PLAN
INTRODUCTION
I- DESCRIPTION DE L’ŒUF
II- LA FECONDATION
III- LA SEGMENTATION
IV- LA GASTRULATION
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
CONCLUSION
INTRODUCTION
Après la fécondation, l’œuf se segmente dans l’oviducte puis s’implante dans la muqueuse utérine
et acquiert des annexes embryonnaires homologues de celles des Sauropsidés (Oiseaux et
Reptiles).
Ces annexes participent l’édification du placenta, formation qui établit le contact avec
l’organisme maternel.
Ce placenta n’existe pas chez les Mammifères Protothériens ou Monotrèmes (ornithorynque,
échidné) qui sont ovipares;
il est rudimentaire chez les Métathériens ou Marsupiaux (kangourou, opossum) ;
il n’est développé que chez les Mammifères placentaires vrais ou Euthériens.
I- DESCRIPTION DE L’ŒUF
1-1- Les Euthériens
L’ovocyte des mammifères supérieurs est alécithe.
La zone superficielle du cytoplasme, ou cortex, possède un cytosquelette avec un réseau de
microfilaments d’actine.
Des granules corticaux sont présents chez certaines espèces (lapin, hamster, homme), et absents
chez d’autres (rat)
II existe, dans les très jeunes ovocytes de certaines espèces, une organisation polarisée. L’axe pôle
animal-pôle végétatif se matérialise par la superposition de la vésicule germinative, vers le pôle
animal et du corps vitellin ou corps de Balbiani vers le pôle végétatif.
Ce dernier formé par la condensation en proportion variable de mitochondries, de réticulum
endoplasmique et de corps de Golgi, se disperse avec la croissance de l’ovocyte.
I- DESCRIPTION DE L’ŒUF
Cet ovocyte est entouré, à la ponte, par la zone pellucide, qui est une enveloppe primaire, et les
cellules de la corona radiata, qu’on assimile à une enveloppe secondaire.
I- DESCRIPTION DE L’ŒUF
1-2- protothériens ou Monotrèmes
➢ Œufs télolécithes
➢ Vitellus très abondant rassemblé en une masse cohérente qui occupe la majeure partie de l’œuf
➢ Vitellus à distribution généralisée dans tout le cytoplasme
1-2- Métathériens
II- LA FECONDATION
2-1- Protothériens ou Monotrèmes (mammifères inférieurs)
❑ Chez l’ornithorynque. : la fécondation est interne. Il y a des ovocytes riches en réserves,
s’entourant d’albumen au niveau de l’oviducte puis d’une coque cornée contenant des nodules
calcaires.
Seul l’ovaire gauche est fonctionnel. L’œuf est pondu par la femelle dans un terrier.
❑ Chez les échidnés la fécondation est interne, il y a incubation des œufs dans une poche ventrale
abdominale semblable à un marsupium.
L’œuf est expulsé par un cloaque.
Les deux ovaires sont fonctionnels et l’œuf pondu correspond à un embryon de poulet à 40 heures
d’incubation.
II- LA FECONDATION
2-2- Les métathériens (les marsupiaux).
La fécondation est interne. L’œuf se segmente et s’arrête au stade de blastocyste.
Il y a formation d’un placenta très rudimentaire.
Le jeune mis au monde, gagne la poche marsupiale où il achèvera sa croissance.
II- LA FECONDATION
2-3- Les Euthériens (placentaires)
la fécondation est également interne chez les Placentaires.
Les sécrétions du système reproducteur de la femelle forment un milieu humide pour les
spermatozoïdes pour éviter leur dessèchement.
Elles influent aussi sur la motilité et la structure des spermatozoïdes.
C’est seulement après avoir subi des modifications que les spermatozoïdes ont la capacité de
féconder un ovocyte : c’est la capacitation.
Durant et après l’ovulation, l’ovocyte des Mammifères est recouvert de cellules folliculaires.
Le spermatozoïde traverse la couche des cellules folliculaires et se lie aux récepteurs protéiques
de la zone pellucide de l’ovocyte II.
Cette liaison déclenche la réaction acrosomiale, au cours de laquelle le spermatozoïde libère des
hydrolases dans la zone pellucide.
II- LA FECONDATION
Grâce à l’action des hydrolases, le spermatozoïde atteint la membrane plasmique de l’ovocyte.
Puis la bindine, l’une de ses protéines membranaires, se lie aux récepteurs membranaires de
l’ovocyte.
Les membranes plasmiques fusionnent, ce qui permet au noyau du spermatozoïde de pénétrer
dans l’ovocyte.
Les enzymes libérées par la réaction corticale de l’ovocyte durcissent la zone pellucide, qui
empêche alors la polyspermie (Campbell & Reece, 2004).
En résumé, on a:
➢ Reconnaissance entre l’ovule et le spermatozoïde
➢ Pénétration du spermatozoïde
➢ Activation de l’ovocyte II
II- LA FECONDATION
Activation de l’ovocyte II=réaction de l’œuf vierge au stimuli que représente la pénétration du
spermatozoïde dans le cytoplasme ovulaire
II- LA FECONDATION
(a) émission du second
globule polaire ; la
reprise de la méiose de
l’ovocyte, qui devient
un ovule
(b) formation des
pronuclei ;
(c) amphimixie =fusion
des pronuclei. Elle
rétablit la diploïdie dans
le zygote
(d) première division de
segmentation (Bautz et
al., 2010).
III- LA SEGMENTATION
3-1- Les Euthériens
La segmentation de l’œuf de Mammifère placentaires est totale ou holoblastique.
Elle est très lente.
L’œuf est fécondé entre 12 et 24 heures après la ponte ovulaire et la première division ne survient
dans l’oviducte que vers la 30ème heure chez la femme, les divisions suivantes se succèdent à des
intervalles de plus en plus courts.
C’est une morula compacte de 16 blastomères qui atteint la partie supérieure de l’utérus au 4ème
jour.
L’œuf a perdu progressivement sa corona radiata après la fécondation et ne reste entouré que de
la zone pellucide qu’il perd à son entrée dans l’utérus, à la fin du stade morula.
Il utilise ses faibles réserves et les secrétions de l’oviducte jusqu’au moment de la nidation.
III- LA SEGMENTATION
III- LA SEGMENTATION
3-1-1 Morula et blastula primaire (ou blastocyste primaire)
La segmentation est asynchrone, légèrement inégale dans certaines espèces, et présente des
caractéristiques propres à ce groupe, quant à l’orientation de ses plans de segmentation et
l’adhérence entre les blastomères.
C’est une segmentation rotationnelle. Son asynchronisme fait qu’on peut observer des morulas
avec un nombre impair de cellules.
Des observations anciennes ont décrit, chez le chat, une filiation à partir des deux premiers
blastomères différant par leur taille et leur coloration. L’un, petit et sombre à segmentation lente
étant à l’origine du bouton embryonnaire ou masse cellulaire interne et l’autre, clair et se divisant
plus rapidement, à l’origine de la partie extra-embryonnaire, le trophectoderme qui évoluera en
trophoblaste.
Ces observations ne semblent pas avoir été confirmées dans d’autres espèces
L’adhérence entre les blastomères est très lâche jusqu’au stade 8 cellules, chacun deux restant bien
distinct avec des surfaces de contact réduites.
III- LA SEGMENTATION
3-1-1- Morula et blastula primaire (ou blastocyste primaire)
III- LA SEGMENTATION
Au cours du stade 8 cellules survient un changement rapide et profond propre aux Mammifères, la
compaction qui transforme l’embryon en une morula sphérique où les limites cellulaires sont
difficilement discernables.
Des jonctions cellulaires de type jonctions serrées se développent alors entre les parois latérales
des cellules de la surface externe de la morula ; ces cellules acquièrent ainsi une polarité.
Les jonctions assurent l’étanchéité entre le milieu externe et l’intérieur de l’embryon.
Au stade 16 cellules, la plupart de ces cellules entrent dans la constitution de l’enveloppe externe
qui sera l’origine du trophectoderme, et quelques cellules internes seulement donneront le bouton
embryonnaire.
Au stade 32 cellules, chez la souris par exemple, leur orientation vers l’une ou l’autre voie se
définit selon la position profonde ou superficielle des cellules et de l’orientation des plans de
clivage.
III- LA SEGMENTATION
III- LA SEGMENTATION
III- LA SEGMENTATION
III- LA SEGMENTATION
III- LA SEGMENTATION
3-1-2- Blastula secondaire (ou blastocyste secondaire)
L’entoblaste (ou hypoblaste, ou endoderme primaire) se met en place avant la gastrulation.
Il apparaît comme une couche de cellules très aplaties sur la face inférieure du bouton
embryonnaire. Son origine n’est sans doute pas identique chez toutes les espèces.
Il peut être le résultat d’une délamination de la couche basale du bouton embryonnaire (ex. :
brebis, femme). Dans d’autres espèces (rat), l’entoblaste proviendrait de la prolifération de
cellules originaires du trophoblaste qui s’étalent sous la voûte du lécithocèle (organe nutritionnel
apparaissant au 13ème joue du dévéloppement) au contact du bouton embryonnaire ;
cette interprétation (Dalcq, 1954), est fondée sur des caractéristiques cytochimiques des cellules
de l’entoblaste qui sont analogues à celles du trophoblaste
Dans l’espèce humaine, le mésoderme extra-embryonnaire se met en place sous une forme
mésenchymateuse pendant que l’entoblaste prolifère en doublant l’intérieur du lécithocèle
primaire.
III- LA SEGMENTATION
Celui-ci, délimité initialement par une structure cellulaire aplatie, la membrane de Heuser, devient
un lécithocèle secondaire considéré comme l’homologue de la vésicule vitelline des Oiseaux.
Le bouton embryonnaire serait à titre de comparaison, l’homologue de l’aire pellucide.
III- LA SEGMENTATION
3-2- protothériens
Segmentation partielle(Méroblastique) , c’est une segmentation dite discoïdale car le massif
cellulaire qui en résulte s’étale à la surface de la masse vitelline .
La segmentation est limitée à la région du pôle animal de l’œuf et aboutit à la formation d’un
disque qui coiffe une masse non-segmentée de vitellus.
Le blastocœle est rudimentaire ( discoblastula)
IV- LA GASTRULATION
4-1- Les euthériens
La gastrulation transforme la blastula en une gastrula constituée d’un tube digestif rudimentaire et
de trois feuillets embryonnaires: l’ectoderme ,le mésoderme et l’endoderme
L’embryon des mammifères se développe presque entièrement à partir des cellules de l’épiblaste
On va observer également la formation des annexes embryonnaires (placentaires)
L’épiblaste a commencé à produire l’amnios, qui délimite une cavité remplie de liquide.
De plus, certaines de ses cellules forment le mésoderme et deviendront une partie du placenta
L’amnios apparait tout d’abord sous la forme d’un dôme surmontant les prolongements de
l’épiblaste, puis finit par former une cavité amniotique remplie de liquide et contenant l’embryon.
Les cellules de l’hypoblaste deviennent quant à elle le sac vitellin qui va se situer juste au-dessous
de l’embryon proprement dit.
Le sac vitellin constitue une autre cavité remplie de liquide.
IV- LA GASTRULATION
La membrane du sac vitellin des mammifères est le site de production des premiers globules
sanguins, lesquels migrent ensuite vers l’embryon lui-même
Le trophoblaste produit le chorion et continue de s’étendre à l’intérieur de l’endomètre.
Il enveloppe complètement l’embryon et les autres membranes
le mouvement des cellules de l’épiblaste passe par une ligne primitive et s’enfoncent à l’intérieur,
où elles forment le mésoderme et l’endoderme.
Il en résulte un embryon à trois feuillets enveloppé dans les prolongements du mésoderme extra-
embryonnaire.
Enfin, l’allantoïde se forme à partir d’une évagination de l’intestin primitif de l’embryon
(archentéron).
Elle s’intègre au cordon ombilical, où elle donne naissance à des vaisseaux sanguins.
Ces derniers ont pour fonction de transporter le dioxygène et les nutriments du placenta jusqu’à
l’embryon et de débarrasser celui-ci du dioxyde de carbone et des déchets azotés qu’il produit.
IV- LA GASTRULATION
Les annexes embryonnaires sont constituées de tissus extra-embryonnaires qui sont en continuité
avec ceux de l’embryon.
• Elles permettent la relation vasculaire entre l’embryon et le milieu externe.
• Il s’agit de la vésicule vitelline (nutrition), de l’amnios(protection et hydratation) et de
l’allantoïde (respiration et accumulation de déchets).
IV- LA GASTRULATION
Figure 10.4 – Disque
embryonnaire au cours de la
gastrulation.
IV- LA GASTRULATION
A : Vue externe. Les flèches indiquent le sens des mouvements des feuillets
mésodermiques qui se mettent en place. 1 : mésoderme caudal ; 2 et 2bis : mésoderme latéral; 3 :
canal cordal. A et B : zones des futures membranes pharyngienne et cloacale, dépourvues de
mésoderme. B : Mouvements des feuillets au niveau de la ligne primitive. (d’après Tuchman-
Duplessis).
IV- LA GASTRULATION
Figure 10.4 – Disque embryonnaire au cours de la gastrulation.
IV- LA GASTRULATION
IV- LA GASTRULATION
4-2- protothériens
Gastrulation se fait par délamination: Les cellules limitant la cavité de la blastula se divisent en
direction radiaire.
Cela veut dire que leur plan de division est parallèle au rayon de la blastula, on obtient ainsi deux
couches concentriques qui s’isolent progressivement l’une de l’autre.
La plus externe donne l’ectoblaste et la plus interne l’endoblaste.
Il n’y’a pas formation directe du blastopore. Celui-ci s’ouvrira ultérieurement transformant la
cavité interne en archentéron.
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
L’organogenèse produit les organes des animaux à partir des trois feuillets embryonnaires
Pendant le processus d’organogenèse, les diverses régions des trois feuillets embryonnaires
donnent naissance à des rudiments d’organes.
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
Feuillet embryonnaire Organes et tissus de l’adulte
Ectoderme Epiderme de la peau et annexes cutanées (par ex., glandes sébacés, ongles) ;
épithéliums buccal et rectal ; récepteurs sensoriels de l’épiderme ; cornée et
cristallin de l’oeil ; système nerveux ; médulla surrénale ; émail des dents ;
épithélium du corps pinéal et de l’hypophyse.
Endoderme Muqueuse de tube digestif (bouche et rectum non compris) ; muqueuse du système
respiratoire ; fois ; pancréas ; glande thyroïde ; glandes parathyroïdes ; thymus ;
muqueuse de l’urètre, de la vessie et du système reproducteur
mésoderme Corde dorsale ; système osseux ; système musculaire ; système cardiovasculaire ;
système lymphatique et immunitaire ; système urinaire ; système reproducteur (sauf
les cellules germinales, dont la différenciation commence lors de la segmentation) ;
derme de la peau ; épithélium de la cavité corporelle ; cortex surrénal.
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
Chez les mammifères, les premières étapes de l’organogenèse constituent la neurulation, c’està-
dire la formation de la corde dorsale par les cellules du mésoderme dorsal et la formation du tube
neural du fait du repliement de la plaque neurale de l’ectoderme.
C’est un phénomène essentiellement dorsal contrôlé par l’action inductrice du mésoblaste chordal
et du mésoblaste préchordal.
Ainsi, en fin de la neurulation, on observe 4 conséquences caractéristiques :
*Ebauche du système nerveux
*Achèvement de la mise en place des 3 feuillets
*Morphogenèse de l’embryon
*Allongement de l’axe antéro-postérieur ; l’embryon qui est jusque-là sphérique, va prendre une
forme allongée.
La neurulation se fait en trois étapes:
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
• Stade plaque neurale
• Stade gouttière neurale.
• Stade tube neural
5-1- Stade plaque neurale
Au cours de la seconde semaine du développement embryonnaire, il y’a différenciation des
cellules mésodermiques dorsales en une baguette cylindrique sur toute la longueur de l’embryon :
la notochorde ou corde dorsale.
La corde dorsale est la tige qui traverse la face dorsale de l’embryon des Cordés.
Sécrétion par des cellules de la notochorde des facteurs qui incitent l’ectoderme sus-jacent à
s’épaissir et à former la plaque neurale qui prend vaguement la forme de raquette.
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
5-2- Stade gouttière neurale
➢ Invagination de la plaque neurale pour donner la gouttière neurale.
➢ Suite au soulèvement des bords de la plaque neurale pour former les bourrelets neuraux qui
délimitent la gouttière neurale.
A la jonction épiblaste-neuroblaste apparaissent les cellules des crêtes neurales.
5-3- Stade tube neural
Formation du tube neural :La soudure des bourrelets permet la formation de vésicules céphaliques
et de la moelle épinière qui sont issus du tube neural.
A proximité du tube neural, on observe deux types de cellules :
➢ Les cellules de la crête neurale migreront vers plusieurs régions de l’embryon et donneront
divers tissus, dont les nerfs périphériques ainsi que les dents et les os du crâne.
➢ Le second ensemble de cellules migratoires va former des structures distinctes, appelées
somites .Ces somites sont disposés en série de part et d’autre de la corde dorsale, sur toute sa
longueur.
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
Les somites jouent un rôle majeur dans l’organisation de la structure segmentée du corps des
Vertébrés (métamérisation).
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
V- L’ORGANOGENESE: NEURULATION
CONCLUSION
Le développement embryonnaire des mammifères comme la plus part des autres vertébrés passe
donc par une phase pré morphogénétique : fécondation et segmentation, et une phase de
morphogenèse primordiale :la gastrulation et la phase de morphogénèse
définitive :l’organogenèse.
On constate que le vitellus est une adaptation évolutive qui va déterminer le mode de
segmentation, la nature des annexes embryonnaires…
L’absence de vitellus chez la majeure partie des mammifères (les placentaires) a obligé les
embryons de ces derniers à développer un placenta relié à la mère, qui leur procure nourriture et
oxygène.
BIBLIOGRAPHIE
▪ Atlas de biologie animale, Sandrine HEUSSER, Henry-Gabriel DUPUY, édition DUNOD
▪ Atlas d’embryologie descriptive 3ème édition, Raphaël FRANQUINET, Jean FOUCRIER et
Michel VERVOORT, édition DUNOD
▪ Biologie du développement 7ème édition, Albert Le MOIGNE, Jean FOUCRIER, édition
DUNOD
▪ Biologie Animale et Végétale,CAMPBELL,4è ED.
▪ Biologie Animale, Notion d’embryologie ,Pr Gustave KABRE 2012-2013
▪ Cours de Biologie de développement, Dr Z. ILBOUDO, agrégation SVT 2022-2023
