ANNEE 2021 THESE : 2021 – TOU 3 – 4047

ÉVALUATION DES PARAMETRES BIOCHIMIQUES,

RESPIRATOIRES ET THERMIQUES DU CANARD
MULARD AU COURS DU GAVAGE A L’AIDE
D’ANALYSEURS PORTABLES ET DE LABORATOIRE
_________________
THESE

pour obtenir le titre de

DOCTEUR VETERINAIRE

DIPLOME D’ETAT

présentée et soutenue publiquement

devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse

par

BRIDE Eléonore, Marie, Mathilde

Née le 06/08/1996 à LES ABYMES (971)

Directeur de thèse : M. Guillaume LE LOC’H

___________

JURY

PRESIDENT :
M. Jean-Luc GUERIN Professeur à l’Ecole Vétérinaire de TOULOUSE

ASSESSEURS :

M. Guillaume LE LOC’H Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

Mme Géraldine JOURDAN Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

MEMBRE INVITEE :
Mme Marie SOUVESTRE C.E.C. à l’Ecole Vétérinaire de TOULOUSE
ANNEE 2021 THESE : 2021 – TOU 3 – 4047

ÉVALUATION DES PARAMETRES BIOCHIMIQUES,

RESPIRATOIRES ET THERMIQUES DU CANARD
MULARD AU COURS DU GAVAGE A L’AIDE
D’ANALYSEURS PORTABLES ET DE LABORATOIRE
_________________
THESE

pour obtenir le titre de

DOCTEUR VETERINAIRE

DIPLOME D’ETAT

présentée et soutenue publiquement

devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse

par

BRIDE Eléonore, Marie, Mathilde

Née le 06/08/1996 à LES ABYMES (971)

Directeur de thèse : M. Guillaume LE LOC’H

___________

JURY

PRESIDENT :
M. Jean-Luc GUERIN Professeur à l’Ecole Vétérinaire de TOULOUSE

ASSESSEURS :

M. Guillaume LE LOC’H Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

Mme Géraldine JOURDAN Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

MEMBRE INVITEE :
Mme Marie SOUVESTRE C.E.C. à l’Ecole Vétérinaire de TOULOUSE
-2-
 Ministère de l'Agriculture et de l’Alimentation
ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE

Liste des directeurs/assesseurs de thèse de doctorat vétérinaire

Directeur : Professeur Pierre SANS

PROFESSEURS CLASSE EXCEPTIONNELLE

M. BERTAGNOLI Stéphane, Pathologie infectieuse

M. BOUSQUET-MELOU Alain, Pharmacologie, thérapeutique
M. BRUGERE Hubert, Hygiène et industrie des aliments d'origine animale
Mme CHASTANT-MAILLARD Sylvie, Pathologie de la reproduction
M. CONCORDET Didier, Mathématiques, statistiques, modélisation
M. DELVERDIER Maxence, Anatomie pathologique
M. ENJALBERT Francis, Alimentation
Mme GAYRARD-TROY Véronique, Physiologie de la reproduction, endocrinologie
Mme HAGEN-PICARD Nicole, Pathologie de la reproduction
M. MEYER Gilles, Pathologie des ruminants
M. SCHELCHER François, Pathologie médicale du bétail et des animaux de basse-cour
Mme TRUMEL Catherine, Biologie médicale animale et comparée

PROFESSEURS 1ère CLASSE

M. BAILLY Jean-Denis, Hygiène et industrie des aliments

Mme BOURGES-ABELLA Nathalie, Histologie, anatomie pathologique
Mme CADIERGUES Marie-Christine, Dermatologie vétérinaire
M. DUCOS Alain, Zootechnie
M. FOUCRAS Gilles, Pathologie des ruminants
M. GUERIN Jean-Luc, Aviculture et pathologie aviaire
M. JACQUIET Philippe, Parasitologie et maladies parasitaires
Mme LACROUX Caroline, Anatomie pathologique, animaux d’élevage
Mme LETRON-RAYMOND Isabelle, Anatomie pathologique
M. LEFEBVRE Hervé, Physiologie et thérapeutique
M. MAILLARD Renaud, Pathologie des ruminants

PROFESSEURS 2ème CLASSE

Mme BOULLIER Séverine, Immunologie générale et médicale

M. CORBIERE Fabien, Pathologie des ruminants
Mme DIQUELOU Armelle, Pathologie médicale des équidés et des carnivores
M. GUERRE Philippe, Pharmacie et toxicologie
Mme MEYNADIER Annabelle, Alimentation animale
M. MOGICATO Giovanni, Anatomie, imagerie médicale
Mme PAUL Mathilde, Epidémiologie, gestion de la santé des élevages avicoles
M. RABOISSON Didier, Médecine de population et économie de la santé animale

Mise à jour le 01/10/2021

-3-
MAITRES DE CONFERENCES HORS CLASSE

M. BERGONIER Dominique, Pathologie de la reproduction

Mme BIBBAL Delphine, Hygiène et industrie des denrées alimentaires d'origine animale
Mme CAMUS Christelle, Biologie cellulaire et moléculaire
M. JAEG Jean-Philippe, Pharmacie et toxicologie
M. LYAZRHI Faouzi, Statistiques biologiques et mathématiques
M. MATHON Didier, Pathologie chirurgicale
Mme PALIERNE Sophie, Chirurgie des animaux de compagnie
Mme PRIYMENKO Nathalie, Alimentation
M. VOLMER Romain, Microbiologie et infectiologie

MAITRES DE CONFERENCES CLASSE NORMALE

M. ASIMUS Erik, Pathologie chirurgicale

Mme BRET Lydie, Physique et chimie biologiques et médicales
Mme BOUHSIRA Emilie, Parasitologie, maladies parasitaires
M. CARTIAUX Benjamin, Anatomie, imagerie médicale
M. CONCHOU Fabrice, Imagerie médicale
Mme DANIELS Hélène, Immunologie, bactériologie, pathologie infectieuse
Mme DAVID Laure, Hygiène et industrie des aliments
M. DIDIMO IMAZAKI Pedro, Hygiène et industrie des aliments
M. DOUET Jean-Yves, Ophtalmologie vétérinaire et comparée
Mme FERRAN Aude, Physiologie
Mme GRANAT Fanny, Biologie médicale animale
Mme JOURDAN Géraldine, Anesthésie, analgésie
M. JOUSSERAND Nicolas, Médecine interne des animaux de compagnie
Mme LALLEMAND Elodie, Chirurgie des équidés
Mme LAVOUE Rachel, Médecine Interne
M. LE LOC’H Guillaume, Médecine zoologique et santé de la faune sauvage
M. LIENARD Emmanuel, Parasitologie et maladies parasitaires
Mme MEYNAUD-COLLARD Patricia, Pathologie chirurgicale
Mme MILA Hanna, Elevage des carnivores domestiques
M. NOUVEL Laurent, Pathologie de la reproduction
M. VERGNE Timothée, Santé publique vétérinaire, maladies animales règlementées
Mme WARET-SZKUTA Agnès, Production et pathologie porcine

INGENIEURS DE RECHERCHE

M. AUMANN Marcel, Urgences, soins intensifs

M. AUVRAY Frédéric, Santé digestive, pathogénie et commensalisme des entérobactéries
M. CASSARD Hervé, Pathologie des ruminants
M. CROVILLE Guillaume, Virologie et génomique cliniques
Mme DEBREUQUE Maud, Médecine interne des animaux de compagnie
Mme DIDIER Caroline, Anesthésie, analgésie
Mme DUPOUY GUIRAUTE Véronique, Innovations thérapeutiques et résistances
Mme GAILLARD Elodie, Urgences, soins intensifs
Mme GEFFRE Anne, Biologie médicale animale et comparée
Mme GRISEZ Christelle, Parasitologie et maladies parasitaires
Mme JEUNESSE Elisabeth, Bonnes pratiques de laboratoire
Mme PRESSANTI Charline, Dermatologie vétérinaire
M. RAMON PORTUGAL Félipe, Innovations thérapeutiques et résistances
M. REYNOLDS Brice, Médecine interne des animaux de compagnie
Mme ROUCH BUCK Pétra, Médecine préventive

Mise à jour le 01/10/2021

-4-
 Remerciements
Au président du Jury,

A Monsieur le Professeur Jean-Luc Guérin

Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse,
Aviculture et Pathologie aviaire
Pour m’avoir fait l’honneur d’accepter la présidence de ce jury de thèse,
Pour votre implication sans faille dans l’avancée de la médecine et de la pathologie aviaire, et
dans son enseignement,
Et enfin pour votre soutien au cours de la réalisation de ce travail,
Veuillez trouver ici l’expression de ma plus profonde admiration, et de mes sentiments les
plus respectueux.

Aux membres du jury,

A Madame le Docteur Géraldine Jourdan,
Maitre de conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse,
Anesthésie et analgésie
Pour avoir accepté avec enthousiasme d’intégrer ce jury,
Pour votre réactivité et votre disponibilité,
Et enfin pour votre implication dans la formation des étudiants,
Sincères remerciements.

A Monsieur le Docteur Guillaume Le Loc’h

Maitre de conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse
Médecine zoologique et santé de la faune sauvage
Pour avoir accepté la direction de ce travail,
Pour m’avoir fait confiance quant à sa réalisation,
Enfin pour la grande pédagogie dont vous témoignez auprès des étudiants,
Veuillez trouver ici l’expression de ma sincère reconnaissance.

A Madame Le Docteur Marie Souvestre

PhD, ancienne doctorante de l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse,
Médecine des élevages avicoles de loisir, et biosécurité aviaire
Pour m’avoir choisi et guidée dans la réalisation de ce travail,
Pour votre soutien, vos encouragements et votre disponibilité qui ont été essentiels à
l’aboutissement de ce projet,
Pour votre participation aux essais,
Pour votre ouverture d’esprit et votre bienveillance,
En témoignage de ma profonde reconnaissance et de mes plus sincères remerciements,

-5-
A tous ceux qui ont contribué à la réalisation de ce travail,

Aux responsables du projet PRECIPALM,

Pour m’avoir permis de participer à ces protocoles expérimentaux,

A FranceAgriMer,
Pour avoir permis l’aboutissement de ce projet par son financement.

A l’équipe du Palmipôle de Benquet,

A Madame Mylène Da Silva,
Pour avoir répondu avec réactivité à l’ensemble de mes questions et sollicitations,
Pour votre aide lors de la réalisation des prélèvements,
Pour votre gentillesse et votre disponibilité,
Veuillez trouver ici l’expression de ma plus profonde reconnaissance.

A Monsieur Clément Laborde,

Pour votre aide lors de la réalisation des essais,
Pour la transmission des données techniques nécessaire à mon travail,
Sincères remerciements.

A Madame Azélie Hazard,

Pour votre disponibilité lors de nos échanges,
Sincères remerciements.

A Monsieur Julio Valles,

Pour m’avoir permis d’exposer une partie de mon travail lors des réunions de projet,
Veuillez trouver ici l’expression de ma respectueuse considération.

A l’entreprise KITVIA,
Pour avoir généreusement accepté de nous fournir gracieusement un analyseur EPOC ®,
Pour la disponibilité des techniciens lors de mes nombreuses sollicitations,
Veuillez trouver ici l’expression de ma plus grande gratitude.

A l’équipe du laboratoire Central de l’Ecole Nationale vétérinaire de Toulouse,

Pour avoir réalisé une partie de l’analyse de mes prélèvements,
Sincère remerciements.

A Madame le Docteur Anne Geffré,

Pour avoir répondu à mes interrogations,
Pour votre disponibilité et votre aide à la mise en place de l’analyse des prélèvements,
Sincères remerciements.

A Monsieur le Docteur Pierrick Bolon,

Pour son aide lors de la réalisation des prélèvements, ses précieux conseils et sa gentillesse,
Sincères remerciements.

A Monsieur Antoine De Barros,

Pour son aide précieuse lors de la réalisation des prélèvements,
Sincères remerciements.

-6-
 TABLE DES MATIERES
REMERCIEMENTS ....................................................................................................................................... 5
TABLE DES MATIERES .............................................................................................................................. 7
TABLE DES ILLUSTRATIONS ................................................................................................................. 9
INDEX DES FIGURES ............................................................................................................................................................ 9
INDEX DES GRAPHIQUES .................................................................................................................................................. 10
INDEX DES TABLEAUX ...................................................................................................................................................... 11
INDEX DES ANNEXES ........................................................................................................................................................ 13
LISTE DES ABREVIATIONS ET CIGLES UTILISES ......................................................................15
I. INTRODUCTION .....................................................................................................................................19
II. ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE ..............................................................................................................21
1. CONTEXTE : LE FOIE GRAS DE CANARD, FILIERE, PRODUCTION ET ENJEUX ACTUELS ................................. 21
1.1. Le foie gras, un produit phare de la gastronomie française.........................................................21
1.2. Une part conséquente dans l’économie agricole française et européenne ............................22
1.3. Organisation de la production de foie gras .........................................................................................23
1.4. La production de foie gras : une production controversée et réglementée ...........................24
1.5. Foie gras et bien-être animal : un enjeu pour tous les acteurs de la filière ...........................26
i. Définition et évaluation du bien-être animal ....................................................................................................................... 26
ii. Le bien-être et la filière avicole, cas des palmipèdes gras ............................................................................................ 29
iii. Etat des connaissances sur le bien-être en gavage ......................................................................................................... 30
iv. Evaluation du bien-être au gavage : rôle de l’exploration du métabolisme ......................................................... 32
2. METABOLISME DU CANARD : FONCTIONNEMENT PHYSIOLOGIQUE, PARTICULARITES ET MODIFICATIONS
AU COURS DU GAVAGE ...................................................................................................................................................... 33
2.1. Physiologie thermique et respiratoire du canard : spécificités et mécanismes de
maintien de l’homéostasie ........................................................................................................................................33
i. La thermorégulation chez les oiseaux ..................................................................................................................................... 33
ii. Le système respiratoire des oiseaux : anatomie fonctionnelle, implication dans l’homéostasie et contrôle
38
iii. L’adaptation des oiseaux à la chaleur : une interconnexion entre thermorégulation et respiration ....... 46
2.2. Métabolisme énergétique des oiseaux et particularités des oiseaux migrateurs : le rôle
central du foie et du tissu adipeux ........................................................................................................................49
i. Le métabolisme glucidique des oiseaux : origine et devenir du glucose dans l’organisme ............................. 49
ii. Le métabolisme lipidique des oiseaux : origines et utilisation des lipides circulants ...................................... 50
iii. Maintien de l’homéostasie énergétique chez les oiseaux et particularité des oiseaux migrateurs ........... 52
2.3. Stéatose hépatique des canards en gavage : origine et conséquences ....................................54
i. Modifications métaboliques et biochimiques impliquées .............................................................................................. 54
ii. Les modifications thermiques et respiratoires associées au gavage........................................................................ 56
3. APPAREILS DE MESURES PORTABLES ET NON INVASIFS : SUIVI THERMIQUE ET RESPIRATOIRE............... 57
3.1. Thermographie : principe de fonctionnement, applications et intérêt dans le suivi la
thermorégulation .........................................................................................................................................................57
i. Principe de la thermographie ..................................................................................................................................................... 57
ii. Applications de la thermographie en médecine vétérinaire ........................................................................................ 57
iii. Intérêts et limites de la thermographie au cours du gavage ...................................................................................... 58
3.2. La capnométrie : principe, intérêt et utilisation en médecine vétérinaire .............................59
i. Principe de la capnométrie .......................................................................................................................................................... 59
ii. Intérêts et limites de la capnographie ................................................................................................................................... 60
iii. Applications en médecine vétérinaire .................................................................................................................................. 62
4. APPAREILS DE MESURES PORTABLES ET DE LABORATOIRE : SUIVI METABOLIQUE ET BIOCHIMIQUE...... 63
4.1. Paramètres d’intérêt en biochimie sanguine ......................................................................................63
i. Paramètres électrolytiques : intérêt et interprétation .................................................................................................... 63
ii. Diagnostic des troubles acido-basiques : paramètres d’intérêt et interprétation.............................................. 66
iii. Paramètres respiratoires : paramètres d’intérêt et interprétation ......................................................................... 72
iv. Paramètres hépatiques : paramètres d’intérêt et interprétation ............................................................................. 74
v. Paramètres protéiques : paramètres d’intérêt et interprétation .............................................................................. 76
vi. Mesures biochimiques de l’hématocrite et de l’hémoglobinémie chez les oiseaux .......................................... 78

-7-
 vii. Paramètres énergétiques : marqueurs d’intérêt et interprétation ......................................................................... 78
viii. Paramètres rénaux : marqueurs d’intérêt et interprétation .................................................................................... 79
4.2. Outils fixes et portables en biochimie sanguine : utilisations et intérêts ................................82
i. Outils fixes ........................................................................................................................................................................................... 82
ii. Outils portables................................................................................................................................................................................ 83
4.3. Bilan : quels paramètres pour quelles explorations ? quels outils de mesure ? ...................85
III. ETUDE EXPERIMENTALE .................................................................................................................87
1. OBJECTIF DE L’ETUDE ............................................................................................................................................. 87
2. MATERIEL ET METHODE ........................................................................................................................................ 88
2.1. Description du lot étudié ..............................................................................................................................88
i. Environnement ................................................................................................................................................................................. 88
ii. Animaux .............................................................................................................................................................................................. 89
iii. Gavage ................................................................................................................................................................................................ 89
iv. Abattage ............................................................................................................................................................................................. 90
2.2. Suivi du métabolisme .....................................................................................................................................90
i. Réalisation des prélèvements ..................................................................................................................................................... 90
ii. Suivi des paramètres d’ambiance ............................................................................................................................................ 91
iii. Examen visuel rapproché des animaux ............................................................................................................................... 92
iv. Température du bec ..................................................................................................................................................................... 93
v. Capnométrie ...................................................................................................................................................................................... 94
vi. Température cloacale .................................................................................................................................................................. 94
vii. Prélèvement sanguin .................................................................................................................................................................. 95
viii. Biochimie portable ..................................................................................................................................................................... 95
ix. Biochimie en laboratoire ............................................................................................................................................................ 98
x. Paramètres de rendement ........................................................................................................................................................... 99
xi. Traitement des données ........................................................................................................................................................... 100
xii. Analyse statistique ..................................................................................................................................................................... 101
3. RESULTATS ............................................................................................................................................................ 104
3.1. Evolution des paramètres d’ambiance ............................................................................................... 104
3.2. Rendements obtenus ................................................................................................................................... 104
3.3. Evolution des paramètres mesurés au cours du gavage ............................................................. 105
i. Score PPR ........................................................................................................................................................................................... 105
ii. Température moyenne du bec et température cloacale .............................................................................................. 105
iii. Capnométrie .................................................................................................................................................................................. 107
iv. Analyseur EPOC ® ....................................................................................................................................................................... 108
v. Biochimie en laboratoire ........................................................................................................................................................... 118
vi. Bilan de l’évolution des paramètres étudiés au cours du gavage ........................................................................... 124
4. DISCUSSION ........................................................................................................................................................... 127
4.1. Evaluation des paramètres d’ambiance et des rendements ...................................................... 127
4.2. Comparaison des résultats avec les données de la littérature.................................................. 128
i. Thermorégulation .......................................................................................................................................................................... 128
ii. Métabolisme respiratoire et équilibre acido-basique ................................................................................................... 130
iii. Equilibre électrolytique ............................................................................................................................................................ 140
iv. Créatininémie ................................................................................................................................................................................ 142
v. Paramètres énergétiques ........................................................................................................................................................... 142
vi. Paramètres hépatiques .............................................................................................................................................................. 145
vii. Paramètres protéiques............................................................................................................................................................. 147
4.1. Difficultés rencontrées, biais et limites de l’étude .......................................................................... 149
i. Difficultés, biais et limites en phase pré-analytique ....................................................................................................... 149
ii. Biais péri-analytiques : interférences entre paramètres ............................................................................................. 151
4.2. Perspectives de l’étude ............................................................................................................................... 152
i. Les analyseurs portables : des outils d’avenir dans le suivi du métabolisme en gavage ? ............................. 152
ii. Vers l’identification de marqueurs du confort métabolique en gavage ? de possibles outils prédictifs de
la santé et des performances ? .......................................................................................................................................................... 153

IV. CONCLUSION ..................................................................................................................................... 155

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES .............................................................................................. 159
ANNEXES .................................................................................................................................................... 173

-8-
 Table des illustrations

Index des figures

Figure 1 : Chronologie de l’élevage du canard mulard destiné à la production de foie gras
........................................................................................................................................................................ 23
Figure 2 : Législation concernant le foie gras en Europe et dans le monde, les dates
indiquées entre parenthèses sont les années d’adoption de la législation ...................25
Figure 3 : Mode de logement et exigences réglementaires pour l’élevage du canard
mulard destiné à la production de foie gras ...............................................................................30
Figure 4 : L’axe de thermorégulation des homéo-endo-thermes ................................................36
Figure 5 : Evolution de la température corporelle et des échanges énergétiques en
fonction de la température ambiante ............................................................................................37
Figure 6 : Anatomie des cavités oronasales et des voies aériennes chez les oiseaux......... 39
Figure 7 : Anatomie pulmonaire du poumon gauche chez le Cygne tuberculé (Cygnus
olor) ..............................................................................................................................................................40
Figure 8 : Le cycle respiratoire des oiseaux..........................................................................................41
Figure 9 : Les échanges gazeux à contre courant ..............................................................................42
Figure 10 : Courbe de dissociation de l’hémoglobine chez le canard ........................................ 43
Figure 11 : Mécanisme de la stéatose hépatique chez les palmipèdes gavés.........................55
Figure 12 : Anastomoses veineuses au niveau des palmes chez les palmipèdes et
exemple de photographie thermique ............................................................................................58
Figure 13 : Densité des anastomoses veineuses (nombre/cm2) au niveau du bec chez le
canard colvert et exemple de photographie thermique .......................................................59
Figure 14 : Représentation graphique du capnogramme ...............................................................59
Figure 15 : Relation entre EtCO2 et PaCO2 en conditions physiologiques ................................60
Figure 16 : Présentation du matériel expérimental .......................................................................... 91
Figure 17 : Chronologie des évènements au cours de l’étude expérimentale .......................91
Figure 18 : Grille d’attribution du score PPR .......................................................................................92
Figure 19 : Prise de température du bec par photographie thermique ...................................93
Figure 20 : Méthode de suivi capnographique des animaux .........................................................94
Figure 21 : Prélèvement sanguin au sinus veineux ...........................................................................95
Figure 22 : Photographies de tubes après centrifugation, à J7 et à J11 ................................. 118
Figure 23 : Représentation schématique de l’hypothèse envisagée pour expliquer les
troubles acido-basiques en milieu et fin de gavage .............................................................. 136

-9-
 Index des graphiques
Graphique 1 : Evolution du score PPR des animaux au cours du gavage ............................. 105
Graphique 2 : Evolution de la température moyenne du bec et de la température cloacale
au cours du gavage.............................................................................................................................. 106
Graphique 3 : Evolution de la fréquence respiratoire et de l’EtCO2 au cours du gavage107
Graphique 4 : Evolution de PvCO2 corr, PvO2 corr, TvCO2 , et SatO2.v au cours du gavage ..... 109
Graphique 5 : Evolution de pHv.corr, [HCO3-]v, et [Lac]v au cours du gavage ......................... 111
Graphique 6 : Evolution de BEb, v et BEecf, v au cours du gavage ............................................... 112
Graphique 7 : Evolution de [Na+], [K+], [Ca2+], [Cl-] et TA au cours du gavage.................... 115
Graphique 8 : Evolution de la glycémie au cours du gavage ...................................................... 116
Graphique 9 : Evolution de [Créat] au cours du gavage ............................................................... 117
Graphique 10 : Evolution du cholestérol et des triglycérides dans le sang au cours du
gavage ....................................................................................................................................................... 119
Graphique 11 : Evolution d’[ASAT], [CK] et du rapport ASAT/CK au cours du gavage .. 121
Graphique 12 : Evolution de [Prot tot], [Albu], [Globu], Albu/globu au cours du gavage
..................................................................................................................................................................... 123

-10-
 Index des tableaux
Tableau 1 : Principes et critères du projet Welfare Quality ® .....................................................28
Tableau 2 : Les chémorécepteurs impliqués dans le réflexe ventilatoire ...............................46
Tableau 3 : Causes des variations d’EtCO2 chez les mammifères ................................................61
Tableau 4 : Diagnostic différentiel d’une modification du ionogramme chez les oiseaux63
Tableau 5 : Classification des troubles acido-basiques et de leur compensation chez le
poulet de chair ......................................................................................................................................... 68
Tableau 6 : Diagnostic différentiel des TAB chez les mammifères .............................................69
Tableau 7 : Interprétation des modifications de concentration des protéines
sériques/plasmatiques chez les oiseaux et chez les mammifères.....................................77
Tableau 8 : Causes possibles de modification de la glycémie et des concentrations en
lipides circulants chez les oiseaux ..................................................................................................79
Tableau 9 : Interprétation des modifications des paramètres biochimiques rénaux chez
les oiseaux .................................................................................................................................................81
Tableau 10 : Paramètres biochimiques instables au cours du temps : délai d’analyse
recommandé et motif ...........................................................................................................................83
Tableau 11 : Avantages et inconvénients des deux types d’analyseurs de biochimie
sanguine .....................................................................................................................................................84
Tableau 12 : Paramètres permettant l’exploration thermique, métabolique et
respiratoire chez les oiseaux, et outils de mesures préconisés.......................................... 85
Tableau 13 : Paramètres biochimiques mesurés (M) ou calculés (C) au chevet de l’animal
à l’aide de l’analyseur EPOC ®.......................................................................................................... 96
Tableau 14 : Paramètres biochimiques mesurés (M) au laboratoire central de l’ENVT ou
calculés (C) lors de l’exploitation des données ......................................................................... 99
Tableau 15 : Tests réalisés lors de l’analyse statistique descriptive : hypothèse nulle et
conclusions selon la valeur de la p-value obtenue ................................................................ 103
Tableau 16 : Température ambiante et humidité relative moyennes lors des
prélèvements ......................................................................................................................................... 104
Tableau 17 : Résultats numériques pour la température moyenne du bec et la
température cloacale au cours du gavage ................................................................................ 106
Tableau 18 : Résultats numériques pour FR et EtCO2 au cours du gavage ......................... 107
Tableau 19 : Résultats numériques pour PvCO2 corr, PvO2 corr, TvCO2 et SatO2.v au cours du
gavage ....................................................................................................................................................... 109
Tableau 20 : Résultats numériques pour pHv.corr, [HCO3-]v, et [Lac]v au cours du gavage
..................................................................................................................................................................... 111
Tableau 21 : Résultats numériques de BEb, v et BEecf, v au cours du gavage ......................... 112
Tableau 22 : Résultats numériques de [Na+], [K+], [Ca2+], [Cl-] et TA au cours du gavage
..................................................................................................................................................................... 114
Tableau 23 : Résultats numériques de la glycémie au cours du gavage ................................ 116
Tableau 24 : Résultats numériques de [Créat] au cours du gavage ........................................ 117
Tableau 25 : Résultats numériques du cholestérol et des triglycérides sanguins au cours
du gavage ................................................................................................................................................ 119
Tableau 26 : Résultats numériques pour [ASAT], [CK] et le rapport ASAT/CK au cours du
gavage ....................................................................................................................................................... 121
Tableau 27 : Résultats numériques de [Prot tot], [Albu], [Globu], Albu/globu au cours du
gavage ....................................................................................................................................................... 123
Tableau 28 : Résumé de l’évolution des paramètres étudiés au cours du gavage ............ 124
Tableau 29 : Données de la littérature pour la température centrale et la température
cloacale..................................................................................................................................................... 128

-11-
Tableau 30 : Comparaison des résultats de notre étude avec ceux d’une étude similaire
(Souvestre, 2015), pour les résultats de température moyenne du bec et de
température cloacale au cous du gavage .................................................................................. 129
Tableau 31 : Données de la littérature pour les paramètres du métabolisme respiratoire
..................................................................................................................................................................... 130
Tableau 32 : Données de la littérature pour le paramètre PvO2.............................................. 132
Tableau 33 : Données de la littérature pour les paramètres aidant au diagnostic des
troubles acido-basiques.................................................................................................................... 134
Tableau 34 : Données de la littérature pour le « Base excess » et le trou anionique ....... 137
Tableau 35 : Données de la littérature pour les paramètres d’évaluation de l’équilibre
respiratoire ............................................................................................................................................ 139
Tableau 36 : Données de la littérature pour les paramètres électrolytiques .................... 141
Tableau 37 : Données de la littérature pour la créatininémie ................................................... 142
Tableau 38 : Données de la littérature pour la glycémie et les lipides circulants chez
différentes epèces aviaires .............................................................................................................. 143
Tableau 39 : Données de la littérature pour les paramètres de métabolisme hépatique
..................................................................................................................................................................... 146
Tableau 40 : Données de la littérature pour les paramètres du métabolisme protéique
..................................................................................................................................................................... 148

-12-
 Index des annexes
Annexe 1 : Exemple d’une table de compensation des désordres acido-basiques chez les
mammifères ........................................................................................................................................... 173
Annexe 2 : Agrément officiel pour la réalisation du projet PRECIPALM............................... 174
Annexe 3 : Plan du bâtiment de gavage ............................................................................................... 175
Annexe 4 : Localisation et identification des canards étudiés ................................................... 176
Annexe 5 : Alimentation reçue au cours du gavage........................................................................ 177
Annexe 6 : Feuille de suivi individuel des canards lors de l’étude .......................................... 178
Annexe 7 : Evolution de la température ambiante et de l’humidité relative moyennes
dans la salle de gavage, au cours du temps (moyennes sur les données du milieu et
du fond de la salle de gavage) ........................................................................................................ 179
Annexe 8 : Résultats numériques des p-value obtenues lors des tests de statistique
descriptive pour les différents paramètres.............................................................................. 181
Annexe 9 : Résultats des paramètres de rendement sur les canards de l’étude................ 184
Annexe 10 : Biais pré-analytiques impliqués par l’utilisation de l’analyseurs
biochimiques EPOC ®, dans le contexte de notre étude .................................................... 185
Annexe 11 : Biais pré-analytiques pour l’analyseur Vitros 350 ® .......................................... 187
Annexe 12 : Interférences analytiques impliqués par l’utilisation des analyseurs
biochimiques EPOC ® et Vitros 350 ®, dans le contexte de notre étude ................... 188

-13-
-14-
 Liste des abréviations et cigles utilisés
AGNE : Acides Gras Non Estérifiés
AGV : Acides Gras Volatils
[Albu] : concentration sanguine en albumine, ou albuminémie, en g/L
Albu/Globu : rapport [Albu]/[Globu], sans unité
[ASAT] : concentration sanguine en Aspartate Amino Transférase, en U/L
ASAT/CK : rapport [ASAT]/[CK], sans unité
ATP : Adénosine Triphosphate
BEA : Bien être animal
BE : « Base excess » : excès de base en mmol/L
BEb : « Base excess blood » : excès de base dans le sang, en mmol/L
BEb.v : BEb dans le sang veineux, en mmol/L
BEecf : « Base excess extracellular fluid » : excès de base dans le liquide extra-cellulaire, en
mmol/L
BEecf.v : BEecf dans le sang veineux, en mmol/L
BUN : « Blood Urea Nitrogen » : azote uréique sanguin (urée et acide urique), en mg/dL
[Ca2+] : concentration sanguine en calcium ionisé, en mmol/L
CO2 : Dioxyde de carbone
[Chol] : concentration sanguine en cholestérol, ou cholestérolémie, en mmol/L
[CK] : concentration sanguine en Creatine phosphoKinase, en U/L
[Cl-] : concentration sanguine en ion chlorure, ou chlorémie, en mmol/L
[Créat] : concentration sanguine en créatinine, ou créatininémie, en mg/dL
EtCO2 : « End tidal CO2 » : pression partielle en CO2 dans l’air expiré, en fin d’expiration, en
mmHg
FR : fréquence respiratoire, en mouvements respiratoires par minute (mpm)
GGT : Gamma Glutamyl Transférase
[Globu] : concentration sanguine en globuline, ou globulinémie, en g/L
[Glu] : concentration sanguine en glucose, ou glycémie, en mg/dL
[HCO3-] : concentration sanguine en ion bicarbonate, ou bicarbonatémie, en mmol/L
[HCO3-]v : [HCO3-] dans le sang veineux, en mmol/L
[K+] : concentration sanguine en ion potassium, ou kaliémie, en mmol/L
[Lac] : concentration en lactates dans le sang, ou lactatémie, en mmol/L
LDH : Lactate Déshydrogénase

-15-
LPL : Lipoprotéine Lipase
Méd. : médiane
Moy. : moyenne
[Na+] : concentration sanguine en ion sodium, ou natrémie, en mmol/L
O2 : Dioxygène
PCO2 : pression partielle en CO2 dans le sang, en mmHg
PaCO2 : valeur de PCO2 dans le sang artériel, en mmHg
PvCO2 : valeur de PCO2 dans le sang veineux, en mmHg
PCO2 corr : valeur de PCO2 corrigée en fonction de la température cloacale de l’animal,
en mmHg
PvCO2 corr : valeur de PCO2 corr dans le sang veineux, en mmHg
pH : pH sanguin, sans unité
pH corr : valeur corrigée du pH en fonction de la température cloacale de l’animal, sans unité
pHv.corr : valeur de pHcorr dans le sang veineux, sans unité
PO2 : pression partielle en O2 dans le sang, en mmHg
PaO2 : valeur de PO2 dans le sang artériel, en mmHg
PvO2 : valeur de PO2 dans le sang veineux, en mmHg
PO2 corr : valeur de PO2 corrigée en fonction de la température cloacale de l’animal, en mmHg
PvO2 corr : valeur de PO2 corr dans le sang veineux, en mmHg
Poids abattage : poids vif des animaux à leur arrivée à l’abattoir, en g
Poids foie : poids de foie chaud, en g
Poids MEP : poids vif de animaux à la mise en place, en g
Poids ressuyage : poids de carcasse à l’abattoir après le ressuyage, en g
[Prot tot] : concentration sanguine en protéines, ou protéinémie, en g/L
Q1 : premier quartile
Q3 : troisième quartile
SatO2 : saturation en O2 de l’hémoglobine, en %
SatO2.a : SatO2 dans le sang artériel, en %
SatO2.v : SatO2 dans le sang veineux, en %
Score PPR : Score « propreté posture respiration », sans unité (/16)
TA : trou anionique, en mmol/L.
Taux fonte : taux de fonte du foie, en %
Tcloacale : température cloacale, en °C

-16-
TCO2 : teneur sanguine en CO2 : quantité de toutes les formes de CO2 dans le plasma et dans
le sang (CO2, bicarbonates, H2CO3), en mmol/L
TvCO2 : valeur de TCO2 dans le sang veineux, en mmol/L
T moyenne bec : température moyenne de surface du bec, en °C
[Trigly] : concentration sanguine en triglycérides, en mmol/L
[Urée] : concentration sanguine en urée, ou urémie, en mmol/L
Vc : volume courant
VLDL : « Very Low Density Lipoproteins » : lipoprotéines de très basse densité

-17-
-18-
 I. Introduction
Le foie gras de canard est un produit emblématique de la gastronomie française, et l’élevage
des palmipèdes gras, notamment du canard mulard, occupe une place importante dans
l’aviculture française tant en terme de tradition que d’économie. Défini comme le produit de
« l’expression d’une stéatose hépatique d’origine nutritionnelle, hypertrophique et
réversible » (Labie, Tournut, 1970), la production de foie gras fait aujourd’hui polémique
chez les consommateurs, pour qui le bien-être en élevage est un enjeu grandissant.
Soucieux de s’adapter aux avancées sociétales et réglementaires, les acteurs de la
filière avicole s’engagent dans l’amélioration du bien-être animal (BEA) en gavage, par le
développement de projets d’amélioration mais aussi d’évaluation du BEA en élevage. La
notion de « bien-être » reste cependant difficile à définir, et son évaluation se heurte à des
limites pratiques, techniques et conceptuelles. L’étude du BEA en gavage nécessite des outils
adaptés à cette pratique. Cela implique de définir des caractéristiques tant métaboliques que
physiologiques ou comportementales attestant du BEA au cours du gavage.
Les études menées à ce jour ont permis de mieux comprendre le processus de stéatose
hépatique, et de le caractériser comme un état « extraphysiologique » (Hermier et al., 1999),
indolore (Ghetie et al., 1976 ; Cervero, Laird, 1999 ; Guéméné et al., 2007), et réversible
(Benard et al., 2006 ; Babile et al., 1998 ; 1996) ; mais aussi d’investiguer le stress et
l’inconfort induits par la pratique du gavage (Dallman, 1993 ; Harbuz, Lightman, 1992 ;
Jansens et al., 1994 ; Faure et al., 2001 ; Guéméné et al., 2007). Néanmoins, les modifications
métaboliques chez les canards au cours du gavage restent peu investiguées. En médecine
aviaire, la plupart des outils de diagnostic son basés sur le suivi des performances et l’examen
post-mortem des animaux. L’essor de la médecine de précision et de l’utilisation d’analyseurs
portables au chevet de l’animal permet la mise en place de nouveaux critères d’évaluation du
BEA en gavage. L’étude réalisée ici propose l’utilisation de divers appareils de mesures fixes
ou portables permettant le suivi de paramètres physiologiques des canards en cours de gavage.
Les objectifs sont les suivants : 1) Evaluer l’apport d’outils que sont la photographie
thermique, la capnométrie et la gazométrie sanguine dans la compréhension des métabolismes
énergétique, thermique et respiratoire des canards en gavage ; 2) Etudier les variations des
paramètres au cours du gavage et les mettre en perspectives des modifications physiologiques
et pathologiques ; 3) Mesurer la possibilité d’un usage de ces outils en routine par les
vétérinaires, techniciens et/ou éleveurs pour évaluer l’état des animaux au cours du gavage
par des marqueurs prédictifs de la conduite du lot.

-19-
-20-
 II. Etude bibliographique
1. Contexte : le foie gras de canard, filière, production et enjeux
actuels
1.1. Le foie gras, un produit phare de la gastronomie française

La filière des palmipèdes (littéralement oiseaux aux pieds palmés) gras regroupe la production
à la fois de foie gras et de viande (magret, cuisses, manchons etc) de canard et d’oie
d’élevage. Ce sont des produits emblématiques de la gastronomie française et ils sont
identifiés comme tels dans le monde entier.

La France est le premier producteur et exportateur mondial de foie gras avec une
production de 80% du foie gras dans le monde, soit 20 000 tonnes par an (CIFOG (Comité
Interprofessionnel des Palmipèdes à Foie Gras) 2014). A cela s’ajoute son importance au sein
de la culture culinaire française puisque 92% des français consomment régulièrement ce
produit. Le foie gras est considéré comme un met prestigieux et traditionnel, que l’on retrouve
sur toutes les tables notamment lors des évènements importants (fêtes de fin d’année, fêtes de
famille, mariages…etc).

Le foie gras est également un produit ambassadeur de la gastronomie française à

l’étranger. Il est exporté partout dans le monde, dans les pays européens limitrophes comme
l’Espagne et la Belgique, mais également sur d’autres continents comme au Japon, au Brésil
ou au Moyen-Orient, où il est perçu comme un produit de terroir et un emblème de l’art de
vivre à la française. Enfin, c’est aussi un produit clé dans le tourisme culinaire de luxe qui
attire de plus en plus les étrangers en France.

Enfin, le Foie gras est une question de patrimoine. La région par excellence de
production de ce produit est le Sud-Ouest de la France, pour les foies gras d’oie et de canard.
Suivent les régions de l’Alsace avec une production de foie gras d’oie majoritairement, et les
régions de la Bretagne, des Pays de la Loire, et de la Normandie. Une étude enquête CSA
réalisée par le CIFOG (Comité Interprofessionnel des Palmipèdes à Foie gras), en 2015 a
également révélé que 80% des Français ne concevaient pas Noël sans foie gras. (CIFOG
(Comité Interprofessionnel des Palmipèdes à Foie Gras), 2015). Depuis l’amendement n°1001
de la loi d’orientation agricole (Code rural), le foie gras est reconnu comme faisant partie du
patrimoine culturel et gastronomique français (Assemblée Nationale, 2005). Il est également

-21-
protégé par différents labels : AOP (Appellation d’origine protégée), AOC (Appellation
d’origine Contrôlée), IGP (Indication Géographique Protégée) et Label Rouge. Le foie gras
est vendu sous plusieurs formes, on distingue (Assemblée Nationale, 2005) :
- Le foie gras cru : d’un poids minimum de 300 g (pour le foie gras de canard), il est
préparé en conserve ou consommé après cuisson, à la poêle notamment.
- Le foie gras mi-cuit : c’est un foie gras qui a subi une pasteurisation (cuisson à une
température inférieure à 100 °C) permettant de rallonger sa durée de conservation, et
qui est commercialisé sous forme de terrines, barquettes, bocaux ou autres formes de
conservation. Il est en général consommé sans préparation supplémentaire.
- Le foie gras cuit : il a subi une stérilisation (traitement thermique ente 105 et 115 °C)
permettant une conversation longue (plusieurs mois à plusieurs années). Il est
également servi seul.
La dénomination « foie gras » est destinée exclusivement aux produits ne contenant que du
foie gras. On distingue trois appellations (Légifrance, 1993) :
- Le foie gras entier : « préparations composées d’un foie gras entier ou d’un ou
plusieurs lobes de foie gras, d’oie ou de canard selon le cas, et d’un assaisonnement »
- Le foie gras : « préparations composées de morceaux de lobes de foie gras, d’oie ou de
canard selon le cas, agglomérés et d’un assaisonnement »
- Le bloc de foie gras : « préparations composées de foie gras, d’oie ou de canard selon
le cas, reconstitué et d’un assaisonnement ».

1.2. Une part conséquente dans l’économie agricole française et

européenne
La production de foie gras en France est un important générateur d’emplois et de revenus. En
effet, celle-ci génère 100 000 emplois directs et indirects et implique 30 000 agriculteurs
français (CIFOG (Comité Interprofessionnel des Palmipèdes à Foie Gras), 2014).

En ce qui concerne le marché, la filière foie gras représente quatre milliard d’euros de
chiffre d’affaire en Europe en 2014, dont deux milliard pour la France (Euro Foie Gras
(Fédération Européenne du Foie Gras), 2019 ; CIFOG (Comité Interprofessionnel des
Palmipèdes à Foie Gras), 2015).

En terme d’effectifs, le cheptel de canards gras représente environ 3% des volailles

élevées en France, et 41 % des canards français ; et la production de foie gras représente en

-22-
poids de produit fini 13% de la production française de canards gras (D’après Agreste -
Statistique agricole annuelle (SAA), 2018).

La filière « palmipèdes gras » occupe donc une place non négligeable dans l’économie
française et européenne, d’où l’importance d’une réglementation stricte et de la mise en place
de plans de filière pour maintenir le niveau d’exigence de la production ainsi que son image
auprès du grand public.

1.3. Organisation de la production de foie gras

Trois espèces sont majoritairement utilisées en filière « palmipèdes gras » :
- le canard mulard (espèce majoritaire) : c’est un hybride (stérile), issu du croisement
entre un mâle canard de Barbarie (Cairina moschata) et une femelle canard Pékin
(Anas plathyrynchos domesticus), seuls les mâles sont utilisés (Vaissaire, 2018).
L’effectif des canards mulards s’élevait à 35 millions de têtes en 2005, à l’origine de
95% de la production de foie gras de canard en France (Guéméné et al., 2007).
- le canard de Barbarie (Cairina moschata)
- l’Oie grise des Landes : c’est une souche domestique d’Oie cendrée (Anser anser)
L’accent sera mis dans la suite de cet exposé sur la production de canard mulard, qui est la
principale espèce de palmipède utilisée en gavage (en raison notamment de ses aptitudes de
production (Baeza et al., 2005)).

La production de canards gras se déroule en quatre phases : la phase de démarrage, la

phase de croissance, la phase de pré-gavage et la phase de gavage. La chronologie du gavage
est schématisée sur la Figure 1.
Poids vif : 6,2-6,5 kg
Poids vif : 4,2 kg Foie : env. 500-600 g
Phases Foie : 90-100 g
d’élevage
Démarrage Croissance Pré-gavage Gavage

Temps en
jours 0 21 60 84 90/92

Aliment de démarrage puis Aliment de gavage Aliment de

Alimentation de croissance Distribution gavage
Distribution à volonté rationnée, Administration en
augmentation quantité
progressive progressive
Figure 1 : Chronologie de l’élevage du canard mulard destiné à la production de foie gras
D’après (Vaissaire 2018)

-23-
 Lors de la première phase qui correspond au démarrage, les canetons sont élevés dans
l’enceinte de bâtiments appelés canetonières, où ils reçoivent de l’aliment premier âge à
volonté. Cette phase dure environ 3 semaines (soit 21 jours).

Les canetons sont ensuite transférés dans un second bâtiment, où ils ont accès à un
parcours extérieur, pour les phases de croissance et de pré gavage (à partir du 60ème jour). Ils y
restent jusqu’au début de la phase de gavage (84ème jour). Lors de la phase de croissance ils
reçoivent une alimentation à volonté, qui est ensuite rationnée en phase de pré-gavage. Ce
rationnement a pour but de contrôler la prise alimentaire des animaux : les quantités
distribuées sont augmentées progressivement, induisant une stimulation de la consommation
alimentaire (hyperphagie), ayant pour conséquence une distension progressive de l’œsophage
et l’installation d’un début de stéatose hépatique.

A partir de 12 semaines d’âge, les canards entrent dans la phase du gavage à

proprement parler. Cette phase peut durer entre 10 à 12 jours, durant lesquels ils vont recevoir
deux repas par jour (soit 20 à 24 repas sur la totalité de la phase). La nourriture est distribuée
individuellement à chaque animal par un opérateur, à l’aide d’un outil appelé embuc (geste
appelé embucage). La quantité d’aliment administrée est augmentée progressivement, selon
une courbe de gavage (hausse d’environ 20 g par jour). Au cours de cette phase, un canard va
recevoir entre 8 et 12 kg d’aliment au total, répartis en repas allant d’environ 250 g au début
du gavage, à 450-500 g lors des derniers repas (Guéméné et al., 2007). Lors de cette phase, les
animaux passent de 4,2 kg de poids vif (avec un poids de foie à 90-100 g) à 6,2-6,5 kg de
poids vif (avec un foie pesant de 500 à 600 g) (Vaissaire, 2018). L’aliment distribué est
généralement constitué de farine de maïs et d’eau (certains éleveurs distribuent encore du
maïs sous forme entière et de l’eau). Des adjuvants sont parfois ajoutés, comme du
bicarbonate de soude pour tamponner le pH stomacal (le maïs étant acidogène), ou des acides
aminés (Souvestre, 2015).

1.4. La production de foie gras : une production controversée et

réglementée
Le foie gras, outre sa connotation festive et gastronomique est un produit au cœur de
nombreuses polémiques. Depuis la fin des années 90, de nombreux pays européens et
mondiaux ont fortement clamés leur opposition à la production de foie gras mais aussi à sa
commercialisation.

-24-
 De nombreuses associations de protection animale s’emparent de la cause, notamment
l’association L214 (Ethique et Animal) qui désigne le gavage comme « la seule pratique
d’élevage qui consiste à rendre volontairement un animal malade », soulignant les
conséquences physiologiques du gavage : « Suite au choc du gavage, le foie est surchargé de
graisse, son fonctionnement est perturbé et l’animal a du mal à réguler la température de son
corps. Les oiseaux sont pris de diarrhées et de halètements (hyperventilation). Leur foie
hypertrophié atteindra presque 10 fois son volume normal, rendant la respiration difficile, et
les déplacements pénibles. » (Association L214, 2019). La dernière polémique en date
concerne la Californie : après une première interdiction de production, d’importation et de
vente de foie gras en 2004, entrée en vigueur en 2012, la Cour suprême des Etats Unis a voté
le 7 Janvier 2019 l’adoption définitive de la dite interdiction (Blaquiere, 2019). La Figure 2
illustre l’état actuel de la réglementation concernant le foie gras en Europe et dans le monde.
Dans certains pays le gavage est interdit, dans d’autres l’importation et la commercialisation
de foie gras sont également proscrites.

Figure 2 : Législation concernant le foie gras en Europe et dans le monde, les dates indiquées entre
parenthèses sont les années d’adoption de la législation (Blaquiere, 2019)

-25-
 La réglementation concernant la filière « palmipèdes gras » est pourtant très stricte
(Ministère de l’agriculture et de l’alimentation, 2019). L’élevage de canards gras est en effet
encadré par la directive européenne 98/58/CE (Conseil de l’Union Européenne, 1998) relative
à la protection des animaux dans les élevages, transposée en droit français par l'arrêté
ministériel du 25 octobre 1982 consolidé (et modifiée par Arrêté le 17/06/1996 puis le
30/03/2000) (Légifrance, 1982) (Ministère de l’agriculture et de l’alimentation, 2019).

Aujourd’hui de plus en plus de consommateurs s’interrogent sur les méthodes de production

du foie gras et ses conséquences en terme de bien-être animal (BEA) ouvrant ainsi la
réflexion dans l’ensemble de la filière.

1.5. Foie gras et bien-être animal : un enjeu pour tous les acteurs de la
filière
Les vingt dernières années ont vu l’essor de la question du BEA en élevage, avec une
implication grandissante des acteurs de filières. Les consommateurs se montrent de plus en
plus exigeants en terme de bien-être des animaux de production. En 2016, 94 % des citoyens
européens déclaraient accorder de l’importance au BEA en élevage, et 82 % étaient en faveur
d’une amélioration des mesures de protection des animaux en élevage (Commission
européenne, 2016 ; Mormede et al., 2018). La production de volailles est une des principales
cibles des consommateurs soucieux du BEA. En effet, la plupart ont une vision d’un élevage
avec des effectifs importants et à échelle industrielle, et donc de producteurs peu attentifs au
bien-être individuel (Chouteau, 2019 ; Litt et al., 2021).

i. Définition et évaluation du bien-être animal

Le BEA est difficile à définir et à objectiver. C’est une notion qui se situe « à la croisée de
nombreuses influences parfois contradictoires, philosophiques et morales, scientifiques,
technologiques et économiques, règlementaires et sociétales » (Veissier, Miele, 2015 ;
Mormede et al., 2018). Sa définition, les interprétations qui en découlent et les méthodes
utilisées pour son évaluation n’ont cessé d’évoluer au cours du temps, depuis l’émergence de
cette notion avec la première loi contre la cruauté envers les animaux apparue en Angleterre
en 1822 (Breteau, 2010).

-26-
La définition élémentaire du BEA la plus utilisée aujourd’hui a été établie pour la première
fois en 1979 par le conseil britannique sur le bien-être des animaux d’élevage. Cette définition
prend appui sur 5 principes fondamentaux (les « 5 libertés ») à respecter pour assurer le bien-
être de l’animal (Ministère de l’agriculture et de l’alimentation, 2019b) :
- « Absence de faim, de soif et de malnutrition : il doit avoir accès à l’eau et à une
nourriture en quantité appropriée et correspondant aux besoins de son espèce ;
- Absence de peur et de détresse : les conditions d’élevage ne doivent pas induire de
souffrances psychiques ;
- Absence de stress physique et/ou thermique : l’animal doit disposer d’un certain
confort physique ;
- Absence de douleurs, de lésions et de maladie : l’animal ne doit subir de mauvais
traitements pouvant lui faire mal ou le blesser et il doit être soigné en cas de maladie ;
- Liberté d’expression d’un comportement normal de son espèce : son environnement
doit être adapté à son espèce. »

Cette définition a ensuite évolué, notamment lors de la reconnaissance par la

communauté scientifique des animaux comme étant « des êtres sensibles et dotés de
conscience » (Mormede et al., 2018). En 2018, l’OIE (Organisation mondiale de la santé
animale) propose donc une nouvelle définition : « On entend par bien-être animal l'état
physique et mental d'un animal en relation avec les conditions dans lesquelles il vit et meurt.
Le bien-être d'un animal est considéré comme satisfaisant si les critères suivants sont réunis :
bon état de santé, confort suffisant, bon état nutritionnel et sécurité. Il ne doit pas se trouver
dans un état générateur de douleur, de peur ou de détresse, et doit pouvoir exprimer les
comportements naturels essentiels pour son état physique et mental. [...] Si la notion de bien-
être animal se réfère à l'état de l'animal, le traitement qu'un animal reçoit est couvert par
d'autres termes tels que soins, conditions d'élevage et bientraitance. » (OIE, 2018 ; Mormede
et al., 2018).

Aujourd’hui, les acteurs des filières de productions animales développent de

nombreux outils permettant d’objectiver le bien-être animal tel que le projet européen Welfare
Quality ® (« Integration of animal welfare in the food quality chain : from public concern to
improved welfare and transparent quality »). Développé entre 2004 et 2009, et basé sur le
concept des 5 libertés, le but de ce projet a été d’établir des critères d’évaluation du BEA en
élevage de façon harmonisée pour les différents pays européens (Veissier et al., 2010 ;

-27-
Welfare Quality Project ®, 2018). L’évaluation réalisée concerne l’ensemble de la filière
(élevage, production et abattage) et 7 espèces (truies et porcelets, porcs charcutiers, bovins
laitiers, bovins à l’engrais, veaux, poules pondeuses et poulets de chair). Elle s’appuie sur 4
principes déclinés en 12 critères (eux-mêmes évalués par 32 à 33 mesures selon les espèces).
Le Tableau 1 présente les principes et critères du projet Welfare Quality ® (Mounier et al.,
2010).
Tableau 1 : Principes et critères du projet Welfare Quality ®
D’après (Mounier et al., 2010)

Principes Critères
1. Absence de faim prolongée
1. Alimentation adaptée
2. Absence de soif prolongée
3. Confort de couchage
2. Logement correct 4. Confort thermique
5. Facilité de déplacement
6. Absence de blessures
3. Bonne santé 7. Absence de maladie
8. Absence de douleur causée par les pratiques d’élevage
9. Expression de comportements sociaux
10. Expression des autres comportements
4. Comportement approprié
11. Bonne relation homme-animal
12. Etat émotionnel positif

Les résultats de l’évaluation de ces critères sont combinés pour permettre l’attribution de
scores à différentes échelles : échelle individuelle, collective et combinaison des deux
échelles (Mounier et al., 2010). Le score final obtenu permet un classement des élevages en 4
catégories de la meilleure à la moins acceptable. Le grand intérêt de cette méthode est qu’elle
est centrée sur les animaux, en comparaison à d’autres méthodes basées sur des indicateurs
environnementaux (donc sur une évaluation indirecte du bien-être des animaux) (Mounier et
al., 2010 ; Litt et al., 2021). Toutefois, le temps nécessaire à la réalisation de l’évaluation
(plus d’une demi-journée pour une évaluation complète) peut représenter une forte contrainte
quant à sa réalisation.

-28-
Le groupe ITAVI (Institut Technique de l’Aviculture) vient également de développer une
application nommée EBENE qui permet l’évaluation du bien-être des animaux en élevage
industriel (toutes les production de poulets de chair ; toutes les production de poules
pondeuses ; les productions de dindes, pintades et cailles sans accès plein air ; la production
de lapins en engraissement ou en maternité), selon des critères rapides et simples à évaluer par
l’éleveur, le technicien ou le vétérinaire (ITAVI, 2018).

ii. Le bien-être et la filière avicole, cas des palmipèdes gras

Dans la filière « palmipèdes gras », pour répondre aux attentes des consommateurs, la
réglementation a régulièrement évolué, d’abord en 1999 puis en 2015, dans le but d’améliorer
les conditions de vie des animaux.

Le premier changement concernant la production de canards gras s’est fait par la

publication de la « Recommandation concernant les canards de Barbarie et les hybrides de
canards de Barbarie et de canards domestiques », décision prise par le Conseil de l'Europe en
1999 (parmi d’autres recommandations concernant les palmipèdes), et applicable en Europe à
partir du 31 décembre 2004. Cette recommandation a imposé une mise aux normes de cages
individuelles (ou épinettes), avant le 31 décembre 2010, pour un passage à des cages
collectives ; ainsi que la suppression du caillebotis intégral au sol (Ministère de l’agriculture
et de l’alimentation, 2019). Elle impose également des restrictions en terme d’épointage du
bec (tolérance uniquement pour le crochet de la mandibule supérieure, et épointage avant
l’âge de 10 jours) (Guéméné et al., 2007). Depuis cette recommandation, la production de foie
gras n’est autorisée que dans les zones où elle était pratiquée à la date de son adoption, c’est à
dire uniquement dans les pays membres du Conseil de l’Europe où le gavage était déjà
pratiqué lors de la ratification de la Convention de 1976. L’Italie et la Pologne l’ont
officiellement interdite (Guéméné et al., 2007).

Plus récemment, l’arrêté du 21 avril 2015 a permis d’établir de nouvelles normes

minimales relatives à l’élevage des canards destinés à la production de foie gras. Ces normes
concernent notamment l’environnement et le logement des palmipèdes gras (Ministère de
l’agriculture et de l’alimentation, 2019).
La Figure 3 présente le mode de logement des canards mulards destinés à la production de
foie gras, au cours de leur élevage, ainsi que les exigences réglementaires concernant celui-ci.

-29-
 Phases
d’élevage
Démarrage Croissance Pré-gavage Gavage

Temps en
jours 0 21 60 84 90/92

Type de Bâtiment clos et Souvent présence d’un parcours Parcs d’environ 5

logement chauffé extérieur libre animaux
Bâtiment à ambiance
contrôlée

Exigences
réglementaires Les animaux doivent pouvoir : Idem que précédemment
- déployer leurs ailes (longueur de 80 cm face à + exigences de densité :
l’abreuvoir) 7,5 canards/m2
- se tenir debout 0,12 m2/canard pour 5
- plonger la tête sous l’eau canards ou plus

Figure 3 : Mode de logement et exigences réglementaires pour l’élevage du canard mulard destiné à la
production de foie gras
D’après (Ministère de l’agriculture et de l’alimentation, 2019).

Les acteurs de la filière « palmipèdes gras » s’engagent également pour améliorer l’image de
leur production auprès des consommateurs. Le plan « PalmiGconfiance » lancé par le CIFOG,
est un engagement volontaire des éleveurs de palmipèdes, à satisfaire une charte de 7
engagements (contrôlés par un organisme indépendant) portant sur des critères de respect de
la réglementation et des normes de santé et d’hygiène ; sur des critères d’alimentation, santé
et confort de l’animal ; mais aussi sur la sécurité en élevage et la relation éleveur/animal
(CIFOG, 2021).

A ce jour, les méthodes d’évaluation du bien-être portant sur les Palmipèdes en

période de gavage sont encore peu nombreuses. Le développement d’une telle méthode est
donc d’actualité pour la filière Palmipèdes gras, et est considéré comme une priorité pour le
groupe ITAVI pour qui « le développement d’une méthode d’évaluation adaptée aux animaux
pendant la phase de gavage apparaît […] aujourd’hui nécessaire pour permettre une démarche
de progrès » (Litt et al. 2021).

iii. Etat des connaissances sur le bien-être en gavage

On rappelle que « le foie gras des palmipèdes gavés » est défini comme « l’expression
d’une stéatose hépatique d’origine nutritionnelle, hypertrophique et réversible » (Labie,
Tournut 1970). Comme le citent Hermier et al., et Benard et al., il s’agit « d’une accumulation
de triglycérides dans les hépatocytes. La stéatose hépatique est une adaptation physiologique
des palmipèdes sauvages en contexte de migration et d’hibernation, pour la couverture de
leurs besoins énergétiques en période de privation alimentaire.

-30-
Lors de la production de foie gras, ce mécanisme de stockage est exploité de façon
intense (avec un foie pouvant atteindre 700 g chez les canards et 1 kg chez les oies) »
(Hermier et al., 1999 ; Benard et al., 2006).

Au sein de la communauté scientifique, la question de bien-être chez les palmipèdes

gavés divise. En effet, le Comité scientifique de la santé et du bien-être animal a déclaré dans
son rapport « Welfare Aspects of the Production of Foie Gras in Ducks and Geese », publié en
Décembre 1998, que « le gavage, tel qu’il est pratiqué à l’heure actuelle, nuit au bien-être des
oiseaux » (Scientific Committee on Animal Health and Animal Welfare, 1998).
A l’opposé diverses études affirment qu’il n’existe pas aujourd’hui de preuves scientifiques
d’un impact significatif du gavage sur le bien-être du canard. Il a ainsi été démontré que le
gavage est une pratique basée sur la capacité des palmipèdes à développer une stéatose
hépatique (qui est un phénomène physiologique chez les oiseaux migrateurs) en conditions
extra-physiologiques mais non pathologiques (Hermier et al., 1999), celle-ci n’induisant pas
de modifications hépatiques irréversibles (Benard et al., 2006 ; Babile et al., 1998 ; 1996), ni
d’effet nociceptif hépatique ou d’inconfort global pour l’animal (Ghetie et al., 1976 ; Cervero,
Laird, 1999 ; Guéméné et al., 2007).
En revanche, si l’on considère l’acte de gavage en lui-même, il reste une pratique invasive,
non pas par la quantité d’aliment administré mais surtout par la conduite d’élevage et l’acte de
gavage. En effet la capture, la contention et l’embucage répétés peuvent être sources de stress
(aigu voir chronique, malgré une accoutumance constatée) plus marqué chez les canards que
chez d’autres oiseaux (Dallman, 1993 ; Harbuz, Lightman, 1992 ; Jansens et al., 1994 ;
Guéméné et al., 2007) ; mais aussi de douleur et parfois d’aversion envers le gaveur ou le
gavage (Faure et al., 2001 ; Guéméné et al., 2007). Le logement des animaux joue également
un rôle dans le stress en gavage (Mirabito, Sazy, 2004 ; Mirabito et al., 2002).

Malgré les nombreuses études menées ces dernières années, les connaissances de l’effet du
gavage sur le BEA dans son sens large (physiologie, métabolisme, confort thermique…)
restent incomplètes et certains points sont encore à éclaircir.

-31-
 iv. Evaluation du bien-être au gavage : rôle de l’exploration du
métabolisme
Le développement de nouveau critères d’évaluation du bien-être en gavage passe aujourd’hui
par un approfondissement des connaissances portant sur le processus de gavage et ses
conséquences sur l’animal et est permis par le développement de nouveaux outils
technologiques.

Dans les nombreuses définitions proposées autour du concept de bien-être la notion de

« confort » est une notion transversale que l’on retrouve dans toutes les approches. Le confort
se définit simplement par l’« ensemble des commodités, des agréments qui produit le bien-
être matériel ; bien-être en résultant » (Dictionnaire de français Larousse). Cette définition est
à la fois conceptuelle et teintée d’anthropocentrisme. Toutefois le confort peut être extrapolé à
plusieurs domaines, ce qui permet d’introduire la notion de confort thermique (ensemble des
conditions de température produisant une sensation de bien-être), respiratoire (ensemble des
conditions permettant le maintien d’un état respiratoire satisfaisant), et métabolique
(ensemble des conditions permettant le maintien d’un état métabolique satisfaisant). Cette
notion de confort devient alors étroitement liée à la notion d’homéostasie.
L’homéostasie est un concept introduit par Claude Bernard en 1866. Elle est définie en
physiologie comme le « processus physiologique permettant le maintien constant du milieu
intérieur de l’organisme afin d’en assurer le bon fonctionnement » (Dictionnaire médical de
l’Académie de Médecine, 2021). Le maintien de l’homéostasie passe par la mise en place de
mécanismes compensatoires complexes, mis en œuvre lors de sortie d’un état considéré
comme acceptable par l’organisme. Le « confort » et l’homéostasie apparaissent donc comme
deux pistes à explorer pour le développement d’outils d’évaluation du bien-être des
palmipèdes en gavage. L’évaluation du confort physiologique peut se faire par la réalisation
de mesures de marqueurs physiologiques et métaboliques au cours du gavage.

-32-
 2. Métabolisme du canard : fonctionnement physiologique,
particularités et modifications au cours du gavage
Dans cette partie, nous allons dans un premier temps aborder le métabolisme du canard
mulard, puis dans un second temps ses modifications en contexte de gavage. L’accent sera
mis sur trois grands piliers métaboliques que sont la thermorégulation, la respiration et le
métabolisme hépatique ainsi que sur les mécanismes de maintien de l’homéostasie ; dont nous
étudierons les particularités chez les oiseaux. Enfin, nous présenterons les effets du gavage
identifiés dans la littérature au sujet des fonctions métaboliques et physiologiques du canard
gras.

2.1. Physiologie thermique et respiratoire du canard : spécificités et

mécanismes de maintien de l’homéostasie
Respiration et thermorégulation sont intimement liées chez les oiseaux. En effet, les
mécanismes de maintien de l’homéostasie thermique et respiratoire sont interdépendants
notamment en contexte d’adaptation à la chaleur.

i. La thermorégulation chez les oiseaux

L’équilibre thermique chez les oiseaux : définition

Les oiseaux sont des animaux endothermes, ce qui signifie que, leur mécanisme de
thermorégulation est basé sur une production de chaleur interne qui est importante et
contrôlée. De plus, la plupart des espèces aviaires sont homéothermes, c’est à dire que leur
température corporelle est finement régulée, de façon à être maintenue dans un intervalle
réduit, indépendamment des variations de la température environnementale (Shlomo, 2015).
Ainsi, la thermorégulation des oiseaux est similaire à celle des mammifères et permet le
maintien d’une température centrale à une température consigne ± 2°C (Souvestre, 2015).

Chez les homéo-endo-thermes, le maintien d’une température centrale constante est

nécessaire au bon fonctionnement de l’organisme. La thermorégulation est basée sur deux
mécanismes : la production de chaleur ou thermogenèse, et la perte de chaleur ou thermolyse.
Les mécanismes de thermolyse et de thermogenèse impliquent trois systèmes importants que
sont le système cardiovasculaire, le système respiratoire et le métabolisme, nous allons les
détailler ci-après. S’ajoutent à ces deux mécanismes les caractéristiques anatomiques des
oiseaux que sont les plumes et la graisse sous cutanée, qui participent à l’isolation de
l’organisme vis à vis de la température ambiante (Souvestre, 2015).

-33-
Thermogenèse et thermolyse
• Thermogenèse
La thermogenèse correspond à tous les mécanismes permettant la production de chaleur au
sein de l’organisme. Chez les oiseaux comme chez les mammifères, elle résulte
essentiellement de l’activité métabolique (Souvestre, 2015), c’est à dire des réactions
chimiques aérobies et anaérobies (Shlomo, 2015). En conditions aérobies, la majorité des
réactions sont des oxydations : la consommation d’O2 peut ainsi être utilisée pour mesurer le
niveau d’énergie du métabolisme. On notera cependant que cette corrélation n’est plus valable
en conditions d’hypoxie, où les réactions métaboliques anaérobies occupent une plus grande
place dans l’activité métabolique (Shlomo, 2015). Lorsqu’on évoque la thermogenèse
d’origine métabolique, on distingue la thermogenèse primaire qui est la production d’énergie
chez un animal au repos, à jeun et en conditions de neutralité thermique ; et la thermogenèse
facultative, ou « extra-chaleur », correspondant à un animal se déplaçant ou se nourrissant
dans des conditions normales. Tout facteur induisant une augmentation du métabolisme
cellulaire (ex : déplacements, digestion … etc) induit une augmentation de la thermogenèse
facultative (Souvestre, 2015).
Une autre source de chaleur chez les oiseaux et les mammifères est la thermogenèse dite
« sans frissons ». Chez les mammifères elle correspond à la production de chaleur à partir de
la graisse brune (qui est un tissu adipeux particulier localisé au niveau du cou, des clavicules,
de la colonne vertébrale et du cœur, et qui doit sa couleur à la richesse des cellules en
mitochondries (Université de Sherbrooke, 2017)). Bien que les oiseaux ne possèdent pas de
tissu adipeux brun, il a été démontré que la thermogenèse « sans frissons » se produit chez les
oiseaux dans les muscles squelettiques et joue un rôle important dans la thermogenèse lors des
expositions au froid (Shlomo, 2015).

• Thermolyse
A l’inverse de la thermogenèse, la thermolyse correspond aux mécanismes de dissipation du
surplus de chaleur c’est à dire de perte d’énergie calorique. Les zones principales de perte de
chaleur sont la surface de la peau et l’appareil respiratoire haut. La thermolyse est liées à trois
types de pertes de chaleurs : les pertes sensibles, les pertes insensibles et les pertes par
excrétas (fèces, urines, elles sont négligeables) (Souvestre, 2015).

-34-
 o Pertes sensibles
Les pertes sensibles correspondent aux pertes de chaleur perçues c’est à dire s’accompagnant
d’une sensation de froid, et n’impliquent pas de transition de phases physiques entre plusieurs
corps. Elles correspondent aux pertes liées à :
- la convection, qui désigne les flux d’air (ou d’eau) autour de l’animal (la quantité
d’énergie dissipée étant positivement corrélée à la vitesse du/des flux)
- la conduction, c’est à dire les échanges d’énergie avec les matériaux en contact avec
l’organisme (sol, air…). Son intensité dépend à la fois des caractéristiques thermiques
du matériau en contact avec l’animal, et du gradient de température entre la
température corporelle de l’animal et la température de surface du matériau.
- la radiation, c’est à dire la perte de chaleur par rayonnement électromagnétique.
Les pertes sensibles concernent essentiellement la peau, le tissu adipeux et les capillaires
veineux. Leur régulation est étroitement liée au système circulatoire, via le contrôle du débit
sanguin et de sa redistribution dans les zones de pertes de chaleur.
o Pertes insensibles
Les pertes insensibles correspondent aux pertes par évaporation de l’eau et chaleur latente de
vaporisation. On distingue (Souvestre, 2015) :
- les pertes au niveau de la peau (sudation). Elles sont augmentées via une hausse du
débit sanguin au niveau des capillaires sous cutanées. Ce type de perte a le
désavantage d’impliquer une perte importante d’eau.
- les pertes au niveau de l’épithélium respiratoire (polypnée thermique). A l’inverse de
la sudation, la polypnée thermique permet de limiter les pertes d’eau via le maintien
d’un gradient thermique au niveau de la peau. Elle est plus efficace que la sudation
dans les environnements où l’humidité ambiante est élevée.

Chez les gallinacés, les pertes sensibles représentent 75 % des pertes thermiques, les pertes
insensibles 20 % et les pertes par excrétas 5% (Souvestre, 2015).

-35-
Le maintien de l’équilibre thermique
Le maintien de l’équilibre thermique est la résultante d’un équilibre entre la
thermogenèse et la thermolyse (Souvestre, 2015). Le contrôle du maintien de l’équilibre
thermique repose sur une intégration des signaux thermiques reçus par le cerveau, en
provenance de thermorécepteurs à la fois superficiels et profonds ; mais aussi de signaux non
thermiques concernant notamment l’osmolarité (pression osmotique, natrémie, pression
artérielle) (Shlomo, 2015). Le centre de régulation de la thermorégulation se situe au niveau
de l’hypothalamus, qui recèle l’information de la « température consigne » de l’organisme, et
orchestre les réponses nécessaires au maintien de cette température. La Figure 4 illustre le
fonctionnement de l’axe de thermorégulation chez les homéo-endo-thermes.

Environnement
Température ambiante
Hygrométrie
Ventilation

Thermorécepteurs : signaux thermiques

Périphériques (superficiels : peau)
Profonds (viscères abdominaux, SNC) Signaux non
thermiques
Information afférente SNC

Hypothalamus
« Température consigne »

Réponse efférente
Neuronale/endocrine

Thermogenèse Thermolyse
Métabolisme Pertes sensibles
Thermogenèse « sans frissons » Pertes insensibles
Comportements : éviction du froid Pertes par excrétats
Comportements : éviction du chaud

NORMOTHERMIE

Figure 4 : L’axe de thermorégulation des homéo-endo-thermes

SNC : Système nerveux central
D’après (Shlomo, 2015) et (Souvestre, 2015)

Ainsi, la thermorégulation est une réponse complexe aux modifications

environnementales qui a pour but le maintien de l’homéostasie c’est à dire le maintien de la
température centrale (Tc) à une température consigne (Tcons). La Figure 5 représente
l’évolution des échanges énergétiques et de la température corporelle en fonction de la
température ambiante. Si l’on observe l’évolution de la température ambiante on distingue
trois zones : la zone d’hypothermie (Tc < Tcons), la zone d’hyperthermie (Tc > Tcons) et la zone

-36-
de normothermie (Tc = Tcons). La gamme de températures ambiantes pour laquelle il y a un
maintien de la normothermie s’appelle zone d’homéothermie (entre 1 et 4’). Les zones d’hypo
et d’hyperthermie sont des zones où l’organisme ne parvient plus à assurer l’homéostasie
thermique.
Au sein de la zone de thermorégulation, on distingue la zone de minimum métabolique
(ZMM) qui correspond à une zone de thermogenèse avec ou sans thermolyse ; et la zone de
moindre effort de thermorégulation (ZMET) qui correspond à une zone de thermogenèse sans
thermolyse.
Plusieurs points clés de températures délimitent l’évolution des échanges énergétiques. On
distingue : la température critique inférieure (1), la température critique (2), la température au
dessus de laquelle il y a une hausse des pertes par évaporation (pertes de chaleur latente) (3),
la température critique supérieure (4), le seuil d’apparition de l’hyperthermie (4’), et la
température à laquelle la perte de chaleur par évaporation égale la production de chaleur
d’origine métabolique, et où les pertes sensibles sont nulles (Souvestre, 2015).

Figure 5 : Evolution de la température corporelle et des échanges énergétiques en fonction de la

température ambiante
(Souvestre, 2015), d’après (ITAVI (Institut Technique de l’Aviculture), 2004)

-37-
 ii. Le système respiratoire des oiseaux : anatomie fonctionnelle,
implication dans l’homéostasie et contrôle
Comme nous venons de l’évoquer, les oiseaux sont des animaux homéo-endo-thermes. Cette
caractéristique ainsi que leur aptitude au vol est responsable d’un niveau métabolique
extrêmement élevé. Ainsi, les besoins en dioxygène (O2) des oiseaux, sont significativement
plus élevés que chez les autres vertébrés. Une des fonctions principales du système
respiratoire des oiseaux est d’assurer les échanges gazeux : apport de l’O2 en provenance de
l’environnement vers les tissus ; et excrétion du déchet métabolique qu’est le dioxyde de
carbone (CO2) des tissus vers le milieu extérieur. Le système respiratoire des oiseaux joue
également un rôle important dans le maintien de l’homéostasie acido-basique et thermique
(son rôle dans la thermorégulation sera abordé en iii). L’ensemble de ces fonctions et leur
adaptation aux besoins métaboliques des oiseaux sont permis par l’anatomie particulière de
leur système respiratoire (Powell, 2015).

Anatomie fonctionnelle du système respiratoire des oiseaux

• Spécificités anatomiques du système respiratoire des oiseaux
Le système respiratoire des oiseaux est très éloigné anatomiquement de celui des mammifères
et permet la mise en place d’échanges gazeux beaucoup plus efficaces que chez ces derniers
(Powell, 2015). On distingue trois éléments principaux : les voies aériennes supérieures, les
poumons et bronches, et les sacs aériens (Guérin et al., 2011).
Les orifices respiratoires chez les oiseaux sont les narines et la bouche. Ils débouchent sur les
cavités oro-nasales qui assurent un rôle de réchauffement, filtration et humidification de l’air
inspiré. L’air transite ensuite par les choanes vers le larynx, au niveau duquel les muscles
laryngés assurent l’ouverture de la glotte à l’inspiration (ce qui permet de diminuer la
résistance à l’air entrant). Le larynx débouche ensuite sur la trachée, composée d’anneaux
cartilagineux complets entourés de muscles lisses. Cette particularité anatomique engendre un
espace mort important, compensé par un modèle de respiration profonde et lente. La trachée
se divise ensuite en deux bronches primaires. (Powell, 2015 ; Souvestre, 2015). La Figure 6
représente l’anatomie des cavités oro-nasales (a) et des voies aériennes (b) chez les oiseaux.

-38-
 a)

b)

Figure 6 : Anatomie des cavités oronasales (a) et des voies aériennes (b) chez les oiseaux
Sources : (a) : (Guérin et al., 2011) ; (b) : (Thomas, 2007)

Comme on peut le voir sur la Figure 6, les bronches débouchent sur les poumons.
Chez les oiseaux, les poumons assurent la ventilation et les échanges gazeux (Powell, 2015).
Comme illustré en Figure 7, au sein du poumons la bronche primaire va se diviser en
bronches secondaires que l’on peut classer en trois groupes : les bronches médioventrales qui
débouchent sur le sac aérien cervical, les bronches médiodorsales qui débouchent sur le sac
aérien abdominal, et enfin les bronches latéro-ventrales qui débouchent sur le sac aérien
caudal. L’anatomie et le nombre de bronches secondaire peut varier en fonction des espèces.
Elles assurent les mouvements d’air entre la trachée et les bronches tertiaires.

-39-
 Figure 7 : Anatomie pulmonaire du poumon gauche chez le Cygne tuberculé (Cygnus olor)
(Powell, 2015) d’après (Duncker, 1971)
« intrapulmonary primary bronchus » : bronche primaire ; « medioventral secondary bronchi » :
bronches médioventrales ; « mediodorsal secondary bronchi » : bronches médiodorsales ; « lateroventral
secondary bronchi » : bronches latéro-ventrales
« ostium into cervical air sac » : ostium vers le sac aérien cervical ; « ostium into abdominal air sac » :
ostium vers le sac aérien abdominal ; « ostium into caudal air sac » : ostium vers le sac aérien caudal

Les bronches secondaires se divisent en un réseau de bronches tertiaires anastomosées entre

elles, qui sont appelées parabronches (Guérin et al., 2011) et qui assurent l’hémostase
(échanges gazeux de CO2 et d’O2 entre le sang et l’air). La paroi des parabronches est
constituée de milliers de pores de petite taille qui permettent une anastomose entre les
capillaires aériens et sanguins (Powell, 2015).

Les sacs aériens, situés dans le prolongement anatomique des poumons (Figure 6) sont en
général au nombre de 9 chez les oiseaux : le sac claviculaire (unique), les deux sac cervicaux,
les deux sacs thoraciques crâniaux et thoraciques caudaux, ainsi que les deux sacs
abdominaux. Ils ne participent qu’au renouvellement de l’air, et fonctionnent comme une
« pompe » indispensable à la ventilation (Guérin et al., 2011).

• Mécanique ventilatoire
A l’inverse des mammifères, les oiseaux ne possèdent pas de diaphragme : la pression
intra-thoracique est donc égale à la pression atmosphérique (Powell, 2015). Les
mouvements d’air dans l’appareil respiratoire se réalisent grâce à trois éléments
anatomiques souvent qualifiés de « soufflet respiratoire » : la cage thoracique, les sacs
aériens et les poumons (Guérin et al., 2011). Le volume pulmonaire ne varie pas au cours
du cycle respiratoire : les mouvements d’air résultent uniquement des variations de
volume des sacs aériens, qui sont le fruit des mouvements de la cage thoracique.

-40-
 Ces mouvements sont permis à l’inspiration par un abaissement du sternum et un
allongement des côtes, et à l’expiration par la contraction du muscle appelé pseudo-
diaphragme (c’est une membrane broncho-pleurale qui s’insère sur les côtes) (Guérin et
al., 2011). Chez les oiseaux, un cycle respiratoire complet (c’est à dire un renouvellement
complet d’air) nécessite deux inspirations et deux expirations. Il est représenté Figure 8.
Les variations de volume des sacs aériens créent des différences de pression entre sacs
antérieurs et sacs postérieurs, ce qui permet la mise en place des flux d’air qui transitent
par les parabronches.
Parabronches
Sacs aériens antérieurs Sacs aériens postérieurs

Figure 8 : Le cycle respiratoire des oiseaux

En bleu : air provenant de l’extérieur, riche en O2, pauvre en CO2 ; en rouge : air vicié, pauvre en O2,
riche en CO2
D’après (Schmidt-Nielsen, 1983)

Respiration et échanges gazeux

• L’hémostase parabronchique
La réalisation des échanges gazeux est la fonction primaire de la respiration. Elle permet
l’approvisionnement des cellules en O2 qui est un métabolite essentiel à la réalisation des
oxydations, et l’élimination du CO2 qui est un déchet du métabolisme. Comme évoqué
précédemment, l’hémostase a lieu dans les parabronches. Le contact entre l’air et le sang
se fait par le biais de capillaires aériens qui assurent un rôle similaire aux alvéoles des
mammifères : les échanges se font par diffusion entre ces capillaires et l’air contenu dans
les parabronches. Ces capillaires aériens sont anatomosés avec les capillaires sanguins ce
qui permet une augmentation de la surface d’échange (Souvestre, 2015). Les échanges
gazeux se font selon un système à contre-courant (représenté Figure 9), qui permet un
maintien de la différence de pression en O2 entre l’air contenu dans les capillaires aériens,
et le sang contenu dans les capillaires sanguins. Ainsi, au fur et à mesure que l’air circule
dans les parabronches, il s’appauvri en O2 et s’enrichit en CO2, mais reste en contact avec
un sang d’origine veineuse et donc enrichi en CO2 et pauvre en O2 (Powell, 2015).

-41-
 Figure 9 : Les échanges gazeux à contre courant (Powell, 2015)

« Mediovetral secondary bronch » : bronche secondaire médioventrale ; « Mediodorsal secondary

bronch » : bronche secondaire médiodorsale ; « Parabronchus » : parabronche ; « Blood capillary » :
capillaire sanguin ; « Barrier » : anastomose ; « Air capillary » : capillaire aérien
Pv : Pression veineuse (en O2 ou CO2) ; Pa : Pression artérielle (en O2 ou CO2) ; PE : Pression dans l’air
expiré (en O2 ou CO2) ; PI : pression dans l’air inspiré (en O2 ou CO2) ; PCO2 : Pression partielle en CO2 ;
PO2 : Pression partielle en O2

Le résultat de ce schéma ventilatoire est double : la pression artérielle en O2 correspond à la

moyenne des pressions partielles dans les différents capillaires, et la pression en CO2 dans
l’air expiré peut-être supérieure à la pression artérielle en CO2 dans les parabronches (ce qui
est impossible avec le système alvéolaire des mammifères) (Powell, 2015).

• Prise en charge du dioxygène

Une autre particularité majeure du système respiratoire des oiseaux est l’anatomie des
globules rouges. En effet, les hématies sont ovales, nucléées et de plus grande taille que
celles des mammifères. Leur teneur en hémoglobine est cependant identique. Les globules
rouges sont responsable du transport de la majorité de l’O2 sanguin : ils permettent sa prise en
charge au niveau des parabronches (par un fixation réversible au niveau du hème), et son
relargage tissulaire (Guérin et al., 2011).
La saturation en O2 de l’hémoglobine, notée SatO2 est un paramètre de quantification de
l’efficacité de la prise en charge du dioxygène par l’hémoglobine. Il existe une relation entre
la SatO2 et la pression partielle en O2 dans le sang (notée PO2), qui s’illustre par ce qu’on
appelle une courbe de dissociation, représentée Figure 10 (Powell, 2015). Cette courbe
illustre l’évolution de l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 en fonction de la PO2.

-42-
 Figure 10 : Courbe de dissociation de l’hémoglobine chez le canard
(Powell, 2015)

La majorité (98%) de l’O2 sanguin est sous forme fixée à l’hémoglobine car c’est un gaz peu
soluble et peu diffusible. La SatO2 artérielle (notée SatO2.a) est donc un bon reflet de la teneur
sanguine en O2. Elle dépend de la fraction inspirée en O2, de l’efficacité des échanges
respiratoires (état des capillaires et de la barrière de diffusion), et de l’affinité de
l’hémoglobine pour O2 (Souvestre, 2015).
L’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 dépend de deux principaux mécanismes liés au pH et à
la pression partielle en CO2 dans le sang (PCO2) et à PO2 (Powell, 2015) :
- l’effet Bohr : une augmentation de la PO2, ou de la température, ainsi qu’une baisse du
pH engendrent une diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2. Contrairement
aux mammifères, une hausse de la PCO2 n’induit pas cet effet.
- l’effet Haldane : la désoxydation de l’hémoglobine (c’est à dire sa dissociation d’avec
l’O2) entraine une hausse de la prise en charge du CO2.
La combinaison de ces deux effets favorise le relargage de l’O2 (on a un pH plus acide dans
un tissu musculaire en activité) et la prise en charge du CO2 au niveau des tissus.

• Evacuation du dioxyde de carbone

Le CO2 est un déchet majeur du métabolisme. A l’inverse de l’O2, sa solubilité et sa
diffusibilité sont importantes. Ainsi, dans le sang il est présent à la fois sous forme dissoute
(10-20%), sous forme combinée aux protéines (20-30%) et fixé par les globules rouges (60-
70%) (Powell, 2015). Au sein des globules rouges, le CO2 subit la transformation suivante :
Équation 1: CO2+ + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+

-43-
Les ions bicarbonates produits lors de cette réaction sont excrétés vers le plasma selon un
gradient de concentration. Ils jouent un rôle de tampon dans la régulation du pH. Les ions H+
se fixent à l’hémoglobine et sont libérés au niveau des poumons sous forme de CO2 (on parle
d’acide volatil) : l’hémoglobine possède un rôle tampon qui améliore la prise en charge du
CO2 au niveau des tissus. La sécrétion pulmonaire d’acide volatil représente 95 % de
l’excrétion de CO2 (Souvestre, 2015).

Respiration et maintien de l’homéostasie acido-basique

Le pH est défini par le logarithme négatif de la concentration en ions hydrogènes H+ (plus
leur concentration augmente et plus le pH diminue). C’est un paramètre sanguin très régulé
car il influence de nombreuses réactions dans l’organisme : sa régulation est donc vitale
(Powell, 2015).
Il est régulé par quatre systèmes tampons principaux que sont (DiBartola, 2012) :
- les ions bicarbonates : en effet le couple H2CO3/HCO3- est le principal tampon de
l’organisme via l’équilibre acido basique qui les lie :
H2CO3 ↔ HCO3- + H+
- les gaz sanguins : le CO2 est une réserve d’acide pour l’organisme
- les protéines plasmatiques (dont l’hémoglobine) : qui permettent le maintien du pH
intracellulaire
- les phosphates : ils constituent avec les protéines les deux principaux systèmes
tampons intracellulaires

L’équation d’Henderson-Hasselbach illustre le rôle des gaz sanguins et des bicarbonates dans
le maintien du pH, elle peut s’écrire sous sa forme simplifiée (Siméon, 2020):
Équation 2 : pH = f([HCO3-]/PCO2)
Avec [HCO3-] la concentration sanguine en bicarbonates et PCO2 la pression partielle en CO2
dans le sang dans le sang.

Ainsi, la respiration qui permet l’évacuation du CO2 joue un rôle important dans la régulation
du pH. Des troubles de la ventilation peuvent ainsi être à l’origine de troubles acido-basiques.
Les mécanismes de régulation acido-basique d’origine respiratoire se mettent en place à court
terme. A plus long terme, la régulation du pH met en jeu d’autres mécanismes, notamment
l’excrétion rénale (DiBartola, 2012).

-44-
Régulation de la respiration : le réflexe ventilatoire
L’essentiel de la régulation de la respiration repose sur le contrôle de la ventilation
(Souvestre, 2015).
• Définitions
o Ventilation
La ventilation se définit de la façon suivante (Souvestre, 2015) :
Équation 3 : V = FR x Vc
Avec V la ventilation par minute, FR la fréquence respiratoire (en mouvements respiratoires
par minute) et Vc le volume courant (qui est défini par le volume d’air inspiré ou expiré à
chaque respiration).
La ventilation peut également se décrire comme la somme de la ventilation pulmonaire (dans
les capillaires aériens) et de la ventilation des espaces morts (qui sont importants chez les
oiseaux) (Souvestre, 2015).

o Hypoxie, hypoxémie
L’hypoxie désigne un déficit de l’apport en O2 aux tissus par rapport à leurs besoins. La cause
principale d’une situation d’hypoxie est une hypoxémie, qui désigne une baisse de la quantité
d’O2 dans le sang. Les oiseaux, et notamment les espèces migratrices, mettent en œuvre de
nombreux mécanismes leur permettant une très grande tolérance à l’hypoxie. Ces mécanismes
sont constitués de réponses circulatoires, ventilatoires, thermiques et métaboliques (Souvestre,
2015).
o Hypercapnie et hypocapnie
Une hypercapnie désigne une pression partielle en CO2 dans le sang anormalement haute,
tandis qu’une hypocapnie désigne une pression partielle anormalement basse. Ces deux
phénomènes peuvent être causés par des modifications circulatoires et ventilatoires. On notera
que les oiseaux sont très peu sensibles à l’hypocapnie (Scott, Milsom, 2007).

• Le contrôle du pattern respiratoire

Le pattern respiratoire est contrôlé par le système nerveux qui met en œuvre le réflexe
ventilatoire. Ce réflexe implique trois composantes : un composante sensorielle, une
composante intégrative et une composante centrale. La composante sensorielle s’appuie
majoritairement sur des chémorécepteurs qui permettent de recueillir des informations sur la
composition chimique du sang (le pH par exemple). Leur localisation et leur effet sur le
réflexe ventilatoire sont présentés dans le Tableau 2.

-45-
Il existe également des récepteurs thermiques (une hyperthermie provoque une hausse de la
ventilation), mécaniques (au niveau des sacs aériens), et des propriocepteurs au niveau de la
peau (Powell, 2015).

Tableau 2 : Les chémorécepteurs impliqués dans le réflexe ventilatoire

D’après (Powell, 2015)

Intrapulmonaires
Chémorécepteurs Centraux Artériels
(spécifiques aux oiseaux)
PaCO2 PCO2
PaCO2
Sensibles à … P aO 2 (insensibles à l’hypoxie)
pH
pH
Réponse à Réponse à l’hypercapnie :
Contrôle axé sur le pH :
l’hypoxie : Une hausse de PCO2 dans l’air
Une baisse de pH ou
Une diminution de inspiré provoque une hausse de
une augmentation de
Réponse PaO2 provoque une la FR et de l’amplitude
PaCO2 provoque une
hausse de la respiratoire
hausse de la ventilation
ventilation

Le contrôle de la respiration repose sur l’intégration des informations issues des récepteurs
périphériques permettant le maintien d’un équilibre entre inhibition et stimulation de la
respiration. Le maintien de cet équilibre est essentiel pour éviter les effets délétères des
modifications ventilatoires, comme l’apparition d’une hypocapnie secondaire à une
hyperventilation trop marquée par exemple (Souvestre, 2015).

iii. L’adaptation des oiseaux à la chaleur : une interconnexion entre

thermorégulation et respiration
Les oiseaux, à l’inverse des mammifères, ne possèdent pas de glandes sudoripares. De
ce fait, leur thermorégulation repose (comme nous l’avons vu en i.) sur des pertes sensibles et
insensibles. Chez le canard, on estime à 80 % la perte de chaleur totale suite à la mise en
place de 3 mécanismes : une hausse des pertes sensibles, une hausse des pertes insensibles et
une hausse du rythme respiratoire (ou polypnée thermique) (Powell, 2015).

-46-
 La hausse des pertes sensibles repose sur des modifications circulatoires permettant
une augmentation de la vasodilatation dans les zones majeures de perte de chaleur que sont
les pattes, le bec, le contour des yeux et les autres zones déplumées. Elles sont riches en
anastomoses artério-veineuses. Concernant la hausse des pertes insensibles, il a été montré
qu’en cas d’exposition à de fortes chaleurs chez les Ansériformes, les pertes par vaporisation
au niveau des voies respiratoires sont plus importantes que les pertes par évaporation au
niveau cutané (Wolf, Walsberg, 1996). La hausse du rythme respiratoire participe de
l’amélioration de l’efficacité des pertes par vaporisation au niveau de l’épithélium
respiratoire : le mécanisme de polypnée thermique est un élément clé de la réponse à la
chaleur chez les oiseaux.

Mécanisme de la polypnée thermique

• Définition
La polypnée thermique est une réaction du système ventilatoire à une situation
d’hyperthermie. Elle se définit par une hausse de la fréquence respiratoire (FR), avec la mise
en place d’une respiration rapide et superficielle, et une baisse du volume courant (Vc)
(Faraci et al., 1984). Elle est à distinguer de la tachypnée (hausse de FR et Vc constant) qui
est une accélération de la ventilation pulmonaire liée à une hausse des besoins en O2 ; de
l’hyperpnée (FR constante et hausse de l’amplitude respiratoire) qui favorise les échanges
gazeux et le renouvellement de l’air dans les parabronches ; et de l’hyperventilation (hausse
de FR et de l’amplitude respiratoire) qui est une réponse à un excès de CO2 sanguin
(Souvestre, 2015).
La polypnée thermique se caractérise par une respiration bec ouvert et une accélération
importante des mouvements respiratoires. La fréquence respiratoire atteint une fréquence de
résonnance de la cage thoracique ce qui permet un entretien des mouvements respiratoires
sans hausse conjointe de la thermogenèse facultative associée aux mouvements. Néanmoins,
la mise en place de la polypnée thermique représente un coût énergétique susceptible
d’augmenter la thermogenèse primaire par hausse du métabolisme (Marder, 1973).

• Les types de polypnée

On distingue trois types de polypnée (Richards, 1970):
- la polypnée de type I : qui correspond à une augmentation de la FR suffisante pour
compenser la perte de Vc : le volume respiratoire par minute est conservé et la FR
augmente

-47-
 - la polypnée de type II : qui correspond à une augmentation maximale de la FR. Celle
ci s’accompagne d’une hausse de la ventilation des espaces morts et d’une hausse du
volume respiratoire par minute. La ventilation parabronchique est également
augmentée. Cette polypnée se met en place en cas de température centrale trop élevée.
- la polypnée de type III : qui correspond à une ventilation très rapide, concernant
essentiellement les espaces morts, couplée à une ventilation lente et profonde des
parabronches (permettant une baisse du risque d’alcalose). Elle est régulièrement
interrompue par de profondes inspirations.
On notera également l’existence d’un autre mécanisme appelé « flutter » gulaire, qui
correspond à des oscillations rapides du plancher du bec, de la membrane gulaire et de la
partie supérieure du gosier, permettant une évaporation de l’eau au niveau des surfaces
humides buccales et digestives hautes (Souvestre, 2015).

• Les modifications circulatoires associées à la polypnée

Le mécanisme de polypnée thermique s’accompagne d’une hausse du volume sanguin en
direction de l’arbre respiratoire. La FR peut être multipliée par 10 à 20 sans changement
associé de la fréquence cardiaque et de la pression artérielle moyenne. La modification du
débit sanguin repose essentiellement sur la vasomotricité au niveau de l’artère carotide et de
l’artère sciatique (Souvestre, 2015).

Les conséquences de la polypnée thermique sur l’homéostasie acido-basique

Les conséquences de la polypnée thermique sur la sphère acido-basique sont encore peu
comprises. Les différentes études menées sur ce sujet montrent des résultats contradictoires.
En effet, plusieurs études ont établi un lien entre refroidissement, hypocapnie et alcalose
respiratoire, et cela chez différentes espèces (Calder, Schmidt-Nielsen, 1968 ; Marder, Arad,
1989 ; Bech, 1980 ; Souvestre, 2015). A l’inverse, une étude sur le canard Pékin (Bouverot et
al., 1974) a démontré qu’une polypnée thermique en conditions de chaleur moyenne (30 à
35°C) n’engendrait pas de modification de la ventilation parabronchique ni de modification
du pH. Cependant, l’auteur a tout de même établi que lors de l’exposition à des conditions de
chaleur extrême (35 à 38°C et 95 % d’humidité), on observe une hypocapnie sévère ainsi
qu’une alcalose respiratoire, imputables essentiellement à une modification du comportement
des animaux (panique), associée une hausse des besoins en O2 et une polypnée de type III.
Ces modifications acido-basiques seraient ainsi majoritairement liées à un dépassement du
contrôle de la respiration, et non le résultat de la polypnée thermique.

-48-
 2.2. Métabolisme énergétique des oiseaux et particularités des oiseaux
migrateurs : le rôle central du foie et du tissu adipeux
Chez les oiseaux, le métabolisme énergétique peut être subdivisé en deux sous-parties que
sont le métabolisme glucidique (ou métabolisme des carbohydrates) et le métabolisme
lipidique. Ils sont étroitement liés via le métabolisme hépatique, ce qui fait du foie un organe
central du métabolisme énergétique, et constitue une différence majeure avec le métabolisme
des mammifères. En effet chez les oiseaux le principal site de lipogénèse de novo est le foie
(alors que chez les mammifères elle a lieu dans le tissu adipeux (Théron, 2011).

i. Le métabolisme glucidique des oiseaux : origine et devenir du

glucose dans l’organisme

Origine du glucose circulant

Le glucose est un précurseur énergétique majoritairement issu de l’alimentation. En
effet, c’est un produit de la dégradation des glucides alimentaires, qui a lieu dans l’intestin
grêle. Chez les palmipèdes, le principal glucide alimentaire est l’amidon, puisque le maïs,
constituant majeur de leur alimentation, contient 64 % d’amidon (Sauvant et al., 2004 ;
Théron, 2011). L’absorption du glucose a lieu dans l’intestin grêle, le cæcum et le colon, d’où
il rejoint la circulation sanguine et le foie via le système porte (Scanes, 2015b). De part leur
niveau métabolique plus important, la concentration en glucides circulant chez les oiseaux
atteint parfois le double des valeurs rencontrées chez les mammifères. Par exemple, on relève
une glycémie de 6,4 mmol/L chez le rat, contre 15,4 ± 0,3 mmol/L chez les oiseaux (moyenne
sur 59 espèces) (Scanes, 2015b).

Une autre partie du glucose est issue de la néoglucogenèse qui est la synthèse de
glucose à partir de précurseurs non glucidiques, notamment, le pyruvate, le lactate, le glycérol
et les acides aminés. Elle a lieu majoritairement dans le foie, et constitue un lien entre
métabolismes glucidique, lipidique et protéique (Scanes, 2015a).

Selon la balance énergétique de l’organisme, le glucose est utilisé par les cellules pour
produire de l’énergie, ou bien il sera stocké dans le foie sous forme de glycogène.

Le catabolisme du glucose : la glycolyse, le cycle de Krebs et la fermentation lactique

Il existe trois voies d’utilisation du glucose, permettant toutes la production du précurseur
énergétique universel des cellules : l’ATP (Adénosine Triphosphate). Nous allons les détailler
tour à tour (d’après (Théron, 2011 ; Scanes, 2015b ; Benlot-Larcher, Blanchouin, 2021)).

-49-
 La glycolyse est la voie métabolique (universelle) qui permet l’utilisation anaérobie du
glucose. Elle a lieu dans le cytoplasme des cellules et permet, par une succession de réactions
enzymatiques, la production de deux molécules de pyruvate et de deux molécules d’ATP à
partir d’une molécule de glucose. L’ATP généré va servir de précurseur énergétique tandis
que le pyruvate produit va entrer dans une autre voie de dégradation : le cycle de Krebs.

Le cycle de Krebs est la seconde voie de dégradation du glucose en conditions

aérobies. Il a lieu dans les mitochondries, et permet la production de précurseurs énergétiques.
Ces précurseurs vont rejoindre la chaine de phosphorylations oxydatives dans la membrane de
la mitochondrie, pour permettre la synthèse d’ATP. La glycolyse suivie du cylce de Krebs et
des phosphorylations oxydatives constituent les différentes étapes de la respiration cellulaire.

La fermentation lactique, est une voie de dégradation anaérobie du glucose. Elle a lieu
majoritairement dans le cytoplasme des cellules musculaires et permet de régénérer certains
précurseurs énergétiques de la glycolyse. Elle produit un déchet majeur qui est le lactate.

Le stockage du glucose : la glycogénogénèse

La glycogénogénèse est la synthèse de glycogène à partir de glucose. Le glycogène est un
polymère du glucose, destiné au stockage glucidique à court terme. Il permet le maintien de la
glycémie hors des repas. La glycogénogenèse a lieu dans le foie et fait intervenir plusieurs
enzymes. L’ensemble des réactions de la glycogénogenèse sont réversibles, pour permettre la
production de glucose à partir de glycogène en cas de déficit énergétique : c’est la
glycogénolyse.

ii. Le métabolisme lipidique des oiseaux : origines et utilisation des

lipides circulants
Les lipides circulants chez les oiseaux : nature et rôle
Comme chez tous les organismes vivants, les lipides majeurs chez les oiseaux sont les
triglycérides. Ils sont issus de l’hydrolyse du cholestérol avec trois acides gras et sont les
principaux constituants des réserves lipidiques qui se trouvent chez les oiseaux, dans le tissu
adipeux mais aussi dans le foie en cas de stéatose hépatique (Théron et al., 2013). Ce sont
également les principaux précurseurs énergétiques via la libération des acides gras qu’ils
contiennent. Les autres lipides présents chez les oiseaux, sont le cholestérol, constituant

-50-
majeur des membranes cellulaires et les phospholipides, qui font partie des constituants
membranaires et sont impliqués dans de nombreuses réactions cellulaires (messagers
intracellulaires, régulations hormonales, inflammation).
Chez les oiseaux, une partie seulement des lipides est issue de l’alimentation, l’origine
majeure des lipides circulant étant la lipogenèse de novo qui est un mécanisme de synthèse
endogène dans le foie.

Les lipides d’origine alimentaire

Les lipides sont présents en faible quantité dans l’alimentation des Palmipèdes (en gavage)
mais constituent tout de même des sources d’énergie. Ils arrivent dans le tube digestif
majoritairement sous forme de triglycérides, non assimilables sous cette forme. Ils sont
ensuite dégradés en acides gras volatils (AGV), glycérol et acides gras non estérifiés (AGNE).
Ces produits de dégradation sont absorbés par les entérocytes puis combinés à d’autres
molécules (pour former notamment des lipoprotéines nommées portomicrons) pour rejoindre
la circulation. Le système lymphatique des oiseaux étant très peu développé, les lipides
absorbés par les entérocytes sont directement libérés vers la veine porte et rejoignent le foie (à
l’inverse des mammifères chez qui les lipoprotéines d’origine alimentaire circulent via le
système lymphatique) (Théron, 2011 ; Buyse, Decupeyre, 2015).

La lipogenèse de novo
La particularité majeure du métabolisme lipidique des oiseaux vis à vis des mammifères est la
place centrale du foie dans le processus de lipogenèse de novo. En effet, chez les oiseaux et de
façon plus marquée chez les palmipèdes (Blavy, 2010), cette synthèse se déroule dans le
reticulum endoplasmique des hépatocytes (elle a lieu, à l’inverse, dans les adipocytes des
mammifères). La lipogenèse de novo est une synthèse endogène de triglycérides, à partir de
précurseurs non lipidiques : les carbohydrates (issus de l’alimentation, de la glycogénolyse ou
de la néoglucogenèse), les acides aminés, le lactate et le glycérol (Buyse, Decupeyre, 2015).
Cette synthèse est une succession d’étapes permettant la formation d’acides gras par
élongation. L’enzyme majeure impliquée est la FAS (« Fatty Acid Synthase », littéralement
« synthéthase d’acides gras »). Les acides gras résultant de cette élongation sont ensuite
estérifiés avec une molécule de glycérol pour former des triglycérides, à leur tour assemblés à
des phospholipides et des molécules de cholestérol pour former des VLDL (« Very Low
Density Lipoproteins », lipoprotéines de très basse densité). Ces VLDL sont ensuite re-
largués dans la circulation sanguine au sein de vésicules (Buyse, Decupeyre, 2015).

-51-
Le foie est également le lieu de synthèse du cholestérol et des triglycérides.

Devenir des lipides dans l’organisme

Les lipides absorbés lors de la digestion ainsi que ceux produits lors de la lipogenèse de novo,
sont exportés par le foie vers la circulation sanguine, sous forme de portomicrons ou de
VLDL, qui sont des lipoprotéines contenant des triglycérides. Il sont ensuite prélevés par les
tissus périphériques pour permettre la production d’énergie, ou être stockés dans le tissu
adipeux.
L’hydrolyse des triglycérides par la LPL (« Lipoprotein Lipase ») permet la libération d’AGV
et de glycérol. Les AGV sont prélevés par les cellules musculaires où ils permettent la
production d’énergie via le processus de Beta-oxydation (dégradation complète dégageant du
CO2) ou via la cétogenèse (dégradation partielle avec la production de corps cétoniques). Ils
sont également prélevés par les adipocytes pour être incorporés aux triglycérides de stockage.
En parallèle de la libération d’AGV, l’hydrolyse des VLDL libère de nouvelles lipoprotéines,
de taille décroissante et de densité croissante (les IDL (« Intermediate Density Lipoprotein »,
lipoprotéines de densité intermédiaire) ; les LDL (« Low Density Lipoprotein », lipoprotéines
de basse densité) ; et les HDL (« High Density Lipoprotein », lipoprotéines de haute densité)).

iii. Maintien de l’homéostasie énergétique chez les oiseaux et

particularité des oiseaux migrateurs

Le rôle central du tissu adipeux et du foie dans le maintien de l’homéostasie énergétique

chez les oiseaux
Chez les oiseaux, le maintien de l’homéostasie énergétique est assuré en majeure
partie par le tissu adipeux. En cas d’excès d’énergie, celle-ci est stockée par le processus de
lipogenèse, sous forme de triglycérides, dans les gouttelettes lipidiques contenues dans les
adipocytes. En cas de déficit énergétique, ces réserves sont alors mobilisées, via la lipolyse,
pour permettre la libération d’acides gras, qui sont des précurseurs énergétiques via des
phénomènes d’oxydation (Buyse, Decupeyre, 2015). Le tissu adipeux joue également un rôle
clé dans l’isolation thermique de l’organisme et la protection des organes internes.
Contrairement aux mammifères, il y a très peu de tissu adipeux en inter et intra-musculaire
chez les oiseaux. Il se situe principalement (33 % au total, par ordre d’importance) au niveau
du coussin de graisse abdominal, du cou, des cuisses, du dos et du coussin de graisse des
gésiers. On en retrouve également au niveau de la peau (20 %), du squelette (15 %) et de

-52-
dépôts disséminés (8 %) dans les intestins, reins, poumons et diverses glandes (Buyse,
Decupeyre, 2015).

Le foie est le second organe de maintien de l’homéostasie lipidique. En effet comme

nous l’avons évoqué précédemment, il est le principal site de lipogenèse de novo et de
glycogénogénèse. Il assure ainsi la conversion du glucose excédentaire en acides gras et en
glycogène, ce qui permet à la fois le stockage d’une partie des lipides, et le maintien de la
glycémie (Baeza et al., 2013).

Le cas des oiseaux migrateurs : stockage des réserves énergétiques

En contexte migratoire, les substrats énergétiques principaux utilisés par l’organisme des
oiseaux sont les lipides (notamment les acides gras). En effet, ils permettent la production de
90% de l’énergie nécessaire au vol, contre 10 % pour les protéines (Braun, 2015). La
migration demande ainsi une mobilisation importante des réserves lipidiques de l’organisme
et donc un stockage préalable.

La phase pré-migratoire est une phase de développement d’un engraissement

important chez les oiseaux migrateurs, principalement secondaire à un comportement
d’hyperphagie (c’est à dire une consommation alimentaire accrue) mais également à
l’amélioration de l’efficacité digestive (Knudsen et al., 2018). L’importance de
l’engraissement dépend de la distance et des conditions de la migration (température,
possibilité d’atterrir… etc), et est ainsi dépendante de l’espèce aviaire considérée (Bishop,
Butler, 2015). L’engraissement en phase pré-migratoire se réparti entre le foie et le tissu
adipeux qui sont les deux lieux majeurs de stockages lipidiques chez les oiseaux. Il semblerait
que la répartition des réserves soit variable en fonction de l’espèce aviaire considérée.
Malheureusement, les données disponibles à ce jour ne permettent pas de qualifier la
répartition de la masse graisseuse entre le foie et le tissus adipeux chez les différentes espèces
aviaires (Knudsen et al., 2018).

Lors de la phase de stockage lipidique dans le foie, l’équilibre entre lipogenèse et

exportation des lipides est rompu : la capacité du foie à exporter des lipides est supplantée par
l’activité de lipogenèse hépatique. Se met alors en place un phénomène d’engraissement
hépatique que l’on appelle stéatose hépatique (Knudsen et al., 2018).

-53-
La production de foie gras s’appuie sur l’aptitude des palmipèdes, qui sont des oiseaux
migrateurs, à mettre en place ce mécanisme de stéatose hépatique (Théron, 2011).

2.3. Stéatose hépatique des canards en gavage : origine et conséquences

i. Modifications métaboliques et biochimiques impliquées

La stéatose hépatique chez les palmipèdes gavés est une conséquence directe du
régime alimentaire que reçoivent les animaux. En effet, lors du gavage, les animaux reçoivent
une alimentation très riche en énergie (3250 kcal/kg), ce qui stimule la lipogenèse hépatique
et la production de lipoprotéines hépatiques. Les aliments distribués sont également riches en
glucides, pauvres en lipides (4%) et pauvre en protéines (8 à 11 %) : le ratio énergie/protéines
déséquilibré est également un facteur favorisant de la synthèse de lipides hépatiques (Baeza et
al., 2013).

Le résultat direct du régime alimentaire des palmipèdes gavés est une stimulation
importante de la lipogenèse de novo est à l’origine d’un déséquilibre métabolique entre une
synthèse excessive de lipides dans le foie (acides gras et triglycérides), et une insuffisance de
leur exportation sous forme de VLDL et de leur oxydation (Théron, 2011). (Baeza et al.,
2005) ont constaté une hausse de la concentration plasmatique en cholestérol, triglycérides et
phospholipides, signant une augmentation de l’export de lipides d’origine hépatique. Plusieurs
hypothèses permettraient d’expliquer l’insuffisance de cet export face à l’accumulation de
lipides dans le foie : d’une part une limitation de la capacité de l’enzyme de synthèse des
VLDL et d’autre part une stimulation insulinique post prandiale permanente (due au repas
deux fois par jour) qui inhiberait l’hydrolyse et la ré-estérification nécessaire à la mobilisation
des triglycérides. Une implication du métabolisme des folates, en lien avec la composition du
maïs est également envisagée (Baeza et al., 2013).
De plus, malgré une augmentation de l’exports de lipides par le foie, la capacité de stockage
dans les tissus périphériques étant limité, cela engendre un retour des lipides exportés au foie.
La Figure 11 illustre le mécanisme de stéatose hépatique lors du gavage.

-54-
 Figure 11 : Mécanisme de la stéatose hépatique chez les palmipèdes gavés
(Théron, 2011), d’après (Saez, 2009)

La stéatose hépatique met en jeux de nombreux acteurs biologiques et cellulaires et

entraine des modifications métaboliques importantes. On observe notamment une
modification de l’expression protéique prenant effet dans cinq grands domaines : enzymes,
facteurs de transcription, structure cellulaire, anti-oxydants et liaison au calcium (Baeza et al.,
2013). Des modifications histologiques se mettent en place avec une augmentation du
diamètre des hépatocytes et l’installation d’une surcharge graisseuse complète, de type micro-
et macro-vacuolaire. Au cours du gavage, le poids du foie augmente progressivement, et une
hépatomégalie est perceptible à la palpation abdominale (Benard et al., 2006). La composition
du foie évolue également progressivement notamment avec une augmentation considérable de
la proportion de triglycérides (Benard et al., 2006) qui atteint 90% à la fin du gavage
(Baudonnet-Lenfant, 1993). Plusieurs études ont permis de montrer que ces modifications
morphologiques et histologiques étaient totalement réversibles, avec une modification ne
concernant que les hépatocytes, et une absence d’apparition de lésions macroscopiques ou
histologiques (Labie, Tournut, 1970 ; Babile et al., 1998 ; 1996).

-55-
 ii. Les modifications thermiques et respiratoires associées au gavage
Chez le canard en gavage l’apport quotidien d’un aliment riche en énergie et en
quantité importante, engendre des modifications métaboliques et physiologiques susceptibles
d’impacter le thermogenèse facultative. On observe ainsi (d’après (Souvestre, 2015)) :
- une hausse du métabolisme lié à la digestion au niveau des viscères et du tube digestif
(favorisée par une augmentation du débit sanguin local en réponse à une baisse locale
du pH sanguin due à la production accrue d’acide lactique et de CO2)
- une hausse du métabolisme aérobie (notamment après le 6ème jour de gavage (d’après
(Auvergne et al., 1995)), qui engendre une hausse de la production de CO2 et de
chaleur (notamment au niveau du foie)
La production de CO2 tissulaire est accrue par les réponses de l’organisme aux
modifications métaboliques (à savoir hausse de la ventilation, du débit cardiaque et de la
digestion) et également secondaire à l’éventuelle douleur liée au gavage. L’augmentation de
la taille du foie et des tissus adipeux, secondaire à la stéatose hépatique et aux dépôts
lipidiques périphériques, modifie également le métabolisme, engendrant une hausse de
l’énergie produite (Souvestre, 2015).

La conséquence majeure de ces modifications métaboliques est une augmentation de

la thermogenèse qui, par le biais des mécanismes de thermorégulation impacte la sphère
respiratoire et circulatoire (comme évoqué en II.2.1.iii). On observera donc une augmentation
de la fréquence respiratoire en réponse aux modifications métaboliques (hausse des besoins en
O2 et des rejets de CO2) et thermiques découlant de la surcharge alimentaire en gavage
(Souvestre, 2015). L’observation d’une polypnée thermique en gavage est donc fréquent et
fait partie des réponses physiologiques compensatoires mise en place par l’organisme
(Guéméné et al., 2007).

-56-
 3. Appareils de mesures portables et non invasifs : suivi
thermique et respiratoire
Deux méthodes seront présentées pour le suivi thermique et respiratoire : la thermographie et
la capnométrie. Les outils nécessaires à leur évaluation sont faciles d’accès, portables et sont
non invasifs, respectivement la caméra thermique et le capnographe.

3.1. Thermographie : principe de fonctionnement, applications et

intérêt dans le suivi la thermorégulation
i. Principe de la thermographie

La thermographie (ou photographie thermique) est une méthode de mesure de la

température des objets qui s’appuie sur le principe que tout corps émet de l’énergie
infrarouge, dont la puissance dépend de la température de ce corps. Cette énergie est issue de
la mise en mouvement des molécules dans le milieu environnant le corps, qui engendre des
radiations électromagnétiques. L’intensité des mouvements engendrés dépendant de la
température du corps, il en résulte que la longueur d’onde des radiations émises dépend aussi
de cette température (Delecroix, Skifati, 2009).
Une caméra thermique combine l’observation d’une scène thermique à l’aide d’une caméra
infrarouge, avec un calculateur (qui permet la conversion des rayonnements infrarouge en
points lumineux sur l’écran et en valeurs température) et un système radiométrique (qui
permet la captation spatiale). La combinaison de ces trois technologies permet l’obtention
d’une image thermique, sur laquelle la température de chaque pixel est visualisable (par une
échelle de couleur en lien avec une échelle de températures) et quantifiable (une valeur de
température par pixel) (Delecroix, Skifati, 2009).

ii. Applications de la thermographie en médecine vétérinaire

La thermographie thermique possède de nombreuses applications, notamment en médecine

vétérinaire, où elle est utilisée dans une grande variété de domaines : en recherche pour
l’étude de la physiologie thermique des animaux à sang chauds (FLIR ®, 2021) ; mais aussi
en pratique clinique individuelle, notamment en médecine équine où elle est un outil de
prévention et de diagnostic des pathologies musculaires et articulaires (Groupe TROTEC,
2021), mais aussi de contrôle des performances. Elle est également un outil utilisé en
physiothérapie (Fauquet, 2020).
En productions animales, l’utilisation de la thermographie est également en plein essor. En
élevage bovin, celle-ci a fait l’objet de nombreuses études ayant pour but le développement
d’un outil de détection d’infections telles que les mammites par exemple (Fauquet, 2020).

-57-
En élevages aviaire et porcin, son application majeure concerne le contrôle des facteurs
d’ambiance, où elle permet une évaluation de l’efficacité du système de chauffage et une
détection des zones de déperdition de chaleur afin d’assurer le confort thermique des
animaux. Elle a également été expérimentée comme outil diagnostic pour la détection de
lésions de nature inflammatoire et d’hyperthermie chez le porc (Fauquet, 2020).

iii. Intérêts et limites de la thermographie au cours du gavage

En médecine aviaire, la thermographie est peu utilisée dans le cadre de l’évaluation thermique
individuelle des animaux. Cela s’explique notamment par les difficultés rencontrées du fait de
leur plumage, qui constitue une isolation thermique, et empêche la mesure rayonnement
infrarouge dans les zones pourvues de plumes (Fauquet, 2020). Cependant, des études portant
sur des poulets de chair ont permis de mettre en évidence un lien fort entre température de
surface du bec et température centrale, dans différentes conditions de température et
ventilation (Shlomo, 2015). Une première utilisation de la caméra thermique de façon
individuelle a été réalisée en 2015 pour le suivi de la thermorégulation du canard en gavage.
Dans ce cadre, une analyse d’images thermiques du bec et des pattes a été réalisée. Cette
étude a montré de fortes corrélations entre les températures de surface du bec et des pattes, et
la température cloacale (Souvestre, 2015).
Ces résultats sont en adéquation avec le nombre important d’anastomoses veineuses présentes
à ces endroits, qui en font les lieux principaux de thermorégulation et d’évacuation de la
chaleur par la peau chez les palmipèdes dans un contexte d’hyperthermie. Les Figure 12 et la
Figure 13 illustrent les anastomoses veineuses présentes sur les palmes et le bec des
palmipèdes et montrent des exemples de photographies thermiques obtenues lors de cette
étude.

a) b)

Figure 12 : Anastomoses veineuses au niveau des palmes chez les palmipèdes (a) et exemple de
photographie thermique (b)
Sources : (a) : (Lescroël, 2020) ; (b) : (Souvestre, 2015)

-58-
 a) b)

Figure 13 : Densité des anastomoses veineuses (nombre/cm2) au niveau du bec chez le canard colvert (a) et
exemple de photographie thermique (b)
Légende : A : paupière inférieure, B : palais, C et D : langue, E : pointe du bec, F : cornet nasal
rostral, G et H : cornet nasal central, I : septum nasal, J : paroi nasale latérale, K : cornet nasal
caudal
Sources : (a) : (Midtgård, 1984) ; (b) : (Souvestre, 2015)

La thermographie thermique, reflète l’évolution de la réponse vasomotrice au niveau des

zones étudiées (Shlomo, 2015) et a été identifiée comme un outil pertinent d’évaluation de la
thermorégulation chez les oiseaux et en particulier chez le canard en gavage.

3.2. La capnométrie : principe, intérêt et utilisation en médecine

vétérinaire
i. Principe de la capnométrie
L’utilisation d’un capnographe permet de visualiser ce qui s’appelle un
capnogramme : c’est la représentation graphique de la variation du CO2 dans l’air expiré au
cours temps ; mais aussi de mesurer la pression partielle en CO2 (en mmHg) dans l’air expiré
en fin d’expiration, appelée EtCO2 (« End-Tidal CO2 ») car elle correspond à la pression en
CO2 observée à la fin de la courbe ; ainsi que la fréquence respiratoire (notée FR). La Figure
14 représente un exemple de capnogramme et la lecture de l’EtCO2.

Figure 14 : Représentation graphique du capnogramme, d’après (Verwaerde, 2016)

Légende : A : début d’expiration ; AB : vidange de l’espace mort ; BC : plateau alvéolaire ; D : fin
d’expiration ; CD : fin d’expiration ; DA : inspiration

-59-
Ce suivi peut être réalisé à l’aide de deux systèmes différents : les systèmes non aspiratifs (ou
main stream), qui nécessitent une intubation et permettent un suivi instantané, et les systèmes
aspiratifs (ou side stream) qui ne nécessitent pas d’intubation mais délivrent une information
en décalage dans le temps. La capnométrie s’appuie sur deux propriétés majeures du CO2 que
sont son importante solubilité et le fait qu’il soit très diffusible (Verwaerde, 2016).

ii. Intérêts et limites de la capnographie

La valeur de l’EtCO2 reflète la valeur de la pression artérielle en CO2 (ou PaCO2). En
effet, en fin d’expiration, la concentration artérielle en CO2 atteint son maximum. Ce dernier
diffuse alors vers les alvéloles puis en dehors des poumons dans l’air expiré où il est mesuré
par le capnomètre : sa pression partielle dans l’air expiré correspond à l’EtCO2 (Souvestre,
2015). Chez les mammifères, en conditions physiologiques (donc si l’équilibre
ventilation/perfusion est normal au niveau des poumons), la valeur de l’EtCO2 reflète la
valeur de la PaCO2 diminuée de 2 à 5 mmHg (Verwaerde, 2016). Cette différence reflète le
gradient de diffusion entre les capillaires et les alvéloles pulmonaires. Ce phénomène est
illustré dans la Figure 15.

Figure 15 : Relation entre EtCO2 et PaCO2 en conditions physiologiques

D’après (Verwaerde, 2016)

-60-
 La valeur de l’EtCO2 dépend de trois piliers que sont, la ventilation, le métabolisme et
l’hémodynamique (c’est à dire le débit cardiaque) (Verwaerde, 2016). Le suivi de sa valeur au
cours du temps permet donc entre autre un suivi de la ventilation de l’animal, et le diagnostic
d’une hypo et d’une hyperventilation (Souvestre, 2015). Le Tableau 3 regroupe les causes
métaboliques, respiratoires et hémodynamiques, des modifications de l’EtCO2.

Tableau 3 : Causes des variations d’EtCO2 chez les mammifères, d’après (Souvestre, 2015), (Verwaerde,
2016)

Variation
d’EtCO2
Absence de valeur Hausse Baisse
Cause

• Etat de choc
• Hyperthermie, douleur,
• Hypothermie
stress
• Acidose métabolique
Métabolique • Hyperbicarbonatémie
• Hypoxie tissulaire
• Frissons, convulsions,
• Affections
tremblements
mitochondriales
• Hypoventilation • Hyperventilation
• Apnée • Dépression ventilatoire • Bronchospasme
• Obstruction • Bronchospasme • Hypoxémie sévère
Respiratoire
• (Intubation • Fatigue ventilatoire, • Encombrement des
oesophagienne) obésité voies (mucus)
• (Ré-inhalation du CO2) • (Intubation sélective)
• Baisse du débit
• Hausse du débit
cardique
Hémodynamique Arrêt cardiaque cardiaque
• Hypotension
• Hypertension artérielle
• Hypovolémie

( ) : Causes en contexte de réanimation

La courbe du capnographe est également un reflet du cycle respiratoire. Ainsi, son

observation permet de détecter des anomalies ventilatoires corrélables à diverses pathologies
ou anomalies. Par exemple, l’absence de plateau alvéolaire (voir légende Figure 14) peut
indiquer par exemple une tachypnée sévère, une bronchopneumonie sévère, un
bronchospasme sévère ou une bronchiectasie sévère (Verwaerde, 2016).

La limite majeure de la capnométrie est le lien entre la valeur de l’EtCO2 et la qualité

des échanges respiratoires. En effet, comme on peut le voir en Figure 15, la relation entre
EtCO2 et PaCO2 dépend de l’équilibre entre la ventilation et la perfusion au niveau des
alvéoles. Ainsi, les variations de cet équilibre peuvent impacter le gradient entre PaCO2 et

-61-
EtCO2. En cas de diminution importante de la perfusion alvéolaire (par exemple en cas
d’infection pulmonaire), ou bien en cas de diminution de la ventilation alvéolaire (par
exemple en cas d’obstruction), le gradient PaCO2-EtCO2 peut atteindre jusqu’à 20 mmHg
(Verwaerde, 2016).
De plus, l’utilisation de la capnométrie chez un animal en respiration spontanée, introduit une
seconde limite liée à la dépendance entre qualité du signal et respiration de l’animal. En effet,
les variations du cycle respiratoire (comme la polypnée due au stress ou à l’hyperthermie par
exemple) peuvent impacter la qualité du signal et ainsi la fiabilité de la mesure de l’EtCO2 et
de la FR (Souvestre, 2015).

iii. Applications en médecine vétérinaire

La capnométrie est un outil fréquemment utilisé en médecine vétérinaire (et humaine),

notamment en urgences, soins intensifs, anesthésie et réanimation. Elle est utilisée à des fins
de monitoring respiratoire, à la fois pour évaluer la ventilation chez un patient critique, mais
aussi pour adapter la réanimation (vitesse de ventilation, pression partielle en oxygène par
exemple) et l’anesthésie (dosage de l’anesthésique volatil, ou profondeur de l’anesthésie par
exemple) en fonction des réponses respiratoires du patient (modifications de l’EtCO2 et de la
FR). Dans la plupart des cas, l’oxymétrie de pouls est utilisée pour compléter le suivi
respiratoire du patient (Souvestre, 2015).

Chez les oiseaux, l’utilisation de la capnométrie est rapportée en contexte de

monitoring per-anesthésique de la ventilation (Lierz, Korbel, 2012) et du statut acido-basique
(Nevarez, 2005) chez les oiseaux de compagnie et la faune sauvage. Une étude menée chez le
Perroquet Gris du Gabon (Psittacus erithacus), au cours de laquelle les animaux étaient
anesthésiés par inhalation d’isoflurane puis intubés et ventilés (ventilation en pression
positive intermittente), a permis de mettre en évidence une corrélation positive entre l’EtCO2
et la PaCO2. La valeur mesurée d’EtCO2 était une surestimation de la PaCO2 de 5 mmHg. Une
bonne corrélation entre la PaCO2, le pH artériel a également été démontrée, ainsi que des
mécanismes de réponse aigüe aux changements ventilatoires via le système tampon
bicarbonates dont le fonctionnement était comparable à celui des mammifères (Edling et al.,
2001).

-62-
 4. Appareils de mesures portables et de laboratoire : suivi
métabolique et biochimique.
La biochimie sanguine est une méthode couramment utilisée en médecine humaine et
vétérinaire. C’est un outil de choix pour la détection de dysfonctionnements métaboliques.
Elle se réalise à partir de prélèvements sanguins et permet le dosage de différents paramètres
(ou analytes), donnant chacun une indication à propos des capacités fonctionnelles de certains
organes ou d’équilibres ioniques ou acido-basiques.
Les mesures biochimiques peuvent être réalisées sur sérum (prélèvement sur un tube sec) ou
sur plasma (prélèvement sur un tube avec anticoagulant : héparine de lithium, fluorure de
sodium, ou citrate) (Trumel et al., 2019).

4.1. Paramètres d’intérêt en biochimie sanguine

i. Paramètres électrolytiques : intérêt et interprétation

En biochimie, les électrolytes sont les éléments chimiques porteurs d’une charge positive ou
négative. Ils sont présents dans le sang sous formes d’ions à charge positive (cations) et à
charge négative (anions). Nous aborderons ici le sodium Na+, le potassium K+, le chlorure Cl-
et le calcium ionisé Ca2+. Le calcul du trou anionique et son intérêt seront abordés en suivant,
conjointement à l’exploration des troubles acido-basiques (I.1.1.i).
L’équilibre électrolytique est un indicateur de différentes fonctions, notamment les fonctions
rénales et hépatiques.
Le Tableau 4 regroupe les causes possibles de variations des concentrations sanguines en Na+,
K+, Cl- et Ca2+, chez les oiseaux.

• Sodium
Le sodium, est le cation majoritaire dans le liquide extracellulaire où il est principalement
présent sous forme ionisée (Ordre des chimistes du Québec, 2018). Il joue un rôle important
dans le maintien des équilibres osmotique, hydrique et acido-basique, et dans de nombreuses
fonctions (nerveuses, cardiaques, musculaires). Le dosage de la natrémie permet l’évaluation
de l’équilibre hydrique et acido-basique (notamment via le calcul du trou anionique, abordé
en I.1.1.i) (Ordre des chimistes du Québec, 2018 ; Harr, 2006).

-63-
 • Potassium
Le potassium se trouve majoritairement sous forme ionisée et est le cation majoritaire dans le
milieu intracellulaire, notamment dans les érythrocytes où sa concentration est 23 fois
supérieure à la concentration plasmatique (Ordre des chimistes du Québec, 2018). Il joue un
rôle important dans la transmission de l’influx nerveux et la contractilité cardiaque via le
fonctionnement de la pompe Na+/K+ ATPase qui permet le maintien des gradients ioniques
entre les milieux intra et extra cellulaires. Le dosage de la kaliémie permet d’évaluer
l’équilibre électrolytique et d’explorer les troubles de la fonction cardiaque, de la contractilité
musculaire et de la fonction rénale (Ordre des chimistes du Québec, 2018).

Tableau 4 : Diagnostic différentiel d’une modification du ionogramme chez les oiseaux

D’après (1) : (Harr, 2006) ; (2) : (Chorfi, Venne, 2015) ; (3) : (Ordre des chimistes du Québec, 2018)

Electrolyte Causes possibles d’une hausse Causes possibles d’une baisse

- Diabète sucré1
- Perte de fluide : vomissement/perte - Perte de sodium : vomissement/perte
1
intestinale (diarrhée) intestinale (parasitisme)1
Na+ - Insuffisance rénale1 - Maladie rénale chronique1
- Déshydratation1 - Diarrhée2
- Excès de sel dans la ration2 - Insuffisance surrénalienne2
- Jeûne2
1,2
- Insuffisance rénale
1 1
- Diabète acido-cétosique - Alcalose
1
K+ - Dommage musculaire sévère - Perte gastro-intestinale1
1,2
- Déshydratation - Maladie rénale chronique1
- Insuffisance surrénalienne2
- Vomissements aigus (obstruction,
- Déshydratation 1
1
intoxication)
-
Cl - Acidose métabolique * 1
2
- Alcalose métabolique *
- Déshydratation 1
- Ataxie
3
Ca2+ Baisse du pH * Hausse du pH3 *

* : Les causes des troubles acido-basiques sont consignées dans le Tableau 6. On notera que les variations
d’origine médicamenteuse on été écartées

-64-
 • Chlorure
Le chlorure, principalement présent sous forme ionisé, est l’anion extracellulaire majeur. Ses
rôles principaux sont le maintien de la pression osmotique (avec l’ion Na+), et le maintien de
l’équilibre anions-cations en milieu extracellulaire. Le dosage de la chlorémie permet
essentiellement l’exploration des troubles acido-basiques, notamment de l’acidose
métabolique via le calcul du trou anionique. Chlorémie et natrémie évoluent souvent
conjointement (Ordre des chimistes du Québec, 2018).

• Calcium
Le calcium se trouve majoritairement dans les parties ossifiées (os, dents …etc). Ainsi, seul
1% du calcium de l’organisme est présent dans les milieux intra et extracellulaires des tissus
mous, et est mesurable par les outils de biochimie sanguine. Les rôles du calcium sanguin
sont la stabilité des membranes et le contrôle de la perméabilité cellulaire et de l’excitabilité
neuro musculaire. Le calcium sanguin total est présent sous deux formes : lié aux protéines
(40%) et principalement à l’albumine, lié aux anions (5 à 10%) notamment le phosphore et les
bicarbonates, et sous forme libre (50-55%) et ionisée (Ca2+) (Ordre des chimistes du Québec,
2018).
Le calcium ionisé est la forme bioactive du calcium. Sa valeur est indépendante des variations
de l’albuminémie, à l’inverse du calcium total dont la mesure peut diminuer en cas
d’hypoalbuminémie. Par contre sa valeur est fortement influencée par les variations de pH. En
effet, il existe une concurrence entre les ions H+ et les protéines pour la liaison aux ions Ca2+.
De ce fait, une baisse du pH peut entrainer une hausse de la mesure de calcium ionisé et vice
versa (Ordre des chimistes du Québec, 2018).
L’intérêt diagnostique de la mesure du calcium ionisé chez les oiseaux a été peu étudié. Ce
dosage est utile lors du diagnostic différentiel de certaines maladies rénales, nutritionnelles et
de la rétention d’œuf (Harr, 2006). En médecine humaine le dosage du calcium total est utilisé
pour l’exploration de signes généraux, cardiovasculaires et musculaires (Ordre des chimistes
du Québec, 2018).

-65-
 ii. Diagnostic des troubles acido-basiques : paramètres d’intérêt et
interprétation
Démarche diagnostique des troubles acido-basiques
Le diagnostic des troubles acido-basiques (TAB) nécessite l’examen de plusieurs
paramètres (Siméon, 2020) :
• Des indicateurs de l’équilibre acido-basique : le pH, la concentration sanguine en
bicarbonates (notée [HCO3-]) ;
• La pression partielle en CO2 dans le sang (PCO2), et la pression partielle en O2 dans le
sang (PO2), qui sont des paramètres de gazométrie sanguine (la PO2 n’a pas de valeur
diagnostique mais permet de valider les résultats obtenus par gazométrie vis à vis du
risque de contamination par l’air ambiant).

Aucun intervalle de référence n’est établi à l’heure actuelle chez le canard mulard pour ces
paramètres, seulement chez le poulet de chair (Chorfi, Venne, 2015).

L’investigation des TAB se déroule en plusieurs étapes qui sont présentées ci-dessous. A la
différence de l’étude de la PO2 (qui sera évoqué en suivant), un prélèvement veineux est
suffisant pour l’étude de la PCO2, car la PCO2 artérielle (PaCO2) est voisine de la PCO2
veineuse (PvCO2) (Siméon, 2020).

• Etape 1 : validation des résultats de gazométrie sanguine : examen de la PvO2

Les résultats d’analyse de gazométrie sanguine sont très sensibles à la contamination de
l’échantillon par l’air ambiant. Il est ainsi nécessaire de protéger l’échantillon de
l’introduction par l’air ambiant en maintenant une étanchéité avec le milieu extérieur.
L’examen de la valeur de la PvO2 permet de vérifier que ces conditions ont été respectées :
une contamination de l’échantillon sera associé à une hausse de la PvO2 au-dessus de la valeur
seuil (50 mmHg chez les mammifères et 60 mmHg chez les oiseaux) (Siméon, 2020 ;
Montesinos, Ardiaca, 2013).

• Etape 2 : examen du pH : caractérisation du trouble acido-basique

Une valeur de pH supérieure à la valeur haute des limites physiologiques est qualifiée
d’alcalémie (pH > 7,44), tandis qu’une valeur de pH inférieure à la valeur basse des limites
physiologiques est qualifiée d’acidémie (pH < 7,28) (valeurs indiquées chez le poulet de chair
(Chorfi, Venne, 2015)).

-66-
L’acidose et l’alcalose correspondent à des état pathologiques dans lequel le système de
contrôle acido-basique est dépassé par la production respectivement d’acides ou de bases,
induisant une acidémie ou une alcalémie (MSD, 2021). L’investigation de leur origine
nécessite l’examen de [HCO3-] et de la PCO2.

• Etape 3 : examen de [HCO3-] et de PCO2 : détermination de l’origine du TAB (d’après

(Siméon, 2020))
L’origine d’un TAB peut être de deux types : respiratoire ou métabolique. Les modifications
de valeurs concernant [HCO3-] traduisent une origine métabolique du TAB et les
modifications de PCO2 une origine respiratoire. On rappelle l’équation d’Henderson-
Hasselbach sous sa forme simplifiée (Équation 2, p.44) :
pH = f([HCO3-]/ PCO2)
Ainsi la hausse de [HCO3-] engendre une hausse du pH et la hausse de PCO2 a pour effet une
baisse du pH. On parlera donc :
o D’acidose métabolique : en cas de baisse anormale du pH accompagnée d’une
baisse anormale de [HCO3-]
o D’alcalose métabolique : en cas de hausse anormale du pH accompagnée d’une
hausse anormale de [HCO3-]
o D’acidose respiratoire : en cas de baisse anormale du pH accompagnée d’une
hausse anormale de PCO2
o D’alcalose respiratoire : en cas de hausse anormale du pH accompagnée d’une
baisse anormale de PCO2
Chez le poulet de chair, les valeurs physiologiques de [HCO3-] sont comprises entre 24
et 33 mmol/L et les valeurs de PCO2 entre 40 et 65 mmHg (Chorfi, Venne 2015).

• Etape 4 : détermination de la réponse compensatoire (d’après (Siméon, 2020))

Un TAB peut s’accompagner ou non d’une compensation. Leur diagnostic peut s’appuyer sur
l’utilisation d’une table de compensation (un exemple de table est détaillée en Annexe 1), ou
simplement en observant les modifications de PCO2 et [HCO3-] associées au TAB observé. En
effet, si nous reprenons l’Équation 2, on observe que le pH est déterminé par le rapport de
PCO2 et [HCO3-], un trouble ayant pour origine la hausse d’un de ces paramètres, est
compensé par la hausse du second, et vice versa. Ainsi, on parle :
o D’acidose métabolique à compensation respiratoire si celle-ci s’accompagne
d’une baisse de la PCO2

-67-
 o D’alcalose métabolique à compensation respiratoire si celle-ci s’accompagne
d’une hausse de la PCO2
o D’acidose respiratoire à compensation métabolique si celle-ci s’accompagne
d’une hausse de [HCO3-]
o D’alcalose respiratoire à compensation métabolique si celle-ci s’accompagne
d’une baisse de [HCO3-]

Un TAB non compensé est qualifié de TAB mixte. Dans ce cas-là, les deux paramètres
PCO2 et [HCO3-] évoluent dans le sens inverse, et l’on peut avoir : une acidose
respiratoire associée à une acidose métabolique (PCO2 anormalement haute et [HCO3-]
anormalement basse), ou une alcalose respiratoire associée à une alcalose métabolique
(PCO2 anormalement basse et [HCO3-] anormalement haute).

• Bilan : diagnostic des troubles acido-basiques

Le Tableau 5 résume la démarche diagnostique des TAB, en rappelant les valeurs repères
chez le poulet de chair, et en distinguant les 4 types de TAB et leurs compensation.

Tableau 5 : Classification des troubles acido-basiques et de leur compensation chez le poulet de chair
D’après (Siméon, 2020)

Acidose : pH î (< 7,28) Alcalose : pH ì (> 7,45)

TAB Respiratoire Métabolique Respiratoire Métabolique
Primaire PCO2 ì [HCO3-] î PCO2 î [HCO3-] ì
(> 65 mmHg) (< 24 mmol/L) (< 40 mmHg) (> 33 mmol/L)
Métabolique Respiratoire Métabolique Respiratoire
- -
Compensation [HCO3 ] ì PCO2 î [HCO3 ] î PCO2 î
(> 33 mmol/L) (< 40 mmHg) (< 24 mmol/L) (> 65 mmHg)

-68-
Diagnostic différentiel des troubles acido-basiques
L’étiologie des TAB est très diverse, elle est résumée en Tableau 6.
Lors d’un diagnostic d’acidose métabolique, le calcul du trou anionique permet de
différencier une perte de HCO3- d’un excès d’acide. Le trou anionique (TA) est un paramètre
calculé à partir des résultats électrolytiques selon la formule :
Équation 4 (Siméon, 2020) : TA (en mmol/L) = ([Na+] + [K+]) – ([Cl-] + [HCO3-])
Une acidose métabolique (baisse de [HCO3-]) associée à une hausse du trou anionique signe
un excès d’acides. A l’inverse, une acidose métabolique associée à un trou anionique normal
signe une perte de bicarbonates (Siméon, 2020).
La valeur usuelle du TA chez le poulet de chair est de 6 à 16 mmol/L (Chorfi, Venne 2015).

Tableau 6 : Diagnostic différentiel des TAB chez les mammifères

D’après (Siméon, 2020) et (Souvestre, 2015)

TAB Diagnostic différentiel

à Hypoventilation (défaut d’élimination du CO2) :
• Atteinte des centres respiratoires du système nerveux
central
o Origine iatrogène (médicamenteuse)
o Origine lésionnelle
• Affection des voies respiratoires supérieures
o Corps étranger respiratoire
o Collapsus trachéal
o Abcès, néoplasie
o Paralysie laryngée
• Affection pulmonaire
o Pneumonie
o Œdème aigu du poumon
o Tumeur
o Fibrose pulmonaire
Acidose respiratoire
• Affection neuro-musculaire : paralysie des muscles
respiratoires
o Myasthénie
o Botulisme
• Affection pleurale
o Pneumothorax
o Epanchement
o Hernie diaphragmatique
• Altération de la ventilation alvélolaire
o Hyperthermie
o Arrêt cardio respiratoire
à Accumulation de CO2 :
• Surproduction de CO2 (augmentation du métabolisme,
hyperthermie)
• Défaut de circulation des gaz

-69-
 Excès d’acides
• Endogènes :
o Organiques
§ Lactates : acidose lactique
§ Corps cétoniques (diabète
acido cétosique)
TA ì o Inorganiques :
§ Insuffisance rénale (aigue
ou chronique)
Acidose métabolique • Exogènes :
o Toxiques (antigel)
o Médicamenteux (péicillines)
o Excès d’acides aminés
Perte de bicarbonates
• Pertes digestives : diarrhée, vomissements
TA • Pertes rénales :
normal o Azotémie
o Acidose rénale tubulaire
• Hypocorticisme
à Hyperventilation (excès d’élimination de CO2) :
• Hypoxie (cause n°1)
o Insuffisance cardiaque congestive
o Affections pulmonaires
o Anémie sévère
• Stimulation anormalement importante des centres
Alcalose respiratoire
respiratoires
o Traumas
o Septicémie (GRAM-)
o Hyperthermie
o Stress, douleur
o Iatrogène
à Perte d’acides
• Digestive : vomissement
• Rénale :
o Iatrogène (diurétiques)
Alcalose métabolique o Hypokaliémie
à Excès de bicarbonates
• Secondaire à une hypercapnie
• Postprandiale (physiologique)
• Iatrogène

-70-
Intérêt du calcul de l’excès de base
L’excès de base (ou « base excess », noté BE) correspond à la quantité d’acide fort à ajouter
in vitro à un litre de sang oxygéné pour rétablir un pH de 7,4 à 37°C et pour une PCO2 de 40
mmHg. Il permet une quantification du déséquilibre acido-basique. Un BE négatif signifie
que le rétablissement du pH nécessite un ajout de base, tandis qu’un BE positif signifie que
cela nécessite un ajout d’acide (Delclaux, 2019). Le BE est « la résultante ou effet net de
l’ensemble des anomalies de l’équilibre acido-basique » mais il ne permet pas d’identifier les
mécanismes physiopathologiques à l’origine du trouble (Schwebel, 2011).
L’excès de base (en mmol/L ou mEq/L) se calcule selon deux approches, on distingue :
• Le BE sanguin (« BE blood » ou BEb) calculé selon l’équation de Van Slyke (Jung et
al., 2019):
Équation 5 : BEb = (1 – 0,014 x Hb) x ([HCO3-] – 24,8 + (1,43 x Hb + 7,7) x (pH – 7,4))
Avec Hb la concentration en hémoglobine dans le sang en g/L
• Le BE du liquide extracellulaire (« BE extra cellular fluid », ou BEecf), ou BE
standardisé, est calculé selon l’équation de Van Slyke en fixant la concentration en
hémoglobine à 5 g/L (Jung et al., 2019) :
Équation 6 : BEecf = [ HCO3-] – 24,8 + 16,2 x (pH – 7,4)

Cette concentration en hémoglobine de 5g/L est « la concentration théorique de

l’hémoglobine dans l’espace extracellulaire de distribution des bicarbonates » (Jung et al.,
2019). Cette formule prend donc en compte l’espace extracellulaire et serait plus
représentative de la valeur in vivo du BE. C’est la plus utilisée en pratique (Jung et al., 2019).
La valeur usuelle du BE est de - 6 à + 6 mmol/L chez les poulets de chair. Un BE < - 6
mmol/L indique une acidose et un BE > + 6 mmol/L indique une alcalose (Chorfi, Venne,
2015).

La gazométrie sanguine chez les oiseaux : conditions particulières

La mesure correcte des gaz du sang (PO2 et PCO2) et du pH chez les oiseaux est une
procédure délicate de par leurs particularités physiologiques. Deux points sont importants à
prendre en compte : le premier est la différence morphologique des hématies qui sont
nucléées chez les oiseaux, ce qui engendre une consommation plus importante de l’O2 par les
hématies que chez les mammifères une fois le prélèvement réalisé. L’analyse doit donc être
réalisée dans un délai le plus court possible. Le second point important est la différence de
température centrale entre les hommes (autour de 37°C) et les oiseaux (entre 40 et 42°C).

-71-
La plupart des analyseurs utilisés sont destinés à la médecine humaine et basent leur mesure
sur une température centrale de 37°C. Il est donc primordial d’indiquer la température de
l’oiseau sur l’analyseur et de ne prendre en compte que les valeurs des paramètres corrigées
en fonction de la température (Powell, 2015).

iii. Paramètres respiratoires : paramètres d’intérêt et interprétation

La biochimie sanguine permet la mesure ou le calcul de plusieurs paramètres qui sont des
indicateurs de l’équilibre respiratoire, en particulier de l’état d’oxygénation du sang et des
tissus, et de la qualité des échanges gazeux.
La pression partielle en O2 dans le sang (notée PO2), la saturation de l’hémoglobine en O2
(SatO2) et la concentration sanguin en lactates ([Lac]) sont autant de marqueurs permettant
d’évaluer l’état d’oxygénation du sang et des tissus, et de la qualité des échange d’oxygène
entre le sang, les poumons et les tissus.

• PO2 et SatO2
La PO2 et la SatO2 sont deux variables qui renseignent sur la concentration en O2 ([O2]sang)
dans le sang. En effet, cette concentration correspond à la somme de la quantité d’O2 fixée à
l’hémoglobine, et de l’O2 présent sous forme dissoute dans le sang.
Le lien entre ces trois variables est défini par l’équation suivante (Powell, 2015) :
Équation 7 : [O2]sang = Capacité O2 x (SatO2/100) + αO2 x PO2

« Capacité O2 » désigne la capacité de prise en charge de l’O2 par le sang. Elle correspond à la
concentration maximale en O2 dans le sang si la saturation de l’hémoglobine (SatO2) est de
100%. Elle dépend de la concentration en hémoglobine dans le sang (elles sont positivement
corrélées). αO2 désigne le coefficient de solubilité de l’O2 dans le sang (Powell, 2015).

Lorsqu’on travaille sur la PO2 et la SatO2, l’origine du sang analysé est importante à prendre
en compte. En effet, l’O2 est pris en charge au niveau des poumons par le sang artériel (on
parle alors de PaO2), puis est délivré au tissu où il est consommé. Le sang veineux correspond
au sang appauvri en O2 suite aux prélèvements tissulaires (on parle alors de PvO2). Ainsi,
l’analyse des paramètres sur sang artériel reflète l’efficacité de la prise en charge de l’O2 au
niveau pulmonaire et de son transport, tandis que les paramètres sur sang veineux renseignent
sur la délivrance de l’O2 aux tissus (d’après (Siméon, 2020 ; Durand, 2015)).

-72-
 Si, comme évoqué précédemment, un prélèvement sanguin veineux est suffisant à
l’exploration des troubles acido-basiques, ce n’est pas le cas pour l’évaluation de l’état
d’oxygénation de celui-ci. En effet, seule la mesure de la PO2 artérielle (PaO2) est indicatrice
de l’état d’oxygénation du sang. Une PaO2 insuffisante traduira un état d’hypoxémie. La
mesure de la PO2 veineuse (PvO2) ne permet pas la détection d’un état hypoxémique (Siméon,
2020).
De la même façon, la SatO2 artérielle (SatO2.a) reflète l’efficacité de la prise en charge de l’O2
par le sang et permet la détection de l’hypoxie ; tandis que la SatO2 veineuse (SatO2.v) reflète
la balance entre délivrance de l’O2 au tissu et la consommation tissulaire (Durand, 2015).

• Lactates
La concentration sanguine en lactates ou lactatémie, est un indicateur de la couverture des
besoins en O2 au niveau des tissus. En effet, elle est utilisée comme marqueur d’hypoxie
(Durand, 2015). En cas d’hypoxie et donc d’apport en O2 insuffisant, les cellules adoptent un
métabolisme anaérobie, qui permet la production d’énergie (en quantité moindre) par la
dégradation du glucose, et produit comme déchet le lactate (Benlot-Larcher, Blanchouin,
2021). Le lactate produit en intracellulaire s’équilibre rapidement avec le milieu
extracellulaire, ce qui fait que la lactatémie est un reflet fidèle de la concentration en lactates
intracellulaire (Cluzel, 2012). La mesure de la lactatémie est couramment utilisée en
médecine vétérinaire pour évaluer l’efficacité d’une réanimation mise en place (c’est à dire
vérifier que celle-ci permet un rétablissement de l’oxygénation tissulaire), elle est également
utilisée comme marqueur d’hypoperfusion systémique (plusieurs études ont démontré un lien
entre la sévérité de l’hypoperfusion et l’intensité de l’hyperlactatémie) (Cluzel, 2012). Enfin,
elle est utilisée comme marqueur de sévérité et de mortalité, en médecine humaine et
vétérinaire (Durand, 2015).

L’évaluation de la prise en charge et de l’élimination du CO2 est permise par les

mesures de la teneur sanguine en CO2 (TCO2) et la pression partielle en CO2 dans le sang (ou
PCO2). Contrairement aux paramètres indicateurs de échanges en O2, TCO2 et PCO2 sont
porteurs d’informations à la fois pour les prélèvements veineux et les prélèvements artériels.

-73-
 • TCO2
La TCO2 correspond à la concentration sanguine en CO2 sous toutes ses formes. Elle est
définie de la façon suivante (Delclaux, 2019) :
Équation 8 : TCO2 = [HCO3-] + αCO2 x PCO2
Avec [HCO3-] la concentration sanguine en bicarbonates et αCO2 le coefficient de solubilité
du CO2 dans le sang.
On rappelle l’Équation 1 (p. 43), qui correspond à la transformation du CO2 au sein des
hématies :
CO2+ + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+
La mesure de TCO2 renseigne sur le maintien de cette équilibre au sein des hématies et donc
sur le maintien de l’équilibre acido basique.

• PCO2
La mesure de PCO2 sert également essentiellement à l’évaluation des troubles acidobasiques,
comme évoqué précédemment (en I.1.1.i). Les causes de son augmentation (hypercapnie) et
de sa diminution (hypocapnie) ont été évoquées conjointement aux origines de troubles acido-
basiques (causes d’acidoses et d’alcaloses respiratoires).

iv. Paramètres hépatiques : paramètres d’intérêt et interprétation

En biochimie, plusieurs paramètres peuvent être utilisés pour évaluer le fonctionnement et

l’intégrité hépatique. Ils sont majoritairement basés sur la mesure d’activité enzymatique.
Chez les oiseaux, le dosage de l’activité enzymatique de l’Aspartate Aminotransférase
(ASAT), la Gamma Glutamyltransférase (GGT), et de la Lactate Déshydrogénase (LDH)
permet d’évaluer l’intégrité hépatique (Chorfi, Venne, 2015). Les acides biliaires sont un
indicateur du fonctionnement hépatique (Harr, 2006). L’albumine est également un marqueur
de l’activité des enzymes hépatocellulaire dont l’intérêt sera développé par la suite (0).

• ASAT
Les ASAT sont des enzymes présentes dans de nombreux tissus, et plus majoritairement dans
le foie et dans les muscles. Ainsi, une augmentation de l’activité des ASAT n’est pas
spécifique aux dommages hépatiques : elle peut être due tout autant à une cytolyse hépatique
qu’à une cytolyse musculaire. La distinction entre lyse hépatocellulaire et lyse musculaire se
fait grâce à la mesure de l’activité de la Creatine Phosphokinase (CK) dont la hausse est
spécifique à une lyse musculaire. Ainsi, une hausse anormale de l’activité des ASAT sans

-74-
hausse de l’activité des CK est évocatrice de cytolyse hépatique (Harr, 2006). Le rapport
ASAT/CK peut également être calculé pour permettre une interprétation centrée sur les
dommages hépatiques, dont les causes sont variées (hypoxie, lipidose sévère,
inflammation/infection, maladie endocrine…) (Harr, 2006). Enfin, on notera que l’intérêt du
dosage de l’activité ASAT est limité à long terme car une insuffisance hépatique chronique
s’accompagne d’une baisse de l’activité des CK (Sakas, 2015).

• LDH
Les LDH sont également des enzymes que l’on rencontre dans de nombreux tissus, dont le
foie, le cœur et les muscles. L’interprétation du dosage de leur activité doit, tout comme les
ASAT, se faire au regard de l’activité des CK. Une hausse anormale de l’activité des LDH
sans hausse de l’activité des CK signe une atteinte hépatique. La baisse observée lors de
l’évolution chronique de l’atteinte hépatique est plus précoce que pour les ASAT (Sakas,
2015).

• GGT
Les GGT sont des enzymes majoritairement présentes dans le système biliaire. Le dosage de
leur activité est un autre marqueur de cytolyse hépatique, mais dont l’augmentation n’est
significative qu’en cas de dommage concomitant du système biliaire. Une hausse anormale de
l’activité des GGT signe donc une déficience hépatique conjuguée d’une cholestase (intra ou
extra- hépatique) (Harr, 2006).

• Acides biliaires
Enfin, les acides biliaires constituent le marqueur le plus sensible du fonctionnement
hépatique chez les oiseaux. Leur concentration sanguine traduit la capacité du foie à assurer
sa fonction de détoxification sanguine (Sakas, 2015). Une hausse anormale du taux d’acides
biliaires dans le sang est un marqueur de dysfonctionnement hépatique pouvant être expliqué
par une lipidose, une infection ou inflammation, une intoxication une cirrhose, une fibrose, ou
bien une stase biliaire (Harr, 2006).

-75-
 v. Paramètres protéiques : paramètres d’intérêt et interprétation
Les protéines jouent un rôle important chez tous les organismes vivants car elles assurent une
grande diversité de fonctions. La biochimie sanguine permet le dosage des protéines sériques
ou plasmatiques. Deux mesures sont réalisées en routine : le dosage des protéines totales
(protéinémie) et le dosage de l’albumine (albuminémie).

L’albumine est la protéine plasmatique majeure. Elle est synthétisée par le foie et est
impliquée dans le maintien de la pression oncotique intra et extracellulaire, mais aussi le
transport de nombreuses molécules notamment le calcium sous sa forme complexée aux
protéines (Harr, 2006).
Parmi les protéines totales, on distingue ainsi l’albumine (et la pré-albumine chez les oiseaux)
de toutes les autres protéines qui sont regroupées sous le nom de globulines (Harr, 2006). La
mesure de la concentration en globulines (globulinémie) peut être déduite de la protéinémie et
de l’albuminémie par le calcul de leur différence (on soustrait l’albuminémie de la
protéinémie). Le rapport albumine sur globuline est également calculé en routine.

Le dosage des protéines sériques plasmatiques permet de recueillir des informations

sur l’état d’hydratation, mais aussi de détecter des phénomènes inflammatoires et infectieux,
des pertes sanguines ou digestives, ainsi que des atteintes hépatiques.
Le rapport albumine/globuline est utilisé pour caractériser l’évolution de l’inflammation
détectée. L’ensemble des causes de variation de la protéinémie, la globulinémie et du rapport
albumine/globulines est consigné dans le Tableau 7.

-76-
Tableau 7 : Interprétation des modifications de concentration des protéines sériques/plasmatiques chez les
oiseaux1,2 et chez les mammifères3
D’après (1) : (Harr, 2006) ; (2) : (Trumel, 2019) ; (3) : (Sakas, 2015)

Paramètre Causes possibles d’une hausse Causes possibles d’une baisse

- Hémorragie chronique 1
- Déshydratation (s’accompagne - Insuffisance hépatique* 1
Protéines totales d’une hausse de l’albuminémie et de - Perte rénale** 1
la globulinémie) 1 - Immunosuppression 1
- Perte intestinale*** 1
- Insuffisance hépatique* 1
- Déshydratation (+ hausse protéines - Perte rénale** 1
totales et globulines) 1 - Perte intestinale 1
Albumine - (Reproduction : lors de la - Malnutrition sévère 1
formation des œufs chez les - Perte de sang subaiguë à chronique 1
femelles) 1 - Etat inflammatoire **** 1
- Polyurie-polydypsie 1
- Déshydratation (+ hausse - Immunodéficience 1
protéines totales et albumine) 1 - Perte sanguine (subaiguë à
Globulines
- Inflammation**** 1 chronique) 1
- Formation de l’œuf 1 - Entéropathie 1
- Inflammation : l’intensité de la
baisse est un indicateur de
l’évolution2 :
Inflammation aiguë : albumine et
modérée globuline :
Toutes causes possibles d’une : à modérée de albumine/globulines
Albumine/globulines - Hausse de l’albumine Inflammation chronique : albumine et
- Baisse des globulines marquée de globulines
à marquée de albumine/globulines
- Péritonite secondaire à une rétention
d’œuf
- Infection chronique (tuberculose,
chlamydiose, aspergillose) 3

*cirrhose/fibrose, néoplasie, shunt porto-systémique, amyloïdose)

** glomérulonéphrite, sclérose
*** malabsorption, maldigestion (infection mycobactérienne, parasitisme)
**** septicémie, virémie

-77-
 vi. Mesures biochimiques de l’hématocrite et de l’hémoglobinémie
chez les oiseaux
La mesure de l’hématocrite (volume des globules rouges par rapport au volume sanguin total)
et de l’hémoglobinémie (concentration en hémoglobine dans le sang) permet la détection
d’une déshydratation, d’une anémie ou d’une érythrocytose (Sakas, 2015). Cependant, de par
les importantes différences morphologiques entre les globules des oiseaux (nucléés) et ceux
des mammifères (anucléés), la mesure de ces paramètres avec des analyseurs classiques est
peu fiable chez les oiseaux, qu’il s’agisse d’analyseurs d’hématologie ou de biochimie
(d’après (Planché, 2007 ; Scanes, 2015a ; Epocal Inc, 2021)). Une mesure de l’hématocrite est
tout de même possible par la réalisation d’un microhématocrite à l’aide d’un tube capillaire
(Sakas, 2015).

vii. Paramètres énergétiques : marqueurs d’intérêt et interprétation

Le suivi biochimique nutritionnel repose en partie sur le dosage des taux sanguins de glucose,
de triglycérides, de cholestérol, d’albumine (voir 0), d’hémoglobine (0) et de calcium (voir
II.4.1.i) (Chorfi, Venne, 2015). Les paramètres axés sur le métabolisme énergétique
uniquement seront présentés ci-dessous : le glucose, les triglycérides et le cholestérol.

• Glucose
Le taux de glucose sanguin (glycémie) est un indicateur polyvalent. Il renseigne à la fois sur
l’apport alimentaire de glucides et la néoglucogenèse hépatique (Chorfi, Venne, 2015), mais
permet aussi la détection de désordres systémiques et endocrines (Sakas, 2015).

• Cholestérol et triglycérides
Les concentrations sanguines en cholestérol et triglycérides ne possèdent pas une forte valeur
diagnostique chez les oiseaux. Cependant elles permettent d’évaluer l’état nutritionnel des
animaux, et dans le cas de la cholestérolémie, participent aux outils diagnostiques pour
certains grands syndromes (diabète, syndrome néphrotique … etc) (Harr, 2006). Les
triglycérides sont les lipides majoritaires chez les oiseaux et sont une forme de stockage des
lipides (Morales et al., 2020), leur concentration est dépendante de la masse corporelle,
notamment chez les oiseaux migrateurs (Braun, 2015).
Le Tableau 8 présente les causes possibles d’une modification de la glycémie et de la
concentration en lipides circulants.

-78-
 Tableau 8 : Causes possibles de modification de la glycémie et des concentrations en lipides circulants
chez les oiseaux
D’après (1) : (Harr, 2006) ; (2) : (Chorfi, Venne, 2015) ; (3) : (Sakas, 2015)

Causes possibles d’une

Paramètre Causes possibles d’une hausse
baisse

1, 2
- Insuffisance hépatique 1
- Endocrine (diabète sucré)
- Septicémie 1
- Pancréatite 1
1, 2, 3
- Malnutrition 1, 2
- Stress
Glucose 3
- Maladie systémique 3
- Péritonite
- Jeûne 3
- Pancréatite 3
- Alimentation hyperprotéique
- Hyperthermie 2 2

- Obésité + stéatose hépatique

- Excès de lipides dans la ration
- Intestinale (malabsorption,
- Jeûne
Cholestérol et maldigestion) 1
- Cholestase
Triglycérides - Insuffisance hépatique 1
- Endocrine (diabète sucré,
- Malnutrition 1
hypothyroïdisme, hyperœstrogénisme)
- Syndrome néphrotique

viii. Paramètres rénaux : marqueurs d’intérêt et interprétation

Chez les oiseaux, l’évaluation biochimique des fonctions urinaire et rénale (intégrité et
fonctionnement) s’appuie sur le dosage de l’acide urique, l’urée (ou du BUN) , et de la
créatinine ; ainsi que sur le dosage du phosphore et du potassium (qui ont été évoqués
précédemment en II.4.1.i) ( Chorfi, Venne, 2015 ; Planché, 2007).

• Acide urique
L’acide urique est sécrété au niveau des tubules contournés proximaux et son dosage permet
donc l’évaluation de leur fonctionnalité. Il est également peu filtré au niveau des glomérules
donc son taux est peu affecté par l’état d’hydratation de l’oiseau. Une hausse anormale du
taux d’acide urique ne s’observe qu’en cas d’atteinte tubulaire avancée (ou de déshydratation
très sévère) ce qui en fait un paramètre peu sensible pour la détection précoce d’atteinte
rénale. Il est également peu spécifique car influencé par le catabolisme protéique (Planché,
2007).

-79-
 • Urée
L’urée est un indicateur peu sensible et peu spécifique d’atteinte rénale chez les oiseaux.
C’est cependant un bon indicateur de l’état d’hydratation du patient en terme de sensibilité.
En effet, l’urée est éliminée par filtration glomérulaire et n’est réabsorbée qu’en cas de
déshydratation : son taux sanguin est donc bas en conditions physiologiques et augmente si
l’animal est déshydraté. Une baisse du flux urinaire et une obstruction urétérale bilatérale
peuvent également causer une hyperurémie (Planché, 2007).

• BUN
Le BUN : « Blood Urea Nitrogen », qui signifie littéralement « azote protéique sanguin »
correspond au dosage conjoint de l’acide urique et de l’urée. C’est un indicateur de
déshydratation et d’insuffisance rénale dont la compréhension est améliorée par la mesure
conjointe de l’acide urique (permettant ainsi la déduction du taux d’urée), permettant de
différencier une atteinte pré rénale d’une atteinte rénale (Harr 2006).

• Créatinine
La créatinine présente un intérêt diagnostic limité pour ce qui est des atteintes rénales et est
peu utilisée en pratique. Elle joue un rôle dans l’élimination urinaire de la créatine (dont elle
est un produit de transformation), et est excrétée par filtration glomérulaire. Elle est
également réabsorbée au niveau des tubules. Son taux sanguin est bas et augmente en cas de
lésions musculaires importantes, de baisse de la filtration glomérulaire (donc de
déshydratation), et d’atteinte rénale sévère (Planché, 2007).

Le Tableau 9 résume l’interprétation des variations des paramètres biochimiques rénaux chez
les oiseaux. On notera cependant l’intérêt diagnostic limité de ces indicateurs, dont la mesure
doit être couplée à d’autres explorations telles que l’analyse d’urine, la radiographie et
l’échographie.

-80-
 : Interprétation des modifications des paramètres biochimiques rénaux chez les oiseaux
Daprès : (1) : (Planché, 2007) ; (2) : (Harr 2006) ; (3) : (Chorfi, Venne, 2015)

Causes possibles
Paramètre Causes possibles d’une hausse
d’une baisse
1, 2 ,3
- Maladie rénale avancée (perte de 70 % de la fonction
rénale 1)
- Hausse du catabolisme protéique 1 (régime riche en
Acide urique
protéines 1,3, mobilisation protéique secondaire à une
malnutrition 1)
- Déshydratation 1, 2
- Déshydratation (insuffisance rénale pré-rénale) 1
Urée - Flux urinaire faible 1
- Obstruction urétérale bilatérale 1
- Insuffisance
hépatique 2
- Azotémie pré-rénale (déshydratation, post-prandial,
- Hausse de la diurèse
BUN hémorragie gastro intestinale) 2
2
(iatrogène/
- Insuffisance rénale
physiologique
/pathologique) 2
- Lésions musculaires sévères 1
- Atteinte rénale sévère 1
Créatinine
- Baisse de la filtration glomérulaire (déshydratation) 1
- Alimentation hyperprotéique 3

-81-
 4.2. Outils fixes et portables en biochimie sanguine : utilisations et
intérêts
Les analyses de biochimie sanguine peuvent être réalisées à l’aide d’analyseurs sanguins fixes
et portables. Ces deux types d’analyseur, possèdent différentes caractéristiques et sont utilisés
tout deux en médecine vétérinaire.

i. Outils fixes
Les analyseurs biochimiques de laboratoire sont utilisés en routine en médecine vétérinaire
dans une pratique individuelle en médecine canine comme en suivi de troupeaux en
production animale. Ils permettent d’explorer tous les paramètres évoqués, les méthodes de
mesures sont variables et dépendent de l’analyseur utilisé : il existe des techniques optiques
(réfractométrie, colorimétrie), et des techniques électrochimiques (potentiométrie directe et
indirecte).

Ces analyseurs présentent plusieurs intérêts. En premier lieu ils sont faciles et rapides
d’utilisation car demandent souvent peu de manipulations. Ils permettent également une
baisse significative des coûts, car ne nécessitent pas un renouvellement de l’ensemble des
consommables à chaque analyse, et en fonction du modèle, permettent à la fois de réaliser des
analyses par groupe de paramètres ou bien par paramètre individuel (on ne mesure alors que
les paramètres pertinents). De plus, ils sont intéressants en médecine de population car
permettent de réaliser des analyses de mélange (mélange de plusieurs échantillons prélevés
sur différents animaux). Enfin, ce sont des analyseurs qui possèdent une très grande fiabilité
de par leur technologie avancée. On notera également le confort de la réalisation d’une
analyse dans le cadre d’un laboratoire (qui permet de travailler avec aisance et de réaliser
facilement des actions sur les échantillons, comme une dilution par exemple).

Cependant, même s’ils permettent la réalisation de la plupart des analyses

biochimiques, les analyseurs fixes ne sont pas nécessairement adaptés à la mesure de tous les
paramètres en contexte d’élevage. En effet, certains paramètres sont des analytes instables et
nécessitent une analyse rapide (dans les 30 minutes voir dans les 5 minutes), sous peine de
modification artéfactuelle de leur concentration sanguine qui rend l’analyse ininterprétable.
Le Tableau 10 recense les paramètres sensibles au délai d’analyse parmi ceux que nous avons
évoqués en II.4.1. La sensibilité de ces paramètres rend leur analyse difficilement réalisable
en production animale, où le lieu de prélèvement (en général l’élevage) est très souvent

-82-
éloigné de la clinique et donc du laboratoire vétérinaire. Aussi, l’analyse réalisée ne permet
pas de nourrir le diagnostic du clinicien sur le terrain car celui-ci doit retourner au laboratoire
pour réaliser l’analyse. Ces analyseurs ne constituent donc pas une aide à la décision sur le
terrain (souvent une première décision et une conduite à tenir sont décidées avant d’avoir les
résultats d’analyse). L’utilisation des analyseurs portables prend alors tout son sens et permet
de gagner du temps.

Tableau 9 : Paramètres biochimiques instables au cours du temps : délai d’analyse recommandé et motif
D’après : (1) : (Epocal Inc, 2021) ; (2) : (Ordre des chimistes du Québec, 2018)

Paramètre Délai d’analyse recommandé Motif

Consommation par la glycolyse :
Glucose Dans les 30 minutes 1
baisse de 6% / heure
Gaz sanguins et Dans l’idéal moins de 30 Métabolisme cellulaire :
paramètres acido minutes1, toléré dans les 30 à 60 consommation d’O2, production de
2
basiques minutes CO2, baisse du pH
1
Dans l’idéal dans les 5 minutes , Hausse de 0,01 mmol/L à température
Lactates
toléré dans les 30 minutes 2 ambiante
Effet de la glycolyse et des
Hématocrite Dans l’heure 1
modifications électrolytiques
2+ 1
[Ca ] Dans les 30 minutes Effet de l’activité métabolique

ii. Outils portables

Les analyseurs biochimiques portables sont variés et on en distingue plusieurs types : certains
permettent la mesure d’un seul paramètre comme les glucomètres, les lactatomètres ou les
pH-mètres portables ; et d’autres permettent l’analyse d’une batterie de paramètres comme les
analyseur de gaz sanguins, qui permettent en général une mesure conjointe des paramètres
acido-basiques, de l’hématocrite, de la concentration sanguine en hémoglobine, de la
glycémie, ainsi que des concentrations en électrolytes.

Les analyseurs « uniparamétriques » sont déjà couramment utilisés en médecine

vétérinaire, notamment dans les domaines des urgences, soins intensifs et réanimation. Ils
sont utilisés en contexte de clinique comme en élevage (on peut prendre l’exemple de la
mesure de la glycémie, du pH sanguin et des lactates pour adapter la réanimation liquidienne
des veaux en élevage et pour améliorer l’estimation du pronostic par exemple). Les analyseurs
de gaz sanguins (et hématocrite, glycémie, ionogramme) portables ou non, couramment

-83-
utilisés en urgence, anesthésie et réanimation humaine, le sont de plus en plus en médecine
vétérinaire. Ils sont utilisés en clinique (Siméon, 2020 ; Portier, 2005) mais aussi en élevage,
pour le diagnostic des troubles métaboliques et acido-basiques chez les bovins par exemple
(Navetat et al., 2007 ; Leroux, 2018). Ces analyseurs ont également été testés en médecine
aviaire (Montesinos, Ardiaca, 2013 ; Ratliff et al., 2014) (analyseur ISTAT ® notamment).

Ainsi, l’utilisation d’analyseurs portables permet de s’affranchir de la limite imposée

par l’éloignement entre l’élevage et le laboratoire vétérinaire, ce qui est un critère primordial
en productions animales. Ils permettent également la réalisation d’une analyse au chevet de
l’animal et donc une aide à la prise de décision sur le terrain, avec l’obtention des résultats
dans les minutes qui suivent le prélèvement. Cependant leur utilisation en médecine
vétérinaire se heurte à plusieurs inconvénients notamment l’absence d’intervalle de référence
pour les espèces animales d’intérêt. En effet, ces analyseurs sont pour la plupart destinés à la
médecine humaine (ex : analyseur EPOC®, ISTAT ® …) et non vétérinaire (on citera
néanmoins l’exemple du VetStat ® développé par Idexx mais qui n’est pas portable), ainsi les
valeurs de références propres aux espèces ne sont pas encore établies, ce qui est frein à leur
utilisation concrète (Montesinos, Ardiaca, 2013 ; Leroux, 2018). De plus, ces analyseurs ne
permettent le plus souvent qu’une analyse d’échantillon individuel (donc pas de mélange de
plusieurs échantillons). Ils fonctionnent en général avec des cartouches permettant la mesure
conjointe de plusieurs paramètres, le choix de paramètres individuels est donc en général,
souvent limité. Enfin, on notera que leur technologie récente et miniaturisée en fait des
appareils de mesures parfois moins précis que les analyseurs de laboratoires, et impacte à la
hausse le coût des analyses. Les avantages et inconvénients des analyseurs fixes et portables
sont consignés en Tableau 11.
Tableau 10 : Avantages et inconvénients des deux types d’analyseurs de biochimie sanguine

Avantages Inconvénients
• Coût modéré
• Praticité • Mesure compliquée des paramètres instables
Analyseurs • Rapidité et facilité d’utilisation en contexte de productions animales
fixes • Mélange d’échantillons possible • Ne constituent pas une aide à la décision sur
• Fiabilité le terrain
• Confort du laboratoire
• Peu de valeurs de référence
• Mesure des paramètres instables dans
• Analyse individuelle uniquement
un délai court
Analyseurs • Choix restreint de paramètres et choix de
• Analyse au chevet du patient : aide à
portables paramètre individuel pas toujours possible
la décision sur le terrain
• Technologie récente et échelle réduite :
• Rapidité d’obtention des résultats
moins fiable/moins précis, coût élevé

-84-
 4.3. Bilan : quels paramètres pour quelles explorations ? quels outils de
mesure ?
Le Tableau 11 présente un bilan des paramètres dont la mesure permet l’exploration
thermique, respiratoire et métabolique chez les oiseaux. Il présente également les outils de
mesure préconisé pour ces paramètres (qu’ils soient portables (P) ou fixes (F)). Par soucis de
simplification, le choix a été fait de ne présenter que les paramètres qui seront évoqués lors de
l’étude expérimentale.

Tableau 11 : Paramètres permettant l’exploration thermique, métabolique et respiratoire chez les oiseaux,
et outils de mesures préconisés

Outil de

Paramètre Intérêt mesure

(P ou F)
Caméra
T moyenne thermique
bec
(P)
Evaluation de la thermorégulation
Thermomètre

Tcloacale digital
(P)

FR Evaluation de la ventilation
Estimation de la PaCO2 : explorations des causes Capnographe

EtCO2 métaboliques, thermiques et respiratoires des variations (P ou F)

de l’élimination du CO2

P vO 2 Validation des résultats de gazométrie sanguine (Gazométrie)

pHv
[HCO3-]v Diagnostic des troubles acido-basiques
BEb, BEecf Biochimie
TvCO2 Evaluation de l’équilibre acido-basique sanguine
SatO2,v Délivrance d’O2 tissulaire (P)
(%)
Biochimie
Détection de l’hypoxie, l’hypoperfusion
[Lac] sanguine
(mmol/L) Marqueur pronostic (sévérité, mortalité)
(P)

-85-
 [Na+] Equilibre hydrique et acido-basique
(mmol/L)
Equilibre électrolytique (Ionogramme)
+
[K ] Troubles de la fonction cardiaque, de la contractilité
(mmol/L)
musculaire et de la fonction rénale Biochimie
2+
[Ca ] Diagnostic des maladies rénales et nutritionnelles sanguine
(mmol/L)
[Cl-] Exploration des troubles acido-basiques (calcul du TA)
(mmol/L) (P ou F)
Exploration des troubles acido-basiques (diagnostic
TA
(mmol/L) différentiel de l’acidose métabolique)
(Faible valeur prédictive) Biochimie
[Créat] Détection d’atteinte rénales/glomérulaires sanguine
(mg/dL)
Etat nutritionnel, détection de lésions musculaires (P ou F)

ASAT Evaluation de la cytolyse hépatique et musculaire Biochimie

CK Evaluation de la cytolyse musculaire sanguine

ASAT/CK Evaluation de la cytolyse hépatique (P ou F)

Biochimie
Etat nutritionnel, métabolisme énergétique
[Glu] sanguine
Détection de pathologies endocrines
(P)
Biochimie
Cholestérol Etat nutritionnel
sanguine
Métabolisme énergétique
Triglycérides (P ou F)

Protéines totales Métabolisme hépatique Etat d’hydratation

Albumine Métabolisme rénal Détection de Biochimie

l’inflammation sanguine
Globuline Etat nutritionnel (P ou F)

Albumine/globuline Evolution de l’inflammation (aigue/chronique)

P : Portable ; F : fixe

-86-
 III. Etude expérimentale
1. Objectif de l’étude
L’étude du métabolisme du canard en gavage est nécessaire pour développer des outils
d’évaluation du bien-être chez les palmipèdes gavés, et ce afin de répondre à des enjeux
sociétaux et économiques pour l’amélioration de la santé et du rendement en phase de gavage.
Physiologiquement, chez l’oiseau, on sait que l’équilibre respiratoire et la thermorégulation
sont intimement liés, et que le foie occupe une place centrale dans le métabolisme
énergétique. Les études portant sur le gavage publiées à ce jour ont permis de mettre en
évidence les conséquences du gavage sur le métabolisme hépatique et énergétique.
Cependant, les modifications hématologiques, thermiques et respiratoires associées au gavage
sont encore mal connues. L’objectif de ce travail a été de les explorer à l’aide de trois
analyseurs portables : une caméra thermique, un capnographe et un analyseur sanguin
EPOC ® ; ainsi qu’à l’aide d’un analyseur biochimique de laboratoire (Vitros 350 ®).
L’imagerie thermique permet l’évaluation de la température de surface du bec chez les
canards qui, en plus de la température cloacale, renseigne sur la thermorégulation de l’animal.
La capnométrie permet une surveillance de la fonction respiratoire via la mesure de la
fréquence respiratoire et de la pression partielle en CO2 dans l’air expiré (EtCO2). L’analyseur
sanguin portable EPOC ® est utilisé en médecine humaine et vétérinaire, comme outil de
surveillance de l’équilibre acido-basique, respiratoire et électrolytique. Il permet la mesure de
22 paramètres biochimiques permettant notamment une surveillance de la fonction
respiratoire (gaz sanguins), acido-basique (pH et trou anionique) et électrolytique
(ionogramme). Enfin l’analyseur de laboratoire Vitros 350 ®, modèle utilisé en routine en
médecine vétérinaire, permet le suivi de paramètres biochimiques reflétant le métabolisme
énergétique (cholestérol, triglycérides), hépatique (ASAT, CK) et protéique (protéines totales,
albumine).
Cette étude consiste en l’utilisation de ces quatre analyseurs (et d’un thermomètre
digital) pour la mesure et le calcul de 29 paramètres biochimiques, thermiques et respiratoires,
en début, milieu et fin de gavage, chez 20 canards mulards, afin d’évaluer leur évolution au
cours du gavage et de les confronter aux valeurs disponibles dans la littératures chez le
canard, ou à défaut les volailles ou les mammifères. L’utilisation d’outils portables pour le
suivi de paramètres comme réalisé au cours de cette étude peut également participer, à plus
long terme, à l’élaboration de nouveaux outils pour le diagnostic vétérinaire et l’évaluation
du bien-être animal, chez le canard en gavage.

-87-
 2. Matériel et méthode
L’étude a été menée sur des animaux présents au Palmipôle des Landes sur le site
d’Artiguères à Benquet. C’est un pôle de recherche et développement publique qui réunit
quatre structures : l’INRAE (Institut National de Recherche pour l’Agriculture,
l’Alimentation et l’Environnement), l’ITAVI (Institut Technique de l’AVIculture), le CEPSO
(Centre d’Etudes des Palmipèdes du Sud Ouest), et l’ASSELDOR (ASSociation des ELeveurs
de DORdogne).
Les animaux faisaient partie d’une étude menée au sein du projet PRECIPALM :
« Vers un pilotage de précision du gavage des canards pour améliorer les performances de
production et le bien-être » (en partenariat avec Ovalie Innovation). Ce projet a été déposé par
l’UE INRAE (responsable INRAE : Monsieur Olivier LAVIALLE, n° d’agrément C400371 ;
responsable du projet : Monsieur Xavier MARTIN) et Ovalie Innovation (chef de projet :
Monsieur Julio VALLES). Le projet PRECIPALM ainsi que le matériel pour l’essai ont été
financés par FranceAgriMer (Etablissement National des Produits de l’Agriculture et de la
Mer).
En application des dispositions du code rural et de la pêche maritime, notamment des
articles R.214-87 à R.214-126, ce projet est référencé sous le numéro APAFIS#23931-
2020020410257031 v5 ; et a été évalué sur le plan éthique par le comité d'éthique en
expérimentation animale n°073 et a reçu un avis favorable. La copie officielle de l’agrément
est disponible en Annexe 2.

2.1. Description du lot étudié

i. Environnement
Les animaux étaient logés dans un bâtiment de gavage de la station expérimentale dont le plan
est présenté en Annexe 3. Les animaux étudiés se situaient dans la première des deux salles
du bâtiment. Les animaux étaient hébergés dans des loges de quatre canards, réparties sur
toute la longueur du bâtiment.
Le système de refroidissement était constitué d’un mur de pad-cooling 1 à une
extrémité et d’extracteurs à l’extrémité opposée. Il se déclenchait si la température ambiante
dépassait 18°C. Une conduite d’air avec soufflerie était également disposée au-dessus des
loges.

1 Le pad-cooling est un système de refroidissement utilisé en élevage, constitué d’un panneau refroidissant
alvéolé (en cellulose ou en plastique) traversé par un courant d’eau qui coule par gravité

-88-
 Les canards destinés aux études expérimentales étaient au nombre de 85, mais le choix
a été fait d’installer un lot complet de 640 canards dans le bâtiment. L’objectif était de
reproduire des conditions « normales » d’élevage. En effet, un lot de taille conventionnelle
permet d’exploiter la capacité d’accueil du bâtiment dans sa totalité et donc de reproduire des
conditions « normales » de gavage (flux d’air, température, hygrométrie, taux de CO2 dans
l’air). De plus, les animaux s’inscrivant dans notre étude expérimentale ont tous été choisis au
sein de la même salle de gavage pour garantir une homogénéité des conditions d’ambiance.

ii. Animaux

Les animaux étudiés faisaient partie d’un lot de canards mulards, en provenance d’une
exploitation à Herm (40990, à 70 km du Palmipôle) possédant l’IGP canard gras, de souche
PKL x MMGAS. Ils étaient âgés de 95 jours à leur arrivée, avec un poids vif moyen sur le lot
de 4,169 kg.
Les canards du lot ont été répartis aléatoirement dans les deux salles de gavage, en
deux demi-lots de taille égale (320 canards par salle). Parmi les 85 canards destinés aux
études expérimentales, 20 canards ont été choisis pour notre étude. Pour se faire cinq loges de
quatre canards ont été choisies dans la première salle de gavage. Ces loges étaient réparties
sur toute la longueur du bâtiment (afin de s’affranchir des variations locales des facteurs
d’ambiance). Tous les canards étudiés ont été identifiés par une bague de marquage
individuelle, ainsi qu’avec une bombe de couleur (quatre couleurs différentes par loge). La
localisation des loges et les numéros des canards intégrant notre étude sont représentés en
Annexe 4.

iii. Gavage

Les animaux sont arrivés sur le site vers 11h le 26/06/2020, avec une mise en place terminée à
12h30. Les animaux ont été gavés à l’aide d’une gaveuse électrique, à déclenchement manuel,
et manipulée par le même opérateur tout le long du gavage. Le premier repas a été distribué le
26/07 à 17h, puis ils ont reçu deux repas par jour, le matin à partir de 6h et le soir à partir de
17h sur une durée de 11 jours correspondant à 21 repas avec une quantité d’aliment
administré (dose réelle humide) variant de 428 g en début de gavage à 851 g en fin de gavage.
La composition et les quantités administrées lors des repas au cours du gavage sont détaillées
en Annexe 5.

-89-
 iv. Abattage
Les animaux ont été abattus le 07/07/2020 au matin. Les 85 canards destinés aux études ont
été abattus sur le site de l’INRAE afin de réaliser des autopsies individuelles.

2.2. Suivi du métabolisme

i. Réalisation des prélèvements

Pour chaque canard, les observations et mesures suivantes ont été effectuées (les détails de
chaque étape sont abordés ci-après) dans l’ordre suivant :
• Relevé du numéro de canard (indiqué par la couleur de la bombe et la bague)
• Observation de l’animal et attribution d’un score « propreté, posture, respiration »
(score PPR)
• Relevé de la température centrale du bec avec une caméra thermique et enregistrement
d’un cliché thermique pour traitement ultérieur
• Positionnement de la sonde du capnographe, observation de la courbe, relevé de la
fréquence respiratoire (FR), et de l’EtCO2
• Prise de température cloacale avec un thermomètre digital
• Prélèvement sanguin au sinus occipital
• Analyse du prélèvement à l’aide de l’analyseur portable EPOC ®, et identification du
tube pour conservation
L’ensemble du matériel a été disposé sur une desserte à roulettes pour procéder à la prise de
mesure. Une seconde table était positionnée à proximité de la première pour y poser l’animal
examiné le temps des prélèvements. La Figure 16 (page suivante) illustre la disposition du
matériel.

Les manipulateurs étaient au nombre de cinq et avaient chacun un rôle spécifique

(deux personnes à la contention, un manipulateur à la prise de température cloacale et à la
caméra thermique ainsi qu’au prélèvement sanguin, un manipulateur au positionnement du
capnographe et à la lecture du capnogramme et au relevé des valeurs, un manipulateur à
l’utilisation de l’EPOC ®). L’attribution du score PPR et l’utilisation de l’EPOC ® ont été
réalisées par le même manipulateur tout au long de l’étude. Les canards étaient capturés un
par un, par un seul manipulateur, en commençant par la loge la plus proche de l’entrée de la
salle. La durée de contention nécessaire à la réalisation des mesures et prélèvements était
d’environ 10 minutes par canard (de la capture à la remise en loge).

-90-
 Figure 16 : Présentation du matériel expérimental

Les mesures ont été réalisées au cours de trois après-midi (de 13h30 à 17h en
moyenne) les 26/07/2020, 02/07/2020 et 06/07/2020, correspondant aux jours 1 (J1), 7 (J7) et
11 (J11), c’est à dire au début, au milieu et à la fin du gavage (Figure 17).

Figure 17 : Chronologie des évènements au cours de l’étude expérimentale

L’ensemble des informations recueillies lors des prélèvements ont été consignées sur une
feuille de suivi individuelle (une feuille par canard et par jour), présentée en Annexe 6.

ii. Suivi des paramètres d’ambiance

Tout au long de l’étude, des capteurs étaient présents dans la salle afin de mesurer :
• la température ambiante en °C, (avec une précision de ± 0,1°C)

-91-
 • l’humidité relative (ou degré hydrométrique) qui correspond au « rapport de la
quantité de vapeur d'eau contenue dans l'air sur la quantité de vapeur d'eau maximale
possible, exprimé en pourcentage (100 % correspond à un air saturé de vapeur d’eau et
0 % à un air parfaitement sec) » (Météo France), (avec une précision de ± 0,1%)
Ces deux paramètres étaient mesurés en deux points : milieu et fond de salle. Les variations
observées étaient homogènes dans toute la salle (effet très peu significatif de la position dans
la salle).
Une valeur moyenne a été calculée pour la salle dans sa globalité à partir de ces deux valeurs.

iii. Examen visuel rapproché des animaux

L’établissement d’un score « propreté, posture, respiration » (noté score PPR) a été fait à
partir de quatre critères (définis selon une initiative personnelle) : propreté du bec, propreté de
la narine, position de l’animal, respiration. Pour chacun de ces critères, une note de 1 à 4 a été
attribuée, 1 correspondant à la situation la moins satisfaisante et 4 à la situation la plus
satisfaisante. Le score total obtenu est une note sur 16, 16/16 correspondant à un animal
présentant un score PPR très satisfaisant. La grille d’attribution de ce score est présentée
Figure 18, avec les différents critères de notation et les conditions d’attribution des notes pour
ces critères.

Note
1 2 3 4 Note
Critère
Propreté du Bec légèrement /4
Bec très souillé Bec souillé Bec non souillé
bec souillé
Narine /4
Propreté de Narine sale et Narine non
Narine sale légèrement
la narine obstruée souillée
souillée
Boiterie /4
Décubitus, modérée,
Position Boiterie légère Animal debout
boiterie sévère difficultés à se
lever
Fréquence Fréquence Fréquence /4
Respiration à
respiratoire et respiratoire et respiratoire ou
fréquence et
Respiration amplitude très amplitude amplitude
amplitude
augmentées, légèrement légèrement
normales
halètement augmentées augmentée
Score
Score final final
/16

Figure 18 : Grille d’attribution du score PPR

-92-
 iv. Température du bec
La température de surface du bec a été mesurée à l’aide d’une caméra thermique Fluke ®
Ti32. La précision de la mesure est de ± 0,1°C.
Pour la prise de mesure, la caméra était placée à environ trente centimètres du bec du
canard et dans un plan parallèle au-dessus du bec. La mise au point était manuelle. Un relevé
de la température centrale a été réalisé le jour même, et un cliché a été enregistré pour chaque
canard.
Les clichés ont par la suite été traités via le logiciel Smart View version 4.3. Ce
logiciel affecte à chaque pixel de l’image une valeur de température, permettant de calculer
sur une surface sélectionnée : la température maximale, la température minimale, la
température moyenne. Pour l’étude statistique, seule la valeur de température moyenne du bec
(T moyenne bec) a été retenue.
La Figure 19 présente la méthode de prise de cliché ainsi qu’un exemple de photo thermique
et de son exploitation.

a)

b) c)

Figure 19 : Prise de température du bec par photographie thermique

a) Méthode de prise de photo thermique
b) Exemple de photographie obtenue (canard n°2 à J1), le repère indique le point central du bec
sélectionné au moment de la prise de cliché, et la température en ce point
c) Exemple d’exploitation de cette photographie sur Smart View

-93-
 v. Capnométrie
Les mesures de capnométrie ont été réalisées à l’aide d’un capnographe portable modèle
V8401B ® de la marque Braun. L’appareil mesure la fréquence respiratoire (notée FR) dans
un intervalle de 0 à 150 mpm et avec une précision de ± 1 mpm. Il permet également et
surtout de visualiser le tracé de la pression partielle de CO2 dans l’air expiré au cours de la
respiration (appelé capnogramme), et donne une valeur de l’EtCO2 (pression partielle en CO2
dans l’air expiré, en fin d’expiration) dans un intervalle de 0 à 100 mmHg et avec une
précision de ± 2 mmHg.
La sonde a été modifiée pour une meilleure adaptation à l’anatomie des canards, avec
l’ajout d’un embout en caoutchouc au bout du capteur. La Figure 20 présente la méthode de
prise de mesure ainsi que l’affichage de l’écran du capnographe.

a) b)

Figure 20 : Méthode de suivi capnographique des animaux

a) Positionnement de la sonde pour les mesures de capnométrie
b) Affichage de l’écran du capnographe

Pour l’étude statistique seules les FR et l’EtCO2 ont été considérées. Le capnogramme a été
exploité uniquement lors des manipulations pour vérifier la qualité du signal. Les valeurs de
FR et EtCO2 ont été relevées pour l’étude au bout de dix cycles respiratoires et après une
stabilisation des valeurs affichées et du signal.

vi. Température cloacale

La température cloacale (notée Tcloacale) a été mesurée à l’aide d’un thermomètre digital
(modèle MT-101R de la marque Torm ®). Celui-ci possédait une plage de mesure de 32 à
42,9°C et une précision de ± 0,1°C entre 35,5°C et 42,0°C et ±0,2°C en dessous de 35,5°C et
au-dessus de 42,0°C.

-94-
 vii. Prélèvement sanguin
Le prélèvement sanguin a été réalisé au sinus occipital à l’aide d’un système BD
Vacutainer ®, avec des aiguilles de taille 18 G. Une garde a été fabriquée à l’aide du bouchon
plastique d’une aiguille, afin de sécuriser le système compte tenu de la taille des aiguilles par
rapport à la profondeur du sinus occipital des canards. Pour les prélèvements sanguins, le
constructeur EPOC ® préconise un prélèvement directement sur seringue héparinée de 1 mL
ou sur capillaire CareFill ® avant d’être injecté dans la cartouche. Cependant, pour des
raisons de praticité et de coût, les prélèvements ont été réalisés sur tube sous vide hépariné
(héparine de lithium) d’une contenance de 4 mL (remplissage minimum 2 mL). La Figure 21
présente la méthode de prélèvement.

a) b)

Figure 21 : Prélèvement sanguin au sinus veineux

a) Matériel de prélèvement
b) Réalisation du prélèvement

Une fois plein, le tube a été retourné une fois puis le sang a été prélevé à l’aide d’une
seringue sèche de 1 mL et d’une aiguille de taille 18 G. Les seringues de 1 mL ont
minutieusement été remplies dans leur totalité et bouchées pour limiter les échanges gazeux
avant que le sang ne soit injecté dans la cartouche EPOC ®. Le temps écoulé entre le
prélèvement et l’injection de l’échantillon dans l’analyseur EPOC ® était de quatre à six
minutes. Le tube a ensuite été agité huit fois, identifié et placé dans un porte tube.

viii. Biochimie portable

L’analyseur portable qui a été utilisé est l’analyseur EPOC ® (version epoc Host ®)
développé par SIEMENS Healthineers TM et distribué par KITVIA.

-95-
Les cartouches utilisées étaient des cartouches BGEM (Blood Gas Electrolytes and
Metabolites, modèle BGEM CT-1006-00-00) (Epocal Inc, 2021).
L’analyseur EPOC ® mesure et calcule 22 paramètres biochimiques (gaz du sang,
électrolytes, métabolites) en 3 minutes et avec 92 µL de sang hépariné (KITVIA, 2017a). Le
système a été réglé pour une analyse sur sang veineux. Le Tableau 13 présente les paramètres
mesurés ou calculés par l’analyseur, la méthode de mesure/calcul, ainsi que les plages de
mesure.

Tableau 12 : Paramètres biochimiques mesurés (M) ou calculés (C) au chevet de l’animal à l’aide de
l’analyseur EPOC ® D’après (Epocal Inc, 2021) ; (SIEMENS Healthineers, s.d.)

Mesuré
Acronyme
Signification au sein de Plage de (M) / Méthode de
sur Unité
l’étude mesure Calculé mesure/calcul
l’EPOC ®
(C)
PvCO2 : pression partielle
pCO2 en CO2 dans le sang mmHg 5 - 250 M Potentiométrie
veineux
PvCO2 corr : Valeur de
pCO2 (T) = pCO2
pCO2 corrigée en fonction
pCO2 (T) mmHg 5 - 250 C x 100,019 x (T-37)
de la température de
l’animal (T)*
PvO2 : pression partielle
pO2 en O2 dans le sang mmHg 5 - 750 M Ampérométrie
veineux
pO2 (T) = pO2 x
10(A x (T-37))
Avec
PvO2 corr : Valeur de pO2 A = ((5,49 x 10-11 x
pO2 (T) mmHg 5 - 750 C
corrigée en fonction de T* pO20,88 ) + 0,071)) /
((9,71 x 109 x pO23,88)
+ 2,30)

TvCO2 : teneur veineuse

1,0 – TCO2 = cHCO3 +
TCO2 en CO2 (CO2, mmol/L C
85,0 0,0307 x pCO2
bicarbonates, H2CO3)
3
cSO2 = 100 (X +
3
150X) / (X + 150X +
SatO2.v : saturation en O2 23400)
0,0 –
cSO2 de l’hémoglobine dans le % C avec
100,0
sang veineux X = pO2 x 10A
Et A = [0,48(pH – 7,4)
– 0,0013(cHCO3 –
25)]
pH pHv : pH veineux s.u. 6,5 - 8,0 M Potentiométrie
pH (T) = pH – 0,0147
pHv.corr : Valeur corrigée
pH (T) s.u. 6,5 - 8,0 C x (T – 37) + 0,0065 x
du pHv en fonction de T*
(7,4 – pH) x (T – 37)

-96-
 cHCO3 = 10A
[HCO3-]v : avec
1,0 –
cHCO3 concentration veineuse mmol/L C A = pH + LOG (pCO2) -
85,0
en bicarbonates
7,608
[Lac]v : lactatémie :
concentration en 0,30 -
Lac mmol/L M Ampérométrie
lactates dans le sang 20,00
veineux
BEv : « Base excess » :
excès de base veineux BEb = (1 – 0,014 x cHgb) x
BEb.v : « BE blood » : -30 -
BEb C (cHCO3 – 24,8 + (1,43 x
excès de base du sang +30
cHgb + 7,7) x (pH – 7,4))
veineux
BEecf.v: « BE mmol/L
extracellular fluid » :
excès de base du
liquide extra-cellulaire -30 - BEecf = cHCO3 – 24,8 +
BEecf C
(ou excès de base +30
16,2 x (pH – 7,4)
standardisé) veineux

[Na+] : natrémie :
Na concentration en mmol/L 85 - 180 M Potentiométrie
sodium dans le sang
[K+] : kaliémie :
1,5 -
K concentration en mmol/L M Potentiométrie
12,0
potassium dans le sang
[Ca2+] : concentration
Ca sanguine en calcium mmol/L 0,25 - 4 M Potentiométrie
ionisé
-
[Cl ] : chlorémie :
Cl concentration sanguine mmol/L 65 - 140 M Potentiométrie
en chlorure
[Glu] : glycémie :
Glu concentration sanguine mg/dL 20 - 700 M Ampérométrie
en glucose
[Créat] :
créatininémie : 0,30 –
Crea mg/dL M Ampérométrie
concentration sanguine 15,0
en créatinine
[Urée] : urémie :
Urea concentration sanguine mmol/L 1,1-42,8 M Potentiométrie
en urée
« Blood Urea
Nitrogen » : azote
BUN mg/dL 3-120 M Potentiométrie
uréique sanguin (urée +
acide urique)
Hct
Non interprétables
cHgb

En italique : paramètres non utilisés pour l’étude statistique ; * : T: température interne (cloacale ici) à
indiquer par le manipulateur lors de l’analyse ; ** : paramètre calculé lors de l’exploitation des résultats

-97-
En plus de ces paramètres, le trou anionique (TA) a été calculé manuellement, selon
l’Équation 4 (p. 43).

Pour chaque canard, la température cloacale a été renseignée dans l’analyseur pour le
calcul des paramètres corrigés en fonction de la température. Les résultats obtenus ont été
exportés en fichier de format csv, puis convertis en format excel pour analyse des données.

En raison du manque de fiabilité des mesures d’hématocrite et de concentration

sanguine en hémoglobine chez les oiseaux (développé en II.4.1.vi, p.78) et d’après (Planché,
2007 ; Scanes, 2015a ; Epocal Inc, 2021)), il a été décidé d’exclure ces paramètres de notre
étude. De plus, de part les particularités des oiseaux par rapport aux mammifères vis à vis de
leur température centrale (développé en I.1.1.i, p.19 et d’après (Powell, 2015)) les paramètres
acido-basiques et gazométriques pris en compte lors de l’étude statistique sont les paramètres
corrigés en fonction de la température cloacale.

ix. Biochimie en laboratoire

Pour l’analyse biochimique de laboratoire, les tubes héparinés prélevés ont été centrifugés à
l’aide d’une centrifugeuse GR 4,11 ® de la marque Jouan réglée à une vitesse de 3700
tours/minute pendant 20 minutes, dans l’heure suivant la réalisation des prélèvements et dans
le laboratoire du site expérimental. Le plasma a ensuite été prélevé et placé dans des
microtubes de 1,5 mL puis congelés et conservés à -20°C.
Les tubes ont été transportés sous couvert du froid négatif afin d’être analysés au
laboratoire central de l’ENVT le 02/12/2020 (délai prélèvement-analyse : 6 mois), à l’aide de
l’analyseur Vitros 350 ® de la marque Ortho Clinical Diagnostics. Le Tableau 14 présente la
liste des paramètres mesurés, ainsi que les paramètres calculés (lors du traitement des
données). Tous ces paramètres ont été pris en compte pour l’étude statistique.

-98-
Tableau 13 : Paramètres biochimiques mesurés (M) au laboratoire central de l’ENVT ou calculés (C) lors
de l’exploitation des données
D’après (Ortho Clinical Diagnostics, 2020)

Mesuré
Plage
Paramètre (M) / Méthode de
Signification Unité de
Calculé mesure/calcul
mesure
(C)
[ASAT] :
concentration
3,0 - Dosage
ASAT sanguine en U/L M
750,0 cinétique
ASpartate
AminoTransférase
[CK] : concentration
20 - Dosage
CK sanguine en U/L M
1600 cinétique
Creatine Kinase
ASAT/CK Rapport ASAT/CK s.u. C [ASAT]/[CK]
[Chol] :
cholestérolémie :
1,29 –
Cholestérol concentration mmol/L M Colorimétrie
8,40
sanguine en
cholestérol
[Trigly] :
concentration 0,11-
Triglycérides mmol/L M Colorimétrie
sanguine en 5,93
triglycérides
[Prot tot] :
protéinémie :
concentration 2,0 -
Protéines totales g/L M Colorimétrie
plasmatique en 11,0
protéines

[Albu] :
albuminémie :
1,0 –
Albumine concentration g/L M Colorimétrie
6,0
plasmatique en
albumine
[Globu] :
globulinémie : [Globu] =
Globulines concentration g/L C [Prot tot]-
plasmatique en [Albu]
globulines
Albumine/globulines Rapport Albu/Globu U C [Albu]/[Globu]

-99-
 x. Paramètres de rendement

En parallèle des mesures des paramètres biochimiques, le suivi des paramètres individuels de
rendement a été réalisé par l’équipe PRECIPALM. Les paramètres pris en compte pour
l’analyse statistique sont les suivants :
• Poids vif à la mise en place (le 26/06) (poids MEP) (en g)
• Poids vif lors de l’abattage (poids abattage) (en g)
• Poids de carcasse ressuyée2 (poids ressuyage) (en g)
• Poids de foie chaud (poids du foie au moment de l’abattage) (poids foie) (en g)
• Taux de fonte du foie (taux fonte) (en %) calculé selon la méthode suivante (Projet
PRECIPLAM) :
o prélèvement d’environ 60g de foie (noté P1)
o mise en conserve et passage à l’autoclave 1h à une température T = 85°C et
une pression P = 0,8 Bar
o ouverture des boites, retrait et pesée du foie restant (noté P2)
o calcul taux de fonte = (P2 / P1) x 100

xi. Traitement des données

Pour certains paramètres, les résultats obtenus se situaient hors des plages de mesures des
outils utilisés ou ils n’ont pas pu être mesurés. Des valeurs ont tout de même été attribuées
pour permettre l’analyse statistique, elles ont été choisies selon les méthodes décrites ci-après.

Température cloacale
Pour certains animaux, la température cloacale dépassait la plage de mesure du thermomètre
(température > 43°C) : la valeur 43 °C a été retenue pour l’analyse.

Analyseur EPOC ®
Pour [Cl-], la mesure à J11 pour le canard n°18 n’a pas pu être effectuée (erreur de la
cartouche). Pour l’analyse statistique une valeur a été tirée aléatoirement entre le minimum et
le maximum des valeurs obtenues à J11 chez les autres canards.

2
Carcasse ayant subi un ressuyage, c’est à dire une exposition à l’air libre après abattage pour permettre son
refroidissement et l’évaporation de l’humidité de surface

-100-
Pour les canards n°15 et 19 à J11, la valeur de [Créat] était en dessous du seuil de mesure de
l’analyseur (< 0,31 mg/dL). Une valeur de 0,3 mg/dL a été attribuée pour l’analyse statistique.
Pour l’[Urée] et le BUN, tous les résultats obtenus se situaient hors de la plage de mesure de
l’analyseur ([Urée] < 1,1 mmol/L et BUN < 3 mg/dL). Ces paramètres n’ont donc pas été pris
en compte dans l’analyse statistique.

Biochimie
Pour l’analyse statistique, le canard n°16 a été exclu car les paramètres n’ont pas pu être
mesurés sur le sérum de J11 car celui-ci était trop lactescent (plusieurs dilutions successives
ont été réalisées, sans succès). Les résultats présentés portent donc sur 19 canards.

xii. Analyse statistique

L’analyse des résultats a été réalisée en deux étapes : une étape descriptive et une étape
analytique. L’analyse statistique (traitement des données, statistiques descriptives,
représentations graphiques, comparaison des séries de valeurs au cours du temps) a été
réalisée à l’aide du logiciel Rstudio, version 1.3.1093 et du logiciel Microsoft Excel 2011
(version 14.5.2).

Statistiques descriptives
Pour l’ensemble des paramètres étudiés, différents paramètres statistiques ont été calculés
(fonction summary sur Rstudio) pour les valeurs recueillies à J1, J7 et J11 : moyenne (Moy.),
médiane (Med.), premier et troisième quartile (Q1 et Q3), minimum (Min.) et maximum
(Max.). L’écart interquartile (Q3-Q1) a également été calculé afin de caractériser la dispersion
et l’homogénéité des séries statistiques.
Enfin, l’écart type a été calculé à l’aide de Microsoft Excel (fonction
ECARTTYPE.STANDARD).

Evolution des paramètres au cours du gavage

Dans un premier temps, le test de Shapiro-Wilk (fonction Shapiro.test sur Rstudio) a
été utilisé pour évaluer la normalité de la distribution des valeurs, pour les différents
paramètres étudiés. Les paramètres ont ainsi été classés en deux catégories : variables à
distribution normale et variables à distribution non paramétrique.
Dans un second temps, la comparaison des variables à J1, J7 et J11 a été réalisée selon
une analyse à deux facteurs : le temps (donc le jour de gavage, à savoir 1, 7 et 11) et

-101-
l’individu (donc le numéro du canard, de 1 à 20). Deux tests ont été réalisés : un premier pour
déterminer la significativité de la différence entre les jours de gavage de façon globale, et un
second pour étudier cette significativité entre les jours de gavage deux à deux.

Les tests réalisés ont été les suivants :

• pour les variables à distribution normale :
o une Anova (fonction aov sur Rstudio) à deux facteurs (jour de gavage et n° de
canard)
o un test de de Tukey (TukeyHSD sur Rstudio), basé sur le résultat de l’Anova
• pour les variables à distribution non paramétrique :
o un test de Friedman (fonction friedman_test sur Rstudio)
o un test des rangs de Wilcoxon (fonction wilcox_test sur Rstudio), apparié
(argument paired = TRUE) ce qui signifie que les trois échantillons à J1, J7 et
J11 sont identiques (on observe les mêmes individus)

Ces tests permettent ainsi de faire une étude intra-individuelle (c’est à dire en considérant
chaque individu de façon indépendante) de l’évolution des paramètres étudiés au cours du
temps. Pour tous les tests, il a été choisi un niveau de confiance à 95%. Le Tableau 15
présente pour l’ensemble des test réalisés, les hypothèse nulles et les conclusion en fonction
de la p-value obtenue.
On considèrera que la p-value est significative si elle est inférieure à 0,05. Le détail des
valeurs des p-value obtenues lors des tests de comparaison est donné en Annexe 8.

Des Box-plot regroupant J1, J7 et J11 ont ensuite été réalisés afin d’observer graphiquement
l’évolution des paramètres au cours du gavage.

-102-
Tableau 14 : Tests réalisés lors de l’analyse statistique descriptive : hypothèse nulle et conclusions selon la
valeur de la p-value obtenue
D’après (STDHA, 2021) et (DATA NOVIA, 2021)

Hypothèse
Test Objectif p-value Conclusion
nulle (H0)
Rejet de H0 : la variable
≤ 0,05 ne suit pas une loi
Evaluer la normalité normale
Test de Shapiro- de la distribution de La variable suit
Wilk la variable (ie le une loi normale
paramètre mesuré) H0 confirmée : la
> 0,05 variable suit une loi
normale

Rejet de H0 :
sur l’ensemble des
Anova à deux
canards en suivi
facteurs (variables
≤ 0,05 individuel, on a une
à distribution
variation significative de
normale) Il n’y a pas
la variable en fonction
d’effet du
du jour de gavage
Comparaison* des 3 facteur jour de
H0 confirmée :
groupes (J1, J7, J11) gavage sur la
sur l’ensemble des
variation de la
Test de Friedman canards en suivi
variable
(variables à individuel, il n’y a pas de
> 0,05
distribution non variation significative de
paramétrique) la variable en fonction
du jour de gavage

Rejet de H0 :
sur l’ensemble des
Test de Tukey
canards en suivi
(variables à
≤ 0,05 individuel, on a une
distribution
différence significative
normale)
de la variable entre les
Comparaison* des Les deux deux jours considérés
groupes 2 à 2 (J1/J7, échantillons H0 confirmée :
J7/J11, J1/J11) sont identiques sur l’ensemble des
Test de Wilcoxon canards en suivi
(variables à individuel, il n’y a pas de
> 0,05
distribution non différence significative
paramétrique) de la variable entre les
deux jours considérés

* : La comparaison est intra individuelle

-103-
 Score clinique au cours du gavage
ns
18
***
***
3. Résultats

Score clinique (/16)

16 résultats, on notera : * si p ≤ 0,05 ; ** si 0,001 < p
Dans la représentation graphique des
0,01 ; et *** si p ≤ 0,001 ; avec p la p-value obtenue lors des tests de comparaison. La
notation (ns) signifie que la p-value n’est pas significative. Ces p-value sont signalées au
14
dessus des box plot conjointement à des accolades repérant les groupes concernés.
Les valeurs aberrantes sont signalées par le signe suivant :
En ce qui concerne les résultats numériques, la notation « EX » signifie x 10X.
12

3.1. Evolution des paramètres

1 d’ambiance
7 11
Jour de gavage
L’évolution de la température ambiante et de l’humidité relative en salle de gavage au cours
du temps est présentée en Annexe 7 (tout au long du gavage et les jours des prélèvements). Le
Tableau 16 présente les moyennes des valeurs relevées les jours où les prélèvements ont été
réalisés (de 13h30 à 17h).

Tableau 15 : Température ambiante et humidité relative moyennes lors des prélèvements

Données : projet PRECIPALM

Jour Température ambiante moyenne (°C) Hygrométrie moyenne (%)

J1 18,51 ± 0,4 82,41 ± 3,7
J7 20,88 ± 1,0 88,00 ± 2,0
J11 21,70 ± 1,5 79,3 ± 4,0

3.2. Rendements obtenus

Les résultats numériques et graphiques pour les rendements concernant les animaux de notre
étude sont présentés en Annexe 9. L’ensemble des canards étudiés ont été abattus, aucune
lésion visible n’a été observée lors des autopsies et l’ensemble du recueil des données a pu
être réalisé pour chaque canard de façon individuelle. Une forte hétérogénéité entre les
individus a été observée, tant en ce qui concerne le poids vif à la mise en place que dans les
résultats de rendement (poids vif à l’abattage, poids de carcasse, poids de foie chaud et taux
de fonte du foie) (voir Annexe 9.b).

-104-
 3.3. Evolution des paramètres mesurés au cours du gavage
i. Score PPR
Score PPR au
Score clinique au cours dugavage
cours du gavage
ns
18
***
***

Score clinique (/16)

16

Score PPR (/16)

14

12
1 7 11
Jour de gavage

Graphique 1 : Evolution du score PPR des animaux au cours du gavage

Les résultats de l’observation des individus présentés dans le Graphique 1 montrent une
dégradation significative de l’état « propreté, posture, respiration » des animaux au cours du
gavage. La baisse d’état est brutale entre le début (moy. 16/16) et le mi gavage (moy. 14,0 ±
0,3 /16). Dans la seconde partie du gavage (entre mi et fin de gavage), il n’y a pas de
différence significative (moyenne 13,8 ± 1,0/16 en fin de gavage) mais on observe une plus
grande hétérogénéité entre les animaux. La majorité de ceux-ci se divisent en trois groupes de
six animaux, présentant un score clinique de 15, 14 ou 13/16 ; et deux animaux
« décrochent » par rapport au reste du groupe avec un score de 12/16.

Les observations révèlent également que l’ensemble des animaux présentait une respiration
haletante, bec ouvert lors du début de l’après-midi de prélèvement à mi-gavage. Ils ont tous
reçu une note de 2/4 au critère respiration. En fin d’après-midi, ils étaient tous en position
couchée.
En fin de gavage, 11 canards présentaient un halètement et une respiration bec ouvert et ont
reçu une note de 2/4 au critère respiration. Les autres présentaient un halètement mais avec
une respiration bec fermé et ont reçu une note de 3/4.

ii. Température moyenne du bec et température cloacale

Les températures obtenues par caméra thermique pour le bec varient entre 22,7 et
33,3°C au cours du gavage (Tableau 16). Toutefois, l’évolution de la température moyenne du
bec n’est pas statistiquement significative. On remarque également une forte hétérogénéité et
une forte dispersion des valeurs en début de gavage, avec un écart important entre Q1 et Q3
(Q3-Q1 = 5,5°C à J1, 1,5°C à J7 et 1,6°C à J11) (Graphique 2.a, Tableau 17).

-105-
Les températures cloacales varient entre 40,0 et 43,0°C au cours du gavage et augmentent
avec le temps (Graphique 2.b). Cette augmentation est significative entre le début (moy. 41,1
± 0,5 °C) et le milieu de gavage (moy. 42,48 ± 0,35 °C), et entre le début et la fin de gavage.
Par contre il n’y a pas de différence significative entre le milieu et la fin du gavage (moy. 42,7
± 0,3 °C) (même si la tendance se poursuit à la hausse) (Graphique 2.b, Tableau 17).

T moyenne bec au cours du gavage T cloacale au cours du gavage

Temp. moy. du bec au cours du gavage Température cloacale au cours du gavage
ns 45 ns
40
ns ***
ns ***
44
T moyenne bec (°C)

35

T cloacale (°C)
43

30 42

41
25

40

1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)

Graphique 2 : Evolution de la température moyenne du bec (a) et de la température cloacale (b) au cours
du gavage

Tableau 16 : Résultats numériques pour la température moyenne du bec et la température cloacale au

cours du gavage

Paramètre T moyenne bec (°C) T cloacale (°C)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 22,7 28,2 23,3 40,0 41,6 41,8
Q1 27,0 29,5 30,0 40,9 42,3 42,5
Med 31,2 30,2 30,7 41,1 42,6 42,8
Moy 30,0 30,2 30,4 41,1 42,5 42,7
± 3,0 ± 1,1 ± 2,1 ± 0,5 ± 0,4 ± 0,3
Q3 32,5 31,0 31,6 41,5 42,7 43,0
Max. 34,3 32,7 33,3 42,1 42,9 43,0
Q3-Q1 5,5 1,5 1,6 0,6 0,4 0,5

-106-
 iii. Capnométrie
On observe une hausse significative de la fréquence respiratoire au cours du gavage,
particulièrement au début (moy. 19 ± 6 mpm à J1 ; moy. 33 ± 9 mpm à J7 et moy. 50 ± 22
mpm, à J11) (Graphique 3.a). On remarque également une forte hétérogénéité au sein du lot
en fin de gavage avec un écart inter quartiles qui se creuse à J11 (Q3-Q1 = 29 mpm) par
rapport à J1 (Q3-Q1 = 7 mpm) et J7 (Q3-Q1 = 8 mpm) (Graphique 3.a, Tableau 17).

Pour l’EtCO2, on observe une hausse significative entre le début (moy. 44 ± 3 mmHg)
et le mi-gavage (moy. 58 ± 8 mmHg). Il y a une baisse significative entre le milieu et la fin de
gavage (moy. 50 ± 15 mmHg). Par contre il n’y a pas de différence significative entre le début
et la fin de gavage. On remarque également que l’hétérogénéité entre les individus s’accentue
au cours du gavage, avec un écart entre Q1 et Q3 croissant (Q3-Q1 = 3 mmHg à J1, 9 mmHg
à J7 et 14 mmHg à J11) (Graphique 3.b, Tableau 18).

FR au cours du gavage EtCO2 au cours du gavage

Fréq. respiratoire au cours du gavage EtCO2 au cours du gavage
150 ** *
*** ns

*** ***
75
EtCO2 (mmHg)

100
FR (mpm)

50

50

25

0
1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)
Graphique 3 : Evolution de la fréquence respiratoire (a) et de l’EtCO2 (b) au cours du gavage

Tableau 17 : Résultats numériques pour FR et EtCO2 au cours du gavage

Paramètre FR (mpm) EtCO2 (mmHg)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 6 21 23 35 40 17
Q1 16 27 36 43 54 44
Méd. 19 31 45 45 58 54
19 33 50 44 58 50
Moy.
± 6 ± 9 ± 22 ± 3 ± 8 ± 15
Q3 23 35 65 46 63 58
Max. 28 59 120 50 73 73
Q3-Q1 7 8 29 3 9 14

-107-
 iv. Analyseur EPOC ®
Gaz sanguins : PvCO2 corr, PvO2 corr, TvCO2, SatO2.v
• PvCO2 corr
On observe une augmentation de PvCO2 corr au cours du gavage. Cette hausse est significative
entre le début (moy. 39,08 ± 4,36 mmHg) et le mi-gavage (moy. 50,38 mmHg ± 4,46), et
entre le début et la fin (moy. 51,41 ± 4,54 mmHg) du gavage, et non significative entre le
milieu et la fin du gavage. On remarque également une hétérogénéité tout au long du gavage
mais qui augmente au milieu (Q3-Q1 = 6,10 mmHg) et à la fin (Q3-Q1 = 6,46 mmHg) du
gavage par rapport au début du gavage (Q3-Q1 = 4,08 mmHg) (Graphique 4.a, Tableau 18).

• PvO2 corr
On observe une augmentation de PvO2 corr au cours du gavage. Cette hausse est significative
entre le début (moy. 57,64 ± 4,15 mmHg) et le milieu (moy. 67,08 ± 9,32 mmHg) de gavage,
et entre le début et la fin (moy. 69,31 ± 6,65 mmHg) du gavage, et non significative entre le
milieu et la fin de gavage (Graphique 4.b). On remarque également une hétérogénéité tout au
long du gavage mais qui augmente à mi (Q3-Q1 = 12,62 mmHg) et fin (Q3-Q1 = 8,18
mmHg) de gavage par rapport au début de gavage (Q3-Q1 = 7,12 mmHg). En milieu de
gavage, l’hétérogénéité est plus marquée (étendue plus large qu’à J1 et J11) (Tableau 18).

• TvCO2
On observe une augmentation de TvCO2 au cours du gavage. Cette hausse est significative
entre le début (moy. 23,23 ± 1,97 %) et le mi-gavage (moy. 26,80 ± 2,77 %), et entre le début
et la fin (moy. 27,19 ± 2,53 %) du gavage, et non significative entre le milieu et la fin de
gavage (Graphique 4.c).
On remarque également une hétérogénéité importante tout au long du gavage mais qui
augmente à mi (Q3-Q1 = 4,92 %) et fin (Q3-Q1 = 2,90 %) de gavage par rapport au début de
gavage (Q3-Q1 = 2,33 %). Elle est très marquée en milieu de gavage (Tableau 18).

• SatO2.v
En ce qui concerne SatO2.v, il n’y a pas de différence statistiquement significative au cours du
gavage. On remarque cependant une forte hétérogénéité notamment en milieu et fin de gavage
(Q3-Q1 = 4,75 % à J1, 5,42 % à J7 et 6,65 %à J11) (Graphique 4.d, Tableau 18).

-108-
 pCO2 (corrigée)
P CO au cours
au cours du gavage
du gavage
v 2 corr PvO2 corr au cours du gavage
ns
70 pO2 (corrigée) au cours du gavage
***
100 ns
***
***
90 ***
pCO2 corrigée (mmHg)

60

pO2 corrigée (mmHg)

80

50
70

60
40

50

1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)

TvCO2 au cours du gavage SatO2,v auen

cours du cours
gavage
TCO2 au cours du gavage Saturation O2 au du gavage
35 ns ns
ns
***
ns
***
90
TCO2 (mmol/L)

30
cSO2 (%)
TCO2 (%)

25 80

20
70
1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
c) d)

Graphique 4 : Evolution de PvCO2 corr (a), PvO2 corr (b), TvCO2 (c), et SatO2.v (d) au cours du gavage

Tableau 18 : Résultats numériques pour PvCO2 corr, PvO2 corr, TvCO2 et SatO2.v au cours du gavage

Paramètre PvCO2 corr (mmHg) PvO2 corr (mmHg) TvCO2 (mmol/L) SatO2.v(%)
Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 33,70 42,00 42,20 50,80 48,80 55,30 19,80 22,40 21,20 72,60 70,60 72,30
Q1 37,00 46,73 48,52 54,73 60,23 65,10 22,07 24,10 25,98 79,90 80,00 80,38
Méd. 38,65 50,10 52,15 56,90 69,65 71,05 23,20 26,95 27,15 82,35 83,15 84,30
39,08 50,38 51,41 57,64 67,08 69,31 23,23 26,80 27,19 81,51 81,85 82,78
Moy. ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
3,36 4,46 4,54 4,15 9,32 6,65 1,97 2,77 2,53 3,90 5,70 5,36
Q3 41,08 52,83 54,98 61,85 72,85 73,28 24,40 29,02 28,88 84,65 85,42 87,03
Max. 47,30 58,90 60,30 63,90 86,00 78,70 26,70 30,30 31,20 86,00 89,80 89,30
Q3-Q1 4,08 6,10 6,46 7,12 12,62 8,18 2,33 4,92 2,90 4,75 5,42 6,65

-109-
Statut acido-basique : pHv.corr, [HCO3-]v, [Lac]v ; BEb.v, BEecf.v

• pHv.corr
On remarque une baisse du pHv.corr significative entre le début (moy. 7,40 ± 0,06) et le mi-
gavage (moy. 7,36 ± 0,05) et entre le début et la fin de gavage (moy. 7,36 ± 0,04), et non
significative entre le milieu et la fin de gavage. On observe également une forte hétérogénéité
au sein des individus en début de gavage (Q3-Q1 = 0,09). Les animaux semblent se diviser en
trois groupes, avec des valeurs groupées autours de la médiane, Q1 et Q3, et peu de valeurs
intermédiaires (Graphique 5.a, Tableau 20).

• [HCO3-]v
On remarque une hausse de [HCO3-]v au cours du gavage, qui est significative entre le début
(moy. 23,36 ± 2,25 mmol/L) et le milieu (moy. 27,20 ± 3,08 mmol/L)/et la fin de gavage
(moy. 27,64 ± 2,82 mmol/L), mais non significative entre le mi et la fin de gavage. On
observe également une hétérogénéité très marquée au mi gavage (Q3-Q1 = 5,40 mmol/L),
avec trois groupes d’individus autour de la médiane, Q1 et Q3 (Graphique 5.b, Tableau 20).

• [Lac]v
Aucune évolution significative de la [Lac]v n’a été observée au cours du gavage. On remarque
que les valeurs sont réparties de façon très hétérogène (Graphique 5.c).

-110-
 pHv,.corr au cours du gavage [HCO3-]v au cours du gavage
pH (corrigé) au cours du gavage Bicarbonates au cours du gavage
ns ns
* ***
35
7.6 * ***

[HCO3] (mmol/L)
7.5
pH corrigé

30

7.4
25

7.3

20

1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)
[Lac] v au cours du gavage
Lactatémie au cours du gavage
ns
ns
ns
[Lactate] (mmol/L)

10

1 7 11
Jour de gavage
c)

Graphique 5 : Evolution de pHv.corr (a), [HCO3-]v (b), et [Lac]v (c) au cours du gavage

Tableau 19 : Résultats numériques pour pHv.corr, [HCO3-]v, et [Lac]v au cours du gavage

Paramètre pHv.corr (s.u.) [HCO3-]v (mmol/L) [Lac]v (mmol/L)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 7,29 7,23 7,30 19,40 22,40 21,10 2,13 3,52 2,34
Q1 7,37 7,34 7,33 22,10 24,25 26,25 4,78 4,46 4,32
Méd. 7,40 7,36 7,36 23,25 27,40 27,70 5,95 5,62 5,14
7,40 7,36 7,36 23,36 27,20 27,64 6,07 5,96 5,51
Moy.
± 0,06 ± 0,05 ± 0,04 ± 2,25 ± 3,08 ± 2,82 ± 2,35 ± 1,92 ± 2,06
Q3 7,46 7,39 7,38 24,73 29,65 29,52 7,56 7,23 6,81
Max. 7,49 7,46 7,43 27,30 31,00 32,20 10,15 9,56 10,51
Q3-Q1 0,09 0,05 0,05 2,63 5,40 3,27 2,79 2,77 2,49

-111-
 • BEv
On remarque une hausse du BEv (BEb.v et BEecf.v) au cours du gavage. Elle est significative
entre le début (moy. -1,50E-02 ± 2,93 mmol/L et -4,25E-01 ± 3,09 mmol/L) et le milieu
(moy. 2,95 ± 3,36 mmol/L et 3,17 ± 3,66 mmol/L) de gavage, et entre le début et la fin (moy.
3,35 ± 3,98 mmol/L et 3,63 ± 3,28 mmol/L) de gavage. Elle n’est pas significative entre le
milieu et la fin de gavage. On observe également une importante hétérogénéité dans la
répartition des valeurs en milieu de gavage (Q3-Q1 = 5,40 mmol/L et 6,10 mmol/L)
(Graphique 6, Tableau 20).

BEecf,.v au cours du gavage

BE sanguin
BEb.v au
au cours du gavage
gavage BE extracellulaire au cours du gavage
ns 15 ns
*** ***
10
** ***
BE extracell. (mmol/L) 10
BE sang (mmol/L)

5
5

0 0

−5 −5

1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)

Graphique 6 : Evolution de BEb, v (a) et BEecf, v (b) au cours du gavage

Tableau 20 : Résultats numériques de BEb, v et BEecf, v au cours du gavage

Paramètre BEb.v (mmol/L) BEecf.v(mmol/L)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. -5,80 -3,30 -2,80 -6,40 -3,30 -3,40
Q1 -1,00 -1,25E-01 1,45 -1,58 -2,75E-01 1,60
Méd. -3,00E-01 3,05 3,60 -7,50E-01 3,25 3,90
-1,50E-02 2,95 3,35 -4,25E-01 3,17 3,63
Moy.
± 2,93 ± 3,36 ± 2,98 ± 3,09 ± 3,66 ± 3,28
Q3 2,18 5,28 4,88 1,85 5,83 5,50
Max. 4,50 7,80 8,70 4,50 8,20 9,40
Q3-Q1 3,18 5,40 3,43 3,43 6,10 3,90

-112-
Ionogramme : [Na+], [K+], [Ca2+], [Cl-] et TA
• [Na+]
On remarque une baisse de [Na+] au cours du gavage. Cependant la différence n’est
significative qu’entre le début (moy. 142,00 ± 2,10 mmol/L) et la fin (moy. 140,50 ± 2,19
mmol/L) de gavage. On observe également une hausse de l’hétérogénéité des valeurs au cours
du gavage, en effet l’écart se creuse entre Q1 et Q3 au cours du temps (Q3-Q1 = 1,00 mmol/L
à J1, 2,20 mmol/L à J7 et 3,00 mmol/L à J11) (Graphique 7.a, Tableau 22).

• [K+]
Il n’y a pas d’évolution significative de [K+] au cours du gavage (Graphique 7.b). On observe
également une forte hétérogénéité des valeurs notamment en début (Q3-Q1 = 0,63 mmol/L) et
fin (Q3-Q1 = 0,45 mmol/L) de gavage, par rapport au milieu de gavage (Q3-Q1 = 0,40
mmol/L) (Graphique 7.b, Tableau 22).

• [Ca2+]
On remarque une baisse de [Ca2+] au cours du gavage. Elle est significative entre le début
(moy. 1,26 ± 0,02 mmol/L) et le milieu (moy. 1,21 ± 0,05 mmol/L) de gavage et entre le
début et la fin (moy. 1,21 ± 0,03 mmol/L) de gavage. Elle n’est pas significative entre le
milieu et la fin de gavage. On observe une hétérogénéité assez importante en milieu (Q3-Q1 =
0,05 mmol/L) et fin (Q3-Q1 = 0,04 mmol/L) de gavage, alors qu’en début de gavage les
valeurs sont assez homogènes (Q3-Q1 = 0,02 mmol/L) (Graphique 7.c, Tableau 22).

• [Cl-]
On observe une baisse de [Cl-] au cours du gavage. Cette baisse est significative entre le début
(moy. 107,50 ± 2,90 mmol/L) et le milieu (moy. 103,00 ± 3,73 mmol/L) et la fin (moy.
101,65 ± 3,32 mmol/L) de gavage. Elle n’est pas significative entre le milieu et la fin de
gavage. On remarque une hétérogénéité constante au cours du gavage (Q3-Q1 = 5,00 mmol/L
à J1, 4,00 mmol/L à J7 et 5,25 mmol/L à J11) ( Graphique 7.d, Tableau 22).

• Trou anionique
Il n’y a pas d’évolution significative du trou anionique (TA) au cours du gavage, et on
observe une hétérogénéité tout au long du gavage (Q3-Q1 = 3,50 mmol/L à J1, 4,27 mmol/L à
J7, 3,80 mmol/L à J11) (Graphique 7.e, Tableau 22).

-113-
 Tableau 21 : Résultats numériques de [Na+], [K+], [Ca2+], [Cl-] et TA au cours du gavage

Paramètre [Na+] (mmol/L) [K+] (mmol/L) [Ca2+] (mmol/L) [Cl-] (mmol/L)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 139,00 137,00 136,00 2,80 3,20 3,10 1,23 1,12 1,12 104,00 95,00 96,00
Q1 142,00 140,00 139,00 3,20 3,60 3,60 1,25 1,19 1,19 105,00 101,00 99,75
Méd. 142,00 141,00 140,50 3,45 3,80 3,70 1,27 1,22 1,22 106,50 103,50 101,00
142,70 141,40 140,40 3,56 3,78 3,83 1,26 1,21 1,21 107,50 103,00 101,65
Moy. ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
2,10 2,46 2,19 0,50 0,27 0,44 0,02 0,05 0,03 2,90 3,73 3,32
Q3 143,00 142,20 142,00 3,83 4,00 4,05 1,27 1,24 1,23 110,00 105,00 105,00
Max. 148,00 149,00 143,00 4,50 4,20 4,70 1,29 1,29 1,25 114,00 113,00 108,00
Q3-Q1 1,00 2,20 3,00 0,63 0,40 0,45 0,02 0,05 0,03 5,00 4,00 5,25

Paramètre TA (mmol/L)
Jour J1 J7 J11
Min. 10,80 10,90 4,20
Q1 13,50 12,68 13,93
Méd. 15,40 15,35 15,15
15,46 14,98 14,94
Moy.
± 2,93 ± 2,68 ± 3,69
Q3 17,00 16,95 17,73
Max. 22,20 19,40 20,00
Q3-Q1 3,50 4,27 3,80

-114-
 Natrémie au cours
Natrémie du gavage
au cours du gavage Kaliémie
Kaliémie au cours
au cours du gavage
du gavage
ns 5.5 ns
155
** ns
ns ns
5.0
150
4.5
[Na] (mmol/L)

[K] (mmol/L)
145 4.0

3.5
140

3.0

135
1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)
Calcium au
Calcémie ionisé audu
cours cours du gavage
gavage Chlorémie
Chlorémieau au
cours du gavage
cours du gavage
ns ns
*** ***
120
** ***
1.3
[Ca] (mmol/L)

[Cl] (mmol/L)

110

1.2

100

1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
c) d)
Trouanionique
Trou anioniqueauau cours
cours dudu gavage
gavage
ns
ns
ns
25
Trou anionique (mmol/L)

20

15

10

1 7 11
Jour de gavage
e)

Graphique 7 : Evolution de [Na+] (a) , [K+] (b), [Ca2+] (c), [Cl-] (d) et TA (e) au cours du gavage

-115-
Glycémie

On observe une augmentation de la glycémie au cours du gavage. Elle est très

significative entre le début (moy. 202,20 ± 14,46 mg/dl) et le milieu (moy. 248,80 ± 39,33
mg/dL) /et la fin (moy. 278,00 ± 70,04 mg/dL) de gavage. Il n’y a pas de différence
significative entre le milieu et la fin de gavage. On observe une hétérogénéité marquée en
milieu (Q3-Q1 = 50,20 mg/dL) et fin (Q3-Q1 = 48,50 mg/dL) de gavage par rapport au début
de gavage (Q3-Q1 = 25,20 mg/dL) (Graphique 8, Tableau 22).

Tableau 22 : Résultats numériques de la glycémie au cours du gavage

Paramètre [Glu] (mg/dL)

Jour J1 J7 J11
Glycémie
Glycémieau
aucours
coursdu
dugavage
gavage Min. 176,00 190,00 214,00
ns Q1 188,80 224,80 236,50
*** Méd. 201,50 242,00 257,50
500 *** 202,20 248,80 278,00
Moy.
± 14,46 ± 39,33 ± 70,04
[Glucose] (mg/dL)

Q3 214,00 275,00 285,00

400 Max. 225,00 344,00 489,00
Q3-Q1 25,20 50,20 48,50

300

200

1 7 11
Jour de gavage

Graphique 8 : Evolution de la glycémie au cours du gavage

-116-
Créatininémie
On observe une hausse légèrement significative de [Créat] entre le début (moy. 5,92 ±
2,00 E-01 mg/dL) et le mi-gavage (moy. 7,01 ± 1,50 E-01 mg/dL), et une baisse
moyennement significative entre le milieu et la fin (moy. 5,61 ± 1,60 E-01 mg/dL) de gavage.
Il n’y a pas de différence significative entre le début et la fin du gavage. L’hétérogénéité des
valeurs est assez marquée tout au long du gavage (Q3-Q1 de 0,17 à 0,23 mg/dL) (Graphique
9, Tableau 24).

Tableau 23 : Résultats numériques de [Créat] au cours du gavage

Paramètre [Créat] (mg/dL)
Jour J1 J7 J11
Min. 3,10E-01 3,30E-01 3,00E-01
Q1 4,48E-01 6,33E-01 4,68E-01
Méd. 5,85E-01 6,80E-01 5,30E-01
5,92 ± 2,00 7,01 ± 1,50 5,61 ± 1,50
Moy.
E-01 E-01 E-01
Q3 6,93E-01 7,98E-01 6,98E-01
Max. 1,06E+00 9,40E-01 8,60E-01
Q3-Q1 0,25 0,17 0,23

Créatininémie
Créatininémieau
aucours
coursdu
dugavage
gavage
**
ns
1.25
*
[Créatinine] (mg/dL)

1.00

0.75

0.50

0.25
1 7 11
Jour de gavage

Graphique 9 : Evolution de [Créat] au cours du gavage

-117-
 v. Biochimie en laboratoire
Après centrifugation, les plasmas présentaient l’aspect suivant :
• A J1 (début de gavage) : limpides, de couleur jaune clair, translucides
• A J7 (milieu de gavage) : lactescents, de couleur jaune, opaques
• A J11 (fin de gavage) : très lactescents, de couleur orangée, opaques
Un exemple de sérum obtenu à J7 et à J11 est présenté en Figure 22. La lactescence observée
est probablement due à une couche lipidique et/ou une hémolyse.

a) b)
Figure 22 : Photographies de tubes après centrifugation, à J7 (a) et à J11 (b)

Cholestérol et triglycérides
On observe une hausse significative de [Chol] entre le milieu (moy. 4,55 ± 0,84
mmol/L) et la fin (moy. 5,04 ± 0,89 mmol/L) du gavage. Les autres variations (début/mi et
début/fin de gavage) ne sont pas significatives. On observe également une hétérogénéité au
sein des valeurs tout au long du gavage, et qui est très marquée en fin de gavage (Q3-Q1 =
0,80 mmol/L à J1, 0,62 mmol/L à J7 et 1,41 mmol/L à J11) (Graphique 10.a, Tableau 25).

Concernant la [Trigly] on observe une augmentation significative entre le début (moy.

1,08 ± 0,40 mmol/L) et le mi-gavage (moy. 6,56 ± 1,65 mmol/L) et entre le début et la fin
(moy. 6,93 ± 1,90 mmol/L) de gavage. Il n’y a pas de modification significative entre le
milieu et la fin du gavage. On observe également une hétérogénéité marquée en milieu (Q3-
Q1 = 1, 66 mmol/L) et fin (Q3-Q1 = 1,98 mmol/L) de gavage par rapport au début de gavage
(Q3-Q1 = 0,28 mmol/L) (Graphique 10.b, Tableau 25).

-118-
 Cholestérolémie au cours du gavage Triglycerides
Triglycérides au cours
sanguins du gavage
au cours du gavage
Cholestérolémie au cours du gavage 16 ns
*
***
8 ns
***
ns
12

Triglycerides (mmol/L)
7
Cholesterol (mmol/L)

6
8

4
4

3
1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)

Graphique 10 : Evolution du cholestérol (a) et des triglycérides (b) dans le sang au cours du gavage

Tableau 24 : Résultats numériques du cholestérol et des triglycérides sanguins au cours du gavage

Paramètres [Chol] (mmol/L) [Trigly] (mmol/L)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 4,20 3,08 3,67 7,60E-01 4,54 4,62
Q1 4,59 4,18 4,35 8,70E-01 5,57 5,87
Méd. 4,99 4,31 4,93 9,60E-01 6,10 6,37
4,99 4,55 5,04 1,08 6,56 6,93
Moy.
± 0,55 ± 0,84 ± 0,89 ± 0,40 ± 1,65 ± 1,90
Q3 5,39 4,80 5,76 1,13E 7,22 7,85
Max. 5,93 6,86 7,07 2,59 11,56 11,87
Q3-Q1 0,80 0,62 1,41 0,26 1,66 1,98

-119-
ASAT, CK, et rapport ASAT/CK
• [ASAT]
On observe une hausse significative de [ASAT] entre le début (moy. 32,26 ± 11,16 U/L) et la
fin, et entre le milieu (moy. 34,26 ± 10,44 U/L) et la fin (moy. 90,32 ± 49,38 U/L) de gavage.
On remarque également hétérogénéité très marquée en fin de gavage, avec une forte
augmentation de l’inter-quartile (Q3-Q1 = 71,50 U/L à J11 contre 10,50 U/L et 9,50 U/L à J1
et J7) (Graphique 11.a, Tableau 26).
• [CK]
On remarque une baisse significative de [CK] entre le début (moy. 5,76 ± 6,16 E+03 U/L) et
le milieu de gavage (moy. 5,45 ± 2,5 E+02 U/L). Il n’y a pas de différence significative entre
le milieu et la fin de gavage, donc la différence entre le début et la fin de gavage est
également très significative. Les valeurs sont légèrement hétérogènes en début de gavage
(Q3-Q1 = 0,00 U/L à J1) (Graphique 11.b, Tableau 26).
• ASAT/CK
On observe enfin une augmentation significative du rapport ASAT/CK tout au long du gavage
(moy. 8,47 ± 4,1 E-03 à J1 ; moy. 7,30 ± 3,3 E-02 à J7 ; et moy. 2,02 ± 2,8 E-01 à J11) de
gavage, et une hausse moyennement significative entre le milieu et la fin de gavage
(Graphique 11.c, Tableau 26).

-120-
 [ASAT]
ASAT au au coursdudugavage
cours gavage CK auaucours
[CK] cours du gavage
du gavage
ns
***
** ***
ns 30000 ***
200
ASAT (U/L)

CK (U/L)
150
20000

100
10000

50

0
1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)
ASAT/CK au cours du gavage
Rapport ASAT/CK au cours du gavage
**
***
1.5 ***
ASAT/CK

1.0

0.5

0.0
1 7 11
Jour de gavage
c)

Graphique 11 : Evolution d’[ASAT] (a), [CK] (b) et du rapport ASAT/CK (c) au cours du gavage

Tableau 25 : Résultats numériques pour [ASAT], [CK] et le rapport ASAT/CK au cours du gavage

Paramètres [ASAT] (U/L) [CK] (U/L) ASAT/CK (s.u.)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 21,00 17,00 31,00 1,95E+03 2,10E+02 7,20E+01 1,68E-03 2,85E-02 2,50E-02
Q1 24,50 27,50 54,00 2,30E+03 3,62E+02 3,52E+02 6,37E-03 4,96E-02 9,95E-02
Méd. 28,00 34,00 74,00 3,62E+03 4,61E+02 4,86E+02 8,00E-03 6,58E-02 1,27E-01
32,26 34,26 90,32 5,76 5,45 9,29 8,47 7,30 2,02
Moy. ± ± ± ± 6,16 ± 2,51 ±1,27 ± 4,1 ± 3,3 ± 2,8
11,16 10,44 49,38 E+03 E+02 E+02 E-03 E-02 E-01
Q3 35,00 37,00 125,50 6,06E+03 7,06E+02 7,73E+02 1,12E-02 9,00E-02 1,91E-01
Max. 55,00 59,00 194,00 2,59E+04 1,13E+03 5,52E+03 1,62E-02 1,57E-01 1,33
Q3-Q1 10,50 9,50 71,50 3760,00 344,50 321,00 0,00 0,04 0,09

-121-
Protéines totales, albumine, globulines et rapport albumine/globulines

• Protéines totales
On observe une baisse significative de la protéinémie entre le début (moy. 42,31 ± 3,04 g/L)
et le milieu (moy. 39,25 ± 3,74 g/L) de gavage, ainsi qu’entre le début et la fin (moy. 37,02 ±
4,99 g/L) de gavage. Il n’y a pas de différence significative entre le milieu et la fin de gavage.
L’hétérogénéité des valeurs est croissante au cours du gavage (Q3-Q1 = 2,20 g/L à J1, 4,55
g/L à J7 et 5,25 g/L à J11) (Graphique 12.a, Tableau 27).
• Albumine
On remarque une absence de différence significative pour l’albuminémie, entre le début et le
milieu et la fin de gavage. Il y a une baisse significative entre le milieu (moy. 16,35 ± 1,49
g/L) et la fin (moy. 15,46 ± 1,78 g/L) de gavage. Les valeurs sont légèrement hétérogènes,
notamment en milieu de gavage (Q3-Q1 = 1,95 à J7 contre 1,05 g/L à J1 et 1,45 g/L à J11)
(Graphique 12.b, Tableau 27).

• Globulines
Il n’y a pas de variation significative de la globulinémie entre le début et le milieu de gavage
et entre le milieu et la fin de gavage. On observe une baisse significative entre le début (moy.
23,77 ± 1,95 g/L) et la fin (moy. 21,55 ± 3,24 g/L) de gavage. L’hétérogénéité augmente au
cours du gavage (Q3-Q1 = 1,70 g/L à J1, 2,85 g/L à J7 et 3,75 g/L à J11) (Graphique 12.c,
Tableau 27).

• Albumine/globulines
Enfin, concernant le rapport albumine/globulines il n’y a pas de différence significative entre
le début et le milieu de gavage, ni entre le début et la fin de gavage. Il y a une baisse
significative entre le milieu (moy. 7,15 ± 2,9 E-01) et la fin (moy. 7,23 ± 4,2 E-01) de
gavage. La distribution est plus hétérogène en début (Q3-Q1 = 0,06) qu’en milieu (Q3-Q1 =
0,02) et fin (Q3-Q1 = 0,04) de gavage (Graphique 12.d, Tableau 27).

-122-
 Protéinémie au cours du gavage Albuminémie au cours du gavage
Protéines totales au cours du gavage Albumine au cours du gavage
ns
*
60 25 ns
**
* ns
Proteines totales (g/L)

50

Albumine (g/L)
20

40

15
30

10
1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
a) b)
Globulinémie au cours
Globuline au cours du gavage
du gavage Albumine/Globulines au cours du gavage
Albumine/globuline au cours du gavage
ns
*
* ns
ns
30 ns
0.9
Globuline (mmol/L)

Albumine/Globuline

25

0.8

20

15 0.7

1 7 11 1 7 11
Jour de gavage Jour de gavage
c) d)

Graphique 12 : Evolution de [Prot tot] (a), [Albu] (b), [Globu] (c), Albu/globu (d) au cours du gavage

Tableau 26 : Résultats numériques de [Prot tot], [Albu], [Globu], Albu/globu au cours du gavage

Paramètres [Prot tot] (g/L) [Albu] (g/L) [Globu] (g/L)

Jour J1 J7 J11 J1 J7 J11 J1 J7 J11
Min. 37,60 32,70 22,80 16,20 13,20 10,50 21,40 19,00 12,30
Q1 40,50 36,70 35,40 17,90 15,20 15,05 22,45 21,25 20,35
Méd. 42,00 39,80 38,30 18,60 16,70 15,70 23,20 22,90 22,20
42,31 39,25 37,02 18,54 16,35 15,46 23,77 22,90 21,55
Moy.
±3,04 ±3,74 ±4,99 ±1,28 ±1,49 ±1,78 ±1,93 ±2,32 ±3,24
Q3 42,70 41,25 40,65 18,95 17,15 16,50 24,15 24,10 24,10
Max. 48,20 45,60 42,30 21,20 19,00 17,70 27,60 27,60 24,90
Q3-Q1 2,20 4,55 5,25 1,05 1,95 1,45 1,70 2,85 3,75

Paramètres Albu/Globu (s.u.)

Jour J1 J7 J11
Min. 7,01E-01 6,52E-01 6,57E-01
Q1 7,53E-01 7,10E-01 6,95E-01
Méd. 7,88E-01 7,16E-01 7,20E-01
Moy. 7,81 ± 4,2 E-01 7,15 ± 2,9E-01 7,23 ± 4,2 E-01
Q3 8,10E-01 7,32E-01 7,35E-01
Max. 8,53E-01 7,90E-01 8,54E-01
Q3-Q1 0,06 0,02 0,04

-123-
 vi. Bilan de l’évolution des paramètres étudiés au cours du gavage
Les Tableau 27.a et b présente l’évolution des paramètres que nous avons étudiés, au cours du
gavage. Il distingue la première moitié de gavage (entre J1 et J7) et la seconde moitié (entre
J7 et J11), et rappelle les outils de mesure de ces paramètres.

Tableau 27 : Résumé de l’évolution des paramètres étudiés au cours du gavage

(a)
Evolution au cours du gavage (1)
Paramètre
Outils Première moitié Seconde moitié
(unité)
(J1 à J7) (J7 à J11)

Observation clinique Score PPR î*** è

T moyenne bec
Caméra thermique è è
(°C)

T cloacale
Thermomètre digital ì** è
(°C)

FR
ì*** ì**
(mpm)
Capnographe
EtCO2
ì*** î*
(mmHg)
[ASAT]
è ì***
(U/L)
[CK]
î*** è
(U/L)
ASAT/CK
ì*** ì**
(s.u.)
[Chol]
è ì*
(mmol/L)
[Trigly]
ì*** è
Biochimie de laboratoire (mmol/L)
[Prot tot]
î* è
(g/dL)
[Albu]
è î*
(g/dL)
[Globu]
è è
(g/dL)
Albu/globu
è î*
(s.u.)
(1)
Notation : * si p ≤ 0,05 ; ** si 0,001 < p ≤ 0,01 ; et *** si p ≤ 0,001 ; avec p la p-value obtenue. La
notation (ns) signifie que la p-value n’est pas significative.

-124-
 (b)
PvCO2 corr
ì*** è
(mmHg)
PvO2 corr
ì*** è
(mmHg)
TvCO2
ì*** è
(%)
SatO2.v
è è
(%)
pHcorr.v î* è
-
[HCO3 ]v
ì*** è
(mmol/L)
[Lac]v
è è
(mmol/L)
BEb.v
ì** è
(mmol/L)
Analyseur portable
BEecf.v
EPOC® ì*** è
(mmol/L)
[Na+]
è è
(mmol/L)
[K+]
è è
(mmol/L)
[Ca2+]
î*** è
(mmol/L)
[Cl-]
î** è
(mmol/L)
TA
è è
(mmol/L)
[Glu]
ì*** è
(mg/dL)
[Créat]
ì* î**
(mg/dL)

(1)
Notation : * si p ≤ 0,05 ; ** si 0,001 < p ≤ 0,01 ; et *** si p ≤ 0,001 ; avec p la p-value obtenue. La
notation (ns) signifie que la p-value n’est pas significative.

-125-
-126-
 4. Discussion
4.1. Evaluation des paramètres d’ambiance et des rendements

La température ambiante moyenne dans la salle de gavage (Tableau 16)lors des

prélèvements (de 13h30 à 17h) était de 18,51 ± 0,44°C à J1, 20,88 ± 1,01°C à J7 et 21,70 ±
1,51°C à J11. Une étude menée par (Litt et al., 2019), portant sur l’évaluation des mécanismes
impliqués dans la régulation de la température corporelle chez des canards mulards en gavage,
a montré que les animaux soumis à une température ambiante de 22°C étaient capables de
réguler leur température jusqu’au 5ème jour de gavage. Au-delà de ce délai, les animaux ne se
situaient plus en zone de neutralité thermique, de par leur incapacité à mettre en place une
thermolyse suffisante pour évacuer la chaleur produite par voie latente. En fin de gavage la
limite maximale de la zone de neutralité thermique est une température ambiante de 14°C.
Au-delà, des mécanismes compensatoires sont mis en place par les animaux pour évacuer la
chaleur, et cela dans une situation de faible écart de températures entre leur organisme et
l’environnement extérieur, qui limite leur capacité à évacuer la vapeur d’eau.
Ainsi, nous pouvons conclure que lors de nos prélèvements, les animaux se situaient en zone
de neutralité thermique à J1 mais pas à J7 et J11, où une température ambiante de 14°C aurait
été idéale.

Les valeurs moyennes de l’hygrométrie dans la salle de gavage au cours de nos

prélèvements (Tableau 16) sont 82,41 ± 3,67 % à J1, 88,00 ± 2,00 % à J7 et 79,28 ± 4,00 % à
J11. Ces valeurs sont relativement élevées. Cependant, on sait qu’une partie du
refroidissement des animaux passe par des phénomènes d’évaporation d’eau (ce sont les
pertes sensibles, évoquées en II.2.1.i, p.33). Une hygrométrie importante est donc un frein à
un refroidissement efficace des animaux par perte sensible (d’après (Souvestre, 2015)).

Concernant les rendements (détaillés en Annexe 9), pour les animaux de notre étude le
poids vif moyen à l’abattage était de 5,78 ± 0,25 kg (min. 5,16 kg et max. 6,27 kg) et le poids
de foie moyen obtenu est de 599,8 ± 140,98 g (min. 314 g et max. 767 g). Les résultats
obtenus se situent dans les objectifs zootechniques de filière (Guérin, s.d.). Le taux de fonte
moyen obtenu est de 25,8 % ± 13,11 % (min. 3,22 % et max. 46,22%). Certains taux de fonte
obtenus sont légèrement trop élevés (limite fixée à 30 % de graisse exsudée pour l’obtention
de l’appellation « foie gras entier » (Légifrance, 1993)).

-127-
 4.2. Comparaison des résultats avec les données de la littérature
Les Tableaux 29 à 40 présentent les données de la littérature pour les paramètres évalués au
cours de l’étude. L’espèce et le stade physiologique (animal sain/animal au cours du gavage,
adulte/juvénile…) des animaux sont précisés. Les conditions expérimentales ainsi que des
précisions sur la valeur mesurée sont apportées si nécessaire. Les données recueillies ont été
converties au besoin, afin de correspondre aux unités utilisées lors de l’étude. Les valeurs
présentées sont des valeurs moyennes ± écart type (± e.t) si celui-ci est renseigné dans le
document source.

i. Thermorégulation

La comparaison des moyennes de température cloacale obtenues lors de notre étude

(Tableau 16) avec les valeurs de température centrale disponibles dans la littérature (Tableau
29), pour plusieurs espèces de canard (de 41 à 42,5 °C) (Souvestre, 2015 ; Shlomo, 2015),
révèle une normothermie à J1 (41 ± 0,5 °C), et une hyperthermie à J7 (T cloacale 42,5 ± 0,4
°C) et à J11 (42,7 ± 0,3 °C). La hausse de la température cloacale est significative entre J1 et
J7 (Graphique 2). Deux hypothèses permettent d’expliquer cette hyperthermie en contexte de
gavage : (i) un problème d’ambiance (de par une température ambiante qui dépasse la
température de neutralité thermique, ou une hygrométrie trop importante comme évoqué ci –
avant en 0) ; (ii) une surcharge alimentaire entraînant une augmentation du métabolisme
aérobie et de la digestion, responsable de la production de chaleur (développé en II.2.3.ii, p.
56, d’après (Auvergne et al., 1995 ; Souvestre, 2015) Ces deux mécanismes peuvent être
concomitants et auto-aggravants.

Tableau 28 : Données de la littérature pour la température centrale et la température cloacale

D’après : (1) : (Souvestre, 2015) ; (2) : (Shlomo, 2015)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
Canard Colvert (Anas platyrhynchos)
42,1 (2)
Température Adulte
centrale (°C) Canard, toutes espèces Entre 41,0 et
(1)
Adulte 42,5

-128-
 La comparaison des résultats de température moyenne du bec et de température
cloacale obtenus au cours de notre étude avec ceux obtenus dans une autre étude (Souvestre,
2015), sur des canards mulards en gavage, présentée en Tableau 30 montre de résultats
supérieurs pour notre étude. En revanche, l’évolution de la température cloacale au cours du
gavage suit une tendance similaire dans les deux études (elle est croissante). Deux hypothèses
principales permettent d’expliquer cette différence. La première est une variation des
paramètres d’ambiance et de la conduite d’élevage entre les deux études. En effet, les
bâtiments et le contrôle des paramètres d’ambiance sont sensiblement différents dans les deux
études, ainsi que les conditions climatiques. En résultent des courbes de température et
d’hygrométrie différentes. Les courbes de gavage, et les aliments administrés diffèrent
également. La seconde hypothèse est la différence de méthode expérimentale entre les deux
études. En effet, l’étude de référence (Souvestre, 2015) était basée sur l’utilisation d’outils
non invasifs et a été réalisée avec une manipulation minime des canards (qui se trouvaient en
cages individuelles). A l’inverse, dans notre étude, une contention des animaux a été réalisée.
Cela ajoute un facteur stress pouvant expliquer la hausse de la température du bec.

Enfin, on remarquera que l’évolution de la température moyenne du bec n’était pas

significative et ne reflète donc pas, dans le cadre de notre étude, la hausse observée de la
température cloacale. Le facteur stress évoqué précédemment permettrait également
d’expliquer cette tendance. En effet, il a pu provoquer une hausse de la température du bec à
chaque mesure, masquant ainsi la différence que l’on aurait pu observer entre les jours de
prélèvements (notamment entre J1 et les autres jours de prélèvement).

Tableau 29 : Comparaison des résultats de notre étude avec ceux d’une étude similaire (Souvestre, 2015),
pour les résultats de température moyenne du bec et de température cloacale au cous du gavage

Paramètre Jour de Etude de référence Résultats obtenus au cours de notre

(unité) gavage (Souvestre, 2015)* étude (d’après Tableau 16)
T moyenne J1 18,9 ± 7,21 30,0 ± 3,0
bec J7 26,8 ± 0,70 30,2 ± 1,1
(°C) J11 28,6 ± 2,26 30,4 ± 2,1

J1 40,75 ± 0,21 41,1 ± 0,5

T cloacale
J7 41,3 ± 0,28 42,3 ± 0,4
(°C)
J11 42,0 ± 0,14 42,7 ± 0,3

Un parallèle peut être fait entre les jours étudiés lors de l’étude de référence et les jours considérés au sein
de notre étude : premier jour de gavage : J1 ; mi-gavés : J7 ; fin de gavage : J 11
* : Moyenne des résultats obtenus dans l’étude portant sur 2 élevages avec 20 canards étudiés par élevage

-129-
 ii. Métabolisme respiratoire et équilibre acido-basique
Capnométrie : FR et EtCO2

Les valeurs moyennes de fréquence respiratoire obtenues au cours de l’étude (19 ± 6

mpm à J1, 33 ± 9 mpm à J7 et 50 ± 22 mpm à J11 ; Tableau 18) sont nettement supérieures
aux valeurs de la littérature chez le canard Pékin (de 8,2 à 15,6 mpm) (Bouverot et al., 1973 ;
Jones, Holeton, 1972 ; Powell, 2015 ). Ces résultats conjugués aux observations cliniques
(voir III.3.3.i, p.105), avec un halètement parfois accompagné d’une respiration bouche
ouverte, sont le signe de la mise en place d’une polypnée thermique qui s’accentue de façon
significative (Graphique 1) au cours du gavage, et qui est cohérente avec l’hyperthermie
observée.

De plus, la comparaison des valeurs moyennes obtenues pour l’EtCO2, avec les
valeurs de PaCO2 disponibles dans la littérature (on rappelle que l’EtCO2 permet une
approximation de la PaCO2 avec une précision de ± 5 mmHg chez les oiseaux (Edling et al.,
2001) et ± 3 mmHg chez les mammifères (Souvestre, 2015)) montre des valeurs supérieures
(44 ± 3 mmHg à J1, 58 ± 4 mmHg à J7, 50 ± 5 mmHg à J11 ; Tableau 18) aux valeurs
mesurées chez le canard domestique et le canard Pékin (de 33,8 à 38 mm Hg ; Tableau 31)
(Bouverot et al., 1973 ; Jones, Holeton, 1972 ; Powell, 2015 ; Kawashiro, Scheid, 1975 ;
Scanes, 2015a). Dans le contexte du gavage on distingue trois hypothèses probables pour
cette augmentation de l’EtCO2 : deux causes métaboliques : un stress ou une douleur et une
hyperthermie ; et une cause respiratoire : une hypoventilation (voir Tableau 3).

Si l’on compare les résultats obtenus lors de notre étude à ceux obtenus précédemment
(Souvestre, 2015) chez des canards en gavage, on observe une FR supérieure chez les
animaux de notre étude à mettre en relation avec les résultats de température évoqués ci avant.
Pour l’EtCO2, les résultats de notre étude sont légèrement supérieurs mais la tendance est la
même.

-130-
 Tableau 30 : Données de la littérature pour les paramètres du métabolisme respiratoire
D’après : (1) : (Bouverot et al., 1973 ; Powell, 2015) ; (2) : (Jones, Holeton, 1972 ; Powell, 2015) ; (3) :
(Souvestre, 2015) ; (4) : (Kawashiro, Scheid, 1975 ; Scanes, 2015a)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus) 15,6 (1)
Adulte, au repos 8,2 (2)
FR
Premier jour de gavage* 14,33 ± 1,15
(mpm) Canard mulard D’après
Mi-gavés* 25,67 ± 1,15
en gavage (3) **
Fin de gavage* 47,67 ± 23,44
Canard domestique
38 (4)
PaCO2 Adulte, au repos
(mmHg) Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus) 33,8 (1)
Adulte, au repos 36,3 (2)
Premier jour de gavage* 47,67 ± 1,53
EtCO2 Canard mulard D’après
Mi-gavés* 60,00 ± 4,58
(mmHg) en gavage (3) **
Fin de gavage* 49,33 ± 12,58

* Un parallèle peut être fait entre les jours étudiés lors de l’étude et les jours considérés au sein de notre
étude : premier jour de gavage : J1 ; mi-gavés : J7 ; fin de gavage : J 11
** : Moyenne des résultats obtenus dans l’étude portant sur 3 élevages avec 20 canards étudiés par
élevage

L’examen seul des résultats de capnométrie ne permet pas de conclure quant à l’origine de
l’augmentation de l’EtCO2 : un examen des gaz sanguins (notamment le pH, la concentration
en bicarbonates et la PCO2) est alors nécessaire (cf. ci-dessous).

-131-
Gazométrie sanguine : troubles acido-basiques et équilibre respiratoire

• PvO2
o Validation des résultats de gazométrie sanguine
Les moyennes des valeurs obtenues pour la PvO2 (57,64 ± 4,15 mmHg, 67,08 ± 9,32 mmHg et
69,31 ± 6,65 mmHg, respectivement à J1, J7 et J11 ; Tableau 18) sont supérieures à la limite
fixée pour l’interprétation des gaz sanguins chez les mammifères (50 mmHg ; Tableau 32)
(Siméon, 2020) qui garantit une absence de contamination du prélèvement par l’air ambiant.

Cependant, les valeurs de la littérature chez le canard Pékin (69,6 mmHg et 63,3
mmHg ; Tableau 32) (Bouverot et al., 1973 ; Jones, Holeton, 1972 ; Powell, 2015) et chez les
oiseaux (< 60 mmHg) (Montesinos, Ardiaca, 2013) (Tableau 31) sont supérieures à la norme
fixée chez les mammifères et comparables aux résultats de notre étude (la PvO2 obtenue lors
de l’étude est inférieure ou égale à ces valeurs). Compte tenu de la rapidité d’analyse lors des
manipulations, et des disparités métaboliques entre les oiseaux et les mammifères (notamment
liées à la structure des érythrocytes) nous considérerons que les valeurs de PvO2 obtenues au
cours de l’étude permettent de valider l’analyse des gaz sanguins.

o Evolution au cours du gavage

On observe une hausse significative de PvO2 entre J1 et J7 (Graphique 4). Une hypothèse
explicative à cette évolution est la mise en place de l’effet Bohr (développé en II.2.1.ii, p.38)
secondaire à une baisse du pH sanguin (Graphique 5) (on a une baisse de l’affinité de
l’hémoglobine pour O2 et donc une hausse de son relargage sanguin).

Tableau 31 : Données de la littérature pour le paramètre PvO2

D’après : (1) (Bouverot et al., 1973 ; Powell, 2015) ; (2) : (Jones, Holeton, 1972 ; Powell, 2015) ; (3) :
(Siméon, 2020) ; (4) : (Montesinos, Ardiaca, 2013)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
Canard Pékin
69,6 (1)
(Anas platyrhynchos domesticus)
Adulte, au repos 63,3 (2)
P vO 2 < 50
(mmHg) si > :
Mammifères (3)
contamination
aérobie
Oiseaux < 60 (4)

-132-
 • Evaluation des troubles acido-basiques
o pHcorr.v
La comparaison des valeurs moyennes de pHcorr.v obtenues au cours de notre étude (7,40 ±
0,06 à J1, 7,36 ± 0,05 à J7 et 7,36 ± 0,04 à J11 ; Tableau 19) aux données de la littérature
(Tableau 32) permet de conclure que le pH reste dans les normes si on se base sur les données
chez le poulet de chair (7,28 à 7,44 ; Tableau 32) (Chorfi, Venne, 2015). Par contre si on
considère les données chez plusieurs espèces de canard (7,47 ± 0,01 et 7,38 ± 0,04 ; Tableau
32) (Powell, 2015 ; Powell et al., 1978), le pH se situe en limite basse à J7 et J11. On conclura
donc à une légère acidémie à J7 et J11.

o [HCO3-]v
De même que pour le pH, l’examen des valeurs moyennes de la concentration sanguine en
bicarbonates au cours de notre étude (23,36 ± 2,25 mmol/L à J1 ; 27,20 ± 3,08 mmol/L à J7 et
27,64 ± 2,81 mmol/L à J11 ; Tableau 19) montre des valeurs moyennes qui sont incluses dans
l’intervalle de référence pour le poulet de chair (24 à 33 mmol/L ; Tableau 32) (Chorfi,
Venne, 2015) pour les trois jours de gavage étudiés. Cependant, la comparaison avec les
valeurs de la littérature pour le canard (20,05 ± 0,3 mmol/L et 20,76 ± 3,73 mmol/L ; Tableau
32) (Shams, Scheid, 1987 ; Shin et al., 2020) montre une hyperbicarbonatémie légère à J1 et
modérée à J7 et J11.

o PvCO2
Les valeurs de PvCO2 obtenues lors de l’étude (Tableau 18 ; 57,64 ± 3,36 mmHg à J1, 67,08 ±
4,46 mmHg à J7 et 69,31 ± 4,54 mmHg à J11) sont supérieures aux valeurs de la littérature
pour le milieu (J7) et la fin de gavage (J11), qu’il s’agisse des valeurs chez le poulet de chair
(40 à 65 mmHg ; Tableau 32) (Chorfi, Venne, 2015) et chez le canard (33,3 ± 3,98 mmHg et
44,4 ± 1,8 mmHg) (Powell, 2015 ; Powell et al., 1978). On peut donc conclure à une
hypercapnie à J7 et J11. Pour le début de gavage (J1), la valeur moyenne de PvCO2 est au-
delà des normes chez le canard mais dans les normes pour le poulet de chair. Il y a donc une
hypercapnie (moins marquée) à J1.

-133-
 Tableau 32 : Données de la littérature pour les paramètres aidant au diagnostic des troubles acido-
basiques
D’après : (1) : (Powell, 2015) ; (2) : (Powell et al., 1978) ; (3) : (Chorfi, Venne 2015) ; (4) : (Shams, Scheid,
1987) ; (5) : (Shin et al., 2020)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
Calcul
Moyenne sur 3 espèces de canard (Colvert, 7,47 ± 0,01
d’après
Pékin et musqué) (artériel)
pH (1)
(s.u.) Canard musqué (Cairina moschata) 7,38 ± 0,04
(2)
Adulte, au repos (sang total veineux)
Poulet de chair 7,28 à 7,44 (3)
Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus) 20,5 ± 0,3
(4)
Adulte, normoxie, normocapnie (plasma artériel)
[HCO3-] Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus)
20,76 ± 3,73
(mmol/L Adulte, conditions de température (5)
(sang total artériel)
thermiquement neutres
Poulet de chair 24 à 33 (3)
Calcul
Moyenne sur 3 espèces de canard (Colvert, 33,3 ± 3,98
d’après
Pékin et musqué) (artériel)
(1)
PCO2
(mmHg) Canard musqué (Cairina moschata) 44,4 ± 1,8
(2)
Adulte, au repos (sang total veineux)

Poulet de chair 40 à 65 (3)

-134-
En bilan, on observe :
A J1 : un pH dans les normes, [HCO3-]v légèrement haute (hyperbicarbonatémie
légère), une valeur de PvCO2 légèrement haute (hypercapnie légère), et une EtCO2 augmentée
(cohérente avec la hausse de PvCO2). Une hypothèse explicative possible à l’hypercapnie
légère est le stress relatif à la mise en place des animaux (transport, manipulations). En effet
(Zhang et al., 2009) a montré que chez les poulet de chair le stress est un facteur majeur
d’augmentation de l’activité glycolytique des cellules. Il est ainsi susceptible d’engendrer une
hausse du rejet cellulaire de CO2 (et ainsi de l’augmentation de la PCO2).

A J7 et J11 : une légère acidémie (pH < 7,35), une hypercapnie (PvCO2 > 45 mmHg),
une hyperbicarbonatémie ([HCO3-]v > 24 mmol/L) et une EtCO2 anormalement haute
(cohérente avec l’hypercapnie). Ces résultats suggèrent une acidose d’origine respiratoire à
compensation métabolique. Les hypothèses permettant d’expliquer les causes de l’acidose
respiratoire initiale sont diverses, néanmoins, dans le contexte du gavage on peut émettre
l’hypothèse d’une origine principalement alimentaire. En effet, la surcharge alimentaire liée
au gavage est à l’origine d’une production d’extra-chaleur (de par la hausse du métabolisme
basal et la digestion) susceptible d’engendrer une hyperthermie (voir II.2.3.ii, p.56) (pouvant
être accentuée par les paramètres d’ambiance). Cette hyperthermie est responsable de la mise
en place d’une polypnée thermique : on observe une hausse de la FR et un halètement. De
plus, la hausse du métabolisme basal est également à l’origine d’une augmentation du rejet
cellulaire de CO2 : on a une hypercapnie et donc une hausse de la PCO2 (et donc de la
PvCO2) qui provoque une hausse de l’EtCO2. Enfin, l’augmentation du volume hépatique
secondaire au processus de stéatose peut entraîner une compression mécanique des sacs
aériens qui entretien l’hypercapnie observés par une limitation de l’efficacité des échanges
gazeux. La hausse de la PCO2 signe l’acidose respiratoire.
Les mécanismes compensatoires se mettent alors en place pour permettre un maintien du
pH, d’où l’apparition d’une hyperbicarbonatémie compensatrice.
En ce qui concerne la ventilation, la hausse de la PCO2 et la baisse du peuvent entraîner des
modifications ventilatoires par le biais de mécanismes de régulation (voir II.2.1.ii, p.38) : la
hausse de l’EtCO2 (stimulation des chémorécepteurs intrapulmonaires), la hausse de la
PCO2 et donc de la PaCO2 ainsi que la baisse du pH sanguin (stimulation des
chémorécepteurs centraux), entretiennent les modifications ventilatoires (hausse de la FR et
de l’amplitude des mouvements respiratoires) (Tableau 2) (d’après (Souvestre, 2015 ; Powell,
2015)).

-135-
La Figure 23 résume les mécanismes évoqués dans cette hypothèse.

LEGENDE :

Causes initiales
Surcharge alimentaire
Mécanismes métaboliques
Conséquences

Evolution des Augmentation du

paramètres mesurés Digestion accrue Hausse du métabolisme aérobie volume hépatique
ì : hausse ;
î : baisse ; Compression
è : constant mécanique des
sacs aériens

Causes primaires Production d’extra-chaleur Hausse du rejet de CO2 cellulaire

Baisse de l’efficacité
Causes secondaires
des échanges gazeux
Mécanismes de contrôle

Hyperthermie Hypercapnie
Hausse de la
Tcloacale ì (2)… une ACIDOSE
température PvCO2 ì
ambiante RESPIRATOIRE…
EtCO2 ì

Polypnée thermique
CO2 + H20 àH2CO3à HCO3- + H+
FR ì
Halètement
(1) ACIDEMIE
DUE à…
pHcorr.v î

[HCO3-]v ì

(3)… à COMPENSATION
METABOLIQUE

Figure 23 : Représentation schématique de l’hypothèse envisagée pour expliquer les troubles acido-
basiques en milieu et fin de gavage

• « Base excess » et trou anionique (Tableau 20, Tableau 21, Tableau 33)
Les valeurs moyennes du « Base excess » (BEb.v et BEecf.v) obtenues au cours de
l’étude (Tableau 20) sont dans les normes des valeurs bibliographiques disponibles pour les
oiseaux en situation physiologique (entre - 6 et + 6 mmol/L ; Tableau 33) (Chorfi, Venne,
2015), ce qui renforce l’hypothèse compensatoire des troubles acido-basiques évoquée ci
avant.

Au vu des résultats précédents, l’examen des résultats du trou anionique n’est pas
nécessaire à la compréhension des troubles acido-basiques (puisqu’il n’y a pas d’acidose
métabolique (Siméon, 2020)). On notera que les valeurs obtenues (Tableau 21) se trouvent
dans la norme des données de la littérature (Tableau 33).

-136-
 Tableau 33 : Données de la littérature pour le « Base excess » et le trou anionique

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental

Chez les volailles d’élevage -6à+6 (1)

Canard brun (Anas fulvigula) - 4,7

BE Adulte (sang total veineux)
(2)
(mmol/L) Dendrocygne à ventre noir (Dendrocygna
- 7,5
autumnalis) (Famille des Anatidae)
(sang total veineux)

Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus) Calcul

13,81
Adulte, conditions de température d’après
(plasma artériel)
thermiquement neutres (3)
TA
Coureur indien (Anas platyrhynchos) (Famille
(mmol/L) 17,6 ± 4,3
des Anatidae) (4)
(plasma veineux)
Adulte
Poulet de chair 6-16 (5)

Sources : (1) (Chorfi, Venne, 2015) ; (2) : Ratliff et al., 2014) ; (3) : Shin et al., 2020) ; (4) : (Franco et al.,
2010) ; (5) : (Chorfi, Venne 2015)

• Equilibre respiratoire
o TvCO2
Les valeurs moyenne de TvCO2 mesurées au cours de l’étude (23,23 ± 1,97 mmol/L à J1,
26,80 ± 2,77 mmol/L à J7 et 27,19 ± 2,53 mmol/L à J11 ; Tableau 18) se situent dans
l’intervalle de référence indiqué par le manuel de l’EPOC ® (23-30 mmol/L ; Tableau 35).
Ces résultats sont cohérents avec les mécanismes compensatoires évoqués lors de
l’interprétation de résultats précédents. En effet, le CO2 dissous dans le sang est transformé en
HCO3- au sein des érythrocytes ce qui engendre un maintien de la TCO2 (II.2.1.ii, p.38,
Équation 1).
On notera que les valeurs obtenues lors d’une autre étude de (Shin et al., 2020) (Canard Pékin
en situation de confort thermique ; Tableau 35) sont légèrement inférieures à celles de notre
étude, ce qui peut être dû à la différence entre sang veineux et artériel.

-137-
 o SatO2.v
La comparaison des valeurs obtenues pour la SatO2.v obtenues au cours de notre étude
(Tableau 18) avec les données disponibles dans la littérature (Tableau 35) est complexe car
aucune étude n’a été menée à ce jour concernant l’évolution de ce paramètre chez les oiseaux.
Si on admet qu’une comparaison peut être faite entre la SatO2.v mesurée ici et la SvO2
mesurée en médecine humaine et vétérinaire (celle-ci est mesurée au niveau de l’artère
pulmonaire par un cathéter dit de Swan-Ganz) (Cluzel, 2012), les résultats obtenus lors de
notre étude montre une valeur de SatO2.v toujours supérieure à 75 % (81,51 ± 3,90 % à J1,
81,85 ± 5,70 à J7 et 82,78 ± 5,36 % à J11) et donc permettent de formuler l’hypothèse d’une
bonne couverture des besoins en oxygène des tissus au cours du gavage. Une seconde
comparaison peut être faite avec l’étude menée sur des canards en gavage (Souvestre, 2015).
Dans cette étude, la SatO2 a été mesurée par oxymétrie de pouls (mesure de la saturation
pulsée notée SpO2) dans le but de mesurer indirectement la SatO2 artérielle (notée SatO2.a).
SatO2.a est liée à la SpO2 par l’équation suivante (E) : SpO2 = SatO2.a + 2 à 3 %. Les résultats
de SpO2 obtenus (84,67 ± 0,58 % en début de gavage, 90,00 ± 2,00 % à mi-gavage et 89,00 ±
1,00% en fin de gavage) sont légèrement supérieurs à ceux obtenus au cours de notre étude ce
qui est cohérent avec l’équation (E). Par contre, l’augmentation de la SpO2 est significative au
cours du gavage ce qui n’est pas le cas de la SatO2.v lors de notre étude (Graphique 4).

o Lactatémie
Enfin, en ce qui concerne les lactates veineux, les résultats disponibles dans la littérature sont
extrêmement variables. Si l’on compare les résultats obtenus au cours de notre étude (Tableau
19) à la valeur obtenue en situation physiologique par (Roldan-San et al., 2011) chez le
canard Pékin et sur du sang veineux (8 ± 2,41 mmol/L ; Tableau 35), les valeurs obtenues
sont proches (6,07 ± 2,35 mmol/L à J1, 5,96 ± 1,92 mmol/L à J7 et 5,51 ± 2,06 mmol/L à
J11). Il est difficile de conclure de façon certaine en raison du manque de valeurs de référence
chez les oiseaux. On notera également que le stress engendré par la contention peut être un
facteur d’augmentation des lactates : en effet, il a été montré une augmentation significative
de la lactatémie dans le plasma hépariné chez le poulet de chair en cas de contention
supérieure à trois minutes (Braun et al., 2017).

-138-
 Tableau 34 : Données de la littérature pour les paramètres d’évaluation de l’équilibre respiratoire
D’après : (1) : (Shin et al., 2020) ; (2) : (Epocal Inc, 2021) ; (3) : (Cluzel, 2012) ; (4) : (Souvestre, 2015) ; (5)
(Shams, Scheid, 1987) ; (6) : (Roldan-San et al., 2011)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus)
20,78 ± 5,03
Adulte, conditions de température thermiquement (1)
(artériel)
TCO2 neutres
(mmol/L) 23-30
Homme (sang total (2)
veineux)
Valeur attendue
Mammifères
70 à 75 %
En situation physiologique, normoxique et au repos
Extraction de (3)
SvO2 : Saturation veineuse en oxygène du sang mêlé
l’O2 normale si
SatO2
> 75%
(%)
Canard mulard en gavage Premier jour de gavage* 84,67 ± 0,58
SpO2 : Saturation Mi-gavés* 90,00 ± 2,00 D’après
pulsée : mesure par (4) **
Fin de gavage* 89,00 ± 1,00
oxymétrie de pouls
Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus) 1,8 ± 0,5
(5)
Adulte, normoxie, normocapnie (plasma artériel)
[Lac]
8,00 ± 2,41
(mmol/L) Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus)
(plasma (6)
Adulte, au repos
veineux)

* Un parallèle peut être fait entre les jours étudiés lors de l’étude et les jours considérés au sein de notre
étude : premier jour de gavage : J1 ; mi-gavés : J7 ; fin de gavage : J 11
** : Moyenne des résultats obtenus dans l’étude portant sur 3 élevages avec 20 canards étudiés par
élevage

-139-
 iii. Equilibre électrolytique

• Natrémie
L’étendue des valeurs données par littérature concernant la natrémie est assez importante (de
117,1 à 169 mmol/L ; Tableau 36)(Scanes, 2015a ; Shin et al., 2020 ; Chorfi, Venne, 2015).
La comparaison des moyennes de [Na+] obtenues au cours de notre étude (Tableau 21) avec
ces données montre une natrémie dans les normes (142,70 ± 2,10 mmol/L à J1, 141,40 ± 2,46
mmol/L à J7 et 140,40 ± 2,19 mmol/L à J11) tout au long du gavage.

• Kaliémie
De la même façon, l’examen des données de la littérature concernant la kaliémie donne
également un intervalle assez large (de 3,21 à 6,5 mmol/L ; Tableau 36)(Scanes, 2015a ; Shin
et al., 2020 ; Chorfi, Venne, 2015), au sein duquel s’inscrivent les valeurs moyennes de [K+]
obtenues au cours de notre étude (3,56 ± 0,50 mmol/L à J1, 3,78 ± 0,27 mmol/L à J7 et 3,83 ±
0,44 mmol/L à J11 ; Tableau 21). La kaliémie au cours du gavage est donc normale.

• Calcium ionisé
En ce qui concerne le calcium ionisé, la comparaison des valeurs moyennes obtenues au cours
du gavage (1,26 ± 0,02 mmol/L à J1, 1,21 ± 0,05 mmol/L à J7 et 1,21 ± 0,03 mmol/L à J11 ;
Tableau 21), avec les valeurs de la littérature chez les volailles (1 à 1,3 mmol/L) (Harr, 2006)
montre une calcémie normale en début, milieu et fin de gavage.

• Chlorémie
Enfin, concernant la chlorémie, les valeurs de la littératures fournissent un intervalle assez
large de valeurs (86,7 à 118 mmol/L ; Tableau 36) (Scanes, 2015a ; Shin et al., 2020 ; Chorfi,
Venne, 2015), et qui inclut les valeurs obtenues lors de notre étude (107,50 ± 2,90 mmol/L à
J1, 103,00 ± 3,73 mmol/L à J7 et 101,65 ± 3,32 mmol/L à J11 ; Tableau 21). La chlorémie au
cours du gavage est donc dans la norme.

-140-
 Tableau 35 : Données de la littérature pour les paramètres électrolytiques
D’après : (1) : (Scanes, 2015a) ; (2) : (Shin et al., 2020) ; (3) : (Chorfi, Venne, 2015) ; (4) : (Harr, 2006)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
152,5 ± 1,13
Moyenne sur 47 espèces aviaires (1)
(plasma)
[Na+] Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus)
117,1 ± 5,08
(mmol/L) Adulte, conditions de température thermiquement (2)
(sang total artériel)
neutres
Chez les volailles d’élevage 146-169 (3)
3,21 ± 0,19
Moyenne sur 46 espèces aviaires (1)
(plasma)

[K+] Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus)

4,27 ± 0,18
(mmol/L) Adulte, conditions de température thermiquement (2)
(sang total artériel)
neutres

Chez les volailles d’élevage 4,6-6,5 (3)

[Ca2+]
Chez les oiseaux 1,0-1,3 (4)
(mmol/L)

112,6 ± 1,28
Moyenne sur 43 espèces aviaires (1)
(plasma)
[Cl-] Canard Pékin (Anas platyrhynchos domesticus)
86,7 ± 3,76
(mmol/L) Adulte, conditions de température thermiquement (2)
(sang total artériel)
neutres
Chez les volailles d’élevage 105-118 (3)

-141-
 iv. Créatininémie
Les valeurs moyennes de créatininémie au cours du gavage obtenues lors de notre
étude (5,92 ± 2,00 E-01 mg/dL à J1, 7,01 ± 1,5 E-01 mg/dL à J7 et 5,61 ± 1,6 E-01 mg/dL à
J11 ; Tableau 24) sont dans l’intervalle des données de la littérature pour les oiseaux et les
volailles d’élevage (< 1 mg/dL ou entre 9,09E-01 et 1,864 mg/dL ; Tableau 36) (Planché,
2007 ; Chorfi, Venne, 2015). On rappelle cependant que la valeur diagnostique de la
créatinine est limitée chez les oiseaux, notamment en ce qui concerne les atteintes rénales. En
revanche, ces résultats permettent d’exclure les mécanismes pouvant être à l’origine d’une
hausse de sa concentration sanguine, à savoir : des lésions musculaires importantes, une
atteinte rénale sévère et un déshydratation (voir II.4.1.viii, p. 79, Erreur ! Source du renvoi
introuvable.).

Tableau 36 : Données de la littérature pour la créatininémie

D’après : (1) : (Planché, 2007) ; (2) : (Chorfi, Venne, 2015)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
[Créat] Oiseaux, toutes espèces <1 (1)
(mg/dL) Chez les volailles d’élevage 9,09E-01 – 1,864 (2)

v. Paramètres énergétiques

• Glycémie
Les valeurs moyennes de glycémie obtenues au cours de notre étude (202,20 ± 14, 46 mg/dL
à J1, 248,80 ± 39,32 mg/dL à J7, et 278,00 ± 70,04 mg/dL à J11 ; Tableau 22) se trouvent
dans les intervalles disponibles dans la littérature concernant les oiseaux (198,20 à 288,30
mg/dL pour les volailles d’élevage avec une moyenne de 280 ± 5,8 mg/dL ; Tableau 38)
(Chorfi, Venne, 2015 ; Scanes, 2015a). Le gavage n’induit donc pas d’hypoglycémie.
L’hypothèse majeure expliquant le maintien de la glycémie est le rôle compensateur du
métabolisme hépatique qui permet d’assurer l’homéostasie glucidique via le processus de
lipogenèse de novo (synthèse d’acides gras et de triglycérides à partir du glucose) (voir
II.2.2.iii, p.52).
On observe cependant que nos résultats sont supérieurs à ceux obtenus lors d’une
étude comparable sur des canards mulards avant et après gavage (163 ± 11 mg/dL avant le

-142-
gavage, et 182 ± 15 mg/dL en fin de gavage ; Tableau 38) (Baeza et al., 2005). Les
hypothèses envisageables pour expliquer cette différence sont la différence de méthode
expérimentale, puisque nous avons utilisé ici un analyseur portable (qui n’est pas l’outil
utilisé en routine), ainsi que le délai entre prélèvement et analyse qui n’a pas nécessairement
été le même dans les deux études (Epocal Inc, 2021 recommande une analyse dans les 30
minutes pour éviter un effet de la glycolyse (Sacks, 2006 ; McMillin, 1990). Enfin, une
origine génétique est également envisageable : en effet plusieurs études posent l’hypothèse
d’un impact de la génétique des souches parentales sur les aptitudes à la stéatose hépatique
(via différents mécanismes qui peuvent engendrer des différences sur le glucose circulant)
(Baeza et al., 2013).
On notera que malgré cet écart de valeur, les évolutions de la glycémie sont les mêmes dans
notre étude où nous avons pu observer une hausse significative de la [Glu] entre le début et le
milieu/la fin de gavage (Graphique 8), et dans l’étude publiée qui met en évidence une hausse
significative de la glycémie lors du gavage (Baeza et al., 2005).

Tableau 37 : Données de la littérature pour la glycémie et les lipides circulants chez différentes epèces
aviaires
D’après : (1) : (Chorfi, Venne, 2015) ; (2) : (Scanes, 2015a) ; (3) : (Baeza et al., 2005) ; (4) : (Noirot, 2016)

Données de la littérature
Paramètre
Espèce Source
(unité) Moyenne ± e.t.
Stade physiologique, contexte expérimental
Chez les volailles d’élevage 198,20-288,30 (1)
280 ± 5,8
[Glu] Moyenne sur 139 espèces aviaires (2)
(plasma)
(mg/dL)
Maigre 163 ± 11
Canard mulard (3)
Gavé 182 ± 15

Chez les volailles d’élevage 2,2-3,4 (1)

Cholestérol
(mmol/L) Maigre 5,18 ± 0,66
Canard mulard (3)
Gavé 6,23 ± 1,51
Oiseaux 0,5-2,5 (4)
Triglycérides
Maigre 0,93±0,39
(mmol/L) Canard mulard (3)
Gavé 2,98 ± 0,89

-143-
 • Cholestérol
Les valeurs moyennes de concentration plasmatique en cholestérol obtenues au cours de notre
étude (4,99 ± 0,55 mmol/L à J1, 4,55 ± 0,84 mmol/L à J7, et 5,04 ± 0,88 mmol/L à J11 ;
Tableau 24) sont supérieures aux valeurs physiologiques chez les volailles d’élevage (2,2-3,4
mmol/L ; Tableau 38) (Chorfi, Venne, 2015) tout au long du gavage et sont comparables aux
valeurs obtenues dans une autre étude sur des canards en gavage (Baeza et al., 2005).
L’hypothèse pour expliquer cette hausse est l’augmentation de la production et de
l’exportation des lipides néo-synthétisés dans le foie, secondaire à la surcharge énergétique
engendrée par le gavage (voir II.2.3.i, p. 54, Figure 11). L’aptitude importante des palmipèdes
au processus de stéatose hépatique permet également d’expliquer la valeur haute de
[Cholestérol] à J1 (donc en début de gavage), comparée aux valeurs attendues chez les
oiseaux en général.

• Triglycérides
Les valeurs moyennes de la concentration plasmatique en triglycérides obtenues dans notre
étude (1,08 ± 0,41 mmol/L à J1, 6,56 ± 1,65 mmol/L à J7, et 6,10 ± 1,90 mmol/L à J11 ;
Tableau 24) se situent dans l’intervalle de valeurs normales chez les oiseaux (0,5 à 2,5
mmol/L ; Tableau 38) (Noirot, 2016) à J1, et sont supérieures aux valeurs normales à J7 et
J11. Les valeurs de notre étude à J1 coïncident avec l’étude de (Baeza et al., 2005) (0,93 ±
0,39 mmol/L avant le gavage ; Tableau 38). Par contre elles sont supérieures pour J7 et J11 à
la valeur obtenue en « après gavage » (2,98 ± 0,89 mmol/L ; Tableau 38).
Malgré cela, la tendance observée est la même, avec une hausse significative de
[Triglycérides] entre J1 et J7/J11 dans notre étude (Graphique 10) et un effet significatif du
gavage dans un autre étude sur des canards en gavage (Baeza et al., 2005). La hausse
importante des triglycérides au cours du gavage peut s’expliquer de la même façon que le
hausse de la cholestérolémie, par une hausse de l’export des lipides néo-synthétisés dans le
foie secondairement au gavage (voir II.2.3.i, p. 54, Figure 11). En ce qui concerne la
différence entre les résultats de notre étude et celle publiée (Baeza et al., 2005), l’hypothèse
d’une origine génétique, sur le même principe que pour la glycémie (avec un taux de lipides
circulants variable selon les souches parentales utilisées lors du croisement) est envisageable
(Baeza et al., 2013).

-144-
 vi. Paramètres hépatiques

• ASAT
Les valeurs moyennes d’ASAT obtenues lors de l’étude (32,26 ± 11,16 U/L à J1, 34,26 ±
10,44 U/L à J7 et 90,32 ± 49,38 U/L à J11 ; Tableau 25) sont incluses dans les intervalles de
normalité donnés par la littérature (de 88 à 108 U/L et inférieurs à 350 U/L ; Tableau 38)
(Sakas, 2015 ; Chorfi, Venne, 2015) durant toute la durée du gavage. Par contre, les valeurs
obtenues sont supérieures aux valeurs de la littérature pour le canard mulard (13,5 ± 4,6 U/L ;
Tableau 38) (Franson, 1982) et le Canard noir (Anas rubripes) (18,6 ± 8,2) (Franson, 1982 ;
Bollinger et al.,1989). On observe également une hausse significative des ASAT entre J7 et
J11.
Cependant, comme développé en partie bibliographique (II.4.1.iv, p.74, d’après (Harr, 2006)),
le dosage des ASAT peut refléter à la fois une cytolyse hépatique et une cytolyse musculaire.
L’interprétation des valeurs et de leur évolution au cours du gavage nécessite donc la lecture
des résultats pour les CK et le rapport ASAT/CK.

• Créatinine Kinase (CK)

En ce qui concerne les CK, les valeurs moyennes obtenues au cours de notre étude (5,76 ±
6,16 E+03 U/L à J1, 5,45 ± 3,3 E+02 U/L à J7 et 9,29 ± 1,3 E+02 U/L à J11 ; Tableau 25)
sont supérieures aux normes que l’on peut trouver dans la littérature (entre 100 et 300 U/L
chez les oiseaux, 101 à 253 U/L chez les volailles d’élevage et en moyenne 265 ± 144,5 U/L
chez le canard noir (Anas rubripes) ; Tableau 38) (Sakas, 2015 ; Chorfi, Venne, 2015 ;
Franson, 1982 ; Bollinger et al.,1989), et ce tout au long du gavage. Cette augmentation est
très marquée à J1. Cette hausse est le marqueur d’une cytolyse musculaire. Les principales
hypothèses explicatives de cette cytolyse sont la manipulation des animaux, notamment lors
du transport à J1 ou lors de la contention, ainsi que l’hébergement en cage collective. On
relève également un effet possible du stress thermique, qui provoque une hausse d’environ
25% de la valeur des CK chez le poulet sur plasma hépariné (Braun et al., 2017). Enfin, on
notera que la ponction avec un tube sous vide peut être responsable de l’augmentation des CK
par aspiration de fragments musculaire (chez l’Homme, le Cheval et le Chien, sur plasma
hépariné) (Pinto et al., 2014 ; Fayolle et al., 1992).

-145-
 Tableau 38 : Données de la littérature pour les paramètres de métabolisme hépatique
D’après : (1) : (Sakas, 2015) ; (2) : (Chorfi, Venne, 2015) ; (3) : (Franson, 1982) ; (4) : (Franson, 1982 ;
Bollinger et al.,1989)

Données de la littérature
Paramètre Espèce
Source
(unité) Stade physiologique, contexte Moyenne ± e.t.
expérimental
Oiseaux, toutes espèces < 350 (1)
Chez les volailles d’élevage 88-208 (2)
Canard mulard 13,5 ± 4,6
ASAT (3)
Adulte (plasma veineux)
(U/L)
Canard noir (Anas rubripes) (Famille des
18,6 ± 8,2
Anatidae) (4)
(plasma veineux)
Adulte, en captivité

Oiseaux, toutes espèces 100-300 (1)

CK Chez les volailles d’élevage 101-253 (2)

(U/L)
Canard noir (Anas rubripes) (Famille des
265 ± 144,5
Anatidae) (4)
(plasma veineux)
Adulte, en captivité
Calcul
Chez les volailles d’élevage 3,48E-01 – 2,06 d’après
ASAT/CK (2)
(s.u.) Canard noir (Anas rubripes) (Famille des Calcul
7,02E-02
Anatidae) d’après
(plasma veineux)
Adulte, en captivité (4)

• Rapport ASAT/CK
Enfin, la confrontation des valeurs moyennes de rapport ASAT/CK obtenues au cours de
notre étude (8,47 ± 4,1 E-03 à J1, 7,30 ± 3,3 E-02 à J7 et 2,02 ± 2,8 E-01 à J11 ; Tableau
25) montre des valeurs voisines à ce que l’on obtient chez le Canard noir (Anas rubripes)
(7,02E-02) (Franson, 1982 ; Bollinger et al.,1989) et sont dans les normes établies pour les
volailles d’élevage (3,48E-01 – 2,06) (Chorfi, Venne, 2015) (Tableau 38). Toutefois, on note
une hausse très significative du rapport ASAT/CK au cours gavage qui traduit probablement
l’apparition progressive d’une cytolyse (et donc d’une souffrance) hépatique. L’évolution du
rapport ASAT/CK permet également d’émettre des hypothèses concernant la hausse
significative des ASAT entre J7 et J11 (Graphique 11) : la différence non significative entre
J1 et J7 est probablement artéfactuelle et secondaire à l’augmentation des CK à J1. Le rapport
ASAT/CK montre ici tout son intérêt puisqu’il permet de s’affranchir de l’influence de la
valeur de CK lors de l’interprétation de la valeur des ASAT : il ne caractérise que la cytolyse
hépatique.

-146-
 vii. Paramètres protéiques

• Protéinémie
Les valeurs moyennes de protéinémie obtenues au cours du gavage (42,31 ± 3,04 g/L à J1,
39,25 ± 3,74 g/L à J7 et 37,02 ± 4,99 g/L à J11 ; Tableau 26) sont dans les normes des valeurs
disponibles dans la littérature pour les espèces aviaires (30 à 60 g/L avec une moyenne de
39,6 ± 0,7 g/L ; Tableau 39) (Chorfi, Venne, 2015 ; Scanes, 2015a).

• Albuminémie
En ce qui concerne l’albuminémie, la comparaison des valeurs moyennes obtenues au cours
de notre étude (18,54 ± 1,28 g/L à J1, 16,35 ± 1,49 g/L à J7, et 15,46 ± 1,78 g/L à J11 ;
Tableau 26)) aux valeurs de la littérature (23 à 30 g/L avec une moyenne de 15,9 ± 0,65 g/L)
(Chorfi, Venne, 2015 ; Scanes, 2015a), chez les oiseaux, montre une hypoalbuminémie
modérée durant toute la durée du gavage. Les hypothèses pour expliquer cette valeur
anormalement basse sont un déficit de synthèse, une perte (notamment d’origine rénale), et
une inflammation aigue ou chronique (Tableau 7).
Dans le contexte du gavage, l’hypothèse la plus pertinente est un déficit de synthèse
hépatique, lié à une insuffisance ou souffrance hépatique, secondaire à la mise en place de la
stéatose hépatique. Cette hypothèse est cohérente avec la hausse du rapport ASAT/CK
évoquée précédemment. L’hypothèse inflammatoire est la seconde option la plus cohérente
dans le contexte expérimental (sa confirmation et la caractérisation de son évolution (aigüe ou
chronique) passe cependant par la lecture des résultats de la globulinémie et du rapport
albumine/globulines).

• Globulinémie
Les valeurs moyennes de globulinémie obtenues au cours de l’étude (23,77 ± 1,95 g/L à J1,
22,90 ± 2,32 g/L à J7 et 21,55 ± 3,24 g/L à J11 ; Tableau 26) sont dans les normes des
espèces aviaires (6 à 30 g/L chez les volailles d’élevage, et une moyenne de 18,8 ± 0,1 g/L ;
Tableau 39) (Chorfi, Venne, 2015 ; Scanes, 2015a).

Enfin, la valeur moyenne du rapport albumine/globulines à J1 (7,81 ± 4,2 E-01 ;

Tableau 26) correspond aux valeurs de la littérature (7,67E-01 à 5,5 chez les volailles
d’élevage avec une moyenne de 8,46E-01 chez les oiseaux ; Tableau 39) (Chorfi, Venne,
2015 ; Scanes, 2015a).

-147-
Par contre, les valeurs moyennes de ce rapport à J7 (7,15 ± 2,9 E-01 ; Tableau 26) et J11
(7,23 ± 4,16 E-01 ; Tableau 26) sont modérément inférieures aux valeurs décrites dans la
littérature. Ce résultat associé à l’hypoalbuminémie modérée évoquée ci-avant à J7 et J11,
ainsi que l’absence d’hyperglobulinémie laisse supposer un processus inflammatoire modéré
d’évolution aigue en milieu et fin de gavage (Tableau 7).

L’absence d’hyperprotéinémie (et d’hyperalbuminémie et hyperglobulinémie) permet

également de conclure à un état d’hydratation satisfaisant au cours du gavage (Tableau 7).

Tableau 39 : Données de la littérature pour les paramètres du métabolisme protéique

Données de la littérature
Paramètre Espèce
Source
(unité) Stade physiologique, contexte Moyenne ± e.t.
expérimental

Chez les volailles d’élevage 30-60 (1)

Protéines totales
(g/L) 39,6 ± 0,7
Moyenne sur 100 espèces aviaires (2)
(plasma)

Chez les volailles d’élevage 23-33 (1)

Albumine
(g/L) 15,9 ± 0,65
Moyenne sur 63 espèces aviaires (2)
(plasma)

Chez les volailles d’élevage 6-30 (1)

Globulines
18,8 ± 0,1
(g/L) Moyenne sur 55 espèces aviaires (2)
(plasma)
Calcul
Chez les volailles d’élevage 7,67E-01 – 5,5 d’après
Albumine/globulines (1)
(s.u.) Calcul
8,46E-01
Moyenne, espèces aviaires d’après
(plasma)
(2)

D’après : (1) : (Chorfi, Venne, 2015) ; (2) : (Scanes, 2015a) ; (3) : (Zhang et al., 2005) ; (4) : (Franco et al.
2010)

-148-
 4.1. Difficultés rencontrées, biais et limites de l’étude
Pour aborder les difficultés, limites et biais de notre étude, il a été choisi de distinguer trois
phases : la phase pré-analytique, qui concerne les étapes préalables à la réalisation des
analyses sensu stricto, et la phase analytique qui concerne l’utilisation directe des analyseurs.

i. Difficultés, biais et limites en phase pré-analytique

Contention associée à la réalisation des mesures : une source de difficulté et de biais

La contention des animaux a été un élément clé pour la réalisation des mesures que nous
avons effectuées lors de notre étude. En effet, chaque étape de mesure a nécessité une
contention particulière et précise, dont la qualité est déterminée par le manipulateur qui
effectue la mesure ou le prélèvement. La réalisation du prélèvement sanguin est l’étape la plus
exigeante en terme de contention, du fait du maintien nécessaire de la tête de l’animal, qui
doit être inclinée vers l’avant et le plus immobile possible. La capture du canard à examiner
au sein de la cage collective est également un préalable à tous les actes effectués. Cette
nécessité de contention a donc imposé un effectif conséquent de manipulateurs pour la
réalisation de cette étude. Elle est également une source évidente de stress dès la capture de
l’animal et constitue donc ainsi une source non négligeable de biais. En effet, comme on peut
le voir en Annexe 10 et en Annexe 11 (qui regroupent les biais pré-analytiques dans le
contexte de notre étude pour l’analyseur EPOC ® et l’analyseur Vitros 350 ®), plusieurs
paramètres peuvent être influencés par le stress secondaire à la contention comme par
exemple la lactatémie et la température. En effet, une hausse des efforts musculaires et le
stress engendré chez l’animal lors de la contention peuvent conduire à une hausse des lactates.
Il est également fréquent d’observer une hausse de température suite à un épisode de stress
(Braun et al., 2017). Un effet est également rapporté sur la concentration en triglycérides et
l’albuminémie (Braun et al., 2017).

Utilisation des analyseurs

Quelques difficultés ont été rencontrées lors du dépôt de l’échantillon sanguin dans
l’analyseur EPOC ®. En effet, plusieurs des analyses réalisées ont nécessité de changer de
cartouche et de renouveler l’injection de l’échantillon, principalement pour cause de présence
de bulle d’air dans l’échantillon, d’échantillon ayant coagulé dans la seringue, de surplus de
sang injecté ou de cartouche défectueuse.

-149-
 La caméra thermique et le capnographe ont été les outils les plus simples à mettre en
œuvre en comparaison à la contention réalisée pour le prélèvement sanguin. L’utilisation du
capnographe a simplement nécessité l’adaptation de la sonde par un embout en caoutchouc
(Figure 20). Cependant, la stabilisation du signal (capnographe) et de la valeur de la
fréquence respiratoire ont parfois nécessité plusieurs minutes, notamment sur les animaux
présentant un halètement qui rendait difficile la lecture d’un rythme respiratoire régulier sur
l’écran de l’appareil.

Réalisation du prélèvement et conservation des échantillons

Lors de l’utilisation de l’analyseur EPOC ®, les enjeux majeurs sont l’exposition de
l’échantillon à l’air (pour les paramètres PO2, PCO2, pH et Ca2+) (Annexe 10.a) et le délai
entre analyse et prélèvement (Annexe 10.b). Dans le cadre de notre étude, l’agitation du tube
à une seule reprise pour chacun des tubes minimise l’introduction d’air extérieur dans le tube
sanguin, et les analyses ont été réalisées dans les délais recommandés par le fabricant.

Pour l’analyseur Vitros 350 ® (Annexe 11), les principales sources de biais identifiées
ont été la durée de congélation des échantillons de plasma, et la méthode de prélèvement. En
effet, la congélation du plasma pendant 6 mois à -20°C peut engendrer un effet significatif sur
3 des paramètres étudiés : les ASAT (baisse), les CK (baisse) et la cholestérolémie (hausse).
On notera également un possible impact d’un prélèvement par tube sous vide sur la
concentration des CK, car cela est susceptible d’induire une hémolyse (pouvant engendrer une
hausse des CK), et suite à l’aspiration de fragments musculaires (Pinto et al., 2014 ; Fayolle et
al., 1992).

Confrontation des conditions expérimentales aux conditions réelles d’élevage

La salle de gavage où nous avons réalisé cette étude s’inscrit dans un contexte de
station expérimentale. Les infrastructures, capteurs et outils de ventilations ne sont pas
toujours présents dans les salles de gavage professionnelles et les observations peuvent ne pas
représenter les conditions « réelles » d’élevage. En effet, même si (comme développé en 0)
les températures moyennes de la salle dépassent le seuil de neutralité thermique pour le
canard en fin de gavage, elles sont probablement inférieures aux températures observées sur le
terrain dans certaines salles de gavage pour une même température extérieure de par
l’efficacité des systèmes de ventilation présents ici.

-150-
 On notera également que les conditions météorologiques les jours de prélèvement ne
reflétaient pas totalement la réalité d’un lot « d’été » puisque les températures extérieures
étaient inférieures aux moyennes de saison (températures entre 17 et 21°C (bulletins Météo
France, 2020)).

En conclusion, les conditions de vie des animaux et les conditions de prélèvements pouvaient
être qualifiées d’« idéales » pour des canards en gavage et peuvent ne pas être représentatives
de l’ensemble des salles de gavage professionnelles en terme d’ambiance et de zootechnie à
cette période de l’année.

ii. Biais péri-analytiques : interférences entre paramètres

Lors de l’analyse biochimique à l’aide de l’analyseur EPOC ® et de l’analyseur Vitros 350 ®,

des interférences entre paramètres peuvent influencer les valeurs obtenues. L’Annexe 12
consigne les interférences pertinentes dans le cadre de notre étude.

Pour l’analyseur EPOC ® (Annexe 12.a), le facteur majeur d’interférence est

l’hyperlipémie. En effet la méthode de mesure utilisée dans le système pour certains
paramètres (pCO2, pO2, pH, lactates, Na+, K+, Ca2+, Cl-, glucose, urée, BUN, créatinine) est
une méthode dite « directe » qui consiste en la mesure de la concentration en ions libres de
l’analyte par volume unitaire d’eau plasmatique. Elle s’oppose aux méthodes classiques dites
« indirectes ». En cas de lipémie ou de protéinémie anormale, les résultats à considérer sont
ceux obtenus par méthode « directe » (Scott et al., 2006). Ainsi, dans le contexte
expérimental, où une hyperlipémie a été observée à J7 et J11, les analyses réalisées avec
l’analyseur EPOC ® sont à priori fiables car usant de la méthode dite « directe » (et plus
fiables qu’une analyse par méthode « indirecte »). Un seuil d’interférence est cependant
indiqué dans le manuel EPOC ® concernant les lipides, pour les différents paramètres
concernés. Celui-ci est indiqué en Annexe 12.b. Les taux de cholestérol des animaux au cours
de notre étude sont sous les seuils et les taux de triglycérides les dépassent d’environ 2
mmol/L. Au vu de la stabilité des méthodes directes (Ordre des chimistes du Québec, 2018),
on considèrera que l’effet de la lipémie est négligeable dans le cadre de notre étude.

-151-
 Pour l’analyseur Vitros 350 ® (Annexe 12. b) : les interférences entre paramètres
concernent essentiellement la lipémie, la glycémie et la protéinémie, dont les valeurs qui
peuvent interférer avec la mesure de l’ensemble des paramètres étudiés (Cholestérol,
triglycérides, protéines totales , albumine, ASAT, CK). La comparaison des résultats obtenus
lors de l’étude avec les taux d’interférences indiqués par le constructeur permet d’exclure ces
interférences pour tous les paramètres à l’exception des ASAT. En effet, le taux de
triglycérides mesuré à J11 est de 6,93 ± 1,90 mmol/L, donc légèrement supérieur au seuil
d’interférence de 6 mmol/L indiqué par le constructeur (Ortho Clinical, Diagnostics, 2020).
On notera également que l’albuminémie est mesurée par colorimétrie par utilisation du vert de
bromocrésol (BCG) (Ortho Clinical, Diagnostics, 2020), qui est une méthode qui manque de
fiabilité chez l’espèce aviaire. En effet, l’affinité de l’albumine aviaire pour ce colorant est
différente de celle de l’albumine des mammifères, ce qui peut être à l’origine d’une baisse
artéfactuelle de la valeur mesurée (Harr, 2006).

4.2. Perspectives de l’étude

L’intérêt majeur du développement du suivi du métabolisme au cours du gavage a été

d’identifier des outils portables et/ou des marqueurs thermiques ou physiologiques utilisables
en pratique sur le terrain, pour une aide au diagnostic vétérinaire et/ou à l’évaluation du bien-
être en gavage.

i. Les analyseurs portables : des outils d’avenir dans le suivi du

métabolisme en gavage ?
Les outils utilisés au cours de l’étude nécessitent une contention des animaux et donc,
comme évoqués précédemment, de la main d’œuvre et du temps. La capnométrie est une
méthode peu coûteuse mais qui nécessite du temps, notamment en raison des contraintes de
stabilisation du signal, et d’analyse obligatoirement individuelle. Pour sa part, l’analyseur
sanguin EPOC ® est un analyseur portable permettant d’obtenir des résultats rapidement et
facilement interprétables en élevage de par son interface simple. Toutefois, il semble ne pas
être totalement compatible avec une pratique de la médecine vétérinaire aviaire, pour des
raisons pratiques (technicité de l’injection de l’échantillon) et économiques (le coût de 15
euros par cartouche est non négligeable).

-152-
L’analyseur I-SMART 300 ® développé par KITVIA peut être une alternative intéressante en
terme de coût. Il permet la mesure des gaz sanguins, de l’ionogramme et de l’hématocrite en
50 secondes, et fonctionne avec des cartouches permettant la réalisation de 50 à 200 tests dans
un délai de 3 semaines, ce qui réduit considérablement le coût de l’analyse individuelle. Il
n’est cependant pas conçu pour une analyse au chevet du patient et sa portabilité est limitée
par son poids (7,1 kg) et par l’autonomie de sa batterie (2 kg) (KITVIA, 2017b). Enfin, la
caméra thermique est un outil pratique et facile d’utilisation, qui ne nécessite pas de grande
contention de l’animal. Son utilisation est envisageable sur des lots complets d’animaux, via
l’exploitation de photographies à échelle collective (de loges de plusieurs canards par
exemple) et la réalisation de moyennes.

L‘identification d’un nombre limité de marqueurs physiologiques, et la mise en

évidence de corrélation entre eux semble être un moyen pertinent de répondre aux contraintes
pratiques et économiques (moins de paramètres à évaluer, donc moins de temps passé à faire
les mesures et moins de consommables utilisés). Il est également fort probable que l’essor de
ces outils en médecine vétérinaire engendre une baisse des coûts et l’apparition d’outils plus
adaptés à la médecine avicole. Aussi, le développement et l’utilisation d’outils portables, non-
invasifs, ne nécessitant pas de contention et permettant l’étude de marqueurs pertinent de
« bien-être » permettrait un accompagnement objectif et fiable du canard en gavage.

ii. Vers l’identification de marqueurs du confort métabolique en

gavage ? de possibles outils prédictifs de la santé et des performances ?
L’évaluation du « confort métabolique » des canards en gavage par l’utilisation
d’outils de mesures portables peut conduire à l’identification de paramètres étant aussi des
« marqueurs spécifiques » du « confort » respiratoire, thermique et biochimique au cours du
gavage. L’étude de l’évolution des paramètres au cours du gavage est une approche
préliminaire indispensable vers la mise en évidence d’indicateurs de déséquilibre ou
d’inconfort au cours du gavage.
Notre étude a permis une première identification des paramètres stables et des paramètres
variant au cours du gavage (illustrée en Tableau 27). Cependant, l’effectif limité des canards
étudiés et la forte hétérogénéité des réponses observées au cours du gavage pour de nombreux
paramètres illustrent l’importance d’augmenter la taille de l’échantillon dans le cadre d’études
ultérieures. Un suivi quotidien des paramètres étudiés au cours du gavage serait également

-153-
pertinent, afin de déceler plus précisément les moments « critiques » de changement des
marqueurs identifiés (périodes auxquelles ils passent de stables à instables et vice versa).

Par la suite, la mise en place d’une étude cas-témoin permettrait d’effectuer une
sélection des marqueurs permettant de distinguer le pathologique du physiologique.
L’établissement de valeurs de référence de ces marqueurs à différents moments du gavage
peut être d’un véritable intérêt pour les professionnels de la filière. Cela peut être réalisé à
l’aide du logiciel Ref Value Advisor, développé par Geffré et al. en 2011 à condition d’avoir
un effectif minimal de 40 individus et de viser un effectif idéal de 120 individus (Geffré et al.,
2011).
L’utilisation de tels intervalles, particulièrement en fin de gavage peut permettre d’adapter la
ration alimentaire distribuée au canard. Ces valeurs de référence peuvent également être
utilisées comme des méthodes d’analyses prédictives des performances et du bien-être du
canard en gavage.
La construction d’un intervalle de référence s’appuie sur des données récoltées sur des
animaux en bonne santé. Dans le contexte du gavage, cela présuppose de reproduire des
conditions d’élevage et de gavage « idéales » ou du moins optimales pour le confort des
animaux, le statut d’animal « sain » restant un sujet à débat au sein de la communauté
scientifique dans la filière palmipède gras. Il conviendrait donc de définir, sur la base d’autres
critères, l’animal sain en gavage.

-154-
 IV. Conclusion
Cette étude a permis d’explorer les variations de 29 paramètres biochimiques, thermiques et
respiratoires sur un lot de 20 canards mulards en gavage au cours de l’été 2020. Les valeurs
obtenues ont été mesurées et calculées en début (J1), milieu (J7) et fin de gavage (J11), grâce
à des analyseurs portables et de laboratoire que sont la caméra thermique, le capnographe,
l’analyseur sanguin EPOC ® et l’analyseur sanguin Vitros 350 ®. Des mesures non-invasives
ont été effectuées par la caméra thermique et le capnographe. Des prises de sang ont été
réalisées pour l’étude de la gazométrie sanguine et des paramètres biochimiques.
L’étude de ces différents paramètres a montré que le gavage induisait de nombreuses
modifications du métabolisme respiratoire, thermique, acido-basique et biochimique chez le
canard. Ces évolutions témoignent des capacités d’adaptation de ce palmipède au gavage et à
la stéatose hépatique associée, de par la mise en place de mécanismes compensatoires. Il a
plus particulièrement été observé une acidose respiratoire à compensation métabolique ainsi
qu’une hyperthermie en milieu et fin de gavage. Un maintien de la glycémie associé à une
hypercholestérolémie et une hausse des triglycérides sanguins en milieu et fin de gavage ont
aussi été observés. Ils évoquent un fonctionnement soutenu de la lipogenèse de novo.
L’évolution de certains marqueurs hépatiques, et l’apparition d’une hypoalbuminémie
peuvent évoquer des modifications hépatiques modérées, et à priori non pathologiques. Elles
sont le reflet des modifications cellulaires transitoires qui se tiennent dans le foie, lors de la
mise en place de la stéatose hépatique.
Bien que le bien-être animal en gavage comporte de multiples facettes, aspects et enjeux ; ce
travail présente les premiers résultats d’une démarche innovante mise en place dans le cadre
du suivi métabolique et physiologique du canard mulard en gavage. En effet, le « confort »
métabolique, thermique et respiratoire peut faire partie des nombreux aspects du bien-être
animal à investiguer au cours du gavage. Des études complémentaires à plus large échelle
permettraient d’établir des valeurs de référence pour ces paramètres, d’identifier leur
cinétique d’évolution au cours du gavage, et ainsi de déterminer des marqueurs pertinents
utilisables à la fois pour le diagnostic vétérinaire et/ou pour l’élaboration de nouveaux outils
de notation du bien-être en gavage. La pratique du gavage, aujourd’hui au cœur de
nombreuses controverses, reste à ce jour indispensable à la production de foie gras de façon
économiquement et écologiquement viable (Brachet et al., 2015). Ainsi, le développement de
nouvelles technologies, méthodes et outils de mesure du bien-être en gavage est la clé pour
répondre aux enjeux émergents de la filière palmipèdes gras.

-155-
-156-
-157-
-158-
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
AGRESTE - STATISTIQUE AGRICOLE ANNUELLE (SAA), 2018. Production de
volailles et de lapins des exploitations agricoles [en ligne]. Rapport Statistique. S.l.
[Consulté le 18 avril 2020]. Disponible à l’adresse : https://agreste.agriculture.gouv.fr/agreste-
saiku/?plugin=true&query=query/open/SAANR_10#query/open/SAANR_10.

ASSEMBLÉE NATIONALE, 2005. Loi d’orientation agricole - (n° 2341) ; Amendement n°

1001 [en ligne]. 5 octobre 2005. S.l. : s.n. [Consulté le 8 mai 2020]. Disponible à l’adresse :
http://www.assemblee-nationale.fr/12/amendements/2341/234101001.asp.

ASSOCIATION L214, 2019. Canards à foie gras. In : L214 [en ligne]. 12 novembre 2019.
[Consulté le 8 mai 2020]. Disponible à l’adresse : https://www.l214.com/stop-foie-gras/.

AUVERGNE, Alain, RÉMIGNON, Hervé, BABILE, R. et BAUDONNET-LENFANT, C.,

1995. Evolution corporelle au cours du gavage chez le canard de barbarie. In : Archiv für
Geflügelkunde. Sonderheft. 1995. Vol. 59, n° 4, pp. 234.

BABILE, R, AUVERGNE, A., BENARD, G., BOUILLIER-OUDOT, M. et MANSE, H.,

1996. Réversibilité de la stéatose hépatique chez le canard mulard. In : 2èmes Journ. Rech.
Palmipèdes à foie gras. Bordeaux, France : s.n. 1996. pp. 107‑110.

BABILE, R., AUVERGNE, A., DUBOIS, JP., BENARD, G. et MANSE, H., 1998.
Réversibilité de la stéatose hépatique chez l’oie. In : 3èmes Journ. Rech. Palm. Foie Gras.
Bordeaux, France : s.n. 1998. pp. 45‑48.

BAEZA, E, MARIE-ETANCELIN, C, DAVAIL, S et DIOT, C, 2013. La stéatose hépatique

chez les palmipèdes. In : Dossier INRA Productions Animales. 2013. Vol. Palmipèdes à foie
gras, n° 5, pp. 403‑414.

BAEZA, E, RIDEAU, N, CHARTRIN, P, DAVAIL, S, HOO-PARIS, R, MOUROT, J, GUY,

G, BERNADET, M D, JUIN, H, METEAU, K et HERMIER, D, 2005. Canards de Barbarie,
Pékin et leurs hybrides : aptitude à l’engraissement. In : INRA Productions Animales. 2005.
Vol. 18, pp. 131‑141.

BAUDONNET-LENFANT, C., 1993. Facteurs de variation de la composition biochimique et

de la qualité technologique des foies gras de canards. Thèse de Doctorat en productions
animales et qualité des denrées. S.l. : Institut National Polytechnique de Toulouse (INP).

BECH, Claus, 1980. Body temperature, metabolic rate, and insulation in winter and summer
acclimatized mute swans (Cygnus olor). In : Journal of Comparative Physiology ? B. 1980.
Vol. 136, n° 1, pp. 61‑66. DOI 10.1007/BF00688623.

BENARD, Genevieve, BENGONE, Toussaint, PREHN, Dieter, DURAND, Suzanne, LABIE,

Charles et BENARD, Patrick, 2006. Contribution à l’étude de la physiologie du canard en
gavage : étude de la stéatose hépatique. In : Bulletin de l’Académie vétérinaire de France.
2006. n° 1, pp. 43. DOI 10.4267/2042/47811.

-159-
BENLOT-LARCHER, C. et BLANCHOUIN, N., 2021. Biochimie. In : RN’BIO : Ressources
numériques en biologie, Sorbonne Universités [en ligne]. 2021. [Consulté le 23 août 2021].
Disponible à l’adresse : https://rnbio.sorbonne-universite.fr/biochimie_accueil.

BISHOP, C.M. et BUTLER, P. J., 2015. Chapter 39 : Flight. In : SCANES, C. G. (éd.),

Sturkie’s Avian physiology. Sixth Edition. London : Elsevier/Academic Press. pp. 919‑974.
ISBN 978-0-12-407160-5.

BLAQUIERE, Jean, 2019. Où en est la fronde anti-foie gras dans le monde ? In : Le Figaro.fr
[en ligne]. 11 janvier 2019. [Consulté le 22 avril 2020]. Disponible à l’adresse :
https://www.lefigaro.fr/conso/2019/01/11/20010-20190111ARTFIG00009-foie-gras-interdit-
o-en-sont-les-differents-pays.php.

BLAVY, Pierre, 2010. Identification des éléments clefs du métabolisme des lipides et de leurs
régulateurs [en ligne]. Thèse d’exercice, Médecine vétérinaire. S.l. : Université Rennes 1.
[Consulté le 24 août 2021]. Disponible à l’adresse : https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-
00541207.

BLONSHINE, Susan et NATIONAL COMMITTEE FOR CLINICAL LABORATORY

STANDARDS, 2004. Procedures for the collection of arterial blood specimens: approved
standard. Wayne, Pa. : NCCLS. ISBN 978-1-56238-545-3.

BOLLINGER, T., WOBESER, G., CLARK, R. G., NIEMAN, D. J. et SMITH, J. R., 1989.
Concentration of Creatine Kinase and Aspartate Aminotransferase in the blood of wild
Mallards following capture by three methods for banding. In : Journal of Wildlife Diseases. 1
avril 1989. Vol. 25, n° 2, pp. 225‑231. DOI 10.7589/0090-3558-25.2.225.

BOUVEROT, P., CANDAS, V. et LIBERT, J. P., 1973. Role of the arterial chemoreceptors
in ventilatory adaptation to hypoxia of awake dogs and rabbits. In : Respiration Physiology.
mars 1973. Vol. 17, n° 2, pp. 209‑219. DOI 10.1016/0034-5687(73)90062-5.

BOUVEROT, P., HILDWEIN, G. et LE GOFF, D., 1974. Evaporative water loss, respiratory
pattern, gas exchange and acid-base balance during thermal panting in Pekin ducks exposed to
moderate heat. In : Respiration Physiology. août 1974. Vol. 21, n° 2, pp. 255‑269.
DOI 10.1016/0034-5687(74)90098-x.

BRACHET, M., GUY, G., FERNANDEZ, X., ARROYO, J. et FORTUN-LAMOTHE, L.,

2015. Impacts environnementaux de la production de foie gras d’oie: comparaison des
systèmes de production avec ou sans gavage. In : Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes a Foie
Gras. Tours, France : s.n. 2015. pp. 950‑954.

BRAUN, Eldon J., 2015. Chapter 40 : Physiological challenge of migration. In : SCANES, C.

G. (éd.), Sturkie’s Avian physiology. Sixth Edition. London : Elsevier/Academic Press.
pp. 975‑977. ISBN 978-0-12-407160-5.

BRAUN, J. P., BOURGES-ABELLA, N, GEFFRÉ, A. et TRUMEL, Cathy, 2017.

Preanalytical variability in domestic, laboratory & wild animals [en ligne]. S.l.
[Consulté le 13 août 2021]. Disponible à l’adresse : http://www.biostat.envt.fr/pre-analytical-
variability/.

-160-
BRETEAU, Gaëlle, 2010. Étude des paramètres d’ambiance pour le bien être des bovins lors
du transport de longue durée [en ligne]. Thèse d’exercice, Médecine vétérinaire. Toulouse :
Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse. [Consulté le 19 août 2021]. Disponible à l’adresse :
https://oatao.univ-toulouse.fr/4177/1/hartmann_4177.pdf.

BUYSE, J. et DECUPEYRE, E., 2015. Chapter 19 : Adipose tissue and lipid metabolism. In :
SCANES, C. G. (éd.), Sturkie’s Avian physiology. Sixth Edition. London : Elsevier/Academic
Press. pp. 443‑453. ISBN 978-0-12-407160-5.

CALDER, W. A. et SCHMIDT-NIELSEN, K., 1968. Panting and blood carbon dioxide in

birds. In : The American Journal of Physiology. août 1968. Vol. 215, n° 2, pp. 477‑482.
DOI 10.1152/ajplegacy.1968.215.2.477.

CERVERO, Fernando et LAIRD, Jennifer MA, 1999. Visceral pain. In : The Lancet. 19 juin
1999. Vol. 353, n° 9170, pp. 2145‑2148. DOI 10.1016/S0140-6736(99)01306-9.

CHORFI, Y. et VENNE, D., 2015. Chapitre 11 : Biochimie sanguine chez les oiseaux. In :
PICOUX, Jeanne-Brugère, VAILLANCOURT, Jean-Pierre, SHIVAPRASAD, H.L.,
VENNE, D. et BOUZOUAIA, Moncef, Manuel de pathologie aviaire. S.l. : AFAS. pp. 81‑85.
ISBN 2-908014-03-3.

CHOUTEAU, A, 2019. Le bien-être animal vu par les lycéens français. In : In : Colloque du

RMT(Réseau Mixte Technologique) : « Bien-être animal et systèmes d’élevage ». Strasbourg,
France, : s.n. 2019.

CIFOG (COMITÉ INTERPROFESSIONNEL DES PALMIPÈDES À FOIE GRAS), 2014.

La Production de Foie Gras en France. In : Le Foie gras, exceptionnel à chaque foie !
[en ligne]. 2014. [Consulté le 22 avril 2020]. Disponible à l’adresse : https://lefoiegras.fr/le-
foie-gras/foie-gras-production.

CIFOG (COMITÉ INTERPROFESSIONNEL DES PALMIPÈDES À FOIE GRAS), 2015.

Le foie gras : la star des tables de fêtes que le monde entier nous envie ! Dossier de Presse.
S.l.

CIFOG (COMITÉ INTERPROFESSIONNEL DES PALMIPÈDES À FOIE GRAS), 2021.

Charte des Professionnels de la Production du Foie Gras. In : [en ligne]. 2021.
[Consulté le 18 août 2021]. Disponible à l’adresse : https://elevage-gavage.fr/le-foie-gras/les-
engagements.

CLUZEL, Marianne, 2012. Intérêt de la SvO2 en réanimation et soins intensifs vétérinaires

[en ligne]. Thèse d’exercice, Médecine vétérinaire. Toulouse : Université Paul-Sabatier.
Disponible à l’adresse : https://oatao.univ-toulouse.fr/8556/1/Cluzel_8556.pdf.

COMMISSION EUROPÉENNE, 2016. Eurobaromètre spécial 442. Attitudes des Européens

à l’égard du bien- être animal. [en ligne]. S.l. [Consulté le 19 août 2021].
Disponible à l’adresse :
https://ec.europa.eu/commfronto ce/ publicopinion/index.cfm/ResultDoc/download/
DocumentKy/71653.

-161-
CONSEIL DE L’UNION EUROPÉENNE, 1998. Directive 98/58/CE du Conseil du 20 juillet
1998 concernant la protection des animaux dans les élevages. In : Journal officiel n° L 221 du
08/08/1998 p. 0023 - 0027 [en ligne]. 1998. [Consulté le 25 août 2021].
Disponible à l’adresse :
https://eurlex.europa.eu/legalcontent/FR/TXT/HTML/?uri=CELEX:31998L0058&from=FR.

CRAY, Carolyn, RODRIGUEZ, Marilyn, ZAIAS, Julia et ALTMAN, Norman H, 2009.

Effects of Storage Temperature and Time on Clinical Biochemical Parameters from Rat
Serum. In : Journal of the American Association for Laboratory Animal Science : JAALAS.
mars 2009. Vol. 48, n° 2, pp. 202‑204.

CUHADAR, Serap, KOSEGLU, Mehmet, ATAY, Aysenur et DIRICAN, Ahmet, 2013. The
effect of storage time and freeze-thaw cycles on the stability of serum samples. In : Biochemia
Medica. 2013. pp. 70‑77. DOI 10.11613/BM.2013.009.

DALLMAN, Mary F., 1993. Stress update : Adaptation of the Hypothalamic-Pituitary-

Adrenal Axis to Chronic Stress. In : Trends in Endocrinology & Metabolism. mars 1993.
Vol. 4, n° 2, pp. 62‑69. DOI 10.1016/S1043-2760(05)80017-7.

DATA NOVIA, 2021. Data novia Home page. In : Datanovia [en ligne]. 2021.
[Consulté le 21 juillet 2021]. Disponible à l’adresse : https://www.datanovia.com/en/.
DELCLAUX, Christophe, 2019. Indications et interprétation des gaz du sang artériel (Cours
de physiologie pédiatrique). 2019. S.l. : s.n.

DELECROIX, Stéphane et SKIFATI, Mahmoud, 2009. Les caméras infrarouges (Porjet

bibliographique IUT Lille) [en ligne]. 2009. S.l. : s.n. [Consulté le 28 septembre 2021].
Disponible à l’adresse :
http://www-iut.univ-lille1.fr/LP_VI/projets/rapport_Camera_Infrarouge_09.pdf.

DIBARTOLA, Stephen P, 2012. Fluid, Electrolyte, and Acid-Base Disorders in Small Animal
Practice (Fourth Edition). S.l. : W B Saunders Company. ISBN 978-1-4377-0655-0.

DICTIONNAIRE DE FRANÇAIS LAROUSSE, [sans date]. Définitions : confort. In :

[en ligne]. [Consulté le 19 août 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/confort/18147.

DICTIONNAIRE MÉDICAL DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE, 2021. Le vocabulaire

médical du XXIème siècle. In : [en ligne]. 2021. [Consulté le 19 août 2021]. Disponible à
l’adresse : https://dictionnaire.academie-medecine.fr/index.php.

D’ORAZIO, Paul et CLINICAL AND LABORATORY STANDARDS INSTITUTE, 2009.

Blood gas and pH analysis and related measurements: approved guideline. Wayne, PA :
Clinical and Laboratory Standards Institute. ISBN 978-1-56238-694-8.

D’ORAZIO, Paul, TOFFALETTI, John G, WANDRUP, Jesper, et NATIONAL

COMMITTEE FOR CLINICAL LABORATORY STANDARDS, 2001. Ionized calcium
determinations: precollection variables, specimen choice, collection, and handling : approved
guideline. Wayne, PA : National Ccommittee for Clinical Laboratory Standards. ISBN 978-1-
56238-436-4.

-162-
DUNCKER, H. R., 1971. The lung air sac system of birds. A contribution to the functional
anatomy of the respiratory apparatus. In : Ergebnisse Der Anatomie Und
Entwicklungsgeschichte. 1971. Vol. 45, n° 6, pp. 7‑171.
DURAND, Michel, 2015. SVO2, ScVO2 et Lactate [en ligne]. 2015. S.l. : s.n.
[Consulté le 26 septembre 2021].
Disponible à l’adresse : https://icarweb.fr/IMG/pdf/durand_2015.23.pdf.

EDLING, T. M., DEGERNES, L. A., FLAMMER, K. et HORNE, W. A., 2001.

Capnographic monitoring of anesthetized African grey parrots receiving intermittent positive
pressure ventilation. In : Journal of the American Veterinary Medical Association. 15
décembre 2001. Vol. 219, n° 12, pp. 1714‑1718. DOI 10.2460/javma.2001.219.1714.

EPOCAL INC, 2021. Manuel d’utilisation de l’EPOC ® - Version Française. 2021. S.l. : s.n.
51004789 Rév. 01

EURO FOIE GRAS (FÉDÉRATION EUROPÉENNE DU FOIE GRAS), 2019. Les Chiffre
de la production du Foie gras en Europe. In : Euro Foie Gras [en ligne]. 2019.
[Consulté le 22 avril 2020]. Disponible à l’adresse : https://www.eurofoiegras.com/fr/accueil/.

FARACI, F. M., KILGORE, D. L. et FEDDE, M. R., 1984. Oxygen delivery to the heart and
brain during hypoxia: Pekin duck vs. bar-headed goose. In : American Journal of Physiology-
Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 1 juillet 1984. Vol. 247, n° 1,
pp. R69‑R75. DOI 10.1152/ajpregu.1984.247.1.R69.

FAUQUET, Canelle, 2020. Étude de l’utilisation de l’imagerie thermique des articulations

chez le chien de traineaux en condition de course : description chez le chien sain et
application de cas cliniques lors de la grande odyssée 2020 [en ligne]. Thèse d’exercice,
Médecine vétérinaire. Toulouse : Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse.
[Consulté le 28 septembre 2021].
Disponible à l’adresse : https://oatao.univ-toulouse.fr/26842/1/Fauquet_26842.pdf.

FAURE, Jean-Michel, GUÉMÉNÉ, Daniel et GUY, Gérard, 2001. Is there avoidance of the
force feeding procedure in ducks and geese? In : Animal Research. 2001. Vol. 50, n° 2,
pp. 157‑164. DOI 10.1051/animres:2001111.

FAYOLLE, P., LEFEBVRE, H. et BRAUN, J. P., 1992. Effects of incorrect venepuncture on

plasma creatine-kinase activity in dog and horse. In : The British Veterinary Journal. avril
1992. Vol. 148, n° 2, pp. 161‑162. DOI 10.1016/0007-1935(92)90108-D.

FLIR ®, 2021. L’imagerie thermique pour les sciences et la R&D : Découvrez une grande
variété d’applications [en ligne]. 2021. S.l. : s.n. [Consulté le 28 septembre 2021]. Disponible
à l’adresse : https://www.flirmedia.com/MMC/THG/Brochures/T820486/T820486_FR.pdf.

FRANCO, Keri H., HOOVER, John P., BACKUES, Kay A. et PAYTON, Mark E., 2010.
Comparison of Biochemical Values of Paired Serum and Plasma Samples from American
Flamingos (Phoenicopterus ruber), Indian Runner Ducks (Anas platyrhynchos), and Hyacinth
Macaws (Anodorhynchus hyacinthinus). In : Journal of Exotic Pet Medicine. 1 avril 2010.
Vol. 19, n° 2, pp. 169‑176. DOI 10.1053/j.jepm.2010.06.003.

-163-
FRANSON, J. Christian, 1982. Enzyme activities in plasma, liver and kidney of black ducks
and mallards. In : Journal of Wildlife Diseases. octobre 1982. Vol. 18, n° 4, pp. 481‑485.
DOI 10.7589/0090-3558-18.4.481.

GEFFRÉ, Anne, CONCORDET, Didier, BRAUN, Jean-Pierre et TRUMEL, Catherine, 2011.

Reference Value Advisor: a new freeware set of macroinstructions to calculate reference
intervals with Microsoft Excel. In : Veterinary Clinical Pathology. 2011. Vol. 40, n° 1,
pp. 107‑112. DOI 10.1111/j.1939-165X.2011.00287.x.

GHETIE, V., CHITESCU, ST, COTOFAN, V. et HILLEBRAND, A., 1976. Atlas

d’anatomie des oiseaux domestiques. S.l. : EDITURA ACADEMIEI REPUBLICII
SOCIALISTE ROMANIA.

GROUPE TROTEC, 2021. Thermographie équine. In : [en ligne]. 2021.

[Consulté le 28 septembre 2021].
Disponible à l’adresse :
https://fr.trotec.com/applications/technologie-de-mesure-thermographie/thermographie-
equine/.

GUÉMÉNÉ, D, GUY, G, MIRABITO, L, SERVIÈRE, J, FAURE, J-M et GUEMENE,

Daniel, 2007. Bien-être et élevage des palmipèdes. In : INRA Prod. Anim. 2007. Vol. Bien-
être et élevage des palmipèdes, n° 20, pp. 53‑58.

GUÉRIN, Jean-Luc, s.d. L’élevage du canard mulard destiné au gavage. In : . Ecole Nationale
Vétérinaire de Toulouse. s.d.

GUÉRIN, Jean-Luc, BALLOY, Dominique et VILLATE, Didier, 2011. Maladies des

volailles. Paris : Éd. France agricole. Agriproduction. ISBN 978-2-85557-210-9. 636.508 96

HARBUZ, M. S. et LIGHTMAN, S. L., 1992. Stress and the hypothalamo-pituitary-adrenal

axis : acute, chronic and immunological activation. In : Journal of Endocrinology. septembre
1992. Vol. 134, n° 3, pp. 327‑339. DOI 10.1677/joe.0.1340327.

HARR, Kendal E., 2006. Chapitre 23 : Diagnostic value of biochemistry. In : HARRISON,

Greg J. et LIGHTFOOT, Teresa L. (éd.), Clinical avian medicine. Palm Beach, FL : Spix
Pub. pp. 611‑630. ISBN 978-0-9754994-0-5.

HERMIER, D., SALICHON, M.R., GUY, R., PERES-SON, R., MOUROT, J. et

LAGGARIGUE, S., 1999. La stéatose hépatique des palmipèdes gavés : bases métaboliques
et sensibilité génétique. In : INRA Productions Animales. 1999. Vol. 12 (4), pp. 265‑271.

ITAVI (INSTITUT TECHNIQUE DE L’AVICULTURE), 2004. Sciences et techniques

avicoles. In : . 2004. n° Hors série mai 2004, pp. 8‑17.

ITAVI (INSTITUT TECHNIQUE DE L’AVICULTURE), 2018. Application EBENE : pour

l’évaluation du bien être animal. In : [en ligne]. juillet 2018. [Consulté le 18 août 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.itavi.asso.fr/content/application-ebene-pour-levaluation-
du-bien-etre-animal.

-164-
JANSENS, Cede J.J.G., HELMOND, Frans A. et WIEGANT, Victor M., 1994. Increased
cortisol response to exogenous adrenocorticotropic hormone in chronically stressed pigs :
influence of housing conditions. In : Journal of Animal Science. 1 juillet 1994. Vol. 72, n° 7,
pp. 1771‑1777. DOI 10.2527/1994.7271771x.

JONES, David R. et HOLETON, George F., 1972. Cardiovascular and Respiratory Responses
of Ducks to Progressive Hypocapnic Hypoxia. In : Journal of Experimental Biology. 1 juin
1972. Vol. 56, n° 3, pp. 657‑666. DOI 10.1242/jeb.56.3.657.

JUNG, B., MARTINEZ, M., CLAESSENS, Y.-E., DARMON, M., KLOUCHE, K.,
LAUTRETTE, A., LEVRAUT, J., MAURY, E., OBERLIN, M., TERZI, N., VIGLINO, D.,
YORDANOV, Y., CLARET, P.-G. et BIGÉ, N., 2019. Diagnostic et Prise en Charge de
l’Acidose Métabolique Recommandations formalisées d’experts communes Société de
réanimation de langue française (SRLF) – Société française de médecine d’urgence (SFMU).
In : Annales françaises de médecine d’urgence. novembre 2019. Vol. 9, n° 6, pp. 387‑408.
DOI 10.3166/afmu-2019-0162.

KAWASHIRO, Takeo et SCHEID, Peter, 1975. Arterial blood gases in undisturbed resting
birds: Measurements in chicken and duck. In : Respiration Physiology. 1 avril 1975. Vol. 23,
n° 3, pp. 337‑342. DOI 10.1016/0034-5687(75)90084-5.

KITVIA, 2017a. EPOC - Biochimie d’urgence. In : kitvia [en ligne]. 2017.

[Consulté le 21 juillet 2021]. Disponible à l’adresse : https://www.kitvia.com/epoc.

KITVIA, 2017b. I-SMART300 : Analyseur de Ionogramme étendu et Gaz sanguins. In : kitvia

[en ligne]. 2017. [Consulté le 19 septembre 2021]. Disponible à l’adresse :
https://www.kitvia.com/i-smart-300.

KNUDSEN, Christelle, BONNEFONT, Cécile, FORTUN-LAMOTHE, Laurence, RICAUD,

Karine et FERNANDEZ, Xavier, 2018. L’engraissement spontané du foie chez les
palmipèdes : état des lieux et perspectives de recherche. In : INRAE Productions Animales. 25
juillet 2018. Vol. 31, n° 2, pp. 117‑130. DOI 10.20870/productions-animales.2018.31.2.2318.

LABIE, C. et TOURNUT, J., 1970. Recherches sur les modifications histologiques et

biochimiques chez les oies au gavage. In : Cahier de Médecine Vétérinaire. 1970. Vol. 39,
pp. 247‑261.

LÉGIFRANCE, 1982. Arrêté du 25 octobre 1982 relatif à l’élevage, à la garde et à la

détention des animaux [en ligne]. 25 octobre 1982. S.l. : s.n. [Consulté le 25 août 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.legifrance.gouv.fr/loda/id/JORFTEXT000000864910/.

LÉGIFRANCE, 1993. Décret n° 93-999 du 9 août 1993 relatif aux préparations à base de
foie gras. 9 août 1993. S.l. : s.n.

LEROUX, Julie, 2018. Intérêt diagnostique des gaz du sang chez les bovins [en ligne]. Thèse
d’exercice, Médecine vétérinaire. Faculté de Médecine de Créteil : s.n.
[Consulté le 26 septembre 2021]. Disponible à l’adresse : http://theses.vet-
alfort.fr/telecharger.php?id=2037.

-165-
LESCROËL, Amélie, 2020. Les adaptations au froid chez les oiseaux. In : Au coeur des
saisons, dossier enseignants [en ligne]. Dijon. 17 avril 2020.
[Consulté le 29 septembre 2021]. Disponible à l’adresse : https://docplayer.fr/10178385-Les-
adaptations-au-froid-chez-les-oiseaux.html.

LIERZ, Michael et KORBEL, Rüdiger, 2012. Anesthesia and Analgesia in Birds. In : Journal
of Exotic Pet Medicine. 1 janvier 2012. Vol. 21, n° 1, pp. 44‑58.
DOI 10.1053/j.jepm.2011.11.008.

LITT, J., LABORDE, M., LAVIGNE, F., BIJJA, M., BERNARDET, M.D., ROBIN, Paul,
AMAND, G., PERTUSA, M., LABUSSIÈRE, Etienne, CADUDAL, F., TECHENE, J.,
DENEUFBOURG, Chloé et LAMOTHE, Laurence, 2019. Ecofog - Gagner en compétitivité
et réduire les impacts environnementaux de la filière foie gras. In : Innovations
Agronomiques. 2019. Vol. 71, pp. 51‑66. DOI 10.15454/kjfmtn.

LITT, Joanna, LETERRIER, Christine et FORTUN-LAMOTHE, Laurence, 2021. Conditions

d’élevage des palmipèdes à foie gras : des demandes sociétales à une démarche de progrès.
In : INRAE Productions Animales. 12 janvier 2021. Vol. 33, n° 3, pp. 203‑222.
DOI 10.20870/productions-animales.2020.33.3.4500.

MARDER, J. et ARAD, Z., 1989. Panting and acid-base regulation in heat stressed birds. In :
Comparative Biochemistry and Physiology. A, Comparative Physiology. 1989. Vol. 94, n° 3,
pp. 395‑400. DOI 10.1016/0300-9629(89)90112-6.

MARDER, Jacob, 1973. Body temperature regulation in the brown-necked raven (Corvus
corax ruficollis)—I. Metabolic rate, evaporative water loss and body temperature of the raven
exposed to heat stress. In : Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 1
juin 1973. Vol. 45, n° 2, pp. 421‑430. DOI 10.1016/0300-9629(73)90449-0.

MCMILLIN, J. Michael, 1990. Chapitre 141 : Blood Glucose. In : WALKER, H. Kenneth,

HALL, W. Dallas et HURST, J. Willis (éd.), Clinical Methods: The History, Physical, and
Laboratory Examinations [en ligne]. 3rd. Boston : Butterworths. [Consulté le 12 août 2021].
ISBN 978-0-409-90077-4.
Disponible à l’adresse : http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK201/. NBK201

METEO FRANCE, [sans date]. L’humidité. In : [en ligne]. [Consulté le 22 juillet 2021].
Disponible à l’adresse : http://www.meteofrance.fr/prevoir-le-temps/observer-le-
temps/parametres-observes/humidite.

METEO FRANCE, Bulletins météorologiques du 26/07, 02/07 et 06/07/2020, ville de

Benquet

MIDTGÅRD, Uffe, 1984. Blood vessels and the occurrence of arteriovenous anastomoses in
cephalic heat loss areas of mallards, Anas platyrhynchos (Aves). In : Zoomorphology. 1
octobre 1984. Vol. 104, n° 5, pp. 323‑335. DOI 10.1007/BF00312014.

MINISTÈRE DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION, 2019a. Le bien être et la

protection des canards gras [en ligne]. 2019. S.l. : s.n. [Consulté le 22 avril 2020]. Disponible
à l’adresse : https://agriculture.gouv.fr/le-bien-etre-et-la-protection-des-canards-gras.

-166-
MINISTÈRE DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION, 2019b. Le bien-être
animal, qu’est-ce que c’est ? In : [en ligne]. 28 février 2019. [Consulté le 19 août 2021].
Disponible à l’adresse : https://agriculture.gouv.fr/le-bien-etre-animal-quest-ce-que-cest.
MIRABITO, L. et SAZY, E., 2004. Le logement collectif : vers un compromis entre le bien-
être des canards et le confort des éleveurs. In : 6èmes Journ. Rech. Palm. Foie Gras. S.l. : s.n.
2004. pp. 105‑112.

MIRABITO, L., SAZY, E., HERAULT, F., GUÉMÉNÉ, D, FAURE, J-M et GUY, G., 2002.
Effet de la taille du groupe et de la surface allouée pendant la phase de gavage chez le canard
mulard. III. Corticostéronémie. In : 5èmes Journ. Rech. Palm. Foie Gras. S.l. : s.n. 2002.
pp. 84‑87.

MONTESINOS, Andrés et ARDIACA, María, 2013. Acid-Base Status in the Avian Patient
Using a Portable Point-of-Care Analyzer. In : Veterinary Clinics of North America: Exotic
Animal Practice. janvier 2013. Vol. 16, n° 1, pp. 47‑69. DOI 10.1016/j.cvex.2012.10.001.

MORALES, Ana, FREI, Barbara, LEUNG, Casey, TITMAN, Rodger, WHELAN, Shannon,
BENOWITZ-FREDERICKS, Z. Morgan et ELLIOTT, Kyle H., 2020. Point-of-care blood
analyzers measure the nutritional state of eighteen free-living bird species. In : Comparative
Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 1 février 2020.
Vol. 240, pp. 110594. DOI 10.1016/j.cbpa.2019.110594.

MORMEDE, Pierre, BOISSEAU-SOWINSKI, Lucille, CHIRON, Julie, DIEDERICH, Claire,

EDDISON, John, GUICHET, Jean-Luc, NEINDRE, Pierre LE et MEUNIER-SALAÜN,
Marie-Christine, 2018. Bien-être animal : contexte, définition, évaluation. In : INRAE
Productions Animales. 25 juillet 2018. Vol. 31, n° 2, pp. 145‑162. DOI 10.20870/productions-
animales.2018.31.2.2299.

MOUNIER, Luc, DE BOYER DES ROCHES, Alice et VEISSIER, Isabelle, 2010. Evaluation
du bien-être selon la méthode Welfare Quality®. In : . 1 janvier 2010.
MSD, 2021. Acidose - Troubles hormonaux et métaboliques. In : Manuels MSD pour le
grand public [en ligne]. 2021. [Consulté le 10 octobre 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.msdmanuals.com/fr/accueil/troubles-hormonaux-et-
m%C3%A9taboliques/%C3%A9quilibre-acidobasique/acidose.

NAVETAT, Hervé, RIZET, Claude, MEYUS, André, FOUCRAS, Gilles et SCHELCHER,

François, 2007. La réhydratation du veau : présentation d’un système expert. In : Bulletin de
l’Académie Vétérinaire de France. 2007. Vol. 160, n° 4, pp. 325‑330.
DOI 10.4267/2042/47903.

NEVAREZ, Javier G., 2005. Monitoring During Avian and Exotic Pet Anesthesia. In :
Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine. 1 octobre 2005. Vol. 14, n° 4, pp. 277‑283.
DOI 10.1053/j.saep.2005.09.011.

NOIROT, C., 2016. « Anesthésie et analgésie des oiseaux et des reptiles » - Rubrique
« Données physiologiques et biochimiques des oiseaux ». Site Web réalisé dans le cadre
d’une thèse au vu de l’obtention du grade de Docteur Vétérinaire. VetAgrosup Lyon. In :
[en ligne]. 2016. [Consulté le 17 septembre 2021].
Disponible à l’adresse :
http://alizarine.vetagrosup.fr/~cnoirot/OiseauxDonnees_phy_et_bioch.htm.

-167-
OIE, (Organisation Mondiale de la Santé Animale), 2018. Titre 7 : Bien-être animal, Chapitre
7.1 : Introduction sur les recommandations relatives au bien-être animal, Article 7.1.1 :
Définition. In : Code sanitaire pour les animaux terrestres [en ligne]. S.l. : s.n.
[Consulté le 19 août 2021].
Disponible à l’adresse :
https://www.oie.int/fileadmin/Home/fr/Health_standards/tahc/current/chapitre_aw_introducti
on.pdf.

ORDRE DES CHIMISTES DU QUÉBEC, 2018. Guide sur les gaz sanguins, le pH et les
paramètres connexes. S.l. : s.n. ISBN 978-2-9816759-4-1.

ORTHO CLINICAL DIAGNOSTICS, 2020. Technical Document Search. In : [en ligne].

2020. [Consulté le 10 septembre 2021].
Disponible à l’adresse :
https://techdocs.orthoclinicaldiagnostics.com/TechDocs/TechDocSearch.aspx?tID=0&culture
=fr-fr.

PINTO, Joana, DOMINGUES, M. Rosário M., GALHANO, Eulália, PITA, Cristina,

ALMEIDA, Maria do Céu, CARREIRA, Isabel M. et GIL, Ana M., 2014. Human plasma
stability during handling and storage: impact on NMR metabolomics. In : The Analyst. 7 mars
2014. Vol. 139, n° 5, pp. 1168‑1177. DOI 10.1039/c3an02188b.

PLANCHÉ, Amandine, 2007. Pathologie urinire des oiseaux exotiques de compagnie

[en ligne]. Thèse d’exercice, Médecine vétérinaire. Lyon : Université Claude Bernard Lyon I -
Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon. Disponible à l’adresse : http://www2.vetagro-
sup.fr/bib/fondoc/th_sout/th_pdf/2007lyon026.pdf.

PORTIER, Karine, 2005. Réalisation et interprétation de l’analyse des gaz du sang. In : Le

Point Vétérinaire.fr [en ligne]. 1 juin 2005. Vol. Le Point Vétérinaire, n° n° 256.
[Consulté le 27 septembre 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.lepointveterinaire.fr/publications/le-point-
veterinaire/article/n-256/realisation-et-interpretation-de-l-analyse-des-gaz-du-sang.html.

POWELL, F. L., FEDDE, M. R., GRATZ, R. K. et SCHEID, P., 1978. Ventilatory response
to CO2 in birds. I. Measurements in the unanesthetized duck. In : Respiration Physiology.
décembre 1978. Vol. 35, n° 3, pp. 349‑359. DOI 10.1016/0034-5687(78)90008-7.
POWELL, Franck L., 2015. Chapter 13 : Respiration. In : SCANES, C. G. (éd.), Sturkie’s
Avian physiology. Sixth Edition. London : Elsevier/Academic Press. pp. 301‑336. ISBN 978-
0-12-407160-5.

PROJET PRECIPALM : « Vers un pilotage de précision du gavage des canards pour

améliorer les performances de production et le bien-être ». Déposé par l’UE INRAE
(responsable : Monsieur Olivier LAVIALLE, n° d’agrément C400371), en partenariat avec
Ovalie Innovation. Responsable de projet : Monsieur Xavier MARTIN. Interlocuteur ENVT :
Mylène Da Silva. En cours depuis Septembre 2020 –

RATLIFF, Cameron, GENTRY, Jordan, SCHMALZ, Sharon, HARTKE, Kevin, RUSSELL,

Karen E., ACIERNO, Mark et HEATLEY, J. Jill, 2014. Saving Lives: Critical Blood
Analytes for Rehabilitation of Coastal Birds. In : International Oil Spill Conference
Proceedings. 1 mai 2014. Vol. 2014, n° 1, pp. 408‑416. DOI 10.7901/2169-3358-2014.1.408.

-168-
RICHARDS, S. A., 1970. The biology and comparative physiology of thermal panting. In :
Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. mai 1970. Vol. 45, n° 2,
pp. 223‑264. DOI 10.1111/j.1469-185x.1970.tb01631.x.

ROLDAN-SAN, P., GONZALEZ-L, M., FLORES-PEI, S.C., CAMACHO-MO, D.,

CONCEPCION, M., MORFIN-LOY, L., MORA-MEDIN, P., RAMIREZ-NE, R.,
CARDONA, A.L. et MOTA-ROJAS, D., 2011. Physiological Response and Welfare of
Ducks During Slaughter. In : Asian Journal of Animal and Veterinary Advances. 15 novembre
2011. Vol. 6, n° 12, pp. 1256‑1263. DOI 10.3923/ajava.2011.1256.1263.

SACKS, D.B., 1994. Chapitre 22. In : BURTIS, Carl A, ASHWOOD, Edward R et BRUNS,
David E, Tietz Textbook of Clinical Chemistry. 2ème édition. Philadelphia : Elsevier
Saunders. pp. 929.

SACKS, D.B., 2006. Chapitre 25. In : TIETZ, Norbert W, BURTIS, Carl A, ASHWOOD,
Edward R et BRUNS, David E, Tietz textbook of clinical chemistry and molecular
diagnostics. 4ème édition. St. Louis, Mo. : Elsevier Saunders. pp. 837. ISBN 978-0-7216-
0189-2.

SAEZ, G., 2009. Relation entre l’engraissement intramusculaire chez le canard, la

lipogénèse hépatique, la sécretion hépatique des lipides et la capacité de captage des lipides
par les muscles. Thèse de Doctorat. S.l. : Université de Pau et Pays de l’Adour.

SAKAS, P. S., 2015. Understanding Avian Laboratoy Tests [en ligne]. 2015. S.l. : s.n.
Disponible à l’adresse : https://www.semanticscholar.org/paper/Understanding-Avian-
Laboratory-Tests-Sakas-Ms/4413dbca05e997ced70e6d0d7cdcef56a219b5b6.

SAUVANT, D., PEREZ, J.M. et TRAN, G., 2004. Tables de composition et de valeur
nutritive des matières premières destinées aux animaux d’élevage : porcs, volailles, bovins,
ovins, caprins, lapins, chevaux, poisons. I. NRA editions. S.l. : s.n.

SCANES, C. G., 2015a. Chapter 10 : Blood. In : SCANES, C. G. (éd.), Sturkie’s Avian

physiology. Sixth Edition. London : Elsevier/Academic Press. pp. 167‑191. ISBN 978-0-12-
407160-5.

SCANES, C. G., 2015b. Chapter 18 : Carbohydrate metabolism. In : SCANES, C. G. (éd.),

Sturkie’s Avian physiology. Sixth Edition. London : Elsevier/Academic Press. pp. 421‑442.
ISBN 978-0-12-407160-5.

SCHMIDT-NIELSEN, Knut, 1983. Animal physiology : adaptation and environment. 3rd ed.
Cambridge [Cambridgeshire] ; New York : Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-
25973-6. QP31.2 .S363 1983

SCHWEBEL, C., 2011. Troubles acido-basiques : démarche diagnostique en pratique

clinique. In : Revue des Samu, SMUR et Urgences. 2011. pp. 14.

-169-
SCIENTIFIC COMMITTEE ON ANIMAL HEALTH AND ANIMAL WELFARE, 1998.
Welfare Aspects of the Production of Foie Gras in Ducks and Geese [en ligne]. S.l.
[Consulté le 19 août 2021].
Disponible à l’adresse :
https://ec.europa.eu/food/system/files/2020-12/scicom_scah_out17_en.pdf.

SCOTT, Graham R. et MILSOM, William K., 2007. Control of breathing and adaptation to
high altitude in the bar-headed goose. In : American Journal of Physiology. Regulatory,
Integrative and Comparative Physiology. juillet 2007. Vol. 293, n° 1, pp. R379-391.
DOI 10.1152/ajpregu.00161.2007.

SCOTT, M.G., LEGRYS, V.A. et KLUTTS, J.S., 2006. Chapitre 27. In : TIETZ, Norbert W,
BURTIS, Carl A, ASHWOOD, Edward R et BRUNS, David E, Tietz textbook of clinical
chemistry and molecular diagnostics. 4ème édition. St. Louis, Mo. : Elsevier Saunders.
pp. 985. ISBN 978-0-7216-0189-2.

SHAMS, H. et SCHEID, P., 1987. Respiration and blood gases in the duck exposed to
normocapnic and hypercapnic hypoxia. In : Respiration Physiology. janvier 1987. Vol. 67,
n° 1, pp. 1‑12. DOI 10.1016/0034-5687(87)90002-8.

SHIN, J.S., UM, K.H., PARK, B.S., et COLLEGE OF ANIMAL LIFE SCIENCE,
KANGWON NATIONAL UNIVERSITY, CHUNCHEON, GANGWONDO-24289, SOUTH
KOREA, 2020. Effect of dietary metabolic energy on growth performance, blood homeostasis
in ducks under heat stress-related climate change. In : Journal of Environmental Biology. 5
mars 2020. Vol. 41, n° 2, pp. 171‑177. DOI 10.22438/jeb/41/2/MRN-1258.

SHLOMO, Yahav, 2015. Chapter 37 : Regulation of Body Temperature: Strategies and

Mechanisms. In : SCANES, C. G. (éd.), Sturkie’s Avian physiology. Sixth Edition. London :
Elsevier/Academic Press. pp. 869‑905. ISBN 978-0-12-407160-5.

SIEMENS HEALTHINEERS, s.d. Système epoc®. In : [en ligne]. s.d.

[Consulté le 23 juillet 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.siemens-healthineers.com/fr-ch/point-of-care/blood-
gas/epoc.

SIMÉON, Ludovic, 2020. Les déséquilibres acido-basiques ou "les gaz du sang pour tous ".
In : La Dépêche Technique. décembre 2020. n° Décembre 2020-Janvier 2021, pp. 8‑13.

SOUVESTRE, Marie, 2015. Exploration de la physiologie respiratoire et de la

thermorégulation du canard mulard en gavage à l’aide de méthodes non invasives. Thèse
d’exercice, Médecine vétérinaire. Toulouse : Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse.

STDHA, 2021. STHDA (Statistical Tools For High-Throughput Data Analysis) - Page
d’accueil. In : [en ligne]. 2021. [Consulté le 21 juillet 2021]. Disponible à l’adresse :
http://www.sthda.com/french/.

THÉRON, Laeticia, 2011. Déterminisme biologique de la variabilité de la fonte lipidique à la

cuisson du foie gras de canard. Thèse de Doctorat en Sciences écologiques, vétérinaires,
agronomiques et Bioingénieries. Toulouse : UMR INRA – INP (Institut National
Polytechnique) Toulouse, (ENSAT).

-170-
THOMAS, Nancy J., 2007. Aspergillosis. In : THOMAS, Nancy J., HUNTER, D. Bruce et
ATKINSON, Carter T. (éd.), Infectious diseases of wild birds. Ames, Iowa : Blackwell Pub.
ISBN 978-0-8138-2812-1. SF994 .I54 2007

THORESEN, S. I., TVERDAL, A., HAVRE, G. et MORBERG, H., 1995. Effects of storage
time and freezing temperature on clinical chemical parameters from canine serum and
heparinized plasma. In : Veterinary Clinical Pathology. 1995. Vol. 24, n° 4, pp. 129‑133.
DOI 10.1111/j.1939-165x.1995.tb00954.x.

TRUMEL, C., 2019. Exploration biologique de l’inflammation. 2019. S.l. : Cours de Biologie
Médicale, ENVT (4ème année).

TRUMEL, C., PIANE, L., RAMERY, E., RANNOU, B. et BOURGES-ABELLA, N, 2019.

Réalisation d’un prélèvement sanguin. 2019. S.l. : Cours de Biologie Médicale, ENVT
(semestre 10, 3ème année).

UNITSLAB.COM, 2021. Triglycérides conversion des unités mmol/L, µmol/L, mg/dL,

mg/100mL, mg%, mg/L, µg/mL. Convertir des unités SI en unités CU. In : [en ligne]. 2021.
[Consulté le 16 août 2021]. Disponible à l’adresse : https://unitslab.com/fr/node/53.

UNIVERSITÉ DE SHERBROOKE, 2017. Un regard inédit sur la graisse brune, ce tissu

unique. In : Université de Sherbrooke - Actualités [en ligne]. 22 février 2017.
[Consulté le 1 octobre 2021].
Disponible à l’adresse : https://www.usherbrooke.ca/actualites/nouvelles/recherche/recherche-
details/article/34145/.

VAISSAIRE, Jean-Pierre, 2018. Mémento de zootechnie. S.l. : s.n. ISBN 978-2-85557-539-1.

VEISSIER, I. et MIELE, M., 2015. Petite histoire de l’étude du bien-être animal : comment
cet objet sociétal est devenu un objet scientifique transdisciplinaire. In : INRAE Productions
Animales. 29 décembre 2015. Vol. 28, n° 5, pp. 399‑410. DOI 10.20870/productions-
animales.2015.28.5.3042.

VEISSIER, L., BOTREAU, R. et PERNY, P., 2010. Evaluation multicritère appliquée au

bien-être des animaux en ferme ou à l’abattoir : difficultés et solutions du projet. In : INRA
Productions Animales. 2010. n° 23, pp. 269‑284.

VERWAERDE, Patrick, 2016. Capnographie : monitorage du CO2 respiratoire. Cours

d’anesthésie-réanimation-soins intensifs de 4ème année, Ecole Nationale Vétérinaire de
Toulouse. [en ligne]. 2016. S.l. : s.n. [Consulté le 28 septembre 2021]. Disponible à l’adresse :
https://www.vetarusi.com/html/cours/cours_ppt.php?cours_id=388.

WELFARE QUALITY PROJECT ®, 2018. Welfare Quality Network | Home. In : [en ligne].
2018. [Consulté le 19 août 2021]. Disponible à l’adresse : http://www.welfarequality.net/en-
us/home/.

WOLF, B et WALSBERG, G, 1996. Respiratory and cutaneous evaporative water loss at high
environmental temperatures in a small bird. In : Journal of Experimental Biology. 1 février
1996. Vol. 199, n° 2, pp. 451‑457. DOI 10.1242/jeb.199.2.451.

-171-
YOUNG, D. et BERMES, E., Jr, 1999. Chapitre 2. In : BURTIS, Carl A, ASHWOOD,
Edward R et BRUNS, David E, Tietz Textbook of Clinical Chemistry. 3ème édition.
Philadelphia : W.B. Saunders Compagny.

ZHANG, C.L., NIU, Z.Y., HOU, S.S., LIU, F.Z., HUANG, W. et XIE, M., 2005. The Effect
of Force-Feeding, Fasting and Glucose Saturated Water Intake on the Contents of Some
Biochemical Parameters in Plasma of Peking Ducks. In : International Journal of Poultry
Science. 15 mars 2005. Vol. 4, n° 4, pp. 202‑205. DOI 10.3923/ijps.2005.202.205.

ZHANG, L., YUE, H. Y., ZHANG, H. J., XU, L., WU, S. G., YAN, H. J., GONG, Y. S. et
QI, G. H., 2009. Transport stress in broilers: I. Blood metabolism, glycolytic potential, and
meat quality. In : Poultry Science. 1 octobre 2009. Vol. 88, n° 10, pp. 2033‑2041.
DOI 10.3382/ps.2009-00128.

-172-
 Annexes
Annexe 1 : Exemple d’une table de compensation des désordres acido-basiques chez les
mammifères
Source : SIMÉON, Ludovic, 2020. Les déséquilibres acido-basiques ou "les gaz du sang pour tous ". In :
La Dépêche Technique. décembre 2020. n° Décembre 2020-Janvier 2021, pp. 8‑13.

-173-
 Annexe 2 : Agrément officiel pour la réalisation du projet PRECIPALM
Source : Projet PRECIPALM (données transmises par Mylène Da Silva)

MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR,

DE LA RECHERCHE ET DE L'INNOVATION

Paris, le 11 septembre 2020

Objet : Notification de décision relative à l'autorisation de projet utilisant des

animaux à des fins scientifiques

Direction générale de la En application des dispositions du code rural et de la pêche maritime, notamment
recherche et de l'innovation
ses articles R.214-87 à R.214-126, le projet :
Service de la performance, - référencé sous le numéro APAFIS#23931-2020020410257031 v5
du financement et de la - ayant pour titre : PRECIPALM : Vers un pilotage de précision du gavage
contractualisation avec les
organismes de recherche
des canards pour améliorer les performances de production et le bien-être
des animaux
Département des pratiques de - déposé par l'établissement utilisateur : UE INRAE "Palmipèdes à Foie
recherche réglementées Gras"-Installations expérimentales d'Artiguères, numéro d'agrément
Cellule Animaux utilisés à des C400371, dont le responsable est Monsieur Olivier LAVIALLE,
Fins Scientifiques - AFiS - - et dont la responsabilité de la mise en œuvre générale du projet et de sa
conformité à l'autorisation est assurée par : Monsieur Xavier MARTIN,
Affaire suivie par
Véronique Delassault
est autorisé.
Responsable administrative
de la cellule AFiS L'autorisation de projet est accordée, sous réserve de la validité de l'agrément de
l'établissement utilisateur, pour une durée de 2 ans à compter de la présente
Tél : 01 55 55 97 27
veronique.delassault notification.
@recherche.gouv.fr
Le projet précité a été évalué sur le plan éthique par le comité d'éthique en
autorisation-projet
@recherche.gouv.fr
expérimentation animale n°073 et a reçu un avis favorable.

1 rue Descartes Ce projet n'est pas soumis à l'obligation d'une appréciation rétrospective à l'issue
75231 Paris Cedex 05 de sa réalisation.

Pour la ministre et par délégation

le chef du département
des pratiques de recherche réglementées

Laurent PINON

Monsieur Olivier LAVIALLE

UE INRAE "Palmipèdes à Foie Gras"-Installations expérimentales d'Artiguères

-174-
 Annexe 3 : Plan du bâtiment de gavage
Source : Projet PRECIPALM (données transmises par Azélie Hazard)

Côté SAS 2275 cm

1
168 167 166 165 164 163 162 161 160 159 158 157 156 155 154 153 152 151 150 149 148
V

E
127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147
2
126 125 124 123 122 121 120 119 118 117 116 115 114 113 112 111 110 109 108 107 106
PAD COOLING

E
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105
2 1215 cm
84 83 82 81 80 79 78 77 76 75 74 73 72 71 70 69 68 67 66 65 64
V

E
43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63
2
42 41 40 39 38 37 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22
V

E
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
1

Côté pelouse E V : ventilateur 1 = 120 cm

E : extracteur 2 = 135 cm
N S

-175-
 Annexe 4 : Localisation et identification des canards étudiés
Annexe 4.a : Position des loges dans le bâtiment (cases colorées)

Annexe 4.b : Identification des canards étudiés dans les loges

Numéro de loge Numéro de bague Numéro de canard

2496 1
2436 2
128
2435 3
2437 4
2440 5
2442 6
133
2441 7
2497 8
2444 9
2446 10
138
2445 11
2447 12
2448 13
2450 14
142
2449 15
2451 16
2455 17
2457 18
145
2456 19
2458 20

-176-
 Annexe 5 : Alimentation reçue au cours du gavage
Sources : Données : projet Precipalm (informations transmises par Mylène Da Silva et Clément Laborde) ;
Représentation graphique : réalisation personnelle, Microsoft Excel

Annexe 5.a : Dates de distribution et composition

Dose humide
N° Aliment sec Eau (47%) Poids dose réelle
Jour Date théorique (100%)
repas (53%) (en g) (en g) humide (en g)
(en g)

26/06/20
J1 1 225 200 425 428
(17 h)
27/06/20
J2 2 245 217 462 467
(6h)
27/06/20
J2 3 265 235 500 505
(17h)
28/06/20
J3 4 285 253 538 543
(6h)
28/06/20
J3 5 305 270 575 578
(17h)
29/06/20
J4 6 325 288 613 620
(6h)
29/06/20
J4 7 345 306 651 660
(17h)
30/06/20
J5 8 265 324 689 699
(6h)
30/06/20
J5 9 385 342 726 734
(17h)
01/07/20
J6 10 400 355 755 756
(6h)
01/07/20
J6 11 420 372 792 791
(17h)
02/07/20
J7 12 440 390 830 832
(6h)
02/07/20
J7 13 450 399 849 853
(17h)
03/07/20
J8 14 450 399 849 852
(6h)
03/07/20
J8 15 450 399 849 853
(17h)
04/07/20
J9 16 450 399 849 852
(6h)
04/07/20
J9 17 450 399 849 851
(17h)
05/07/20
J10 18 450 399 849 851
(6h)
05/07/20
J10 19 450 399 849 853
(17h)
06/07/20
J11 20 450 399 849 855
(6h)
06/07/20
J11 21 450 399 849 851
(17h)
J12 07/07/20 Mise à jeun, départ à l’abattoir à 8h

-177-
 Annexe 5.b: Courbe de gavage (dose réelle humide administrée au cours du gavage)

Courbe de gavage
900

800
Quantité reçue/canard (g)

700

600

500

400

300

200

100

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Numéro de repas

Annexe 6 : Feuille de suivi individuel des canards lors de l’étude

-178-
 Annexe 7 : Evolution de la température ambiante et de l’humidité relative moyennes
dans la salle de gavage, au cours du temps (moyennes sur les données du milieu et du
fond de la salle de gavage)
Sources : Données : projet Precipalm (informations transmises par Mylène Da Silva et Clément Laborde) ;
Représentation graphique : réalisation personnelle, logiciel R studio

Annexe 7.a : Evolution de la température ambiante moyenne* dans la salle de gavage (en °C) au cours
temps, sur la période de gavage et lors des prélèvements (de 13h30 à 17h)

La ligne en pointillés rouges représente la température limite de 18°C au dessus de laquelle le système de pad-
cooling se déclenche.

-179-
Annexe 7.b : Evolution l’humidité relative (%H2O) moyenne* dans la salle de gavage (en °C) au cours
temps, sur la période de gavage et lors des prélèvements (de 13h30 à 17h)

-180-
 Annexe 8 : Résultats numériques des p-value obtenues lors des tests de statistique
descriptive pour les différents paramètres.

Les résultats ont été arrondis au millième, et la notation « EX » signifie x 10X

Annexe 8.a : Résultats du test de Shapiro-Wilk et conclusion sur la distribution des valeurs des différentes
variables étudiées

p-value du Test de Shapiro- Conclusion sur la

Paramètre p-Value < ou > 5 %
Wilk distribution des valeurs
Score clinique 2.87E-06 < 5% Non paramétrique
T moyenne bec 2,36E-01 < 5% Non paramétrique
T cloacale 6.699E-05 < 5% Non paramétrique
FR 3,274E-06 < 5% Non paramétrique
EtCO2 1,36E-01 > 5% Normale
PvCO2 corr 8,60E-02 > 5% Normale
PvO2 corr 8,57E-02 > 5% Normale
TvCO2 7,57E-02 > 5% Normale
SatO2.v 4.392E-04 < 5% Non paramétrique
pHcorr.v 7,35E-01 > 5% Normale
[HCO3-] 1,04E-01 > 5% Normale
[Lac] 1,57E-01 > 5% Normale
BEb 6,13E-01 > 5% Normale
BEecf 5,31E-01 > 5% Normale
+
[Na ] 6,57E-03 < 5% Non paramétrique
+
[K ] 6,57E-01 > 5% Normale
2+
[Ca ] 3,70E-03 < 5% Non paramétrique
[Cl-] 4,56E-01 > 5% Normale
TA 3,72E-01 > 5% Normale
[Glu] 2,18E-07 < 5% Non paramétrique
[Créat] 5,65E-01 > 5% Normale
[Urée], [BUN] Pas de valeurs
[Chol] 1,63E-01 > 5% Normale
[Trigly] 2,19E-04 < 5% Non paramétrique
[ASAT] 4.651E-09 < 5% Non paramétrique
[CK] 1.716E-12 < 5% Non paramétrique
ASAT/CK 8.199E-14 < 5% Non paramétrique
[Prot tot] 7,40E-03 < 5% Non paramétrique

-181-
 [Albu] 4,86E-01 > 5% Normale
[Globu] 3,09E-03 < 5% Non paramétrique
Albu/Globu 2,43E-02 < 5% Non paramétrique

Annexe 8.b : Résultats des tests de comparaison pour les paramètres à distribution non paramétrique puis
les paramètres à distribution normale

Notation : * si p ≤ 0,05 ; ** si 0,001 < p ≤ 0,01 ; et *** si p ≤ 0,001 ; avec p la p-value obtenue. La
notation (ns) signifie que la p-value n’est pas significative.
JA-JB : résultat de la comparaison du Jour A avec le Jour B.

p-value du Test de Wilcoxon

Paramètres à distribution non p-value du Test de
paramétrique Friedman
J1-J7 J1-J11 J7-J11
9,07E-08 5,61E-05 2,47E-04 1,00
Score clinique
*** *** *** (ns)
5,2E-01 8,8E-01 7,94E-01 3,8E-01
T moyenne bec
(ns) (ns) (ns) (ns)
5,47E-08 2,86E-04 2,84E-04 8,80E-02
T cloacale
*** *** *** (ns)
4,35E-08 3,57E-04 5,73E-06 2,00E-03
FR
*** *** *** **
2,5E-01 1,00 6,8E-01 1,00
SatO2
(ns) (ns) (ns) (ns)
8,23E-03 2,59E-01 4,00E-03 4,56E-01
[Na+]
** (ns) ** (ns)
5,41E-05 3,00E-03 5,76E-04 1,00
[Ca2+]
*** ** *** (ns)
2,44E-06 2,86E-05 3,90E-04 2,50E-01
[Glu]
*** *** *** (ns)
1,32E-07 1,14E-05 1,14E-05 2,40E-01
[Trigly]
*** *** *** ***
4,36E-05 1,00 1,00E-03 5,04E-04
[ASAT]
*** (ns) ** ***
2,65E-05 1,14E-05 3,78E-04 1,00
[CK]
*** *** *** (ns)
7,01E-08 1,14E-05 1,14E-05 4,00E-03
ASAT/CK
*** *** *** **
4,42E-03 4,70E-02 4,00E-03 5,34E-01
[Prot tot]
** * ** (ns)
7,59E-02 9,96E-01 4,20E-02 5,94E-01
[Globu]
(ns) (ns) * (ns)
2,65E-06 1,14E-05 4,92E-04 1,00
Albu/Globu
*** *** *** (ns)

-182-
 p-value du Test de Tukey
Paramètres à distribution p-value de
normale l’Anova
J1-J7 J1-J11 J7-J11
EtCO2 4,24E-04 3,57E-04 5,73E-06 (ns) 2,00E-03
*** *** *
pCO2 corr 2,23E-12 0 0 7,0E-01
*** *** *** (ns)
pO2 corr 2,57E-05 6,925E-04 3,8E-05 6,1E-01
*** *** *** (ns)
TCO2 4,34E-07 9,8E-06 1,6E-06 8,3E-01
*** *** *** (ns)
pH corr 1,41E-02 3,04E-02 2,73E-02 1,00
* * * (ns)
[HCO3-] 9,03E-07 1,90E-05 3,00E-06 8,25E-01
*** *** *** (ns)
[Lac] 5,14E-01 9,73E-01 5,20E-01 6,56E-01
(ns) (ns) (ns) (ns)
BEb 4,71E-04 3,38E-03 8,60E-04 8,82E-01
*** ** *** (ns)
BEecf 9,74E-05 9,40E-04 2,08E-04 8,69E-01
*** *** *** (ns)
[K+] 1,06E-01 2,20E-01 1,16E-01 9,36E-01
(ns) (ns) (ns) (ns)
[Cl-] 8,78E-07 1,32E-04 1,00E-06 *** 2,71E-01 (ns)
*** ***
TA 8,10E-01 8,22E-01 8,61E-01 9,97E-01
(ns) (ns) (ns) (ns)
[Créat] 7,29E-03 4,53E-02 7,60E-01 7,81E-03
** * (ns) **
[Chol] 2,52E-02 6,45E-02 9,60E-01 3,51E-02
* (ns) (ns) *
[Albu] 7,69E-07 1,91E-04 7,00E-07 1,72E-01
*** *** *** (ns)

-183-
 Annexe 9 : Résultats des paramètres de rendement sur les canards de l’étude
Annexe 9.a : Résultats numériques (poids vif à la mise en place, poids vif à l’abattage, poids de la carcasse
après ressuyage, poids de foie chaud et taux de fonte du foie)

Poids MEP Poids abattage Poids ressuyage Poids foie Taux de fonte du
Paramètre
(g) (g) (g) (g) foie (%)
Min. 3664 5164 3386 314,0 3,23
Q1 3821 5634 3508 525,5 17,26
Méd. 3970 5816 3684 644,5 27,91
3995 5780 3676 599,8 25,81
Moy.
± 228,15 ± 252,30 ± 201,71 ± 140,98 ± 13,12
Q3 4165 5914 3770 707,0 35,89
Max. 4454 6269 4049 767,0 46,22

Annexe 9.b : Représentation graphique des résultats de rendements obtenus

Poids vif à la mise en place Poids vif à l’abattage Poids de carcasse ressuyée

Poids de foie chaud Taux de fonte du foie

-184-
 Annexe 10 : Biais pré-analytiques impliqués par l’utilisation de l’analyseurs
biochimiques EPOC ®, dans le contexte de notre étude

Annexe 10.a: Biais pré-analytiques concernant l’analyseur EPOC ®

D’après (1) : (Epocal Inc, 2021), et (2) : (Braun et al., 2017)

Interférences liées à la
Paramètre Influence des conditions pré analytiques
réalisation du prélèvement en
mesuré (espèce documentée, matrice)
tube sous vide (1)
Exposition de l’échantillon à l’air
PO2
*
Exposition de l’échantillon à l’air
* (la valeur de pCO2 est
Pas d’effets à signaler dans le contexte
pH/PCO2 influencée par le contact à l’air et
expérimental 2
la valeur de pH est influencée par
celle de pCO2)
Exposition de l’échantillon à l’air
[Ca2+]
* (valeur influencée par le pH)
- Transport :
augmentation transitoire après la contention pré-
transport (pas d’augmentation après un transport
Pas d’effets à signaler dans le
[Glu] routier) (Poulet, plasma hépariné) 2
contexte expérimental
- Alimentation : baisse de 20 % après une mise à
jeun de 12 h (Poulet, plasma EDTA) 2
- Stress : augmentation en cas de manipulation
brutale, significative si la contention dure plus de
3 minutes (Poulet, plasma hépariné) 2

- Activité, alimentation : peut augmenter

significativement en l’espace de 10 s en phase
Pas d’effets à signaler dans le
[Lac] d’effort, il est conseillé de prélever sur un patient
contexte expérimental
à jeun et au repos pendant au moins 2h (toute
espèce, sang total ou plasma haprinés) 1

- Transport : augmentation transitoire après la

contention pré-transport (Poulet, plasma
hépariné) 2
Autres tests Pas d’effets à signaler dans le contexte expérimental

* : « Il est donc conseillé de n’introduire aucune bulle d’air dans les dispositifs de prélèvement, et le cas
échéant de supprimer la bulle d’air dès la fin du prélèvement », (Epocal Inc, 2021)

-185-
Annexe 10.b : Recommandations de prélèvements lors de l’utilisation d’un tube sous vide avec l’analyseur
EPOC ®
D’après ((Epocal Inc, 2021) ; (1) : (D’Orazio, Clinical and Laboratory Standards Institute, 2009), (2) :
(Sacks, 2006), (3) : (McMillin, 1990), (4) : (Blonshine, National Committee for Clinical Laboratory
Standards, 2004), (5) : (D’Orazio et al., 2001), (6) : (Sacks, 1994), (7) : (Scott et al., 2006), (8) : (Young,
Bermes, 1999)

Paramètre
Recommandations de prélèvement avec un tube sous vide
mesuré
PO2 Tube sous vide non recommandé (1)
pH/PCO2 Test à réaliser dans les 30 minutes (2, 3)
- Avec héparine Li ou Na* uniquement si < 10 UI/mL
[Ca2+]
- Test dans les 30 min (risque d’artefact au niveau de l’activité métabolique) (1, 4, 5)
- Avec héparine Li ou Na* uniquement
[Glu]
- Test dans les 30 min (sinon effets de la glycolyse : baisse de 6% par heure) (2, 3)
- Avec héparine Li ou Na* uniquement
[Lac]
- Test dans les 5 min (sinon effets de la glycolyse : augmentation de 20% en 3 min) (6)
- Avec héparine Li ou Na* uniquement
Ht
- Test dans l’heure (sinon effet de la glycolyse et des changements électrolytiques) (7)
- Avec héparine Li ou Na* (peut entrainer une erreur positive dans les résultats
obtenus avec le sodium, (8)) uniquement
Autres tests
- Test dans l’heure (sinon effet de la glycolyse et des changements électrolytiques
- Ne pas surdiluer les échantillons avec des anticoagulants liquides

* : Héparine Li : héparine de lithium ; héparine Na : héparine de sodium

-186-
 Annexe 11 : Biais pré-analytiques pour l’analyseur Vitros 350 ®
D’après (1) : (Thoresen et al., 1995) ; (2) : (Cuhadar et al., 2013), (3) : (Cray et al., 2009); (4) : (Braun et
al., 2017) ; (5) : (Pinto et al., 2014 ; Fayolle et al., 1992)

Influence de la durée de
Paramètre Influence des conditions pré analytiques
congélation (à -20°C) du plasma
mesuré (espèce documentée, matrice)
(espèce documentée, matrice)

• Baisse de :
- 3,5 U/L après 90 jours • Alimentation : augmentation en cas de
- 4,6 U/L après 240 jours restriction hydrique (Poulet, sérum) 4
[ASAT]
(Chien, plasma hépariné lithium) 1 • Saisonnalité : hausse en été (Pigeon,
• Baisse de 5% en 3 mois sérum) 4
(Homme, sérum) 2

• Température : hausse d’environ 25%

• Baisse de : suite à un stress thermique
- 21U/L après 90 jours (Poulet, plasma hépariné) 4
- 35 U/L après 240 jours • Saisonnalité : hausse en été
(Chien, plasma hépariné lithium) 1 (Pigeon, sérum) 4
[CK] • Baisse de 2,6% en 3 mois • Ponction avec un tube sous vide :
(Homme, sérum) 2 possibilité de présence de fragments
• Baisse de 66,7% en 360 musculaires pouvant engendrer une
jours hausse des CK
(Rat, sérum) 3 (Humain,Chien, Cheval, Plasma hépariné)
5

• Hausse de :
+ 0,10 mmol/L après 90 jours
+ 0,15 mmol/L à après 240 jours Pas d’effets à signaler dans le contexte
[Chol]
(Chien, plasma hépariné lithium) 1 expérimental
• Hausse de 1% en 3 mois
(Homme, sérum) 2

• Alimentation : augmentation en cas de

restriction hydrique
Pas de changement significatif (Poulet, plasma hépariné) 4
[Trigly] (Chien, plasma hépariné lithium) 1 • Stress : augmentation en cas de
(Homme, sérum) 2 manipulation brusque, proportionnelle
au temps de contention
(Poulet, plasma hépariné) 4
• Pas de changement
significatif (Chien, plasma
[Prot tot] hépariné lithium) 1 Saisonnalité : hausse en été
• Hausse de 2,8% en 3 mois (Pigeon, sérum) 4
(Homme, sérum) 2
• Pas de changement Stress : augmentation légère en cas de
significatif manipulation brusque, négligeable pour une
[Albu] (Chien, plasma hépariné lithium) 1 contention inférieure à 3 minutes
• Baisse de 4,4% en 3 mois (Poulet, plasma hépariné) 4
(Homme, sérum)(2)
NB : les informations relevées sont uniquement celles pouvant concerner le contexte expérimental étudié

-187-
Annexe 12 : Interférences analytiques impliqués par l’utilisation des analyseurs
biochimiques EPOC ® et Vitros 350 ®, dans le contexte de notre étude
Annexe 12.a : Interférences analytiques des taux de lipides, concernant l’analyseur EPOC ®
Conversions : (UNITSLAB.COM, 2021)

Seuil d’interférence testé par la constructeur (taux de lipides

Paramètres
maximum sans interférence)
mesurés
(paramètres Indications du manuel Conversion en unité
calculés liés) EPOC ® « expérimentale »
PCO2
(TCO2, Beb, Beecf)
0,8 g/dL de lipides* 9,04 mmol/L triglycérides
pH
9,1 mmol/L de cholestérol 9,1 mmol/L de cholestérol
([HCO3-], TCO2,
Beb, Beecf)
5 g/dL d’Intralipide ND** 56,50 mmol/L de triglycérides
[Na+]
9,1 mmol/L de cholestérol 9,1 mmol/L de cholestérol
[K+] 0,8 g/dL de lipides* 9,04 mmol/L triglycérides
[Ca2+] 9,1 mmol/L de cholestérol 9,1 mmol/L de cholestérol
[Cl-] 0,8 g/dL d’Intralipide
9,04 mmol/L triglycérides
[Urée] ND**
0,5 g/dL d’Intralipide
BUN 5,65 mmol/L de triglycérides
ND**
PO2 0,8 g/dL de lipides* 9,04 mmol/L triglycérides
(SatO2) 9,1 mmol/L de cholestérol 9,1 mmol/L de cholestérol
0,8 g/dL de lipides* 9,04 mmol/L triglycérides
[Lac]
13 mmol/L de cholestérol 13 mmol/L de cholestérol
0,8 g/dL de lipides* 9,04 mmol/L de triglycérides
[Glu]
0,5 g/dL de cholestérol 12,93 mmol/L de cholestérol
0,8 g/dL d’Intralipide 9,04 mmol/L de triglycérides
[Créat]
ND **

* lipides de nature non précisée : on considèrera qu’il s’agit uniquement de triglycérides

** Intralipide ND : émulsion pour perfusion : huile de soja purifiée, à 10 ou 20 % (10 ou 20 g de
triglycérides/100 mL) (RCP)

-188-
Annexe 12.b : Interférences analytiques dues aux autres constituants sanguins, pour l’analyseur Vitros
350 ®
D’après (Ortho Clinical Diagnostics, 2020), Conversions : (UNITSLAB.COM, 2021)

Seuils d’interférence testés par la constructeur

Paramètres
(taux maximum sans interférence)
mesurés
(paramètres
calculés liés) Indications du manuel constructeur

Glucose : 1200 mg/dL

Protéines totales : 90 g/L

[Chol]
Triglycérides : 7 mmol/L

Protéines totales : 100 g/L

[Trigly]
Cholestérol : 13 mmol/L
[Prot tot]
[Albu]
([Globu], Triglycérides : 9 mmol/L

Albu/Globu)
Protéines totales : 84 g/L
ASAT
(ASAT/CK)
Triglycérides : 6 mmol/L
Intralipide ND* : 8 g/L, soit 9,04 mmol/L de triglycérides
CK
(ASAT/CK)
Créatinine : 15 mg/dL

* Intralipide ND : émulsion pour perfusion : huile de soja purifiée, à 10 ou 20 % (10 ou 20 g de

triglycérides/100 mL) (RCP)

-189-
AUTEUR : BRIDE Eléonore

TITRE : EVALUATION DES PARAMETRES BIOCHIMIQUES, RESPIRATOIRES ET THERMIQUES DU

CANARD MULARD AU COURS DU GAVAGE A L’AIDE D’ANALYSEURS PORTABLES ET DE
LABORATOIRE

RESUME : Des analyseurs portables et de laboratoire ont été utilisés chez le canard mulard pour évaluer les
réponses biochimique, thermique et respiratoire dans le contexte particulier du gavage. Caméra thermique et
thermomètre numérique ont permis d’évaluer la température de surface du bec et la température interne. La
capnographie et l’analyse des gaz sanguins, couramment utilisés en anesthésie-réanimation humaine et
vétérinaire, ont permis un suivi du statut respiratoire et acido-basique des canards étudiés. De plus, l’état
nutritionnel et métabolique des canards a été évalué par l’étude de paramètres biochimiques tels que la glycémie,
les lipides circulants, l’activité des ASAT, et les protéines plasmatiques. Nous avons observé des modifications
thermiques, respiratoires et acido-basiques chez le canard mulard au cours du gavage : la température cloacale
augmente au cours du temps, le pH sanguin diminue (p < 0,05) en milieu et fin de gavage (7,36 ± 0,04 et 7,36 ±
0,05, n = 20) et se situe dans les limites basses de l’intervalle de référence chez les oiseaux (7,28 à 7,44). Les
paramètres PvCO2 et HCO3- présentent des valeurs élevées indiquant une acidose respiratoire à compensation
métabolique. Il est observé une hétérogénéité des réponses physiologiques et des phénomènes compensatoires
associés en fin de gavage.

MOTS-CLES : CANARD MULARD, GAVAGE, METABOLISME RESPIRATOIRE, EQUILIBRE ACIDO-

BASIQUE, THERMOREGULATION, BIOCHIMIE, CAPNOGRAPHIE, GAZOMETRIE SANGUINE,
CAMERA THERMIQUE

AUTHOR : BRIDE Eléonore

TITLE : EVALUATION OF THE BIOCHEMICAL, RESPIRATORY AND THERMAL PARAMETERS OF

THE MULE DUCK DURING FORCE FEEDING BY USING PORTABLE AND LABORATORY
ANALYZERS

ABSTRACT : Portable and laboratory analyzers were used on mule ducks to evaluate biochemical, thermal and
respiratory responses in the specific context of force-feeding. Thermal camera and digital thermometer enabled
the evaluation of the beak surface temperature and the internal temperature. Capnography and blood gases
analysis, commonly used for human and veterinary anesthesia-reanimation, permitted a monitoring of the
respiratory and acid-base status of the studied ducks. Moreover, the evaluation of the nutritional and metabolic
state of the ducks was done using biochemical parameters as glycaemia, circulating lipids, AST activity and
plasmatic proteins. We noticed thermal, respiratory and acid-base modifications for the mule duck : the cloacal
temperature increases over time, pH decreases ( p < 0,05) at the half-time and the end of the force-feeding period
(7,36 ± 0,04 and 7,36 ± 0,05, n = 20) and is within low limits of reference values for birds (7,28 to 7,44). PvCO2
and HCO3- are high, suggesting a metabolic compensated respiratory acidosis. Associated physiological
responses and compensatory mechanisms are heterogeneous at the end of force-feeding.

KEY-WORDS : MULE DUCK, FORCE-FEEDING, RESPIRATORY METABOLISM, ACID-BASE

BALANCE, THERMOREGULATION, BIOCHEMISTRY, CAPNOGRAPHY, BLOOD GAS
ANALYSIS, THERMAL CAMERA