Table des matières

Généralités : ............................................................................................................................................ 2
I. Conditions du développement bactérien : .................................................................................... 3
1. Aspect nutritif : ............................................................................................................................... 3
2. Aspect énergétique : ....................................................................................................................... 4
II. Paramètres physico-chimiques : ........................................................................................................ 6
1. Température : ................................................................................................................................. 6
2. Le pH :.............................................................................................................................................. 7
3. Oxygène : ........................................................................................................................................ 7
4. La pression : .................................................................................................................................... 8
5. L’humidité : ..................................................................................................................................... 9
III. Catabolisme des macromolécules :................................................................................................... 9
1. Catabolisme des sucres : ................................................................................................................ 9
a. Voie d’Embden-Meyerhof : .......................................................................................................... 10
 Fermentation observée chez les anaérobies stricts : ................................................................. 13
 Fermentation butanoïque ........................................................................................................... 13
 Fermentation acétonobutylique ................................................................................................. 14
 Fermentation propionique .......................................................................................................... 14
b. Voie des pentoses phosphate ou voie des hexoses mono-phosphate : ......................................... 15
c. Voie d’Entner Doudoroff :................................................................................................................. 16
2. Catabolisme des disaccharides :....................................................................................................... 17
a. Inter-conversion des monosaccharides : ................................................................................. 18
3. Catabolisme des polysaccharides :............................................................................................... 19
4. Catabolisme des protéines : ......................................................................................................... 20
5. Catabolisme des lipides : .............................................................................................................. 21
6. Catabolisme des acides nucléiques : ............................................................................................ 22
IV. Anabolisme des macromolécules : ............................................................................................... 22
1. Synthèse des sucres : .................................................................................................................... 22
2. Synthèse des lipides : ................................................................................................................... 23
3. Synthèse des acides aminés : ....................................................................................................... 24
4. Synthèse des protéines ............................................................................................................... 25
5. Synthèse des acides nucléiques ................................................................................................. 25

Master 1 BCM/2020-2021/UMNG/FST 1
 METABOLISME BACTERIEN

Généralités :
Les microorganismes jouent un rôle fondamental dans la nature, ils participent au
fonctionnement des cycles biologiques, entretiennent de nombreuses relations avec d’autres
êtres vivants avec lesquels ils vivent soit en symbiose, soit en dégradant leurs structures. On
distingue : Les microorganismes saprophytes et les microorganismes pathogènes.

Les pathogènes sont de deux types : Les pathogènes strictes et les pathogènes opportunistes.

Les microorganismes présentent une diversité métabolique en fonction de leur mode de vie,
leur développement et selon le mode d’expression de leur propriété. Ainsi pour croitre, se
multiplier et exprimer leurs propriétés, ils ont besoin d’éléments nutritifs et d’énergie.

En effet, l’énergie nécessaire pour la croissance est fournie par la dégradation des
molécules organiques complexes en molécules simples avec la production de la biomasse. Les
molécules simples issues de la dégradation vont ensuite s’associer entre elles pour former les
molécules complexes. Ainsi, deux types de réactions caractérisent le métabolisme : les réactions
de dégradation et les réactions de synthèse.

Au cours de ces deux processus, il y a libération des produits dans le milieu soit pendant la
phase exponentielle de la croissance soit pendant la phase de lyse. Les différents produits
libérés sont appelés ‘’Métabolites’’. Il existe 2 types de métabolites :

 Les métabolites primaires : sont ceux qui sont libérés aussi bien pendant la
dégradation et pendant la synthèse ;
 Les métabolites secondaires : produits spécifiquement au cours des synthèses, leur
apparition n’est pas liée à une phase de croissance bactérienne.

En définition le métabolisme est donc l’ensemble des réactions de synthèse et de

dégradation qui registre le bon fonctionnement de tout organisme vivant.

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 I. Conditions du développement bactérien :
Le métabolisme bactérien révèle 2 aspects : l’aspect nutritif et l’aspect énergétique.

1. Aspect nutritif :
La présence des éléments nutritifs dans le milieu est nécessaire aux microorganismes pour
réaliser leurs synthèses. On distingue deux grands groupes en fonction du métabolisme nutritif :
les bactéries hétérotrophes et les bactéries Autotrophes.

Les bactéries hétérotrophes exigent la présence des substances organiques comme sources
d’énergie ainsi que les éléments minéraux nécessaire à la croissance en quantité suffisante.
Parmi ces éléments on peut citer : le carbone, l’hydrogène, l’oxygène et l’azote.
Pour leur croissance, ces bactéries ont également besoin d’autres éléments minéraux en faible
quantité, il s’agit du phosphore et du soufre.

Leur croissance nécessite aussi la présence des oligoéléments qui bien que sous forme de traces
sont indispensables au métabolisme. Il s’agit du : calcium, sodium, magnésium, cuivre, fer,
zinc, cobalt, potassium, etc. Ainsi, chaque microorganisme présente des exigences
nutritionnelles propres à sa croissance.

Les microorganismes hétérotrophes sont subdivisés en deux groupes : les prototrophes et les
auxotrophes.

 Ils sont dits prototrophes : lorsqu’ils sont capables de réaliser la synthèse de toutes les
molécules organiques exogènes. Exemple : E. coli.
 Ils sont dits auxotrophes : lorsqu’ils sont incapables de réaliser les synthèses d’une ou
plusieurs molécules indispensables à leur croissance. Ils exigent ses molécules appelées
facteurs de croissance qui doivent être apportés dans leur milieu. Ce sont : les acides
aminés, les bases azotées, les acides gras et les acides nucléiques. Exemple:
Lactobacillus, certains exigent au moins 18 acides aminés pour leur croissance.

Les bactéries autotrophes quant à elles, sont capables de synthétiser toutes les molécules
organiques à partir des éléments minéraux et de l’eau en utilisant de l’énergie chimique ou
lumineuse. Ce sont des bactéries photosynthétiques.

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 Eléments minéraux Composés organiques Composés minéraux

Auxotrophe Hétérotrophe Energie solaire

Autotrophe
Prototrophe Métabolites

Conditions nutritives des microorganismes

2. Aspect énergétique :
En fonction de la source d’énergie, on distingue : les phototrophes et les chiomiotrophes.
Ainsi, deux mécanismes énergétiques sont possibles : la photosynthèse et l’oxydation.

Les phototrophes sont des bactéries photo synthétiques qui assimilent l’énergie lumineuse
pour la synthèse de leurs constituants. Ils comprennent : les photolitotrophes et les
photoorganotrophes.

 Chez les photolitotrophes, la source de carbone est un composé minéral, c’est le cas
chez les bactéries sulfureuses pourpres ou vertes comme les thiorhodaceaes et les
chlorobactériaceaes.
 Les photoorganotrophes ont comme source d’énergie un composé organique. Il s’agit
des bactéries pourpres non sulfureuses.

Les chimiotrophes sont des bactéries chimiosynthétiques qui utilisent l’énergie de l’oxydation
des produits chimiques organiques ou minéraux pour réaliser leurs synthèses. Ils comprennent
des bactéries chimiolitotrophes et des bactéries chimioorganotrophes.

 Chez les chimiolitotrophes le composé donneur d’électron pour la production

d’énergie est minéral.
 chez les chimioorganotrophes le composé donneur d’électron est un composé
organique.

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Le métabolisme énergétique comprend la phase de dégradation des composés organiques par
oxydation qui est la phase de production d’énergie et la phase d’utilisation d’énergie pour la
réalisation des synthèses.

Au cours de ces deux phases, il y a formation des métabolites cellulaires. Ainsi donc,
l’oxydation constitue le catabolisme qui conduit à la formation des molécules simples qui à
leur tour vont s’associer entre elles pour donner des molécules complexes. L’ensemble des
réactions assemblage des molécules simples est appelé anabolisme.

Le Métabolisme est donc défini comme l’ensemble des réactions qui convertissent les
nutriments en métabolites nécessaires aux biosynthèses avec production de l’énergie.

Du point de vue énergétique, deux propriétés sont propres aux réactions cellulaires :

 les réactions cellulaires sont exergoniques, c'est-à-dire, qu’elles libèrent de

l’énergie. C’est à cet effet, qu’elles peuvent se dérouler à des températures très
élevées incompatible avec la vie cellulaire ;
 Les réactions cellulaires nécessitent l’intervention des catalyseurs cellulaires
appelés enzymes.

Chez les bactéries, le métabolisme énergétique est réalisé au niveau membranaire et au niveau
cytoplasmique.

 Au niveau membranaire il est caractérisé par le transport de substances et le transfert

d’électron sur la chaîne respiratoire qui constitue la centrale énergétique.
 Au niveau cytoplasmique il est caractérisé par la présence des enzymes et ces enzymes
sont soit libres ou liées à la membrane cytoplasmique. Elles sont deux types : les endo-
enzymes et les exo-enzymes. Elles sont regroupées en six classes :

 Oxydoréductases : elles sont présentes au niveau de la chaîne respiratoire et

assurent le transfert des électrons, soit sur la chaîne respiratoire soit à partir d’un
substrat vers un accepteur final dans le cytoplasme.
 Transférases : elles facilitent le transfert de certains radicaux, d’une molécule
à une autre, c’est le cas des transaminases et des kinases.
 Hydrolases : enzymes catalysant l’introduction d’une molécule d’eau sur le
substrat, c’est-à-dire, qu’elles provoquent l’hydrolyse du substrat.

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  Lyases : elles assurent le déplacement d’un radical à partir d’un substrat vers un
autre, c’est le cas de la lysine décarboxylase.
 Isomérases : ces enzymes catalysent les réactions de réarrangement
intermoléculaires, comme l’épimérase, l’aldolase, l’énolase, …
 Ligases ou synthétase : enzymes qui catalysent l’établissement d’une liaison
covalente entre deux composés comme l’ATP syntéthase.

En fonction de la source d’énergie, qu’il s’agisse des phototrophes ou des hétérotrophes, la

production d’énergie est liée à un transfert d’électrons qui crée un gradient électrochimique
des protons qui génère une force proton-motrice.

II. Paramètres physico-chimiques :

En fonction du milieu et de ses exigences, la croissance bactérienne nécessite différents
paramètres, on peut citer la température, le pH , l’humidité, la pression et la présence ou
l’absence d’oxygène.

1. Température :
 Les mésophiles : dont la température moyenne de croissance est comprise entre 30
et 37°C ;
 Les psychrophiles : exigent le froid pour leur croissance, entre 0 et 15°C ;
 Les psychotrophes : peuvent s’adapter à 0° avec un optimum à 25°C et elles sont
proches des mésophiles ;
 Les thermophiles : qui exigent des températures comprises entre 45°C et 55°C. Les
plus souvent rencontrés dans les genres comme Bacillus et Clostridium ;
 Les thermophiles extrêmes : dont la température optimale est de 70°C.
Quelques espèces ont été rencontrées au fond des mers, dans les zones chaudes avec
des températures entre 250°C sous une pression de 265 atmosphères. C’est le cas du
genre Pyrodictium Occultum.r
 Les thermotrophes : peuvent se développer à des températures de 50°C avec une
moyenne de 30°C.

Dans la majorité des cas, tous les microorganismes sont mésophiles, à l’exception de quelques
moisissures et levures qui sont psychro-mésophiles, c’est-à-dire ils peuvent se développer à
45°C comme à 0°C.

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Les bactéries Gram négatif à sporuler comme les Pseudomonas, Cytophaga, Flavobactérium,
Acinetobacter et Aeromonas sont des psychotropes. Elles peuvent altérer des produits
alimentaires conservés à basse température.

2. Le pH :
Son action se situe à trois niveaux chez les microorganismes : le premier niveau est le milieu,
le second est au niveau de la perméabilité membranaire et le troisième au niveau de l’activité
enzymatique.

En effet, la disponibilité de certains ions peut être modifiée par l’équilibre ionique. L’action de
l’ATP synthétase dans la synthèse d’ATP est étroitement liée à des pompes ioniques. L’activité
enzymatique d’un milieu est liée au pH.

Les levures et les moisissures prolifèrent à des pH acides compris entre 3 et 6, certaines espèces,
peuvent tolérer les pH compris entre 1,5 et 2. Les bactéries se multiplient à des pH proches de
la neutralité entre 6,5 et 7,5 selon les espèces. Par exemple : E. coli se multiplie à pH compris
entre 4,4 et 9. Thiobacillus Thiooxydans présente un pH optimal de croissance voisin de 2 et
peut également se développer à pH inférieur à 1. Les lactobacillus exigent un pH
relativement bas pour leur croissance.

Les germes qui se multiplient à pH acide sont dits acidophiles et ceux qui se multiplient à un
pH optimal entre 8 et 9 sont alcalophiles comme vibrio dont le pH est de 9.

3. Oxygène :
En fonction des exigences en oxygène, les micro-organismes sont subdivisés en quatre types
respiratoires :

 Aérobies strict : exigent l’oxygène libre pour leur développement ;

 Anaérobies strict : ne peuvent se multiplier qu’en absence d’oxygène libre.
Lorsqu’il s’agit des bactéries, ces dernières ne possèdent ni catalase ni super-oxyde
dismutase. Ces microorganismes sont incapables d’éliminer l’eau oxygénée et l’ion
super-oxyde qui sont deux produits d’oxydation toxiques pour la cellule ;
 Aéro-anaérobies ou anaérobies facultatif: sont des microorganismes capables de
croitre en présence ou en absence d’oxygène libre.
 Micro-aérophiles : sont des microorganismes qui tolèrent une faible pression
d’oxygène.

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Ces types respiratoires peuvent être mis en évidence au laboratoire par des cultures des bactéries
en milieu gélosé ou en tube. Lorsque les bactéries sont anaérobies strict, on observe la
croissance au fond du tube ou dans la gélose. Lorsqu’il s’agit des aérobies strict on observe la
croissance à la surface de la gélose et les aéro-anaérobies facultatif poussent aussi bien en
gélose qu’à la surface. Les micro-aérophiles poussent à l’interface entre la surface et la gélose.

Deux tests sont également réalisés au laboratoire pour savoir le type de respiration :

 Test d’oxydase permet la mise en évidence d’une chaine respiratoire qui fonctionne
avec le cytochrome C membranaire. Il se réalise en déposant une colonie sur un disque
d’oxydase, si il y’a présence d’une coloration violette les bactéries sont dites oxydase
positive et si il y’a absence de coloration les bactéries sont dites oxydase négative ;
 Test de catalase permet la mise en évidence de la super-oxyde dismutase. Il se réalise
en prenant une colonie d’une culture bactérienne qu’on remplace sur la lame en verre
propre additionné de quelques gouttes de l’eau oxygénée. Les bactéries sont dites
catalase positive lorsqu’il y a dégagement de bulles d’air et l’absence de bulles d’air
montre que le test est négatif. Il s’agit de la catalase négative.

4. La pression :
La pression mécanique ou osmotique peut modifier la croissance des microorganismes.
Selon la pression mécanique, il existe les microorganismes dits Barophiles qui supportent
des pressions de l’ordre de 1 bar, c’est le cas des streptococcus feacalis.

Concernant la pression osmotique, la plupart des bactéries sont insensibles aux variations
grâce à la présence de la paroi. Cependant, la destruction de la paroi par le lysozyme conduit
à la formation des protoplastes sensibles aux pressions osmotiques. Ces derniers peuvent
s’éclater sous l’effet des variations extérieures. Ces variations sont mises en évidence en
constituant des milieux de concentrations en sel variables. Ainsi, selon la sensibilité aux
pressions osmotiques exercées par la variation des concentrations, on distingue :

 Les halophiles : nécessitent des concentrations en sel de 0,2 mol/l à 5,2 mol/l.
Les moins halophiles nécessitent des concentrations de 0,2 mol/l et Les
halophiles extrêmes nécessitent des concentrations de 5,2 mol/l ;
 Les non halophiles : dont les concentrations en sel sont inférieures à 0,2 mol/l ;
 Les halotolérants : tolèrent les concentrations en sel dans leur milieu. Par
exemple les staphylococcus, levures, moisissures de l’ordre de 10% de NaCL ;

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 5. L’humidité :
C’est l’activité d’eau et l’eau est utilisée par les microorganismes soit comme solvant des
nutriments permettant leur transport et leur disponibilité, soit comme agent chimique dans les
réactions d’hydrolyse.

La quantité d’eau disponible est notée par l’activité de l’eau. Les microorganismes exigent un
certain seuil d’humidité pour leur croissance. Ainsi, une faible activité de l’eau entraine un
ralentissement de la croissance.

En effet, la diminution de l’activité de l’eau entraine une plasmolyse cellulaire et une baisse
d’activité enzymatique.

Chez les staphylococcus aureus, la croissance est réduite de 10% lorsque l’activité de l’eau est
de 0,9. La disponibilité de l’eau est un facteur de réussite de la culture des microorganismes, il
doit être pris en compte dans la confection des milieux de culture.

III. Catabolisme des macromolécules :

Le catabolisme est l’ensemble des réactions d’oxydation ou de dégradation des macromolécules
avec formation des molécules simples organiques ou minérales.

1. Catabolisme des sucres :

Tous les sucres sont susceptibles d’être dégradés par des microorganismes. Le sucre le plus
couramment utilisé est le glucose. Ce dernier peut provenir du milieu de culture ou de la
dégradation des polysaccharides. Le glucose et d’autres sucres sont dégradés par les
microorganismes en utilisant plusieurs voies métaboliques, parmi lesquelles on peut citer :

 Voie d’Embden-Meyerhof
 Voie de Warburg Christian
 Voie des pentoses-phosphate
 Voie de Warburg Dickens-Horecker
 Voie d’Enter-Doudoroff

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 a. Voie d’Embden-Meyerhof :

Aussi appelée glycolyse. Elle se situe dans

le cytoplasme, elle peut se dérouler en
absence ou en présence d’oxygène. La
glycolyse conduit à la formation du
pyruvate qui se déroule en deux étapes :
 Une étape initiale à six (6) carbones
au cours de laquelle il y a une double
phosphorylation du glucose puis sa
conversion en Fructose-1,6 bisPhosphate
et cette étape consomme deux molécules
d’ATP.
 Une étape terminale à trois (3)
Carbonne au cours de laquelle le Fructose-
1,6 bisPhosphate clive en deux trioses
possédant un groupement phosphate. L’un
des triose est directement converti en pyruvate en cinq (5) phases. Cette réaction produit
deux ATP. Le second triose subit une réaction d’isomérisation et ensuite converti en
pyruvate qui se déroule aussi en cinq (5) phases.

La phosphorylation oxydative des trioses se fait en présence d’un donneur d’électron qui
est NAD+ (coenzyme). Ainsi, la glycolyse permet la dégradation d’une molécule de glucose
avec deux pyruvate et produitde l’énergie sous forme d’ATP. Le NAD+ est converti NADH+
qui en milieu biologique fournit 3 ATP.

Bilan : Glucose+ 2ADP + 2Pi+2NAD+ 2pyruvate+2ATP+2NADH,H+

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 Devenir du pyruvate :

Le pyruvate issu de la glycolyse emprunte deux voies selon le type métabolique des bactéries :

 La voie d’oxydation : le pyruvate subit une oxydation par la voie du cycle de

Krebs ou des acides tricarboxyliques et cette voie est empruntée par les bactéries
aérobies.

Pyruvate Cycle de Krebs Chaine respiratoire

 La voie fermentaire : le pyruvate issu de la glycolyse emprunte la voie

fermentaire en fonction du type de bactérie.

La fermentation peut aboutir à plusieurs produits. Ainsi, on distingue plusieurs types de

fermentations :

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  Fermentation alcoolique : réalisée le plus souvent par des levures de type
saccharomyces cerevisiae.
 Elle est à la base de la production du vin, de la bière et du pain.
 Réalisée par les bactéries aéro-anaérobies et anaérobies strict.

Certaines bactéries thermophiles comme Thermoanaerobacter ethanolicus,

Clostridrium thermohydrosulfuricum font cette fermentation en partant du xylose.

Sucre éthanol +CO2

 Fermentation lactique : Réalisée par des bactéries des genres Streptococcus et de

nombreux Lactobacillus.
 Certains Bacillus et Moisissures (Aspergillus griseus, Rhizopus) peuvent également
réaliser cette fermentation.
 C’est la voie de fermentation utilisée pour la fabrication du yaourt et du fromage.

Pyruvate Lactate

NB : Lorsque la fermentation lactique conduit uniquement à l’acide lactique, elle est dite
homolactique. Lorsqu’il y a production d’autres composés au cours de la fermentation lactique,
elle est dite hétérolactique.

 Fermentation acides mixtes :

Réalisée par les bactéries du groupe des entérobactéries, elle est caractérisée par une grande
diversité des produits de fermentation obtenus en fonction des conditions du milieu.

Par exemple :

 Chez E. coli, les pH sont généralement compris entre 6 et 6,5 et la fermentation

conduit à des produits suivants : Ethanol, Acétate, Lactate et Succinate. A pH
compris entre 7,8 et 8, les produits suivants sont formés : Ethanol, formiate, lactate,
Acétate et Succinate.
Ces différences de produits résultent de l’activité d’une enzyme qui est l’hydrogène
lyase. En milieu acide, cette enzyme décompose l’acide formique en CO2 et de
l’hydrogène.

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 Au cours de ces fermentations acides mixte, les traces de nombreux autres produits
comme l’acétone, le butanediol et le glycérol sont observés.

 Chez serratia, la fermentation du glucose à pH 6,5 conduit à la production de

nombreux composés comme le butanédiol, l’éthanol, le formiate, le lactate, le
succinate et du CO2. D’autres produits comme l’acétoïne peuvent être formés puis
transformés. En effet, l’acétoïne peut subir une oxydation en formant un diacéthyl
responsable du goût du beurre et de la maturation de la crème glacée. Le butanédiol
peut être transformé en butadiène nécessaire pour la synthèse du caoutchouc.

La mise en évidence de ces produits de fermentation est nécessaire pour l’identification et le

diagnostic des entérobactéries.

chez [Link] : pH 6 et 6,5

9 glucose 5 éthanol+8 lactate+4 acétate+1 succinate+8CO2+8H2

5 éthanol+9 formiate+4 acétate+7 lactae+1,5 succinate

 Fermentation observée chez les anaérobies stricts :

Les anaérobies stricts réalisent trois types de fermentations, ce sont les fermentations
butanoïque, acétonobutylique et propionique.

 Fermentation butanoïque : Aussi appelée fermentation butyrique. Elle est réalisée par
les espèces clostridium butyricum et clostridium perfringens. Au cours de cette
fermentation, quatre molécules du glucose sont dégradées avec formation de trois
molécules de butyrate avec du CO2, de l’hydrogène et deux molécules d’acétate. Elle
est caractéristique des boites de conserve. L’espèce clostridium tyrobutyricum réalise
cette fermentation à partir du lait avec formation de l’acide lactique et sa transformation
en acide butyrique et de l’hydrogène. Ces bactéries sont utilisées dans la fabrication des
fromages comme le gruyère et l’emmenthal.

4Glucoses 2 acétate+3 butyrate+8CO2+10H2

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  Fermentation acétonobutylique : Réalisée par l’espèce clostridium acétonobutylicum
avec production du butanol, l’acétate, de l’acétone, du CO2 et de l’hydrogène. Les
produits de cette fermentation sont des substances énergétiques pouvant servir pour la
valorisation des déchets agricoles dans la fabrication de carburant. Cette fermentation
a été exploitée par les allemands pendant la première guerre mondiale pour la fabrication
des explosifs à partir de l’acétate.

5 Glucoses 1 acétate + 1 acétone + 3 butanol + 11CO2 + 8H2

 Fermentation propionique : Réalisée par les bactéries du genre clostridium

propionibactérium à partir du glucose ou du lactate, il se forme un mélange d’acétate
de propionate et du CO2 en proportions variables. L’acide propionique intervient dans
la saveur et le CO2 est à l’origine des trous observés dans le fromage. Cette fermentation
est secondaire dans la fabrication de certain fromage à pâte fruite comme le gruyère et
l’emmental.

3 Glucoses 4 propionate + 2 acétate + 2CO2

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 b. Voie des pentoses phosphate ou voie des hexoses mono-phosphate :

Utilisée par les microorganismes en même temps

que la glycolyse soit en aérobie ou en anaérobie. Les
différentes étapes de cette voie se résument comme
suit :

 Oxydation du Glucose-6-Phosphate en 6-
Phospho gluconate ;
 Oxydation du 6-Phospho gluconate en un
pentose qui est le Ribulose 5-Phosphate. Il
s’agit d’une réaction de décarboxylation qui
conduit à la formation du CO2 et du
NADH,H+ ;
 Conversion du Ribulose-5-Phosphate en
Fructose-6-Phosphate et en Glycéraldéhyde-
3-Phosphate. Cette conversion est assurée
par les transcétolases et les transaldolases
avec formation de 3 molécules de CO2.

Bilan:
3 Glucose-6-Phosphate + 6NADP + 3H2O 2 F-6-P + 1 Gald-3-P + 3 CO2 +6 NADPH, H+

Cette voie conduit à la formation des produits et intermédiaires qui jouent un rôle dans le
métabolisme.

 Le NADP, H+ sert de source d’électron pour la réduction des molécules au cours de la

biosynthèse ;
 Le Glycéraldéhyde-3-Phosphate obtenu peut être utilisé dans l’étape de la glycolyse à
trois carbones ou il est converti en pyruvate et en ATP. Il peut également retourner dans
la voie des pentoses phosphate en formant le G-6-P qui est alors dégradé en CO2 avec
production de NADPH, H+

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  Le Ribulose 5-Phosphate est un précurseur pour la formation du Ribose 5-Phosphate et
du xylulose-5-Phosphate par isomérisation ;
 Le Ribose-5-Phosphate constitue la matière première dans la synthèse des acides
nucléiques ;
 Le xylulose-5-Phosphate est décarboxylé pour donner l’érythrose-4-Phosphate, ce
dernier constitue un précurseur du noyau des trois acides aminés aromatiques (F, Y et
W), il est également précurseur dans la synthèse de la vitamine B6;

c. Voie d’Entner Doudoroff :

Elle joue un rôle similaire à la glycolyse, elle
commence par les mêmes réactions que la voie
des pentoses phosphate. Elle conduit à la
formation du Glucose-6-Phosphate qui est oxydé
en 6-Phosphogluconate.

Le 6-P gluconate est déshydraté avec formation

du 2-céto-3-désoxy-6-Phosphogluconate qui est
l’intermédiaire clé de cette voie. Le 2-céto-3-
désoxy-6-Phosphogluconate est alors clivé par la
2-céto-3-désoxy-6-Phosphogluconate aldolase
en pyruvate et en Glycéraldéhyde-3-Phosphate.

Au cours de cette voie, il se produit une

dégradation du glucose en pyruvate avec
formation d’ATP, du NADPH et du NADH. Et
elle est utilisée préférentiellement par les
bactéries des genres: Rhizobium,Pseudomonas,
azotobacter, agrobactérium.

Elle est donc plus utilisée par les bactéries à Gram

négatif, chez les bactéries à Gram positif une
exception est observée chez entérococcus
feacalis.

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 2. Catabolisme des disaccharides :
Chez les microorganismes, les disaccharides subissent une première réaction d’hydrolyse sous
l’action d’enzymes. Ces enzymes sont spécifiques de la forme de la liaison glycosidique qu’elle
soit α ou β. Elles peuvent également dégrader les analogues de substrats qui possèdent les
mêmes liaisons. Cela a été démontré avec l’Orthonitrophényl galactoside qui peut être
dégradé en lieu et place du galactose.

La recherche de ces enzymes se fait après culture sur des milieux spécifiques. Leur mise en
évidence se fait en ayant recours à des substrats chromogènes ou aux produits chromogènes
libérés après hydrolyse. Ainsi donc, les enzymes suivantes interviennent dans la dégradation de
quelques disaccharides, les β-galactosidases qui dégradent le lactose, les maltases pour le
maltose et les invertases ou saccharases pour le saccharose. Le clivage de ces disaccharides se
fait de la manière suivante :

 Maltose + H2O 2 glucoses

Maltase
Le clivage peut également se faire sous l’action des phosphorylases en présence des
maltases en utilisant le phosphore inorganique, dans ces conditions il y a changement de la
conformation de la liaison α en liaison β et il se forme du β-D-Glucose-1-Phosphate et du
glucose simple.

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  Saccharose + H2O Glucose + Fructose
Saccharase
En présence des saccharases et des phosphorylases, le saccharose additionné au Phosphore
inorganique conduit à la formation du α-D- Glucose-1-phosphate et le Fructose.

 Dans le cas du lactose, Le clivage est réalisé par des β-galactosidases et conduit à la
formation du glucose + galactose.

L’action de ces enzymes permet la libération des oses constitutifs du disaccharide. Au cours
du métabolisme, le glucose est le sucre préférentiellement utilisé par les microorganismes, il
est alors dégradé par les voies métaboliques prédéfinies : pentoses phosphate, Entner-
Doudoroff, Embden-Meyerhof.

a. Inter-conversion des monosaccharides :

Le fructose provenant de l’hydrolyse du saccharose est transformé par phosphorylation en

Fructose-6-Phosphate qui sera ensuite utilisé par la voie d’Embden-Meyerhof.

Quant au galactose issu de l’hydrolyse du lactose, il sera épimérisé en glucose, après sa

transformation, le galactose peut être oxydé par la voie de la glycolyse ou une voie analogue
comme celle d’Entner-Doudoroff.

Les disaccharides sont largement utilisés par les microorganismes, ce qui leur confère une
utilisation en industrie agroalimentaire notamment dans les pâtisseries et les confiseries. Le
lactose est très utilisé dans les industries laitières et est également le constituant de nombreux
milieux de culture d’usage courant en microbiologie médicale et surtout alimentaire.

Les bactéries qui fermentent le lactose sont des germes tests ou indicateurs de la contamination
fécale, c’est le cas d’E. coli. Ces bactéries sont recherchées pour évaluer la qualité sanitaire des
produits alimentaires. En recherche médicale, la présence de la β-galactosidase est un test de
grande utilité dans le diagnostic.

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 3. Catabolisme des polysaccharides :

Les polysaccharides sont dégradés par les microorganismes soit en disaccharides ou en

monosaccharides. Les plus dégradés sont l’amidon et la cellulose. D’autres polysaccharides
comme la pectine, chitine, chondroïtine, acide hyaluronique, agar-agar peuvent être dégradés
par certaines espèces microbiennes. L’hydrolyse de l’amidon est effectuée par les exo-enzymes
qui sont les amylases microbiennes. On distingue :

 Les α-amylases : elles divisent la molécule en différent points en agissant sur les
liaisons α-1-4. C’est une endo-amylase qui conduit à la formation du maltose et des
dextrines. Ces différents produits issus de la dégradation par ces amylases sont ensuite
dégradés avec formation des monosaccharides et ces derniers sont utilisés par
différentes voies de dégradation des sucres simples.

 Les β-amylases : elles coupent l’amidon à partir des extrémités avec formation du
maltose et des dextrines de poids moléculaire élevé donc il s’agit d’une exo-amylase.

 Les γ-amylases : également appelées glucamylases ce sont des enzymes

exclusivement bactériennes. Elles attaquent l’extrémité non réductrice aussi bien les
liaisons α-1-4 que les liaisons α-1-6 avec libération du glucose. Ce dernier est ensuite
dégradé par la voie de la glycolyse.

Plusieurs microorganismes sont producteurs de ces amylases, parmi lesquelles on

peut citer les bactéries des genres Bacillus, Clostridium, Lactobacillus et les
Moisissures du genre Aspergillus.

L’hydrolyse de la cellulose qui est un poly-β1-4 D-glucopyranose est réalisée par action de la
cellulase avec formation du glucose et maltose, les produits issus de cette dégradation sont
ensuite métabolisés pour donner des molécules simples.

Plusieurs microorganismes possèdent des enzymes cellulolytiques, parmi lesquelles on peut

citer les bactéries des genres Clostridium, Bacillus, Cellulomonas ainsi que les Moisissures.

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 4. Catabolisme des protéines :

Les protéines constituent un enchainement des acides aminés au moyen de la liaison peptidique,
on parle de protéine lorsque le nombre d’acides aminés constitutifs de molécule est supérieur
à [Link] dégradation des protéines implique la destruction de la chaine polypeptidique.

Les protéines sont dégradées par les microorganismes qui produisent des enzymes
protéolytiques. Ces microorganismes sont des agents de la putréfaction, ils secrètent au cours
de leur métabolisme des protéinases exo-cellulaires et ils peuvent également sécréter les
protéases qui peuvent être exo ou endo-peptidases.

Plusieurs microorganismes produisent ces enzymes, parmi ces microorganismes, on peut citer
les Moisissures, les bactéries des genres Pseudomonas, Bacillus, Proteus, serratia et
Clostridium.

 Chez les bactéries du genre Clostridium dont l’espèce Clostridium hystoliticum,

quatre types de protéinases sont élaborées ;
 Chez les bactéries du genre Bacillus dont l’espèce Bacillus subtilus, on peut
observer au cours de leur métabolisme la production d’une grande quantité de
protéinases dans le milieu. L’évaluation cette activité enzymatique a permis de la
quantifier jusqu’à 1g/l. Ces protéinases des Bacillus peuvent être isolées et mises à
profit des industries.
 Chez les moisissures, les protéinases contribuent à l’élaboration des différents
produits alimentaires. Elles sont utilisées dans l’affinage du fromage, ces enzymes
ont été élaborées par l’espèce Pénicillium roquefortii.

Toutes ces protéinases ne sont actives que pendant la phase stationnaire et la phase de déclin de
la croissance, elles sont souvent responsables de l’autolyse de la celllule bactérienne.

L’hydrolyse des protéines conduit à l’élaboration dans le milieu de plusieurs acides aminés.
Ces derniers sont transformés en deux étapes :

Etape n°1 : Ils subissent une première réaction de désamination ou de transamination au cours
de laquelle le groupe amine est transféré sur un α-cétoacide.

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Etape n°2 : l’acide issu de la désamination est d’abord converti en pyruvate puis en acyl-CoA
qui entre dans le cycle de Krebs.

Les acides aminés issus de la dégradation par les protéases peuvent également faire les réactions
de décarboxylation. L’action des décarboxylases est induite à pH acide et les acides aminés
formés ont un pouvoir toxique et sont responsables des propriétés pharmacodynamiques
observée chez les bactéries lors des infections.

Parmi ces décarboxylases, on distingue :

 Lysine décarboxylase transforme la lysine en cadavérine ayant des propriétés

amnésiantes ;
 Ornitine décarboxylase transforme l’Ornitine en putrescine responsable du pouvoir
parasympaco-mimétique ;
 Histidine décarboxylase dégrade l’histidine en formant l’histamine responsable du
phénomène de sensibilité et de choc allergique ;
 Tryptophane décarboxylase dégrade le tryptophane en formant l’indole en aérobiose.
En anaérobiose, l’indole est transformé en scatole qui est responsable des odeurs
nauséabondes. L’indole est mis en évidence en utilisant le réactif de covax.

Chez les acides aminés soufrés, la désamination ou la transamination conduit à la formation des
mercaptans, ces derniers peuvent être dégradés par les sulfurases avec libération du sulfure
d’hydrogène. Les bactéries aussi dégradent l’urée par action de l’uréase, la présence de
l’uréase est révélée chez les bactéries des genres Proteus, Yersinia et Klebsiella.

La dégradation de l’arginine conduit à divers produits en fonction du type d’enzyme

intervenant, il peut s’agir des argines désaminase, transaminases, décarboxylases et des
arginases. Les produits formés peuvent être la citruline, l’Ornithine, le carbanoyl phosphate, le
CO2 et l’ammoniac.

5. Catabolisme des lipides :

Les microorganismes utilisent les lipides comme source d’énergie. Les triglycérides ou triacyl-
glycérol, les esters de glycérol, peuvent être hydrolysés en glycérol et en acide gras par les
lipases microbiennes.

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Les produits issus de l’action des lipases sont aussi dégradés en composés utilisables par les
microorganismes. Le glycérol subit une phosphorylation puis une oxydation pour donner le
dihydroxyacétone phosphate qui par isomérisation conduit à la formation du Glycéraldéhyde-
Phosphate. Ce dernier peut emprunter la voie d’Embden-Meyerhof avec formation du pyruvate.

Les acides gras et d’autres lipides sont oxydés par la voie de la β-oxydation après estérification.
L’oxydation des acides gras conduit à la formation de l’acétyl-CoA qui est pris en charge dans
le cycle de Krebs.

6. Catabolisme des acides nucléiques :

La dégradation des acides nucléiques se fait par des enzymes appelées nucléases qui peuvent
être des endo ou exo-nucléases. Leur action conduit à la libération des nucléotides ; elle peut
également conduire à la libération des éléments constitutifs des nucléotides que sont la base,
le sucre et l’acide phosphorique. La production des ADNases a été observée chez
Staphylococcus aureus.

IV. Anabolisme des macromolécules :

1. Synthèse des sucres :

Chez les microorganismes hétérotrophes, les sucres sont synthétisés à partir des molécules
organiques réduites ou simples.

La synthèse du glucose se fait à partir des précurseurs non glucidiques, la voie de synthèse du
glucose est appelée la gluconéogenèse. Cette voie partage les mêmes enzymes avec celles de
la glycolyse mais de façon inversée.

La formation du Fructose-1-6-bisPhosphate dans la glycolyse se fait par l’enzyme

Phosphofructokinase-1, dans la gluconéogenèse cette réaction est inversée et catalysée par la
Fructose-bis-phosphatase. Cette enzyme provoque l’hydrolyse du Fructose-1-6-bisPhosphate
avec formation du Fructose-6-Phosphate et le F-6-P conduit à la formation du G-6-P qui par
action de la Glucose-6 phosphatase conduit à la formation du glucose.

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Les enzymes impliquées dans la conversion du pyruvate en Phosphoénolpyruvate constituent
l’ensemble des réactions inversées de la transformation du PEP en pyruvate. Ces réactions
inversées sont catalysées par la pyruvate carboxylase et la PEP carboxykinase. L’obtention
du PEP à partir de ces enzymes conduit à la formation du 3-Phospho-Glycéraldéhyde et du
Dihydroxyacétone-phosphate qui par polymérisation conduit au Fructose-Phosphate source
pour l’obtention du glucose.

La formation du glucose et du fructose entraine la synthèse d’autres sucres, dans le cas des
polysaccharides, les lévanes constitués d’une succession des molécules de fructoses par liaison
β2-6, les dextranes sont constitués par la polymérisation de plusieurs molécules de saccharose
par des liaisons en position α1-6 avec des ramifications en position α1-3 ou α1-4.

2. Synthèse des lipides :

Les microorganismes possèdent plusieurs lipides qui entrent dans la constitution de leur
membrane, ces lipides sont constitués d’acides gras ou de leur dérivé qui peuvent être simples
ou ramifiés, ils peuvent être également saturés ou insaturés. La synthèse des acides gras se fait
par l’hélice de linen.

La synthèse de ses acides gras est catalysée par le complexe de l’acide gras synthétase dont le
substrat est l’acétyl-CoA et la malonyl-CoA. L’action de cette enzyme nécessite un agent
réducteur qui est le NADPH. Le malonyl- coA est formé à partir de la carboxylation de l’acétyl-
coA, cette réaction nécessite de l’ATP.

L’acétate et le malonate transfèrent le coenzyme au groupe sulfuridryl des protéines porteuses

des groupements acyl. La synthèse se poursuit avec ajout de deux carbones à la fois à l’extrémité
carboxyle de la chaine d’acide gras. Cette addition est due à l’action de la synthétase.

Le malonyl-ACP réagit avec l’acide gras-ACP porté par ces protéines avec production du CO2
et un acide gras-ACP possédant le carbone supplémentaire. La libération du CO2 facilite
l’achèvement de cette réaction. Ainsi, le CO2 est essentiel à la synthèse des acides gras et il
n’est pas incorporé de façon permanente.

Dans le cas des acides gras insaturés, il se produit une condensation au niveau du groupe β-
cétonique. Cette synthèse nécessite deux réductions et une déshydratation et l’acide gras est
formé après addition de deux nouveaux atomes de carbones.

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Les acides gras peuvent être synthétisés en aérobie ou en anaérobie. La voie de la synthèse
aérobie a été observée chez bacillus Negaterium. La voie de synthèse anaérobie a été observée
chez Lactobacillus Plantarum et Clostridium.

En dehors des acides gras, les microorganismes peuvent aussi synthétiser des triglycérides dont
la molécule de base est le glycérol substitué par 3 acides gras.

Le glycérol est synthétisé suite à la réduction du dihydroxyacétone-P (DHAP) produit

intermédiaire de la glycolyse avec formation du glycérol-3-Phosphate. Ce dernier est estérifié
par deux acides gras constituant l’acide phosphatidique. L’action d’une phospholipase permet
la libération du groupement phosphate de l’acide phosphatidique avec formation d’un diacyle
glycérol. Le troisième groupement hydroxyl du glycérol étant libre il est ensuite estérifié par
un acide gras entrainant la formation d’un triacylglycérol.

A partir de l’acide phosphatidique, les phospholipides azotés sont synthétisés par addition d’un
composé amine qui peut être la choline, la sérine et l’ethanolamine pour former la
phosphatidyl-sérine, phosphatidyl-choline et phosphatidyl-ethanolamine.
Dans le cas de bactéries, ce sont les deux (2) premières molécules (choline et sérine) qui sont
synthétisées. Ce sont ces lipides qui rentrent dans les structures membranaires.

3. Synthèse des acides aminés :

En fonction de la source d’azote utilisable, les microorganismes différent les uns des autres et
assimilent cette azote de manière différente. La synthèse des acides aminés nécessite la
construction d’un squelette carboné est complexe et se déroule en plusieurs étapes. Les
squelettes carbonés des acides aminés sont dérivés de l’acétyl-CoA et des intermédiaires du
cycle de Krebs, de la glycolyse et du cycle des pentoses phosphate.

 L’alanine, l’acide aspartique et l’acide glutamique sont synthétisés par transamination

directe du pyruvate de l’oxaloacétate et de l’α-cétoglutarate.

Les voies qui aboutissent à leurs synthèses utilisent les intermédiaires communs à la synthèse
d’autres acides aminés.

 La lysine, thréonine, l’isoleucine et la méthionine sont synthétisés à partir oxaloacétate

par une voie anabolique ramifiée ;

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  Les acides aminés aromatiques : phénylalanine, tyrosine et tryptophane possèdent des
voies de synthèse qui partagent des intermédiaires des voies de synthèse avec d’autres
acides aminés ;
 La glutamine, proline, arginine sont synthétisés à partir de l’acide glutamine provenant
de α-cétoglutarate ;
 L’histidine est produite à partir de la glycine qui est primordial ;
 La cystéine et la glycine proviennent de la sérine qui est issu de 3-P-glycérate.

4. Synthèse des protéines : voir cours L3

5. Synthèse des acides nucléiques : voir cours L3

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