Chapitre 4 : La complexification des génomes : transferts horizontaux et endosymbioses.
Lors de la reproduction sexuée, les gènes des parents sont transmis aux descendants, à chaque génération :
on parle de transfert vertical de gènes.
Les mutations, les modifications accidentelles des génomes et le brassage génétique réalisé par la
reproduction sexuée assurent à chaque génération l’émergence de nouveaux génomes individuels. Toutefois,
il existe encore d’autres processus de diversification et de complexification des génomes.
Quels autres mécanismes contribuent à cette diversification et comment y participent-ils ?
I. Les transferts horizontaux de gènes.
Voir TD n°12.
1) Des expériences historiques.
En 1928, le microbiologiste anglais Frederick Griffith fait une découverte surprenante : il observe la
transmission du phénotype pathogène entre souches de bactéries différentes. Les pneumocoques de souche S
sont des bactéries virulentes (responsables de pneumonies) car dotées d’une capsule. Les pneumocoques de
la souche R, dépourvues de capsules, ne sont pas pathogènes. L’injection simultanée à des souris de
bactéries R vivantes et de bactéries S tuées se révèle mortelle et des bactéries S vivantes sont retrouvées
dans les souris. Il y a donc eu transfert d’un caractère héréditaire des bactéries S mortes aux bactéries R
vivantes.
En 1944, les expériences d’Avery, Mc Leod et Mc Carty ont démontré que c’est de l’ADN qui est transféré.
Les bactéries R ont subi une transformation par intégration à leur génome d’un fragment d’ADN provenant
des bactéries S. C’est le premier exemple de transfert horizontal de gènes, c’est-à-dire un transfert d’un
organisme à un autre non lié à la reproduction.
2) Des transferts par divers processus.
Il existe plusieurs mécanismes de transfert du matériel génétique chez les bactéries :
- la transformation : des bactéries détruites libèrent de l’ADN dans leur environnement, cet ADN
peut être incorporé au génome d’autres bactéries de la même espèce ou non.
- la transduction : lors de l’infection d’une bactérie par un virus bactériophage, des fragments
d’ADN de la bactérie hôte peuvent être emportés par le virus et intégrés au génome de la prochaine bactérie
infectée. Les virus sont qualifiés de vecteurs de gènes.
- la conjugaison : les bactéries possèdent de petites molécules d’ADN généralement circulaires
appelées plasmides qui sont facilement transférés entre bactéries de la même espèce ou non grâce à
l’établissement de ponts cytoplasmiques.
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3) Transferts horizontaux de gènes et santé humaine.
Au sein des abondantes populations bactériennes, notamment dans le microbiote, les transferts horizontaux
par plasmides constituent le principal mécanisme de la propagation rapide de gènes de virulence et de gènes
de résistance aux antibiotiques. Leur fréquence pose de graves problèmes de santé (maladies
nosocomiales), dus à l’apparition et à la sélection de bactéries résistantes, voire multirésistantes, à un
antibiotique.
Du fait de l’universalité de l’ADN, des transferts horizontaux de gènes sont possibles entre espèces parfois
très éloignées. Les biotechnologies mettent à profit ces propriétés pour transférer et faire s’exprimer des
gènes d’intérêt dans un autre organisme que celui de départ. Par exemple, il est très facile de transformer des
bactéries ou des levures (microorganismes à forte capacité de multiplication) pour leur faire produire de
grandes quantités de molécules utiles à l’être humain : cas de l’insuline humaine.
4) Un rôle majeur dans l’évolution.
Voir TP n°10.
Le séquençage et la comparaison des génomes d’espèces différentes permet de construire des arbres de
parenté ou arbres phylogénétiques : en effet, des similitudes génétiques traduisent généralement un
héritage commun plus ou moins récent, transmis ensuite de générations en générations.
Ces études génétiques ont également révélé que toutes les espèces contiennent des gènes provenant d’autres
espèces, y compris d’espèces vraiment très éloignées sur le plan phylogénétique. Par exemple, on a identifié
chez l’humain des gènes provenant de virus, de bactéries, de champignons ou de plantes.
Ces transferts génétiques horizontaux sont très fréquents et participent à la diversification du monde vivant
en faisant acquérir de nouveaux caractères aux lignées qui les reçoivent.
II. Les endosymbioses, une diversification par fusion entre organismes.
Voir TD n°13.
1) L’endosymbiose, une association étroite entre êtres vivants.
La symbiose est une association durable à bénéfices réciproques entre organismes d’espèces différentes.
Cette association peut être particulièrement étroite si l’un des partenaires vit à l’intérieur des cellules ou des
tissus de l’autre : on parle alors d’endosymbiose. Au sein des cellules de l’hôte, l’endosymbiote est
internalisé dans une vésicule cytoplasmique et subit souvent une régression de certains de ses caractères.
Dans la plupart des cas, l’endosymbiote apporte à son hôte des avantages d’ordre nutritionnel.
Réciproquement, l’organisme hôte procure à l’endosymbiote un milieu stable et protégé, et parfois certains
nutriments. Il y a ainsi, pour les deux partenaires, acquisition de nouvelles potentialités permettant une
meilleure adaptation aux ressources et contraintes du milieu.
L’association impose cependant des contraintes aux deux partenaires, nécessaires pour conserver leurs
propriétés spécifiques.
L’endosymbiose associe les génomes des deux partenaires au sein d’une même cellule. Souvent, celui de
l’endosymbiote régresse, cette régression s’accompagnant d’un transfert de gènes vers le noyau de la cellule
hôte. Ce transfert contribue à la complexification du génome de la cellule hôte qui se trouve enrichi de
nouvelles potentialités.
2) L’origine endosymbiotique des organites.
L’idée de l’endosymbiose de bactéries à l’origine des chloroplastes et des mitochondries des cellules
eucaryotes émise depuis la fin du 19ème siècle a été défendue par Lynn Margulis dans les années 1960.
Les premiers arguments évoqués concernent les ressemblances entre les organites et les bactéries :
- leurs tailles comparables (quelques µm).
- la présence d’une double membrane pour les organites : une membrane externe analogue à la
membrane plasmique serait le résultat de l’endocytose et une membrane interne analogue à la membrane
bactérienne ; mais aussi la présence de pigments chlorophylliens capturant l’énergie lumineuse et réalisant la
photosynthèse dans le système de membrane interne des cyanobactéries et dans les thylakoïdes des
chloroplastes.
- la présence de petites molécules d’ADN nu, se répliquant indépendamment et permettant la
synthèse des protéines des organites grâce à des ribosomes de type bactérien.
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- une division par étranglement médian après duplication de l’ADN.
La comparaison des génomes a confirmé cette hypothèse : l’ADN mitochondrial et chloroplastique est en
effet plus étroitement apparenté à celui des bactéries et des cyanobactéries qu’à celui de l’ADN nucléaire
des cellules eucaryotes.
Il y a environ 1,5 à 2 milliards d’années, des cellules eucaryotes primitives ont donc absorbé par
endocytose des bactéries aérobies pratiquant la respiration, qui sont devenues des mitochondries. Ce
phénomène s’est également produit à plusieurs reprises avec l’absorption de cyanobactéries
photosynthétiques, à l’origine des chloroplastes. Capables de divisions autonomes, les mitochondries et les
chloroplastes, dotés de leur propre information génétique, sont transmis aux cellules filles : on parle
d’hérédité cytoplasmique.
Conclusion :
A côté des transferts verticaux de gènes, assurés par la reproduction sexuée, il existe des transferts
horizontaux entre organismes parfois non étroitement apparentés. Du fait de l’universalité de l’ADN, les
gènes transférés horizontalement peuvent enrichir les génomes. L’analyse de l’ADN d’une espèce montre
généralement les résultats de ce type de transfert, jouant un rôle important dans son histoire évolutive.
Ces transferts horizontaux ont un impact dans le domaine de la santé humaine : c’est en effet le plus souvent
de cette manière que les bactéries deviennent résistantes aux antibiotiques. Mais l’Homme sait aussi mettre à
profit ces mécanismes en faisant produire artificiellement par des microorganismes des molécules d’intérêt
thérapeutique.
Certains organismes incorporent au sein même de leurs cellules des organismes unicellulaires
microscopiques. Une telle association, si elle est bénéfique pour les deux partenaires, constitue une
endosymbiose. De nombreuses données, en particulier l’analyse de l’ADN, confirment que les
mitochondries et les chloroplastes des cellules eucaryotes résultent d’endosymbioses de bactéries et de
cyanobactéries. Ces organites, qui contiennent de l’ADN, sont transmis au cours des divisions cellulaires
indépendamment de l’ADN nucléaire : c’est ce qu’on appelle l’hérédité cytoplasmique.
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