B O T A N I Q U E

L’effet de phytohormones sur la multiplication

végétative de la matteuccie fougère-à-l’autruche
Marie-Ève Leclerc, Line Lapointe et Alain Olivier

Résumé

SYLVAIN GUTJAHR
L’engouement pour plusieurs plantes indi-
gènes des forêts québécoises suscite de plus en plus
d’inquiétude en raison de la pression de récolte accrue
que cela entraîne. La culture de certaines de ces espè-
ces, telle la matteuccie fougère-à-l’autruche (Mat-
teuccia struthiopteris), pourrait diminuer l’ampleur
des prélèvements dans les populations naturelles.
Cependant, leur faible taux de croissance et l’absence
de techniques de propagation efficaces limitent son
attrait. Une étude a été entreprise pour évaluer l’in-
fluence de phytohormones sur la multiplication végé-
tative de la matteuccie fougère-à-l’autruche à partir
de différents organes de propagation. Des sections de
rhizomes et des quarts de couronne ont été exposés
à quatre solutions hormonales (auxine, cytokinine,
auxine + cytokinine et témoin sans phytohormone)
et cultivés en serre pendant une période équivalant
à une saison de croissance. Les parties aériennes et Figure 1. Têtes-de-violon de matteuccie fougère-à-l’autruche.
souterraines (tiges, frondes, bourgeons, racines) ont
été mesurées et pesées afin de déterminer l’influence des trai- floristiques vulnérables (Gazette officielle du Québec, 2004).
tements sur le développement de la plante. Les rhizomes et les Appréciée par les horticulteurs, elle est également prisée par
quarts de couronne ont montré de bons taux de reprise pour les gourmets qui affectionnent ses jeunes frondes comesti-
tous les traitements et ne nécessiteraient donc pas l’application bles, les têtes-de-violon, qu’elle produit chaque printemps.
de phytohormones. L’utilisation de sections de rhizomes appa- Malheureusement, en l’absence de mode de production ren-
raît particulièrement appropriée pour réaliser la propagation table, la matteuccie fougère-à-l’autruche que l’on trouve sur
végétative de la matteuccie fougère-à-l’autruche, en particulier les marchés est le plus souvent prélevée en milieu naturel
sous couvert forestier. (Lamoureux et Nantel, 1999).
Les quantités récoltées sont considérables. Une étude
Introduction
effectuée en 1998 auprès de trois grossistes en horticulture
Depuis quelques années, on observe, sur les marchés rapportait qu’ils avaient prélevé à eux seuls 30 000 couronnes
horticoles, alimentaires et médicinaux, la présence accrue de de matteuccie fougère-à-l’autruche, cette année-là, pour le
plantes indigènes québécoises. Leur popularité grandissante marché québécois (Lamoureux, 2002). De plus, on estimait
suscite toutefois de nombreuses inquiétudes. Plusieurs espè- déjà, il y a quelques années, à environ 100 000 kg la quantité
ces forestières ont une croissance très lente qui les rend extrê- de têtes-de-violon vendue chaque année au Québec (Berge-
mement vulnérables. Ainsi, le ginseng à cinq folioles et l’ail ron et Lapointe, 1999 ; Lamoureux, 2002). Or, un prélève-
des bois, par exemple, ont fait l’objet de récoltes commercia- ment intensif des frondes au printemps contribue à affaiblir
les intensives qui ont graduellement mené au déclin de leurs la plante à long terme (Bergeron et Lapointe, 1999 ; Lamou-
populations (Nault, 1997). Il aura fallu une réglementation reux, 1993).
limitant les prélèvements et le commerce dont ils peuvent
être l’objet pour que ces espèces recouvrent peu à peu un Marie-Ève Leclerc est biologiste et titulaire d’une maîtrise en
équilibre qui reste toutefois extrêmement précaire. agroforesterie. Line Lapointe est professeure au Département
Malgré l’étendue de sa distribution et sa relative de biologie de l’Université Laval. Alain Olivier est professeur
abondance, la matteuccie fougère-à-l’autruche (Matteuc- au Département de phytologie de l’Université Laval.
cia struthiopteris (L.) Todaro, Dryoptéridacées) (figure 1) On peut joindre Marie-Ève Leclerc à :
meve_leclerc@[Link]
fait maintenant partie des plantes désignées comme espèces
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La matteuccie fougère-à-l’autruche pousse généra- âges, dont les plus âgées pourront se dérouler en cas de gel
lement dans des conditions d’ombrage intermittent (Dyke- printanier ou de récolte intensive pour remplacer les frondes
man, 1981). Un couvert forestier de 60 à 90 % lui permet perdues (Lamoureux, 2002). La couronne comprend par
d’atteindre une productivité maximale (Lamoureux, 1993), ailleurs un rhizome dressé recouvert de trophopodes, qui
quoiqu’elle tolère également le plein soleil (Roberts-Pichette, sont en fait les bases des frondes qui s’accumulent année
1971). Bien que chaque plant puisse produire des centaines après année (figure 2). Les trophopodes, riches en amidon
de milliers de spores, leur contribution à la propagation de (Wagner et Johnson, 1983), servent de réserves de nutri-
la matteuccie fougère-à-l’autruche demeure très faible en ments lors du déploiement rapide des frondes au printemps
milieu naturel puisque peu d’entre elles trouvent les condi- (Lamoureux et Nantel, 1999 ; Bergeron et Lapointe, 1999).
tions adéquates pour leur germination (Lloyd et Klekowski, Des différentes méthodes de multiplication végéta-
1970). tive utilisées en horticulture, le bouturage est celle qui est la
La propagation végétative par rhizome reste donc le plus couramment utilisée commercialement en raison de sa
mode de reproduction le plus courant. Au cours de l’été, la rapidité et de sa facilité d’exécution. La technique habituelle
matteuccie fougère-à-l’autruche produit des rhizomes laté- pour les plantes à rhizomes consiste à couper les rhizomes
raux qui courent sous la surface du sol jusqu’à plus de trois latéraux en sections en s’assurant de la présence d’au moins
mètres de distance du plant mère (Lamoureux, 1993). Ces un bourgeon latéral par section (Hartmann et al., 1997 ;
nouveaux rhizomes sont pourvus de nombreux bourgeons Rickard, 1998). Chez la matteuccie fougère-à-l’autruche, le
dormants, qui pourront éventuellement donner naissance à prélèvement des rhizomes latéraux et leur sectionnement
de nouvelles couronnes. De nouveaux plants viennent donc, en segments de 5 cm de longueur réactive les méristèmes et
chaque année, accroître la dimension de la colonie. permet le développement de nouvelles tiges latérales (Dyke-
Chez la matteuccie fougère-à-l’autruche, les feuilles, man, 1985). La transplantation de couronnes est également
appelées frondes, se développent lentement. Elles apparais- utilisée pour la production commerciale de plants de mat-
sent initialement sous forme de primordiums foliaires (tissus teuccie fougère-à-l’autruche. L’accroissement de la dimen-
méristématiques peu différenciés) (figure 2) qui deviendront sion de la colonie se fait rapidement grâce à l’élongation
éventuellement les crosses, puis les frondes. Chaque année, des rhizomes, de sorte qu’au bout de trois ou quatre années,
de nouveaux primordiums foliaires sont initiés au cœur de on peut récolter de nouvelles couronnes (Roberts-Pichette,
la couronne, constituant un réservoir de crosses de différents 1971). La production atteindrait son apogée après huit ans
et se maintiendrait pendant les 12 années subséquentes
Fronde (Lamoureux, 1993). La multiplication végétative à partir de
LINE LAPOINTE

trophopodes a également été rapportée comme méthode

de propagation potentielle chez une autre espèce de fougère
Primordium (Wee et al., 1992).
foliaire L’utilisation de phytohormones, des substances qui
régissent la croissance et le développement des plantes, est
largement répandue en production horticole commerciale
Trophopodes
pour faciliter la multiplication végétative (Hartmann et al.,
1997). Chaque phytohormone produit des effets différents
selon sa concentration, son lieu d’action et le stade de déve-
loppement de la plante. L’application d’auxines naturelles ou
de synthèse sur des boutures de tiges ou de feuilles stimule
fortement la formation de nouvelles racines (Srivastava,
2002). L’acide indol-butyrique (AIB) est l’auxine de synthèse
la plus employée commercialement (Hartmann et al., 1997 ;
Rhizome
Srivastava, 2002). Les cytokinines jouent, quant à elles, un
latéral
rôle important dans l’initiation des bourgeons et des tiges
(Werner et al., 2003). La kinétine est l’une des plus utilisées
(Srivastava, 2002). Le rapport de concentration auxine/cyto-
kinine détermine la différenciation des cellules : un rapport
élevé favorise l’apparition de racines, tandis qu’un rapport
faible stimule l’émergence de tiges (Hartmann et al., 1997 ;
Srivastava, 2002).
Il convient donc de se demander si l’application de
phytohormones sur différents organes de la matteuccie fou-
Figure 2 : Couronne et rhizome d’une matteuccie
fougère-à-l’autruche, ainsi que les différentes structures gère-à-l’autruche (rhizomes, couronne et trophopodes) per-
qui leur sont associées mettrait, en augmentant la biomasse racinaire et en stimu-

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lant le débourrement et la production de bourgeons latéraux, nal. Tous les segments traités (80) étaient donc exempts de
d’accélérer sa multiplication végétative et d’assurer ainsi la bourgeon apical, excepté huit d’entre eux qui ont été classés
rentabilité de sa production. comme témoins avec bourgeon apical (TAP). L’abscision du
Une étude a donc été entreprise afin de développer des bourgeon terminal stimule habituellement l’expression des
méthodes de propagation végétative, pouvant comprendre bourgeons latents (Wardlaw, 1946 ; Chatfield et al., 2000).
l’usage de phytohormones, qui soient efficaces et rentables
Quarts de couronne
pour la production de plants en pépinière. La production
commerciale de la matteuccie fougère-à-l’autruche pourrait Vingt couronnes ont été coupées longitudinalement
en effet apporter un élément de solution au problème de en quatre sections depuis le centre. Les deux premiers centi-
surrécolte en permettant de répondre à la demande crois- mètres de la partie basale ont été trempés dans les solutions
sante du marché, réduisant par le fait même l’ampleur des de phytohormones en utilisant la même procédure que pour
prélèvements au sein des populations naturelles. les rhizomes. La couronne initiale subissait chacun des quatre
traitements phytohormonaux (T, A, C, A+C).
Matériel et méthodes
Conditions de croissance
Matériel végétal
Après avoir été pesés, les segments de rhizome ont été
La récolte des couronnes et des rhizomes de matteuc- placés horizontalement dans des pots de 15 cm de diamètre,
cie fougère-à-l’autruche a été effectuée le 29 octobre 2002 sur remplis aux trois quarts d’un mélange de terreau (Plantation
une terre boisée de la Ferme expérimentale de l’Université III : terre noire, compost, mousse de tourbe, Fafard) (3/5 du
Laval, à Saint-Augustin-de-Desmaures. Ils ont été entreposés volume), de perlite (1/5) et de vermiculite (1/5) contenant un
dans des sacs remplis de terre, puis conservés à 4 °C jusqu’en fertilisant à dégagement lent, puis recouverts d’environ 3 cm
janvier 2003. Cette exposition au froid a agi comme période du même mélange. Les quarts de couronne ont été enfouis
de stratification à froid, celle-ci étant nécessaire pour lever la verticalement tout juste sous la surface du même mélange
dormance des bourgeons (Lamoureux, 1993). afin de respecter leur orientation naturelle et d’éviter l’expo-
Traitements phytohormonaux sition de la plaie à l’air libre.
Les pots ont été disposés dans une serre vitrée (24/18
Quatre traitements phytohormonaux ont été testés ± 2 °C jour/nuit, photopériode 16 h) en prenant soin de
sur les différents organes de propagation de la matteuccie minimiser l’impact du gradient de lumière solaire et du cou-
fougère-à-l’autruche (segment de rhizome avec et sans bour- rant d’air provenant de la bouche d’aération. L’arrosage a été
geon apical et quart de couronne) : témoin (T) sans applica- effectué selon les besoins, ceux-ci variant selon l’emplace-
tion de phytohormone ; auxine (A) de synthèse (acide indol- ment spatial et les stades de croissance. Un fertilisant liquide
butyrique) sous forme de sel de potassium (C12H12NO2K, 20-20-20 (N-P2O5-K2O, 1 g/L) a été appliqué après le déve-
Sigma Chemical Co., St-Louis, MO) ; une cytokinine (C), la loppement des racines (Hartmann et al., 1997), soit après les
kinétine (C10H9N5O, Sigma Chemical Co., St-Louis, MO) ; et 9e et 12e semaines de croissance.
les deux phytohormones combinées (A+C). Les concentra-
tions de phytohormones utilisées étaient de 1 000 ppm, ce Mesures
qui correspond aux concentrations usuelles pour les plantes Boutures de rhizome
herbacées (Hartmann et al., 1997). Pour chacun des organes
et des traitements, 20 segments de plantes ont été utilisés Les rhizomes ont été récoltés entre le 26 juin et le
(N = 20). Les traitements phytohormonaux ont été appli- 3 juillet 2003, soit après environ cinq mois et demi de crois-
qués le 11 janvier 2003. Pour éliminer toute possibilité de sance. La date d’émergence des frondes et les paramètres
contamination par des champignons, les organes de propa- aériens (nombre de frondes par plant, biomasse sèche des
gation ont été plongés de 10 à 15 min dans une solution anti- frondes, longueur et largeur maximales de chaque fronde,
fongique (Benomyl, 2,5 g/L) avant d’être sectionnés. Afin de nombre de nouvelles crosses) et souterrains (biomasse
déterminer le taux d’humidité des organes de propagation, sèche du rhizome, nombre de nouveaux rhizomes, nombre
12 échantillons de chacun d’entre eux ont été pesés à l’état de nouveaux bourgeons, nombre d’ébauches de frondes,
frais, puis après séchage à l’étuve pendant 24 h à 72 °C. nombre de structures inconnues, nombre de nouvelles raci-
nes, biomasse sèche des nouvelles racines) ont été compilés.
Boutures de rhizome La longueur des frondes a été mesurée du ras du sol jusqu’à
Après avoir retiré les bourgeons latéraux en crois- l’extrémité de chaque fronde.
sance d’une longueur supérieure à 5 mm, les rhizomes ont Les nouvelles crosses correspondent aux crosses bien
été coupés en sections de 5 à 10 cm de longueur, et le der- enroulées devant normalement constituer les réserves de
nier centimètre de la partie basale a été trempé dans l’une des frondes de la plante pour les prochaines saisons. Bien que
solutions de phytohormone pendant 15 secondes. Puisque ce terme doive normalement être réservé aux primordiums
les rhizomes de matteuccie fougère-à-l’autruche sont très foliaires suffisamment âgés pour pouvoir se transformer en
longs, très peu de segments possédaient un bourgeon termi- frondes l’année suivante, tous les primordiums foliaires bien

LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 131 No 1 HIVER 2007 17

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développés ont été comptabilisés comme étant des crosses,

MARIE-ÈVE LECLERC
la distinction entre les deux étant souvent difficile à faire. On
a qualifié de nouveaux bourgeons le lieu d’origine de l’émer-
gence de nouvelles structures. Chaque bourgeon donne
généralement naissance à plusieurs nouvelles structures chez
la matteuccie fougère-à-l’autruche. Les ébauches de fron-
Primordiums
des correspondent aux frondes filiformes souterraines que
foliaires Nouveaux
Wardlaw (1943) a qualifiées de frondes juvéniles (figure 3).
rhizome
Les bourgeons dont le stade de développement peu avancé
ne permettait pas de déterminer avec certitude la finalité ont
été identifiés comme structures inconnues. Ces nouvelles
structures sont toutefois semblables à ce que Wardlaw (1943)
a qualifié de bourgeons et devraient donc produire des ébau-
ches de frondes et, éventuellement, des frondes normales.

MARIE-ÈVE LECLERC

Figure 4. Primordiums foliaires et nouveaux rhizomes

formés par un quart de couronne de matteuccie
fougère-à-l’autruche

Détermination de la surface foliaire

L’équation permettant de calculer la surface foliaire
des frondes a été déterminée à l’aide de 20 échantillons de
frondes prélevés, le 25 septembre 2003, dans un boisé situé
à proximité de l’embouchure de la rivière Jacques-Cartier,
à Cap-Santé. Ces échantillons ont été sélectionnés parmi
les couronnes portant des frondes de longueur inférieure à
Figure 3. Ébauches de frondes et structures inconnues 60 cm, soit la taille maximale des frondes obtenues au cours
(no 1, 2 et 3) développées sur une bouture de rhizome de de l’expérience. La largeur de la fronde et la longueur du
matteuccie fougère-à-l’autruche rachis, i. e. de l’axe de la fronde, incluant la partie basale non
couverte de pennes (folioles), ont été mesurées, puis la sur-
Quarts de couronne face foliaire des frondes a été déterminée à l’aide d’un plani-
La récolte des quarts de couronne a été effectuée dès mètre optique. L’équation de la surface foliaire a été établie
les premiers signes de sénescence qui sont survenus au plus comme suit : y = 0,3346 ¥ longueur ¥ largeur (r2 = 0,95).
tard après quatre mois de croissance. La date d’émergence Cette relation a ensuite servi à estimer la surface foliaire des
des frondes, le nombre total de frondes par plant, la biomasse frondes issues de l’expérimentation.
sèche des frondes, de même que la longueur et la largeur
maximales de chaque fronde (déroulée ou non) et le nombre Analyse statistique
de nouvelles crosses ont été compilés. Les couronnes ont été Les analyses de variance ont été effectuées selon un
déterrées et lavées, puis leurs paramètres de croissance ont été dispositif entièrement aléatoire pour les rhizomes. Les quarts
mesurés : biomasse sèche du quart de couronne, nombre de de couronne ont été analysés en blocs complets aléatoires,
nouveaux rhizomes (figure 4), nombre de nouveaux bour- chaque bloc étant constitué des quatre quarts de la couronne
geons, nombre d’ébauches de fronde, nombre de nouvelles initiale. La biomasse sèche initiale des organes de propaga-
racines, biomasse sèche des nouvelles et des vieilles racines. tion, estimée à partir du taux d’humidité des 12 échantillons
Les nouvelles racines ont été identifiées après avoir réservés à cette fin, a été utilisée comme covariable. Lors-
détaché les trophopodes, en comptant les racines de cou- que la covariable n’était pas significative, c’est la valeur de
leur marron qui émergeaient de la base de la couronne. Ce p sans covariable qui a été retenue. La discrimination entre
nombre ne tient pas compte des racines secondaires prove- les traitements a été réalisée avec la méthode des plus petites
nant de l’allongement d’une ancienne racine, reconnaissa- différences significatives (LSD, p £ 0,05). Des tests de khi2
ble à sa couleur noire (J.-A. Rioux, 2004, communication ont été employés pour évaluer l’influence des traitements
personnelle). phytohormonaux sur la survie des boutures.

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Résultats cytokinine, à celle des rhizomes exposés aux traitements TAP

et A (p = 0,032).
Boutures de rhizome Les analyses ont montré que le nombre de nouvelles
Le taux de reprise moyen des boutures de rhizome crosses (p = 0,559) et de nouveaux rhizomes (p = 0,913) était
a été de 98 %. Ce taux ne différait pas selon le traitement semblable pour tous les traitements (tableau 2). En moyenne,
phytohormonal (khi2 = 6,15 ; p = 0,1044). L’apparition de les boutures de rhizome ont développé 7 nouvelles crosses
frondes est survenue en moyenne 63, 98, 95, 105 et 109 jours et 3 nouveaux rhizomes. Bien que le nombre de nouveaux
après la plantation, pour culminer à 75, 80, 85, 85 et 85 % bourgeons, soit 3,8 en moyenne, ait été équivalent pour tous
d’émergence, respectivement, pour les traitements TAP, T, A, les traitements (p = 0,138), on remarque que les boutures
C et A+C. Chaque bouture de rhizome a produit en moyenne de rhizome traitées à la cytokinine (C, A+C) ont développé
9,7 frondes. près de 4 ébauches de frondes supplémentaires (p = 0,004) et
L’analyse des paramètres de croissance aériens davantage de structures inconnues (p = 0,047), par rapport
permet de constater que les phytohormones n’ont pas eu aux boutures de rhizome traitées à l’auxine. Les boutures de
d’effet significatif sur le nombre (p = 0,636), la biomasse rhizome traitées à la cytokinine ne diffèrent toutefois pas du
sèche (p = 0,080) et la surface foliaire des frondes (p = 0,683) témoin pour ces deux variables, quoiqu’ils diffèrent du TAP
(tableau 1). Le nombre et la surface foliaire des frondes qui n’a développé aucune ébauche de frondes.
étaient cependant influencés par la biomasse sèche initiale Bien que la biomasse des nouvelles racines ait été
de la bouture de rhizome, qui a été utilisée comme cova- environ deux fois supérieure, chez les boutures de rhizomes
riable. Par contre, la biomasse sèche totale de la plante était exposées aux traitements TAP et A, à celle des boutures de
significativement inférieure, pour les rhizomes exposés à la rhizome exposées aux traitements comportant de la cyto-

Tableau 1. Valeurs moyennes de la biomasse sèche totale de la plante, ainsi que du nombre, de la biomasse sèche et de la
surface foliaire des frondes issues de boutures de rhizome de matteuccie fougère-à-l’autruche exposées à diffé-
rents traitements phytohormonaux

Biomasse sèche totale Biomasse sèche des

Traitementa Nombre de frondes Surface foliaire (cm2)
de la plante (g) frondes (g)
TAP 3,5 ± 0,9b ac 7,0 ± 2,5 0,61 ± 0,14 190 ± 47
T 2,3 ± 0,3 ab 8,3 ± 1,5 0,47 ± 0,08 146 ± 24
A 2,9 ± 0,3 a 10,5 ± 1,6 0,60 ± 0,07 207 ± 25
C 1,7 ± 0,2 b 12,6 ± 1,2 0,37 ± 0,06 170 ± 30
A+C 2,2 ± 0,2 ab 10,4 ± 1,8 0,35 ± 0,07 170 ± 30
Probabilité 0,032 0,636 0,080 0,683
a TAP = témoin avec bourgeon apical ; T = témoin ; A = auxine ; C = cytokinine.
b moyenne ± erreur type.
c Des lettres différentes au sein d’une même colonne indiquent des différences significatives entre les traitements pour
les variables mesurées (p £ 0,05).

Tableau 2. Valeurs moyennes du nombre de nouvelles crosses, de nouveaux rhizomes, de nouveaux bourgeons, d’ébauches
de frondes et de structures inconnues de boutures de rhizome de matteuccie fougère-à-l’autruche exposées à
différents traitements phytohormonaux

Nombre de Nombre de Nombre Nombre de

Nombre de
Traitementa nouveaux nouveaux d’ébauches de structures
nouvelles crosses rhizomes bourgeons frondes inconnues
TAP 6,5 ± 1,7b 3,3 ± 0,8 3,1 ± 0,6 0,0 ± 0,0 bc 0,8 ± 0,5 ab
T 5,8 ± 1,1 3,5 ± 0,6 4,4 ± 0,6 3,9 ± 1,8 a 1,3 ± 0,5 ab
A 8,1 ± 2,0 3,0 ± 0,3 3,1 ± 0,5 0,6 ± 0,4 b 0,4 ± 0,1 b
C 8,7 ± 1,4 2,8 ± 0,5 4,6 ± 0,6 6,7 ± 2,2 a 1,6 ± 0,4 a
A+C 6,1 ± 1,0 2,9 ± 0,6 4,0 ± 0,3 4,3 ± 1,3 a 1,6 ± 0,4 a
Probabilité 0,559 0,913 0,138 0,004 0,047
a TAP = témoin avec bourgeon apical ; T = témoin ; A = auxine ; C = cytokinine.
b moyenne ± erreur type.
c Des lettres différentes au sein d’une même colonne indiquent des différences significatives entre les traitements pour
les variables mesurées (p £ 0,05).
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kinine, leur nombre n’était pas plus important (p = 0,847) Discussion

(tableau 3). Il convient de mentionner que les témoins ont Boutures de rhizome
produit 50 nouvelles racines en moyenne, alors qu’on n’en
Même si, de manière générale, on a pu observer une
trouvait que très rarement au moment de la plantation. La
certaine tendance des traitements comportant un apport
biomasse sèche de ces nouvelles racines était inférieure, pour
d’auxine à améliorer l’enracinement, tandis que la cytoki-
les boutures de rhizome exposées à la cytokinine, à celle des
nine favorisait l’expression de nouveaux bourgeons, les trai-
boutures de rhizome des traitements TAP et A (p = 0,038).
tements comportant l’utilisation de phytohormones ne se
Ce dernier paramètre a été influencé par la biomasse sèche
sont jamais avérés statistiquement supérieurs aux témoins.
initiale de la bouture de rhizome.
Contrairement aux résultats rapportés par Dykeman et
Tableau 3. Valeurs moyennes du nombre et de la biomasse sèche des nou- Cumming (1985) et Thakur et al. (1998), qui ont
velles racines de boutures de rhizome de matteuccie fougère-à- obtenu une production plus élevée de frondes à la
l’autruche exposées à différents traitements phytohormonaux suite de l’ajout de kinétine (1-2 mg/L) au milieu de
culture in vitro, l’application de phytohormones n’a
Nombre de nouvelles Biomasse sèche des pas permis d’augmenter la production des parties
Traitementa racines nouvelles racines (g) aériennes dans la présente expérience. Le nombre
moyen de frondes (9,7) développées par les seg-
TAP 49,4 ± 13,0b 1,00 ± 0,25 abc
ments de rhizome, avec ou sans phytohormone,
T 51,9 ± 7,3 0,69 ± 0,14 abc
est cependant supérieur aux 3 ou 4 frondes obser-
A 59,8 ± 7,0 1,01 ± 0,16 a vées en milieu naturel sur des couronnes intactes
C 55,6 ± 7,6 0,37 ± 0,09 c (Kenkel, 1996) et équivalent aux 9,9 frondes rap-
A+C 49,1 ± 6,7 0,55 ± 0,12 bc portées par Dykeman (1985). Le nombre moyen
de rhizomes produits (3) est pour sa part compa-
Probabilité 0,847 0,038
rable aux 1 à 4 rhizomes élaborés chaque année par
a TAP = témoin avec bourgeon apical ; T = témoin ; A = auxine ; C = cytokinine.
les couronnes en milieu naturel (Dykeman, 1985).
b moyenne ± erreur type.
c Des lettres différentes au sein d’une même colonne indiquent des différences
L’ajout d’auxine n’est souvent pas nécessaire chez
significatives entre les traitements pour les variables mesurées (p £ 0,05). les espèces dont les boutures s’enracinent facile-
ment, ce qui semble le cas chez la matteuccie fou-
Quarts de couronne gère-à-l’autruche (Srivastava, 2002). Les cytokini-
nes de synthèse, pour leur part, ne donnent pas toujours les
Les phytohormones n’ont pas eu d’impact sur le résultats escomptés, surtout lorsqu’elles sont appliquées sur
taux de survie des quarts de couronne, qui a été de 80 % en les parties sectionnées des boutures plutôt que directement
moyenne pour tous les traitements (khi2 = 4,68 ; p = 0,196). sur les bourgeons dormants (Srivastava, 2002). L’absence
L’émergence de frondes a été observée chez 55 % des individus d’effet significatif des phytohormones s’explique donc pro-
et est apparue en moyenne 41 jours après la plantation. Les bablement par la vigueur naturelle des boutures de rhizomes
traitements phytohormonaux n’ont eu aucun effet significa- de la matteuccie fougère-à-l’autruche.
tif sur le nombre (p = 0,699), la biomasse sèche (p = 0,602) et La production d’ébauches de fronde et de bourgeons
la surface foliaire des frondes (p = 0,854), de même que sur la dormants sur des sections de rhizomes est un phénomène qui
biomasse totale de la plante (p = 0,113) (tableau 4). a été observé par Wardlaw (1946). L’accroissement de cette
Le nombre de nouvelles crosses (p = 0,341) et le production pourrait représenter un avantage en permettant
nombre de nouveaux rhizomes (p = 0,884) n’ont pas été le déploiement rapide d’un plus grand nombre de frondes au
influencés par les traitements (tableau 5). Par contre, la pro- printemps suivant. Cependant, elle pourrait aussi constituer
duction de nouveaux bourgeons (p = 0,028) était deux fois un inconvénient en entraînant une dépense d’énergie sup-
plus importante pour les quarts de couronne exposés à la plémentaire ne contribuant pas à l’activité photosynthétique
cytokinine (C) que pour les témoins. L’application de cyto- de l’année courante. Dans le cadre de la présente expérience,
kinine (C) a aussi plus que doublé le nombre d’ébauches de néanmoins, aucune différence significative n’a été observée
frondes (p = 0,001) comparativement aux autres traitements. entre le traitement à la kinétine et le témoin pour ces varia-
Cependant, le nombre de nouvelles racines (p = 0,208), ainsi bles. Un suivi des boutures sur plus d’une année de croissance
que la biomasse sèche des nouvelles (p = 0,859) et des vieilles pourrait éventuellement apporter des précisions sur la survie
(p = 0,228) racines, n’ont pas été influencés par les traite- à long terme des plants.
ments (tableau 6). Les variables biomasse sèche totale de Contrairement à ce qui se passe en propagation in
la plante, nombre de frondes, biomasse sèche des frondes, vitro (Beck et Caponetti, 1983 ; Dykeman, 1985), le bourgeon
nombre de nouvelles crosses et biomasse sèche des vieilles apical n’est pas requis pour assurer le développement des
racines ont été influencées par la biomasse sèche initiale du parties aériennes et souterraines lorsqu’on utilise un seg-
quart de couronne, utilisée comme covariable. ment de rhizome (Wardlaw, 1946). Les boutures de rhizome
ont donc conservé leur capacité de synthèse de nouvelles
20 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
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racines et de nouveaux bourgeons. Cela est vrai pour tous les plusieurs semaines l’apparition des premières frondes sur
segments, peu importe leur position le long du rhizome. Il les boutures de rhizome (qui survient alors, en moyenne,
semble donc que l’âge ne limite pas la production de nouvel- 98 jours après la plantation, comparativement à 65 jours
les structures. Ainsi, il ne serait pas nécessaire de rechercher en présence de bourgeon apical), ce qui pourrait constituer
l’extrémité du rhizome, parfois très distante du plant mère, un désavantage dans le cas d’une implantation en milieu
pour réussir la propagation. L’absence d’ébauches de frondes naturel.
chez les témoins avec bourgeon apical (TAP) laisse d’ailleurs
croire à l’existence d’une certaine dominance apicale qui Quarts de couronne
réprimerait momentanément l’expression des bourgeons Alors que Jones (1987, dans Wee et al., 1992) rappor-
latéraux, occasionnant des retards non désirés. Cependant, tait que la division en deux segments des couronnes d’As-
il est à noter que l’absence de bourgeon apical retarde de plenium nidus résultait souvent en la mort d’un ou des deux

Tableau 4. Valeurs moyennes de la biomasse sèche totale de la plante, ainsi que du nombre, de la biomasse sèche et de la
surface foliaire des frondes issues de quarts de couronne de matteuccie fougère-à-l’autruche exposés à différents
traitements phytohormonaux

Biomasse sèche totale Biomasse sèche des

Traitementa Nombre de frondes Surface foliaire (cm2)
de la plante (g) frondes (g)
T 8,3 ± 0,7b 1,6 ± 0,4 0,42 ± 0,12 76 ± 25
A 9,4 ± 1,4 1,4 ± 0,4 0,43 ± 0,19 88 ± 30
C 7,8 ± 1,0 2,5 ± 0,7 0,28 ± 0,09 30 ± 9
A+C 9,1 ± 1,0 1,7 ± 0,4 0,51 ± 0,14 52 ± 15
Probabilité 0,113 0,699 0,602 0,854
a T = témoin ; A = auxine ; C = cytokinine.
b moyenne ± erreur type.

Tableau 5. Valeurs moyennes du nombre de nouvelles crosses, de nouveaux rhizomes, de nouveaux bourgeons et d’ébauches
de frondes de quarts de couronne de matteuccie fougère-à-l’autruche exposés à différents traitements phytohor-
monaux

Nombre de nouvelles Nombre de nouveaux Nombre de nouveaux Nombre d’ébauches

Traitementa crosses rhizomes bourgeons de frondes
T 2,7 ± 1,1b 0,25 ± 0,16 1,3 ± 0,4 bc 1,2 ± 0,4 b
A 2,2 ± 0,9 0,25 ± 0,12 0,8 ± 0,2 b 0,5 ± 0,2 b
C 1,9 ± 0,9 0,15 ± 0,11 2,7 ± 0,7 a 2,7 ± 0,7 a
A+C 3,7 ± 1,0 0,25 ± 0,16 1,4 ± 0,4 ab 1,1 ± 0,3 b
Probabilité 0,341 0,884 0,028 0,001
a T = témoin ; A = auxine ; C = cytokinine.
b moyenne ± erreur type.
c Des lettres différentes au sein d’une même colonne indiquent des différences significatives entre les traitements pour
les variables mesurées (p £ 0,05).

Tableau 6. Valeurs moyennes du nombre de nouvelles racines et de la biomasse sèche des nouvelles et des vieilles racines de
quarts de couronne de matteuccie fougère-à-l’autruche exposés à différents traitements phytohormonaux

Biomasse sèche des Biomasse sèche des

Traitementa Nombre de nouvelles racines nouvelles racines (g) vieilles racines (g)
T 10,4 ± 2,9b 0,16 ± 0,08 0,59 ± 0,08
A 9,9 ± 3,2 0,17 ± 0,06 0,70 ± 0,13
C 21,2 ± 6,0 0,07 ± 0,03 0,52 ± 0,13
A+C 7,1 ± 1,5 0,03 ± 0,01 0,59 ± 0,11
Probabilité 0,208 0,859 0,228
a T = témoin ; A = auxine ; C = cytokinine.
b moyenne ± erreur type.

LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 131 No 1 HIVER 2007 21

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segments, les taux de reprise des quarts de couronne de la la survie des plants. Les rhizomes additionnels formés sur les
présente étude ont été relativement élevés. La majorité des boutures de rhizome offrent également davantage de possi-
nouvelles structures, que ce soit les bourgeons, les ébauches bilités de multiplication que les quarts de couronne.
de fronde, les rhizomes ou les racines, étaient initiées au site
de segmentation, à la base des trophopodes ou des primor- Conclusion
diums foliaires, suggérant qu’il s’agit de zones à fort poten- La multiplication à partir de sections de rhizomes ou
tiel méristématique. L’application de cytokinine a permis de quarts de couronne de matteuccie fougère-à-l’autruche
d’accroître significativement l’initiation de nouveaux bour- est relativement aisée. À la lumière des résultats obtenus,
geons, dont 76 % étaient actifs et ont montré une certaine il semble que l’application d’auxines ou de cytokinines ne
croissance alors que 24 % sont restés dormants. soit pas nécessaire pour permettre l’apparition de nouvelles
La division des couronnes, malgré son intérêt, n’appa- structures. Il suffit en effet de segmenter les rhizomes ou les
raît pas être la méthode de multiplication la plus productive ni couronnes pour stimuler la production de nouveaux rhizo-
la plus facile. Au maximum d’efficacité, la division en quatre mes (Wardlaw, 1946), de nouvelles racines et de nouveaux
d’un plant mère ne permet d’obtenir que trois plants sup- bourgeons.
plémentaires. De plus, la récolte des couronnes, leur division Le développement d’une importante biomasse raci-
et leur transplantation en sous-bois représentent des tâches naire chez une plante, comme c’est le cas pour les boutures
ardues et délicates, qui peuvent décourager les producteurs. de rhizomes de la présente étude, où elle s’est avérée quatre
La coupe abîme également les primordiums foliaires de la fois plus importante que celle des quarts de couronne, favo-
couronne qui, en conséquence, produit moins de frondes. rise généralement sa survie. L’utilisation de boutures de
Par le fait même, celles-ci sont souvent difformes, rendant la rhizomes plutôt que de quarts de couronne devrait donc
plante moins attrayante pour la vente, du moins au cours de être privilégiée pour faciliter l’implantation de la matteuc-
la première année (figure 5). En comparant les rendements cie fougère-à-l’autruche. Cela est d’autant plus vrai que les
des quarts de couronne témoins avec ceux des boutures de rhizomes sont abondants, faciles à manipuler et qu’un grand
rhizome témoins, on constate que la biomasse sèche des nombre de plants peut en être issu. Si certains producteurs
nouvelles racines a été moins importante chez les quarts de affirment utiliser avec succès des boutures de rhizomes d’une
couronne (0,16 g vs 0,69 g). Il en est de même pour le nombre longueur inférieure à 5 cm, des segments d’une longueur de
5 à 10 cm, comme ceux qui ont été utilisés pour la présente
étude, devraient toutefois permettre d’obtenir de meilleurs
MARIE-ÈVE LECLERC

taux de survie et de croissance, en augmentant la taille des

frondes ainsi que la biomasse des racines produites.
Il convient, par ailleurs, de noter que la production
de plants à partir de trophopodes de matteuccie fougère-
à-l’autruche n’a pas été possible (données non présentées),
y compris en présence de traitements phytohormonaux. Il
est possible que les trophopodes, dont les tissus sont plutôt
ligneux, nécessitent des concentrations de phytohormones
plus élevées que celles qui ont été utilisées pour que la dédif-
férenciation des cellules soit possible ou que, tout simple-
ment, la capacité de dédifférenciation ait été perdue. L’ab-
sence d’organe photosynthétique est une autre hypothèse
qui pourrait expliquer l’échec de la multiplication à partir
de trophopodes.
L’implantation de la matteuccie fougère-à-l’autruche
Figure 5. Frondes difformes résultant de la coupe de
crosses lors de la préparation des quarts de couronnes
en érablière pourrait permettre de diversifier les revenus des
de matteuccie fougère-à-l’autruche acériculteurs et de réduire la pression de récolte exercée sur
les populations naturelles. La vente de têtes-de-violon, de
de racines (10 vs 51) et le nombre de frondes (1,6 vs 8,3). La sections de rhizomes et de couronnes matures produites
biomasse sèche des frondes était semblable (0,42 g vs 0,47 g), lorsque la colonie s’agrandit pourrait en effet leur apporter
mais la surface foliaire était presque deux fois moindre chez un revenu d’appoint appréciable. Cependant, il est à noter
les quarts de couronne (76 cm2 vs 146 cm2), parce que les que la production de têtes-de-violon nécessite des condi-
frondes des boutures de rhizomes, bien que plus petites, tions optimales de croissance sur de très grandes superfi-
étaient plus nombreuses. La plus forte production de racines cies, souvent en bordure de cours d’eau, afin de produire des
et de frondes par les boutures de rhizome, comparativement crosses suffisamment grosses et en quantité suffisante pour
aux quarts de couronne, pourrait avoir un impact positif sur une cueillette commerciale durable (figure 6). La production

22 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA

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de plants pour le marché ornemental est moins exigeante, DYKEMAN, B.W., 1981. Effets de l’ombrage sur la croissance et le développement
les plants étant récoltés beaucoup plus tôt, alors qu’ils sont de la fougère-à-l’autruche (crosses de fougère). Rapports de recherches
sur l’adaptation. Ministère de l’Agriculture et de l’Aménagement du
encore relativement petits. Puisque le prélèvement initial Nouveau-Brunswick, Fredericton.
des rhizomes ou des couronnes perturbe les populations de DYKEMAN, B.W., 1985. Effects of crozier removal on growth of the ostrich
matteuccie fougère-à-l’autruche et peut affecter leur devenir fern. Canadian Journal of Plant Science, 65 : 1019-1023.
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Ces travaux ont été rendus possibles grâce à l’ap- I. Preliminary observations on the development of buds on the rhizome
pui financier du Conseil de recherches en pêche et en of the Ostrich fern (Matteuccia struthiopteris Tod.). Annals of Botany,
agroalimentaire du Québec (CORPAQ). Des remerciements N.S., XII (26) : 171-184.
particuliers s’adressent à Nathalie Nivot pour l’aide apportée WARDLAW, C.W., 1946. Experimental and analytical studies of Pteridophytes,
lors de la mise en place et du suivi de l’expérimentation.  VIII. Further observations on buds development in Matteuccia struthi-
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