La POSTURE et l'EQUILIBRATION

L'équilibration est la fonction qui assure le maintien à tout moment de l'équilibre à l'état immobile
(équilibre statique) ou au cours du mouvement (équilibre dynamique). Cette fonction est élaborée par des
centres qui reçoivent des informations périphériques et qui commandent les muscles striés squelettiques.

I - ASPECTS DE L'EQUILIBRATION

Trois aspects de cette fonction peuvent être dégagés: maintien des attitudes et de la posture, stabilisation
de l'équilibre et orientation du corps dans l'espace.

Maintien des postures ou attitudes

La posture ou attitude est la position prise par le corps et ses différentes parties (debout, assis, couché, à
quatre pattes...). Dans chaque posture le corps prend et conserve une forme déterminée. Chaque espèce
animale se caractérise par une attitude fondamentale; celle de l'homme est la position érigée (debout).

Stabilisation de l'équilibre

Un corps est en équilibre quand la résultante des forces s'exerçant sur lui est nulle. Un corps posé sur un
plan horizontal est en équilibre si la verticale passant par son centre de gravité se projette à l'intérieur du
polygone de sustentation. Plus ce polygone est grand par rapport à la taille plus l'équilibre est stable.

L'équilibre d'un quadrupède debout est très stable. Celui d'un homme debout les pieds joints, est en
apparence précaire car la base de sustentation est petite et le centre de gravité est loin de la base d'appui. Une
faible déviation par rapport à la verticale pourrait entraîner la chute. En réalité les chutes ne sont pas aussi
fréquentes, une déviation est aussitôt compensée par des contractions musculaires qui amènent le corps vers
sa position d'équilibre. Le réglage précis du tonus musculaire amène en permanence le centre de gravité à
l'intérieur du polygone de sustentation quand il en est écarté.

Précision et finesse de l'ajustement du tonus pour le maintien de l'équilibre augmentent par l'apprentissage
(exemple des oscillations et des chutes fréquentes du nourrisson qui apprend à se tenir debout qui diminuent
puis disparaissent avec l'âge).

Orientation dans l'espace

Même sans contact avec le sol l'animal ou l'homme conserve une orientation définie par rapport à la
pesanteur.

L'ajustement postural et le maintien de l'équilibre se font par des réflexes plus ou moins complexes ayant
comme point de départ des informations captées par divers récepteurs. Certains sont spécialisés dans
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l'équilibration: récepteur de l'appareil vestibulaire. D'autres destinés à des fonctions différentes participent à
l'équilibration (récepteurs visuels, somesthésiques).

II - ORGANISATION DE L'APPAREIL VESTIBULAIRE

A / Récepteurs

Font partie de l'oreille interne logé dans le labyrinthe du rocher de l'os temporal.

1 ) Canaux semi-circulaires

Au nombre de 3 dans chaque oreille orientés selon 3 plans perpendiculaires:

 2 verticaux (Antérieur et Postérieur), forment entre eux un angle de 90°.

 1 horizontal (Latéral ou Externe) forme avec les deux verticaux un angle de 90°.

Les canaux semi-circulaires sont remplis de liquide endolymphatique et communiquent par une de leur
extrémité avec l'utricule.

L'une des extrémités de chaque canal est dilatée en une ampoule qui comprend un épithélium CRETE
AMPULLAIRE qui renferme des CELLULES CILIEES véritables cellules réceptrices.

Une masse gélatineuse appelée CUPULE entoure la crête ampullaire et emprisonne les cils; elle obture avec
sa partie apicale complètement l'ampoule.

Les fibres afférentes primaires sont annexées aux cellules ciliées et forment les branches ampullaires du nerf
vestibulaire.

2 ) Les organes sacculaires et utriculaires

La paroi membraneuse du saccule et de l'utricule présente chacune un renflement appelé MACULE qui
fait saillie dans la cavité. Chaque macule comporte des cellules ciliées dont les cils baignent dans une
substance mucogélatineuse comportant des granules de carbonate de calcium: OTOLITHES.

Les fibres nerveuses formant les branches sacculaires et utriculaires du nerf vestibulaire partent des cellules
ciliées sensorielles. La macule utriculaire est dans un plan presque horizontal et la macule sacculaire se
trouve dans un plan vertical.

B / Voies et relais

1 ) Nerf vestibulaire

Les fibres issues des différents récepteurs forment le nerf VESTIBULAIRE de chaque côté qui, chez
l'homme se réunit au nerf cochléaire pour former la VIIIème paire crânienne (nerf auditif). Le nerf
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vestibulaire pénètre dans le bulbe. La majorité des fibres se terminent au niveau des noyaux vestibulaires du
même coté pour la plupart (du coté opposé pour certaines). Un faible contingent se rend directement au
cervelet.

2 ) Les noyaux vestibulaires

Ce sont 4 formations bulbaires formant le 1er relais des voies vestibulaires. Les noyaux droits et gauches
sont reliés entre eux par des fibres commissurales. Ces 4 noyaux constituent une unité fonctionnelle.

3 ) Voies vestibulaires centrales et projections

Les neurones de 2ème ordre partant des noyaux vestibulaires et acheminent l'information vers plusieurs
destinations.

a - Moelle épinière

Les informations vestibulaires atteignent les motoneurones spinaux directement par les voies vestibulo-
spinales et indirectement par l'intermédiaire de la formation réticulée (voies réticulo-spinales).

b - Tronc cérébral

 Les noyaux oculomoteurs : plusieurs fibres partant des noyaux vestibulaires se projettent sur les
noyaux oculomoteurs des deux côtés.

 Noyaux végétatifs du X et du IX.

 Noyau rouge

 Formation réticulée

c - Cervelet

Les informations vestibulaires se projettent sur le lobe floculo-nodulaire et le vermis (Archéo-cervelet). Le

cervelet en retour projette des fibres sur les noyaux vestibulaires.

d - Cortex cérébral

Après relais thalamique (Corps Genouillé Interne ou Noyau Géniculé Interne) l'information vestibulaire
atteint l'Aire SII de réception corticale controlatérale.

III - FONCTIONNEMENT DES RECEPTEURS VESTIBULAIRES

L’appareil vestibulaire constitue le fil à plomb de notre organisme. Les récepteurs vestibulaires ont pour rôle
d’indiquer les positions et les mouvements de la tête.
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A / Organes ampullaires des C.S.C

1 ) Stimulus adéquat

Les récepteurs ampullaires sont sensibles à l'ACCELERATION ANGULAIRE c'est à dire à la rotation de
la tête à vitesse croissante ou décroissante (accélération ou décélération) autours de certains axes. L'effet
maximal de l'accélération angulaire est observé au niveau du canal disposé dans le plan de la rotation.

2 ) Mécanisme de transduction

L'accélération angulaire produit dans le canal semi-circulaire un courant de liquide endolymphatique en

sens inverse de l'accélération, du fait de l'inertie de ce liquide. Ce courant provoque un déplacement de la
cupule soit vers le canal soit vers l’ampoule. Ceci est à l’origine d’une déformation des cils de la crête et
modification de l'activité de la fibre afférente primaire annexée à la cellule réceptrice. L'effet au niveau de la
fibre afférente dépend du sens de déformation des cils donc du sens du courant endolymphatique.

En effet, l'enregistrement de l'activité des nerfs ampullaires montre que la fréquence de décharge de ces
fibres dépend de la position de la cupule dans l'ampoule. Lorsque la cupule est en position médiane il existe
toujours une fréquence moyenne de base: fréquence de repos (les crêtes ampullaires déchargent d'une façon
tonique). Cette fréquence augmente quand la cupule se déplace dans un sens et diminue quand elle se déplace
en sens inverse. Pour les canaux semi-circulaires horizontaux la fréquence de décharge augmente quand la
cupule se déplace vers l'utricule et diminue quand elle s'incline vers le canal.

Le fonctionnement des canaux verticaux est similaire; l'effet sur la fréquence de décharge dépend du sens
et du plan de l'accélération angulaire.

Comme les canaux sont disposés dans les trois plans de l’espace, ils peuvent coder les accélérations
angulaires autours des trois axes horizontal, frontal et sagittal.

B / Organes maculaires de l'utricule et du saccule

1 ) Stimulus adéquat

L'utricule et le saccule sont sensibles à l'accélération linéaire (à la PESANTEUR). Les macules sont
soumises en permanence aux forces gravitationnelles et tout changement de position de la tête dans l'espace
modifie les forces qui s'exercent sur les cils par l’intermédiaire des otolithes et modifient leur orientation

2 ) Mécanisme de transduction

Le mécanisme de transduction est le même que pour les CSC; la déformation des cils est à l'origine de
modifications de la fréquence de décharge des fibres afférentes annexées aux cellules sensorielles.
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Les SACCULES sont stimulés par l'inclinaison latérale de la tête. La stimulation est maximale au niveau de
la macule sacculaire du côté de l'inclinaison. Les UTRICULES sont mis en jeu par les inclinaisons de la tête
vers l'avant ou vers l'arrière.

IV - FONCTIONS DE L'APPAREIL VESTIBULAIRE

A / Mise en évidence

1- Lésion de l'appareil vestibulaire

L'atteinte de l'appareil vestibulaire d'un côté chez l’homme est à l'origine d'un SYNDROME
VESTIBULAIRE associant:

 un vertige: sensation erronée de déplacement du corps ou des objets fixes environnants. Il peut
entraîner des déviations et des chutes.
Il s'accompagne de signes végétatifs: nausée, vomissements, pâleur, bradycardie.

 des troubles de l'équilibre (ATAXIE): déviation latérale de l'axe du corps, des index tendus, vers le
côté de la lésion. La marche est perturbée (en étoile). Ces troubles sont majorés par la fermeture
des yeux.

 un Nystagmus: mouvement involontaire rythmique des globes oculaires constitué par une
composante lente dirigée vers le côté de la lésion suivie par une composante rapide ramenant les
yeux à leur position de repos. Le sens conventionnel du nystagmus est celui de la composante
rapide.

2 ) Stimulation de l'appareil vestibulaire

Les épreuves caloriques sont utilisées pour explorer le fonctionnement des récepteurs vestibulaires. Elles
consistent à introduire de l'eau chaude ou de l'eau froide au niveau de l'oreille.

L'eau froide paralyse les CSC et entraîne un nystagmus battant du côté opposé à l'oreille irriguée.

L'eau chaude stimule les CSC et provoque un nystagmus battant du côté de l'irrigation.

B / Rôle de l'appareil vestibulaire

Les informations vestibulaires participent à l'entretien du tonus musculaire, au contrôle des mouvements des
yeux, au maintien de la posture et de l'équilibre du corps et à l'orientation du corps. Leur action se fait
essentiellement par des REFLEXES.
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1 ) L'entretien du tonus musculaire:

L’adaptation du tonus musculaire implique les noyaux vestibulaires. L'appareil vestibulaire exerce une action
tonique essentiellement facilitatrice sur les motoneurones Alpha et Gamma par l'intermédiaire des voies
directes vestibulo - spinales. Quand un sujet debout incline la tête, le tonus musculaire augmente du côté de
l’inclinaison et diminue du côté opposé. Cet effet s’exerce par la voie vestibulo-spinale latérale qui
commande les muscles axiaux.

2 ) Maintien de la posture et de l'équilibre

La posture de l’individu dépend du tonus musculaire. Le tonus postural est plus important dans les muscles
qui s’opposent directement aux effets de la pesanteur : muscles extenseurs des membres, muscles
paravertébraux permettant le maintien de la station debout. Le tonus musculaire est modifié par des réflexes
qui ont pour but d'adapter le tonus postural à l'attitude générale du corps (réflexes posturaux). Les déviations
de la projection du centre de gravité au sol à l'origine d'un déséquilibre sont corrigées par des réactions
d'adaptation posturale. Ces adaptations s’effectuent que le sujet soit immobile (équilibre statique) ou en
mouvement (équilibre dynamique). Les adaptations consistent en des ajustements musculaires destinés à
compenser les déséquilibres nés du mouvement.

Un sujet soumis à une rotation vers la droite autour d'un axe vertical présente au cours de la phase initiale
d'accélération un nystagmus droit, une rotation de la tête vers la gauche, une extension du bras droit et une
flexion du bras gauche. Ces réactions ont pour finalité de maintenir l'équilibre menacé par les forces
centrifuges. Elles ont comme point de départ les canaux semicirculaires.

3 ) Contrôle des mouvements oculaires

L'appareil vestibulaire participe à la stabilisation des globes oculaires quand la tête est fixe et à
l'adaptation des mouvements oculaires à ceux de la tête (réflexe vestibulo-oculaire). Quand la tête tourne
d’un côté, il se produit un mouvement des yeux de même amplitude mais en sens opposé. Ces mouvements
compensatoires sont assurés par la contraction coordonnée des muscles oculaires.

4 ) Orientation du corps

L'appareil vestibulaire assure l'orientation du corps par rapport à la verticale. La pesanteur s’exerce en
permanence (accélération = 9,81 m/s2). Les saccules en rendent compte de manière continue : immobiles,
nous savons en permanence dans quelle direction se trouve le sol.
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C / Rôle respectif de chaque type de récepteur

1 ) Les C.S.C.

Les CSC détectent la variation de la vitesse angulaire lors des mouvements de rotation de la tête. Ils
participent à la stabilisation des globes oculaires et l'adaptation de leur mouvement à ceux de la tête dans un
but d'assurer une vision nette.

Ils interviennent au cours des mouvements de rotation rapides et complexes en provoquant des réactions de
compensation anticipées prévenant le trouble de l'équilibre (cas d'un virage rapide imprévu).

Ils interviennent surtout dans le maintien de l'équilibre dynamique et n'ont pas d'action dans l'équilibre
statique.

2 ) Les organes maculaires:

Les récepteurs maculaires sont des détecteurs de position de la tête. Ils signalent la position de la tête par
rapport à la pesanteur. Ils sont plus sensibles pour des angles proches de la verticale. Ces organes
interviennent dans le maintien de l'équilibre statique.

Les utricules renseignent en permanence le SNC sur les démarrages ou les freinages effectués par l’appareil
locomoteur ou imposés par un véhicule. Les saccules assurent la même fonction lors des bonds et des chutes
pendant les périodes d’accélération et de décélération.

V - ROLE D'AUTRES ORGANES DANS L'EQUILIBRATION

A / Le système somesthésique

1 / Les récepteurs proprioceptifs du cou renseignent sur la position de la tête par rapport au
reste du corps. En cas d'inclinaison de la tête seule dans une direction, les récepteurs articulaires du cou
envoient des informations qui empêchent d'avoir une sensation de déséquilibre par mise en jeu de l'appareil
vestibulaire. Quand l'ensemble du corps est incliné les informations vestibulaires ne sont pas annulées par les
influx des propriocepteurs du cou et on perçoit alors la modification de l'équilibre.

Les informations proprioceptives d'autres régions du corps sont nécessaires à l'équilibre; elles indiquent la
position relative des différentes parties du corps les unes par rapport aux autres. Une atteinte de la sensibilité
proprioceptive (atteinte cordonale postérieure par exemple) est à l'origine d'un trouble de l'équilibre (ataxie).

2 / Les récepteurs cutanés de la plante des pieds à l'origine de la sensation de pression

informent sur la répartition du poids du corps entre les deux pieds. Ces informations sont importantes pour
l'équilibre lors de la marche (montée, sol accidenté...)
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B / Le système visuel

Les informations visuelles interviennent dans l'équilibre en renseignant sur la position du corps et sur ses
mouvements. Les sujets ayant une atteinte vestibulaire ou proprioceptive peuvent avoir un équilibre presque
normal quand ils sont immobiles et au cours des mouvements lents en utilisant les informations visuelles.
Mais en cas de mouvement rapide ou de fermeture des yeux ils perdent l'équilibre.

C / Le cervelet

Les lésions du cervelet donnent une ataxie ce qui témoigne de la participation de cette structure à
l'équilibration.

VI - CONCLUSION

La fonction d'équilibration est polymodale; elle utilise plusieurs sources d'informations (visuelles,
somesthésiques, vestibulaires). Un conflit entre ces informations peut être à l'origine de malaise chez certains
sujets (cas du mal des transports). Sa mise en jeu est essentiellement réflexe à point de départ plusieurs
sources d'information mais ayant le même effecteur le muscle strié squelettique.