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3. Évolution des populations
Les répercussions des mécanismes de l’évolution se manifestent dans les changements d’une
population au fil des générations en réponse à des changements environnementaux. L’évolution ne se
manifeste pas à l’échelle de l’individu, mais elle agit sur les populations, en modifiant les fréquences
alléliques d’une génération à la suivante. Cette modification est appelée microévolution. La
microévolution est à l’origine de l’apparition de nouvelles espèces (spéciation). Grâce à la génétique
des populations, le lien entre la théorie de Darwin et l’hérédité mendélienne a pu être établi. Il est à
la base de la théorie synthétique de l’évolution, qui explique comment ces changements évolutifs se
produisent au sein des générations.
Patrimoine génétique
Dans une population, les individus présentent tous des variations individuelles. Ces variations
traduisent la diversité allélique de la population, c’est-à-dire l’ensemble des différences dans la
composition génétique des individus. Le patrimoine génétique de la population est constitué de
l’ensemble des allèles présents chez ses membres. La diversité allélique est une condition essentielle
à l’évolution : sans variation des allèles, il ne peut y avoir de changement de leur fréquence au fil du
temps.
Population :
Groupe d’individus appartenant à la même espèce, vivant dans un même espace à
un moment donné, et capables de se reproduire entre eux pour engendrer une
descendance fertile.
Aa
Patrimoine génétique : Aa Diversité allélique :
aa
Aa
aa
AA
La diversité allélique dans une population est générée par plusieurs mécanismes :
- Les mutations,
- L’immigration d’individus apportant de nouveaux allèles (« sang neuf »),
- Les transferts horizontaux de gènes (notamment chez les bactéries et les virus)
- D’éventuelles hybridations entre espèces proches.
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Hardy-Weinberg
Il existe une loi appelée loi de Hardy-Weinberg, qui permet de calculer les fréquences des allèles et
des génotypes dans une population sur plusieurs générations. Cette loi repose sur un modèle
théorique : elle ne s’applique qu’à une population idéale, c’est-à-dire hypothétique, dans laquelle
aucune évolution n’a lieu.
Autrement dit, les fréquences alléliques y restent stables de génération en génération, à condition
que certaines conditions soient réunies (pas de mutation, pas de sélection naturelle, population
suffisamment grande, etc.). En médecine, cette loi est particulièrement utile pour estimer la
fréquence d’un allèle responsable d’une maladie génétique dans une population, notamment lorsque
cet allèle mute très rarement.
Application de la loi de Hardy-Weinberg
La phénylcétonurie est une maladie génétique rare causée par une mutation récessive. Elle entraîne
une accumulation de phénylalanine dans le sang, pouvant provoquer des troubles neurologiques si
elle n’est pas détectée rapidement. Une personne ne développe la maladie que si elle est
homozygote récessive (qq). Les porteurs sains hétérozygotes (pq), ne présentent pas de symptômes.
Dans une population, on observe 1 cas sur 10'000 atteint de la maladie. Voyons comment appliquer
la loi de Hardy-Weinberg pour calculer la fréquence allélique :
Équation de Hardy-Weinberg : p2 + 2pq + q2 = 1
A la génération suivante, les fréquences des allèles resteront les mêmes. Dans la pratique cependant,
l’équilibre de Hardy-Weinberg est rarement, voire jamais respecté puisque le patrimoine génétique
des populations est constamment modifié par différents facteurs environnementaux que nous allons
présenter ci-après.
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Modification du patrimoine génétique
Dans une population réelle, les conditions de la loi de Hardy-Weinberg ne sont pratiquement jamais
respectées. Le patrimoine génétique d’une population change grâce à 4 mécanismes : La sélection
naturelle, la dérive génétique, le flux génétique et les mutations.
1.
Sélection naturelle
L’évolution par sélection naturelle résulte d’une combinaison de hasard et de nécessité. Le hasard
intervient lors de mutations, qui génèrent de nouveaux allèles. Ensuite, un tri s’opère : les individus
les mieux adaptés à leur environnement ont davantage de chances de survivre et de se reproduire.
Ainsi, la sélection naturelle n’est pas un processus totalement aléatoire : elle conduit à une évolution
adaptative en favorisant les allèles avantageux et en augmentant leur fréquence au sein des
populations.
Exemples de sélection naturelle :
Une bernache qui se nourrit plus efficacement accumule
davantage d’énergie, ce qui lui permet de pondre un plus
grand nombre d’œufs que ses congénères.
Chez certains papillons de nuit, comme la phalène du
bouleau, la couleur des ailes permet un meilleur
camouflage, augmentant ainsi leurs chances de survie
face aux prédateurs, et donc de reproduction.
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L’enzyme lactate déshydrogénase-B chez le choquemort
(un poisson) est plus performante dans les
environnements froids, favorisant la survie des individus
porteurs de cette version de l’enzyme.
Les serpents ont vu la forme de leurs os de mâchoire
évoluer, leur permettant d’avaler des proies plus grosses
que leur propre tête – une adaptation qui améliore leurs
chances de survie et de reproduction.
Ces mesures d’adaptation apparaissent graduellement grâce à la sélection naturelle qui accroît la
fréquence des allèles adaptés à l’environnement. L’adéquation d’une espèce à son environnement
s’améliore à mesure que la proportion d’individus dotés de caractères favorables augmente : c’est
l’évolution adaptative. La sélection naturelle et sexuelle sont les seuls mécanismes de l’évolution qui
mènent à une évolution adaptative.
2. Sélection sexuelle
La sélection sexuelle est une forme particulière de sélection naturelle dans laquelle certains traits
héréditaires augmentent les chances d’un individu de trouver un partenaire sexuel. Ces
caractéristiques, bien qu’elles ne confèrent pas forcément d’avantage pour la survie — et peuvent
même parfois être un handicap —, sont favorisées car elles augmentent le succès reproducteur.
Exemples :
La queue du paon est un bon exemple de sélection sexuelle. Bien
qu’elle soit encombrante et attire les prédateurs, les femelles
préfèrent les mâles arborant les queues les plus longues et les
plus colorées. Ce caractère est donc transmis et amplifié au fil des
générations, non pas pour survivre, mais pour séduire. La
sélection par le choix du partenaire de sexe opposé est appelée
sélection intersexuelle.
Chez les cerfs, les mâles entrent souvent en compétition
physique pendant la saison des amours. Ils se battent à l’aide de
leurs bois pour accéder aux femelles. Seuls les mâles les plus
forts remportent les combats et peuvent se reproduire. Ce type
de compétition entre individus du même sexe, est un exemple
typique de sélection intrasexuelle. Elle favorise les caractères qui
permettent de dominer les rivaux, comme une grande taille, des
muscles puissants ou des bois imposants.
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3. Dérive génétique
La sélection naturelle n’est pas le seul mécanisme pouvant influencer
l’évolution d’une population. En effet, celle-ci peut également évoluer de
manière aléatoire : c’est ce qu’on appelle la dérive génétique. Au fil des
générations, la fréquence des allèles peut changer simplement en raison
du hasard lié à la reproduction sexuée. Certains allèles peuvent ne pas
être transmis car des individus ne se reproduisent pas, ce qui modifie
progressivement le patrimoine génétique de la population. Cela résulte en
un appauvrissement de la diversité génétique sans nécessairement
améliorer l’adaptation de la population. La dérive génétique est accentuée
par deux phénomènes : l’effet fondateur et l’effet d’étranglement
(bottleneck).
Effet fondateur
Ce phénomène se produit lorsqu’un petit groupe d’individus se détache d’une population initiale
pour en fonder une nouvelle, souvent isolée géographiquement. Ce sous-groupe ne possède qu’une
partie de la diversité génétique de la population d’origine. Par conséquent, la fréquence des allèles
dans cette nouvelle population peut différer fortement de celle de la population d’origine,
simplement par hasard. Cela entraîne une perte de diversité génétique et une évolution génétique
distincte.
Exemple : En 1814, un petit groupe de 15 colons britanniques s’est établi sur l’île Tristan da Cunha,
située dans l’Atlantique Sud, entre l’Afrique et l’Amérique du Sud. Parmi eux, un individu portait un
allèle récessif responsable de la rétinopathie pigmentaire, une maladie héréditaire qui entraîne une
perte progressive de la vision chez les individus homozygotes. À la fin des années 1960, sur les 240
habitants de l’île, 4 étaient atteints de la maladie et 9 étaient porteurs sains. La fréquence de l’allèle
responsable de la rétinopathie pigmentaire s’est donc considérablement accrue dans cette population
isolée. Elle est aujourd’hui environ dix fois plus élevée que dans la population britannique d’origine.
Cet exemple illustre bien l’effet fondateur : une petite population initiale, par le simple hasard de sa
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composition génétique, a entraîné une dérive génétique qui a amplifié la fréquence d’un allèle rare,
sans que cela soit lié à une quelconque sélection naturelle.
Effet goulot d’étranglement (bottleneck)
Un événement environnemental soudain (incendie,
inondation, glissement de terrain, etc.) peut provoquer
une réduction drastique de la taille d’une population.
Cette diminution, souvent aléatoire, entraîne ce qu’on
appelle un effet de goulot d’étranglement. Seule une
petite portion des individus survit, non pas en raison
d’un avantage adaptatif, mais par pur hasard. Cette
réduction génétique peut causer une perte significative
de diversité dans la population. La nouvelle génération,
issue des survivants, possède donc une diversité
génétique réduite et n’est pas nécessairement mieux
adaptée à son environnement.
Exemple : Autrefois, la population de tétras des prairies
comptait plusieurs millions d’individus dans l’État de
l’Illinois. Cependant, à partir du XIXᵉ siècle, l’expansion de
l’agriculture intensive a fortement réduit leur habitat
naturel, entraînant un déclin drastique de leur population.
En 1993, on ne recensait plus qu’une cinquantaine
d’individus, avec une variation génétique extrêmement
faible. Cette perte de diversité avait des conséquences
visibles : moins de 50 % des œufs arrivaient à éclosion,
signe d’un affaiblissement génétique de la population et
potentiellement d’une augmentation des allèles nuisibles.
Résumé des effets de la dérive génétique :
La dérive génétique touche toutes les populations, mais son impact
Petite population
est amplifié lorsque la population est de petite taille.
Changement aléatoire des Contrairement à la sélection naturelle, la dérive génétique n’opère
fréquences alléliques aucune sélection : les modifications sont dues au hasard.
Réduction de la variation Les fluctuations aléatoires peuvent entraîner la perte définitive de
génétique certains allèles, ce qui diminue la diversité génétique.
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Fixation d’allèles Il arrive que des allèles légèrement nuisibles deviennent majoritaires
dommageables simplement par hasard, affectant potentiellement la survie.
4. Flux génétique
Population 1
Le flux génétique influence également la modification
du patrimoine génétique d’une population. Il
correspond à l’échange d’allèles entre différentes Individus migrateurs
populations, généralement par la migration
d’individus ou le transfert de gamètes (comme dans le
cas de la pollinisation). Ce phénomène, indépendant
de la sélection naturelle, agit de manière aléatoire. Il
tend à homogénéiser les fréquences alléliques entre
populations, ce qui peut réduire les différences
génétiques entre elles.
Population 2 avant Population 2 après
le flux de gènes le flux de gènes
La spéciation
La spéciation est le processus par lequel de nouvelles espèces apparaissent au cours de l’évolution.
On parle de nouvelle espèce lorsque les individus issus d’un même groupe ancestral ne peuvent plus
se reproduire entre eux ou ne produisent pas de descendants fertiles. Ce phénomène, appelé
isolement reproductif, marque la séparation définitive entre deux espèces.
Deux types de spéciation :
1. Anagenèse (ou évolution linéaire) : C’est un
changement progressif au sein d’une seule
lignée d’organismes. Une espèce évolue
lentement au fil du temps, jusqu’à devenir
suffisamment différente pour être
considérée comme une nouvelle espèce,
sans qu’il y ait de ramification. Il n’y a pas de
diversification, juste une transformation
d’une espèce en une autre.
Exemple : Une population ancestrale de bactéries
évolue lentement jusqu’à devenir une nouvelle espèce adaptée à un environnement différent.
2. Cladogenèse (ou évolution ramifiée) : C’est un processus dans lequel une espèce donne
naissance à deux ou plusieurs espèces distinctes. Cela implique une divergence évolutive à
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partir d’un ancêtre commun. Il y a diversification, et cela augmente le nombre total
d’espèces.
Exemple : Les pinsons de Darwin, qui ont évolué à partir d’une espèce commune pour s’adapter à
différents types de nourriture sur les îles Galápagos.
Modes de spéciation
La spéciation peut se produire de différentes façons selon la
nature de l’isolement reproductif entre les sous-populations.
Lorsqu’il y a isolement géographique (par exemple, une
montagne, une rivière ou une distance importante), les
échanges génétiques entre les deux groupes sont interrompus.
Chaque sous-population évolue indépendamment, ce qui peut
conduire à l’apparition de nouvelles espèces. On parle alors de
spéciation allopatrique.
Si les sous-populations vivent dans la même zone géographique
mais que des barrières non géographiques (comportementales,
écologiques, génétiques, etc.) empêchent les croisements et les
échanges de gènes, il s’agit d’un isolement reproductif sans
séparation physique. Dans ce cas, on parle de spéciation sympatrique.
Barrières reproductives
1. Isolement géographique : Une population est fractionnée
en deux sous-populations séparées par une barrière
géographique (dérive des continents, glaciations, élévation
du niveau de la mer, etc.).
Exemple : Deux populations d’écureuils vivent de part et
d’autre du grand Canyon. Au fil du temps, l’absence de
contacts et de reproduction entre les deux populations a
entraîné des modifications génétiques et morphologiques
différentes.
2. Isolement écologique : Deux espèces vivant dans des habitats
différents compris dans la même région peuvent ne jamais se
rencontrer, même si elles ne sont pas isolées par une barrière
géographique.
Exemple : Deux espèces de serpent jarretière du même genre
vivent dans la même région mais une est plutôt terrestre et
l’autre aquatique.
3. Isolement temporel : Des espèces peuvent vivre dans une même région mais se
reproduire à des heures, saisons différentes et donc ne peuvent jamais unir leurs
gamètes.
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Exemple : En Amérique du Nord, deux espèces de moufette tachetées ont des
aires de distribution qui se chevauchent. Cependant, l’une se reproduit vers la
fin de l’hiver (moufette tachetée orientale) et l’autre vers la fin de l’été (moufette
tachetée occidentale).
4. Isolement éthologique : Les comportements de parade nuptiale
peuvent être différents selon les populations ne permettant pas aux
individus de se reconnaître comme des partenaires sexuels potentiels.
Exemple : Chez ces oiseaux marins, le rituel de parade nuptiale est très
spécifique. Les fous à pieds bleus ne s'accouplent pas avec d'autres
espèces proches si leur comportement de parade est différent, même
s’ils vivent dans la même région.
5. Isolement mécanique : Il y a une tentative d’accouplement mais celle-ci
échoue en raison de différences morphologiques.
Exemple : Les coquilles hélicoïdales de deux espèces d’escargots du genre
Bradybaena s’enroulent dans des sens différents, empêchant le contact
entre les organes génitaux.
6. Isolement gamétique : Les gamètes de deux populations ne sont plus
compatibles suite p.ex. à la mutation d’un gène codant pour les protéines
réceptrices se trouvant sur la membrane plasmique de l’ovocyte. Les
spermatozoïdes ne sont plus reconnus et ne peuvent plus s’y fixer.
Exemple : Chez les oursins, les spermatozoïdes et ovules sont libérés dans
l’eau où ils fusionnent. Les gamètes des oursins rouges et des oursins violets
fusionnent difficilement à cause de protéines différentes à la surface de
chaque gamète.
7. Viabilité réduite des hybrides : La fécondation a pu avoir lieu mais peu
d’hybrides survivent dans la nature.
Exemple : Les sous-espèces du genre Ensatina vivent dans les mêmes
régions et habitats et peuvent s’accoupler mais la plupart des hybrides ne
se développent pas complètement ou sont chétifs.
Barrières postzygotiques
8. Fécondité réduite des hybrides : La fécondation a pu avoir
lieu et les hybrides sont robustes mais ils sont stériles.
Exemple : La mule, issue du croisement entre un âne et
une jument est robuste mais stérile.
9. Déchéance des hybrides : Les hybrides sont viables et féconds mais leur progéniture est
stérile et faible.
Exemple : Chez certaines variétés de riz commun (Oryza sativa), le
croisement entre deux sous-espèces donne naissance à des hybrides de
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première génération (F1) qui semblent normaux. Mais lorsque ces hybrides se reproduisent,
la génération suivante (F2) montre un déclin de la fertilité, une faible vigueur ou une forte
mortalité.
Rythme de spéciation
Deux grandes théories s’opposent concernant le
rythme auquel les espèces évoluent :
1. Le gradualisme (modèle a) propose une
spéciation progressive et continue, avec
l’accumulation lente de petites modifications
au fil du temps.
2. Le modèle des équilibres ponctués (modèle
b), quant à lui, suggère que la spéciation se
produit de manière brusque, suivie de
longues périodes de stabilité évolutive (ou
stase), au cours desquelles peu de
changements sont observés.
Ces deux modèles ne sont pas forcément contradictoires : des observations dans la nature montrent
que les deux types de spéciation peuvent se produire, selon le rythme des changements
environnementaux : Si l’environnement est stable, les espèces évoluent peu. S’il change lentement,
l’évolution suit un rythme graduel. S’il change brutalement, une spéciation rapide peut survenir.
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4.Macroévolution
La macroévolution résulte du cumul des petits changements de microévolution et décrit l’apparition
de grandes innovations au sein d’espèces parentes. Comme l’apparition des poils chez les
mammifères, la disparition des membres chez les serpents ou encore la capacité de voler des
oiseaux. Ces innovations découlent la plupart du temps d’adaptation progressives de structures
ancestrales, mais des mutations spécifiques de certains gènes régulateurs du développement
peuvent être à l’origine de ces changements.
Adaptation structure ancestrale
Exemple œil :
L’œil humain est un organe complexe, composé de multiples
structures comme la cornée, la lentille et la rétine. Cela
pourrait faire croire qu’un tel organe ne peut apparaître que
d’un seul coup. Pourtant, il existe des preuves d’une évolution
progressive de l’œil, notamment chez les mollusques, où l’on
observe différentes étapes de complexité.
Certaines espèces possèdent de simples taches oculaires
sensibles à la lumière, tandis que d’autres ont des cupules
optiques ou des yeux rudimentaires capables de distinguer
les formes ou les ombres. Au fil du temps, la sélection
naturelle a favorisé des structures plus efficaces selon
l’environnement, conduisant à des yeux de plus en plus
complexes, comme ceux des calmars ou des vertébrés. Ainsi,
l’œil n’est pas apparu « d’un coup », mais s’est formé
progressivement, chaque étape apportant un avantage
adaptatif, même minime.
La sélection naturelle ne sélectionne pas en faveur de la
complexité mais en faveur de l’adaptabilité.
Mutations de gènes régulateurs
Pendant le développement, la vitesse et la durée de croissance des différentes parties du corps sont
contrôlées par des gènes régulateurs. Par exemple, la tête ne grandit pas au même rythme que le
fémur. Des mutations dans ces gènes peuvent entraîner une hétérochronie, c’est-à-dire une
modification de la vitesse ou durée du développement entre différentes régions du corps. Cela peut
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conduire à des changements importants dans l’aspect corporel, voire à l’apparition de nouveaux traits
morphologiques au cours de l’évolution.
Exemple : crâne
du chimpanzé et
de l’être humain
Un autre exemple est celui des membres des humains, des chauves-souris et des cétacés (comme la
baleine) : ils dérivent d’un ancêtre commun possédant un plan d’organisation osseux similaire
(homologie). Au cours de l’évolution, ces membres ont été modifiés pour remplir des fonctions
différentes (vol, nage, préhension), sans changer leur structure de base.
L’hétérochronie a joué un rôle essentiel dans cette diversification : elle a permis une croissance
différente de certaines parties du membre selon les espèces la durée ou la vitesse du
développement. Chez la chauve-souris, les doigts s’allongent de manière extrême pour porter une
membrane de vol. Chez les cétacés, les os restent plus courts et aplatis pour former des nageoires.
Chez l’humain, ils se développent en un bras adapté à la manipulation. Ainsi, des mutations dans les
gènes régulateurs du développement ont permis, par hétérochronie, de transformer une même
structure de base en formes spécialisées adaptées à différents modes de vie.
Modification de l’expression de gènes homéotiques
Certains caractères morphologiques majeurs sont déterminés, dès le développement embryonnaire,
par des gènes particuliers appelés gènes homéotiques. Ces gènes contrôlent l’organisation du corps,
en définissant notamment l’identité des segments corporels. Des mutations de ces gènes, ou des
modifications de leur expression, peuvent provoquer des changements morphologiques importants
et être à l’origine de phénomènes de macroévolution.
Exemple : Chez les serpents, une modification de l’expression de
certains gènes homéotiques entraîne la disparition des membres.
Chez les arthropodes, ces mutations peuvent modifier le nombre ou la
forme des pattes. Chez les plantes, des gènes similaires (gènes
homéobox) contrôlent la disposition des organes floraux. Leur
modification peut conduire à l’apparition de fleurs très différentes,
avec des structures modifiées.
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