L. Moulan – D. Rashica – M.

Gilon – Année 2017-2018

Module cardio-vasculaire :
Embryologie
Embryogenèse
- 8 enfants/1000 naissent avec une malformation congénitale, sans prendre en compte les
anomalies de la valve aortique (2-3% de la population)
- Vésicule vitelline = yolk sac = vitelline
- Un ovocyte secondaire bloqué en 2e métaphase de la division méiotique et un spermatozoïde
aboutissent à la formation d’un bébé bien formé à 9mois. Le cœur est quant à lui fonctionnel à
partir du 58e jour : il bat, avec des flux organisés et des valves déjà fonctionnelles

1. Périodes
1.1. Pré-embryonaire (1-3 semaines) :

Cette période s’étend du jour de la fécondation où le spermatozoïde entre dans l’ovocyte secondaire à la
fin de la 3e semaine. C’est durant cette période que se disposent les différents feuillets embryologiques qui
vont donner tout le reste, y compris le cœur.
 Fécondation : pénétration d’un spermatozoïde qui reconnait la zone pellucide pour pouvoir passer.
Un seul spermatozoïde peut passer car la zone pellucide rend réfractaire son passage  polyspermie
impossible. La fécondation a lieu dans les trompes de Fallope, dans une zone dilatée appelée l’ampoule.
 Imprégnation : le spermatozoïde incorporé envoie des signaux à l’ovocyte, lui permettant ainsi
de terminer sa 2e division méiotique avec expulsion du 2e globule polaire pour que l’ovocyte
soit une cellule 1N 1C (un gamète  1N 2C) comme le spermatozoïde. Cet ovocyte fécondé
(2N 2C) se divise et doit donc dupliquer son ADN pour faire une cellule 2N + 4C  se divisant
en 2N + 2C. Ce sont les 2 premières cellules d’une chaîne de divisions successives.
 Rapprochement des pornucléi
 Zygote
 Pré-implantation : l’embryon migre pour arriver dans la cavité utérine vers le 5-6e jour
 Implantation (2e semaine) : importance de la préparation de la muqueuse utérine durant la 2e
phase du cycle qui conditionne l’implantation de l’embryon.
Celle-ci est suivie par une phase fondamentale qui est celle de la constitution des différents feuillets
embryonnaires : ectoderme, endoderme, mésoderme, et un 4e qui le feuillet neuro-ectodermique (apport
des cellules issues des crêtes neurales).
 Disque embryonnaire didermique : ce qui donne tout le reste qui est fait de 2 feuillets primordiaux :
épiblaste et hypoblaste
 Disque embryonnaire tri dermique : (gastrulation/neurulation) à partir du 15, 16, 17e jour, les
cellules ayant un aspect épithélial (jointives, épiblastiques) entament un processus de
différenciation épithélio-mésenchymateux leur donnant des caractéristiques nouvelles

1.2. Embryonnaire (4e à la 8e semaine) :

Tout s’accélère, le cœur se forme avec vaisseaux afférents (veines) et efférents (aorte, circulation
systémique, pulmonaire). L’ensemble des organes se dessinent soit de façon complète soit sous forme
d’ébauche. Cette période est fondamentale car c’est durant celle-ci qu’il y a une sensibilité particulière aux
agents environnementaux, génétiques qui entravent ce développement normal et provoquer une fausse
couche (abortion spontanée prématurée).

1.3. Fœtale (2 à 9mois) :

Prise de croissance de l’embryon, passer de 31mm à +/- 50cm et un poids de 3-4kg. Il s’agit principalement
d’une maturation des organes formés pendant la période embryonnaire.
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2. Pré-implantation :
2.1. Ovule fécondé (J1) :

Incorporation du spermatozoïde dans l’ovocyte secondaire bloqué en métaphase de la 2e division

méiotique  phase d’imprégnation avec signaux permettant de terminer la méiose et d’expulser
le 2e globule polaire.
On observe le rapprochement des pronucléi : un maternel et paternel (résultant de la
décondensation de la chromatine du spermatozoïde qui est assez condensée). Chaque
pronucléus 1N+1C duplique son ADN pour obtenir 2x 1N+2C  mise en commun après
dissolution des membranes nucléaires des chromosomes paternels et maternels (2N 4C) sur une
plaque équatoriale commune et une répartition 2N 2C au niveau des 2 premières cellules
résultant de la division du zygote.

2.2. Zygote, blastomère et morula :

- Le zygote : cellule résultant de la fécondation de l’ovocyte par le spermatozoïde, débutant le

processus embryologique
- Blastomères (4-8-16cellules) aux 2-3e jours : résultent des divisions successives du zygote
- Morula : amas de cellules avec zone pellucide en périphérie. Cette morula va s’ex-cadrer pour
donner le stade blastocyste
- Stade blastocyste aux 4-5e jours : les cellules les plus externes de la morula commencent à se
resserrer entre elles (compaction). Une paroi cellulaire épithéliale étanche se forme et les cellules
qui la constituent s’aplatissent et rétrécissent. Les cellules s’adjoignent à l’aide de complexes de
liaison, de tight junctions et de gap junctions.

On distingue au-delà de la limite fixée par la zone pellucide 3 zones particulières :

 Blastocèle : cavité vide remplie de liquide
 Embryoblaste : zone riche en cellules qui donneront l’embryon à proprement parler
 Trophoblaste : zone de cellules périphériques situées entre la zone pellucide et
l’embryoblaste, qui entrera dans la constitution des enveloppes et des parties du placenta
venant de l’enfant

Le rapport entre le nombre de cellules qu’il a dans l’embryoblaste et le nombre de cellules qu’il y a dans le
trophoblaste de 1 :10.

2.3. Eclosion du blastocyste (Hatching) :

La fécondation a lieu dans l’ampoule de la trompe et sous l’influence des cellules ciliées de cette trompe 
l’œuf fécondé est chassé et suit son développement pour arriver au 5e jour dans la cavité utérine.
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La femme a ovulé au milieu du cycle (14e -15e jour), et ici au 20e jour, les conditions
hormonales de la 2e phase du cycle (génération notamment de progestérone)
rendent l’endomètre capable d’accueillir l’embryon (par sa vascularisation, le
développement de ses glandes, la présence de glycogène au niveau de l’épithélium
cubique tapissant la cavité utérine, …).

Au terme du 5e jour environ, l’embryon se libère de la zone pellucide qui l’enveloppe.

L’embryon fait éclater cette enveloppe par une suite de contractions d’expansion.

On parle ici d’hatching ou « première naissance ». Les cellules périphériques doivent

également exprimer des propriétés d’interaction avec les cellules de l’épithélium et
du chorion utérin (par reconnaissance, lyse) pour s’implanter (phénomène semblable
à celui des métastases).

3. La polarité de l’embryon :

La polarité de l’embryon se manifeste par la formation d’un pôle embryonnaire et d’un pôle anti-
embryonnaire. Cette polarité devient évidente si on observe un blastocyste lors de la formation de la masse
cellulaire interne (ICM). Celle-ci s’amasse à un pôle, sur la face interne de la sphère creuse qui est formée
par les blastomères.

4. Implantation :

L'implantation s'effectue en général dans la paroi supérieure et postérieure de la couche fonctionnelle de

l’endomètre durant la deuxième semaine.

On peut distinguer 3 étapes dans l’implantation :

- Apposition du blastocyste à la muqueuse utérine
- Adhésion du blastocyste à l’endomètre
- Invasion du trophoblaste enfouissement

4.1. Apposition du blastocyste à la muqueuse utérine :

Lorsque le blastocyste se libère de sa zone pellucide au 5e jour, il entre en contact avec la muqueuse utérine
maternelle ; en s’orientant face à l’endomètre du côté de son pôle embryonnaire.
La fixation n’a lieu que si l’utérus est entré dans sa phase sécrétoire (lutéinique). Cette phase de réceptivité
de l’endomètre dure 4 jours (20-23e) et est appelée « fenêtre d’implantation » où toutes les conditions sont
créées pour que le blastocyste s’implante. Elle correspond à la période suivant d’environ 6 jours le pic LH.
A ce stade, le blastocyste peut être éliminé par lavage.

4.2. Adhésion du blastocyste et interactions :

Suite à l'apposition du blastocyste sur l'épithélium utérin, les microvillosités à la surface des cellules
trophoblastiques les plus externes établissent avec celles des cellules épithéliales utérines un système
d'interpénétration. Il se forme des complexes jonctionnels responsables d'une adhésion plus solide. A ce
stade le blastocyste ne peut plus être éliminé par simple lavage. L'adhésion du blastocyste à l'endomètre
serait médiée par des glycoprotéines de surface.

4.3. Invasion du trophoblaste et enfouissement :

Le trophoblaste va se différencier en 2 masses cellulaires distinctes juste avant d’entrer en contact avec
l’endomètre :
 Le syncytiotrophoblaste (ST)
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 Le cytotrophoblaste (CT)

Le cytotrophoblaste, en profondeur, consiste en une couche interne irrégulière de cellules ovoïdes

mononuclées, qui est le siège d'une activité mitotique intense.

En périphérie, le syncytiotrophoblaste forme une couche multi nucléée sans limites cellulaires distinctes
(syncytium), qui provient de la fusion des cellules externes du cytotrophoblaste. Le syncytiotrophoblaste
est pourvu de capacités enzymatiques lytiques et sécrète des facteurs qui lui permettent d'induire
l'apoptose des cellules épithéliales de la muqueuse utérine, de traverser la lame basale et pénétrer dans le
stroma sous-jacent au contact des vaisseaux sanguins utérins. Avec la pénétration du blastocyste dans
l'endomètre, le syncytiotrophoblaste se développe rapidement et lorsque la pénétration est complète, il va
entourer complètement l'embryon.

5. Disque embryonnaire didermique :

Déjà complétement implanté, la zone par laquelle l’embryon a pénétré la muqueuse utérine est comblée
par un bouchon de fibrines et l’embryon présente une allure particulière.

Au milieu de la 2e semaine, des vacuoles extra-cytoplasmiques apparaissent dans le syncytiotrophoblaste.

Elles vont confluent pour former des lacunes. Celles-ci sont initialement remplies de
fluides tissulaires et sécrétions utérines. Après l’érosion des vaisseaux maternels, le sang
va remplir ces lacunes qui vont converger pour former les chambres inter villeuses. La
croissance invasive du ST d’arrête dans la couche compacte de la muqueuse utérine. Ainsi
est mis en place, vers le 13e jour, la circulation utéro-placentaire primitive  prélude
d’échanges foeto-placentaire.

A la fin de la 2e semaine, lorsque la nidation est achevée, le bouton embryonnaire est

constitué schématiquement de deux cavités hémisphériques superposées : la cavité
amniotique (dorsal) et la vésicule vitelline (ventral). Le plancher de la cavité amniotique
est formé par l'épiblaste et le toit de la vésicule vitelline par l'hypoblaste. Ces deux feuillets
accolés constituent l'embryon ou le disque embryonnaire didermique = simple double
couche de cellules.

- Cellules bleues observées à partir du hatching du blastocyste : épiblaste

- La cavité du blastocèle se tapisse progressivement des cellules dérivées de l’hypoblaste 
formation de la membrane de Heusser  la vésicule vitelline primaire
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- Au même moment, se creuse entre le chorion (cytotrophoblaste) et l’épiblaste un espace lacunaire

correspondant au futur amnios. La cavité du blasocèle est ainsi devenue vésicule vitelline et disque
embryonnaire didermique.

On observe ensuite la transformation de cette vésicule vitelline primaire en vésicule ombilicale secondaire
qui se déroule par l’apparition de tissu entre le chorion (cytotrophoblaste) et la membrane de Heusser
dérivée de l’hypoblaste. Ce mésoderme, extra embryonnaire, a une origine mal connue : soit ce sont des
cellules du cytotrophoblaste qui se différencient, soit ce sont les premières cellules issues de la gastrulation
située au niveau postérieur de la ligne primitive.
Ce tissu prend du volume et se résorbe de la façon suivante : elle devient une cavité par résorption
et la vésicule ombilicale primaire va elle-même se pincer, se scinder en deux  une qui se termine
en cavité vitelline secondaire et ce qu’il reste de la cavité vitelline primaire sera expulsé en
périphérie de l’embryon pour ne plus être attaché par rien  kyste exo-cœlomique.

En 2 : cavité chorionique = cœlome extra embryonnaire = vide crée par résorption dans laquelle
est attachée, entourée de mésoderme extra embryonnaire, un embryon qui a son pédicule de
suspensions.

6. Disque embryonnaire tridermique – la gastrulation est le passage de l’embryon

didermique à un embryon tridermique (3e semaine)

= Processus de différenciation épithelio-mésenchymateuse où des cellules épithéliales vont acquérir des

propriétés nouvelles, au travers d’une migration à travers une matrice extracellulaire particulière et sous
l’influence de facteurs permettant la différenciation et la programmation.

6.1. Formation de la ligne primitive

Dès la 3e semaine, l'épiblaste forme une structure ovoïde, baignée

par le liquide amniotique.
Le disque embryonnaire vu par sa face supérieure (dorsale) est
maintenant ovoïde, l'extrémité large présentant la région
céphalique, l'extrémité étroite la région caudale.
On peut dès lors se situer par rapport à l'axe longitudinal céphalo-
caudal séparant l'embryon en deux moitiés gauche et droite.

- A partir du 17e jour, on voit se développer un

épaississement du disque embryonnaire au niveau de la
ligne médiane, le long de l'axe céphalo-caudal : c’est la ligne
primitive. Celle-ci va s’allonger occuper environ la moitié de
la longueur de l’embryon et résulte de la prolifération et de
la migration des cellules épiblastiques vers la région
médiane du disque embryonnaire.
- Au 19e jour, alors que la ligne primitive s'allonge par addition de cellules à son extrémité caudale
et que son extrémité supérieure (dorsale) se creuse en forme de gouttière (sillon primitif), la région
rostrale est renforcée par un amas de cellules épiblastiques formant la dépression primitive avec
le noeud primitif (noeud de Hensen chez les oiseaux). La tête de l'embryon se formera à l'extrémité
du disque embryonnaire, près de la dépression primitive.

Sur cet embryon, on voit apparaitre des phénomènes qui sont l’apparition d’un nœud puis en arrière d’une
ligne  la surface de l’épiblaste apparait sous forme d’une dépression = ligne primitive. Les cellules de
l’épiblaste migrent à travers la ligne primitive et acquièrent des propriétés nouvelles et jettent ainsi les
bases des 3 feuillets primordiaux. Les cellules hypoplasiques sont en réalité remplacées par les cellules
endodermiques (futurs intestins primitifs).
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Des cellules de l’épiblaste prolifèrent sous forme d’un tube (notochorde) vers l’extrémité rostrale de
l’embryon pour déterminer son axe rostro-caudal et la droite de la gauche.

6.2. Formation des feuillets primordiaux :

Au 17e jour, la formation de la ligne primitive, constitue la « porte d’entrée » à partir de laquelle les cellules
épiblastiques commencent à proliférer et à s'invaginer. Sur le plan histologique les cellules épiblastiques
développent des pseudopodes migrant au travers de la ligne primitive tout en perdant les connexions entre-
elles. Ce phénomène d'invagination en profondeur est appelé gastrulation.

En fonction de leur origine sur la ligne primitive et du moment de leur invagination, les cellules de l'épiblaste
migrent successivement dans différentes directions.
Les premières cellules migrant à travers le nœud et la ligne primitive envahissent l'hypoblaste et déplacent
les cellules de ce dernier pour le remplacer finalement par une couche d'entoblaste définitif (à l'origine de
l'épithélium du futur intestin et de ses dérivés). Au même moment les cellules qui passent par la dépression
primitive (nœud) et qui migrent crânialement sur la ligne médiane sont à l'origine de deux structures :
 La plaque préchordale se situant en position crâniale par rapport à la dépression
primitive
 Le processus notochordal

Un autre contingent de cellules forme un 3e feuillet, le mésoblaste intra-embryonnaire,

entre l'épiblaste et l'endoblaste (=endoderme) définitif naissant. Certaines cellules
mésoblastiques migrent latéralement et crânialement alors que d'autres se disposent sur
la ligne médiane. Les cellules mésenchymateuses migrent latéralement et en direction
céphalique et caudale, sauf au niveau de la membrane bucco-pharyngienne et de la
membrane cloacale (où le mésoblaste ne s’interpose pas entre l’ectoblaste et
l’endoblaste). Ces deux membranes sont destinées à se résorber pour former
respectivement, les orifices buccaux et l’anus ainsi que les ouvertures du tractus
urogénital.

Rostralement à la plaque préchordale, dans la zone céphalique, des cellules

mésenchymateuses du disque embryonnaire formeront le péricarde et le septum
transversum alors qu'à l'extrémité caudale, la membrane cloacale délimitera les méats
uro-génitaux et le rectum.

Devant la membrane oro-pharyngiène, se développe le mésenchyme qui contient les cellules pro génitrices
cardiaques. Elles vont à l’avant de l’embryon et colonisent deux aires cardiaques (heart fill).

L’épiblaste est l’origine des 3 couches cellulaires de l’embryon tridermique : l’ectoblaste, le mésoblaste et
l’entoblaste définitif.
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6.3. Formation de la notochorde :

Au 19e jour, le processus notochordal (appelé aussi prolongement céphalique) est constitué par des cellules
qui s'invaginent dans la région du nœud primitif et migrent sur la ligne médiane en direction céphalique. Il
s'agit d'une invagination « en doigt de gant », visible en transparence sous l'ectoblaste. Le processus
notochordal s'allonge par prolifération à son extrémité céphalique des cellules du noeud primitif, jusqu'à la
plaque préchordale, en même temps que régresse la ligne primitive.

Vers le 23e jour, alors qu'il est entièrement constitué, le processus notochordal constitué par du chordo-
mésoblaste et par un canal axial central, fusionne avec l'entoblaste sous-jacent, puis se résorbe
ventralement en commençant par la dépression primitive. La cavité amniotique communique alors
transitoirement (pendant environ une journée) avec la cavité vitelline au niveau du canal neurentérique. Le
tissu chordal est à ce moment en continuité avec l'entoblaste et constitue dès lors la plaque chordale

Vers les 25e jours, cette dernière va se détacher de l'entoblaste (qui se reconstitue en dessous d'elle) et
former un cordon plein, la notochorde, située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. Si
la notochorde est vouée à disparaître elle joue toutefois un rôle primordial dans l'induction de l'ectoblaste
sus-jacent qui se différencie en neuro-ectoblaste formant la plaque neurale, ainsi que dans l'induction de
la formation des corps vertébraux. En outre, elle serait à l'origine du nucleus pulposus au centre des disques
intervertébraux. La plaque neurale va progressivement se modifier et présenter des crêtes neurales puis
s’invaginer pour former le tube neural formant le futur SN de l’embryon.
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Au même moment, cette plaque neurale prend plus de place et la ligne primitive et le nœud primitif sont
refoulés vers la portion caudale de l’embryon et se résorber complètement. Il persiste parfois des reliquats
de cette ligne primitive retrouvée chez l’homme dans la région sacrée caractérisé par des tératomes sacro-
coccygiens = tumeur d’origine embryologique, pouvant contenir des éléments des 3 feuillets (on y trouve
des poils, dents, …).

6.4. Evolution du mésoblaste :

Le mésoblaste intra-embryonnaire va se différencier en trois structures de

part et d'autre de la ligne primitive en voie de régression :

• Le mésoblaste para-axial :

Il forme une paire de condensations cylindriques au contact immédiat de

la notochorde. Dès le début de la 3e semaine, ceux-ci sont segmentés en
somitomères (métamérisation) cranio-caudale. Les somitomères sont
formés de cellules mésoblastiques prismatiques pluristratifiées enroulées
autour d’un axe central. Les somitomères 1 à 7 permettent de former le
mésoblaste des arcs branchiaux. Les autres somitomères formeront 42 à
44 somites dans l’ordre cranio-caudal (3-4/j)  plusieurs somites caudaux
disparaissent et le nombre final se situe +/- vers 35-37 paires de somites.
Le nombre de somites = critère pour déterminer l’âge de l’embryon.
 sclérotome, dermatome et myotome

• Le mésoblaste intermédiaire :

Le mésoblaste intermédiaire est situé entre le mésoblaste para-axial et latéral. Il forme dans la région
cervicale et thoracique supérieure des amas cellulaires segmentés de façon métamérique, les
néphrotomes. Dans les régions plus caudales, en revanche, il forme une masse non segmentée le cordon
néphrogène. Cette crête longitudinale dorsale, appelée crête uro-génitale sera à l'origine des futurs reins
et des gonades.

• Le mésoblaste latéral :

Le mésoblaste latéral est constitué de cellules épiblastiques s'invaginant depuis la partie médiane de la
ligne primitive. C'est une plaque épaisse de tissu creusée par une cavité, le coelome intra-embryonnaire
(les coelomes constituent l'ébauche des cavités séreuses du tronc : péritoine, plèvre et péricarde),
délimitant deux feuillets :
1) Le mésoblaste somatique intra-embryonnaire (somatopleure), couche bordant l'ectoderme et qui
participe à la formation des parois latérales et ventrales de l'embryon
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2) Le mésoblaste viscéral intra-embryonnaire (splanchnopleure) qui tapisse l'entoblaste et participe

à la formation du la paroi du tube digestif

6.5. Cœlome intra-embryonnaire :

Il apparaît d'abord comme un ensemble d'espaces isolés dans le mésoblaste latéral. Il se forme dans le
mésoderme des lames latérales par apoptose de la partie antérieure de l’embryon. Il se trouve devant le
cœur en formation. Toutefois pendant le processus de plicature latérale de l'embryon au cours de la 4e
semaine, ces espaces fusionnent et forment une cavité en forme de fer à cheval, le cœlome intra-
embryonnaire. La partie antérieure du fer à cheval donne le péricarde et les parties latérales, les cavités
pleurales. Initialement le cœlome intra embryonnaire et extra-embryonnaire communiquent, mais avec la
progression de la plicature de l'embryon la réunion des bords de l'ectoblaste sur la ligne médiane va
finalement cloisonner le cœlome intra-embryonnaire au sein du mésoblaste latéral.

6.6. Induction de la plaque neurale – neurulation :

La neurulation primaire est le début de la formation du tissu nerveux à partir de

l'ectoblaste, contrôlée par l'action inductrice du mésoblaste. En effet, le rôle inducteur
de la chorde dorsale dans la transformation neuroblastique de l'ectoblaste est
maintenant bien documenté alors qu'il avait déjà été reconnu au début du 20e siècle !

C'est l'apparition de la plaque neurale au 19e jour, qui constitue le premier événement
de la formation du futur système nerveux. La plaque neurale se développe en avant de
la ligne primitive sous forme d'un épaississement médio-sagittal de l'ectoblaste. La
plaque neurale est large à l'extrémité céphalique où elle est à l'origine du futur cerveau,
quant à la portion caudale elle est étroite et dévolue à la formation de la moelle
épinière. Ces modifications sont concomitantes de la gastrulation.

En effet, c'est lors de l'apparition de la notochorde et sous l'influence inductrice du

mésoblaste axial sous-jacent (plaque préchordale et portion crâniale de la plaque
notochordale) que se développe la plaque neurale. Le processus d'induction neurale est
complexe et serait lié à des substances inductrices sécrétées par les cellules
mésoblastiques axiales diffusant vers les cellules ectoblastiques sus-jacentes où elles
activent des gènes responsables de la différenciation de l'épithélium ectoblastique en un
épithélium prismatique pseudo stratifié: le neuro-ectoblaste. Au cours de la 3e semaine,
les bords de la plaque neurale se surélèvent, formant des bourrelets neuraux qui
délimitent la gouttière neurale.

Les bords de cette dernière vont se rapprocher dès le 25e jour et celle-ci va se transformer
en tube neural (délimitant la future cavité épendymaire). La fermeture du tube neural
commence dans la région cervicale (à mi-longueur de l'embryon) et progresse alors
simultanément en direction céphalique (le neuropore antérieur se ferme au 29e jour 11)
et caudale (le neuropore postérieur se ferme au 30e jour 12).
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L'emplacement du neuropore antérieur correspond à la lame terminale du cerveau adulte et celui du

neuropore postérieur au filum terminal. Un défaut de fermeture du tube neural résulte en une pathologie
appelée spina bifida, alors que l'absence de fermeture du neuropore antérieur est responable d'une
anencéphalie. Au moment de la fermeture du tube neural, des amas de cellules se détachent des lèvres
latérales de la plaque neurale, constituant les crêtes neurales.

Environ 50% de l'ectoblaste constituent la plaque neurale, le reste constituera le futur épiderme.

Les cellules des crêtes neurales constituent en fait un véritable 4e feuillet embryonnaire avec une
organisation segmentaire partielle participant à la formation du tissu nerveux périphérique (neurones et
cellules gliales des systèmes nerveux sympathique, parasympathique et sensoriel).
En outre, ces cellules présentent des capacités migratoires remarquables ainsi qu'une diversité
phénotypique puisqu'elles donneront naissance à de nombreux types cellulaires différenciés. Ils
comprennent notamment les cellules pigmentées de l'épiderme (mélanocytes), les cellules à calcitonine de
la thyroïde, les cellules médullaires des surrénales et certains composants des tissus squelettique et
conjonctif de la tête.

Les cellules des crêtes neurales donnent des cellules que l’on retrouve dans tous les épithéliums à
l’interface avec l’extérieur (digestif, respiratoire). Elles ont un rôle dans l’organisation fondamentale et
complexe de la voie de sortie du cœur en formation et dans la partition aorte/artère pulmonaire et
formations des valves sigmoïdes pulmonaire et aortique.

7. Délimitation de l’embryon :

La délimitation permet l’individualisation de l’embryon, le séparant des annexes extra-embryonnaires.

D’un embryon plat, on passe d’un embryon délimité avec « des tubes dans des tubes » à la 4e semaine.
Sous l’influence de la qualité amniotique et de la croissance de l’embryon dans le plan céphalo caudale
de la partie nerveuse pro-encéphalique  recroquevillement de l’embryon dans l’axe céphalo-caudal.
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Ceci lui donne une apparence +/- d’organisme définit et une délimitation latérale aboutissant à la formation
de plusieurs de tubes dans un environnement circulaire.

7.1. Inflexion dans le sens céphalo-caudal :

Les extrémités céphalique et caudale sont limitées respectivement par la membrane oropharyngée et
cloacale. La croissance importante des structures axiales (tube neural) produit leur débordement par-
dessus ces deux membranes.

- Les extrémités de l'embryon s'enroulent ventralement et l'embryon adopte une forme en C. Les
structures de la partie céphalique de l'embryon décrivent au cours de cette inflexion une rotation
de 180°. Dans la région céphalique, crânialement à la plaque préchordale, les cellules
mésenchymateuses du disque embryonnaire forment l'aire cardiogène (péricarde) et le septum
transversum (à l'origine d'une partie du diaphragme et du cloisonnement du cœlome en cavité
thoracique et abdominale).
- Lors de la rotation de 180° : la membrane oropharyngée se déplace vers l'avant et le bas (région
de la future bouche), l'aire cardiogène vers le futur thorax et l'ébauche du septum transversum
(située initialement dans la position la plus crâniale) entre l'ébauche cardiaque et la vésicule
vitelline.
- A la fin de cette rotation le cerveau (encéphale) se situe dans la partie la plus crâniale, suivi de la
bouche, du coeur et du diaphragme (septum transversum).
- Durant la plicature, l'entoblaste sous la membrane oropharyngée est séparé à sa partie ventrale
de la vésicule vitelline par l'ébauche cardiaque, cette région formera l'intestin antérieur (pharynx).
La membrane oropharyngée qui sépare transitoirement la future bouche (ectoderme) du pharynx
(endoderme) va se résorber.
- La plicature de l'extrémité caudale, a lieu après la plicature céphalique et amène le pédicule
embryonnaire au contact de la vésicule vitelline.

7.2. Inflexion dans le sens transversal :

- Simultanément à la plicature céphalo-caudale, le corps

embryonnaire s’incurve dans le sens transversal
La délimitation entraine le recouvrement de l’endoderme par
l’ectoderme (recouvrement des feuillets ventraux par les
feuillets dorsaux).
 1ère temps : vu la croissance importante et rapide des
structures embryonnaires internes, les tissus les plus
latéraux sont refoulés vers le pôle ventral.
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On assistera ainsi à la réunion de certaines structures médianes, notamment les aortes dorsales
primordiales qui forment en fusionnant, l’aorte médiane ainsi que la partie médiane des splanchnopleures
qui fusionnent pour former le mésentère dorsal.
 2e temps : implique l’entoblaste destiné à devenir le revêtement interne du tractus gastro-
intesinal. Au niveau céphalique et caudal de l'embryon l'ectoblaste fusionne sur la ligne
médiane ventrale, entraînant avec lui l'amnios qui de petite cavité dorsale est devenue une
vaste cavité s'enroulant tout autour de l'embryon.

En fin de plicature embryonnaire, l'amnios emprisonne le pédicule embryonnaire et le canal vitellin, ne

laissant plus qu'une petite ouverture ventrale pour le cordon ombilical nouvellement formé. L'entoblaste
ainsi emprisonné aux deux extrémités de l'embryon va constituer dès lors un tube aveugle (futur intestin
antérieur, moyen et postérieur).

L'intestin moyen reste initialement encore largement en communication avec la vésicule ombilicale et
l'allantoïde (annexes embryonnaires). Ces deux structures vont ultérieurement régresser et participer à la
formation du cordon ombilical. La communication entre l'embryon et les annexes reste perméable jusqu'à
la naissance pour permettre le passage des vaisseaux du cordon ombilical.

Le cœlome interne, une cavité formée entre la splanchnopleure (revêtement des viscères dérivés de
l'entoblaste) et la somatopleure (face interne de la paroi du tronc), initialement ouvert et en
communication avec le cœlome extra embryonnaire va être emprisonné dans l'embryon lors de la fusion
des lames latérales et constituer le cœlome intra-embryonnaire, qui donne les cavités péricardique,
pleurale et péritonéale.

Cardiogenèse
1. Forme externe et position du cœur
1.1. Introduction
Il est nécessaire que le cœur apparaisse très tôt (vers le 18e jour). Chez le jeune embryon, les cellules
communiquent avec l’environnement extérieur par diffusion. Mais lorsque le nombre de cellules
augmente, la diffusion prend trop de temps. Il faut donc un appareil de convection pour l’apport des
substances nécessaires (métabolites, hormones,…) et de retrait des déchets.

Chez le jeune embryon, les cellules épiblastiques migrent à travers la ligne primitive entre l'épi- et
l'hypoblaste et forment une couche de mésoderme responsable du développement de différentes
structures. Les cellules progénitrices cardiaques (cellules mésenchymateuses particulières) vont se situer
en position crâniale par rapport au tube neural en formation. La cardiogenèse s'effectue suite à une série
complexe d'évènements:

- détermination des cellules du mésoderme et des crêtes neurales

- processus de croissance et de différenciation en cardiomyocytes
- processus de migration et de transformation pour la formation du cœur
•
L'aire cardiogénique est une accumulation de cellules mésodermiques dans la partie céphalique de
l'embryon.
Jusqu'au stade précoce (25 -27 jours), l'ébauche cardiaque se situe encore dans la partie viscérale du
mésoderme latéral (splanchnopleure) au-dessus de la vésicule ombilicale. Cette structure donne naissance
essentiellement au myocarde, responsable du pouvoir de contraction précoce du cœur embryonnaire. A
cause de la rotation, due à la plicature crâniale de l'embryon, la cavité péritonéale va se situer à la partie
ventrale de l'ébauche cardiaque qu'elle va finir par circonscrire. Le tube cardiaque se retrouve donc entre
la membrane oropharyngienne et la vésicule vitelline, entre les régions ombilicale et buccale.
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Parallèlement, les vaisseaux se développent, surtout dans le mésoderme splanchnopleural. Le sang des
vaisseaux afférents, à savoir les veines ombilicales et vitellines, afflue caudalement dans le tube cardiaque
primitif par la voie afférente et le quitte rostralement par la voie efférente et les arcs aortiques.

Ces vaisseaux proviennent de cellules mésenchymateuses, les hémangioblastes qui forment des ilots
hémangioblastiques et qui vont se différencier en cellules endothéliales et en précurseurs
hématopoïétiques sanguins (vasculogenèse). Ces vaisseaux vont se connecter avec les deux tubes
cardiaques qui se forment dans l’aire cardiaque primitive. Ces deux tubes cardiaques vont fusionner en un
seul tube cardiaque qui va apparaitre très tôt comme contractile.

On voit apparaitre au niveau des tubes cardiaques primitifs des mouvements contractiles déjà vers le 20 e
ou 21 e jour. Mais ça ne commence vraiment à pomper qu’à partir du 28e. A partir du 56e, ca devient un
cœur qui pompe aussi bien que le nôtre mais avec les caractéristiques fœtales.

Le tube cardiaque est composé maintenant de trois couches: l'épicarde, le myocarde et l'endocarde.
La couche le plus externe du côté de la cavité péricardique est appelée l'épicarde, elle est suivie du manteau
myocardique et forme avec ce dernier le myoépicarde. L’espace entre le myocarde et le tube endocardique
est rempli par la gelée cardiaque. La lumière du cœur est tapissée par les cellules endocardiques.

1.2. Formation du tube cardiaque – le cœur en forme de S

Le plexus endocardique donne naissance par fusion à un tube cardiaque longitudinal. Ce cœur tubulaire
primitif représente pour l'essentiel l'ébauche de la partie apicale et trabéculaire des futurs ventricules
droit et gauche. La voie efférente, le conotronc et les oreillettes, ne constituent à ce stade qu'une petite
partie du coeur.

La vue latérale de l'inflexion du tube cardiaque montre le déplacement de la voie afférente (rose) derrière
le ventricule (violet) et la voie efférente (jaune). En outre, la formation du sillon auriculo-ventriculaire
entre l'oreillette et le ventricule est bien visible :
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Dans la vue frontale, la formation de la courbure droite du ventricule embryonnaire (violet) est
particulièrement bien visible. La voie afférente repoussée vers le haut et en arrière est recouverte par une
partie du ventricule. La formation du sillon bulbo-ventriculaire (Sulcus primus) est également bien visible.
Le déplacement de la voie afférente vers la droite permet d'en visualiser une partie (future oreillette
droite) qui est maintenant adjacente à la voie efférente.

1.3. Développement du péricarde

Des lacunes remplies de liquide vont se former par apoptose du mésoderme des lames latérales. Elles
fusionnent pour former dans la région céphalique, la cavité péricardique. Cette dernière correspond à la
partie rostrale du cœlome intra-embryonnaire en fer à cheval. En raison de la plicature et du
rétrécissement du pédicule vitellin, l'orifice efférent (pôle artériel) qui se situe initialement caudalement à
l'orifice afférent (pôle veineux), subit une rotation de 180° et se situe finalement en position crâniale par
rapport au pôle veineux.

La cavité péricardique s'étend bilatéralement sur l'ébauche cardiaque et enveloppe le manteau

myocardique et le tube cardiaque. Il en résulte sur le côté dorsal du tube cardiaque un méso, appelé le
mésocarde.
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2. De la circulation sérielle à la circulation parallèle – cloisonnement du cœur

2.1. Introduction
Très rapidement un flux directionnel s'installe, passant de la voie afférente vers les oreillettes, le
ventricule, le cône du coeur (bulbe artériel) et enfin les arcs aortiques pairs. La voie afférente reçoit un
sang riche en oxygène en provenance des veines ombilicales ainsi que la confluence des veines vitellines.

2.2. Le remaniement des oreillettes

Lors de la formation de la boucle cardiaque, la voie afférente avec ses deux cornes sinusales et le sinus
veineux sont déplacés vers le haut et en arrière. En outre, la voie veineuse avec ses afférences
initialement symétriques, est déplacée vers la droite.

Initialement le sinus veineux (sinus venosus) ne reçoit du sang que des deux veines ombilicales (riches en
oxygène et nutriments en provenance du placenta), des veines vitellines et enfin des veines cardinales
communes chargées de drainer le sang de l'embryon proprement dit.

Après divers remaniements, incluant l'incorporation du sinus veineux dans la paroi de l'oreillette droite et
la régression de la corne sinusale gauche, le sang parvient directement dans l'oreillette droite à travers les
veines cave supérieure et inférieure.
Les abouchements des veines de la corne du sinus veineux gauche (veine cardinale commune, ombilicale
et vitelline) s'oblitèrent et les restes vont former le sinus coronaire

Il y a un déplacement de la voie afférente, avec le sinus veineux et les deux cornes sinusales, vers la
droite. Le sang parvient donc dans la partie droite de l'oreillette encore commune, par l'orifice sino-
auriculaire. Le flux sanguin à travers cet orifice est contrôlé par deux valves veineuses. Ces valves se
rejoignent à leur partie supérieure pour former le septum spurium.
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Un sillon marquant, le sillon auriculo-ventriculaire, va délimiter la transition de l'oreillette avec le

ventricule. Il en résulte à l'intérieur du cœur, le rétrécissement du canal auriculo-ventriculaire.
Le déplacement du canal auriculo-ventriculaire vers la droite (il est maintenant centré et n'est plus sur la
gauche), permet au sang de se déverser dans les deux ventricules, alors que précédemment il ne
parvenait qu'au ventricule gauche. Ce déplacement permet la liaison des deux oreillettes avec leurs
ventricules respectifs.

La voûte de l'oreillette encore commune donne naissance à une dépression en croissant à gauche du
septum spurium, il s'agit du septum primum, qui s'étend en direction du canal av et des bourrelets av. Un
orifice temporaire persiste entre le bord inférieur du septum primum et les bourrelets endocardiques; il
s'agit du foramen primum qui va diminuer rapidement de taille et disparaître. L'oreillette commune est
divisée dès ce moment en oreillette droite et gauche. Quant au ventricule commun, il est divisé en deux
chambres par le septum inter-ventriculaire.

Les rapports des flux sanguins sont tels que le sang en provenance de la circulation embryonnaire, donc
des veines cardinales communes (future veine cave supérieure), afflue dans l'oreillette droite et se vide,
en passant par la partie droite du canal av, essentiellement dans le ventricule droit. Un nouveau septum,
le septum secundum se développe consécutivement à droite du septum primum. Il s'étend de la région
antéro-supérieure en direction postéro-inférieure. Toutefois avant la fermeture du foramen primum,
l'apparition d'un nouveau foramen, le foramen secundum, dans la partie centrale et supérieure du
septum primum laisse persister une communication entre l'oreillette droite et gauche. Cette dernière sera
néanmoins recouverte antérieurement et presque totalement par le septum secundum au cours de la vie
embryonnaire et s'appelle désormais foramen ovale. Le foramen ovale exerce un effet de type soupape,
le sang en provenance du côté droit avec une plus forte pression passe à gauche, mais il n'y aura pas de
reflux possible.
2.3. Remaniement des ventricules
Pendant que l'oreillette commune se divise par cloisonnement en une oreillette droite et gauche, les
ventricules droit et gauche sont divisés en deux chambres séparées par le septum interventriculaire.
Contrairement au cloisonnement auriculaire, le cloisonnement ventriculaire n'est pas un processus actif,
mais essentiellement passif, dans la mesure où le septum musculaire interventriculaire ne croît pas
proportionnellement avec la dilatation des ventricules, mais forme au contraire un rétrécissement, le
sillon interventriculaire, entre ces derniers.

Résumé

Le passage d'un flux sanguin sériel à un flux parallèle s'achève à environ 32 jours. Ce développement est
favorisé essentiellement par des facteurs hémodynamiques, le flux sanguin en provenance des deux
cornes sinusales va fusionner et progresser sous la forme d'un flux unique spiralé vers la voie efférente.
Les modifications structurelles suivantes ont lieu dans le coeur:
- le sinus veineux est déplacé du centre vers le côté droit. Le sang ne parvient ainsi au coeur plus
qu'à travers l'oreillette droite.
- le canal auriculo-ventriculaire se déplace de sa position gauche initiale vers le centre, afin que
l'oreillette droite communique directement avec le ventricule droit. Une partie du sang parvient
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ainsi de l'oreillette droite directement dans le ventricule droit. Le cloisonnement définitif à lieu
avec la fusion des septa auriculo-ventriculaire dorsal et ventral.
- les oreillettes et les ventricules communs sont cloisonnés par des septa. Cependant, le ventricule
gauche continue à communiquer avec la voie efférente.
2.4. Cloisonnement de la voie efférente
Dans la voie efférente, différents septa se développement dans des positions caractéristiques en raison
des plicatures existant à différents niveaux. Ici également, les facteurs hémodynamiques jouent un rôle
important, le sang parcourant la voie efférente en un flux spiralé. En outre, la voie efférente s'allonge.
Ensuite, le cône (bulbe) encore situé à l'intérieur du péricarde, s'abouche directement dans le sac
aortique situé dans le mésenchyme du cou. La limite du sac aortique et du cône est reconnaissable au
manteau myocardique qui n'entoure que le cône, à l'instar du péritoine.

La section comprise entre le sac aortique et le cône est le conotronc.

L'allongement du tronc est responsable d'une nouvelle courbure, entre le cône et le tronc, marquant au
cours du développement ultérieur le développement des bourrelets endocardiques des valves
pulmonaires et aortiques. Il est très important, lors du cloisonnement de la voie efférente, que le flux
sanguin s'écoule à travers le cœur de manière parallèle déjà avant le cloisonnement des ventricules et de
la voie efférente. Le sang en provenance de la veine cave supérieure s'écoule essentiellement à travers la
partie droite du canal av. Le sang provenant au coeur depuis le placenta via les veines ombilicales et la
veine cave inférieure, passe par le foramen ovale dans l'oreillette gauche et par la partie gauche du canal
av dans le ventricule gauche. Dans la voie efférente les deux flux sanguins se contournent de manière
spiralée, ce qui influence la croissance des septa du cône et du tronc.
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Trois éléments sont responsables du cloisonnement de la voie efférente:

- le septum du cône
- le septum du tronc
- le septum aortico-pulmonaire

Pour ce qui est des septa du cône et du tronc il ne s'agit initialement que de bourrelets endocardiques
formés par la migration locale des cellules de crêtes neurales. Ils poussent dans la lumière et se réunissent
au milieu.
La cloison séparant la voie d’éjection fait une rotation de 180° ce qui va permettre au cœur droit d’éjecter
dans la future artère pulmonaire et au cœur gauche d’éjecter dans la future aorte.

Rem. : si le spetum interventriculaire ne se ferme pas, malformation (fréquente) : communication

interventriculaire
3. La formation des valves cardiaques
3.1. Les valves auriculo-ventriculaires
Les oreillettes, qui se sont formées au cours du développement du coeur dans sa partie postéro-
supérieure, sont séparées des ventricules très tôt par le sillon auriculo-ventriculaire.
A l'intérieur du coeur il se forme des bourrelets endocardiques qui poussent depuis la région dorsale et
ventrale dans la lumière cardiaque.
Un peu plus tard ces deux bourrelets fusionnent au centre de la lumière 18 et séparent de cette manière
le canal av en une ouverture droite et gauche.

3.2. Les valves semi-lunaires

Comme nous l'avons décrit lors de l'étude du cloisonnement de la voie efférente, la courbure entre le
cône et le tronc revêt une signification particulière. C'est à ce niveau que se développement les valves
semi-lunaires. Ce sont essentiellement les bourrelets mésenchymateux, induits par l'immigration des
cellules de crêtes neurales (ectomésenchyme) qui y participent. Le septum de la voie efférente va
conduire à la séparation définitive de cette voie initialement commune. Dans la région de transition entre
le cône et le tronc il livre du matériel pour valves semi-lunaires droite respectivement gauche du tronc
pulmonaire et l'aorte. De plus il se forme dans la région ventrale une nouvelle valve, la valve semi-lunaire
ventrale du tronc pulmonaire. Dans la région dorsale il se forme un repli supplémentaire, qui évolue en
valve semi-lunaire dorsale de l'aorte.

4. Développement de l’appareil vasculaire

4.1. Introduction
Les premiers signes de vasculogenèse apparaissent dans la région de la vésicule ombilicale
(extraembryonnaire). On y trouve des agrégats cellulaires mésodermiques appelés hémangioblastes, ainsi
nommés parce qu'ils donnent naissance aux hémocytoblastes ainsi qu'aux angioblastes. La formation des
vaisseaux, tout comme celle du tube cardiaque, a donc un rapport étroit avec l'endoderme, qui semble
jouer un rôle inducteur sur la formation de ces cellules.

Au sein de ces agrégats mésodermiques, les cellules centrales s'arrondissent et se différencient en

précurseurs des cellules sanguines (hémocytoblastes), alors que les cellules périphériques s'assemblent
en cellules endothéliales (angioblastes) délimitant des vésicules et formant les vaisseaux
intraembryonnaires.

4.2. Bases moléculaires du développement du système vasculaire

La vasculogenèse se produit lorsque les angioblastes voisins se réunissent et délimitent ainsi la lumière
d'un vaisseau. La formation de troncs vasculaires à partir d'un réseau de capillaires est également sous
l'influence de facteurs hémodynamiques. Tous les vaisseaux ne sont toutefois pas issus d'un réseau de
capillaires, les branches dorsales de l'aorte tout particulièrement, sont déterminées par la métamérie des
somites.
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5. Développement du système veineux

5.1. Introduction
Le système veineux de l'embryon se développe à partir d'un réseau irrégulier de capillaires, parmi lesquels
quelques-uns vont évoluer en veines définitives, alors que les autres disparaissent. Il s'en suit que le
système veineux est beaucoup moins uniforme, en effet, il existe chez l'adulte un nombre de variantes
beaucoup plus élevé du système de retour veineux par rapport au système artériel. Il est néanmoins
possible de distinguer trois systèmes fondamentaux. Les veines pulmonaires ne font pas partie de ces
trois systèmes et seront traitées séparément.

5.2. Système cardinal

Le système des veines cardinales constitue la base du système circulatoire veineux intraembryonnaire.
Différents systèmes veineux apparaissent à différents stades de l'embryogénèse pour disparaître à
nouveau en partie ou totalement.
Très précocement au cours du développement deux systèmes pairs apparaissent:
- les veines cardinales supérieures (antérieures), drainent le sang de la région céphalique dans le
cœur via les veines cardinales communes gauche et droite
- les veines cardinales inférieures (postérieures) drainent le sang de la moitié inférieure de la tête
dans les deux veines cardinales communes.

Depuis ces dernières le sang est drainé via les cornes sinusales dans le sinus veineux et de là dans
l'oreillette.

Le système veineux de l'adulte est beaucoup plus variable que le système artériel. Les modifications
structurelles survenant au cours du développement permettent de constituer les différentes parties du
système veineux adulte à partir d'éléments du système embryonnaire.
5.3. Système ombilical
Les veines ombilicales transportent le sang riche en nutriments et en oxygène depuis le placenta vers
l'embryon en passant par le cordon ombilical. Normalement, il n'existe qu'une veine ombilicale impaire
dans le cordon ombilical. Celle-ci fusionne à la partie inférieure au niveau de l'insertion du cordon
ombilical avec les deux veines ombilicales intraembryonnaires qui s'acheminent vers le cœur latéralement
au cœlome ombilical, pour se jeter avec les veines vitellines médianes, dans les deux cornes sinusales.
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Lors du développement ultérieur, elles sont intégrées dans le foie en expansion rapide, et forment ainsi
des anastomoses avec le plexus capillaire hépatique. Le sang des veines ombilicales droite et gauche
parvient ainsi au sinus veineux d'une part directement, d'autre part à travers les anastomoses hépatiques.

La partie extra hépatique des veines ombilicales va toutefois régresser rapidement. Le sang des veines
ombilicales n'atteint alors le sinus veineux plus qu'avec le sang des veines vitellines à travers le foie, et au
niveau post-hépatique via la veine vitelline droite dès lors que la corne sinusale gauche régresse. Un
nouveau shunt s'est formé pendant ce temps dans le foie, le canal veineux. Il court-circuite une partie du
sang riche en nutriments et en oxygène des veines ombilicales directement dans le cœur, afin qu'il
atteigne le plus rapidement possible des organes tels que le cerveau notamment.

Par la suite la veine ombilicale droite pré-hépatique régresse totalement et tout le sang en provenance du
placenta atteint maintenant le foie via la veine ombilicale gauche. Après la naissance, la veine ombilicale
gauche pré-hépatique ainsi que et le canal veineux s'oblitèrent et forment le ligament veineux.

5.4. Système vitellin

Parallèlement au système veineux ombilical un deuxième système veineux se développe sous le cœur, le
système des veines vitellines. Elles s'abouchent toutes les deux dans le sinus veineux. Les veines vitellines
drainent le sang provenant de la vésicule ombilicale.

Avec le développement du foie, les veines vitellines forment un plexus hépatique dense. Elles
s'anastomosent en outre avec les veines ombilicales. La veine porte, qui draine le sang des intestins
jusqu'au foie, naît suite à différents processus de remaniement et de régression. Elle permettra
ultérieurement à la nourriture absorbée de parvenir depuis les intestins jusqu'au foie pour y être
métabolisée. En outre, un court-circuit, le canal veineux, naît au niveau du réseau dense d'anastomoses
hépatique. Il reçoit jusqu'à la naissance le sang des veines ombilicales et vitellines et draine ce sang
directement dans le sinus veineux en shuntant le foie.

Au cours du développement cardiaque précoce la corne sinusale droite régresse et avec elle la partie
post-hépatique de la veine vitelline gauche. Tout le sang en provenance du foie passe parvient au sinus
veineux par la veine vitelline droite. La partie pré-hépatique des veines vitellines subit également des
remaniements, certaines parties autour du duodénum régressent, alors que d'autres se développement.

5.5. Les veines pulmonaires

Les veines pulmonaires ne sont subordonnées à aucun des trois systèmes précédents. Elles se
développement de manière indépendante. Elle se développe dans la mésocarde dorsal pour être
incorporée dans un deuxième temps dans l'oreillette. De toute manière au cours du développement
cardiaque une partie de plus en plus importante des veines pulmonaires est incorporée dans l'oreillette
gauche. En effet, l'intussusception continue jusqu'à ce que les deux branches droites et gauches de l'arbre
pulmonaire s'abouchent à la fin de la période embryonnaire sous la forme de quatre veines pulmonaires
indépendantes dans l'oreillette gauche.
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Initialement, une veine s’abouche dans l’oreillette gauche (24). Le sinus veineux ainsi que la veine
pulmonaire subissent une intussusception de plus en plus marquée dans l’oreillette (25).

Au cours du développement, les deux veines pulmonaires s’abouchent séparément dans l’oreillette
gauche (26). Ensuite, quatre veines pulmonaires s’abouchent dans l’oreillette gauche.

6. Développement du système artériel

Les premiers vaisseaux embryonnaires se développement sous la forme d'îlots vasculaires isolés. Ces
derniers confluent en plexus, qui vont constituer le réseau vasculaire uniforme des aortes initialement
paires. Le sang provenant depuis les ventricules cardiaques dans la circulation embryonnaire, parvient à
ces aortes dorsales paires par l'intermédiaire d'un système pair d'arcs aortiques. Au cours du
développement embryonnaire 6 arcs aortiques sont formés, mais jamais présents simultanément, un
gradient cranio-caudal de développement étant également présent à ce niveau. Les aortes dorsales sont
initialement paires, mais fusionnent au cours du développement à la hauteur de C7 jusqu'au départ des
artères ombilicales.
6.1. Arcs aortiques
Les arcs aortiques sont des vaisseaux reliant le sac aortique aux aortes dorsales paires. Ils se
développement les uns après les autres dans les arcs pharyngiens, lorsque les arcs aortiques 3-6
apparaissent, les deux premiers ont déjà régressé plus au moins complètement. Entre les arcs
pharyngiens se trouvent les poches pharyngiennes, représentant des évaginations endodermiques. Les
cellules des crêtes neurales qui migrent dorsalement à travers les arcs pharyngiens jusqu'au coeur,
semblent également avoir un rôle important dans le développement normal des arcs aortiques.
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Le cônotronc du cœur a été réséqué. Il subsiste le sac aortique (en vert foncé) et les deux cornes du sac
aortique (vert clair). A ce stade, on est en présence de deux arcs aortiques (le 1er en orange, le 2e en ocre),
qui drainent le sang en provenance de la voie efférente en passant à travers les arcs pharyngiens dans
l’aorte dorsale. Déjà après un jour, le 3e arc aortique (violet) apparaît, alors que le 1er arc régresse.
Avec l’apparition du 4e arc aortique (jaune), le 1er arc aortique a disparu et le 2e arc est en voie de
régression. Il ne subsiste que la partie ventrale, les cornes aortiques, qui jouent un rôle dans la perfusion
de la partie céphalique ultérieure (artère carotide interne et externe).

L'apparition successive des arcs aortiques reflète le principe de l'adaptation morphologique du système
vasculaire aux différents stades du développement embryonnaire.

Le septum aortico-pulmonaire se développe en amont du courant sanguin avec du matériel issu des arcs
pharyngiens IV et VI. Il entre en contact avec les deux bras du tronc.

Les 3 premiers arcs aortiques sont adaptés pour l'approvisionnement des régions cervicale et crâniale et
forment le système des artères carotides. L'artère carotide interne est responsable de l'irrigation de la
face et de la partie antérieure du cerveau. L'artère carotide externe se développe un peu plus tard en tant
que vaisseau indépendant.
Avec le développement cardiaque asymétrique et la division de la voie efférente, le 4e arc aortique se
développe également de manière asymétrique. Le 4e arc aortique gauche subsiste chez l'adulte sous la
forme de la crosse aortique, alors que le 4e arc droit forme la parte proximale de l'artère sous-clavière
droite.
On parle toujours de 6 arcs aortiques. Toutefois, les 2 derniers n'apparaissent jamais en tant qu'arcs
proéminents à l'instar des 4 premiers. Le 5e arc aortique ne forme qu'un réseau capillaire réduit, alors que
le 6e arc forme un réseau capillaire important en rapport avec le développement précoce de la trachée et
des poumons. On l'appelle de ce fait également l'arc pulmonaire. Ce n'est que son bourgeon dorsal
gauche issu de l'aorte dorsale, dirigé vers l'avant qui formera un véritable vaisseau, le conduit artériel, qui
est relié au bourgeon ventral issu du sac aortique (en l'occurrence le tronc pulmonaire), shuntant ainsi les
poumons. Cette voie de dérivation évite au sang issu du ventricule droit de perfuser trop fortement les
capillaires pulmonaires encore fragiles.
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L'artère sous-clavière gauche émane de la 6e artère intersegmentaire gauche à la hauteur C6-C7. Suite à
différents processus de croissance, l'aorte (4e arc aortique) s'abaisse et l'artère sous-clavière gauche voit
son point d'origine se déplacer vers le haut, semblant finalement provenir de l'aorte.
On trouve des données discordantes dans la littérature sur l'origine de l'artère sous-clavière gauche.
Certains auteurs considèrent qu'elle est originaire de la 7e artère intersegmentaire, alors que d'autres
pensent qu'elle dérive de la 6e artère intersegmentaire.

6.2. Vaisseaux de l’aorte dorsale

Les aortes dorsales droite et gauche (plus tard aorte descendante), se développent parallèlement au cœur
et s'y relient par l'intermédiaire des arcs aortiques. Au cours du processus prolongé de développement
ultérieur, les aortes dorsales paires seront réunies pour former l'aorte descendant paire chez l'adulte.

Aux jours 23, 30 et 36 :

Les différentes branches de l'aorte dorsale peuvent être divisées en trois groupes:

- branches ventrales (viscérales) segmentaires

- branches latérales (viscérales) segmentaires
- branches dorsolatérales (pariétales) intersegmentaires
Ces branches subissent diverses modifications jusqu'à leur forme adulte définitive.

o Branches ventrales (viscérales) segmentaires de l'aorte dorsale :

Les branches segmentaires ventrales, viscérales de l'aorte dorsale, apparaissent initialement par paires et
en nombre, elles entourent alors l'intestin et la vésicule vitelline en direction dorso-ventrale. Avec le
développement ultérieur de l'intestin et le rapprochement des feuillets du mésentère dorsal, les branches
paires fusionnent au centre et forment alors successivement le tronc cœliaque, l'artère mésentérique
supérieure et inférieure.

Les artères ombilicales dérivent d'un plexus vasculaire de la partie inférieure de l'aorte dorsale encore
paire à la hauteur de l'allantoïde. Il s'agit d'artères segmentaires qui vont néanmoins se raccorder
rapidement aux artères intersegmentaires lombaires, alors que leurs connexions crâniales régressent. Les
artères lombaires constituent donc l'essentiel des artères ombilicales. A l'instar des artères sous-clavières
pour les membres supérieurs, l'approvisionnement des bourgeons des membres inférieurs provient des
branches dorsolatérales de l'aorte dorsale. Les artères ombilicales ayant toutefois incorporé la partie
proximale des branches dorsolatérales, les artères des membres inférieurs semblent naître des artères
ombilicales.
 L. Moulan – D. Rashica – M. Gilon – Année 2017-2018

Chez l'adulte l'artère vésicale supérieure et le ligament ombilical médian (partie oblitérée intracorporelle
de l'artère ombilicale), constituent les reliquats de la partie artérielle de la circulation ombilicale dans la
paroi abdominale inférieure.

Au départ des deux artères ombilicales naît l'artère sacrale médiane. Cette dernière provient également à
l'origine des branches dorsolatérales de l'aorte.

Suite au déplacement caudal de l'artère ombilicale, on peut résumer :

- A. iliaque commune: partie proximale de l'artère ombilicale au départ de l'aorte
- A. iliaque externe: partie proximale de l'artère du membre inférieur, provient initialement des
branches dorsolatérales de l'aorte, ultérieurement de l'artère ombilicale
- A. iliaque interne: prolongement de l'artère ombilicale en direction du nombril après bifurcation
de l'artère iliaque externe.
- A. vésicale supérieure: dernier rapport vasculaire avant oblitération de l'artère ombilicale

o Branches latérales (viscérales) segmentaires de l'aorte dorsale

2e
Le groupe est constitué d'environ 20 paires de branches latérales viscérales, responsables de
l'approvisionnement sanguin du mésonéphros. De ces branches dérivent toutes les bifurcations paires, à
savoir les artères destinées aux surrénales, aux reins et aux gonades.

o Branches dorsolatérales (pariétales) intersegmentaires de l'aorte dorsale

Le troisième groupe, les branches dorsolatérales pariétales, constituent dans la région thoraco-lombaire
les artères intercostales et lombaires, et dans la partie la plus distale l'artère sacrale médiane qui naît,
suite aux différentes modifications énoncées plus haut, comme artère impaire de l'artère ombilicale.
Dans la région cervicale les artères intersegmentaires s'anastomosent les unes aux autres. Les artères
vertébrales paires proviennent d'anastomoses longitudinales et naissent, à droite ainsi qu'à gauche des
artères sousclavières, suite aux modifications des artères des arcs aortiques.
Les artères vertébrales fusionnent à la base du crâne pour former l'artère basilaire et fournissent ainsi
une source d'approvisionnement sanguin au cerveau. Les autres sources d'approvisionnement sanguin de
la tête ont déjà été étudiées en rapport avec les arcs aortiques: elles comprennent la carotide interne
pour la partie antérieure du cerveau et la carotide externe pour la face.
 L. Moulan – D. Rashica – M. Gilon – Année 2017-2018

Vue synoptique des vaisseaux de l'aorte dorsale

6.3. Artères coronaires

L'origine des artères coronaires n'est pas entièrement élucidée. Deux théories existent. Selon la 1re, des
bourgeons endothéliaux émergent de la paroi de l'aorte et s'unissent au plexus vasculaire sous-
épicardique au cours du développement cardiaque. Selon d'autres auteurs, le plexus vasculaire se
développerait in situ et s'unirait de manière rétrograde à l'aorte. La couche musculaire des artères
coronaires dérive du mésoderme, et non pas, comme c'est le cas de l'aorte, de cellules immigrées des
crêtes neurales. Des études de marquage cellulaire chez les animaux confirment que chez ces derniers les
artères coronaires se développent in situ à partir de cellules précurseurs avec la couche épicardique et
qu'elles s'unissent secondairement à l'aorte

7. Circulation embryonnaire et fœtale – adaptation à la naissance

7.1. Introduction
Les court-circuit, ou shunts sanguins, dans le cœur en voie de développement répondent à une nécessité
pratique bien définie. Tout le sang parvient initialement dans l'oreillette droite. En raison du
développement très tardif des poumons, de la faible capacité des vaisseaux pulmonaires et de la
résistance vasculaire consécutive très élevée, la circulation pulmonaire ne peut pas absorber la totalité du
débit sanguin. Pour permettre à la circulation d'être tout de même équilibrée, deux shunts sont mis en
place, déviant la plus grande partie du sang de la circulation pulmonaire.

Premièrement, il existe une communication directe entre l'oreillette droite et gauche, permettant au sang
de l'oreillette droite de passer directement dans l'oreillette gauche à travers le foramen ovale, shuntant
ainsi les poumons. Ce shunt permet le développement normal de l'oreillette et du ventricule gauche,
entraînant la musculature cardiaque de ce côté du cœur. Mais le cœur gauche serait surchargé si la
totalité du sang devait transiter par ce seul shunt. En outre, le côté doit du cœur ne pourrait pas se
développer normalement, si le sang n'y circulait pas et deviendrait de ce fait hypotrophique. Le sang
circule donc également en quantité réduite de l'oreillette droite à travers les valvules tricuspides dans le
ventricule droit. Depuis là le sang va shunter les poumons en passant du tronc pulmonaire dans l'aorte
directement à travers le canal artériel.

7.2. La circulation fœtale

Le sang provenant de la veine cave supérieure est pauvre en oxygène et en nutriment. Depuis l’oreillette
droite, il se déverse dans le ventricule droit puis dans l’artère pulmonaire. Le sang provenant de la veine
cave inférieure, c’est-à-dire des veines vitellines et ombilicales (riche en oxygène) ne se mélange pas avec
le sang de la VCS et passe par la fosse ovale vers l’oreillette gauche. Ainsi, le sang le plus oxygéné va
perfuser le cœur et le cerveau avant d’être rejoint pas le sang du cœur droit via le canal artériel.
 L. Moulan – D. Rashica – M. Gilon – Année 2017-2018

7.3. Adaptation à la naissance

Avec la naissance on passe peu à peu d'un flux sanguin cardiaque parallèle à un flux sanguin sériel. Les
modifications suivantes doivent avoir lieu:

- l'échange gazeux à lieu dans les poumons de l'enfant

- la section du cordon ombilical prive l'enfant de la circulation placentaire
- les shunts fœtaux vont être fermés

Avec l'instauration de la respiration, la pression dans les poumons est drastiquement réduite et la
circulation dans les capillaires pulmonaires peut s'établir. La pression dans l'oreillette droite diminue alors
par rapport à l'oreillette gauche. Cette inversion des pressions dans les oreillettes, presse le septum
primum contre le septum secundum fermant fonctionnellement le foramen ovale. A la fin de la première
année, les septa sont normalement fusionnés chez 99% des enfants

La ligature des vaisseaux ombilicaux après la naissance supprime le réseau sanguin à basse pression du
placenta et la résistance périphérique dans la circulation systémique s'accroît, provoquant une inversion
des pressions entre l'aorte et le tronc pulmonaire. Le shunt droite-gauche de la période prénatale à
travers le canal artériel, devient un shunt gauche-droite. La pression partielle en O2 dans l'aorte
augmente suite à la respiration, le sang étant oxygéné directement dans les poumons de l'enfant. Il
s'ensuit la contraction de la musculature lisse dans la paroi du canal artériel et son oblitération
fonctionnelle. Après quelques semaines ou mois cette oblitération fonctionnelle deviendra structurelle.
Le shunt du canal artériel est alors définitivement fermé et il subsiste le ligament artériel.

8. Développement du système lymphatique

8.1. Introduction
Les vaisseaux lymphatiques se développent comme les vaisseaux sanguins à partir de cellules souches
hémangioblastiques.
La différenciation des vaisseaux en veines ou vaisseaux lymphatiques dépend d'une série de facteurs
inducteurs. Les premiers signes de l'existence de ganglions lymphatiques, qui sont en relation étroite avec
les vaisseaux lymphatiques, sont visibles dès la 5e semaine (36 jours) dans la région de confluence de la
veine cardinale inférieure (postcardinale) et supérieure (précardinale) en veine cardinale commune.
Les sacs lymphatiques jugulaires, des protubérances du système veineux, se forment au-dessus de la
future veine sous-clavière des deux côtes; alors qu'en-dessous se forment les sacs lymphatiques sous-
claviers (axillaires). Ces protubérances vont finir par s'anastomoser. Dans d'autres régions du corps
d'autres protubérances de ce type se forment, notamment un plexus lymphatique mésentérique et
lombaire.
8.2. Système lymphatique
Les anastomoses du système lymphatique sont formées par un réseau fin de vaisseaux lymphatiques.
Ultérieurement plusieurs plexus lymphatiques se réunissent en vaisseaux plus importants. Comme le
système veineux, le système lymphatique est initialement bilatéral et symétrique et évolue vers une
différenciation asymétrique. Le conduit thoracique résulte également d'anastomoses de plusieurs réseaux
locaux.

Trois sacs lymphatiques bilatéraux (jugulaire, axillaire et lombo-iliaques) sont représentés, ainsi que le
plexus lymphatique en voie de développement (31). Les vaisseaux lymphatiques essentiels sont bilatéraux
et forment un réseau vasculaire fin (32).
 L. Moulan – D. Rashica – M. Gilon – Année 2017-2018

A la fin de la période embryonnaire 3 systèmes bilatéraux se sont formés:

- Sacs lymphatiques jugulaires et axillaires

- Plexus lymphatique mésentérique
- Plexus lymphatique lombaire et inguinal
Ils sont anastomosés par un système très variable de vaisseaux lymphatiques. Le conduit thoracique
draine la lymphe de la partie inférieure, ainsi que de la moitié supérieure gauche du corps, dans l'angle
veineux gauche formé par la veine jugulaire et la veine sous-clavière gauche. Le bras droit et la moitié
gauche de la tête sont drainés par le plexus lymphatique jugulaire respectivement axillaire, qui s'abouche
dans l'angle veineux droit.

A l'instar du système veineux, dans le système lymphatique les vaisseaux régressent également de
manière unilatérale. Dans la région thoracique et abdominale il ne subsiste que le conduit thoracique, qui
draine la lymphe de toute la partie inférieure du corps et de la région gauche de la tête et du bras, à la
zone de jonction de la veine jugulaire et sous-clavière gauche, dans le système veineux.
Les parties du système lymphatique ayant régressé sont représentées en pointillés.