Université de Sidi Bel Abbes - Faculté de médecine TALEB MOURAD (première année médecine)
La fécondation
I-Définition :
La fécondation est la fusion d'un ovocyte II bloqué en métaphase II, émis par l'ovaire avec un spermatozoïde,
pour former un œuf fécondé ou zygote qui est une cellule unique diploïde. C'est la mise en commun de deux
lots d'ADN, permettant ainsi la reconstitution du patrimoine génétique (2n chromosomes).
2- Siège de la fécondation :
Chez les humains, la fécondation a lieu dans les voies génitales de la femme, plus précisément au niveau du
tiers externe de la trompe de Fallope, quelques heures après l’ovulation.
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Fig1 : Le trajets des gamètes et siège de la fécondation.
3- Phénomènes précédant la fécondation :
3-1 - Chez l'homme :
Lors de la traversée de l'épididyme, les spermatozoïdes subissent un certain nombre de modifications :
1) Acquisition de la mobilité
Les spermatozoïdes tombent "immobiles" dans la tête de l'épididyme. Ce n'est qu'à partir du corps de cette
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dernière qu'ils acquièrent une mobilité linéaire.
2) Décapacitation ou répression du pouvoir fécondant
La décapacitation, c'est-à-dire leur fait que les spermatozoïdes perdent temporairement leur capacité à féconder
le gamète femelle, est due à la fixation du plasma séminal sur leurs membranes plasmiques. Cela stabilise la
membrane et empêche toute réaction acrosomique prématurée.
3) Reconnaissance de la zone pellucide
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Les protéines de membrane qui seront responsables de la reconnaissance et de la fixation des spermatozoïdes
à la zone pellucide de l'ovocyte II deviennent fonctionnels.
3-2-Chez la femme
Au cours du coït, l'éjaculation dépose au fond du vagin 2 à 5 ml de sperme c’est l’'insémination. L'on assiste
alors à plusieurs événements :
1)La réduction du nombre de spermatozoïdes
Elle résulte d'un système de barrières anatomo-physiologiques intervenant à trois niveaux :
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- la cavité vaginale dont l’acidité (ph:5) est défavorable à la survie des spermatozoïdes. Cependant, le liquide
séminal (pH:7,2-8) provoque un effet tampon provisoire, permettant aux spermatozoïdes de remonter vers le
col.
- le col utérin ou canal cervical : sécrète la glaire cervicale qui joue en effet un rôle prépondérant pour la
fécondité. En effet, elle empêche ou favorise le passage des spermatozoïdes vers le col.
Pendant l’ovulation, elle protège les spermatozoïdes de l’acidité du vagin ; En période infertile, elle obstrue le
col en formant un bouchon.
- les replis épithéliaux de la jonction utéro-tubaire : les spermatozoïdes s'accumulent au niveau de la portion
intramurale de la trompe, véritable réservoir qui les libère progressivement.
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2)Phénomène de capacitation
La traversée des voies génitales féminines permet aux spermatozoïdes de retrouver leur pouvoir fécondant,
grâce à deux facteurs :
1- la glaire cervicale : ne laisse pénétrer que les spermatozoïdes, éliminant ainsi le liquide séminal.
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2- les enzymes protéolytiques et lipolytiques des sécrétions tubaires et utérines.
La capacitation induit :
1- des modifications des constituants lipoprotéiques de la membrane plasmique du spermatozoïde.
2- la formation, au niveau de cette membrane, de régions instables dépourvues de protéines : lieu de la future
réaction acrosomique.
3- l'augmentation de la perméabilité membranaire au Ca++ d'où une hyperactivation des spermatozoïdes se
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manifestant par l'augmentation de l'amplitude des battements flagellaires.
4-Les conditions naturelles de la fécondation :
- Ejaculation de bonne qualité.
Volume de l'éjaculat 1,5 à 6 ml
PH du sperme 7.2 à 8
Viscosité du sperme Liquéfaction complète au bout de 30 minutes après l'éjaculation
Nombre de spermatozoïdes 15 à 200 Millions par ml
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Vitalité des spermatozoïdes (première heure) Au moins 58%
Mobilité totale ≥ 40%
Mobilité des spermatozoïdes (première heure)
Mobilité progressive ≥ 32%
Leucocytes Inferieur a 1 million /ml
Morphologie des spermatozoïdes Forme normale≥15 % selon la classification de David modifiée
Tableau : Caractéristiques biologiques du sperme humain normal (OMS 2010).
- Glaire cervicale : bonne viscosité + pH alcalin.
- Spermatozoïdes présents dans les voies génitales féminines depuis moins de 3 ou 4 jours (durée moyenne de
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survie des spermatozoïdes) au moment de l'ovulation.
- Réalité de l'ovulation car possibilité de cycles anovulatoires.
- Perméabilité des trompes.
- Absence d'infection des voies génitales féminines.
5-La durée de fécondabilité :
La durée de fécondabilité ou fenêtre de fertilité est la période du cycle menstruel de la femme en âge de
procréation durant laquelle les rapports sexuels non protégés peuvent aboutir à une fécondation de l’ovocyte
II bloqué en métaphase II par le spermatozoïde. Les gamètes femelles (ovocytes) sont produits de façon
cyclique par les ovaires, ainsi pour un cycle de 28 jours, l’ovulation a lieu vers le 14ème jour du cycle. En
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prenant en compte la durée de vie de l’ovocyte qui est de 24 à 48 heures et celle du spermatozoïde qui est de
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03 à 04 jours (05 j max) dans les voies génitales de la femme, la période de fécondabilité chez la femme s’étend
environ du 9ème au 16ème jour du cycle.
Fig.2 : Période de fécondité.
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6- Mécanismes de la fécondation :
6-1-La rencontre des gamètes :
a- Les gamètes males : une centaine de spermatozoïdes arrivent au contact des enveloppes de l’ovocyte.
b- Le gamète femelle :
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Entouré de plusieurs éléments au moment de la ponte ovulaire, il
forme l'ensemble suivant :
- le gamète femelle proprement dit au stade d'ovocyte II :
volumineuse cellule mesurant l00 à 150 µm de diamètre haploïde
avec sa membrane propre. Elle est bloquée en métaphase de
deuxième division de méiose.
- le 1er globule polaire : petite cellule (également haploïde) en voie
de dégénérescence et ayant résulté de la première division de
méiose.
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- la zone pellucide : de nature glycoprotéique (sécrétion mixte de
l'ovocyte lui-même et des cellules de la corona radiata).
- la corona radiata : couche de cellules folliculeuses entourant
l'ovocyte II. Fig.3 : Ovocyte II
6-2-Dissociation des cellules de la corona radiata :
Les spermatozoïdes hyperactivés qui entrent en contact avec les cellules folliculeuses de la corona radiata,
pénètrent immédiatement dans le gel d'acide hyaluronique. Il semble que, lors de ce passage, l'acrosome libère
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une certaine quantité de hyaluronidase : enzyme capable de liquéfier la matrice extracellulaire.
6-3- Dissolution de la zone pellucide :
Les spermatozoïdes, qui entrent en contact avec la zone pellucide, se fixent à sa surface, par leur tête et de
manière tangentielle. Ce sont les glycoprotéines de cette zone pellucide qui permettent à la fois la
reconnaissance et la liaison des spermatozoïdes. Là encore, d'autres enzymes acrosomiales, de nature
glycoprotéique (comme l'acrosine), vont permettre la solubilisation de la zone pellucide.
6-4- Réaction acrosomique : (Fig.4)
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C’est l’exocytose des enzymes de l'acrosome. Elle a pour résultat la formation d'une cavité dans la zone
pellucide où pénètre la tête du spermatozoïde qui sera poussé par les battements flagellaires, cette réaction fait
suite à la cascade d'événements suivants :
Afflux brutal de Ca++ ; Activation des enzymes acrosomiques (proacrosine devient acrosine) ;Fusion de la
membrane externe de l'acrosome à la membrane plasmique du spermatozoïde; Rupture de ces membranes;
Libération des enzymes acrosomiques.
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1. Membrane plasmique ;
2. Acrosome ; 3.
Membrane acrosomique
externe ; 4. Membrane
acrosomique interne ; 5.
Noyau ; 6. Vésicules
acrosomiques ; 7.
Enzymes hydrolytiques et
protéolytiques ; 8. Cape
post-acrosomique.
Fig.4 : Réaction acrosomiale fusion des membranes plasmique et acrosomique
externe du spermatozoïde (A). Exocytose du contenu de l’acrosome (B),
Extériorisation de la membrane interne acrosomiale (C).
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6-5- Fusion des gamètes :
Seul 1 spermatozoïde va réussir à pénétrer dans l'ovocyte (monospermie physiologique). Les autres perdent
contact avec la zone pellucide puis dégénèreront.
6-6- Réaction corticale :
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Elle désigne l'ouverture des granules corticaux à la surface de l'ovocyte, libérant sous la zone pellucide un
liquide périovulaire riche en enzymes hydrolytiques. Ceci aboutit à :
- la constitution d'un espace (périvitellin) séparant l'ovocyte de la zone pellucide.
- des modifications de la composition chimique de la zone pellucide, entraînant son imperméabilisation aux
autres spermatozoïdes, assurant ainsi la monospermie.
Fig.5 : Représentation
schématique des étapes de la
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fécondation.
Le spermatozoïde traverse la couche
de cellules folliculaires entourant
l’ovocyte (1), reconnait puis se fixe
à la zone pellucide (2), il la traverse
en réalisant la réaction acrosomique
(3) il s’y fixe d’une manière plus
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importante et la pénètre (4) il se
retrouve dans l’espace péri-vitellin
et fusionne alors avec la membrane
plasmique ovocytaire (5)
6-7- Activation cytoplasmique :
Le début de la fusion des gamètes provoque une décharge de Ca++ à partir du réticulum endoplasmique lisse
qui se propage à l'ensemble de l'œuf traduisant ainsi le réveil de l'activité métabolique de l'ovocyte avec une
synthèse accrue d'ARN. Une des premières manifestations du réveil ovocytaire est la phagocytose rapide et
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complète du spermatozoïde (à l'exception du noyau, de quelques mitochondries et du centriole proximal).
6-8- Activation nucléaire :
Elle se manifeste par la reprise de la deuxième division de méiose et l'expulsion du 2ème globule polaire.
Il résulte de ces phénomènes une cellule volumineuse : l'œuf fécondé ou zygote, constitué par le cytoplasme
de l'ovocyte et par deux éléments nucléaires :
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- l'un provenant de l'ovocyte : le pronucléus femelle.
- l'autre provenant du spermatozoïde : le pronucléus
mâle.
Le sexe du zygote dépend du chromosome sexuel
contenu dans le spermatozoïde fécondant car l'ovocyte
apportant toujours le chromosome X :
- si celui-ci est un X : le zygote sera XX, donc de sexe
féminin.
- si celui-ci est un Y : le zygote sera XY, donc de sexe
masculin.
Ce stade est éphémère et très rapidement la
fécondation s'achève par 1a réunion des éléments
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nucléaires. Fig.6 : Phénomènes nucléaires de la fécondation.
6-9- Amphimixie ou caryogamie :
Les deux pronucléi se placent presque au contact l'un de l'autre mais ne fusionnent pas (amphimixie).
A la manière d'une division cellulaire :
- Les 2 pronucléi se rapprochent et sont chacun le siège d'une réplication de l'ADN.
- A partir du centriole proximal du spermatozoïde se développeront les éléments du fuseau (aster et
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microtubules) qui se met en place entre les deux pronucléi.
- Dans chaque pronucléus, intervient une réplication de l'ADN et les chromosomes s'individualisent.
- Les membranes des pronucléi disparaissent et les chromosomes dédoublés se groupent en une plaque
équatoriale au centre du fuseau.
- Les chromosomes se séparent et gagnent chaque pôle, reconstituant ainsi deux cellules diploïdes : stade de
l'œuf à 2 blastomères.
7- Les conséquences de la fécondation :
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• La reconstitution du nombre diploïde de chromosomes.
• La formation, par recombinaison génique, d’un nouveau génome différent de ceux des parents.
• La détermination du sexe du zygote.
• L’initiation du clivage : la première mitose suit immédiatement la pénétration du SPZ dans l’ovocyte.
8- Les anomalies de la fécondation :
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-Si l'un des gamètes est porteur d'une anomalie chromosomique (translocation, monosomie, trisomie, etc.) :
celle-ci sera transmise au zygote.
-Si deux spermatozoïdes entrent ensemble dans l'ovocyte : ce phénomène rare est à l'origine d'un oeuf à 66
chromosomes + 3 chromosomes sexuels (triploïdie).
-Si une erreur de réplication de l'ADN des pronucléi survient au moment de l'amphimixie, cela aboutit à une
polyploïdie.
-Si la répartition des chromosomes au moment de la formation des deux blastomères est inégale : il en découle
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des anomalies numériques des chromosomes (chromosomes en plus ou en moins).
Références bibliographiques :
1. Barry Mitchell. AN ILLUSTRATED COLOUR TEXT.second etition. Churchil Livingston Elsevier. 2009.
2. Collège universitaire et hospitalier des histologistes, embryologistes, cytologistes et cytogénéticiens (CHEC).
3. Gary C. Schoenwolf & al. LARSEN’S HUMAN EMBRYOLOGY - 4E. Churchil Livingston Elsevier.2009.
4. Gérard Tachdjian, Sophie Brisset, Anne-Marie Courtot, Damien Schoëvaërt, Lucie Tosca .Embryologie et
histologie humaines, Elsevier Masson.2016.
5. TW Sadler, J Langman.Embryologie médicale. Edition Pradel. 2006.
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