pp 1-31.

Boeger W.A., Kritsky D.C., Pie M.R., 2003. Context of diversification of the viviparous

Gyrodactylidae (Platyhelminthes, Monogenoidea). Zoologica Scripta, 32: 437‒48.

121
Bœuf G., 2008. La biodiversité : constat national et mondial. In Cycle de conférences:
Relever le défi de la biodiversité : la santé environnementale. IFORE, Paris, pp 3–
7.

Borcard D., 1997. Quelques notes sur l’interprétation d’une analysefactorielle ou

canonique des correspondances. 11p. Inédit.

Bostelmann R., 2004. Ökologische Funktionen kleiner Fließgewässer im Wald und ihre
Bedeutung. In: Fließgewässer im Wald. FVA, Freiburg im Breisgau, 7–29.

Brant S.V., Loker E.S., 2005. Can specialized pathogens colonize distantly related hosts?
Schistosome evolution as a case study. PLoS Pathogens, 1: e38. doi:
10.1371/journal.ppat.0010038.

Briem E., 2003. Gewässerlandschaften der Bundesrepublik Deutschland, ATV-DVWK-

Arbeitsbericht, textband, ATV-DVWK [Hrsg.], 176 S., Hennef.

Brosset A., 1982. Le peuplement des Cyprinodontes du bassin de l'Ivindo, Gabon. Revue
d’Ecologie (Terre Vie), 36: 233–292.

Brosset A., Erard C., 1976. Première description de la nidification de quatre espèces en
forêt gabonaise. Alauda, 44: 205–235.

Brosset A., Lachaise D., 1995. Evolution as a lottery conflicting with evolution via sexual
selection in African rain forest-Dwelling killifishes (Cyprinodontidae, Rivulinae,
Diapteron). Evolutionary Biology, 28: 217–264.

Brummet R.E., 2005. Ornamental fishes: a sustainable livelihoods option for rainforest
communities. FAO Aquaculture Newsletter, 33: 29–34.

Bueno-Silva M., Boeger W.A., Pie M.R., 2011. Choice matters: incipient speciation in
Gyrodactylus corydori (Monogenoidea: Gyrodactylidae). International Journal of
Parasitology, 41: 657‒67.

Bührnheim C.M., 1999. Habitat abundance patterns of fish communities in three

Amazonian rainforest streams. In: Biology of Tropical Fishes. A. L. Val and V.
M. Almeida-Val (Editors). Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus,
Brazil. pp 63–74.

122
Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W., 1997. Parasitology meets ecology
on its own terms: Margolis et al., revisited. Journal of Parasitology 89, 575–583.

Bush S., Sohn E., Clayton D.H., 2006. Ecomorphology of parasite attachment:
experiments with feather lice. Journal of Parasitology, 92: 25‒31.

Bussing W.A., López M.I., 1977. Distribución y aspectos ecológicos de los peces de las
cuencas hidrográficas de Arenal, Bebedero y Tempisque, Costa Rica. Revista de
Biología Tropical, 25:13–37.

Butlin R.K., 1989. Reinforcement of premating isolation. In: Speciation and its

consequences Editeurs Otte D, Endler JA,.. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

p.158‒79.

Butlin R.K., 1995. Reinforcement: an idea evolving. Trends in Ecology and Evolution, 10:

432‒4.

Cable J., Scott E.C.G., Tinsley R.C., Harris P.D., 2002. Behavior favoring transmission

in the viviparous monogenean Gyrodactylus turnbulli. Journal of Parasitology,

88: 183–4.

Cable J., van Oosterhout C., Barson N., Harris P.D., 2005. Gyrodactylus pictae n. sp.
(Monogenea: Gyrodactylidae) from the Trinidadian swamp guppy Poecilia picta
Regan, with a discussion on species of Gyrodactylus von Nordmann, 1832 and
their poeciliid hosts. Systematic Parasitology, 60: 159–64.

Caira J.N., Jensen K., Holsinger K.E., 2003. On a new index of host specificity. In:
Taxonomy, Ecology and Evolution of Metazoan Parasites. Combes C. and
Jourdane J. (Editors.) (Livre hommage à Louis Euzet). Tome I. PUP, Perpignan,
pp. 161‒201.

Cassier P., Brugerolle G., Combes C., Grain J., Raibaut A., 1998. Le parasitisme, un
équilibre dynamique. Enseignement des sciences de la vie. Masson, Paris, 366p.

123
Champetier de Ribes G., Aubague M., 1956. Carte géologique de reconnaissance de
Yaoundé-Est au 1/500.000. Notice explicative. Imprimerie Nationale de Yaoundé.
35p.

Chevassus-au-Louis B., Barbault R., Blandin P., 2005. Que décider ? Comment ? Vers
une stratégie nationale de recherche sur la biodiversité pour un développement
durable. In : Biodiversité et changements globaux : enjeux de société et défis pour
la recherche. Editeurs : Barbault R., Chevassus-au-Louis B., Teyssèdre A.
Ministères des Affaires Etrangères- adpf, Paris, p192–223.

Christison K.W., Shinn A.P., van As J.G., 2005. Gyrodactylus thlapi n. sp (Monogenea)

from Pseudocrenilabrus philander philander (Weber) (Cichlidae) in the

Okavango Delta, Botswana. Systematic Parasitology, 60: 165–73.

Chubb J.C., 1977. Seasonal occurrence of helminthes in freshwater fishes. Part I.

Monogenea. Advances in Parasitology, 15: 133‒199.

Clavel C., Bininger I., Polette M., Boutterin M.C., Birembaut P., 1993. Polymerase
chain reaction et pathologie. Principes et application. Annales de pathologie, 13 : 88-
96.

Combes C., 1987. ABC de parasitologie probabiliste et statistiques. U.A. CNRS 698.
160p.

Combes C., 1989. When is a parasite a pathogen? In Pathology of marine aquaculture.

T.C. Cheng and F.O. Perkins (Editors). Academic Press, New York.

Combes C., 1990. Rencontre, identification, installation dans le cycle des métazoaires
parasites. Bulletin de la Société Zoologique de France, 115: 99–105.

Combes C., 1991. Evolution of parasite life-cycles. In: Parasite-Host Associations:

Coexistence or Conflict? C.A. Toft, A. Aeschlimann and L. Bolis (Editors):
62‒82.

Combes C., 1995. Interactions durables. Ecologie et évolution du parasitisme. Masson,

Paris, 524p.

124
Combes C., 2001. Parasitism. The ecology and evolution of intimate interactions. The
University of Chicago Press, Chicago and London, 728p.

Cooper N., Griffin R., Franz M., Omotayo M., Nunn C.L., 2012. Phylogenetic host
specificity and understanding parasite sharing in primates. Ecology Letters, 15:
1370–77.

Copp G.H., 1992. Comparative microhabitat use of cyprinid larvae and juveniles in a lotic
floodplain channel. Environmental Biology of Fishes, 33: 181–193.

Cracraft J., 1983. Species concept and speciation analysis. In: Current Ornithology.
Johnston, R. F. (Editors). v. 1. New York, Plenum Press, pp 159–87.

Dabire K.R., Diabate A., Djogbenou L., Ouari A., Guessan R.N., Ouedraogo J.B.,
Hougard J.M., Chandre F., Baldet T., 2008: Dynamics of multiple insecticide
resistance in the malaria vector Anopheles gambiae in a rice growing area in
Southwestern Burkina Faso. Malaria Journal, 7:188.

Dajoz R., 1985 - Précis d'Ecologie. 5e Edition. Bordas. Paris. 505p.

Dajoz R., 2000. Mésoclimats et microclimats. Leur influence sur les êtres vivants. In
Précis d’écologie. Dajoz (Editeur) Dunod , 7e Edition. pp 59‒86.

Dargent F., Torres-Dowdall J., Scott M.E., Ramnarine I., Fussmann G.F., 2013. Can
Mixed-Species Groups Reduce Individual Parasite Load? A Field Test with Two
Closely Related Poeciliid Fishes (Poecilia reticulata and Poecilia picta). Plos
One, 8: 1‒7.

De Meeûs T., Renaud F., 2001. Parasites within the new phylogeny of eukaryotes. In:
Trends in Parasitology, n°18, Londres, pp. 247–251.

Demanou J., Monkiédjé A., Njiné T., Foto S.M., Nola M., Zebaze Togouet S.H.,
Kemka N., 2004. Changes in soil chemical properties and microbial activities in
response to the fungicide ridomil gold plus copper. International Journal of
Environmental Research and Public Health, 1: 26‒34.

Den Boerg P.J., 1968. Spreading of risk and stabilization of animal numbers. Acta
Biotheoretica, 18: 165‒194.

125
Di Cicco E., Tozzini E.T., Rossi G., Cellerino A., 2010 The short-lived annual fish
Nothobranchius furzeri shows a typical teleost aging process reinforced by high
incidence of age-dependent neoplasias. Experimental Gerontology, 46: 249–256.

Dove A.D.M., 1999. Richness patterns in the parasite communities of exotic poeciliid
fishes. Parasitology, 120: 609–623.

Down M., Ewing A.W., Sutherland l., 1976. Studies in tbe behaviour of Cyprinodont
fishes. III. The temporal patterning of aggression in Aphyosemion striatum
(Boulenger). Behaviour, 3: 252‒268.

Dubost G., 1965. Quelques renseignements biologiques sur Potamogale velox. Biologia
Gabonica, 1 : 257–272.

Dunz A.R., Schliewen U.K., 2010. Description of Tilapia (Coptodon) species flock of
Lake Ejagham (Cameroon) including a redescrition of Tilapia deckerti Thys van
den Audenaerde, 1967. SPIXIANA 33 2 251–280.

Duquet M., 1993. Glossaire d’écologie fondamentale. Nathan, Paris, 128p.

Durlet P. coord., 2009. Eléments techniques pour la préservation des ruisseaux.

PNRM/ONF/ADAPEMONT/PNRHJ. LIFE04NAT/FR/000082. 80p.

Edwards A., White A., 2001. Cartes, boussole et GPS: principes de navigation. In :
Conservation en forêt pluviale africaine : Méthodes de recherche. White et
Edwards Editions. p63‒82. Wildlife Conservation Society. Première Edition
Française.

El Gharbi S., Lambert A., Berrebi P., 1993. Le genre Barbus (sous-genre Barbus et
Labeobarbus) au Maroc. Génétique et Parasitologie. Cahiers d’Ethologie, 13:
223–6.

Ergens R., Gelnar M., 1985. Experimental verification of the effect of temperature on the
size of hard parts of opisthaptor of Gyrodactylus katharineri Malmberg, 1964.
Folia Parasitologica, (Praha), 32: 377–80.

Euzeby J., 1984. Les parasitoses humaines d’origine animale. Caractères

épidémiologiques. Flammarion Médecine Sciences, Paris, 324p.

126
Euzet L., 1989. Ecologie et parasitologie. Bulletin d’Ecologie, 20: 277‒280.

Euzet L., Agnèse J.-F., Lambert A., 1989. Valeur des parasites comme critère
d'identification de l'espèce hôte. Démonstration convergente par l'étude
parasitologique des Monogènes branchiaux et l'analyse génétique des Poissons
hôtes. Compte Rendu de l'Académie des Sciences de Paris, 308, 385-388.

Euzet L., Combes C., 1980. Les problèmes de l’espèce chez les animaux parasites. In
"Les Problèmes de l'Espèce dans le Règne Animal". Mémoire de la Société
Zoologique de France, 40: 239–285.

Ewing A.W., Evans V., 1973. The agonistic and sexual behaviour of Aphyosemion
bivittatum. Behaviour, 46 : 264–278.

FAO, 2011. FishStat Plus—Logiciel universel pour les séries chronologiques de données
statistiques sur les pêches. http://www.fao.org/fishery/statistics/software/fishs
tat/en Fisheries Society, 110: 72–76.

Felsenstein J., 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.
Evolution, 39: 783–91.

Frandsen I., 1979. Discussion of the relationship between Schistosoma and their
intermediate hosts, assessment of the degree of host-parasite compatibility and
evaluation of schistosome taxonomy. Zeitschrift für Parasitenkunde, 58: 275–296.

Fraser D.F., Gilliam J. F., Macgowan M.P., Arcaro C.M., Guillozet P.H., 1999.
Habitat quality in a hostile river corridor. Ecology: 80: 597–607.

Friedman M., Keck B.P., Dornburg A., Eyta, R.I., Martin C.H., Hulsey C.D., Near
T.J., 2013. Molecular and fossil evidence place the origin of cichlid fishes long
after Gondwanan rifting. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,
280: 20131733.

Frontier S., Pichod-Viale D., 1991. Ecosystèmes : structure, fonctionnement, évolution.

Collection d’Ecologie 21. Masson, Paris : 392 p.

Gaertner J.-C., 2007. Les principaux outils statistiques en écologie. Master Professionnel
Economie Environnement Ecologie numérique. 153p.

127
Galacatos K., Stewart D.J., Ibarra M., 1996. Fish community patterns of lagoons and
associated tributaries in the Ecuadorian Amazon. Copeia, 1996: 875–894.

Gartlan S., 1989. La conservation des écosystèmes forestiers du Cameroun. IUCN Gland,
164–173.

Gause G.F., 1934. The Struggle for Existence. Baltimore, MD: Williams & Wilkins.

Genade T., Benedetti M., Terzibasi E., Roncaglia P., Valenzano D.R., Cattaneo A.,
Cellerino A., 2005. Annual fishes of the genus Nothobranchius as a model
system for aging research. Aging Cell, 4: 223–233.

Gibbs R.J., 1970. Mechanisms controlling world water chemistry. Science, 170: 1088–
1090.

Giraudoux P., Raoul F., Pleydell D., Craig P.S., 2008. Multidisciplinary studies,
Systems approaches and parasite eco-epidemiology: something old, something
new. Parasite, 15: 469‒476.

Greenberg L.A. 1991. Habitat use and feeding behavior of thirteen species of benthic
stream fishes. Environmental Biology of Fishes, 31: 389–401.

Grenfell B.T., Dobson A.P., 1995. Ecology of infectious diseases in natural populations.
Cambridge University Press, Cambridge, 521p.

Gricar B. et PNUE–WCMC, 2011. Identification of African ornamental fish species and

factors in their conservation status. Programme sur les espèces du PNUE–WCMC.
Données non publiées.

Grimes S., 2010. Peuplements benthiques des substrats meubles de la côte algérienne :
taxonomie, structure et statut écologique. Thèse de Doctorat, Université d’Oran.
360p.

Guégan J.-F., Lambert A., 1990. Twelve new species of dactylogyrids (Platyhelminthes,
Monogenea) from West African barbels (Teleostei, Cyprinidae), with some
biogeographical implications. Systematic Parasitology, 17: 153–81.

128
Guguen-Douchement J., 1983. Contribution a l'étude de la systématique du genre
Aphyosemíon Myers, 1924 (Pisces, Teleostei, Cyprinodontidae) : Etudes
Cytogénétique, Génétique comportementale. Thèse 3ème cycle, U.S.T.L.,
Montpellier, France. 175p.

Haas R., 1976. Sexual selection in Nothobranchius guentheri (Pisces-Cyprinodontidae).

Evolution, 30: 614–622.

Hall T.A., 1999. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis
program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, 41: 95–8.

Hardin G., 1960. The competitive exclusion principle. Science, 131: 1291‒1297.

Harding J.M., Burky A. J., Way C.M., 1998. Habitat preferences of the rainbow darter,
Etheostoma coeruleum, with regard to microhabitat velocity shelters. Copeia,
1998: 988–997.

Hartmann N., Reichwald K., Lechel A., Graf M., Kirschner J., Dorn A., Terzibasi E.,
Wellner J., Platzer M., Rudolph K.L., Cellerino A., Englert C., 2009.
Telomeres shorten while Tert expression increases during ageing of the short-
lived fish Nothobranchius furzeri. Mechanisms of Ageing and Development. 130:
290–296.

Hocutt C.H., Johnson P.N., Ha, C., Van Zyl Ben J., 1994. Biological basis of water
quality assessment: the Kavango River, Namibia. Revue d’Hydrobiologie
Tropicale, 27: 361‒384.

Holmes J.C., 1986. The structure of the helminth communities. International Journal for
Parasitology, 17: 203-209.

http://cnas.ucr.edu/guppy/science.html, visité le 20/01/2014.

http://www.forumaquario.org/, visité le 15/02/2015.

http://www.killi.co.uk/, visité le 15/02/2015.

Huber J.H., 1996. Killi-Data 1996. Updated checklist of taxonomic names, collecting
localities and bibliographic references of oviparous Cyprinodont fishes

129
 (Atherinomorpha, Pisces). Société Française d'Ichtyologie, Muséum National
d'Histoire Naturelle, Paris, France, 399p.

Hudson P., Rizzoli A., Grenfell B.T., Heesterbeek H., Dobson A.P., 2001. Ecology of
wildlife diseases. Oxford University Press, UK, 197p.

Hunter J.M., Roy L., Chu K.Y., Adekolu-Joha E.O., Mott K.E., 1994. Parasitoses et
mise en valeur des ressources hydriques: un impératif, la négociation
intersectorielle. OMS. 160p.

Hutchinson G.E., 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium of

Quantitative Biology, 22: 415‒427.

Huyse T., Audenaert V., Volckaert F.A.M., 2003. Speciation and host-parasite
relationships in the parasite genus Gyrodactylus (Monogenea, Platyhelminthes)
infecting gobies of the genus Pomatoschistus (Gobiidae, Teleostei). International
Journal of Parasitology, 33: 1679–89.

Huyse T., Malmberg G., 2004. Molecular and morphological comparisons between
Gyrodactylus ostendicus n. sp. (Monogenea: Gyrodactylidae) on Pomatoschistus
microps (Krøyer) and G. harengi Malmberg, 1957 on Clupea harengus membras
L. Systematic Parasitology,58: 105–13.

Huyse T., Volckaert F.A.M., 2002. Identification of a host-associated species complex

using molecular and morphometric analyses, with the description of Gyrodactylus
rugiensoides n. sp. (Gyrodactylidae, Monogenea). International Journal of
Parasitology, 32: 907–19.

Janovy J.Jr., Snyder S.D., Clopton R.E., 1997. Evolutionary Constraints on Population
Structure: The Parasites of Fundulus zebrinus (Pisces: Cyprinodontidae) in the
South Platte River of Nebraska. Journal of Parasitology, 83: 584–592.

Jiggins C.D., Mallet J., 2000. Bimodal hybrid zones and speciation. Trends in Ecology
and Evolution, 15: 250–5.

Jongman R.H.G., ter Braak C.J.F., van Tongeren O.F.R., 1987. Data analysis in
community and landscape ecology. Pudoc, Wageningen, the Netherlands, 299p.

130
Jouventin P., 1975. La socio-écologie du Mandrill. La Terre et la Vie, 29: 493‒532.

Jubb R.A., 1981. Nothobranchius. Neptune City, New Jersey: T.F.H. Publications. Inc,
Neptune, pp 13–19.

Kabata Z., 1985. Parasites and diseases of fish cultured in the tropics. Taylor and Francis
Editions; London and Philadelphia. 318p.

Kamdem T.A., Teugels G.G., 1998. Diversity patterns of fish assemblages in the Lower
Ntem River Basin (Cameroon), with notes on potenyial effects of deforestation.
Archives of Hydrobiology, 141: 421–446 .

Kamdem T.A., Teugels G.G., 1999. First data on an Index of Biotic Integrity (IBI) based
on fish assemblages for the assessment of the impact of deforestation in a tropical
West African river system. Hydrobiologia, 397: 29–38.

Kamdem Toham A., Teugels G.G., 1997. Patterns of microhabitat use among fourteen
abundant fishes of the lower Ntem River Basin (Cameroon). Aquatic Living
Resources, 10: 289–298.

Kaneko II J.J., Yamada R., Brock J.A., Nakamura R.M., 1988. Infection of tilapia,
Oreochromis mossambicus (Trewavas), by a marine monogenean, Neobenedenia
melleni (MacCallum, 1927) Yamaguti, 1963 in Kaneohe Bay, Hawaii, USA, and
its treatment. Journal of Fish Diseases, 11: 295–300.

Karr J.R., Fausch K.D., Angermeier P.L., Yant P.R., Schlosser I.J., 1986. Assessment
of biological integrity in running water: a method and its rationale. Illinois
Natural History Survey Special Publication No. 5, Champaign, IL., 28p.

Kemp D.J., Reznick D.N., Grether G.F., 2008. Ornamental evolution in Trinidadian
guppies (Poecilia reticulata): insights from sensory processing-based analyses of
entire colour patterns. Biological Journal of the Linnean Society, 95: 734–747.

Kengne Fodouop, Atangana P., 2010. Une diversité du milieu biophysique

exceptionnelle. In : Le Cameroun : autopsie d’une exception plurielle en Afrique.
Editions l’Harmattan. Coll. Etudes Africaines. Paris, p 25‒44.

131
Kinkelin P., Michel C., Ghittino P., 1985. Précis de pathologie des poissons. INRA-OIE,
Paris, 348p.

Knöppel H., 1970. Food of central Amazonian fishes. Contribution to the nutrient ecology
of Amazonian rain-forest streams. Amazoniana, 2: 257‒352.

Koskivaara M., Valtonen E.T., Vuori K.M., 1992. Microhabitat distribution and
coexistence of Dactylogyrus species (Monogenea) on the gills of roach.
Parasitology, 104: 273‒281.

Koswig C., 1964. Problems of polymorphism in fishes. Copeia, 1964: 65–75.

Kottelat M., 1976. Modifications taxonomique au sein des super-espèces Aphyosemion

gardneri Boulenger, 1911 et A. walkeri Boulenger, 1911, avec une espèce et une
sous-espèce "nouvelle" mais connues et un sous-genre nouveau. Aphyosemion
(Fundulopanchax) walkeri Boulenger, 1911. Aquarama, 10: 23–28.

Legendre L., Legendre P., 1984. Ecologie numérique. Tome 2. La structure des données
écologiques. 2e Edition revue et augmentée. Collection d’écologie. Masson, Paris
et les Presses de l’université du Québec. 335p.

Lester R.J.G., Adams J.R., 1974. A simple model of Gyrodactylus populations.

International Journal of Parasitology, 4: 497‒506.

Letouzey R., 1985. Notice de la carte phytogéographique du Cameroun au 1/500 000.-

Institut de la carte internationale de la végétation, Toulouse, fasc. 1-5, pp. 1–240.

Lévêque C., 1997. La biodiversité. PUF, Paris, 127p.

Lévêque C., 2001. Ecologie: de l’écosystème à la biosphère. Masson Sciences. Dunod,

Paris, 502p.

Lévêque C., Paugy D., 2006. Les poissons des eaux continentales africaines: diversité,
écologie, utilisation par l'homme. IRD Editions. Paris. 564p.
Li B., 2008. Fiabilité des clades et congruence taxinomique. Application à la phylogénie
des téléostéens acanthomorphes. Thèse de Doctorat de l’Université de Paris VI –
Pierre et Marie Curie. 216p.

132
Looman J., Campbell J.B., 1960. Adaptation of Sorensen’s K (1948) for estimating unit
affinities in prairie vegetation. Ecology, 41: 409–416.

Lowe-McConnell R.H., 1975. Fish communities in tropical freshwaters: their

distribution, ecology and evolution. Longman, London, 337p.

Lymbery A. J., 1989. Host specificity, host range and host preference. Parasitology
Today, 5: 298.

Makarenkov V., Legendre P., 2002. Nonlinear redundancy analysis and canonical
correspondence analysis based on polynomial regression. Ecology, 83: 1146–
1161.

Malmberg G., 1957. On the occurence of Gyrodactylus on Swedish fishes. Skrifter

utgivna av Södra Sveriges Fiskeriföreningen, 1956: 19–76.
Mancheva K., Karaivanova E., Atanasov G., Stojanovski S., Nedeva I., 2009. Analysis
of the influence of the host body size on morphometrical characteristics of
Ancylodiscoides siluri and Ancylodiscoides vistulensis. Biotechnology and
Biotechnological Equipment; 23:7 35–41.

Marchiori N., Pariselle A., Pereira Jr J,. Agnèse J.-F., Durand J.-D., Vanhove
M.P.M., 2015. A comparative study of Ligophorus uruguayense and Ligophorus
saladensis (Monogenea, Ancyrocephalidae) from Mugil liza (Teleostei,
Mugilidae) in southern Brazil. Folia Parasitologica, 62:024. doi:
10.14411/fp.2015.024.

Markevich A.P., 1934. [Parasitic diseases of fish and their control]. Publisher Koiz.,
Leningrad, 3-100 (in Russian).

Marlier G., 1967. Hydrobiology in the Amazon region. Atas do Simposio sobre o Biota
Amazonica, Limnologia: 1–7.

Martin J.F., 1999. Phylogénie moléculaire: Exemples d’applications- De l’espèce à la

phylogénie des grands taxa. Thèse de Doctorat de l’Université Aix-Marseille I.
248p.

133
Matias J.R., Adrias A.Q., 2010. The use of annual killifish in the biocontrol of the aquatic
stages of mosquitoes in temporary bodies of fresh water; a potential new tool in
vector control. Parasites and Vectors, 3: 46. doi: 10.1186/1756-3305-3-46

Mayr E., 1942. Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New
York.

Mayr E., 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge.
Martens K.F. 797p.

Mayr E., 1974. Populations, espèces et évolution. Hermann, Paris. 496p.

Mayr E., 1982. The growth of biological thought. Diversity, evolution and inheritance.
Cambridge MA, The Bellknap press of Harvard University press. 974p.

McClean I.G., 1997. Conservation and the ontogeny of behavior. In: Behavioral
approaches to conservation in the wild. Clemmons J.R. and Buchholz R., editors.
Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. p 132–156.

McKenzie D.J., Estivales G., Svendsen J.C., Steffensen J.F., Agnèse J.-F., 2013. Local
adaptation to altitude underlies divergent thermal physiology in tropical killifishes
of the genus Aphyosemion. PLoS ONE, 8: e54345.
doi:10.1371/journal.pone.0054345.

McKey D., 1992. Interactions between ants and plants: comparison of canopy, understory
and clearing environments. In : Biologie d’une canopée d’une forêt équatoriale-II,
Rapport de mission 1991, Réserve de Campo, Cameroun, Fondation ELF, pp 66-
73.

Mendlová M., Desdevises Y., Civáňová K., Pariselle A., Šimková A., 2012.
Monogeneans of West African Cichlid Fish: Evolution and Cophylogenetic
Interactions. PLoS One, 7: 1–17.

Mendlová M., Pariselle A., Vyskočilová M., Šimková A., 2010. Molecular phylogeny of
monogeneans parasitizing African, freshwater Cichlidae inferred from LSU rDNA
sequences. Parasitological Research, 107: 1405–13.

134
Mendlová M., Šimková A., 2014. Evolution of host specificity in monogeneans
parasitizing African cichlid fish. Parasites and Vectors, 7: 2–14.

Mendonça F.P., Magnusson W.E., Zuanon J., 2005. Relationships between habitat
characteristics and fish assemblages in small streams of Central Amazonia.
Copeia, 4: 751–764.

Messu Mandeng F.D., Bilong Bilong C.F., Pariselle A., Vanhove M.P.M., Bitja Nyom
A.R., Agnèse J.-F., 2015. A phylogeny of Cichlidogyrus spp. (Monogenea,
Dactylogyridea) clarifies a host-switch between fish families and reveals an
adaptive component to attachment organ morphology of this parasite genus.
Parasites & Vectors, 8: 582. DOI 10.1186/s13071-015-1181-y.

Mizelle J.D., LaGrave D.R., O’Shaughnessy R.P., 1943. Studies on monogenetic

trematodes. IX. Host specificity of Pomoxis Tetraonchinae. American Midland
Naturalist, 29: 730–1.

Moby Etia P., 1979. Climat du Cameroun. In Atlas de la République Unie du Cameroun.
Edition Jeune Afrique. Paris, 72p.

Mokam D.G., Djiéto-Lordon C., Bilong Bilong C.F., 2014. Patterns of species richness
and diversity of insects associated with cucurbit fruits in the southern part of
Cameroon. Journal of Insect Science, 14; doi 10.1093/jisesa/ieu110.

Monkiédjé A., Spiteller M., 2002. Effects of the phenylalamide fungicides, mefenoxam
and metalaxyl, on the biological properties of sandy loam and sandy clay soils.
Biology and Fertility of Soils, 35: 393‒398.

Morand S., Hafner M.S., Page R.D.M., Reed D.L., 2000. Comparative body size
relationships in pocket gophers and their chewing lice. Biological Journal of the
Linnean Society, 70: 239–49.

Morand S., Šimková A., Matejusová I., Plaisance L., Verneau O., Desdevises Y., 2002.
Investigating patterns may reveal processes: evolutionary ecology of ectoparasitic
monogeneans. International Journal of Parasitology, 32: 111–19.

135
Moreno C.E., Halffter G., 2000. Assessing the completeness of bat biodiversity
inventories using species accumulation curves. Journal of Applied Ecology, 37:
149–158.

Morin S., 1979. Relief et hydrographie. In : Atlas de la République Unie du Cameroun (G.
Laclavère). Editions J.A., Paris, pp 5‒8.

Munhenga G., Mansendu H.T., Brooke B.D., Hunt R.H., Koekemoer L.K., 2008.
Pyrethroid resistance in the major malaria vector Anopheles arabiensis from
Gwave, a malaria-endemic area in Zimbabwe. Malaria Journal, 7: 247.

Murphy W.J., Collier G.E., 1997. A Molecular Phylogeny for Aplocheiloid Fishes
(Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): The Role of Vicariance and the Origins
of Annualism. Molecular Biology and Evolution, 14: 790–799.

Murphy W.J., Collier G.E., 1999. Phylogenetic relationships of African killifishes in the
genera Aphyosemion and Fundulopanchax inferred from mitochondrial DNA
sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 11: 351–360.

Murray A.M., 2001. The fossil record and biogeography of the Cichlidae (Actinopterygii:
Labroidei). Biological Journal of the Linnean Society, 78: 517–32.

Myers G.S., 1952: Annual Fishes. Aquarium Journal, 22: 145–151.

Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G., da Fonseca G.A.B., Kent J., 2000.
Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853‒854.

Nack J., Bilong Bilong C.F., Euzet L., 2005. Monogènes parasites de Clariidae
(Teleostei, Siluriforms) au Cameroun: I. Description de deux nouvelles espèces du
genre Gyrodactylus dans le bassin du Nyong. Parasite, 12: 213–220.

Nack J., Tombi J., Bitja N.A., Bilong Bilong C.F., 2010. Sites de fixation de deux
monogènes Dactylogyridea parasites branchiaux de Clarias camerunensis:
évidence sur le mode d’infestation par les Monopisthocotylea. Journal of Applied
Biosciences, 33: 2076–2083.
Nack J., Bitja Nyom A.R., Pariselle A., Bilon Bilong C.F., 2015. New evidence of a
lateral transfer of monogenean parasite between distant fish hosts in Lake Ossa,

136
 South Cameroon: the case of Quadriacanthus euzeti n. sp.. Journal of
Helminthology. DOI:10.1017/S0022149X15000577, 1-5.

Nelson P.A., Dick T.A., 1986. Actors shaping the parasite communities of trout-perch,
Percopsis omiscomaycus Walbaum (Osteichthyes: Percopsidae), and the
importance of scale. Canadian Journal of Zoology, 80: 1986‒1999.

Neumann D., Stiassny M.L.J., Schliewen U.K., 2011. Two new sympatric Sarotherodon
species (Pisces: Cichlidae) endemic to Lake Ejagham, Cameroon, west-central
Africa, with comments on Sarotherodon galilaeus species complex. Zootaxa,
2765: 1–20.

Nougier J., 1979. Géologie. In : Atlas de la République Unie du Cameroun (G. Laclavère).
Editions J.A., Paris. pp 9‒12.

Obiekezie A.I., 1991.The principal pathogens and diseases of cultured fishes in Nigeria.
In: Aquaculture in Africa. Koop K. (editor). pp 197‒207.

Olaosebikan B.B., Lamai S.L., Musschoot T., 2009. Population dynamics, life-history
traits of and habitat use by two sympatric nothobranchiid fishes in a tropical
stream, Kainji Lake Basin, Nigeria. African Journal of Aquatic Science I, 34: 45–
56.

Olden J.D., Kennard M.J., Leprieur F., Tedesco P.A., Winemiller K.O., García-
Berthou E., 2010. Conservation biogeography of freshwater fishes: recent
progress and future challenges. Diversity and Distributions, 16: 496–513.

Olivry J.C., 1986. Fleuves et rivières du Cameroun. Monographies hydrologiques

ORSTOM, 733p.

Olurin K.B., Somorin C.A., 2006. Intestinal helminthes of the fishes of Owa Stream,
South-West Nigeria. Research Journal of Fish and Hydrobiology, 1: 6‒9.

Pandare D., Romand R., 1986. - Capacité prédatrice d’Epiplatys spilargyreius (Pisces,
Cyprinodontidae) de l’Afrique de l’Ouest envers les larves de Culicidae (Diptera).
Acta Oecologica, 7: 201‒212.

137
Pandare D., Romand R., 1989. Feeding rates of Aphyosemion geryi (Cyprinodontidae) on
mosquito larvae in the laboratory and in the field. Revue d’Hydrobiologie
Tropicale, 22: 251‒258.

Paperna I., 1963. Dynamics of Dactylogyrus vastator Nybelin (Monogenea) populations

on the gills of carp fry in fish ponds. Bamidgeth Bulletin of Fish Culture in Israël,
15: 31‒50.

Paperna I., 1965. Monogenetic Trematodes collected from fresh water fish in southern
Ghana. Bamidgeh, Bulletin of Fish Culture in Israel, 17: 107‒15.

Paperna I., 1979. Monogenea of inland water fish in Africa. Annales du Musée Royal
d’Afrique Centrale – Sciences Zoologique, Serie in 8° 226, 131p.

Paperna I., 1982. Parasites, infection et maladies du poisson Afrique. CPCA Document
technique N°7: 202p.

Parenti L.R., 1981. A phylogenetic and biogeographic analysis of cyprinodontiform fishes

(Teleostei; Atherinomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural
History, 168: 335–557.

Pariselle A., 1996. Diversité, spéciation et évolution des monogènes branchiaux de

Cichlidae en Afrique de l’Ouest. Thèse de Doctorat de l’Université de Perpignan.
124p.

Pariselle A., Bitja Nyom A.R., Bilong Bilong C.F., 2013. Checklist of the
ancyrocephalids (Monogenea) parasitizing Tilapia species in Cameroon, with the
description of three new species. Zootaxa, 3599: 078–086

Pariselle A., Boeger W.A., Snoeks J., Bilong Bilong C.F., Morand S., Vanhove
M.P.M., 2011. The monogenean parasite fauna of Cichlids: a potential tool for
host biogeography. International Journal of Evolutionary Biology, doi: 10.
4061/2011/ 471480.

Pariselle A., Euzet L., 2009. Systematic revision of dactylogyridean parasites

(Monogenea) from cichlid fishes in Africa, the Levant and Madagascar.
Zoosystema, 31: 849–898.

138
Pariselle A., Morand S., Deveney M., Pouyaud L., 2003. Parasite species richness of
closely related hosts: historical scenario and “genetic” hypothesis. In: Taxonomy,
Ecology and Evolution of Metazoan Parasites. Combes C. & Jourdane J. editors.
Perpignan: Presses de l’Université de Perpignan. Pp. 147-66.

Pariselle A., Muterezi Bukinga F., Van Steenberge M., Vanhove M.P.M., 2015.
Ancyrocephalidae (Monogenea) of Lake Tanganyika: IV: Cichlidogyrus
parasitizing species of Bathybatini (Teleostei, Cichlidae): reduced host-specificity
in the deepwater realm? In: Advances in cichlid research: Behavior, ecology and
evolutionary biology. Koblmüller S., Albertson R.C., Genner M.J., Sefc K.M. and
Takahashi T. (editors). Hydrobiologia, 748: 99‒119.

Paugy D., Lévêque C., Teugels G.G., 2003. Poissons d’eaux douces et saumâtres
d’Afrique de l’Ouest. Tome 2, IRD Editions, coll. Faune et Flore tropicales, 40,
815p. + cederom.

Pérez-Ponce de Léon G., Choudhury A., 2005. Biogeography of helminth parasites of

freshwater fishes in Mexico: the search for patterns and processes. Journal of
Biogeography, 32: 645–59.

Piet G.J., 1998. Ecomorphology of a size-structured tropical freshwater fish community.

Environmental Biology of Fishes, 5: 67–86.

Poisot T., Desdevises Y., 2010. Putative speciation events in Lamellodiscus (Monogenea:
Diplectanidae) assessed by a morphometric approach. Biological Journal of the
Linnean Society, 99: 559‒69.

Polačik M., Reichard M., 2009. Indirect fitness benefits are not related to male
dominance in a killifish. Behavioral Ecology and Sociobiology, 63: 1427–1435.

Poulin R., 1998. Evolutionary ecology of parasites: from individuals to communities. 1st
edition. Chapman & Hall, 2-6 Boundary Row, London SE1 8HN, UK. 212p.

Poulin R., Mouillot D., 2003. Parasite specialization from a phylogenetic perspective: a
new index of host specificity. Parasitology, 126: 473–480.

Pouyaud L., Desmarais E., Deveney M., Pariselle A., 2006. Phylogenetic relationships
among monogenean gill parasites (Dactylogyridea, Ancyrocephalidae) infesting

139
 tilapiine hosts (Cichlidae): Systematic and evolutionary implications. Molecular
Phylogenetics and Evoution, 38: 241‒49.

Power M.E., 1984. Depth distributions of armored catfish: predator-induced resource

avoidance? Ecology, 65: 523–528.

Price P., 1980. Evolutionary biology of parasites. Princeton University Press, Princeton.
256p.

Price, E.W. 1975. Evolutionary Strategies of Parasitic Insects and Mites. Plenum. New
York. p1‒13.

Pringle C.M., Scatena F.N., Paaby-Hansen P., Núñez-Ferrera, 2000. River

conservation in Latin America and the Caribbean. In: perspectives on river
conservation: science, policy and practice. Boon, P.J.; Davies, B.R. and Petts,
G.E. (Editors). Global John Wiley and Sons. Chichester. 548p.

Puig H., 2001. La forêt tropicale humide. Editions Belin. Paris. 448p.

Radda A.C., 1977. Chorologie und zoogeographie der Cyprinodontidae (Atheriniformes,

Osteichthyes) von Kamerun. Sitzungsber. Osterr. Akad. Wiss. Math.-
naturw. Kl. Abt. 1, 186 : 6-10, pp 269‒278.

Radda A.C., Pürlz E., 1982. Killifische aus aller welt, vol 2. Feldführer der
Cyprinodontiformes der länder der bocht von biafra (SO Nigeria, west-Kamerun).
Verlag Otto Hoffmamm, Wien, 72p.

Radda A.C., Pürlz E., 1983. Killifische aus aller welt, vol 3. Feldführer der
Cyprinodontiformes der Küstenländer Zentralafrikas I. Ostkamerun. Verlag Otto
Hoffmamm, Wien, 80p.

Ranson H., Abdallah H., Badolo A., Moussa W.H. Guelbeogo, Kerah- Hinzoumbe C;,
Yangalbe-Kalnone E., Sagnon N., Simard F., Coetzee M., 2009. Insecticide
resistance in Anopheles gambiae: data from the first year of a multi-country study
highlight the extent of the problem. Malaria Journal, 8: 299.

Rao C.R., 1964. The use and interpretation of principal component analysis in applied
research. Sankhyaá. The Indian Journal of Statistics, Series A, 26: 329–358.

140
Řehulková E., Mendlová M., Šimková A., 2013. Two new species of Cichlidogyrus
(Monogenea: Dactylogyridae) parasitizing the gills of African cichlid fishes
(Perciformes) from Senegal: morphometric and molecular characterization.
Parasitology Research, 112: 1399‒410.

Reichard M., Polačik M., 2010. Reproductive isolating barriers between colour-
differentiated populations of an African annual killifish, Nothobranchius
korthausae (Cyprinodontiformes). Biological Journal of the Linnean Society, 100:
62–72.

Reichard M., Polačik M., Sedláček O., 2009. Distribution, colour polymorphism and
habitat use of the African killifish Nothobranchius furzeri, the vertebrate with the
shortest life span. Journal of Fish Biology, 74: 198–212.

Reznick D., Bryant M., Holmes D., 2006. The Evolution of senescence and post-
reproductive lifespan in guppies (Poecilia reticulata). PLoS Biology, 4: 136–143.

Rice J.C., 2005. Understanding fish habitat ecology to achieve conservation. Journal of
Fish Biology, 67: 1–22.

Rodier J., 1978. L’analyse de l’eau (eaux naturelles, eaux résiduaires, eau de mer). Tome
2. 6e Edition. Dunod. Bordas, Paris, 965p.

Rohde K., 1993. Ecology of Marine Parasites. 2nd Edition. CAB International, Oxford.
298p.

Rohde K., Hobbs R., 1986. Species segregation: Competition of reinforcement of

reproductive barriers? In: Parasite lives. Papers on parasites, their hosts and their
associations to honour JFA Sprent. Editors: Cremin M. et al.,. St. Lucia:
University of Queensland Press. pp. 189‒99.

Rohde K., Rohde P.P., 2005. The ecological niches of parasites. In: Marine parasitology.
Editor: Rohde K. Wallingford: CABI Publishing. pp. 286‒93.

Rubio-Godoy M., Paladini G., García-Vásquez A., Shinn A.P., 2010. Gyrodactylus
jarocho sp. nov. and Gyrodactylus xalapensis sp. nov. (Platyhelminthes:
Monogenea) from Mexican poeciliids (Teleostei: Cyprinodontiformes), with

141
 comments on the known gyrodactylid fauna infecting poeciliid fish. Zootaxa,
2509: 1–29.

Sabino J., Zuanon J., 1998. A stream fish assemblage in Central Amazonia: distribution,
activity patterns and feeding behavior. Ichthyological Exploration of Freshwaters,
8: 201–210.

Sæther B.-E., Engen S., Grøtan V., 2013. Species diversity and community similarity in
fluctuating environments: parametric approaches using species abundance
distributions. Journal of Animal Ecology, 82: 721–738.

Sasal P., Morand S., 1998. Comparative analysis: a tool for studying monogenean
ecology and evolution. International Journal for Parasitology, 28: 1637‒1644.

Scheel J.J., 1974. Rivulins Studies, Annales du Musée Royal de l’Afrique Centrale,
Tervuren, ser IN-8. Science Zoologie, 211: 47–98.

Schlosser I.J., 1987. The role of predation in age- and size-related habitat use by stream
fishes. Ecology, 68: 651–659.

Schneider J. B, 2007. Plaidoyer pour une restauration des cordons rivulaires naturels des
ruisseaux et ruisselets forestiers. Forêt wallone, 86: 43–57.

Schoener T.W., 1970. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats.

Ecology 51: 408‒418.

Schwarz G., 1978. Estimating the dimension of a model. Annals of Statistics, 6: 461‒4.

Shedd T.R., Widder M.W., Toussaint M.W., Sunkel M.C., Hull E., 1999. Evaluation of
the annual killifish Nothobranchius guentheri as a tool for rapid acute toxicity
screening. Environmental Toxicology and Chemistry, 18: 2258–2261.

Šimková A., Kadlec D., Gelnar M., Morand S., 2002a. Abundance-prevalence
relationship of gill congeneric ectoparasites: testing for core-satellite hypothesis
and ecological specialization. Parasitology Research, 88: 682‒686.

Šimková A., Morand S., 2008. Co-evolutionary patterns in congeneric monogeneans: a

review of Dactylogyrus species and their cyprinid hosts. Journal of Fish Biology,
73: 2210‒27.

142
Šimková A., Ondrackova M., Gelnar M., Morand S., 2002b. Morphology and
coexistence of congeneric ectoparasite species: reinforcement of reproductive
isolation? Biological Journal of the Linnean Society, 76: 125‒135.

Smith J.D., 1985. Nematoda: general account. In: Introduction to animal parasitology. 2nd
Edition, Hodder and Stoughton. p295‒352.

Snoeks J., 2004. The cichlid diversity of Lake Malawi/Nyasa/Niassa: identification,

distribution and taxonomy. 360p. El Pasà: Cichlid Press.

Sonnenberg R., 2007. Description of three new species of the genus Chromaphysemion
Radda, 1971 (Cyprinodontiformes: Nothobranchiidae) from the coastal plains of
Cameroon with a preliminary review of the Chromaphyosemion
splendopleure complex. Zootaxa, 1591: 1‒38.

Sørensen T.A., 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant

sociology based on similarity of species content, and its application to analyses of
the vegetation on Danish commons. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs
Biologiske Skrifter, 5: 1–34.

Stiassny M.L.J., 1991. Phylogenetic intrarelationships of the family Cichlidae: an

overview. In: Cichlid fishes: behaviour, ecology and evolution. Keenleyside
M.H.A. editor. London: Chapman and Hall. pp. 1-35.

Stiassny M.L.J., Teugels G.G., Hopkins C.D., 2007. Poissons d’eaux douces et
saumâtres de basse Guinée, ouest de l’Afrique centrale. Volume 2. Paris, IRD,
MnHn, MRAC. 603p.
Strauss R.E., 2010. Discriminating groups of organisms. In: Morphometrics for
Nonmorphometricians (Elewa, A.T.M., ed.). pp 73-79. Lecture notes in Earth
Sciences, vol. 124. 367p. Springer-Verlag.

Suchel J.B., 1987. Les climats du Cameroun. Thèse de Doctorat d’Etat. Université de
Bordeaux III. 1186 p.

Tamura K., Nei M., 1993. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the
control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Molecular
Biology and Evolution, 10: 512–26.

143
Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S., 2011. MEGA5:
molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary
distance, and maximum parsimony methods. Molecular Biology and Evolution,
28: 2731‒9.

Tejerina-Garro F.L., Maldonado M., Ibañez C., Pont D., Roset N., Oberdorff T.,
2005. Effects of Natural and Anthropogenic Environmental Changes on Riverine
Fish Assemblages: a Framework for Ecological Assessment of Rivers. Brazilian
Archives of Biology and Technology, 48: 91–108.

Ter Braak C.J.F., 1986. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique
for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67: 1167–1179.

Ter Braak C.J.F., 1987. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique
for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67: 1167–1179.

Ter Braak C.J.F., Verdonschot P.F.M., 1995. Canonical correspondance analysis and
related multivariate methods in aquatic ecology. Aquatic Science, 57: 255‒289.

Thomas F., Guegan J.-F., Renaud F., 2005. Parasitism and ecosystems. Oxford
University Press, Oxford. 221p.

Tobin J.E., 1995. Ecology and diversity of tropical forest canopy ants. In: Forest
canopies. M. D. Lowman and N. Nadkarni (editors). San Diego. Academic Press.
p129‒147.

Tombi J., Bilong Bilong C.F., Morand S., 2011. Gill ectoparasites of Barbus martorelli
(Teleostean: Cyprinidae) from a tropical watercourse (Cameroon, Africa): conflict
or coexistence? Parasite, 18: 71–78.

Tu C.M., 1981. Effects of pesticides on activities of enzymes and micro-organisms in a

clay soil. Journal of Environmental Science and Health, 16: 179‒191.

Valenzano D.R., Terzibasi E., Cattaneo A., Domenici L., Cellerino A., 2006.
Temperature affects longevity and age-related locomotor and cognitive decay in
the short-lived fish Nothobranchius furzeri. Aging Cell, 5: 275–278.

144
van Every L.R., Kritsky D.C., 1992. Neotropical Monogenoidea. 18. Anacanthorus
Mizelle and Price, 1965 (Dactylogyridae, Anacanthorinae) of Piranha
(Characoidea, Serrasalmidae) from the Central Amazon, their phylogeny, and
aspects of host–parasite coevolution. Journal of the Helminthological Society of
Washington., 59: 52‒75.

Vanderplank F.L., 1941. Nothobranchius and Barbus species: indigenous antimalaria

fishes in East Africa. East Africa Medical Journal, 17: 431–436.

Vanhove M.P.M., Huyse T., 2015. Host-specificity and species-jumps in fish-parasite

systems. In: Parasite diversity and diversification: evolutionary ecology meets
phylogenetics. Morand S., Krasnov B., Littlewood D.T.J. editors. Cambridge:
Cambridge University Press. pp. 401‒19.

Vences M., Freyhof J., Sonnenberg R., Kosuch J., Veith M., 2001. Reconciling fossils
and molecules: Cenozoic divergence of cichlid fishes and the biogeography of
Madagascar. Journal of Biogeography, 28: 1091‒99.

Verneaux J., 1983. Cours d’eau de Franche-Compté (massif du Jura). Recherches

écologiques sur le réseau hydrographique du Doubs. Essai de biotypologie. Thèse
de Doctorat d’Etat, Faculté des Sciences. Université de Besançon. 260p.

Vignon M., Pariselle A., Vanhove M.P.M., 2011. Modularity in attachment organs of
African Cichlidogyrus (Platyhelminthes: Monogenea: Ancyrocephalidae) reflects
phylogeny rather than host specificity or geographic distribution. Biological
Journal of the Linnean Society, 102: 694‒706.

Wallace R.K., 1981. An assessment of diet-overlap indexes. Transactions of the American

Fisheries Society 1, 10: 72‒76.

Welcomme R.L., 1976. Some general and theoretical considerations on the fish yield of
African rivers. Journal of Fish Biology, 8: 351–364.

Welcomme R.L., De Mérona B., 1988. Fish communities of Rivers. In: Biology and
Ecology of African Freshwater Fishes. Lévêque C., Bruton M.N. and Ssentongo
G.V. (editors). Editions de l’ORSTOM, Paris. p251–276.

145
White L., Edwards L., 2001. Estimation du statut des populations animales. In
Conservation en forêt pluviale africaine : Méthodes de recherche. White et
Edwards (éditeurs). p221–272. Wildlife Conservation Society. Première Edition
Française.

Whittaker R.H., 1970. Communities and Ecosystems. Macmillan, New York, NY. 162 p.

Whittington R.J., Chong R., 2007. Global trade in ornamental fish from an Australian
perspective: The case for revised import risk analysis and management strategies.
Preventive Veterinary Medicine, 81 (1–3 Special Issue): 92–116.

WHO, 1983. Special program for research and t.raining in tropical diseases. Sixth program
report. Malaria, TDR/PR-6183-2 MAL., 52p.

Wildekamp R., 2004. A World of Killies: Atlas of the Oviparous Cyprinodontiform Fishes
of the World, IV. USA: American Killifish Association, New York, USA.

Wilson E.O., 2003. L’avenir de la vie. Editions du Seuil. Collection Nouveaux horizons.
284p.

Wourms J.T., 1972. Developmental biology of annual fishes. III. Pre-embryonic and
embryonic diapause of variable duration in the eggs of annual fishes. Journal of
Experimental Zoology, 182: 389–414.

Wu X.Y., Chilton N.B., Zhu X.Q., Xie M.Q., Li A.X., 2005. Molecular and
morphological evidence indicates that Pseudorhabdosynochus lantauensis
(Monogenea: Diplectanidae) represents two species. Parasitology, 130: 669‒77.

Wyplosz B., Brami F., Foundan O., Andriet M.-C., 2007. Parasitologie, Hépatologie,
Gastroenterologie. In Le Clinicum. Unité de formation médicochirurgicale. Tome
3, Bindefeld J. (editor). OSJB Publishers. London, UK. p11‒107.

Wyss C., Cherix D., 2013. Traité d’entomologie forensique. Les insectes sur la scène de
crime. 2e édition revue et augmentée. Collection Sciences Forensiques. Presses
polytechniques et universitaires normandes. 326p.

Zaret T.M., Rand A.S., 1971. Competition in tropical stream fishes: support for the
competitive exclusion principle. Ecology, 52: 336–342.

146
Ziętara M.S, Lumme J., 2002. Speciation by host-switching and adaptive radiation in a
fish parasite genus Gyrodactylus (Monogenea, Gyrodactylidae). Evolution, 56:
2445‒58.

147
ANNEXES

148
Annexe 1 : secteurs et stations de collecte des poissons

Secteurs Localités Cours d’eau N E Altitude (m)

1. Kribi Bikondo Namassambi 02°58090' 009°57129’ 46
Pama Pama 03°17193' 010°04764' 48
Bissiang Bognoungou 02°59196' 009°59747' 55
Bonguen Ndoung lo'o 03°29821' 010°06669' 66
Mbongo'o Man ndon 03°24859' 010°08849' 89
Ebondé Mboke 03°27443' 010°09475' 104
Bivouba Ndong medzip 03°232669' 10°064424' 45
2. Edéa Pouma Lép Sô 03°512050' 10°322349' 198
Koukoue Ndong sone 03°42021' 010°06314' 54
Malimba II Hiléba Si Makai 03°51845' 010°06384' 64
Malimba II Hiléba Malimba 03°51845' 010°06384' 64
Malimba II Titimba Malimba 03°51993' 010°08556' 73
Besombe Lép si Yap 04°00711' 010°05324' 76
Log Badjeck Awomakolo 03°58407' 01°05176' 82
Somakek Nkom 03°58004' 010°09056' 85
Telèp bana Man ngombe 02°52244' 010°08849' 99
Seppè Si hikoa 03°47662' 010°15477' 107
Ngwei I Hiléléba ko'o 03°50493' 010°27138' 117
3. Eséka Makak Hiléléba Yébél 03°320043' 010°575996' 618
Makak Makoubé 03°310566' 011°023979' 621
Ilanga Ilanga 03°440055' 010°485995 227
Song Mandeng Hiléléba njek 03°42912' 010°45468' 185
Manguengues Dileleba diba 03°32757' 010°42823' 207
Manguengues Madjandjan 03°32773' 010°42823' 210
Song Mandeng Dileleba diaa 03°42912' 010°45468' 230
Ndoupè Hileleba pem 03°52493' 010°40448' 210
Boga Saanda 03°53482' 010°46876' 215
Bilagal II Lép Ndjab 03°41014' 010°43184' 219
Sombo Séa 03°52207' 010°41548' 222
So mapan Lép So mapan 03°47251' 010°48992' 232
Mom Dibang Tibda 03°56158' 010°42091' 334
Matôl II Jolibam 04°01331' 010°47551' 373
Matôl I Bobog 04°02275' 010°47069' 384
Meloh-Maloume Bikout 03°34361' 010°53962' 501
Mandoumba Lép Ndombol 03°45913' 011°057007' 623
Mandoumba Man mpan 03°45913' 011°05707' 623
Kombing Hiléba Kombéng 03°44132' 011°04611' 637
Mom II Ligen li sogôl 03°38471' 011°12850' 703
Mawel Lép Ngo Bikun 1 03°43350' 011°12330' 728
Mawel Lép Ngo Bikun 2 03°43350' 011°12330' 729
Libel lingoï Lép manguene 03°54476’ 010°55123’ 390
4. Ngoumou Ambatou Bikok 03°351385’ 11°290975’ 708
Mbalelon Ebem Ngama 03°33907' 011°22120' 695
Nkong Ndikoa 03°32966' 011°24995' 700
Angon II Bikomna 03°32966' 011°24995' 700
Koulboa Osoe Nyada 03°37749' 011°27670' 720
5. Sangmelima Mvoutessi II Bives 03°15358' 011°47492' 658
Mvoutessi II Ototong 03°15358' 011°47492' 658
Nkol ngbwa Man otong 02°56876' 011°50118' 693
Avebe Esse Avo'o 02°58403' 011°43828' 719

149
Annexe 2 : données environnementales du secteur de Kribi (nombre d’échantillonnages N
= 11)

Variable Moyenne Ecart-type Minimum Maximum

Altitude (m) 62,8 18,86 46 104
Largeur cours d’eau (cm) 146,5 98,21 40 300
Profondeur lit mineur (cm) 11,44 7,23 3 22
Vitesse courant (m/s) 0,26 0,3 0,08 1,1
Conductivité (µS/cm) 19,63 8,45 10,1 35
pH 6,17 1,41 4,52 8,4
O2 dissous (mg/l) 22,89 18,41 0,5 51
Température (°C) 25,47 1,17 24,3 27,8
Fermeture canopée (%) 66,5 13,34 50 90
Hauteur canopée (m) 3,65 2,11 2 7,5
Cailloux (%) 27,71 3,95 18,2 30,8
Sable (%) 15,4 5,73 9,1 30,8
Argile (%) 0,91 2,88 0 9,1
Rocher (%) 2,35 7,43 0 23,5
Vase (%) 8,25 3,5 5,9 18,1
Tronc arbre (%) 1,68 3,56 0 9,1
Litière (%) 25,4 7,29 7,7 30,8
Racines ripariennes (%) 6 3,22 0 9,1
Macrophytes (%) 12,3 3,03 7,6 15,3

Annexe 3 : données environnementales du secteur d’Edéa (N = 14)

Variable Moyenne Ecart-type Minimum Maximum

Altitude (m) 79,09 18,76 54 117
Largeur cours d’eau (cm) 139,58 87,08 0 300
Profondeur lit mineur (cm) 19,25 11,97 0 40
Vitesse courant (m/s) 0,07 0,07 0 0,26
Conductivité (µS/cm) 17,81 3,38 13,6 23
pH 5,46 1,07 3,86 6,93
O2 dissous (mg/l) 18,94 14,35 1,5 50
Température (°C) 24,96 0,42 24,3 25,7
Fermeture canopée (%) 68,21 17,61 30 100
Hauteur canopée (m) 3,96 2,47 2 10
Cailloux (%) 9,16 11,38 0 30,8
Sable (%) 15,95 15,39 0 44,4
Argile (%) 0 0 0 0
Rocher (%) 0 0 0 0
Vase (%) 17,45 12,29 0 36,4
Tronc arbre (%) 13,22 16,33 0 40
Litière (%) 26,98 11,13 7,7 40
Racines ripariennes (%) 3,53 6,24 0 20
Macrophytes (%) 13,71 7,74 7,1 33,4

150
Annexe 4 : données environnementales du secteur d’Eséka (N = 33)

Variable Moyenne Ecart-type Minimum Maximum

Altitude (m) 316,82 188,68 183 728
Largeur cours d’eau (cm) 103,87 73,45 0 320
Profondeur lit mineur (cm) 13,82 14,61 0 57
Vitesse courant (m/s) 0,11 0,08 0 0,28
Conductivité (µS/cm) 30,37 10,13 17,6 51,19
pH 6,04 1,24 4,48 8,5
O2 dissous (mg/l) 19,66 19,69 2,7 79
Température (°C) 24,22 1,07 21,6 26
Fermeture canopée (%) 72,5 20,67 20 95
Hauteur canopée (m) 8,4 7,72 1 25
Cailloux (%) 13,45 16,51 0 66,6
Sable (%) 21,05 20,23 0 100
Argile (%) 1,85 4,87 0 14,3
Rocher (%) 4,87 10,35 0 28,6
Vase (%) 14,87 10,78 0 30,8
Tronc arbre (%) 5,44 5,19 0 16,7
Litière (%) 22,62 9,57 0 40
Racines ripariennes (%) 7,76 6,66 0 28,5
Macrophytes (%) 8,1 8 0 28,6

Annexe 5 : données environnementales du secteur de Ngoumou (N = 9)

Variable Moyenne Ecart-type Minimum Maximum

Altitude (m) 709,38 11,47 695 720
Largeur cours d’eau (cm) 83,33 18,62 60 100
Profondeur lit mineur (cm) 10 3,95 3 15
Vitesse courant (m/s) 0,03 0,02 0,02 0,06
Conductivité (µS/cm) 25,93 4,47 22,6 34
pH 6,04 0,68 5,18 7,16
O2 dissous (mg/l) 9,67 4,13 7 18
Température (°C) 23,07 1,13 21,9 25
Fermeture canopée (%) 80,56 15,3 60 100
Hauteur canopée (m) 4,56 2,4 1 7
Cailloux (%) 2,33 7 0 21
Sable (%) 9,73 11,55 0 22
Argile (%) 0 0 0 0
Rocher (%) 0 0 0 0
Vase (%) 21,14 5,78 10,5 33,2
Tronc arbre (%) 6,89 5,91 0 16,7
Litière (%) 28,21 11,76 10,6 40
Racines ripariennes (%) 12,37 3,87 10 21
Macrophytes (%) 19,32 3,7 10,6 22,2

151
Annexe 6 : données environnementales du secteur de Sangmelima (N = 12)

Variable Moyenne Ecart-type Minimum Maximum

Altitude (m) 690 26,1 658 719
Largeur cours d’eau (cm) 164,29 205,58 50 600
Profondeur lit mineur (cm) 12,5 12,54 5 35
Vitesse courant (m/s) 0,08 0,06 0 0,19
Conductivité (µS/cm) 27,69 5,87 20,4 32,6
pH 5,85 0,79 4,79 6,57
O2 dissous (mg/l) 13,5 2,67 8 16
Température (°C) 21,95 0,47 21,5 23
Fermeture canopée (%) 68,33 20,15 50 95
Hauteur canopée (m) 10,08 7,59 3 20
Cailloux (%) 2,53 3,74 0 7,6
Sable (%) 42,07 13,19 20 57,1
Argile (%) 5,6 7,02 0 14,3
Rocher(%) 2,57 3,79 0 7,7
Vase (%) 11,8 3,82 7,7 20
Tronc arbre (%) 2,57 3,79 0 7,7
Litière (%) 27,8 12,26 14,3 44,4
Racines ripariennes (%) 0,83 2,89 0 10
Macrophytes (%) 4,23 6,19 0 20

Annexe 7 : données statistiques issues de la comparaison entre valeurs moyennes des

paramètres considérés dans les 5 secteurs d’étude (test de Kruskal-Wallis)

Variables χ² ddl P
Altitude (m) 57,6 4 < 0,0001
Largeur cours d'eau (cm) 3,09 4 0,553
Profondeur lit mineur (cm) 4,2 4 0,379
Vitesse courant (m/s) 17,97 4 < 0,001
Conductivité (µS/cm) 18,34 4 < 0,001
pH 1,998 4 0,736
O2 dissous (mg/l) 3,46 4 0,48
Température (°C) 27,92 4 < 0,0001
Fermeture canopée (%) 4,628 4 0,327
Hauteur canopée (m) 10,478 4 0,033
Cailloux (%) 25,531 4 < 0,0001
Sable (%) 23,606 4 < 0,0001
Argile (%) 11,766 4 < 0,019
Rocher(%) 6,943 4 < 0,138
Vase (%) 13,411 4 < 0,009
Tronc arbre (%) 8,458 4 < 0,076
Litière (%) 3,499 4 0,477
Racines ripariennes (%) 28,936 4 < 0,0001
Macrophytes (%) 27,704 4 < 0,0001
ddl = degré de liberté, le niveau de sécurité du test de 95%.

152
Annexe 8 : enregistrement de la température de l’eau dans les stations d’altitude haute (A),
intermédiaire (B) et basse (C) par sonde thermique

A: enregistrement de la température de l’eau dans la station d’Osoe Nyada (secteur de Ngoumou)

B: enregistrement de la température de l’eau dans la station de Mandjandjan (secteur d’Eséka)

C : enregistrement de la température de l’eau dans la station de Bognoungou (secteur de Kribi)

153
Annexe 9 : moyennes des températures rendues par les sondes thermiques dans trois
stations

Station Altitude (m) Moyenne (°C) Ecart-type Min Max

Bognoungou 55 25,19 0,43 22,89 30,47
Mandjandjan 210 24,5 0,73 22,71 33,81
Osoe Nyada 720 22,28 0,76 18,58 34,28

Annexe 10 : coefficient de communauté de Jaccard entre les secteurs

Secteur 1 Secteur 2 Secteur 3 Secteur 4

Secteur 5 0 0 0,11 0,60
Secteur 4 0 0 0,20
Secteur 3 0,25 0,18
Secteur 2 0,50

Annexe 11 : résumé des résultats de l’Analyse Canonique de Redondance des données

environnementales et des espèces de cyprinodontes sur les axes 1 et 2

Variables Axe 1 Axe 2 Inertie totale

Valeurs propres 0,14 0,06 1,000
Corrélations espèces-environnement 0,69 0,57
Pourcentage de variance cumulée
Des données des espèces 13,8 19,7
De la relation espèces-environnement 44,9 64,3

154
PUBLICATION ISSUE DE LA THESE
F. D. Messu Mandeng, J.-F. Agnèse, S. Morand, C. F. Bilong Bilong (2015). Insight
into the diversity of parasites of Cyprinodontiformes (Pisces, Teleostei) from forest
streams of South Cameroon, Central Africa, and their potential impact. International
Journal of Research Studies in Biosciences, 3 (10): 98-107.

155