L'ananas

G e o C o p p e n s d 'E e c k e n b ru g g e , F re d dy Leal,
M a rie -F ra n c e D u v a l, Eric M a lé z ie u x

L 'a n a n a s est cultivé dans tous les pays tropicaux et subtropicaux. Avec une pro­
duction supérieure à 12 millions de tonnes en 1995, il se place au troisième rang
des fruits tropicaux. Cette production, en constante augmentation, est à 70 %
consommée localement sous la forme de fruits frais. Le marché international de la
conserve (1 065 000 tonnes) et du jus (200 000 tonnes de concentré) est dom iné
par la Thaïlande et les Philippines, qui contribuent respectivement pour 23 % et
10 % à la production mondiale, et détiennent 70 % du marché international. Le
marché de l'ananas frais (680 000 tonnes) est alimenté par les Philippines, la Côte
d 'ivoire et le Costa Rica. La Côte d'ivoire est le principal fournisseur de l'U nio n
européenne, prem ier importateur avec plus de 220 000 tonnes de fruits frais.
H a w a ii et l'A m é riq u e centrale — Costa Rica, M exique, Honduras, Saint
D om ingue — approvisionnent l'Am érique du N o rd ; Taïwan et les Philippines
exportent vers le Japon. De grands pays producteurs, comme le Brésil (8 % de la
production mondiale), la Chine (7 %), l'Inde (7 %) et les Etats-Unis (3 %), pro­
duisent essentiellement pour leur propre marché (Fa o , 1994; Fa o , 1995).
Le prem ier o b je c tif de la culture est le fru it consommé frais, en conserve ou
sous fo rm e de jus, mais on peut aussi exploiter quelques produits annexes,
notam m ent la fibre extraite des feuilles et la brom éline, enzym e protéolytique
contenue dans le fruit. La plante entière est parfois utilisée com m e fourrage ou
en tant que source d'énergie.

37
L'amélioration des plantes tropicales

Le com m erce international de l'ananas repose sur une seule variété, Cayenne
Lisse. A ctuellem ent, ce sont près de 70 % de la production m ondiale et 90 %
de la p ro d u ctio n de conserves qui dépendent de cette variété. Les risques
p h yto s a n ita ire s q u i en d é c o u le n t o n t in cité , dès 1914, les p ro d u cte u rs
haw aiiens, réunis au sein de la Pineapple Grow ers Association o f H a w a ii
(PG AH), à lan cer un im p o rta n t program m e de sélection. Ce program m e,
fondé sur l'h yb rid a tio n , s'il a permis des progrès significatifs dans la connais­
sance de la génétique de l'ananas, n'a pas abouti à la création de variétés qui
puissent se substituer à Cayenne Lisse. Des programmes d 'h y b rid a tio n ont
également été entrepris à Taïwan, aux Philippines, à Porto Rico, en M alaisie,
au Brésil, en Côte d 'ivo ire , à la M artinique, en Australie, à Cuba et au Japon.
Les rares hybrides sélectionnés et diffusés n 'o n t eu q u'un succès très lim ité.
Des programmes de sélection clónale, plus modestes, publics ou privés, ont
été développés en Australie, au Brésil, à Cuba, en Guinée, en Côte d 'ivoire,
en Inde, au Japon, en Malaisie, à la M artinique, au M exique, à Porto Rico, en
Afrique du Sud, à Taïwan et au Venezuela (L eal et C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e ,
1996).

L'organisation évolutive
L'ananas cultivé
L'ananas, Ananas comosus (L.) Merr., est une m onocotylédone herbacée de la
fa m ille des broméliacées, fam ille riche de plus de 2 000 espèces, épiphytes
pour la plupart. C'est une plante terrestre, succulente et xérophyte, dont les
feuilles form ent une rosette dense (planche II, 1).

La b io l o g ie d e l a r e p r o d u c t io n

Le c y c le d e d é v e lo p p e m e n t
L'ananas est considéré com m e une plante de jours courts bien que d'autres
facteurs, com m e la température et l'état hydrique, interviennent dans sa flo ­
raison. Dans les conditions modernes de culture, la floraison est induite par
des régulateurs de croissance (B a r t h o l o m e w et M a l e z i e u x , 1994). Cette pra­
tique, unique en agriculture, permet de produire des fruits à grande échelle et
toute l'année, en d é p it du caractère erratique de la floraison naturelle. En
conditions naturelles com m e en culture, la réponse de la plante à l'in d u ctio n
de la floraison dépend de la variété, de la taille et de l'âge du plant, et du
matériel végétal utilisé lors de la plantation.
Etant donné la diversité des conditions de culture, l'intervalle entre la planta­
tion et la première récolte varie de 12 mois, en m ilieu équatorial, à 36 mois,
en région subtropicale. Ainsi, la phase qui va de l'ind u ction florale à la récolte

38
 L'amélioration des plantes tropicales

dure de 140 à 150 jours en Côte d'ivoire, mais atteint 280 à 300 jours en Aus­
tralie, dans la région du Queensland, et en Afrique du Sud (B a r t h o l o m e w et
M a l e z i e u x , 1994).

Les stimulus chim iques ou naturels induisent la différenciation florale du bour­

geon te rm ina l et le d éveloppem ent de l'inflorescence. Après la p ro du ction
d 'un nom bre variable de fleurs, entre 60 et 200, la croissance du fru it com ­
posé, ou syncarpe, s'achève par la form ation d 'u ne couronne foliacée, qui
peut être utilisée com m e rejet. La phase reproductive comprend cinq étapes
principales : une phase précoce pendant laquelle l'inflorescence est cachée
dans la rosette fo lia ire ; une phase comprise entre l'émergence de l'inflores­
cence, appelée « cœur rouge » du fait de l'apparition des bractées rouges au
centre de la rosette, et l'anthèse; l'anthèse elle-même, qui se déroule à raison
de une à d ix fleurs par jour, en une succession plus ou moins acropétale; une
période de croissance de la taille du fru it; une phase de maturation. Le fruit est
parthénocarpique ; il ne contient généralement pas de graines en raison de
l'a u to -in co m p a tib ilité des variétés et de la culture m onoclonale.

La m o r p h o lo g ie flo ra le ,
la c y to g é n é tiq u e et la g a m éto ge n èse
La fleur, herm aphrodite, com porte trois sépales, trois pétales libres, six éta­
m ines et un pistil tric a rp e lla ire , avec un style creux, trilo b é et trifid e . Les
grains de pollen sont diaperturés et presque sphériques. Les ovules sont dis­
posés le long des placentas en deux rangées simples ou doubles, dans trois
loges profondes séparées par des glandes nectarifères. Ils sont généralement
anatropes, mais certaines variétés présentent aussi quelques ovules ortho-
tropes fécondables (Ra o et W ee, 1979 ; F. Van Miegroet, com m . pers.). Leur
présence, com m e le nom bre total d'ovules, est une caractéristique variétale
(C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e et al., 1993).

Le sac e m b ry o n n a ire se développe selon le type P olygonum (R a o et W ee ,

1979). Il existe une forte corrélation entre le nom bre d'ovules contenant un
sac e m bryonnaire et la quantité de pollen viable, ce qui suggère que les fe rti­
lités m âle et fe m e lle sont affectées de la même façon par les irrégularités
m éiotiques.
Le g é n o m e d ip lo ïd e de l'a n a n a s est co n stitu é de 50 très petits ch ro m o s o m e s .
S elon C o l l i n s (1960), la m éiose m â le a b o u tit à la fo rm a tio n de 25 b iv a le n ts et
p r o d u it le p lu s s o u ve n t des tétrades no rm a le s. Des gamètes n o n réduits p e u ­
v e n t se fo r m e r et p ro d u ire des trip lo ïd e s na tu re ls, c o m m e la v a rié té C a b e ­
z o n a , v o ir e des té tra p lo ïd e s (C o l l i n s , 1 9 6 0 ; D u j a r d i n , 1991). C e p e n d a n t,
B h o w m i k (1980) ra p p o rte de nom breuses irré g u la rité s — tétrades a n o rm a le s
e t c e llu le s m ères de p o lle n de ta ille irré g u liè re — c h e z C a y e n n e Lisse et
Q u e e n , et re c o m m a n d e d o n c de tester non se u le m e n t la v ia b ilité d u p o lle n ,
m ais aussi la ré g u la rité de sa ta ille . C ette v ia b ilité est très v a ria b le : W ee et
Ra o (1979) o n t o b te n u des ta u x de g e rm in a tio n de 20 à 60 % ch e z six clon e s
de tro is variétés d 'A. comosus et ch e z un c lo n e d'A . bracteatus, sur un m ilie u

39
L'amélioration des plantes tropicales

d e c u ltu re (1 % de bactoagar, 15 % de saccharose, 100 parties p a r m illio n

d 'a c id e b o riq u e et 200 de n itra te de c a lc iu m ) m a in te n u à 27 °C. La v ia b ilité
du p o lle n a é g a le m e n t été estim ée p a r c o lo ra tio n à l'a c é to c a rm in , à la per-
o xydase o u au b le u c o to n (Ra mi r e z , 1 9 6 6 ; W ee et Ra o , 1 9 7 9 ; N a y a r et V a l -
s a m m a - M a t h e w -L y l a , 1981). Le p o u rce n ta g e de p o lle n v ia b le de 95 clones,
révélé par c o lo ra tio n à l'a c é to c a rm in , a lla it de 0 à 98 %, avec des v a ria tio n s
intra et in te rva rié ta le s (C o p p e n s d 'E e c k e n b r u c g e et al., 1993; M u l l e r , 1994).

La fé c o n d a tio n et la ré a c tio n d 'in c o m p a t ib ilité

Les p rin cip a u x pollinisateurs naturels de l'ananas sont les colibris. Certains
insectes, notam m ent les abeilles, pourraient jouer un rôle secondaire. Cepen­
dant, des variétés compatibles cultivées côte à côte à H aw aii — où les colibris
sont absents — ne se croisent pas spontanément (C o l l i n s , 1960).
Les tubes polliniques croissent à la surface du canal stylaire à une vitesse de
1,5 à 2,5 m illim ètres par heure, et atteignent les ovules en huit à dix heures
(M a )u m d e r et al., 1964). L'ananas possède un système d'auto -in com pa tibilité
gam étophytique m onofactoriel qui inhibe la croissance du tube p o llin iq u e au
prem ier tiers du style (M a j u md e r et al., 1 9 6 4 ; B r e w b a k e r et G o r r e z , 1967).
Cette auto-incom patibilité peut être contournée par irradiation (Su b r a m a n i a n et
al., 1981). B h o w m i k et B h a g a t i (1975) ont essayé la p o llin is a tio n de fleurs
immatures, la greffe de style et l'application d'acide naphtalène acétique, mais
seule cette dernière technique a permis d'obtenir quelques autofécondations
chez Queen. L'autopollinisation spontanée d'inflorescences ensachées permet
d 'o bte nir quelques semences, tout com m e l'autopollinisation manuelle.

La fo rm a tio n d e la g ra in e et la fe rtilité
La division du zygote débute environ 10 jours après la fécondation. L'embryon
mature est typique des monocotylédones. L'albumen se développe en un mois.
En l'a bsence de fé c o n d a tio n , il y a fo rm a tio n de n o m b re u x n oya ux sans
album en (R a o et W ee, 1 97 9; F. Van Miegroet, comm. pers.). Les graines attei­
gnent leur maturité en quatre mois. Elles sont de couleur foncée, coriaces et
ridées, avec une extrémité arrondie et l'autre pointue ; elles mesurent de 3 à
5 m illimètres de longueur et de 1 à 2 millimètres de largeur.
La fe rtilité — p o u rcen tage d 'o v u le s p ro d u is a n t une g raine après p o llin is a tio n
lib re — est in fé rie u re à 5 % (m o in s de 2 graines par fle u r) c h e z C a ye n n e,
Española Roja, Singapore Spanish, Pérola et Q u e e n, et v a rie de 4 à 11 % (2 à
5 graines par fleur) chez les variétés porteuses du gène p iping. Le ta u x de fe rti­
lité le plus é levé observé chez /4. comosus est de 29 % (C o p p e n s d 'E e c k e n -
b ru g g e et al., 1993). C ep endant, l'ananas c u ltiv é c om pense cette fa ib le fe rtilité
par la p ro d u c tio n d 'u n grand n o m b re de fleurs, si b ie n que la fe rtilité est rare­
m e n t lim ita n te dans les program m es de croisements.

La fertilité est corrélée à la proportion d'ovules contenant un sac embryonnaire

(r = 0,75 ; n = 14), au logarithme de la colorabilité pollin iqu e (r = 0,59 ; n = 71 ¡

40
 L'amélioration des plantes tropicales

et à la quantité de pollen produit par fleur (r = 0,71 ; n = 71). La production de

graines n'est pas corrélée avec le nombre d'ovules (r = - 0 ,0 6 ; n = 71), ce qui
pourrait s'expliquer par des effets d'encom brem ent ou de compétition (C o p p e n s
d 'E e c k e n b r u g g e et al., 1993).

L es v a r i é t é s c o m m e r c i a l e s

La production com m erciale repose essentiellement sur six variétés, qui, du fait
de leur diffusion dans de nom breux pays, ont souvent été rebaptisées. Le code
de nom enclature variétale (I u b s , 1980) a rarement été respecté; l'hétérogénéité
des variétés et la sélection clónale ont accru la confusion. Certains spécialistes
o n t proposé d'organiser les variétés en groupes horticoles, soit sur la base
d 'une ressemblance générale au représentant le plus com m un du groupe, soit
sur la base d 'un caractère génétique com m un. La dernière de ces classifica­
tions, présentée par Py et al. (1984), reconnaît cinq groupes : Cayenne, Queen,
Spanish, Pernambuco et Perolera (M ordilona). Depuis, une variabilité beau­
coup plus large a été explorée, et cette classification apparaît lim itante et inap­
p ro p rié e . De n o m b re u x génotypes ne peuvent être classés dans ces cin q
groupes, qui correspondent, de plus, à des concepts génétiques différents.
Ainsi, si la plupart des groupes rassemblent différentes variétés, Cayenne Lisse
et Queen sont considérés com m e des variétés selon la nom enclature interna­
tionale (D u v a l et C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e , 1 9 9 3 ; C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e et
al., 1996). Leur variabilité résulte essentiellement de l'accum ulation de muta­
tions somatiques mineures.

Cayenne Lisse est devenu le p ilier de l'industrie de l'ananas, en raison de son

p o te n tie l de ren de m e nt et de ses qualités, tant pou r le frais que p o u r la
conserve. Cette variété provient de cinq rejets collectés par Perrottet en 1819
en Guyane française. La plante est de taille moyenne (80 à 100 centimètres),
avec 60 à 80 feuilles, longues et larges (100 centimètres sur 6), de couleur
foncée, ne portant que quelques épines à leur base et près de leur pointe. Le
pédon cule, court, porte un fru it de poids m oyen (1,5 à 2,5 kilos), presque
cylin d riqu e, vert, jaunissant depuis sa base à maturité. Sa chair est jaune clair,
juteuse et savoureuse, plus sucrée (13 à 19 °Brix) et plus acide que celle de la
plupart des autres variétés. Mais le fruit est fragile et pauvre en acide ascor­
bique. La plante rejette peu et tardivem ent ; elle est sensible à la plupart des
maladies et des ravageurs.

Singapore Spanish, deuxième variété pour la conserve, est surtout cultivé en

Asie du Sud-Est, principalem ent en Malaisie, et possède une bonne adaptation
aux sols tourbeux. La plante est de taille moyenne (80 à 100 centimètres), avec
35 à 70 feuilles vert foncé, les plus grandes atteignant 150 centimètres de long
et 5 centimètres de large. La production d'épines est très variable : on trouve
tous les interm édiaires entre les plants com plètem ent épineux et les plants
presque inermes. Les bractées sont rouge vif. Le fruit est petit (environ 1 kilo),
c y lin d riq u e , rouge orange à m a tu rité ; mais des types sans anthocyanes,

41
L'amélioration des plantes tropicales

com plètem ent verts, produisent des fruits jaunes. La chair jaune d 'o r est peu
savoureuse du fait de sa faible acidité et de sa teneur en sucre (10 à 12 °Brix).
Les couronnes m ultiples sont fréquentes. La plante rejette régulièrement. Elle
est vigoureuse et rustique.

Queen est cultivé en Afrique du Sud et en Australie pour le marché du frais,

ainsi qu'en Asie (Vietnam) et dans l'océan Indien (Madagascar, Réunion, M au ­
rice). La plante est petite (60 à 80 centimètres), avec des feuilles argentées,
courtes et très épineuses. Le fruit est petit (0,5 à 1 kilo), avec une peau jaune et
des yeux saillants. Sa ch air jaune d 'o r est ferme, légèrement craquante et
sucrée (14 à 16 °Brix), peu acide, avec un goût excellen t. Elle se conserve
bien. La production de rejets est abondante pour de nom breux clones. Cette
variété est rustique, mais sensible à Phytophthora, à la m aladie des taches
noires et au brunissement interne.

Española Roja est originaire du Venezuela et de la Caraïbe, où il est encore

cultivé. La plante est de taille moyenne, avec des feuilles vert foncé, épineuses
ou partiellem ent épineuses. Les bractées florales sont rouge vif. Le fruit est de
taille moyenne (1,2 à 2 kilos), en forme de baril. La chair pâle est juteuse et
douce grâce à sa faible acidité (environ 13 °Brix). L 'arôme est agréable. La
plante pro du it régulièrement des rejets et des bulbilles — terme désignant chez
l'ananas les rejets qui se développent sur le pédoncule. Elle est vigoureuse,
rustique et tolérante à la plupart des maladies.
Pérola, aussi dénom m é Branco de Pernambuco, est le princip al cu ltiv a r bré­
silie n. La plante est m oyenne, érigée et vigoureuse, avec des feuilles vert
foncé épineuses. Le fruit, lim ité au marché du frais, est petit à m oyen (0,9 à
1,6 kilo), co niqu e et vert, légèrement jaune à maturité. Sa chair est blanche,
juteuse et sucrée (14 à 1 6 °B rix ), peu acide, savoure use et parfum ée. La
p la n te est ru stiq u e et to lé ra n te au w ilt, mais très sensible à la fusariose
brésilienne.
Perolera est une variété locale de C olom bie et du Venezuela adaptée aux a lti­
tudes moyennes, jusqu'à 1 500 mètres. La plante est moyenne à haute, avec
des feuilles com plètem ent lisses dont l'épiderme inférieur recouvre le bord et
p ro d u it un liseré argenté (piping). Le fruit, gros (2 à 3 kilos), porté par un
pédoncule long, verse fréquemment, s'exposant aux coups de soleil. Sa cou­
leur varie du jaune à l'orange. Sa chair est pâle, douce (environ 1 2 °B rix ),
tendre et ferme. De petites couronnes poussent souvent à la base de la cou­
ronne principale ou à partir des yeux supérieurs. Le nombre de bulbilles est
élevé, souvent supérieur à six. La variété est rustique et résistante à la fusa­
riose. La variété Manzana, qui donne un fruit rouge de forme régulière aux
yeux grands et plats, serait un mutant de Perolera.
Ces six variétés ne constituent q u'un petit échantillon du matériel génétique
disponible. De nom breux génotypes, négligés jusqu'à présent, ont été collectés
récemment, en particulier en Am azonie et dans le bassin de l'O rénoque (L eal
et al., 1 98 6; D u v a l et al., 1996).

42
 L'amélioration des plantes tropicales

Les espèces apparentées

Les g e n re s A n a n a s e t Ps e u d a n a n a s

Les genres Ananas et Pseudananas sont proches au sein de la fa m ille des bro­
méliacées. Ils regroupent les espèces dont les fleurs sont fusionnées en un
syncarpe.

Le genre Pseudananas comporte une seule espèce, P. sagenarius, tétraploïde

(2n = 100). Elle est originaire du sud du Brésil et du nord du Paraguay et de
l'A rgentine. Elle se reproduit par stolons et son fruit ne présente pas de cou­
ronne. Ses feuilles sont armées de fortes épines, rétrorses à leur base. L'espèce
pousse sous ombrage partiel dans les régions forestières soumises à des inon­
dations temporaires.
Le genre Ananas est divisé en h u it espèces selon la classification la plus récente
du genre, ce lle de Smi t h et D o w n s (1979). Cette classification présente l'in c o n v é ­
n ie n t de se fo n d e r sur des caractères quantitatifs, d o n t l'expression est fo rte m e n t
in flu e n cé e par l'e n viro n n e m e n t, ou sur des critères qualitatifs, qui ne d é pendent
qu e d 'u n ou de u x gènes (C o l l in s , 1960). Lors de récentes prospections, des types
inte rm é d ia ire s, c o m b in a n t des caractères attribués par Sm ith et D o w n s à des
espèces distinctes, o n t été trouvés (Lo i s o n -C a b o t , 1992 ; D u v a l et al., 1996).

A. comosus est défini par la taille de son fruit (plus de 15 centimètres de long)
et ses petites bractées florales. A. monstrosus s'en distingue par l'absence de
couronne, mais cette caractéristique s'exprime plus ou moins régulièrement
dans certains cultivars d'A . comosus. Leal (1990) a montré q u'A . monstrosus
est un nom en nudum et a invalidé cette espèce.
A. ananassoides est l'espèce la plus répandue. O n la rencontre du sud du
Brésil au Venezuela et à la C olom bie, dans les savanes et les forêts claires sur
des sols sableux ou rocheux, mais aussi dans les forêts denses humides, au
nord de son aire de d istribu tion . Ses populations sont de ta ille variable et
généralem ent m on oclon ale s, m êm e si des peuplem ents composés de p lu ­
sieurs clones d 'o rig in e sexuée récente ont été observés (D u v a l et al., 1996).
La plante possède des feuilles longues et souvent étroites. Elle porte un petit
fru it — plus co urt que celui d 'A . comosus — g lo bu leu x à c y lin d riq u e sur
un pédoncule long et fin. A. nanus est caractérisé par un fru it encore plus
petit, de m oins de 4 centimètres (planche II, 2). C om me Sm i t h (1939) l'avait
d 'a b o rd proposé, cette espèce d e vra it être considérée co m m e une fo rm e
naine d 'A . ananassoides.
A. lucidus est cultivé par les Am érindiens de l'O rénoque et du nord de l'A m a ­
zonie pour ses fibres longues et très solides, utilisées dans la fabrication de
hamacs et de filets de pêche. L'espèce se distingue d 'A . ananassoides par
l'absence d'épines. Cependant, des mutants de type épineux ont été observés
en cu ltu re et en co lle ctio n . Cette caractéristique, qui ne dépend que d 'u n
gène d o m in an t (C o l l i n s , 1960), pourrait donc être le pro du it d 'une sélection
artificielle.

43
L'amélioration des plantes tropicales

A. parguazensis est également très proche d ' A. ananassoides, d on t il se d if­

férencie par l'o rie n ta tio n rétrorse de certaines de ses épines et sa fe u ille plus
large et légèrem ent resserrée à la base. Il se rencontre au nord de l'A m a zon e
dans les bassins du Rio Negro et de l'O ré n o q u e , où il présente une plus
forte v a ria b ilité ( D u v a l et al., 1996). Il pousse en forêt et s'accom m ode de
couverts de densité variable — des clairières et bords de rivières aux forêts
denses.
A. bracteatus présente la mêm e d istribu tion m érid ion ale que P. sagenarius.
L'espèce n'est connue que sous forme cultivée, com m e haie vive ou pour son
jus, ou en peuplements subspontanés, dans d'anciennes plantations. Elle est
très vigoureuse et possède des feuilles longues et larges avec de fortes épines
(planche II, 3). Elle rejette abondamment. L'inflorescence est caractérisée par
ses longues bractées rose ou rouge vif. Le fruit et le pédoncule sont de taille
m oyenne. A. bracteatus est adapté à la fraîcheur et à l'a ltitu d e — il a été
observé à 1 0 00 mètres. Sa v a ria b ilité est très lim ité e. A. fritz m u e lle ri est
presque identique à A. bracteatus, mais avec la même orientation des épines
qu'A . parguazensis.

L ' o r g a n i s a t i o n d u c o m p l e x e d ' es pè c e s

O n n'observe aucune incom patibilité interspécifique au sein du genre Ananas,

ni dans l'interaction pollen-pistil, ni aux stades de l'embryogenèse et du déve­
loppem ent de la graine. Les croisements interspécifiques et les hybrides sont
pleinem ent fertiles (C o l l i n s , 1960).
L'absence de barrière reproductive entre ces différentes espèces et leur ressem­
blance du point de vue cytogénétique devraient conduire à une réorganisation
du genre. Il sem ble en effet que, m algré la d iffé re n c ia tio n géograp hiq ue
observée dans le genre (D u v a l et al., 1996), aucune spéciation définitive n'ait
eu lieu. Si l'on applique strictement le concept d'espèce, une seule espèce
d e v ra it être reconnue. Pour l'a m é lio ra tio n génétique, toutes les espèces
d 'Ananas appartiennent au pool génique primaire.
Les croisements intergénériques entre A. comosus et P. sagenarius produisent
quelques hybrides tétraploïdes, vigoureux et autofertiles, qui présentent un
phénotype intermédiaire et ségrègent pour les caractères d'A . comosus tels que
la présence d'épines. De manière analogue, le croisement de P. sagenarius
avec d'autres espèces d 'A n a n a s p ro d u it une m a jo rité de té traploïdes et
quelques triploïdes autostériles (C o l l i n s , 1960).
Les études m oléculaires co nfirm e nt les observations sur la m orph olo gie, la
répartition géographique et l'absence de barrière reproductive. Trois groupes
p rin c ip a u x ont été identifiés lors d 'u n e prem ière analyse isoenzym atique
(G a r c i a , 1988). A. bracteatus et P. sagenarius constituent un premier groupe
bien différencié, caractérisé par des allèles rares. Le deuxième groupe comprend
des clones d'A . ananassoides et d'A. parguazensis et tous les clones de la variété
Singapore Spanish d'A . comosus. Le troisième groupe est composé de clones

44
 L'amélioration des plantes tropicales

d'A. ananassoides, d'A. parguazensis, d'A. lucidus et de tous les autres clones
d 'A . comosus. En outre, si l'on exclut les formes domestiquées, A. comosus
et /4. lucidus, les accessions se séparent clairement selon leur origine géogra­
phique : P. sagenarius, A. bracteatus et les génotypes d'A. ananassoides du sud
du Brésil, d 'un côté, et les génotypes d'A. ananassoides et d'A. parguazensis du
Venezuela, de l'autre.
Une étude isoenzymatique de la collection d 'H a w a ii, qui comprend essentiel­
lement des clones des cinq cultivars les plus répandus et du matériel sauvage
collecté au sud du Brésil, confirm e la proxim ité d'A . comosus et d 'A lucidus
et la relative divergence d 'A bracteatus par rapport à /4. comosus, /\. lucidus
et A. ananassoides. Cette étude indique que 86 % de la variabilité totale est
intra spé cifiq ue ; la divergence génétique interspécifique est donc m odérée
(A r a d h y a et al., 1994).

Les analyses à l'aide des marqueurs RFLP de l'A D N cytoplasmique ont montré
un très faible polym orphism e (N o y e r et Lanaud, 1992). Les premiers résultats
obtenus avec l'A D N r nucléaire ont permis de séparer 95 génotypes en six
groupes : le p rem ier groupe associe les clones d 'A . comosus, deux clones
vénézuéliens d'A . ananassoides et quatre des cinq clones d'A . parguazensis; le
deuxièm e groupe correspond à un seul clone d'A. com osus; le troisième aux
clones d 'A . bracteatus; le quatrième aux clones d'A. ananassoides du sud du
Brésil ; le cinquièm e aux clones d'A . parguazensis du Venezuela; le sixième
aux clones d'A . nanus et d'A . lucidus (N o y e r et al., 1996).
Les échantillons sur lesquels o n t porté ces trois études ne sont pas suffisam­
m ent représentatifs de la va riab ilité du genre. Néanmoins, leurs résultats sont
concordants. Ils in d iqu en t une différenciation nord-sud de la va riab ilité totale
et un ra p p ro c h e m e n t entre A. comosus et les espèces A. ananassoides et
A. parguazensis originaires des Guyanes, qui présentent, par ailleurs, une
forte diversité.

L 'o r ig i n e d ' A . c o m o s u s

Le centre d 'o rig in e du genre Ananas a d 'a b o rd été localisé au sud de l'équateur,
dans une zo n e e n g lo b a n t le centre et le sud-est du Brésil, le nord-est de l'A rg e n ­
tin e et le Paraguay (B e r t o n i , 1919 ; Ba k er et C o l l in s , 1939). Leal et A n t o n i (1981 )
o n t ensuite proposé c o m m e centre d 'o rig in e une région située de part et d'au tre
de l'é quateur, entre les latitudes 10° N et 10° S, e t co uvrant le Venezuela, les
Guyanes et le nord du Brésil, entre les longitudes 55° et 75° O (figure 1). La flore
d e ce tte ré g io n est, en effet, e n d é m iq u e et présente un p lu s g ra n d n o m b re
d'espèces du genre Ananas. Des prospections récentes réalisées au Venezuela, au
Brésil et en G uyane française (Leal et al., 1 9 8 6 ; D u v a l et al., 1996) o n t c o n firm é
cette hypothèse. Elles o n t m ontré une forte va ria b ilité m o rph o lo g iq u e , tant p o u r
les types cultivés que sauvages, au nord de l'A m a zo n e , dans le bassins de l'O ré -
n o q u e et du Rio N eg ro et dans les Guyanes. Cette région abrite A. comosus,
A. ananassoides — qu i manifeste une grande va ria b ilité m o rp h o lo g iq u e et adap-

45
L'amélioration des plantes tropicales

Figure 1. Centre d 'o rig in e du genre Ananas : 1, selon B a k e r et C o l l / n s (19 39 ); 2, selon

L e a l et A n t o n i (1 9 8 1 ); 3, aire où la plus forte variation m o rp h o log iqu e est observée,
selon D uval et al. (1996).

46
 L'amélioration des plantes tropicales

tative, depuis les types forestiers jusqu'aux types de savanes sèches — , A. nanus,
A. lucidus, A. parguazensis et des types intermédiaires. Dans le sud, au Paraguay
et dans le sud du Brésil, où la variabilité est moindre et la spécialisation écolo­
gique très nette, on trouve A. comosus, /4. ananassoides — types de savanes — ,
/4. bracteatus-A. fritzmuelleri et P. sagenarius. Cette région est probablement un
centre secondaire de diversification.

La d o me s t ic a t io n d e l ' a n a n a s

La cu lture de l'ananas a vraisem blablem ent débuté dans la région nord de

l'A m é riq ue du Sud. A. comosus et A. lucidus ont évolué à partir d 'A . ananas­
soides et/ou d 'A . parguazensis : le p re m ie r par une sélection p o rta n t sur
l'aspect du fruit (taille et nombre d'yeux) et sa qualité (acidité plus faible) et sur
la ré d u ctio n de la fe rtilité ; le second par une sélection pou r o b te n ir des
feuilles longues, fibreuses et lisses. La sensibilité à l'in d u ctio n florale naturelle
a été réduite, permettant ainsi d'allonger le cycle et de produire des fruits plus
gros. La dom estication a favorisé la reproduction végétative et les génotypes
stériles et renforcé l'auto-incom patibilité. Elle a aussi avantagé les types peu
épineux, vo ire dépourvus d'épines, grâce à l'apparition de mutations d o m i­
nantes rares, de type p ip in g ou Cayenne.

L'amélioration variétale
Les objectifs de la sélection
Les objectifs de sélection pour la consom m ation en frais et pour la conserve
sont présentés dans le tableau 1. Les objectifs princip au x sont la résistance
aux maladies, l'a m é lio ra tio n de la qualité du fruit, la recherche de variétés
nouvelles pou r élargir la gamme des marchés européens et cu ltive r l'ananas
dans des zones m arginales. Le jus d'ananas est g én é ra le m e n t c o nsidé ré
co m m e un sous-produit de la conserverie. Avec l'augm entation des ventes
de jus de fruits trop icau x, la p ro duction directe de jus p ourrait devenir un
débouché im p orta nt de la culture et nécessiter la mise au point d'un idéotype
nouveau.

Les méthodes d'amélioration conventionnelles

L 'imp o r t a n c e d e l a s é l e c t io n c l ó n a l e

Les cultivars d'ananas étant des clones propagés végétativement, la sélection

clónale est la principale méthode d'amélioration des génotypes cultivés. Elle a
fait l'objet d'efforts constants de la part des institutions publiques et des entre-

47
L'amélioration des plantes tropicales

Tableau 1. Objectifs de sélection pour l'ananas frais et en conserve.

Production en frais Production en conserve

Rejets un ou deux, précoces, partant du sol

ou de la base de la tige, pour donner rapidement
une seconde récolte productive et homogène
Couronne petite grande, érigée pour
la plantation
Butbilles pas ou très peu
Architecture érigée et compacte pour une plantation dense
Feuilles complètement lisses (piping)
Pédoncule court et rigide, de diamètre moyen
Taille du fruit petit à moyen moyen à grand
Forme du fruit plutôt rond cylindrique, épaulé,
ou cylindrique raisonnablement long
Peau attractive, jaune, sans importance
orange ou rouge vif
Yeux plutôt grands, plats peu profonds
et réguliers
Chair à maturité homogène et sans graines
jaune, sucrée, riche jaune d'or, avec
en acide ascorbique, un rapport sucre/acide
faiblement équilibré, au goût
à moyennement agréable après
acide traitement
Texture ferme, non fibreuse, avec un cœur étroit
Résistance nématodes; insectes : Thecla et mouches des fruits, en Amérique;
maladies fongiques : fusariose (Fusarium subglutinans) au Brésil,
Phytophthora, maladie des taches noires (Pénicillium funiculosum)
et pourriture noire (Chalara paradoxa);
bactérioses : maladie marbrée et maladie rose;
virose : w ilt; maladies physiologiques : brunissement interne
et chute des fruits

prises privées et a porté essentiellement sur la variété Cayenne Lisse. Elle a

permis de m aintenir le potentiel de cette variété au m eilleur niveau et ses ano­
malies génétiques — feuilles épineuses, colliers de bulbilles et knobs, déforma­
tio n à la base du fru it — à un niveau très bas. Des caractères quantitatifs,
com m e la ta ille du fruit, le nom bre et le type de rejets et le rendement en
tranches, ont été légèrement améliorés (B a r t h o l o m e w et M a l e z i e u x , 1994). Les

48
 L'amélioration des plantes tropicales

sélections en cham p ont parfois permis d'adapter la variété à des conditions

particulières de culture. Cependant, malgré leur importance en termes de pro­
d uctivité et de rentabilité dans les plantations à grande échelle, ces m odifica­
tions ne suffisent pas à créer des variétés vraiment nouvelles. Les clones les
plus modernes de Cayenne Lisse ne se distinguent pas clairem ent des anciens
clones de Guyane française. La seule mutation utile rapportée jusqu'à présent
chez Cayenne Lisse est la résistance au w ilt observée à H aw aii et au M exique
(C o l l i n s , 1 9 6 0 ; T o r r e s - N a v a r r o et al., 1989).

Pour les autres variétés, les exemples de sélection clónale sont peu nom breux
— Masmerah chez Singapore Spanish, M cG regor chez Queen, types lisses
chez Española Roja. Du fait de l'a cc u m u la tio n de caractères défavorables,
com m e la présence de couronnes multiples et d'épines, l'hétérogénéité intra-
variétale est la règle.

L 'u t i l i s a t i o n d e l a r e p r o d u c t i o n s e x u ée

Les premiers producteurs d'ananas européens réalisaient déjà des croisements

en serre, mais les programmes d'hybridation ont réellement comm encé en Flo­
ride au début du xxe siècle. Depuis, ils reposent sur des croisements entre la
variété Cayenne Lisse et les cinq autres variétés les plus cultivées. Tous les
auteurs o n t souligné la très forte hétérozygotie de ces géniteurs et la variabilité
des populations recombinées. Cependant, les programmes de sélection m ulti-
caractère n 'o n t jamais permis d'obtenir un recombiné parfait, même dans les
générations de rétrocroisement. Jusqu'à récemment, aucune variété hybride
d 'im p orta nce com m erciale n'avait été diffusée.
D u ja rd in (1991) a proposé de réduire les effets de la recombinaison en u tili­
sant un parent tétraploïde. C o l l i n s (1933) avait déjà envisagé la possibilité de
conserver tous les caractères d 'u n e bonne variété hétérozygote en partant
d 'u ne variété produisant des sacs embryonnaires non réduits à laquelle il était
alors possible d 'a jo u te r les caractères du parent pollinisateur. Mais les tri-
ploïdes spontanés sont rares et les tétraploïdes a rtific ie ls p ro d u is e n t des
gamètes diploïdes via la méiose et donc après recombinaison. Enfin, la tétra-
ploïdie est défavorable et la triploïdie n'est pas suffisamment efficace pour jus­
tifie r les coûts et les difficultés de la sélection de polyploïdes.
L'échec des m éthodes d 'h y b rid a tio n d irecte d evrait amener les sé le ction ­
neurs à e xp lo re r d'autres voies d 'a m é lio ra tio n . L'auto fé con da tion , jusq u'à
présent négligée chez l'ananas, p ou rrait offrir des perspectives intéressantes.
En effet, e lle p erm e ttra it la création d 'u n e v a ria b ilité à p artir d 'u n e seule
variété ainsi que l'id e n tific a tio n et la sélection, ou l'é lim in a tio n , d'a llè le s
codom inants ou récessifs. Elle fa c ilite ra it l'étude des ségrégations de carac­
tères spécifiques et des associations entre ces caractères et les m arqueurs
génétiques. Le croisem ent de génotypes partiellem ent hom ozygotes réduirait
les recom binaisons incontrôlées et perm ettrait de restaurer la vigueur chez
les hybrides.

49
L'amélioration des plantes tropicales

L es t e c h n i q u e s d ' h y b r i d a t i o n

L'hybridation requiert la floraison simultanée des parents. Cette synchronisa­

tio n s 'o b tie n t en adaptant la date de l'in d u c tio n flo ra le à la p ré cocité des
parents. La castration est délicate et laborieuse. Aussi la plupart des sélection­
neurs comptent-ils sur l'a uto-incom patibilité pour prévenir l'autofécondation.
Il faut alors tester préalablement l'autofertilité des parents, certains clones étant
pseudo-autocom patibles. Lorsque des pollinisateurs naturels sont présents,
l'in flo re sc e n ce d o it être protégée de la c o n ta m in atio n par un autre p ollen
grâce à l'ensachage.
Les graines sont extraites de la pulpe par broyage, puis séparées de celle-ci
par sédimentation dans l'eau. Après plusieurs rinçages, elles sont désinfectées
à l'h yp o c h lo rite de sodium et séchées. Elles peuvent être conservées dans du
gel de silice en sachets de plastique scellés au réfrigérateur pendant plus de
deux ans sans perte de pou voir germinatif.
Les g ra in e s d o iv e n t être d é sin fe cté e s à n o u v e a u a v a n t le semis, s u rto u t si
c e lu i-c i est e ffe c tu é sur un m ilie u a rtific ie l (L eal et C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e ,
1996). Leur g e rm in a tio n d é b u te 10 à 15 jo u rs après le semis. Les p la n tu le s
s o n t tra n s p la n té e s 20 à 30 jo u r s p lu s ta rd dans un m é la n g e de sable, de
to u r b e et de te rre a u , co u ve rte s d 'u n e p la q u e de ve rre p o u r m a in te n ir l 'h u m i ­
d ité , et placées sous un o m b ra g e de 50 % p e n d a n t q u a tre à six m ois. Elles
s o n t re p iq u é e s au c h a m p lo r s q u 'e lle s a tte ig n e n t u n e h a u te u r d 'e n v i r o n
1 5 c e n tim è tre s. U n o m b ra g e te m p o ra ire est re c o m m a n d é p o u r cette d e rn iè re
p hase. C e rta in s s é le c tio n n e u rs é li m in e n t a lors les p la n tu le s fra g ile s , b ie n
q u 'a u c u n e c o rr é la tio n e n tre la v ig u e u r à ce stade et la v ig u e u r en c h a m p
n 'a it été d é m o n tré e .

Les plants issus de semences présentent une croissance lente par rapport aux
rejets végétatifs; leur port et leur vigueur sont différents et ils ne portent de
fru it que deux à trois ans après leur premier repiquage en pépinière. La sélec­
tion à ce stade d oit donc porter sur des caractères rédhibitoires ou hautement
héritables : les plantules épineuses sont éliminées au repiquage et la résis­
tance à certaines maladies, com m e la fusariose, peut être testée précocement
(C a b r a l et al., 1993). A un stade plus avancé, les plants présentant des défauts
marqués, tels que des fruits fasciés, des couronnes multiples, des colliers de
b ulbilles, des fruits coniques ou des pédoncules très longs, sont écartés. Les
plants conservés sont évalués pour les autres critères de sélection (tableau 1).
Les génotypes prom etteurs sont m u ltip lié s végétativem ent pou r les cycles
d 'é v a lu a tio n suivants, qui p o rte n t sur des caractères m oins héritables. A
chaque cycle, à mesure qu'augm ente le nombre de plants par clone, la sélec­
tion se fait plus sévère.
L 'é valua tion est souvent entravée par l'hétérogénéité en ta ille du m atériel
planté. Des techniques com m e la destruction de l'apex peuvent p a llie r cet
in c o n v é n ie n t en synchronisant la p ro d u c tio n de rejets d 'u n mêm e clone.
Cette p ra tiqu e reporte l'observation au cycle suivant, mais l'h o m o g é n é ité

50
 L'amélioration des plantes tropicales

du clone am éliore son évaluation. Trois à quatre cycles d'observations sont

nécessaires pour juger du potentiel des m eilleurs clones. Ceux-ci sont alors
m u ltip lié s et soumis à des essais en cham p et à des tests de dégustation en
frais ou en conserve. Tout au long du processus, Cayenne Lisse ou un autre
c u ltiv a r im p o rta n t de la région sert de tém oin.

Les biotechnologies
La m i c r o p r o p a g a t i o n

La culture in vitro de l'ananas ne présente pas de problèmes particuliers. Elle

est co uram m e nt utilisée pour l'am élioration ou pour l'in tro d u c tio n de culti-
vars. Selon Pa n n e t i e r et La n a u d (1976), on peut atteindre un taux de m u ltip li­
cation de 1 m illio n en deux ans. D e W a l d et al. (1988) ont obtenu des taux
annuels de 210 à 380 pour Perolera, de 300 à 350 pour le cultivar PR1-67 et
de 40 à 85 pour Cayenne Lisse.

Les procédures suivantes sont utilisées par le CIRAD pour la m u ltip lica tio n en
laboratoire ou à l'é che lle industrielle (Cote et al., 1991). Les feuilles de la
couronne sont coupées près de leur base puis désinfectées à l'h yp o c h lo rite
de sodium 8° pendant 30 minutes. La base des feuilles est ensuite ô té e ; la
co uron ne est désinfectée à l'h y p o c h lo rite 6° pendant 2 0 minutes et rincée
trois fois. Chaque co uronne peut fo u rn ir 10 à 20 expiants constitués d 'u n
bourgeon porté par un fragm ent de tige de 0,5 centim ètre cube. Les bou r­
geons de la partie apicale sont réactifs mais difficiles à voir. Si le matériel de
départ est sain, 70 % des expiants environ donnent des plantules, qui attei­
gnent 1 à 2 centimètres après deux à trois mois de culture sur un m ilieu de
Murashige et Skoog liq u id e ou solide (20 m illim o le s de N a2EDTA; 20 m illi­
moles de FeS047 H 20 ; 0,12 m ole de saccharose; vitamines de M o r e l (1950);
1,14 m ic ro m o le d 'acide indole-3-acétique ; 2,2 m icrom oles de benzylam ino-
p u rin e ; pH 5,8). La m u ltip lica tio n est induite en coupant les plantules selon
deux ou quatre sections longitudinales. Le m ilieu de m ultip lica tio n est iden­
tiq ue au m ilieu de culture sauf pour les régulateurs de croissance. Le taux de
m u ltip lic a tio n mensuel se situe entre 6 et 10. Les plantules ainsi produites
sont placées sur le m ilieu de base pour croître et s'enraciner. Les plus v ig o u ­
reuses atteignent un poids frais de 0,5 à 1 gramme en un mois et peuvent
alors être sevrées.

C ote (1991) a é lim in é le saccharose pendant la phase de croissance afin

d'éviter le développem ent de bactéries et de champignons. Cette croissance
autotrophe, réalisée avec un fort éclairement et plus de C 0 2, est m eilleure que
la croissance hétérotrophe, mais elle s'accompagne de pertes d'environ 20 %.
Fi r o o z a b a d y et al. (1996) ont utilisé une technique d'im m ersion périodique
pour produire 6 à 8 000 plants à partir de trois plantules en quatre à cinq mois.
Ils ont ainsi accru l'efficacité et réduit le coût de la m ultiplication. L 'inocula­

51
L'amélioration des plantes tropicales

tion avec A zotobacter (G o n z a l e z et al., 1996) ou avec des endom ycorhizes

perm et d 'a m é lio re r la croissance des plantules et leur résistance au stress
hydrique et aux agents pathogènes (G u i l l e mi n et al., 1996).

La v a r i a b il i t é s o m a c l o n a l e et l a m u t a g e n è s e
Les sous-cultures de cals issus d'explants de syncarpes produisent de n o m ­
breuses chimères pour le caractère épineux, la couleur de la feuille, la pré­
sence de cire et la densité du feuillage. Les sous-cultures de cals provenant de
couronnes et de bulbil les sont, en revanche, normales. W a k a s a (1979) établit
une relation entre la fréquence des mutations somatiques et le type de cals
produits par les différents organes.
La variété Española Roja est hétérogène pour le caractère épineux. Liu et al.
(1989) o n t obtenu des clones lisses par culture in vitro de plantes épineuses.
Ce résultat est pro ba blem e nt lié à la nature ch im ériqu e du matériel de
départ.
La mutagenèse c h im iq u e ou physique a été pratiquée pour élargir la base
génétique de la sélection clónale. Si n g h et Iy er (1974) signalent l'o bten tion
de variants m orphologiques, notam m ent un m utant lisse de Queen, grâce à
différents produits mutagènes appliqués sur de jeunes b u lbiIles. Per ez et al.
(1996), quant à eux, ont isolé deux mutants, l'un nain et l'autre peu épineux,
à partir de bourgeons et de cals d'Española Roja soumis aux rayons gamma
in vitro.

L es t e c h n i q u e s s p é c i a l e s d e c u l t u r e d e t i s s u s
En culture d'anthères, W a k a s a et al. (1978) ont observé la form ation occasion­
nelle de petits cals, qui n 'ont cependant jamais dépassé la taille d'un grain de
riz. B e n e g a et al. (1996) ont régénéré des plantules à partir d'ovules immatures.
Pi n h o et al. (1996) ont isolé des protoplastes.

La t r a n s f o r m a t io n g é n é t iq u e

La tra n s fo rm a tio n de l'ananas n'est e n co re q u 'à l'é ta t de p ro je t. U n des p re ­

m ie rs tra n sfe rts p o u r r a it être c e lu i d u gène de la c a p s id e d u c lo s té ro v iru s
associé au w ilt (U l l m a n et al., 1989). La re la tio n entre ce virus et la m a la d ie
d o it c e p e n d a n t ê tre c o n firm é e , ca r un b a d n a v iru s e t p e u t-ê tre un s e c o n d
clo sté ro viru s o n t aussi été mis en é vid e n ce (Hu et al., 1 9 9 6 ; W a k m a n et al.,
1995).
Le transfert d'un gène antisens hom ologue de celui de la polyphénol oxydase
est également envisagé pour inhiber les enzymes associées au brunissement
interne du fruit (U n d e r h i l l et al., 1994). D'autres transformations sont possibles
com m e le blocage des gènes responsables de la production d'éthylène, pour
inhiber la floraison naturelle (Sa n e w s k i , 1994), ou le transfert des systèmes de
résistance aux nématodes (St i r l i n g , 1994).

52
 L'amélioration des plantes tropicales

L es m a r q u e u r s g é n é t i q u e s
Les isoenzymes ne permettent pas d 'id e n tifie r avec certitude les variétés, la
correspondance entre les zymotypes et les variétés étant imparfaite (G a r c i a ,
1988 ; A r a d h y a et al., 1994). Les marqueurs de l 'A D N n'ont pas encore été uti­
lisés pour l'ide n tificatio n ou la création variétales.

Les progrès génétiques

et la diffusion des variétés
Les programmes d'amélioration
Les programmes d'am élioration de l'ananas reposent sur des hybridations avec
la variété Cayenne Lisse. Des travaux majeurs ont été menés à H aw aii, en Côte
d 'ivoire, à la M artinique, au Brésil et en Malaisie.

L es t r a v a u x à H a w a i i

Le principal programme d'am élioration de l'ananas a été conduit de 1914 à

1972 au PRI (Pineapple Research Institute) d 'H aw a ii. Il avait pour o bjectif pre­
m ier d'é la rg ir la base génétique des variétés cultivées au sein du com plexe
a g ro -in d u s trie l h a w a iie n , d o n t la p ro d u c tio n reposait e x c lu siv e m e n t sur
Cayenne Lisse. Il s'est rapidement détourné de cet objectif pour s'orienter vers
l'am é lio ra tio n de Cayenne Lisse.

Cayenne Lisse a été croisé avec plus de 17 variétés; certains croisements

produisant plus de 100 000 hybrides. Des hybrides interspécifiques et inter-
génériques o n t été créés entre les variétés Cayenne Lisse, M o n te L irio et
Rondon d 'A . comosus et les espèces disponibles à l'époque — A. ananas­
soides, A. bracteatus, A. erectifolius (A. lucidus) et P. sagenarius. Mais les
hybrides prometteurs ont dû être écartés parce q u 'ils ne possédaient pas de
résistance aux ravageurs et aux maladies ou étaient rejetés par les consom ­
m ateurs. Q u e lq u e s hybrides résistants à P h ytophthora o n t ce pe nd an t été
c u ltiv é s ju s q u 'à la mise sur le m arché de fo n g ic id e s efficaces. La seule
va riété diffusée o ffic ie lle m e n t, en 1972, a été Spanish Jewel, un h y b rid e
entre Española Roja et Cayenne Lisse, qui n'a jamais été c u ltivé (K e r n s et
C o l l i n s , 1972).

Faute de produire des variétés surpassant Cayenne Lisse, selon les standards
industriels établis pour cette variété elle-même, le programme s'est arrêté en
1972. Plusieurs hybrides ont été mis à la disposition des entreprises membres
du PRI pour une éventuelle utilisation commerciale. Le croisement de deux de
ces hybrides a pro du it la variété Golden Ripe, commercialisée par Del M onte
en 1995. Son fruit, doux et coloré, est destiné au marché du frais.

53
L'amélioration des plantes tropicales

L e p r o g r a m m e d e C ô t e d ' I v o i r e et d e M a r t i n i q u e

En 1978, l'IRFA (Institut de recherches sur les fruits et agrumes) a lancé un

program m e d'a m é lio ra tion de l'ananas en Côte d 'ivoire. Il visait à créer des
variétés destinées à l'exportation de fruits frais ou en conserve. O utre les cri­
tères trad ition ne ls de rendement, de qualité et d'absence d'épines, ce p ro ­
gram m e avait pour o b je c tif de prévenir le brunissement interne du fru it en
augmentant sa teneur en acide ascorbique. Dans un second temps, il a porté
également sur l'adaptation au clim at chaud et sec, sur la résistance aux mala­
dies et aux ravageurs — notam m ent les nématodes et Phytophthora — et sur
la résistance au « jaune », désordre physiologique de la maturation. Le p ro ­
gram m e s'a p pu yait sur l'h y b rid a tio n entre deux variétés, Cayenne Lisse et
Perolera, et sur la sélection multicaractère des 40 000 hybrides produits. Le
croisem ent Perolera x Cayenne Lisse semblait plus prometteur que son réci­
proque. Q u elq ue s hybrides perform ants entre Cayenne Lisse 409 et Pero­
lera 101 ont été obtenus (C a b o t , 1989).

A la fin des années 80, le programme a été réparti entre l'IDEFOR (Institut des
forêts) en Côte d 'ivo ire et le CIRAD à la M artinique, où les derniers stades de
sélection sont en cours. Il a été réorienté vers un objectif général de diversifi­
cation et de spécialisation, pour le commerce en frais — formes et couleurs
nouvelles — ou la conserve, mais aussi pour le marché de la fleur coupée. Un
hybride très prometteur a été m u ltip lié in vitro et testé en champ. Son rende­
ment est supérieur de 12 % à celui de Cayenne Lisse et sa teneur en sucre,
légèrement plus faible, est plus stable. Sa teneur en acide ascorbique est égale­
ment m eilleure. Il présente cependant plusieurs inconvénients : un pédoncule
long, quelques bulbilles, une pulpe fibreuse gênant le tranchage en conser­
verie et une sensibilité à la maladie des taches noires (F. Marie, com m . pers.).
U n autre h y b rid e p ro m e tte ur a été m u ltip lié en deux étapes, d 'a b o rd par
culture in vitro puis par m ultiplicatio n végétative traditionnelle pour produire
le matériel destiné aux essais en champ. Selon les premières évaluations, ce
clone, com plètem ent lisse, s'est révélé compact. Son rejetonnage est précoce
et son pédoncule, long mais solide, porte un fruit rouge vif, globuleux à c y lin ­
drique, aux larges yeux plats et à la chair jaune de bonne qualité. Cependant,
sa teneur en acide ascorbique est proche de celle de Cayenne Lisse, ainsi que
sa sensibilité au w ilt et aux taches noires. Ce clone possède certaines potentia­
lités pour le marché du frais.

L ' a m é l i o r a t i o n a u B r é s il

Au Brésil, la production d'ananas repose sur les cultivars Pérola et Cayenne

Lisse, tous deux sensibles à la fusariose, m aladie p articulièrem en t p ré ju d i­
ciable dans ce pays. En 1978, l'EMBRAPA-CNPMF (Empresa Brasileira de Pes­
quisa Agropecuária, Centro Nacional para M andioca e Fruticultura) a lancé un
programme de croisements entre les variétés Perolera et Primavera, résistantes
à la fusariose, et les variétés Cayenne Lisse et Pérola (planche II, 1). Plus de

54
 L'amélioration des plantes tropicales

23 000 hybrides résistants ont ainsi été produits. Parmi les 12 000 plants lisses
obtenus, 23 ont été sélectionnés pour la forme et le poids de leur fruit, leur
teneur en sucre, leur acidité et leur pédoncule court. Ces plants doivent encore
faire l'o b je t d'essais agronomiques (Ca b r a l et al., 1993).

La s é l e c t i o n e n M a l a i s ie

En M alaisie, le program m e d 'a m é lio ra tio n de l'ananas du MPIB (M alayan

Pineapple Industry Board) était centré, jusqu'au début des années 70, sur la
sélection cló n a le . Il s'est orien té ensuite vers l'h y b rid a tio n entre Sarawak
(Cayenne Lisse) et Singapore Spanish. Le premier a été choisi pour la taille de
son fruit, ses yeux plats et sa résistance à Erwinia chrysanthem i ; le second
p o u r son fr u it c y lin d riq u e , sa ch air jau ne d 'o r, son cœ ur fin et sa bonne
réponse à l'in d u c tio n florale artificielle.

En 1974, le M AR DI (Malaysian Agricultural Research and D evelopm ent Insti­

tute), qui a pris le relais du MPIB, a sélectionné au sein de la p o p u la tio n
d'hybrides constituée par le MPIB deux clones, M AR DI H ybrid 1 et M ARDI
H ybrid 3. Le premier a été diffusé com m e variété pour la conserve sous le nom
de Nanas Johor; le second a été élim iné en raison de ses faibles performances.
Nanas Johor a cependant été rapidement abandonné du fait de sa sensibilité à
la m aladie marbrée, due à Acetobacter sp., et au cork spot, provoqué par une
souche locale de Pénicillium funiculosum (C h a n , 1991 ; C h a n , 1993). De nou­
veaux croisements ont alors été réalisés entre Gandul (Singapore Spanish) et
H ybrid 36, un clone apparenté à Singapore Spanish. C h a n (1989) a souligné la
forte variabilité des descendances obtenues malgré la proxim ité des parents. Il
a insisté sur la difficulté de trouver des recombinés satisfaisants pour plusieurs
caractères, bien que la gamme de variation des hybrides dépasse celle des
parents pour la plupart des caractères sélectionnés.

Des cas de transgression similaires ont été observés dans un diallèle qui a pro­
d u it 50 000 hybrides entre M oris (Queen), Masmerah (Singapore Spanish),
Saraw ak (C ayenne Lisse) et Johor (C h a n , 1991 ; C h a n , 1993). Parmi ces
hybrides, 303 ont été sélectionnés, p rin cip a le m e n t sur la ta ille du fruit, sa
fo rm e c y lin d riq u e épaulée, la c o u le u r de sa chair, le d ia m è tre du cœ ur,
l'absence d'épines et la teneur en matière sèche. Après une nouvelle série
d 'é valua tion s sur la résistance aux maladies et l'a cid ité , 13 clones o n t été
retenus, d on t 6 ont montré un bon potentiel pour la conserve par rapport à
Gandul. Ils ont été soumis à des essais m ultiloca ux en champs et à des tests en
conserverie (C h a n , 1993). De fortes interactions entre le génotype et l'e n v i­
ronnem ent ont été observées pour la plupart des caractères. Trois hybrides,
A20-3, D 4-37 et A25-34, ont confirm é leur potentiel. Les deux premiers m ain­
tiennent des rendements élevés et stables dans des conditions édaphiques et
clim atiques variables. Le troisième a un rendement m édiocre mais sa teneur
en sucre, stable et élevée, en fait un bon clone pour le marché du frais (C h a n ,
1996). Il a été récemment diffusé sous le nom de Josapine.

55
L'amélioration des plantes tropicales

La m ultiplication et la diffusion des cultivars

Plusieurs méthodes de m ultip lica tio n en cham p et en pépinière ont été pro­
posées p ou r accélérer la m u ltip lic a tio n clónale : utilisation de portions de
couronnes ou de tiges, de bourgeons axi 11ai res avec leur fe u ille (C o l l i n s ,
1960), plantation horizontale ou obliqu e de demi-tiges, traitem ent au chlor-
flu ré no l (M a r i e , 1993). Mais aucune de ces méthodes n'est aussi efficace que
la culture in vitro pour la m u ltip lic a tio n rapide à grande échelle de génotypes
supérieurs.

Le sevrage d 'u n grand nom bre de vitroplants im p liq ue la mise en place de

structures adaptées. En régions tropicales, un ombrage de 80 % et une h u m i­
dité saturante — enceinte close avec nébulisation fréquente — sont générale­
m ent requis pendant les trois premières semaines. Un fongicide systémique
peut être utile. L'ombrage est réduit à 40 % pour les deux mois suivants, et à
10 % pou r les trois derniers mois avant le repiquage en cham p. Au cours
de ces six mois d'adaptation, les plantules atteignent un poids frais d'environ
100 grammes. Dès le début de la phase de sevrage, les vitroplants ressemblent
à des plantules issues de graines, avec des feuilles longues et étroites. Ils se
caractérisent aussi par un plus grand nombre de bulbilles et de rejets, ce qui
peut être un avantage pour la m ultiplication ultérieure (F. Marie, com m . pers.).
A la M artinique, le traitement d 'ind uctio n florale est appliqué 18 mois après
la plantation en champ (M a r ie , 1991). La variabilité somaclonale est lim itée
pour autant que la form ation de cal a été évitée. Sur les 240 000 vitroplants
observés à la M artinique, quelques douzaines de hors-type ont été relevées. A
l'exception de rares mutants chlorophylliens, tous sont revenus au type normal
avant l'in d u c tio n florale.

C om me pour la plupart des espèces reproduites végétativement, la protection

légale de nouvelles variétés est difficile à appliquer. Dans le cas de variétés
pour le marché du frais, où la couronne est vendue avec le produit, la d iffi­
culté est encore plus grande.

Les perspectives de l'amélioration

L'am élioration par hybridation est pratiquée depuis plus d 'un siècle m ainte­
nant. Elle a p ro d u it l'essentiel de nos connaissances sur la génétiq ue de
l'ananas mais n'a pas encore abouti à la création d 'une variété nouvelle supé­
rieure. Force est de constater que tous les cultivars d 'im p o rta n ce c o m m er­
ciale, y com pris Cayenne Lisse, trouvent leur origine dans les sélections réali­
sées par les A m é rind ien s à l'é po qu e p ré colom b ie nn e. La variété Cayenne
Lisse o ccup era encore longtem ps une place prépondérante, parce q u 'e lle
est adaptée aux besoins de l'ind u strie , mais aussi parce que l'in d u s trie de
l'ananas s'est constituée autour d'e lle et donc selon ses caractéristiques.

56
 L'amélioration des plantes tropicales

Certains problèmes particuliers de production pourront trouver leur solution

dans la transformation génétique. L'attention croissante portée au respect de
l'environnem ent entraînera très certainement le recours aux variétés résistantes.
Enfin, la d ive rsifica tion variétale, q u 'e lle résulte de l'a p p o rt des ressources
génétiques ou de l'am élioration conventionnelle, sera d'autant plus nécessaire
que les marchés du jus de fruit et du fruit frais se développeront : pour le jus,
de nouveaux idéotypes devront être définis, les priorités seront le rendement et
la q ua lité ; pour le fruit frais, la couleur externe et interne, la qualité de la pulpe
et l'aptitude à la conservation primeront. Afin de parvenir à cette diversifica­
tion, le sélectionneur devra élargir la base des programmes d'am élioration en
explorant et en caractérisant les ressources génétiques disponibles.

Références bibliographiques
A r a d h y a M . , Zee F., M a n s h a r d t R .M ., 1 9 9 4 . Isozyme variation in cultivated and w ild
pineapple. Euphytica, 7 9 : 8 7 - 9 9 .

B a k e r K.F., C o l l i n s J.L., 1939. Notes on the d istributio n and ecology o f Ananas and
Pseudananas in South Am erica. Am erican Journal o f Botany, 26 : 210-224.

B a r t h o l o m e w D.P., M a le z ie u x E., 1994. Pineapple. In : H a n d b o o k o f en viron m en ta l

physio log y o f fru it crops, B. Schaeffer et P.C. Andersen éd., Boca Raton, Etat-Unis, CRC
Press, p. 243-293.

B e n e g a R., I s i d r o n M . , A r ia s E., C is n e r o s A ., C o m p a n io n i L., M a r t i n e z J., B o r r o t o C .G .,

1996. Plant regeneration from pineapple, Ananas comosus (L.) Merr., ovules. Acta H or-
ticu ltu ra e (sous presse).

B e r t o n i M.S., 1919. Contributions à l'étude botanique des plantes cultivées. 1. Essai d'une
m onographie du genre Ananas. Anales Científicos Paraguayos, Serie II, 4 : 250-322.

B h o w m ik G., 1980. Selection o f m ale parents on the basis o f m ale gam etophyte for
pine app le breeding. Indian Journal o f Agricultural Sciences, 50 : 753-756.

B h o w m i k G ., B h a g a b a t i A., 1975. S e lf-in c o m p a tib ility studies in pine app le (Ananas

comosus L.). Indian A griculture, 19 : 259-265.

B r e w b a k e r J.L., G o r r e z D .D ., 1967. G enetics o f s e lf-in c o m p a tib ility in the m o n o co t

genera, Ananas (pineapple) and Gasteria. Am erican Journal o f Botany, 54 : 611 -616.

C a b o t C., 1989. A m é lio ra tio n génétique de l'ananas. 3. Sélection de nouvelles variétés

par u tilis a tio n d 'u n in d e x p h é n o ty p iq u e a p p liq u é à l'a n a lys e d 'u n e d e scen dan ce
h yb ride issue du croisem ent entre géniteurs Cayenne et Perolera. Fruits, 44 : 655-667.

C a b r a l J.R.S., de M a t o s A.P., d a C u n h a G.A.P., 1993. Selection o f pineapple cultivars

resistant to fusariose. Acta H orticulturae, 334 : 53-58.

C h a n Y.K., 1989. F, variation from hyb ridizatio n o f tw o 'Spanish' pineapple cultivars.

M A R D I Research Journal, 17 : 172-177.

57
L'amélioration des plantes tropicales

C h a n Y.K., 1991. Evaluation o f F, populations from a 4 x 4 d iallel in pineapple and

estim ation o f breeding values o f parents. M A R D I Research Journal, 1 9 :1 5 9 - 1 68.

Chan Y.K., 1993. Recent advancements in hyb ridizatio n and selection o f pineapple in
M alaysia. Acta H orticulturae, 334 : 33-44.

C h a n Y.K., 1996. Performance o f new pineapple hybrids in G x E trials in M alaysia.

Acta H o rtic u ltu ra e (sous presse).

C o l l i n s J.L., 1933. M o rp h o lo g ica l and cytological characteristics o f trip lo id pineapples.

C ytologia, 4 : 248-256.

C o llin s J.L., 1960. The pineapple: botany, utilisation, cultivatio n. Londres, Royaume-
U n i, Leonard H ill, 294 p.

C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e G., B e r n a s c o n i B ., M e s s ia e n B ., D u v a l M . F . , 1996. U sing

in c o m p a tib ility alleles as genetic markers to id e n tify pine app le varieties. Acta H o r ti­
c u ltu ra e (sous presse).

C o p p e n s d 'E e c k e n b r u g g e G., D u v a l M.F., V a n M i e g r o e t F., 1993. F e rtility and self­

in c o m p a tib ility in the genus Ananas. Acta H orticulturae, 334 : 45-51.

C o t e F., 1991. M icro prop ag ation in vitro : essai de réalisation de la phase de croissance
en con ditions de n u trition carbonée autotrophe. Fruits, 46 : 360-361.

C o t e F., D o m e r g u e R., F o l l i o t M . , B o u e r n J., M a r ie F., 1991. M i c r o p r o p a g a t i o n in vitro

de l'a n a n a s . F ru its , 46 : 359-366.

D u j a r d i n M ., 1991. C ytogénétique de l'ananas. Fruits, 46 : 376-379.

D u v a l M.F., C o p p e n s d 'E e c k e n b ru g g e G., 1993. G enetic v a ria b ility in the genus Ananas.
Acta H o rticulturae, 334 : 27-32.

D u v a l M.F., C o p p e n s d 'E e c k e n b ru g g e G., F e rre ir a F.R., C a b r a l J.R.S., B i a n c h e t t i L .B .,

1996. First results from jo in t E M B R A P A - C IR A D Ananas germplasm co lle ctin g in Brazil
and French Guyana. Acta H orticultura e (sous presse).

Fa o , 1994. A nn ua ire com m erce : 1993. Rome, Italie, FAO, 351 p.

F a o , 1995. A nn ua ire p ro du ction : 1994. Rome, Italie, FAO, 243 p.

F i r o o z a b a d y E., N i c h o l a s J., G u t t e r s o n N . , 1996. In v itro p la n t reg en eratio n and

advanced propagation methods for pineapple. Acta H orticultura e (sous presse).

G a r c i a M .L., 1988. Etude ta xin o m iq u e du genre Ananas : utilisation de la va ria b ilité

enzym atique. Thèse de doctorat, université M o n tp e llie r II, M on tp ellie r, France, 156 p.

G o n z a le z R., D o m in q u e z Q ., E x p o s ito L.A., G o n z a le z J.L., M a r t in e z T., H i d a l g o M ., 1996.

Effectiveness o f eight strains o f A zotobacter in the adaptation o f pineapple vitroplants
(.Ananas comosus (L.) M e rr.) cv. Smooth Cayenne. Acta Horticulturae (sous presse).

G u i l l e m in J.P., G ia n in a z z i S., G ia n in a z z i V ., 1996. E ndom ycorrhization o f m icro p ro p a ­

gated pineapple, Ananas comosus (L.) Merr. Acta H orticulturae (sous presse).

H u J.S., S e th e r D., U l l m a n D.E., 1996. M ealybug w ilt o f pineapple: pineapple viruses

and tw o-step treatments o f pineapple. Acta H orticultura e (sous presse).

Iub s, 1980. International code o f nom enclature for cultivated plants. Utrecht, Pays-Bas,
International Bureau o f Plant T axonom y, 32 p.

58
 L'amélioration des plantes tropicales

K e rn s K., C o l l i n s J.L., 1972. Pineapple varieties. In : Register o f new fruit and nut varieties,
R.M. Brooks et H.P. O lm o éd., Berkeley, Etats-Unis, University o f California Press, p. 708.

L e a l F., 1990. O n the v a lid ity o f Ananas monstruosus. Journal o f the Brom eliad Society,
40 : 246-249.

Leal F., A n to n i M.G., 1981. Especies del género Ananas: origen y distribución geográ­
fica. Revista de la Faculdad de Agronom ia (Maracay), 29 : 5-12.

L e a l F., C o p p e n s d 'E e c k e n b ru g g e G., 1996. Pineapple. In : Fruit breeding: tree and tro ­
pical fruits, J. Janick et J.N. M oo re éd., N e w York, Etats-Unis, W ile y , p. 515-557.

L e a l F., G a r c i a M . L . , C a b o t C ., 1986. Prospección y re c o le c c ió n de Ananas y sus

congéneres en Venezuela. Plant Genetic Resources Newsletter, n° 66 : 16-19.

Liu L.J., R o s a - M a r q u e z R., L i z a r d i E., 1989. S m ooth leaf (spineless) Red Spanish
pine app le (Ananas comosus) propagated in vitro. Journal o f A griculture o f the U n ive r­
sity o f Puerto Rico, 73 : 301 -311.

L o is o n - C a b o t C ., 1992. O rig in , phylogeny and evo lu tion o f pineapple species. Fruits,

47 : 25-32.

M a ju m d e r S.K., K e rn s K .R ., B r e w b a k e r J.L., J o h a n n e s s e n G .A., 1964. Assessing self­

in c o m p a t ib ilit y by a p o lle n flu o re s ce n c e te c h n iq u e . Proceedings o f th e A m e ric a n
Society for H o rticu ltu ra l Science, 84 : 217-223.

M a r ie F., 1991. A cclim a ta tio n de vitroplants d'ananas à la M artin iqu e. Fruits, 46 : 366.

M a r i e F., 1993. M u ltip lic a c ió n intensiva: adaptación de vitroplantas y u tiliz a c ió n de

clo rflu re n o l. In : Primer sim posio latinoam ericano de pm icultura. Cali, C olom bie, U n i­
versidad N acional de C olom bia.

M o r e l G ., 1950. Sur la cultu re des tissus de deux m onocotylédones. Comptes rendus

de l'A ca d é m ie des sciences de Paris, 230 : 1099-1101.

M u l l e r A., 1994. C o ntribu tion à l'étude de la fertilité et de l'autofertiIité dans le genre

Ananas. Thèse d'in gé nie ur, ISTOM, Cergy-Pontoise, France, 94 p.

N a y a r N.K., V a ls a m m a - M a t h e w - L y la K.R., 1981. Varietal variations on po lle n size and

fe rtility in pineapple, Ananas comosus (L.) M err. Progressive H o rticulture, 13 : 85-87.

N o y e r J.L., L a n a u d C., 1992. Diversité du genre Ananas par étude des RFLP. In : C o m ­
plexes d'espèces, flu x de gènes et ressources génétiques des plantes. Paris, France,
BRG, p. 560-561.

N o y e r J.L., L a n a u d C ., D u v a l M .F ., C opp ens d 'E e c k e n b ru g g e G., 1996. RFLP analysis o f

rD N A in the genus Ananas. Acta H orticultura e (sous presse).

P a n n e tie r C., L a n a u d C., 1976. Divers aspects de l'utilisatio n possible des cultures in
vitro po ur la m u ltip lic a tio n végétative de I'Ananas comosus (L.) Merr., variété Cayenne
Lisse. Fruits, 31 : 739-750.

P erez G ., I s i d r o n M ., A r ia s E., Perez S., 1996. Phenotypic, bioch em ica l and cytogenetic
characterization on pine app le plants obtained from som aclonal variation and m utage­
nesis. Acta H o rticu ltu ra e (sous presse).

P i n h o N . M . , Z a m b o lim L., M a r i a
V e n t u r a J.A., 1996. Protoplasts isolation o f Ananas
comosus (L.) M e r r . cv. Perolera. Acta H orticultura e (sous presse).

59
L'amélioration des plantes tropicales

Py C., L a c o e u ilh e J.J., T e is s o n C., 1984. L'ananas : sa culture, ses produits. Paris, France,
M aisonneuve et Larose, 561 p.

R a m ire z O .D ., 1966. P ollen fe r tility as a means o f selecting m ale parent plants in

pineapple. Journal o f A gricultu re o f the University o f Puerto Rico, 50 : 231-240.

Rao A .N ., Wee Y.C., 1979. Em bryology o f the pineapple, Ananas comosus (L.) Merr.
The N e w Phytologist, 83 : 485-497.

Sa n e w s k i G., 1994. Elim inating natural flow erin g by genetic engineering. In : Pineapple
field day, Q ueensland Fruit and Vegetables Growers. G olden Circle, Australie, Q ueens­
land D epartm ent o f Primary Industries, p. 59-60.

Si n g h R., I y e r C.P.A., 1974. Chem ical mutagenesis in pineapple Ananas comosus. In :

XlXth International horticultu ral congress. Varsovie, Pologne, IS H S, p. 108.

S m ith L.B., 1 9 39 . N otes on t h e ta x o n o m y o f A nanas and Pseudananas. B ota nica l

M useum Leaflets, H arvard University, 7 : 73-81.

L.B., D o w n s R.J., 1979. B rom elioideae (Bromeliaceae). N e w York, Etats-Unis,

Sm i t h
N e w York Botanical Garden, Flora N eotropica M onograph, p. 1493-2142.

S t i r l i n g G., 1994. N e w developm e nts in nem atode co n tro l: transgenic plants w ith
nem atode resistance. In ; Pineapple field day, Q ueensland Fruit and Vegetables G ro­
wers. G olden Circle, Australie, Q ueensland Departm ent o f Primary Industries, p. 6.

S u b r a m a n ia n N., Iy e r C.P.A., S in g h R., 1981. S u rm o u n tin g s e lf- in c o m p a tib ility in

pine app le (Ananas comosus L.) w ith pollen irradiation. Indian Journal o f Florticulture,
38 : 162-164.

T o r r e s - N a v a r r o H ., L o z o y a - S a l d a n a H., U r i z a - A v i l a D., 1989. Selección clo na l de

piña Ananas comosus (L.) Merr. con resistencia a la m architez roja y de características
com erciales. Revista Chapingo, 13-16 : 156-160.

U l l m a n D . E., G e rm a n T.L., G u n a s h in g e U.B., Ebesu R.H., 1989. Serology o f a clostérovirus

particle associated w ith mealybug w ilt o f pineapple. Phytopathology, 79 : 1341-1345.

U n d e r h i l l S.J.R., S m ith M ., H e n r y R., 1 9 9 4 . The developm ent o f a transgenic blackheart

pineapple. In : Pineapple field day, Queensland Fruit and Vegetable Growers. G olden
C ircle, Australie, Q ueensland D epartm ent o f Primary Industries, p. 57-58.

W a k a s a K., 1 9 7 9 . V a ria tio n in the plants d iffe re n tia te d fro m the tissue c u ltu re o f
pineapple. Japanese Journal o f Breeding, 2 9 : 1 3 - 2 2 .

W a k a s a K ., K o g a Y., K u d o M ., 1978. Differentiation from in vitro culture o f Ananas

comosus. Japanese Journal o f Breeding, 28 : 11 3-1 21.

W a k m a n D .S ., T e a k le D .S ., T h o m a s J.E., D ie tz g e n R.G., 1995. Presence o f a clostero-like

virus and a b a c illifo rm virus in pineapple plants in Australia. Australian Journal o f A g ri­
cultural Research, 46 : 947-958.

de W a l d M .G ., M o o r e G.A., S h e rm a n W .B., E vans M . H . , 1988. Production o f pineapple

plants in vitro. Plant Cell Reports, 7 : 535-537.

W e e Y.C., R a o A .N ., 1979. Ananas pollen germ ination. Grana, 18 : 33-39.

60