Annls Limnol.

32 (3) 1996 : 185-195

Utilisation des microhabitats par le vairon, le goujon et la loche

franche dans trois rivières du sud-ouest de la France

1
S. Mastrorillo
1
F. Dauba
1
A. Belaud

Mots clés : profils de microhabitat, échantillonnage ponctuel d'abondance, Phoxinus phoxinus, Gobio gobio, Barbatulo, barba-
tula.

L'utilisation des microhabitats par le vairon, Phoxinus phoxinus (L.), le goujon, Gobio gobio (L.) et la loche franche, Barba-
tula barbatulo (L.) a été étudiée en conditions d'étiage.d'hiver et d'été dans trois rivières du sud-ouest de la France : l'Ariège, la
Nive et le Gave de Pau. Les poissons ont été échantillonnés par pêche électrique selon la méthode de l'Echantillonnage Ponctuel
d'Abondance. Onze variables du milieu ont été prises en compte pour décrire l'environnement ponctuel des poissons. Pour
chaque rivière, les associations interspécifiques et espèces-variables du milieu ont été calculées et comparées en fonction de la
saison.
Des variations saisonnières de l'utilisation du microhabitat et des associations interspécifiques ont été observées sur les trois
rivières. La nature du substrat et la présence d'abris végétaux jouent un rôle important dans la microrépartition du vairon, du gou-
jon et de la loche franche. Ces structures offrent aux poissons des habitats de refuge et de nutrition privilégiés.

Microhabitat use by minnow, gudgeon and stone loach in three rivers in southwestern France

Keywords: microhabitat profiles, point abundance sampling, Phoxinus phoxinus, Gobio gobio, Barbatulo barbatulo.

Microhabitat use by minnow, Phoxinus phoxinus (L.), gudgeon, Gobio gobio (L.) and stone loach, Barbatulo barbatulo (L.)
was studied during winter and summer reduced discharge periods in the Rivers Ariège, Nive and Gave de Pau, southwestern
France. Fish samples were collected using point abundance eleetrofishing and data on eleven environmental variables was obtai-
ned simultaneously. Interspecific relationships and species-habitat relationships were determined and compared by season in the
three rivers.
The observed seasonal variations of interspecific and species-habitat relationships were related to substrate variables and ins-
tream cover which play an important role in the spatial distribution of the three fish species studied.

1. Introduction L'utilisation de l'habitat des cours d'eau d'altitude

par les salmonidés (Zone supérieure à truite) a fait
La répartition des espèces résulte des contraintes
l'objet ces dernières a n n é e s de n o m b r e u x travaux
biologiques (reproduction, alimentation,...) mais aussi
(Shirvell & D u n g e y 1 9 8 3 , H e g g e n e s 1988, B a r a n
de contraintes écologiques plus larges qui intègrent di-
1995) justifiés par la forte valeur économique et ha-
verses variables de l'environnement physique (hydro- lieutique de ces espèces de poissons, de l'intégrité des
dynamique, nature du substrat, abris rocheux, couver- milieux qu'elles symbolisent et de la fragilité des éco-
ture végétale) et de l'environnement biologique (inter- systèmes aquatiques montagnards qui les hébergent.
action des espèces ou des individus). Dans la partie inférieure de la zone à truite, les salmo-
nidés cohabitent avec des espèces dites accompagna-
trices, souvent numériquement dominantes, dans un
environnement parfois soumis à des évolutions saison-
nières complexes où les réponses des populations de
I. Laboratoire Ingénierie Agronomique, Equipe Environnement
salmonidés ne sont pas toujours en accord avec les pré-
Aquatique et Aquaculture, INP -ENSA, 145, avenue de Muret,
F-31076 Toulouse Cedex,. France. visions formulées par les modèles.

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186 S. MASTRORILLO, F. DAUBA, A. BELAUD (2)

L'intensification des travaux sur les relations habi- L a N i v e , dernier affluent rive gauche de l'Adour, a
tat/pspèces, accompagnatrices de la truite se révèle une longueur de 75 km. Son bassin versant couvre en-
2
donc indispensable pour une approche de l'extension viron 1000 k m ; il est soumis à un climat de caractère
du modèle monospécifique (truite) à un modèle pluris- océanique prononcé avec des températures douces et
pécifique et/ou dans une perspective de substitution au des amplitudes faibles. Ces eaux sont exploitées sur
modèle truite dans les zones où les populations de sal- l'ensemble du bassin versant ; on relève en effet la pré-
monidés sont limitées par de multiples facteurs. sence de 12 centrales hydroélectriques et de nom-
breuses piscicultures dans la partie amont.
En Amérique du Nord, une attention particulière a
été portée sur l'habitat des espèces non-salmonidés L'Ariège a une longueur de 170 km et se jette dans la
(«coarse» fishes) (Baltz et al. 1982, Grossman & Free- Garonne en amont de Toulouse. Son bassin versant
2

man 1987). couvre 3900 km . Il est soumis à plusieurs influences

climatiques : océaniques et continentales. Comme les
L'étude porte sur les trois espèces accompagnatrices
deux précédentes rivières, les eaux de l'Ariège sont ex-
de là truite (Salmo trutta L.) - le vairon, Phoxinus ploitées pour la production d'électricité, l'irrigation et
phoxinus (L.), le goujon, Gobio gobio (L.) et la loche le soutien de débits d'étiage de la Garonne.
franche, Barbatulo barbatula (L.) (cf Wheeler 1992
pour la nouvelle nomenclature) - dans trois rivières du 2.2. Stations étudiées
sud-ouest de la France. Sur l'Ariège, quatre stations ont été prospectées. Sur
En Europe, de nombreux travaux ont été faits sur le le Gave de Pau et sur la Nive, trois stations ont été étu-
comportement (Kennedy 1981, Stott & Buckley Í979), diées. Toutes les stations d'études sont classées dans la
sur l'influence des conditions extrêmes climatiques et Zone à barbeau (Huet 1949). Les caratéristiques phy-
hydrauliques (Mills 1988, Lobón-Cerviá et al. 1991), siques et chimiques des 11 stations sont récapitulées
sur le régime alimentaire, la croissance et la reproduc- dans le tableau 1.
tion (Mann 1980, Wootton et al. 1980, Cui & Wootton
1989, Przybylski & Bañura 1989, Copp et al. 1994), 3. Matériel et méthodes
sur le parasitisme (Bean & Winfield 1989) du vairon, 3.1. Récoltes des données
du goujon et de la loche franche. Mais il existe peu
Deux campagnes de prélèvements ont été effectuées
d'informations sur l'habitat de ces trois espèces (Smy-
sur chaque station de chaque rivière. L'Ariège a été
ly 1955, Welton et a l . ' 1 9 9 1 , Copp 1992) et encore
échantillonnée en février et septembre 1991, le Gave
moins sur la dynamique saisonnière de l'utilisation des
;:
de Pau et la Nive en février 1992 et en septembre ,1992.
microhabitats.
Les poissons et onze variables du milieu correspon-
Le but de cette étude est de dégager les relations qui dants à leurs positions ont été relevés en de nombreux
existent entre le vairon, le goujon et la loche franche, points selon la méthode de l'Échantillonnage Ponctuel
puis entre chacune de ces espèces et des caractéris- d'Abondance adaptée pour les études des adultes de
tiques de l'environnement dans les trois rivières du poissons d'eau douce par Persat (Nelva et al. 1979,
sud-ouest de la France (Ariège, Nive et Gave de Pau) et Persat & Copp 1989) et pour les alevins par Copp
de les comparer en périodes d'étiage hivernal et esti- (Copp & Peñáz 1988, Copp 1989). L'échantillonnage
val. est pratiqué par pêche électrique avec une anode ali-
mentée par un générateur de courant continu sous 1 à 2
2. Zone d'étude A et 300 à 400 V. La progression se fait à pied selon
une trajectoire perpendiculaire à la berge (semi-tran-
2.1. Descriptions des rivières (Fig. 1) sect vers le large), un point en bord de rive et les autres
Le Gave de Pau a un cours de 189 km de longueur espacés d'environ 5 m. Dès que la prospection sur cet-
avant sa confluence avec l'Adour. Tout au long de son te trajectoire est impossible (profondeur et vitesse de
cours, on relève la présence de nombreux barrages et. courant trop importante), l'opérateur reprend l'échan-
seuils édifiés pour satisfaire divers usages de l'eau (hy- tillonnage 5 m en amont selon un autre semi-transect.
droélectricité, irrigation, etc) ou pour stabiliser les Un point consiste à une immersion de l'anode pendant
berges et les ponts. La physicochimie des eaux du Ga- quelques secondes. Les poissons sont immédiatement
ve de Pau est influencée par les traversées des villes de capturés à l'épuisette, déterminés, mesurés puis relâ-
Lourdes et Pau, du complexe chimique de Lacq-Artix chés sur place. Le microhabitat a été évalué en utilisant
et du développement intensif dans son bassin versant les variables suivantes : la distance du point à la berge,
de la monoculture du maïs. le type de faciès d'écoulement, la présence d'abris
(3) MICROHABITATS DU VAIRON, DU GOUJON ET DE LA LOCHE FRANCHE 187

Tableau 1. Caractéristiques générales des stations d'études.

Table 1. General characters of the study sites.

Altitude Distance Largeur Temp. Conductivité Temp. Conductivité Qualité

Code (m) confl. (km) moy. (m) eau (°C) uS/cm eau (°C) uS/cm Eau *
Rivières Stations Février Septembre
Ariège Pont du DiableA1 450 98 13 5.8 90 13.2 120 2
Varilhes A2 320 77 60 6.4 95 14.1 130 2
Pamiers A3 270 63 52 5.8 90 14.0 160 2
Saverdun A4 220 44 43 5.1 125 13.8 205 2
Nive Itxassou 1 N1 35 34 40 9.0 210 19.0 250 1B
Itxassou 2 N2 30 32 30 6.8 235 17.3 240 1B
Halsou N3 15 22 55 11.3 250 19.0 240 2
Gave Castetarbe 1 G1 60 41 60 7.2 370 18.0 260 2
de Pau Castetarbe 2 G2 60 38 60 7.2 400 18.0 270 2
Puyoo G3 35 25 75 8.3 390 20.0 300 2
* : selon Agence de l'Eau Adour - Garonne

Fig. I. Situation géographique des rivières et stations d'études. Les codes des stations sont donnés dans le tableau 1.
Fig. 1. Map of the rivers and sites under study (codes sites are given in Table 1)
188 S. MASTRORILLO, F. DAUBA, A. BELAUD (4)

d'origine végétale, le recouvrement de blocs ( 0 > 20 - espèces. Pour chaque rivière et pour chaque espèce, la
cm), le recouvrement de galets (2 < 0 < 20 cm), le re- distribution des individus dans les modalités des diffé-
couvrement de gravier (2 mm < 0 < 2 cm), le recou- rentes variables entre hiver et été a été comparée par le
vrement de sable (50 um < 0 < 2 mm), la présence de test statistique de Mann-Whitney (Sprent 1992). Pour
vase ( 0 < 50 um), la présence d'affleurement de mar- étudier les associations espèce-modalités, les profils de
ne ou molasse, la profondeur"de-l'eau, la vitesse du microhabitat de chaque espèce ont été calculés et mis
courant (à 2/3). Les différents types de granulométrie sous forme de graphiques. Pour déterminer la fréquen-
ont été déterminés en fonction de l'échelle de Cailleux ce d'occurrence des associations modalités-espèce
(1954). La plupart des variables ont été estimées vi- 2
(Khi ), la matrice des points par variables a été croisée
suellement, à l'exception de la profondeur de l'eau et avec celle des points par espèces (convertie préalable-
de la vitesse du courant qui ont été mesurées. La pré- ment en présence (1) - absence (0)).
sence de chaque type granulométrique a été estimée en
considérant le pourcentage de recouvrement par rap- Le calcul des profils de microhabitat a été réalisé à
port à la zone échantillonnée. Cinq types de faciès l'aide de la programmathèque ADE (Chessel & Dolé-
d'écoulement (Malavoi 1989) ont été pris en compte : dec 1993) et les graphiques de ces profils ont été effec-
radier, rapide, plat, trou et bordure. Les abris végétaux tués avec le logiciel GraphMu (Thioulouse 1990). Les
sont regroupés selon trois modalités : absence, présen- profils d'habitat sont calculés comme étant la différen-
ce d'herbiers, présence de branches et/ou racines. ce entre la fréquence d'une espèce dans un groupe
d'échantillons ayant la même modalité pour une va-
3.2. Traitement des données riable et la fréquence de cette espèce dans tous les
Pour établir les relations interspécifiques et espèces- autres points d'échantillonnage. La matrice points par
variables, les variables quantitatives ont été découpées espèces est croisée avec elle-même pour calculer les
2
en modalités qualitatives ou semi-quantitatives : la dis- associations (Khi ) espèces- espèces.
tance à la rive en trois modalités (> 10 m, 5 à 10 m, < 5
m); le recouvrement de blocs et le recouvrement de ga- 4. Résultats
lets chacun en quatre modalités (absence, 1 à 30 %, 31 212 à 464 points d'échantillonnage ponctuel d'abon-
à 60 %, > 60 % ) ; le recouvrement de gravier (absence, dance ont été effectués à chaque c a m p a g n e et sur
1 à 30 %, > 30 % ) ; la présence de vase et la présence chaque rivière. Pour un total de 1974 points échan-
d'affleurements de marne ou molasse en deux modali- tillonnés, 6100 poissons ont été capturés dont 3093
tés (absence, présence); la profondeur de l'eau en cinq vairons, 1839 goujons et 1168 loches franches (Ta-
modalités (< 20 cm, 21 à 40 cm, 41 à 60 cm, 61 à 80 bleau 2). Les associations variables-espèces (Tableau
cm, >80 cm), la vitesse du courant en cinq modalités 3) et espèces-espèces (Tableau 4) ont été étudiées pour
1 1 1
(0 c m . s - , 1 à 10 c m . s " , 11 à 20 c m . s " , 21 à 4 0 les trois espèces sur l'Ariège et la Nive et comparées
1 1
cm.s" , > 40 cm.s" ). en fonction de la saison. Sur le Gave de Pau, la loche
Les données sont réunies dans deux matrices : une franche étant très peu représentée, seuls le vairon et le
matrice points par variables et une matrice points par goujon ont été pris en compte (Tableau 4).

Tableau 2. Longueur totale moyenne (LT moy), maximale (LT maxi) et minimale (LT mini) d'un sous-échan-
tillon de goujon (Gg : Gobio gobio), vairon (Pp : Phoxinus phoxinus) et loche franche (Bb : Barbatulo bar-
batulo) dans les trois rivières.
Table 2. Mean total length (LT moy), maximum (LT maxi) and minimum (LT mini) of a sub-sample of gudgeon
(Gg : Gobio gobio), minnow (Pp : Phoxinus phoxinus) and stone loach (Bb : Barbatulo barbatulo) from the
study sites.

Ariège Nive Gave de Pau

Espèces Gg Bb Pp Gg Bb Pp Gg Bb Pp

LT moy (mm) 85,3 69,1 50,7 125 68,3 63,5 81,0 65 33,4
LT mini (mm) 30 30 20 50 30 25 25 60 30
LT maxi (mm) 177 110 100 170 105 85 190 70 65
Erreur standard 1.23 0.89 0.7 1.58 7.85 2.52 2.14 5 0.91
(LT moy)
Nbr individus 607 368 942 247 10 33 187 2 84
(5) MICROHABITATS DU VAIRON, DU GOUJON ET DE LA LOCHE FRANCHE 189

Tableau 3. Fréquence totale (Fqr) de chaque modalité pour chaque variable de l'environnement et fréquence de chaque espèce (Fs)
dans les différents échantillons de l'Ariège, la Nive et le Gave de Pau. Les abréviations des espèces sont données dans le tableau 2.
Table 3. Total frequency (Fqr) of each category (for each environmental variable) and frequency of each species (Fs) in samples from
the Rivers Ariège, Nive and Gave de Pau. Fish abbreviations are given in Table 2.

Ariège Nive Gave de Pau

Variables Fqr Fs(Gg) Fs(Pp)
Fs(Bb) Fqr Fs(Gg) Fs(Bb) Fs(Pp) Fqr Fs(Gg) Fs(Bb) Fs(Pp)
h e h e h e h e h e h e h e h e h e h e h e h e
464 418 129 147 200 68 159 93 :256 35£i 88 78 39 39 40 51 :212 269i 46 70 2 6 24 46
Distance
> 10 m 33 80 12 18 17 13 4 3 64 142! 8 16 7 6 1 12 6 31 0 3 0 0 0 2
5-10 m 144 163 37 51 64 27 22 21 86 16CI 25 41 12 16 10 30 68 126i 12 31 0 3 6 19
< 5 m 287 175 80 78 119 28 133 69 '106 53 55 21 20 17 29 9 138 112! 34 36 2 3 18 25
Faciès
radier ;212 193 54 75 101 40 91 54 1
115 127' 34 18 20 18 10 13 73 78 14 24 1 4 5 18
rapide 140 94 44 28 65 19 16 6 46 82 5 4 8 5 1 4 14 59 1 9 0 0 1 2
plat 6 68 2 22 3 6 2 8 68 125i 28 53 5 9 13 33 63 10CI 15 24 0 0 6 13
trou 68 25 12 4 15 0 19 4 2 11 0 0 2 0 2 0 4 1 1 0 0 0 2 0
rive 38 38 17 18 16 3 31 21 25 10 21 3 4 7 14 1 58 31 15 13 1 2 10 13
Abris
absence :355 355 90 115 153 57 75 65 'I95 258l 53 29 29 25 15 14 189 245i 40 57 2 4 16 39
herbiers 24 16 8 7 17 7 17 7 27 75 10 40 3 10 9 30 10 2 2 2 0 1 4 1
ligneux 85 47 31 25 30 4 67 21 34 22 25 9 7 4 16 7 13 22 4 11 0 1 4 6
Bloc
absence 195 252 56 82 75 42 74 50 71 137 22 45 15 14 13 35 114 189i 24 41 1 6 15 40
1-30% 177 28 60 14 98 9 52 6 3 16 1 0 0 0 0 0 12 1 0 0 0 0 0 0
3 1 - 6 0 % 54 114 9 46 21 14 21 28 'I54 163i 52 28 23 20 22 11 49 59 12 19 1 0 4 3
> 60 % 38 24 4 5 6 3 12 9 28 39 13 5 1 5 5 5 37 20 10 10 0 0 5 3
Galet
absence 73 64 21 17 9 2 21 16 65 63 33 13 3 13 13 10 95 129i 23 36 0 0 13 17
1-30% 73 24 22 14 34 5 37 8 4 15 1 0 0 0 0 0 8 8 1 4 0 0 1 0
3 1 - 6 0 % 115 309 22 110 53 50 49 66 'I57 181 48 30 24 17 25 13 66 61 15 13 1 3 8 14
> 6 0 % :203 21 64 6 104 11 52 3 30 96 6 35 12 9 2 28 43 71 7 17 1 3 2 15
Gravier
absence :387 166 120 49 153 20 120 44 î >15 324 78 72 37 31 34 44 196 252! 41 64 2 6 19 39
1-30% 17 95 4 46 11 20 12 21 4 6 2 0 0 2 0 1 3 3 2 1 0 0' 1 0
> 30 % 60 157 5 52 36 28 27 28 37 25 8 6 2 6 6 6 13 14 3 5 0 0 4 7
Sable
absence :396 354 94 123 165 60 115 66 :M 8 307 68 68 37 35 33 46 179 171 38 41 2 3 18 31
1-30% 33 49 18 17 16 7 22 20 8 16 3 2 1 1 1 1 7 11 1 1 0 0 1 0
> 30 % 35 15 17 7 19 1 22 7 30 32 17 8 1 3 6 4 26 87 7 28 0 3 5 15
Vase
absence <Í36 402 119 140 190 67 139 86 :>48 347 82 76 37 37 35 48 179 245i 35 64 2 6 17 45
présence 28 16 10 7 10 1 20 7 8 8 6 2 2 2 5 3 33 24 11 6 0 0 7 1
Marne
absence :383 355 88 128 182 66 139 86 :253 352: 86 78 39 37 40 51 109 181 23 50 2 6 13 31
présence 81 63 41 19 18 2 20 7 3 3 2 0 0 2 0 0 103 88 23 20 0 0 11 15
Profondeur
< 20 cm 32 38 7 9 12 10 15 9 21 59 9 11 8 11 3 6 18 38 3 13 1 4 4 17
20-40 cm 157 189 49 73 76 42 67 55 <101 139 34 31 17 19 18 22 80 91 20 24 1 2 11 19
41-60 cm 146 114 45 45 72 12 43 16 79 89 29 25 9 6 14 16 59 58 15 15 0 0 3 9
61-80 cm 95 44 23 13 35 3 23 7 45 58 12 10 5 2 3 7 39 32 7 9 0 0 5 1
> 80 cm 34 33 5 7 5 1 11 6 10 10 4 1 0 1 2 0 16 50 1 9 0 0 1 0
vitesse
0 cm.s-1 '114 65 28 22 38 5 54 26 27 28 20 8 1 10 11 7 44 36 10 12 0 0 9 9
1-10 cm.s-1 68 41 25 16 28 9 30 21 20 22 14 3 4 4 6 2 48 32 14 13 1 3 7 12
11-20 cm.s-1 77 77 21 34 32 16 41 25 36 52 13 15 10 6 10 8 48 36 12 8 0 1 3 8
21-40 cm.s-1 '118 160 37 50 59 21 25 19 90 132 26 45 14 13 13 32 58 103I 8 27 1 2 4 14
> 40 cm.s-1 87 75 18 25 43 17 9 2 83 121 15 7 10 6 0 2 14 62 2 10 0 0 1 3
190 S. MASTRORILLO, F. DAUBA, A. BELAUD (6)

2
Tableau 4. Associations (Khi ) entre les espèces sur chaque rivière et chaque date de pré-
lèvement. Les associations significatives sont indiquées avec un astérisque (*** = P <
0.005, ** = P < 0.01, * = P < 0.05).
2
Table 4. Khi associations between species of the three rivres under study. Significant
2
(Khi associations are indicated with an asterisk (*** = P < 0.005, ** = P < 0.01, * = P
< 0.05).

Saison Ariège Nive Gave de Pau

Gg Bb Pp Gg Bb Pp Gg Pp
Gg * * *** ***
Hiver Bb - *** - -
Pp - - -
Gg - - *** *** ****
Eté Bb - * *** -
Pp - - -

4.1. Associations espèces - variables de l'habitat et faibles profondeurs et les vitesses nulles à faibles. Il
variations saisonnières évite les forts recouvrements de blocs et la présence de
vase.
4.1.1 Le vairon (Fig. 2)
Sur l'Ariège, les habitats ponctuels colonisés par le 4.1.2. Le goujon (Fig. 3)
vairon en hiver ont une faible profondeur; une vitesse Sur l'Ariège, en hiver, le goujon est associé avec les
nulle à faible; un substrat mixte : galet, gravier, sable variables granulométriques. Il préfère les microhabi-
et vase et sont plutôt en bord de rive. Le vairon évite le tats à forts recouvrements de sable et de marne. Par
chenal central de la rivière et la présence de marne. En contre, il évite les blocs et le gravier. En été, il re-
été, les même caractéristiques d'habitat sont observés cherche les abris sur un substrat de type galet et gra-
sauf les associations avec les galets et le gravier. vier. Ces microhabitats sont situés dans la frange rivu-
On observe des différences significatives entre l'hi- laire de la rivière. Les associations avec la profondeur,
ver et l'été pour quatre des onze variables du microha- la vitesse du courant, le recouvrement de galets, gra-
bitat du vairon: une distance à la berge plus faible, les vier et sable, le type d'abri sont significativement dif-
abris végétaux moins recherchés, le recouvrement de férentes entre les deux étiages. En effet, en été, le gou-
galets et de gravier indifférent eri été..
t
jon préfère les abris de type branches/racines, sur un'
substrat mixte de galets, gravier et sable. Il évite les af-
Sur la Nive, [Link], le vairon ne montre d'associa-
fleurements de marne et les fortes profondeurs.
tions significatives que pour une variable : la présence
d'affleurements de marne. Des différences significa- Sur la Nive, en hiver, le goujon n'est associé signifi-
tives entre saisons sont observées pour cinq variables: cativement avec aucune variable du microhabitat. En
la distance à la berge, le type de faciès, le recouvre- été, il colonise les habitats avec des abris (herbiers,
ment de bloc et de galets et la vitesse du courant. En ef- branches/racines), un substrat de galet et des vitesses
fet, en été, les microhabitats colonisés par le vairon de courant nulles ou moyennes. Il évite la présence de
sont caractérisés par un fort recouvrement de galets, blocs. Les variations significatives entre saisons sont la
l ' a b s e n c e de blocs, une vitesse de courant nulle ou distance à la rive, le recouvrement de blocs et de galets
moyenne et la présence d'abris (herbiers, branches/ra- et la vitesse de courant.
cines). Le vairon préfère les faciès de type plat. Sur le Gave de Pau comme sur la Nive, le goujon
Sur le Gave de Pau, en hiver, les habitats ponctuels n'est associé avec aucune variable en hiver. En été, il
colonisés par le vairon possèdent un fort recouvrement recherche les abris (surtout les herbiers) avec un fort
de gravier avec des abris (herbiers, branches/racines). recouvrement de blocs. La distance à la rive, le recou-
Les changements significatifs entre les saisons d'étia- vrement de sable, de vase et de marne et la vitesse de
ge se situent au niveau de 6 variables du microhabitat. . courant sont les quatre variables où des variations si-
En été, le vairon préfère les herbiers pour abris, les gnificatives sont observés entre saisons.
(7) MICROHABITATS DU VAIRON, DU GOUJON ET DE LA LOCHE FRANCHE 191

2
Fig. 2. Profils de microhabitat et association (Khi ) entre le Vairon (Pp) et les variables dans l'Ariège (Ar), la Nive (Ni) et le
Gave de Pau (Ga) à chaque date d'échantillonnage (h91 = hiver 1991, e91 = été 1991, h92 = hiver 1992, e92 = été 1992).
Chaque histogramme représente la différence entre la fréquence des espèces dans un groupe d'échantillons ayant la même
modalité pour une variable de l'environnement et la fréquence des espèces dans tous les échantillons. Les relations signi-
ficatives entre espèces et variables sont indiquées avec un astérisque (*=P<0.05) et entre espèces et modalités par une va-
leur approchant 10.51. Les rectangles de couleur grise désignent les variations significatives des associations espèces va-
riables entre hiver et été. Voir le tableau 3 pour l'identification des différentes modalités par variables.
Fig. 2. Microhabitat profiles and chi-square associations for minnow (Pp) for Ariège river (Ar), Nive river (Ni) and Gave de
Pau river (Ga) and each sampling date (h91 = winter 1991, e91 = summer 1991, h92 = winter 1992, e92 = summer 1992).
Each histogram represents the difference between the frequency of that species in the groupe of samples having that cate-
gories of environmental variable and the frequency of that species in all samples. Significant deviations from expected bet-
ween species and variables are indicated with an asterisk (* = P<0.05), between species and individual categories by va-
lues approching 10.51 and between winter and summer by the greyish rectangle.
192 S. MASTRORILLO, F. DAUBA, A. BELAUD (8)

2
Fig. 3. Profils de microhabitat et association (Khi ) entre le Goujon (Gg) et les variables dans l'Ariège (Ar),
la Nive (Ni) et le Gave de Pau (Ga) à chaque date d'échantillonnage (h91 =hiver 1991, e91 = été 1991,
h92 = hiver 1992, e92 = été 1992).
Fig. 3. Microhabitat profiles and chi-square associations for gudgeon (Gg) for Ariège river (Ar), Nive river
(Ni) and Gave de Pau river (Ga) and each sampling date (h91 = winter 1991, e91 = summer 1991, h92
= winter 1992, e92 = summer 1992).

4.1.3. La loche franche (Fig.4) de marne et les profondeurs importantes (trou). En été,
Cette espèce étant très peu représentée sur. le Gave la loche montre des associations significatives avec les
de Pau, les calculs ont été effectués à partir des don- mêmes variables, excepté le recouvrement de blocs et
nées récoltées sur l'Ariège et la Nive. de gravier. Les associations avec le recouvrement de
galets et de gravier, la profondeur et la distance à la
Sur l'Ariège, les habitats colonisés en hiver par la
berge diffèrent significativement entre les périodes
loche ont une profondeur moyenne de 20 à 60 cm, des
d'étiage.
herbiers et un substrat mixte de blocs, de galets et de
gravier. Ces habitats sont situés dans des faciès courant Sur la Nive, la loche est en hiver associée significati-
(radier, rapide et plat). La loche évite les affleurements vement avec la vitesse de courant. En effet, elle évite
(9) MICROHABITATS DU VAIRON, DU GOUJON ET DE LA LOCHE FRANCHE 193

2
Fig. 4. Profils de microhabitat et association ((Khi ) entre la loche franche (Bb) et les variables dans l'Ariège (Ar) et la Nive
(Ni) à chaque date d'échantillonnage (h91 =hiver 1991, e91 = été 1991, h92 = hiver 1992, e92 = été 1992).
Fig. 4. Microhabitat profiles and chi-square associations for stone loach (Bb) for Ariège river (Ar) and Nive river (Ni) and
each sampling date (h91 = winter 1991, e91 = summer 1991, h92 = winter 1992, e92 = summer 1992).

les vitesses nulles ou faibles. En été, cette espèce af- pour la description de l'habitat des poissons (Gorman
fectionne les habitats avec un recouvrement de gravier & Karr 1978, Angermeier 1987). Par rapport aux nom-
et de marne. Elle évite la présence de galets.,Les asso- breuses études effectuées sur le Rhône et ses annexes,
ciations avec le recouvrement de galets, le recouvre- le repérage visuel des poissons échantillonnés et la
ment de gravier et la vitesse du courant diffèrent signi- composition du substrat a été en tout point possible du
ficativement entre les saisons fait de la faible profondeur et de l'absence de turbidité.
L'échantillonnage ponctuel d'abondance est donc ap-
4.2. Associations interspécifiques proprié pour l'étude des relations poissons/habitat
Sur les trois rivières et à chaque campagne, le goujon dans les trois rivières.
et le vairon sont toujours associés de manière signifi- Sur l'Ariège, les trois espèces montrent plus de rela-
cative. L'association entre la loche et le vairon est ob- tions avec le milieu que sur les deux autres rivières.
servée sur l'Ariège quelle que soit la campagne et sur Sur le Gave de Pau et la Nive, les espèces sont signifi-
la Nive en période d'étiage estival. Le goujon et la cativement associées avec un grand nombre de va-
loche ne sont associés significativement qu'en hiver riables du microhabitat à l'étiage estival.
sur l'Ariège. On observe que les trois espèces colonisent plus sou-
vent les habitats proches (< 10 m) de la rive. Toutefois,
5. Discussion la nature du substrat apparaît comme le facteur déter-
Les variables du microhabitat sélectionnées dans minant de la microrépartition des trois espèces dans les
cette étude sont celles qui sont retenues le plus souvent trois rivières. En effet, les substrats composés de galets
 194 S. MASTRORILLO, F. DAUBA, A. BELAUD (10)

et gravier sont colonisés par le vairon, le goujon et la loche franche, espèces psammophiles, dispersent leurs
loche franche dans 60 % des cas. Une étude réalisée en oeufs sur fonds sableux ou sur petites racines surplom-
période d'étiage estival (Septembre) sur la Basse Ni- bant du sable.
velle par Neveu (1981) montre que la loche franche est
Ces observations montrent que toute perturbation
présente dans les faciès à dominance de cailloux et de
naturelle ou provoquée du substrat et des abris végé-
galets. Cette même répartition a été souvent observée
taux aura un impact sur les trois espèces. Ces espèces
(Smyly 1955, Spillmann 1961, Copp 1992).
accompagnatrices de la truite participent en effet au
Une étude en laboratoire par Jacobsen (1979) sur le bon fonctionnement de l'écosystème. En aucun cas,
vairon révèle que les adultes montrent des préférences leur étude ne doit être négligée car elles donneront tou-
significatives pour un substrat de type cailloux (2 mm jours une image du dysfonctionnement ou des pertur-
< 0 < 50 mm) par rapport à un substrat de type sable. bations du milieu. La rapidité de leur réponse à des
Cette nette préférence a été également observée dans bouleversements du milieu est un élément important
un lac norvégien (Lien 1981). dans le choix des espèces cibles pour des études d'im-
pacts.
La présence d ' a b r i s végétaux semble importante
dans la répartition des trois espèces. Elles ne s'écartent Travaux cités
guère au delà de 10 mètres par rapport à la berge. C'est Angermeier RL. 1987. — Spatiotemporal variation in variation in
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