Fungi

1 2
Les Fonges (Fungi) , également appelés Mycètes
3
(Mycota) , sont un règne d'organismes eucaryotes Fungi
appelés communément champignons. Ce règne est
diversifié, regroupant des organismes microscopiques,
invisibles à l'œil nu, microchampignons unicellulaires
(levures) ou pluricellulaires (moisissures), jusqu'aux
4
« champignons supérieurs » dotés le plus souvent d'un
pied et d'un chapeau, que le promeneur récolte.

Leur succès évolutif est en grande partie dû à leur

plasticité génétique associée à des caractéristiques
biologiques extrêmement diversifiées, depuis leurs
modes de vie (symbiose de type lichens ou mycorhizes,
parasitisme biotrophe ou nécrotrophe, saprotrophie)
jusqu'à leur développement qui implique divers
processus : la sporulation, la germination des spores, la Champignons de différents groupes.

croissance de l'appareil végétatif (mycélium composé 460–0 Ma

d'hyphes), et la reproduction par voie asexuée ou sexuée PreꞒꞒ O S D C P T J K Pg N
en différenciant un appareil reproducteur, le Ordovicien moyen-Présent
sporophore.
Classification
L'existence simultanée d’une paroi cellulaire
Empire Eukaryota
périphérique et de vacuoles turgescentes dans le
cytoplasme les rapproche des végétaux auxquels on les Super-règne Opisthokonta
rattachait autrefois, alors que leur corps végétatif non
Règne
différencié et leur paroi peptido-polyosidique les
distingue des plantes. L'absence de chloroplastes, de Fungi
chlorophylle et d'amidon en fait, comme les animaux, Bartl., 1830
des organismes hétérotrophes au carbone. Sur la base de Synonymes
ces caractères particuliers, l'Américain Robert Harding
Whittaker classe en 1959 les champignons dans un règne Mycota Alexop., 1962
à part, celui des Mycota ou Mycètes. D'après des
substances typiques du règne animal retrouvées chez les champignons lors d'études chimiotaxonomiques
(chitine, mélanine, bufoténine, etc.) et l'analyse des séquences ADN, la classification phylogénétique
actuelle les rend plus proches des animaux, formant avec eux l'essentiel du super-règne des
Opisthochontes.

La mycologie est la science qui les étudie.

Environ 120 000 espèces de Mycètes ont été décrites à ce jour
(avec un rythme moyen de 1 300 espèces nouvelles décrites
5
annuellement) , mais la majorité sont des microorganismes
incultivés et les estimations des mycologues de leur nombre total,
basées notamment sur des analyses métagénomiques d'un grand
éventail de sols, vont de 0,5 à 10 millions, l'établissement de
l'inventaire fongique qui se voudrait exhaustif prenant plusieurs
6, 7, 5
milliers d'années au rythme de description actuelle .

Étymologie
Il existe une grande dispersion étymologique pour désigner les La présence de sporophores en console
champignons, ce qui peut laisser penser que les hommes pré- et du Polypore amadouvier sur le volis et la
8
proto-historiques consommaient rarement ces organismes . chandelle d'un hêtre montre que ce
Cependant, la découverte en 1991 d'Ötzi révèle que cet homme dernier a été attaqué par ce champignon
vivant vers 2500 av. J.-C. transportait dans son sac deux types de nécrotrophe lignicole à l'origine de la
champignons, des polypores du bouleau, probablement à usage pourriture blanche qui creuse le cœur de
l'arbre qu'il parasite en le faisant mourir
médicinal (consommés pour ses propriétés antibiotiques,
d'épuisement. La poursuite du
vermifuges et vulnéraires) et de l'amadou, probable allume-feu, ce développement de ce macromycète sur
qui suggère que les hommes préhistoriques qui vivaient de chasse le volis entraîne une modification rapide
et de cueillette, ont récolté des champignons pour leur de l'orientation de la « fructification » en
consommation, comme le font encore de nos jours maintes croissance, afin de pouvoir projeter les
9
peuplades exploitant la nature . spores fongiques dans les conditions
optimales.
Le terme champignon vient de l'ancien français du xiiie siècle
champignuel (par substitution du suffixe -on*) du bas latin
10
campinolius « petits produits des campagnes » ou « qui pousse
dans les champs » (dérivé en -ŏlu de campania, « campagne,
champ »), lui-même issu de la racine latine campus,
a
« campagne », qui donne le champ , la plaine.

Le mousseron (nom vernaculaire du Tricholome de la Saint-

Georges), perçu comme poussant dans la mousse, a donné en
anglais le nom générique du champignon, mushroom. La racine
de ce mot semble être la mousse, mais est plus probablement
l'indo-européen *meu qui l’apparente au latin muscus
(« mousse »), mucus (« morve »), mucor (« moisissure ») et au
grec mykès (d'où les Mycètes) désignant d'abord les champignons Autre agent actif d'une pourriture du bois,
11
en général . Les termes grec et latin sont ainsi une allusion l'Hypholome en touffes, champignon
possible aux champignons qui se protègent contre la dessication saprotrophe très commun.
par une couche de mucus qui recouvre leur chapeau et parfois
aussi leur pied, ou à la mycophobie ancestrale, les champignons
11
étant associés aux mucosités nasales repoussantes .

Selon une étymologie populaire, fungus et fongus sont la contraction du latin funus, « funérailles » et
12
d'ago, « produire », rappelant les nombreux décès provoqués par les champignons toxiques . Une
origine plus probable de ce terme serait une allusion à l'aspect poreux ou spongieux des champignons : les

b
 b
mots espagnol (hongo) et italien (fungo) remontent en effet à une racine méditerranéenne ,
*sfong-/*fung-, qui a donné en grec spongos et en anglais sponge, signifiant « éponge », et en latin
14
fungus qui signifie en même temps « champignon » et « éponge » .

Définition mycologique
Parmi les Eucaryotes, les Mycètes ne sont ni des plantes (puisqu'ils
n'effectuent pas de photosynthèse) ni des animaux (bien qu'ils soient,
comme ces derniers, des Opisthocontes), mais forment un règne à part
entière. Autrefois classés avec les algues dans les végétaux « sans rameaux
feuillés » : « cryptogames thallophytes non-chlorophylliens », les Mycètes
constituent à présent un règne autonome, le cinquième règne ou « règne
fongique » (du latin fungus = champignon).

Selon la classification phylogénétique, qui affine encore plus les liens de

parenté, ce règne des Fungi est rattaché aux Unikonta, une des deux
divisions des Eukaryota, et plus précisément aux Opisthokonta (ce qui
signifie qu'ils sont plus proches des animaux, Opisthocontes également,
que des plantes, Bikontes) : les champignons ont originellement des
cellules avec un flagelle postérieur mais ont perdu ce flagelle à plusieurs Trois sporophores d'un même
15 champignon.
reprises au cours de l'évolution .

Comparée à celle des végétaux, la définition de l'organisme fongique est

d'abord négative : dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appelé
thalle, sans tissus fonctionnels ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et
cloisonnées nommées hyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage
difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Parfois, le thalle est un simple
tube sans cloisons ; on parle alors de structure cœnocytique et de siphon.

Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de
cellules spéciales, les spores. Le champignon ne produisant pas de fleurs, il ne peut être un fruit ou
carpophore au sens botanique, aussi l'appareil de « fructification » portant les spores et permettant la
reproduction est aujourd'hui désigné par le terme de « sporophore ». La dispersion des spores est assurée
16
par divers mécanismes. La majorité des champignons utilise l'anémochorie (dissémination par le vent ).
17
Les autres modes de dissémination sont l'hydrochorie (par les éclaboussures de la pluie) , la barochorie
18
(par la seule gravité) et la zoochorie (par les animaux : endozoochorie des limaces , ectozoochorie et
19 20
endozoochorie des mammifères , des insectes mycophages qui sont attirés par les belles couleurs du
21 22
chapeau ou les odeurs) .

Chez les « champignons supérieurs » (30 000 espèces de macromycètes dont le sporophore est visible à
23 24
l'œil nu , dont plus de 15 000 espèces connues en France ), cet appareil (souvent constitué d'un pied et
25
d'un chapeau et encore appelé champignon dans la langue courante ) est particulièrement développé. Le
reste du champignon (le mycélium) correspondant à sa forme trophique est souterrain ou dans le cœur du
bois ou de l'hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des
sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques.
La plupart des champignons ont une structure multicellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi
les levures sont unicellulaires.

Définition du règne fongique

Les organismes du règne des Fungi présentent les
caractéristiques suivantes :

ils sont eucaryotes (organismes possédant des cellules et

dont les chromosomes sont enfermés dans un noyau) ;
ils sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone, qu'ils doivent
donc trouver dans leur environnement immédiat. Incapables
d'utiliser l'énergie solaire, ils absorbent de nombreuses
molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants ;
ils sont absorbotrophes, se nourrissant par absorption
(décomposition) et non par ingestion (caractère animal). Ce
mode d'alimentation implique la sécrétion d'enzymes
extracellulaires (ces exoenzymes étant des enzymes
hydrolytiques libérées par exocytose) assurant une
26, 27
digestion extracellulaire (en) (exodigestion) . Dépourvus Arbre à « bulles », ici stylisé, typique de
de racines, tiges et feuilles, leur appareil végétatif, appelé la systématique évolutionniste. Les Fungi
mycélium, est diffus, ramifié et tubulaire, constitué de sont un groupe taxonomique qui exclut
filaments fins enchevêtrés, les hyphes, à croissance les myxomycètes (appelés abusivement
apicale, permettant la nutrition par absorption. Dans la « champignons-animaux »), les
nature, la plupart des plantes ont recours aux mycorhizes, oomycètes et les hyphochytridiomycètes
qui est une symbiose entre les racines d'une plante et le (« champignons-algues »).
mycélium d'un champignon. Les racines de la plante
produisent des sucres pour le champignon. Le mycélium
procure en retour de l'eau et des sels minéraux inaccessibles aux racines de la plante ;
comme les animaux, ils sont opistochontes, c'est-à-dire que, comme on peut le voir chez certains
champignons primitifs (chytridiomycètes), ils dérivent d'espèces ayant une phase aquatique avec
des gamètes à un seul flagelle propulseur (type spermatozoïde). Les groupes modernes sont tous
affranchis de la phase aquatique obligatoire et possèdent des spores sans flagelle ;
l'existence simultanée d'une paroi cellulaire périphérique et de vacuoles turgescentes dans le
cytoplasme, rapproche les Fungi des végétaux mais l'absence de chloroplastes en fait, comme les
animaux, des organismes hétérotrophes ;
ils fabriquent des substances qui leur sont propres. Leur paroi contient des marqueurs
taxonomiques : hémicelluloses (callose, α et β-glucanes, mannanes), polyosides aminés
(chitosane, chitine voisine de la chitine des insectes, caractère animal, alors que les végétaux
28
possèdent une paroi pectocellulosique) . L'ergostérol est la forme majoritaire de stérol retrouvée
dans la membrane cellulaire fongique (c'est le cholestérol chez les animaux et les phytostérols chez
29
les végétaux) . Le glycogène est le principal polysaccharide, comme chez les animaux. La
synthèse de la lysine est réalisée par la voie de l'α-aminoadipate. D'autres substances typiques du
règne animal sont retrouvées chez les champignons (mélanine pour durcir les parois fongiques,
30
bufoténine à l'action toxique, etc.) . Ils produisent une variété de métabolites secondaires
spécifiques associés à d'importants mécanismes de défense et de résistance. Ils émettent
notamment des composés organiques volatils qui ont des propriétés antibactérienne, antifongique,
31
insecticide, et qui peuvent être un critère important pour leur identification ;
 ils n'ont pas de différences sexuelles. Ils sont capables de produire un nombre considérable de
spores haploïdes après une dicaryophase plus ou moins longue entre la plasmogamie et la
caryogamie. Les mycologues utilisent plutôt le terme de bipolarité sexuelle que celui de sexualité.

Histoire évolutive
Les premiers groupes modernes d'organismes
eucaryotiques (algues, champignons aquatiques)
apparaissent dans l'océan puis dans les eaux douces
il y a 1,3 milliard d'années. Des microchampignons
aquatiques apparaissent ainsi probablement au
fond des océans dans des sources hydrothermales,
l'hydromycoflore ayant depuis gardé un mode de
vie benthique (tel le genre Tappania (en) apparu il y
34
a 1,6 milliard d'années) .
Multiples « sorties des eaux » au sein de plusieurs
Contrairement aux plantes et aux animaux, les groupes d'organismes vivants. Les champignons
fossiles de champignons mycéliens sont rares car terrestres issus de l'hydromycoflore ont probablement
leur matière fragile se prête mal à la fossilisation. conquis le milieu aérien en réalisant des associations
Jusqu'à récemment, les fossiles les plus anciens mutualistes avec des végétaux (mycophycobioses,
étaient des hyphes fossilisés, spores de lichens, mycorhizes), stratégies écologiques qui peuvent
35 être interprétées en termes d'adaptation à la vie émergée
Glomeromycota de 420 Ma et un ascocarpe
(accès à des ressources — hydrique, gazeuse, minérale
d'Ascomycète de 400 Ma découvert dans la flore de et photonique — insuffisamment exploitables, résistance à
Rhynie. Les « champignons supérieurs » étaient la dessiccation, au rayonnement ultraviolet et aux
36
donc bien individualisés dès cette époque , ce qui herbivores) .
32

indique une origine des champignons mycéliens

beaucoup plus ancienne, sans doute entre 0,76 et
37
1,06 milliard d'années , voire 2,4 milliards
d'années mais ces études se basent sur des critères
morphologiques (donc ambigus) pour avancer une
38
affinité fongique . Des microfossiles
multicellulaires d'affinité fongique ont été
découverts en 2019 dans un schiste argileux de la
formation de Grassy Bay (Arctique canadien), daté
39
à 1,01–0,89 Ga .

Trois hypothèses relatives à la terrestrialisation

fongique sont proposées : selon le scénario « vert »,
les champignons ont coévolué avec les ancêtres des
plantes terrestres, peut-être en tant que symbiotes
Le processus de « gastéromycétation » d'une forme
ou parasites biotrophes des algues Streptophytes
agaricoïde épigée à une forme gastéroïde hypogée serait
qui ont conquis des habitats d'eau douce après leur une adaptation aux climats arides (résistance à la
séparation d'anciennes algues vertes chlorophytes. dessiccation) et, en offrant une grande diversité d'odeurs,
Le scénario « brun » suppose que les champignons à la dispersion par les animaux mycophages .
33

zoosporiques (spores flagellées, caractère qui

semble restreindre ces organismes aux milieux
aquatiques et dans les sols humides) ont colonisé des sédiments ou des terres humides grâce à un mode
de vie saprotrophe (bactéries et algues en décomposition échoués sur la côte ou les berges de plans d'eau,
de rivières), puis ont perdu leur flagelle et ont développé une croissance hyphale. La voie « blanche »
suggère que les champignons zoosporiques se sont adaptés à des environnements gelés qui ont servi de
40
transition entre les milieux aquatiques et terrestres .
Selon le mycologue Paul Stamets, c'est la conquête des terres par les champignons à mycélium avant
l'arrivée des plantes terrestres qui a permis à ces dernières de se développer il y a plus de 500 millions
d'années. Une étude de 2020 identifie le plus ancien fossile présumé dans un schiste dolomitique du
supergroupe Mbuji-Mayi en République démocratique du Congo. Ce microfossile, daté d'environ 715 à
38, 41
810 millions d'années, serait apparu dans une zone de transition entre milieux aquatique et terrestre .

Alors que les organismes vivant dans l'eau baignent dans une solution d'éléments nutritifs, ceux ayant
conquis les terres (analogues à des déserts minéraux) ont développé des stratégies adaptatives pour leur
alimentation et hydrique et minérale. Le mycélium fongique contient des acides oxaliques et des
exoenzymes extracellulaires qui auraient altéré les roches des premiers sols qui devaient sans doute se
présenter comme des croûtes semblables à celle des déserts chauds ou froids actuels. Les champignons,
associés à des bactéries ou à des algues dans les lichens (hypothèses que soulèvent le fossile Prototaxites),
auraient ainsi été très actifs dans la colonisation des roches, la minéralisation des sols et la pédogenèse,
42
facilitant l'alimentation minérale des plantes .
43
Selon une théorie , les champignons symbiotiques de type lichen sont parmi les premiers organismes à
avoir colonisé la terre durant le Cambrien et l'évolution des plantes terrestres au cours du Dévonien
n'aurait ainsi pas été possible sans eux. La conquête terrestre nécessitant plusieurs adaptations
simultanées, l'établissement de symbioses a permis d'apporter des solutions et d'effectuer ce saut
macroévolutif afin de coloniser ce milieu plus hostile par les plantes. Des algues ont ainsi probablement
44
établi des associations mutualistiques avec des microchampignons (mycophycobioses, lichens). Par
provocation, il est tentant d'écrire selon Marc-André Selosse, que la majorité des plantes terrestres sont
des sortes de champignons lichénisés dans lesquels l'algue occupe la partie aérienne et visible de
45
l'association, et le champignon pluricellulaire la partie souterraine . Selon une autre hypothèse, ce sont
les endomycorhizes à arbuscules primitives qui ont permis aux plantes de sortir de l'eau et de s'adapter au
46
milieu terrestre .

Sur les 100 000 espèces de champignons répertoriées en 2015, « près de 10 000 produisent des
fructifications à l'œil nu, un peu plus de 1 100 sont comestibles et consommés comme aliments, et environ
47
500 sont utilisés comme remèdes dans la médecine traditionnelle de tous les pays en développement » .

Opisthokonta
1300 Ma Parvularia

Fonticula

Nucleariae Nuclearia

Pompholyxophrys

Lithocolla

Fungi s.l.
BCG2

FRESHOL1

Holomycota Fungi s.s. 410 Ma

Aphelida
 BCG1

Rozella

Namako-37
Rozellomyceta
Metchnikovellea

Microsporidia
Microsporea

Mesomycetozoa

Corallochytrium
Pluriformea

Syssomonas

Holozoa
Filasterea

Choanoflagellata
Filozoa

Choanozoa
950 Ma
Animalia 760 Ma

Classification

Classifications classiques (morphologiques)

Historique
Les champignons ont été classés dans le passé comme faisant
partie du règne végétal du fait de la présence d'une paroi
cellulaire et de plusieurs similitudes entre leurs cycles de
reproduction et ceux des algues. L'idée de classer les
champignons dans un règne à part est émise dès 1783 par Noël Gymnopile remarquable.
48
Martin Joseph de Necker dans son Traité sur la mycitologie .
Mais ce n'est qu'en 1959, que l'écologue américain Robert
Whittaker les classe dans un règne à part, celui des Mycota, sur la base de plusieurs caractères
49
particuliers comme l'absence de chlorophylle et d'amidon .
Une des classifications les plus
répandues est celle de
Geoffrey Clough Ainsworth
(1905-1998) et Guy Richard
Bisby (1889-1958) dans leur
Dictionary of Fungi (1971),
bien qu'elle soit aujourd'hui
profondément remaniée (9e
édition en 2001), on trouve
encore les anciennes versions
de cette classification dans
certains ouvrages. Elle suit
manifestement les
recommandations des études Sporophores de champignons vus de profil, en coupe frontale et sagittale. La
phylogénétiques actuelles. classification des champignons est basée sur le mode de reproduction sexuée, ici le
corps fructifère.
La classification
phylogénétique et la
classification traditionnelle ont fait l'objet d'une synthèse qui reprend les divisions classiques phylum,
sous-phylum, sur-phylum, classe, sous-classe et ordre. Ce document de 2007, cosigné par 67 auteurs reste
50
une référence .

Ancienne classification d'Ainsworth

51
Exemple d'une ancienne classification morphologique :

Règne des Fungi

Division des Myxomycota (présentent des plasmodes)
Acrasiomycètes
Myxomycètes
Plasmodiophoromycètes
Division des Eumycota (ne présentent pas de plasmode)
Subdivision des Mastigomycotina (présentent des spores mobiles -zoospores-)
Chytridiomycètes
Hyphochytridiomycètes
Oomycètes
Subdivision des Deuteromycotina
Subdivision des Zygomycotina
Subdivision des Ascomycotina
Subdivision des Basidiomycotina
Ce premier règne des champignons comprenait un certain nombre d'organismes qui, par la suite, ont été
replacés dans d'autres règnes :

les Oomycètes et les Hyphochytridiomycètes qui sont maintenant classés dans les Straménopiles ;
les Myxomycota qui sont maintenant classés dans plusieurs groupes de protistes.
Les Chytridiomycota ou Chytridiomycètes sont des espèces dont les spores portent un flagelle. On les
considère comme les ancêtres de tous les autres champignons.

Les Ascomycota ou Ascomycètes ont des spores qui sont produites à l'intérieur de sacs (les asques) et sont
projetées, à maturité, à l'extérieur par ouverture de l'asque.

Les Basidiomycota ou Basidiomycètes ont des spores qui se développent à l'extrémité de cellules
spécialisées (les basides) et sont dispersées par le vent à maturité.
Les Glomeromycota ou Glomeromycètes étaient autrefois classés dans les Zycomycota. Ils sont
maintenant considérés comme constituant une division à part.

Les Deuteromycota ou Deuteromycètes formaient le groupe des champignons imparfaits, il s’agissait de

champignons que l'on ne connaissait que sous forme anamorphe, il est maintenant en général possible de
rattacher chaque genre à diverses classes d'ascomycètes.

La classification de Geoffrey Clough Ainsworth (division des Fungi en Eumycota et Myxomycota) est
aujourd'hui remplacée par le groupe Eumycota (« champignons vrais » proches génétiquement des
52
animaux) et le groupe Pseudomycota (« faux champignons » apparentés à des algues donc aux plantes) .

Liste des embranchements

53
Selon Catalogue of Life (6 novembre 2020) :

Ascomycota ;
Basidiomycota ;
Blastocladiomycota ;
Chytridiomycota ;
Entomophthoromycota ;
Glomeromycota ;
Zygomycota.

Morchella Amanita muscaria Physoderma pulposum Cladochytrium menyanthis

conica (Basidiomycota) (Blastocladiomycota) (Chytridiomycota)
(Ascomycot
a)

Rozella allomycis (Cryptomycota)

Entomophthora Gigaspora margarita
muscae (Glomeromycota)
(Entomophthoromycot
a)
 Monoblepharis polymorpha Buwchfawromyc Spinellus fusiger (Zygomycota,
(Monoblepharidomycota) es eastonii parasite)
(Neocallimastigo
mycota)

Classification phylogénétique (cladistique)

Les premières études de portions d'ADN et de chromosomes [réf. nécessaire] tendent à proposer une
nouvelle classification, dite « classification systématique des champignons » (terme confus car déjà utilisé
pour classification systématique classique) [réf. nécessaire], et coïncide de plus en plus avec la classification
phylogénétique, donc de moins en moins avec la classification morphologique.

Fungi
Microsporidia
clade
Kickxellomycotina
Zoopagomycotina
Entomophthoromycotina
Blastocladiomycota
Mucoromycota
Neocallimastigomycota
Chytridiomycota
Symbiomycota
Glomeromycota
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
54
Le cladogramme qui suit est basé sur les travaux de Philippe Silar , « The Mycota: A Comprehensive
55 56
Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research » et Tedersoo et al. 2018 .

Cladogramme détaillé de la phylogénie des Mycètes. [afficher]

Stratégies écologiques pour l'obtention de nutriments

Grâce au métabolisme de la photosynthèse, les végétaux verts peuvent fixer directement le gaz carbonique
de l'air : on dit qu'ils sont autotrophes. Ce n'est pas le cas des champignons, qui sont hétérotrophes : ils
doivent trouver le carbone nécessaire à leur vie dans leur environnement immédiat, sous la forme de
matières organiques. Ils se nourrissent à partir de substances dissoutes par absorbotrophie selon
différentes stratégies écologiques, la saprotrophie, la biotrophie mutualiste ou parasitaire (le mycologue
et microbiologiste Francis Martin les associe aux trois grandes guildes d'espèces fongiques des bois, les
mutualistes ou symbiotes, les décomposeurs ou fossoyeurs, et les parasites, surnommés « Le Bon, la
59
Brute et le Truand ») , le commensalisme et la carnivorie.

Saprotrophie : les champignons peuvent se nourrir de matière organique morte ou en

décomposition (feuilles mortes, débris végétaux ou animaux, excréments) : on les appelle alors des
« saprotrophes » (et également « coprophiles » pour ceux qui croissent sur les excréments). On les
trouve notamment en forêt, là où cette nourriture, sous forme d'humus, existe en grande quantité
 (champignons corticioïdes et polyporoïdes,
décomposeurs de la litière, agents de
dégradation du bois responsables de leur
pourriture). En dégradant ainsi la matière
organique morte, les champignons
saprophytes remettent à la disposition des
autres organismes des éléments minéraux
essentiels de nouveau assimilables (azote,
phosphore, carbone). Les moisissures sont
également des champignons saprotrophes
décomposeurs de matière organique. Ils
participent ainsi au recyclage de la matière
organique.
Symbiose mutualiste : les champignons
peuvent vivre en symbiose avec d'autres Les champignons biotrophes mycorhizogènes, à
êtres vivants autotrophes, au point que l'un ne « fructification » épigée ou hypogée, établissent un réseau
peut vivre sans l'autre (endosymbiose mycorhizien. Les champignons saprotrophes participent à
57
extracellulaire comme les champignons la dégradation de la litière et la pourriture du bois .
endophytes, les lichens et les associations Grands agents recycleurs, les champignons sont les seuls
mycorhiziennes). Ainsi, les lichens sont des capables de décomposer les lignines qui représentent
associations de champignons 30 % de tout le carbone organique non fossile sur la Terre.
(essentiellement des Ascomycètes, mais La disponibilité de ces macromolécules polyphénoliques
aussi quelques Basidiomycètes) et de serait supérieure à 300 milliards de tonnes, et elle
cyanobactéries ou d'algues vertes. Le augmenterait de 20 milliards de tonnes annuellement.
champignon fournit à l'algue protection, eau et L'action des champignons illustre le potentiel de cette
sels minéraux et, en retour, celle-ci matière première biosourcée en tant que ressource pour
l'approvisionne en glucides, produits de la 58
la production durable .
photosynthèse. Mais la plupart des plantes
vertes vivent également en symbiose avec
des champignons du sol, formant une
association symbiotique appelée mycorhize. Il existe des cas de symbiose avec des animaux : les
champignons aident ainsi fourmis et termites à digérer la cellulose.
Parasitisme : les champignons peuvent également tirer parti de la matière organique vivante. Ils
sont parasites et vivent aux dépens d'un être vivant à leur propre compte (biotrophie parasitaire).
Souvent pathogènes, ils provoquent des maladies et entraînent parfois la mort de leurs hôtes
(mycoparasites nécrotrophes d'autres champignons, parasites des algues, champignons
60
zoopathogènes et phytopathogènes). Les anthracnoses, les oïdiums sont des maladies
cryptogamiques des végétaux. Chez l'humain et les animaux, des mycoses comme les
dermatophytose dues à Trichophyton, les candidoses dues aux levures Candida, les aspergilloses
dues aux champignons du genre Aspergillus, les cryptococcoses de Cryptococcus, la teigne, le
muguet, la pneumonie, etc. sont des maladies dues à de tels champignons parasites. De nombreux
parasites sont biotrophes au départ, puis nécrotrophes (notion d'agent pathogène hémibiotrophe).
Commensalisme : Un champignon est dit « commensal » s'il tire profit de son hôte sans nuire à ce
dernier (il s'en sert par exemple comme d'un support), mais sans non plus lui apporter d'avantage.
Exemples : commensalisme cutané de levures du genreMalassezia ; commensalisme digestif,
respiratoire et digestif de levures du genre Candida. Il y a un continuum dynamique entre le
commensalisme et le parasitisme. Si cet équilibre dynamique est rompu, ces levures commensales
peuvent devenir parasites et induire des pathologies.
Carnivorie : 140 espèces de champignons (Arthrobotrys, pleurote en huître) sont carnivores,
déployant des pièges (filament à mucus collant, cils, hyphes formant un lasso, phéromones
61
sexuelles attitrant la proie) pour capturer protistes, amibes et vers (nématodes, rotifères) .

Développement des mycètes

Le développement des mycètes est caractérisé par divers processus : la sporulation, la germination des
spores, la croissance de l'appareil végétatif (thalle composé d'hyphes), et la reproduction par voie asexuée
ou sexuée en différenciant un appareil reproducteur, le
sporophore.

Habitats
Bien qu’ils passent souvent inaperçus, les champignons sont
présents dans presque tous les compartiments de
l'environnement terrestre, y compris au sein d'organismes vivant
Les mycètes (ici Holwaya mucida (sv))
avec lesquels ils peuvent entretenir des interactions durables dont
ont la capacité de se reproduire soit
le parasitisme n'est qu'une des formes. Mais leur activité est le d'une façon asexuée (champignon
plus souvent aérobie (certains comme de nombreuses levures anamorphe, appelé ici Crinula
peuvent facultativement vivre en anaérobie). Ils sont donc plus caliciiformis, qui se présente sous forme
rares dans les eaux douces ou salées, dans les couches abiotiques de massues mucilagineuses) ou sexuée
de la croûte terrestre et en haute altitude. (mycète téléomorphe, qui se présente
sous une forme d'apothécie stipitée
Le vocabulaire mycologique concernant l'habitat des noirâtre).
62
champignons est riche ; en voici un petit florilège :

Abiéticole : se développe dans les sapinières

Betulicole : se développe dans les bétulaies, tel que Leccinum scabrum
Caducicole : se développe sur les arbres à feuilles caduques
Calcicole : se développe préférentiellement sur un substrat calcaire
Carbonicole : se développe sur les débris carbonisés (charbonnières)
Coprophile : se développe sur des excréments animaux
Corticole : se développe sur les écorces
Graminicole : se développe au milieu ou sur les graminées
Fimicole : se développe sur le fumier ou les endroits fumés
Fongicole : se développe sur un autre champignon qu'il parasite
Anthéricole : se développe sur les anthères des fleurs
Floricole : se développe sur les fleurs
Humicole : se développe sur l'humus
Lignicole : se développe sur le bois
Muscicole : se développe sur les mousses
Sphagnicole : se développe parmi les sphaignes
Paludicole : se développe dans les marécages
Pinicole : se développe dans les pinèdes, tel Boletus pinophilus
Quercicole : se développe dans les chênaies, tel Tricholoma album
Ramicole : se développe sur les rameaux
Rudéral : se développe dans les milieux transformés par les activités humaines (surtout enrichis en
azote)
Stercoral : se développe sur les excréments
Silicole : se développe sur le sol siliceux
Terricole : se développe sur la terre
Turficole : se développe sur la tourbe
Thermophile : se développe dans les endroits chauds
Mésophile : se développe dans les lieux humides
Ubiquiste : se développe dans des endroits variés d'un point de vue géographique et écologique
 Strobilurus, espèce Conocybe pubescens,
lignicole sur un vieux espèce coprophile sur
cône de Magnolia. crottin de cheval.

Coloration
La coloration des champignons et des spores est due à des pigments fongiques. Ces pigments sont des
métabolites secondaires classés habituellement autour des voies métaboliques dont ils proviennent : la
majorité sont des quinones qui donnent des pigments orangés, rouges ou bruns, ou des dérivés de l'acide
pulvinique donnant des pigments jaune orange (principalement dans les champignons de l'ordre des
Bolétales). Les caroténoïdes et les pigments azotés (bétalaïnes, alcaloïdes) sont également présents chez
63, 64
les macromycètes mais sont moins fréquents que chez les plantes à fleurs .

Ces pigments constituent un élément important de la stratégie écologique pour lutter contre les stress
biotiques et abiotiques : rôle de photoprotection contre les UV, couleur plus ou moins vive avertissant les
mycophages de la toxicité d'un champignon (théorie du signal honnête et aposématique) ou au contraire
attirant des vecteurs biologiques qui favorisent la dispersion active et spécifique des spores, coloration
cryptique ou de camouflage, défense chimique contre les herbivores et contre les pathogènes, protection
65
contre des polluants bioaccumulés …

Les champignons présentent une plasticité thermique. Cette plasticité adaptative est utilisée par les
macromycètes ectothermes qui produisent dans les climats plus froids la mélanine. Ce pigment brun qui
les rend plus sombres leur permet, en absorbant les rayons solaires, de se réchauffer plus vite. De plus, les
champignons ectomycorrhiziens sont en moyenne plus sombres que les champignons saprotrophes. Une
interprétation est que les premiers ont un accès facilité au carbone (leurs hôtes leur en fournissent une
partie) pour la production de pigments coûteuse en énergie, tandis que les seconds investissent surtout
leur énergie dans la production de complexes enzymatiques destinés à décomposer le bois mais. Les
saprotrophes présentent cependant un léger mélanisme thermique saisonnier (ils sont ainsi plus sombres
66
lors des saisons froides, et plus clairs lors des saisons chaudes) .
 Les bétalaïnes sont Les couleurs claires du Trompette de la mort,
responsables de la Polypore du bouleau champignon
couleur rouge des sont en lien avec son ectomycorrhizien
sporophores d'amanite mode de vie encore plus sombre
67
tue-mouches. saprotrophe. par temps humide .

Rôle dans l'altération météorique des roches

Les champignons sont des agents météoriques qui altèrent la
c
structure superficielle et la composition chimique des roches et
de leurs minéraux. Ils contribuent au développement des sols et
68
aux cycles géochimiques globaux .

Les champignons libres (non symbiotiques) trouvent à la

surface des roches des nutriments d'origine variée :
poussières transportées par le vent, produits émis par
l'industrie et les habitations, et exsudats des micro-
organismes et des insectes ou autres animaux.
Les lichens, organismes symbiotiques associant un Lichen sur une pierre.
champignon et une algue et/ou une cyanobactérie,
pratiquent la photosynthèse donc ne dépendent pas de la
présence préalable de nutriments : ils sont généralement les premiers à coloniser les roches
nouvellement formées, et occupent une fraction notable de la surface terrestre. Plusieurs milliers
d'espèces de lichens sont concernées.
Les champignons microcoloniaux, symbiotiques aussi à l'occasion, forment un troisième groupe de
champignons saxicoles, qui envahissent des fissures au creusent des cavités dans la roche. On en
connaît plusieurs centaines d'espèces mais leur diversité est sans doute encore sous-estimée, leur
étude étant encore récente.
Les champignons altèrent les roches et les minéraux suivant différents mécanismes :

les mécanismes physiques comprennent la pénétration des structures d'ancrage des champignons
(notamment les rhizines des lichens foliacés) associée à des cycles d'expansion et de contraction
du thalle (lors de cycles d'humidification et de dessèchement), et le forage direct. Dans le cas des
champignons microcoloniaux la destruction mécanique implique la turgescence intracellulaire et la
69
production extracellulaire de polysaccharides . De petits grains rocheux ou minéraux peuvent être
incorporés au thalle, de même que des minéraux néo-formés chimiquement. Cette détérioration,
amplifiée par l’arrachage d'une partie des lichens par certains animaux, peut être visible et
significative au bout de seulement quelques années ;
l'altération biochimique est principalement due à l'excrétion de CO2, d'acides organiques, de
sidérophores et d'autres métabolites, qui dissolvent les cations de la roche par complexation. Le
principal de ces agents est sans doute l'acide oxalique, mais les lichens produisent aussi une
70
grande variété d'acides spécifiques très corrosifs .
L'activité fongique a aussi pour effet le dépôt de nouveaux minéraux qui résultent de réactions
d'oxydoréduction à la surface des minéraux, ainsi que de l’excrétion de minéraux par les champignons.
Ces néo-minéraux (ou minéraux secondaires) sont notamment des carbonates, des phosphates, des
oxydes et des oxalates. Les oxydes de manganèse, notamment, sont des composants communs du vernis
noir recouvrant les roches altérées.

Rôle écologique
Les champignons jouent un rôle central dans beaucoup
d’écosystèmes, notamment en tant que symbiotes des arbres,
mais surtout en tant que décomposeurs bouclant le cycle du
carbone et de nombreux éléments. Avec les bactéries, ils sont les
décomposeurs qui participent le plus à la dégradation de la
matière organique et à la production d'humus dans les
écosystèmes terrestres et jouent un rôle primordial dans les cycles
biogéochimiques et les chaînes alimentaires, accélérant le
recyclage de nombreux éléments comme l'azote, le phosphore et
71
le potassium . Certains champignons sont actifs dans les milieux
humides et aquatiques, d'autres champignons mycorhiziens ont
un rôle clé dans les environnements arides en assurant
72
principalement la pérennité du couvert végétal . Le mycélium
fongique peut atteindre dans le sol des forêts une biomasse de 12
tonnes par hectare, constituant alors un feutrage blanc très dense
73
d'ascomycètes et de zygomycètes . La décomposition de la
matière organique végétale par les champignons est une étape Des mouches de la famille des
essentielle du cycle du carbone. Les champignons sont une source Mycetophilidae (littéralement « amis des
majeure de nourriture pour de nombreux animaux, invertébrés champignons ») pondent dans
(ex : certaines espèces de fourmis qui les cultivent) mais aussi l'hyménium de ce Cèpe de Bordeaux.
quelques mammifères dont l'écureuil, le sanglier ou l'ours brun. Les larves strictement mycophages
creuseront des galeries dans le
Quelques champignons, comme les Zoopagales (voir champignon qui prendra alors un aspect
véreux.
Zoopagomycotina), sont des prédateurs de Nématodes qu’ils
capturent au moyen d’anneau ou de pièges adhésifs.

Les champignons peuvent provoquer des biodétériorations posant problème, comme lors de
contamination et d’altérations organoleptiques de produits alimentaires ou lors de dégradation ou
altération de l'aspect physique de divers produits tels que le bois, le papier, des textiles, les peintures, les
métaux, la pierre ou même le verre. Divers mécanismes intervenant dans la sélection naturelle leur
permettent de s'adapter à certains biocides antifongiques quand ces derniers sont utilisés
systématiquement.

Les champignons jouent également un rôle important au niveau du mycobiome, autrement dit la
composante fongique du microbiome, notamment le microbiote de l'organisme humain. Le mycobiome
dans la bouche ou sur la peau des humains contient une centaine de genres de champignons tandis que
celui de l'intestin contient des centaines d'espèces de champignons, la plupart commensaux mais certains
74
pouvant devenir pathogènes, tel Candida albicans, principal responsable de la candidose .

Biomasse fongique
Contrairement à une idée répandue qui veut que le poids global de tous les organismes vivant dans l'eau,
l'air et le sol, soit majoritairement représenté par des êtres « visibles » de la planète, ce sont les êtres
« invisibles » qui constituent la majorité. La biomasse végétale — composée des champignons
6
 75 76
microscopiques dans le sol, des racines et des plantes « visibles » en surface — constitue 50 % de la
77
biomasse terrestre et 75 % de la biomasse terrestre est dans le sol (champignons microscopiques et
78
bactéries constituant l'essentiel de la biodiversité du sol) . La biomasse fongique, constituée
essentiellement de microchampignons, représente près de 25 % de la biomasse terrestre, soit l'équivalent
79
de deux mille milliards d'humains . Cette composante microbienne du sol se traduit ainsi par une
implication forte dans les fonctions et les services écosystémiques assurés par les matrices
80
environnementales .

Équilibre forestier
L'attitude des forestiers à l'égard du champignon est parfois ambiguë, car il est tantôt l'indispensable
auxiliaire de la forêt et de son sol (rôle pédologique majeur), tantôt un facteur de dégradation
commerciale et technique du bois (coloration, biodégradation, maladies fongiques…) et tantôt un aliment
81
ou une source de revenu parfois importante (truffes notamment).

En outre de très nombreux champignons interagissent fortement avec les radionucléides présent dans le
sol ou l'eau du sol, au point d'être probablement le plus important facteur biotique intervenant dans leur
82
mobilité , même pour des champignons qui ne fructifient jamais hors du sol, tels les truffes
Elaphomyces granulatus qui bioacumulent fortement certains radionucléides (Césium notamment),
D'autres champignons terricoles comestibles font de même (dont laccaire améthyste (Laccaria
amethystina) et le bolet bai (Xerocomus badius) ou de Cortinarius caperatus (anc. Rozites caperatus), la
pholiote ridée, très consommée dans les pays de l'Est (et interdite d'importation en France depuis la
83
catastrophe de Tchernobyl) .

Rôle économique
Les champignons jouent un rôle considérable dans nos sociétés, pas tellement parce qu'on les mange, car
ils constituent rarement un aliment de base, mais parce que les maladies des plantes, dite maladies
cryptogamiques, qu'ils occasionnent (surtout les ascomycètes) réduisent fortement l'offre alimentaire : ils
84
sont responsables de 85 % des maladies de plantes et de 30 % des maladies émergentes actuelles . Par
ailleurs, les champignons en produisant des mycotoxines altèrent gravement les aliments et ils ont été à
l'origine de graves intoxications qui ont marqué l'histoire de l'humanité. Ces toxines sont responsables
85
selon la FAO de la perte en rendement de 25 % des récoltes mondiales .

En formant des mycorhizes, ils jouent un rôle essentiel dans la production végétale que ce soit dans le
domaine forestier (surtout les basidiomycètes) ou les cultures annuelles (surtout les gloméromycètes).
86
90 % de toutes les espèces de plantes supérieures sont associées à ces mycorhizes .

Leurs métabolites secondaires sont sources de nombreux médicaments ou drogues.

Dans l’élaboration des aliments (pain, vin, bière, fromage…) et dans les industries biotechnologiques, ils
jouent un rôle essentiel. Ils interfèrent aussi dans la dégradation ou le recyclage de matériaux. On trouve
d'autres usages plus anecdotiques, comme le « briquet préhistorique » dit amadouvier.

Utilisation en alimentation
De nombreuses espèces comestibles et charnues sont utilisées à des fins alimentaires, notamment en
soupes, sautées, en omelette, en friture (tenpura) ou en fricassée. La plupart des champignons n'ont pas
24
d'intérêt culinaire ou sont toxiques , mais certaines espèces comestibles sont très recherchées pour leur
saveur : le cèpe de Bordeaux, la truffe noire, l'oronge, etc. Le ramassage des champignons, activité encore
vivace et populaire, constitue une subsistance des systèmes socio-économiques de cueillette. Celle-ci n'est
pas sans risques car diverses espèces sont toxiques, voire mortellement vénéneuses, à l'origine de
mycétisme, empoisonnement par méconnaissance des champignons. Des données récentes laissent
penser qu'on a pu sous-estimer la toxicité naturelle ou acquise (bioconcentration de métaux lourds,
87
accumulation de toxines avec l'âge) pour nombre de champignons dont certains encore considérés
83
comme comestibles . C'est le cas par exemple de deux champignons très consommés en Chine et de plus
en plus dans le monde ; l'oreille de Judas (Auricularia auricula-judae et espèces voisines) cause du
syndrome de Szechwan, une atteinte plaquettaire, découverte par des dentistes intrigués par des
saignements répétés chez des patients consommateurs réguliers de cuisine chinoise. C'est aussi le cas du
shiitaké (Lentinula edodes) qui peut provoquer une « rare et sévère toxidermie » (éruptions cutanées
liées à un mécanisme immunologique) autrefois uniquement connue au Japon et maintenant décrite en
88
Europe (Royaume-Uni, France) .

Champignons cultivés
Si la culture des champignons est attestée dès l'Antiquité, peu
d'espèces en Europe, malgré les différents progrès réalisés au
cours du xxe siècle, se révèlent intéressantes pour une culture de
type industriel ou semi-industriel. Le champignon de Paris
(Agaricus bisporus) est le plus cultivé dans le monde. Il
représente plus du tiers des champignons comestibles produits
89
annuellement, suivi par le shiitaké et les pleurotes . Par contre
en Extrême-Orient, les espèces cultivées se multiplient au fil des
années, avec des champignons tels que le shiitaké, l'éringî (nom
japonais), la poule de bois, la collybie à pied de velours ou le Marché de champignons à Taiwan
champignon noir. La culture des champignons est appelée la
myciculture (à ne pas confondre avec la mycoculture, une
technique de culture utilisée en laboratoire pour les mycètes d'intérêt médical ou vétérinaire).

Principales espèces cultivées

Agaricus bisporus — champignon de Paris

Lentinula edodes — shiitaké ( cultivé à grande échelle en Extrême-orient)
Pleurotus ostreatus — pleurote en huître et autres espèces voisines
Pleurotus eryngii — pleurote du panicaut, éringi cultivé au Japon ( エリンギー)
Grifola frondosa — poule de bois le maitaké cultivé au Japon ( マイタケ)
Hypsizygus tessulatus — buna-shimeji ブナシメジ rare en Europe, cultivé au Japon.
Auricularia auricula-judae — oreille de Judas, le « champignon noir » de la cuisine chinoise.
Flammulina velutipes — Collybie à pied de velours énokidaké ( エノキダケ les primordiums sont
cultivés en bouteilles au Japon, leurs pieds très allongés sont alors très tendres).
Volvariella volvacea — volvaire asiatique ( )
Cyclocybe aegerita — pholiote du peuplier ( ヤナギマツタケ)
Pholiota nameko — pholiote asiatique naméko ( ナメコ)
Production
Il s’agit de champignons alimentaires sans distinction d’espèce.
 Production en tonnes. Chiffres 2003-2004
Données de FAOSTAT (FAO)

Chine 1 309 455 42 % 1 359 335 42 %

États-Unis d'Amérique 391 000 12 % 391 000 12 %

Pays-Bas 263 000 8% 260 000 8%

France 165 647 5% 170 000 5%

Pologne 120 000 4% 120 000 4%

Espagne 115 165 4% 115 165 4%

Italie 90 000 3% 90 000 3%

Canada 78 018 2% 80 000 2%

Royaume-Uni 77 100 2% 80 000 2%

Irlande 69 000 2% 70 000 2%

Japon 67 000 2% 67 000 2%

Autres pays 403 726 13 % 404 238 13 %

Total 3 149 111 100 % 3 206 738 100 %

Mycotoxines
Les mycotoxines sont responsables d'intoxications plus ou moins graves. Trois genres de champignons
peuvent causer le syndrome phalloïdien qui se traduit par des troubles digestifs et une hépatite aigüe
90
pouvant devenir fulminante : Amanita (9 espèces), Lepiota (24 espèces) et Galerina (9 espèces) .

Les toxines du Cortinaire couleur de rocou et du Cortinaire très élégant s'attaquent au rein, certains
91
intoxiqués devant subir une transplantation rénale ou des séances de dialyse à vie .

Chez l'humain et d'autres mammifères, les spores du Schizophylle commun ont la possibilité de germer
dans ou sur différents organes et d'être à l'origine d'infections du système respiratoire (graves œdèmes,
92
notamment chez les personnes immunodéficientes) , mais aussi des yeux, de la bouche, et
93
d'onychomycoses .

Effet sur la santé

Influence économique

Utilisations diverses
Près de 700 espèces de champignons, tel le shiitake ou le polypore
en touffes, sont utilisés à des fins médicinales. La consommation
de ces champignons médicinaux ou de leurs extraits a donné
94
naissance à une branche de la phytothérapie, la mycothérapie .

Les champignons contiennent souvent des molécules organiques

très complexes, plus ou moins toxiques. La pénicilline et de
nombreux médicaments sont tirés de champignons. Champignons séchés, pour améliorer
L'amadouvier, puissant hémostatique, est utilisé en médecine leur durée de conservation.
95
chinoise traditionnelle . D'autres peuvent avoir des vertus
psychotropes (voir l'article détaillé Champignon hallucinogène),
contenant des substances dites psychédéliques.
Les « champignons filamenteux » (basidiomycètes surtout) intéressent les acteurs des biotechnologies de
par leurs éventuelles capacités à rapidement biotransformer les lignocelluloses grâce à des enzymes
96
spécialisés, ou à dépolluer certains matériaux (INRA Avignon, en France Divers programmes de
recherche visent à comprendre et maîtriser certains mécanismes de biotransformation fongique pour les
utiliser industriellement, dont pour produire des carburants biosynthétisés. Là encore, certains craignent
un risque en cas de fuite dans l'environnement d'organismes génétiquement modifiés (OGM) susceptibles
de s'attaquer à des ligneux ou autres végétaux (vivants et/ou morts).

Technologies vertes Dépollution Paul Stamets et d'autres mycologues préconisent de développer la

permaculture de champignons, et considèrent la fungiculture comme une source importante de
nourriture et de molécules utiles pour le futur. Elle semble aussi intéressante pour la bioremédiation et la
dépollution de certains sols ou matériaux ; en accompagnement de la phytoremédiation ou de l'utilisation
de divers micro-organismes ; utilisées seuls ou en association èpuratrice, etc. Certaines espèces captent et
stockent remarquablement bien les métaux. La mycoremédiation (parfois traduit par fongoremédiation),
via la mycofiltration notamment, permettrait ainsi de détoxiquer des milieux (eau, air, sol) de façon
moins coûteuse qu'avec les techniques physico-chimiques classiques et plus rapide que via la
phytoremédiation. Elle demande encore cependant une meilleure connaissance et maîtrise de la culture
des mycéliums dans un sol ou un substrat pollué ou dans un matériau filtrant un air ou une eau polluée.

Beaucoup d'espèces bioconcentrent fortement les métaux lourds et certaines les radionucléides
(Elaphomyces granulatus par exemple), contribuant à remettre en circulation des métaux qui ont été
provisoirement piégés dans des organismes animaux ou végétaux, ou naturellement présents dans le sol
sur certains sites métallifères.

Champignons extrêmes
Les mycètes peuvent atteindre des tailles insoupçonnées. Les fossiles de prototaxites sont de nos jours
classés comme des anciens champignons de deux à neuf mètres de hauteur pour un mètre de
circonférence.

Ils auraient été les plus grands organismes terrestres du Silurien et du Dévonien, entre -420 et -350 Ma.

De nos jours, c'est également un champignon qui détient le record de plus grand être vivant au monde
(bien que la notion d'organisme soit discutable dans ce cas) : un mycélium de l'espèce Armillaria ostoyae
couvrant près de 9 km2 (880 hectares) et pesant près de 2 000 tonnes a été identifié en 2000 dans
97, 98 99
l'Oregon, par des tests d'ADN . Son âge est estimé entre 2 000 et 10 000 ans selon l'évaluation de
sa vitesse de croissance. Le record précédent datant de 1992 était « seulement » de 600 hectares.

État des populations, menaces

Comme pour de nombreuses autres espèces, beaucoup d'espèces de champignons sont en régression. Il
existe dans un nombre croissant de pays et régions des listes rouges d'espèces fongiques menacées.

À titre d'exemple, la liste rouge des champignons menacés de Suisse (https://www.bafu.admin.ch/bafu/f

r/home/themes/biodiversite/publications/publications-biodiversite/liste-rouge-champignons-superieur
s.html) (limitée aux champignons supérieurs), mise à jour par l’Office fédéral suisse de l’Environnement
en 2007, alerte sur le fait que sur 2 956 espèces et sous-espèces à propos desquelles des données fiables et
suffisantes existent, 937 espèces (32 %) ont été classées comme menacées par l’Institut fédéral de
recherche sur la Forêt, la Neige et le Paysage (WSL). Une espèce est éteinte, 3 % sont « en danger critique
d'extinction », 12 % sont « en danger » et 17 % sont vulnérables. 63 % sont considérées comme non
menacées, mais l'état des populations de 2004 des autres espèces (40 % du total des champignons
supérieurs connus en Suisse) n'a pu être évalué, faute de données.
En toute logique, les espèces les plus menacées sont celles dont
les milieux ont le plus rapidement ou le plus fortement régressé
(champignons des prés et pâturages maigres, des marais et liés au
bois mort). Les espèces sont également jugées plus menacées en
altitude où elles sont moins nombreuses. Sur les 937 espèces
menacées, 15 % sont des champignons forestiers. C'est
probablement moins que dans d'autres pays voisins grâce à la
Liste rouge. Cela est certainement dû à une sylviculture plus
Trompette de la mort.
« proche de la nature » (de type prosilva) qui a su conserver une
relative naturalité aux forêts et du gros bois mort [réf. nécessaire].

La liste rouge des espèces menacées de l'UICN évalue régulièrement le degré de menace des espèces
100
fongiques . Dans la version 2024-2 de la Liste Rouge, 818 espèces de champignons ont été évaluées.
Les catégories de menace se distribuent de la manière suivante :

Éteint : 0 %
Éteint dans la nature : 0 %
En danger critique d'extinction : 5,5 %
En danger : 13,2 %
Vulnérable : 22,9 %
Quasi menacé : 8,7 %
Préoccupation mineure : 29,8 %
Données insuffisantes : 19,9 %
De nombreuses espèces de lichens ont également fortement Clavaria zollingeri, une espèce figurant
régressé, même si celles qui étaient indicatrices de pollution acide sur la liste rouge des espèces menacées
réapparaissent. de l'UICN, ainsi que la liste rouge des
champignons supérieurs menacés de
Suisse.

Valeur de bioindication
Les communautés fongiques se montrent très sensibles à certains facteurs environnementaux, dont au
101 102
pH et à d'autres facteurs édaphiques, ce qui leur confère une intéressante valeur bioindicatrice ou
103
donne des informations sur ses plantes-hôte en forêt .

Dans ou sur les sols agricoles et forestiers notamment, ou sur les bois-morts, le degré de pauvreté ou
richesse (en terme d'espèces, mais aussi de diversité génétique) en champignons (dont mycorhiziens ou
associés aux algues dans le cas des lichens), est bioindicatrice de la qualité du milieu, et dans une certaine
104
mesure de sa naturalité ou son ancienneté .

Très résistants à la plupart des métaux lourds, ils sont de mauvais bioindicateurs de leur présence, mais
ce sont souvent d'excellent biointégrateurs qui peuvent informer sur les métaux bioaccumulables dans les
sols pollués et le degré de bioconcentration de certains polluants, par exemple les métaux lourds ou les
105
radionucléides .

Comestible ou toxique ?
On a identifié à ce jour une vingtaine de champignons mortels dans le monde, une trentaine d'excellents
comestibles et une grande masse de champignons immangeables car trop amers, âcres, nauséabonds,
coriaces, fibreux ou trop minuscules. Comme il n'existe aucune méthode fiable pour les identifier, il
importe d'abord de connaître les champignons dangereux et ensuite sélectionner les seuls champignons
comestibles sûrs et savoureux, idéalement lors de sorties sur le terrain avec un connaisseur. La liste de
champignons toxiques et comestibles peut être consultée chez un pharmacien (en France), ou sur le site
de la Société mycologique de chaque région.

Deux types de toxicité sont à considérer :

1. La toxicité intrinsèque de certaines espèces liée à des toxines organiques produites par le
champignon, qui provoquent par exemple des hallucinations, des douleurs abdominales, nausées,
diarrhée sanglante, coliques, paralysies pouvant conduire à la mort (voir les détails sur la page
mycotoxicologie) ;
2. La toxicité induite par la forte capacité de certains champignons (dont des espèces comestibles et
recherchées) à bioaccumuler certains métaux lourds toxiques (dont mercure, plomb, cadmium,
106
sélénium, et, à un moindre degré cobalt, nickel et chrome (le chrome VI est très toxique) ). Selon
une méta-analyse récente (2021) consacrée à la quantité de métaux lourds présente dans les
champignons comestibles, « bien que les champignons soient considérés comme des aliments sains
et précieux, ils peuvent être une source de métaux lourds éventuellement toxiques susceptibles de
107
nuire à la santé » ; selon 59 études publiées de 1970 à mi-2020, les métaux les plus bioaccumulés
sont, par ordre d'importance décroisante : Fe (204,5716 mg/kg) > Zn (154,6076 mg/kg) > Cu
(32,1996 mg /kg) > Mn (25,4007 mg/kg) > Ni (10,4375 mg/kg) > Cr (4,934 mg/kg) > Pb
107
(2,4844 mg/kg) > Cd (1,3925 mg/kg) ; les trois derniers (Cr > Pb > Cd) étant les plus toxiques ; et il
a été constaté ue Pb, Cu, Fe, Cd, Cr et Zn s'accumulent plutôt dans les chapeau alor que Mn et Ni
sont plutôt concentrés dans les stipes. Au vu des taux de métaux lourds bioaccumulés par les
champignons, dans certains pays leur consommation peut exposer à « des risques non cancérigènes
107
importants » .
Chez 15 espèces différentes de champignons sauvages comestibles échantillonnés en milieu urbain
et en milieu forestier sous « influence anthropique limitée », pour 46 éléments chimiques recherchés,
les taux de nutriments et de polluants variaient beaucoup selon les cas, mais avec en général pas ou
peu de différence entre la ville et la forêt. Selon cette étude (2021), les taux d'éléments majeurs
varient plutôt selon les affinités propres à l'espèce (facteur génétique), mais pour les éléments traces
métalliques, c'est le contexte environnemental (fond géochimique et/ou pollution locale) qui semble
108
décisif ; pour le plomb par exemple, la pollution routière ne semble pas ou plus avoir d'influence :
des taux similaires de Pb sont retrouvées dans le champignon, qu'il provienne de la forêt ou d'une
zone urbaine. Et la quantité de métaux bioaccumulée varie peu selon que le substrat soit le bois ou le
108
sol hormis pour l'As et le Mo moins concentrés dans les champignons lignicoles .
L'évaluation des risques pour la santé indique un « risque élevé non cancérigène » pour les métaux
dans 14 des 19 espèces de champignons étudiés les zones urbaines et forestières. Selon les
auteurs, tant en ville qu'en forêt, « la consommation de quantités excessives des champignons
108
étudiés peut avoir des effets néfastes sur la santé » .
La teneur en éléments toxiques était faible et aucune influence de la pollution routière n'a pu être
détectée, car des concentrations similaires de Pb ont été trouvées dans des champignons provenant de
sites forestiers et urbains. Alors que les concentrations de métaux ne présentaient pas de variations selon
le substrat (bois et sol), il a été observé que les champignons poussant sur bois présentaient généralement
des teneurs plus faibles en As et Mo. Néanmoins, l'évaluation des risques pour la santé a révélé un risque
élevé non cancérigène des métaux dans 14 des 19 champignons étudiés dans les zones urbaines et
forestières, ce qui suggère que ces champignons doivent être consommés avec prudence.
Les taux de cadmium mesurés dans les champignons de certaines régions où le sol est naturellement riche
en cadmium ou pollué par du cadmium anthropique sont suffisants pour poser de graves problèmes de
néphrotoxicité (attaque du système rénal), voire exceptionnellement pour tuer par empoisonnement
106
aigu . L'exposition à des doses souvent faibles à moyennes de radionucléides via l'exposition de
champignons a des effets qui sont encore très discutés pour les faibles doses, mais les études qui ont suivi
la catastrophe de Tchernobyl ont montré que le champignon était l'une des premières sources de
109
radioactivité dans l'alimentation dans les zones de retombées du nuage .

En cas d'empoisonnement, le médecin peut confondre ces deux types d'intoxications.

La contamination et l'empoisonnement occasionnels d'animaux tels que vaches, chevaux, chèvres
moutons par les métaux lourds pourraient en partie être dus à la consommation de champignons, y
compris d'espèces à fructification souterraines, qui passent inaperçues, telles que la truffe du cerf ou les
truffes recherchées par les sangliers, les écureuils ou quelques micromammifères.

Comme le rappelle Didier Michelot du CNRS, la possibilité d'empoisonnements graves, distincts de ceux
produits par les toxines organiques, et dus à la consommation de spécimens appartenant aux genres
(Agaricus, Pleurotus, etc.) n'est pas exclue en raison de leur capacité à concentrer des métaux toxiques
(dont cadmium, plomb, mercure…) à des doses très supérieures aux seuils toxicologiques.

À titre d'exemple et à partir des analyses faites par D. Michelot (CNRS) en France, on peut retenir qu'un
repas typique composé de 200 g (portion moyenne) d'Agaricus arvensis frais, espèce très appréciée des
cuisiniers, contenait en France 2 mg de cadmium, soit 100 fois la dose permise par les autorités de santé
110
publique [Qui ?] .

Des risques similaires sont posés par d'autres champignons, dont

certains recherchés par les amateurs :

Agaricus silvicola (30,6 ppm de cadmium),

Agaricus bresadolanus (10,7 ppm de cadmium) et,
moindrement ;
Suillus variegatus (4 ppm de cadmium).

Les Agaricales accumulent les plus grandes quantités.

La teneur la plus élevée en mercure est détectée chez

Russule aurore
Suillus variegatus (94 ppm)
Agaricus aestivalis (87,4 ppm),
Agaricus arvensis (84,1 ppm),
Pleurotus eryngii (82 ppm).

Le plomb a été détecté à des taux très élevés chez

Agaricus bresadolanus (52,2 ppm),

Morchella esculenta (44,2 ppm),
Fistulina hepatica (42,7 ppm),
Clitocybe nebularis (43 ppm),
Leccinum crocipodium (Boletus) (42,1 ppm).

Il est par ailleurs probable que les champignons symbiotes jouent un rôle dans l'accumulation de métaux
dans le bois.

Aspects culturels

Notes et références

Notes
a. On trouve la trace du vieux verbe eschamper, « fuir le champ de bataille, se sauver » dans
l'expression figée « prendre la poudre d'escampette » et dont témoigne aussi l'italien scampo,
« fuite ».
b. Mot d'origine très ancienne dont la filiation remonte, selon Robert Gordon Wasson, aux appellations
paléosibériennes Ponk, Pongas, Hango 13.
 c. Sont concernées les roches en place dans la nature, mais aussi les pierres des monuments et ces
roches artificielles que sont le ciment et le béton.

Références
1. Au pluriel pour le taxon Fungi. Le terme existait déjà en français comme synonyme de champignon
(xvie siècle, = fungusses en vieil anglais), et au singulier féminin désigne l'ensemble des champignons
d'un même territoire, comme pour la faune et la flore pour les animaux et les plantes.
2. C'est un des noms latin du « règne » en biologie (mycologie), au sens large de champignons ;
exemples : Hypocrea fungicola P. Karst., renvoie à son écologie inféodée au Fomes pinicola, ce
polypore étant lui même dépendant du Pin. Cf. Paul Escallon 1988, Précis de Myconymie ; SMBC &
FMDS [ouvrage dédié à Henri Romagnesi... le Mycologue, le Philologue... et le Poète>]. Thonon les
Bains, France.
3. Probablement de l'indo-européen *meu qui l’apparente au latin muscus (« mousse »), mucus
(« morve »), mucor (« moisissure ») et au grec mykès (d'où les Mycètes) désignant d'abord les
champignons en général. Les termes grec et latin sont ainsi une allusion possible aux champignons
qui se protègent contre la dessication par une couche de mucus qui recouvre leur chapeau et parfois
aussi leur pied, ou à la mycophobie ancestrale, les champignons étant associés aux mucosités
nasales repoussantes. René Pomerleau, Flore des champignons du Québec, Éditions la presse,
1980, p. 87. [> fonge du Québec?]. On retrouve les mêmes étymologies en japonais, sauf que le
gluant (Naba, Namé) est associé à un délice gastronomique (mycophilie). Pholiota nameko. [Imazeki,
Rokuya. 1973. Japanese mushroom names. The Transactions of the Asiatic Society of Japan, 3rd
series, 11:26–80.] (étymon qui a également donné mucus, mucilage, muqueux, muqueuse, avec deux
caractères opposés :
1. matière gluante (collagène, « plus facile à saisir qu'à lâcher » cf. la célèbre tirade de Raimu dans
Marius de Marcel Pagnol) ou
2. visqueuse et gélatineuse (difficile à saisir) phénomène à double action comme la savonnette, par
exemple, qui échappe des mains, en fonction de la proportion d'eau.
4. macromycète, subst. masc.,bot. Champignon de taille importante. E. Fries (1794-1878) (Hist. gén.
sc.,t.3, vol.1, 1961, p.434).[1] (https://www.cnrtl.fr/definition/macromyc%C3%A8te)
5. (en) Joseph Heitman, Barbara J. Howlett, Pedro W. Crous, Eva H. Stukenbrock, Timothy Yong James,
Neil A. R. Gow, The Fungal Kingdom, John Wiley & Sons, 2017, p. 31
6. (en) Meredith Blackwell, « The Fungi. 1, 2, 3 … 5,1 Million species ? », American Journal of Botany,
vol. 98, no 3,‎2 mars 2011, p. 426–438
(DOI 10.3732/ajb.1000298 (https://dx.doi.org/10.3732/ajb.1000298)).
7. (en) Leho Tedersoo, Mohammad Bahram, Sergei Põlme, Urmas Kõljalg, Nourou S. Yorou, Ravi
Wijesundera, Luis Villarre, « Global diversity and geography of soil fungi », Science, vol. 346, no 6213,‎
28 novembre 2014 (DOI 10.1126/science.1256688 (https://dx.doi.org/10.1126/science.1256688)).
8. Louis-Jean Calvet, Histoires de mots : étymologies européennes, Éditions Payot, 1993, p. 137.
9. (en) Philip G. Miles, Shu-Ting Chang, Mushrooms. Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect, and
Environmental Impact, CRC Press, 2004, p. 1
10. Informations lexicographiques (http://www.cnrtl.fr/lexicographie/Champignon/0) et étymologiques (htt
p://www.cnrtl.fr/etymologie/Champignon/0) de « Champignon » dans le Trésor de la langue française
informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
11. René Pomerleau, Flore des champignons au Québec et régions limitrophes, Éditions la presse, 1980,
p. 87.
12. Philippe Bouchet, Jean-Louis Guignard, Yves-François Pouchus, Les champignons. Mycologie
fondamentale et appliquée, Elsevier Masson, 2005, p. 2
13. René Pomerleau, Flore des champignons au Québec et régions limitrophes, Éditions la presse, 1980,
p. 87.
14. Louis-Jean Calvet, Histoires de mots : étymologies européennes, Éditions Payot, 1993, p. 138
15. (en) Stefanie Pöggeler et Johannes Wöstemeyer, Evolution of Fungi and Fungal-Like Organisms,
Springer, 2011, p. 5
16. Les ballistospores (en) sont par exemple des basidiospores détachées de la baside qui les porte par
des courants d'air qui les lancent dans l'environnement.
17. (en) Galante TE, Horton TR, Swaney DP. –. Mycologia 103(6),., « 95% of basidiospores fall within 1 m
of the cap: a field–and modeling–based study », Mycologia, vol. 103, no 6,‎2011, p. 1175–1183
18. Les enzymes digestives des limaces stimulent la germination des spores. Cf (en) HW Keller, KL Snell,
« Feeding activities of slugs on Myxomycetes and macrofungi », Mycologia, vol. 94, no 5,‎2002,
p. 757–760
19. Les spores qui utilisent ce type de vecteur ont des parois plus épaisses, souvent renforcée par des
pigments mélaniques qui évitent aux spores d'être digérées. Cf (en) Rast D, Stussi H, Hegnauer H,
Nyhlen L., « Melanins », in The Fungal, Spore: Morphogenetic Controls, Turian G, Hohl HR (Eds),
Academic Press, 1981, p. 507–531.
20. Rongeurs, écureuils, cerfs.
21. Ces pigments fongiques peuvent à l'inverse avoir un rôle de défense contre les herbivores.
22. (en) Erik Lilleskov, Tom D. Bruns, « Spore dispersal of a resupinate ectomycorrhizal fungus,
Tomentella sublilacina, via soil food webs », Mycologia, vol. 97, no 4,‎juillet 2005, p. 762-769
23. Francis Martin, Tous les champignons portent-ils un chapeau ?, Quae, 2014, p. 18.
24. « Ni animal ni végétal, tout simplement à part (http://webzine-biodiversite.developpement-durable.gou
v.fr/post/90564006046/ni-animal-ni-v%C3%A9g%C3%A9tal-tout-simplement-%C3%A0-part) », sur
webzine-biodiversite.developpement-durable.gouv.fr (consulté le 7 mai 2018)
25. cnrtl (http://www.cnrtl.fr/definition/champignon)
26. (en) A. Tsuneda, Fungal Morphology and Ecology, Tottori Mycological Institute, 1983
27. Jean-Claude Callen et Roland Perasso, Biologie cellulaire. Des molécules aux organismes, Dunod,
2005, p. 184
28. (en) José Ruiz-Herrera, Fungal Cell Wall : Structure, Synthesis, and Assembly, CRC Press, 1991,
256 p. (lire en ligne (https://books.google.com/books?id=GgFOHp-tiF4C))
29. (en) Kevin Kavanagh, Fungi : Biology and Applications, John Wiley & Sons, 2005 (lire en ligne (https://
books.google.com/books?id=oypo7-qn5uAC)), p. 6
30. (en) J K Misra et S. K. Deshmukh, Fungi from different environments, Science Publishers, 2009,
p. 260, 361.
31. Guy Claus, « Des odeurs en mycologie ! », Documents mycologiques, vol. 8, nos 30-31,‎1978,
p. 31-63
32. Marc-André Selosse, François Le Tacon, « Les stratégies symbiotiques de conquête du milieu
terrestre par les végétaux », Année Biol., vol. 40,‎2001, p. 3-20 (lire en ligne (http://isyeb.mnhn.fr/IMG/
pdf/selosseletacon2001.pdf))
33. (en) Andrew W. Wilson, Manfred Binder et David S. Hibbett, « Effects of gasteroid fruiting body
morphology on diversification rates in three independent clades of fungi estimated using binary state
speciation and extinction analysis », Evolution, vol. 65, no 5,‎mai 2011, p. 1305–1322
(DOI 10.1111/j.1558-5646.2010.01214.x (https://dx.doi.org/10.1111/j.1558-5646.2010.01214.x), lire en
ligne (http://doi.wiley.com/10.1111/j.1558-5646.2010.01214.x), consulté le 27 avril 2020).
34. Jean-Christophe Guéguen et David Garon, Biodiversité et évolution du monde fongique, EDP
Sciences, 2015, p. 92.
35. (en) Stefanie Pöggeler et Johannes Wöstemeyer, Evolution of Fungi and Fungal-Like Organisms,
Springer, 2011, p. 171
36. (en) T. N. Taylor, H. Hass & H. Kerp, « The oldest fossil ascomycetes », Nature, vol. 399, no 648,‎
17 juin 1999 (DOI 10.1038/21349 (https://dx.doi.org/10.1038/21349))
37. (en) Lucking R, S Huhndorf, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H., « Fungi evolved right on track »,
Mycologia, vol. 101, no 6,‎2009, p. 810-822 (DOI 10.3852/09-016 (https://dx.doi.org/10.3852/09-016))
38. Lise Loumé, « Les champignons sont apparus sur Terre 300 millions d'années plus tôt que prévu (http
s://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/paleontologie/les-champignons-sont-plus-vieux-que-nous-ne
-le-pensions_140727) », sur sciencesetavenir.fr, 23 janvier 2020
39. (en) Corentin C. Loron, Camille François, Robert H. Rainbird, Elizabeth C. Turner, Stephan
Borensztajn et Emmanuelle J. Javaux, « Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada »,
Nature,‎22 mai 2019
(DOI 10.1038/s41586-019-1217-0 (https://dx.doi.org/10.1038/s41586-019-1217-0)).
40. (en) Miguel A. Naranjo‐Ortiz Toni Gabaldón, « Fungal evolution: major ecological adaptations and
evolutionary transitions », Biological Letters, vol. 94, no 4,‎2019, p. 1443-1476
(DOI 10.1111/brv.12510 (https://dx.doi.org/10.1111/brv.12510))
41. (en) S. Bonneville, F. Delpomdor, A. Préat, C. Chevalier, T. Araki, M. Kazemian, A. Steele, A.
Schreiber, R. Wirth and L. G. Benning, « Molecular identification of fungi microfossils in a
Neoproterozoic shale rock », Science Advances, vol. 6, no 4,‎2020
(DOI 10.1126/sciadv.aax7599 (https://dx.doi.org/10.1126/sciadv.aax7599))
42. (en) Paul Stamets, Mycelium running. How mushrooms can help save the world,
Potter/TenSpeed/Harmony, 2011, p. 47.
43. (en) Mary E. White, Earth Alive ! From Microbes to a Living Planet, Rosenberg Pub, 2003, p. 93
44. Marc-André Selosse, François Le Tacon, « Les stratégies symbiotiques de conquête du milieu
terrestre par les végétaux », Année Biol., vol. 40,‎2001, p. 16-17 (lire en ligne (http://isyeb.mnhn.fr/IM
G/pdf/selosseletacon2001.pdf))
45. Marc-André Selosse, op. cit., p. 16
46. (en) Mark C. Brundrett, « Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. 154, », New
Phytologist, vol. 154, no 2,‎mai 2002, p. 275-304
(DOI 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x (https://dx.doi.org/10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x))
47. Francis Martin, Tous les champignons portent-ils un chapeau ?, Éditions Quae, 2014, p. 41
48. Jean Després, L'univers des champignons, Les Presses de l'Université de Montréal, 2012 (lire en
ligne (https://books.google.com/books?id=4nHzqTTGbaUC)), p. 123.
49. (en) R.H. Whittaker, « On the broad classification of organisms », The Quarterly Review of Biology,
vol. 34, no 3,‎septembre 1959, p. 210-226 (DOI 10.1086/402733 (https://dx.doi.org/10.1086/402733)).
50. D.S. Hibbett, et al., « A higher-level phylogenetic classification of the Fungi », Mycological Research,
vol. 111, no 5,‎2007, p. 509-547 (lire en ligne (http://www.umich.edu/~mycology/resources/Publication
s/Hibbett-et-al.-2007.pdf) [PDF])
51. (en) Geoffrey Clough Ainsworth, The Fungi : An Advanced Treatise, Volumes 1 à 5, Academic Press,
1965, 805 p.
52. (en) David J. McLaughlin, Paul A. Lemke, Esther G. McLaughlin, Meredith Blackwell, Joseph W.
Spatafora, Systematics and Evolution : the Mycota, Springer, 2001, p. 3-4
53. Catalogue of Life Checklist, consulté le 6 novembre 2020.
54. Silar P, Protistes Eucaryotes : Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, HAL, 2016,
472 p. (ISBN 978-2-9555841-0-1, lire en ligne (https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/documen
t) ), p. 462
55. Esser K, The Mycota VII A : Systematics and Evolution (2nd ed.), Springer, coll. « The Mycota », 2014
(ISBN 978-3-642-55317-2, PMCID 46141350 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/46141350),
DOI 10.1007/978-3-642-55318-9 (https://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-55318-9), lire en ligne (https://
www.springer.com/gp/book/9783642553172)), p. 461
56. Leho Tedersoo, Santiago Sanchez-Ramırez, Urmas Koljalg, Mohammad Bahram, Markus Doring,
Dmitry Schigel, Tom May, Martin Ryberg et Kessy Abarenkov, « High-level classification of the Fungi
and a tool for evolutionary ecological analyses », Fungal Diversity, vol. 90, no 1,‎22 février 2018,
p. 135–159 (DOI 10.1007/s13225-018-0401-0 (https://dx.doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0) )
57. Les mycorhizogène se caractérisent généralement par une base de pied « propre » : les hyphes
secrètent la glomaline, colle biologique qui enchevêtre et emmêle les particules minérales et
organiques de sol, facilitant la formation de micro-agrégats (<250 µm) agglomérés en macro-agrégats
(>250 µm) qui se cassent doucement à la main. Chez les saprotrophes, des débris organiques sont
plus agglomérés à cette base (pied « sale ») dont les hyphes se prolongent dans la litière où elles
agissent en tant que pourritures blanches de l'humus (distinctes de la pourriture blanche du bois). Cf
(en) JM Tisdall, « Fungal hyphae and structural stability of soil », Australian Journal of Soil Research,
vol. 29, no 6,‎1991, p. 729-743 (DOI 10.1071/SR9910729 (https://dx.doi.org/10.1071/SR9910729)),
Pierre Davet, Vie microbienne du sol et production végétale, éditions Quae, 1996, p. 27
58. (en) Judith Becker, Christoph Wittmann, « A field of dreams: Lignin valorization into chemicals,
materials, fuels, and health-care products », Biotechnology Advances, vol. 37, no 6,‎2019
(DOI 10.1016/j.biotechadv.2019.02.016 (https://dx.doi.org/10.1016/j.biotechadv.2019.02.016))
59. Hugues Demeude, Les incroyables pouvoirs de la nature, Flammarion, 2020, p. 32
60. Les mildious, les rouilles sont des maladies induites par des parasites obligatoires de la famille des
Oomycètes.
61. Jean-Marie Pelt, Franck Steffan, Les Langages secrets de la nature. La communication chez les
animaux et les plantes, Fayard, 1996, p. 227
62. Régis Courtecuisse et Bernard Duhem, Guide des champignons de France et d'Europe : 1752
espèces décrites et illustrées, Paris, Delachaux et Niestlé, 2011, 157 p. (ISBN 978-2-603-01691-6)
63. (en) James R Hanson, The Chemistry of Fungi, Royal Society of Chemistry, 2008, p. 127-138
64. (en) Laurent Dufossé, Yanis Caro, Mireille Fouillaud, « Fungal Pigments: Deep into the Rainbow of
Colorful Fungi », Journal of Fungi, vol. 3, no 3,‎2017, p. 45
(DOI 10.3390/jof3030045 (https://dx.doi.org/10.3390/jof3030045)).
65. (en) Jan Velisek, Karel Cejpek, « Pigments of higher fungi – a review », Journal of Food Sciences,
vol. 29, no 2,‎2018, p. 87-102
(DOI 10.17221/524/2010-CJFS (https://dx.doi.org/10.17221/524/2010-CJFS)).
66. (en) Franz-Sebastian Krah, Ulf Büntgen, Hanno Schaefer et al., « European mushroom assemblages
are darker in cold climates », Nature Communications, vol. 10, no 2890,‎2019
(DOI 10.1038/s41467-019-10767-z (https://dx.doi.org/10.1038/s41467-019-10767-z)).
67. Ce mélanisme constituerait une défense renforcée contre les pathogènes dont le développement est
favorisé par le temps humide. Cf Franz-Sebastian Krah, op. cit.
68. (en) Geoffrey M. Gadd, « Fungi, Rocks, and Minerals », Elements, vol. 13,‎juin 2017, p. 171-176
(DOI 10.2113/gselements.13.3.171 (https://dx.doi.org/10.2113/gselements.13.3.171)).
69. (en) M. Marvasi et al., « Black microcolonial fungi as deteriogens of two famous marble statues in
Florence, Italy », International Biodeterioration and Biodegradation, vol. 68,‎2012, p. 36-44.
70. (en) P. Adamo et P. Violante, « Weathering of rocks and neogenesis of minerals associated with lichen
activity », Applied Clay Science, vol. 16,‎2000, p. 229-256.
71. (en) G.M. Gadd, Fungi in Biogeochemical Cycles, Cambridge University Press, 2006, 469 p. (lire en
ligne (https://books.google.com/books?id=NR8CcP1uItkC))
72. (en) Brundrett MC. 1991. Mycorrhizas in natural ecosystems. In: Macfayden A, Begon M, Fitter AH,
eds. Advances in ecological research, vol. 21. London, UK: Academic Press, 171 – 313.
73. (en) L. Boddy, J.C. Frankland & P. Van West, « Ecology of Saprotrophic Basidiomycetes », British
Mycological Society, vol. 28,‎2008, p. 277-300
74. (en) Lijia Cui, Alison Morris et Elodie Ghedin, « The human mycobiome in health and disease »,
Genome Medicine, vol. 5, no 7,‎30 juillet 2013, p. 63
75. « De 10 à 30 % dans une forêt, la biomasse racinaire peut atteindre 75 à 95 % de la biomasse totale
dans des prairies, des toundras ou des pelouses arides d'altitude ». Cf Claire Tirard, Luc Abbadie,
David Laloi et Philippe Koubbi, Écologie, Dunod, 2016 (lire en ligne (https://books.google.com/books?i
d=gO4WDQAAQBAJ)), p. 423.
76. Sachant que la biomasse végétale « visible » est cent fois plus importante que la biomasse animale.
Cf (en) William B. Whitman, David C. Coleman & William J. Wiebe, « Prokaryotes: The unseen
majority », PNAS, vol. 95, no 12,‎juin 1998, p. 6578-6583
(DOI 10.1073/pnas.95.12.6578 (https://dx.doi.org/10.1073/pnas.95.12.6578), lire en ligne (http://www.
cen.ulaval.ca/merge/pdf/Whitman1998.pdf)).
77. (en) Walter Larcher, Physiological Plant Ecology : Ecophysiology and Stress Physiology of Functional
Groups, Springer Science & Business Media, 2003, p. 10.
78. (en) Garry Willgoose, Principles of soilscape and landscape evolution, Cambridge University Press,
2018 (lire en ligne (https://books.google.com/books?id=mnRJDwAAQBAJ)), p. 163.
79. (en) Author links open overlay panelJ.DavidMiller, « Fungi as contaminants in indoor air »,
Atmospheric Environment, vol. 26, no 12,‎1992, p. 2163–2172
(DOI 10.1016/0960-1686(92)90404-9 (https://dx.doi.org/10.1016/0960-1686%2892%2990404-9))
80. Lionel Ranjard, Philippe Cuny, Pierre-Alain Maron, Elisabeth d'Oiron Verame, La microbiologie
moléculaire au service du diagnostic environnemental, ADEME, 2017 (lire en ligne (https://books.goog
le.com/books?id=W0A9DwAAQBAJ)), p. 13
81. Olaf Schmidt, Wood and Tree Fungi Biology, Damage, Protection, and Use 10.1007/3-540-32139-X_8
82. John Dighton, Tatyana Tugay et Nelli Zhdanova, « Interactions of Fungi and Radionuclides in Soil »,
dans Microbiology of Extreme Soils (résumé (http://www.springerlink.com/content/u4x401185102068
1/), lire en ligne (https://books.google.fr/books?id=o8lOge_6TpsC&pg=PA333&lpg=PA333&dq=Interac
tions+of+Fungi+and+Radionuclides+in+Soil%C2%A0&source=bl&ots=Nv-hDxmBvN&sig=yi2q1hDP_6
8TTkWfjpTDB_IoO40&hl=fr&sa=X&ved=0ahUKEwiS1vy2-KrPAhWESRoKHdu8D0sQ6AEILDAC#v=o
nepage&q=Interactions%20of%20Fungi%20and%20Radionuclides%20in%20Soil%C2%A0&f=false)),
p. 333-355
83. Les champignons dits comestibles le sont-ils encore ? (http://www.champis.net/wiki/index.php/Les_ch
ampignons_dits_comestibles_le_sont-ils_encore_%3F) (D'après une conférence de Paul Pirot (de la
Société Mycologique de Belgique) faite à Nismes (B) et Bellême (F) à l'automne 2010
 84. (en) Anderson PK, Cunningham AA, Patel NG, Morales FJ, Epstein PR, Daszak P., « Emerging
infectious diseases of plants : Pathogen pollution, climate change and agrotechnology drivers »,
Trends in Ecology & Evolution, vol. 19, no 10,‎2004, p. 535–544
85. (en) Mahendra Rai et Ajit Varma, Mycotoxins in Food, Feed and Bioweapons, Springer, 2009, p. 201
86. (en) Diana Marco, Metagenomics : Current Innovations and Future Trends, Horizon Scientific Press,
2011, p. 162
87. Dr L. Giacomoni, Les champignons. Intoxications, pollutions, responsabilités. Une nouvelle approche
de la mycologie, Les éditions billes, Malakoff, 1989, 197 pp
88. Dr Lucien Giacomoni, Un syndorme méconnu : la toxicodermie du Shiitaké, lentinula edodes
(Berkeley) ; in bulletin de la S.M.F (Société Mycologique de France), tome 125, fascicules 3 et 4,
2009, p. 197-212, avec illustrations), http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=23113796
Résumé/Fiche INIST-CNRS]
89. (en) R.B. Beelman, D.J. Royse et N. Chikthimmah, « Bioactive components in Agaricus bisporus of
nutritional, medicinal or biological importance », in Science and Cultivation of Edible and Medicinal
Fungi, Romaine C.P., Keil C.B., Rinker D.L. et Royse D.J. (Eds.), 2004, Pennsylvania State Univ., p. 1
90. C. Bruneau, « Syndrome phalloïdien : quoi de neuf en 2018 ? », Toxicologie Analytique et Clinique,
vol. 30, no 3,‎2018, p. 158–159
(DOI 10.1016/j.toxac.2018.07.080 (https://dx.doi.org/10.1016/j.toxac.2018.07.080))
91. Guillaume Eyssartier, Les 50 règles d'or du cueilleur de champignons, Larousse, 2018, p. 39
92. (en) Chowdhary A, Kathuria S, Agarwal K, Meis JF., « Recognizing filamentous basidiomycetes as
agents of human disease: A review. », Medical Mycology, vol. 52, no 8,‎novembre 2014, p. 782-797
(PMID 25202126 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25202126),
DOI 10.1093/mmy/myu047 (https://dx.doi.org/10.1093/mmy/myu047)).
93. (en) J. P. Z. Siqueira, D. Sutton, J. Gené, D. García, M. Guevara-Suarez, C. Decock, N. Wiederhold et
J. Guarro, « Schizophyllum radiatum, an Emerging Fungus from Human Respiratory Tract », Journal
of clinical microbiology, vol. 54, no 10,‎2016, p. 2491–2497
(DOI 10.1128/JCM.01170-16 (https://dx.doi.org/10.1128/JCM.01170-16), lire en ligne (https://www.ncb
i.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5035413/), consulté le 6 octobre 2018).
94. Alain Tardif, La mycothérapie : Médecine des champignons, Amyris, 2007, 190 p.
(ISBN 978-2-930353-45-6)
95. B. Roussel, S. Rapior, C. Charlot, C.-L. Masson et P. Boutié, « Histoire des utilisations thérapeutiques
de l'amadouvier », Revue d'histoire de la pharmacie, vol. 90,‎2002 (lire en ligne (http://www.persee.fr/d
oc/pharm_0035-2349_2002_num_90_336_5432))
96. Exemple (http://www.avignon.inra.fr/les_recherches__1/liste_des_unites/biotechnologie_des_champig
nons_filamenteux)
97. Canadian Journal of Forest Research, avril 2003
98. (en) Rebecca Stefoff, The Fungus Kingdom, Marshall Cavendish, 2007, p. 7-8
99. (en) Judy Wearing, Fungi. Mushrooms, Toadstools, Molds, Yeasts, and Other Fungi, Crabtree
Publishing Company, 2010, p. 43
100. UICN, « The IUCN Red List of Threatened Species (https://www.iucnredlist.org/fr/) » (consulté le
20 février 2025)
101. Baath E, Anderson TH. 2003. Comparison of soil fungal/bacterial ratios in a pH gradient using
physiological and PLFA-based techniques. Soil Biol. Biochem. 35: 955-963.
102. Lilleskov EA, Fahey TJ, Horton TR, Lovett GM. 2002. Below ground ectomycorrhizal fungal community
change over a nitrogen deposition gradient in Alaska. Ecology 83: 104-115
103. Buée M, Maurice JP, Zeller B, Andrianarisoa S, Ranger J, Courtecuisse R, Marçais B, Le Tacon F.
2011. Influence of tree species on richness and diversity of epigeous fungal communities in a French
temperate forest stand. Fungal Ecology 4: 22-31
104. Diédhiou AG, Dupouey JL, Buée M, Dambrine E, Laüt L, Garbaye J. 2009. Response of
ectomycorrhizal communities to past Roman occupation in an oak forest. Soil Biol. Biochem. 41: 2206-
2213
105. Universalia, Encyclopaedia Universalis France, 2000, p. 166
106. http://toxicologie.pagesperso-orange.fr/metaux_6.htm
107. (en) Mohsen Dowlati, Hamid Reza Sobhi, Ali Esrafili et Mahdi FarzadKia, « Heavy metals content in
edible mushrooms: A systematic review, meta-analysis and health risk assessment », Trends in Food
Science & Technology, vol. 109,‎mars 2021, p. 527–535
(DOI 10.1016/j.tifs.2021.01.064 (https://dx.doi.org/10.1016/j.tifs.2021.01.064), lire en ligne (https://linki
nghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0924224421000716), consulté le 1er juillet 2022)
108. (en) Maja Ivanić, Martina Furdek Turk, Zdenko Tkalčec et Željka Fiket, « Distribution and Origin of
Major, Trace and Rare Earth Elements in Wild Edible Mushrooms: Urban vs. Forest Areas (https://ww
w.mdpi.com/2309-608X/7/12/1068/htm) », Journal of Fungi, vol. 7, no 12,‎12 décembre 2021, p. 1068
(ISSN 2309-608X (https://portal.issn.org/resource/issn/2309-608X),
PMID 34947050 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/34947050),
PMCID PMC8706631 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8706631),
DOI 10.3390/jof7121068 (https://dx.doi.org/10.3390/jof7121068), lire en ligne (https://www.mdpi.com/2
309-608X/7/12/1068), consulté le 1er juillet 2022)
109. http://mycologia34.canalblog.com/archives/10___tchernobyl_et_les_champignons/index.html
110. « Champignons - Définition et recettes de "Champignons" - Supertoinette (http://www.supertoinette.co
m/fiche-cuisine/550/champignons.html) », sur supertoinette.com (consulté le 15 octobre 2020).

Voir aussi

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ki/Category:Fungi?uselang=fr), sur
Wikimedia Commons
Vocabulaire des champignons,
sur le Wiktionnaire

Bibliographie

Georges Becker, Dr Lucien Giacomoni, Jacqueline Nicot, Serge Pautot, Guy

[Becker et al. 1982]
Redeuihl, Geneviève Branchu, Domiique Hartog, Anke Hérubel, Helga Marxmuller, Ursula Millot et
Claude Schaeffner, Le guide des champignons, Paris/Bruxelles/Montréal, Reader's Digest, 1982,
319 p. (ISBN 2-7098-0031-4).
[Bon 2004] Marcel Bon, Champignons de France et d'Europe occidentale, Flammarion, 2004.
[Courtecuisse & Duhem 1994] Régis Courtecuisse et Bernard Duhem, Guide des champignons de
France et d'Europe, Delachaux et Niestlé (1re éd. 1994).
[Gerhardt 1999] Dr Ewaldt Gerhardt (trad. de l'allemand par Michel Cuisin), Guide Vigot des
champignons : plus de 1200 espèces, plus de 1000 photos couleur [« Der Grosse BLV Pilzführer für
unterwegs »], Paris, éd. Vigot, 1999, 714 p. (ISBN 2-7114-1413-2 et 978-2-711-41413-0,
BNF 37177286 (https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb37177286r.public)).
[Jordan & Wheeler 1996] Peter Jordan et Steven Wheeler (trad. de l'anglais), Larousse saveurs : Les
champignons, Paris, éds. Larousse, 1996, 255 p. (ISBN 2-03-516003-0).
[Laessoe & Del Conte] Thomas Læssøe et Anna Del Conte (trad. de l'anglais), L'Encyclopédie des
champignons, Paris, éd. Bordas, coll. « Dorling Kindersley Book », 1996, 256 p. (ISBN 2-04-027177-5).
[Phillips 1982] Roger Phillips (trad. Odile Ricklin et Samuel Grosman), Les champignons, Paris, Solar,
1982, 288 p. (ISBN 978-2-263-00640-1, BNF 34738816 (https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb347388168.public)).
[Redeuilh et al. 2004] Guy Redeuilh, Guillaume Eyssartier, Isabelle Masson-Deblaize et Philippe Joly,
Larousse des champignons, Paris, éd. Larousse, 2004 (réimpr. 2015), 408 p. (ISBN 2-03-560338-2,
EAN 2000144354227, présentation en ligne (https://data.bnf.fr/fr/documents-by-rdt/12695125/te/page1?)).
[Romagnesi 1970-1971] Henri Romagnesi, Petit atlas des champignons (2 vol. : vol. 1 : 1970, LXXVI p.
+ 148 pl. ; vol. 2 : 1971, 150 p. + 348 pl.), Paris, Bordas, 1970 (réimpr. 1978, 1983), 148 p.
(ISBN 2-04-007940-8 et 204007970X, présentation en ligne (https://www.worldcat.org/title/petit-atlas-des-champignons-
ouvrage-publie-sous-le-patronage-de-la-societe-mycologique-de-france/oclc/879895969&referer=brief_results)).
 Vivi Vajda, « Fungi, a Driving Force in Normalization of the Terrestrial Carbon Cycle
[Vajda 2012] (en)
Following the End-Cretaceous Extinction », dans J.A. Talent (éd.), Earth and Life (International Year
of Planet Earth), Springer, 2012, sur academia.edu
(DOI 10.1007/978-90-481-3428-1_27 (https://dx.doi.org/10.1007/978-90-481-3428-1_27), lire en ligne (https://www.acad
emia.edu/1908895/Fungi_a_Driving_Force_in_Normalization_of_the_Terrestrial_Carbon_Cycle_Following_the_End_Cr
etaceous_Extinction)).

Articles connexes
Champignon
Mycologie
Mycorhize
Sporophore
Histoire évolutive des champignons (en)

Liens externes

Ressources relatives au vivant : AlgaeBase (https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?t

axonid=92070) · Danmarks svampeatlas (https://svampe.databasen.org/taxon/60212) · Dyntaxa (htt
ps://www.dyntaxa.se/taxon/info/5000039) · EPPO Global Database (https://gd.eppo.int/taxon/1FUN
GK) · Paleobiology Database (https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=151419) ·
Global Biodiversity Information Facility (https://www.gbif.org/fr/species/5) · iNaturalist (https://www.in
aturalist.org/taxa/47170) · Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/names/NamesRecord.as
p?RecordID=90154) · MycoBank (http://www.mycobank.org/Biolomics.aspx?Table=Mycobank&Myc
oBankNr_=90157) · New Zealand Organisms Register (http://www.nzor.org.nz/names/65e8a38e-02
67-43fc-8244-c73a0c8cf3d4) · Plant Parasites of Europe (https://bladmineerders.nl/parasites/fung
i/) · Système d'information taxonomique intégré (https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?se
arch_topic=TSN&search_value=555705) · World Register of Marine Species (http://www.marinespe
cies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=4)
Ressource relative à la santé : Medical Subject Headings (https://meshb.nlm.nih.gov/record/ui?ui=
D005658)
Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes : Britannica (https://www.britannica.
com/science/fungus) · Brockhaus (https://brockhaus.de/ecs/enzy/article/pilze) · CALS Encyclopedia
of Arkansas (https://encyclopediaofarkansas.net/entries/fungi-6589/) · Gran Enciclopèdia Catalana
(https://www.enciclopedia.cat/EC-GEC-0109675.xml) · Larousse (https://www.larousse.fr/encyclope
die/divers/champignon/32645) · Nationalencyklopedin (https://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/
lång/svampar) · Store norske leksikon (https://snl.no/sopp)
Notices d'autorité : BnF (https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb11931145z)
(données (https://data.bnf.fr/ark:/12148/cb11931145z)) ·
LCCN (http://id.loc.gov/authorities/sh85052433) · GND (http://d-nb.info/gnd/4046076-9) ·
Japon (https://id.ndl.go.jp/auth/ndlna/00565853) ·
Espagne (http://catalogo.bne.es/uhtbin/authoritybrowse.cgi?action=display&authority_id=XX525307) ·
Israël (https://www.nli.org.il/en/authorities/987007555570705171) ·
Tchéquie (https://aleph.nkp.cz/F/?func=find-c&local_base=aut&ccl_term=ica=ph114706)
Société Mycologique de France (http://www.mycofrance.org/)
Société Mycologique du Nord de la France (http://www2.ac-lille.fr/myconord/default.htm). Site assez
complet sur les Champignons et leur étude.
Atlas des champignons, véritable encyclopédie des champignons (http://www.atlas-des-champignon
s.com/)
Le memento des champignons (http://www.mycofrance.com/)
Le projet Tree of life (en anglais) (http://tolweb.org/tree?group=Fungi&contgroup=Eukaryotes)
Champignons De Franche-Comté (http://perso.orange.fr/champi.fc/index2.htm)
MycoDB : Base de données de champignons (http://www.mycodb.fr/)
Société Mycologique de Strasbourg (http://mycostra.free.fr/)
 Reconnaissance visuelle des champignons (http://mycorance.free.fr/valchamp/champig2.htm)
Champignons forestiers (http://www.pilzreservat.ch/fr/pdf/F5.pdf) (Suisse, PDF)

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