ISSN 2296-4436

Notice Institut fédéral de recherches WSL

CH-8903 Birmensdorf

pour le praticien © WSL Birmensdorf, 2018

60
WSL, Zürcherstrasse 111 Mars
CH-8903 Birmensdorf
www.wsl.ch/publications 2018

Le sol forestier vit – diversité et fonctions

des organismes vivants du sol
Marco Walser, Doris Schneider Mathis, Roger Köchli, Beat Stierli, Marcus Maeder et Ivano Brunner

Fig. 1. Les organismes vivants du sol sous la loupe. Dessin d’Hanspeter Läser.
Les sols sont l’habitat d’innombrables La formation d’un centimètre de sol de- Beaucoup de sols forestiers en Suisse ont
­organismes vivants qui jouent un rôle im- mande jusqu’à 100 ans. La vitesse de cette seulement 10 000 à 15 000 ans d’exis-
portant dans la décomposition et la trans- pédogenèse dépend de différents facteurs tence. La formation de ces sols n’a pu
formation de la matière organique. Des intrinsèques ou ayant un impact sur débuter qu’après la dernière période gla-
sols sains sont une condition essentielle de celle-ci – organismes vivants, climat pré- ciaire, une fois que les glaciers s’étaient
la durabilité en forêt. Cette Notice donne valant ou nature géologique de la roche- retirés et qu’ils avaient laissé derrière eux
un aperçu de la ­diversité des organismes mère n ­ otamment. Sans organisme vivant ici des roches polies, là d’épaisses mo-
vivants dans les sols forestiers. Elle contri- du sol, il n’y aurait pas de sol forestier raines.
bue à la formation et à l’information des intact, riche en nutriments. Contrairement
apprentis forestiers-­bûcherons ou laboran- à de nombreux sols agricoles, le sol fores- Les organismes vivants du sol forestier
tins en biologie, des étudiants et d’autres tier n’est en Suisse ni fertilisé ni labouré. Le sol forestier est l’habitat d’une multi-
personnes intéressées issues des domaines Sa structure est de ce fait largement na- tude d’organismes du sol qui présentent
forestier et environnemental. turelle. Le matériau organique qui tombe une grande diversité d’espèces (fig. 2,
au sol est décomposé et biodégradé dif- tabl. 1). Il s’agit de champignons, de bac-
Le sol forestier – qu’est-ce qui le féremment selon la station, puis mélangé téries, d’insectes et de vers pour n’en citer
caractérise? à la matière minérale. Diverses formes que quelques-uns. Ils utilisent comme
Le sol est la couche supérieure vivante de d’humus telles que le mull, le moder ou nourriture la litière tombée au sol qu’ils
la croûte terrestre; son épaisseur est com- le mor ou humus brut apparaissent. La broient, décomposent, digèrent et consti-
prise entre la surface du sol et la roche- décomposition de l’humus et la libération tuent ainsi entre eux un système d’en-
mère. Les sols forestiers naissent de l’alté- des éléments nutritifs sont des processus traide. De nombreux organismes vivants
ration chimique et physique de la naturels. prédateurs comme les acariens prédateurs
roche-mère et de la transformation des Le sol forestier n’est pas une masse com- et les chilopodes habitent également le sol
composés organiques par les organismes pacte, mais un système ouvert et poreux forestier. Les décomposeurs primaires
vivants du sol. Les feuilles, aiguilles et composé de particules organiques et mi- mentionnés ci-dessus leur servent de nour-
branches qui tombent des arbres et d’autres nérales, d’organismes vivants, de racines, riture. Ainsi se crée une chaîne alimentaire.
plantes s’accumuleraient pour former au fil d’air et d’eau (fig. 1). Il s’agit d’un chantier
du temps d’immenses montagnes, si d’in- permanent où, 24 heures sur 24, du ma-
fimes organismes vivants du sol n’étaient tériau est décomposé, transformé, don- Les organismes du sol en
pas là pour broyer et décomposer ce ma- nant naissance à un nouveau matériau. forêt et leurs fonctions
tériau en humus. Une partie de cet humus Avec son réservoir d’éléments nutritifs et
est complètement décomposée et conver- d’eau, le sol forestier est de surcroît un Les bactéries (Bacteria et Archaea) sont
tie sous forme minérale. Des éléments nu- habitat pour les plantes et les animaux. Il des organismes unicellulaires sans véri-
tritifs sont alors libérés, qui peuvent ensuite exerce également une fonction de filtre et table noyau (procaryotes), de forme
être réabsorbés par les racines des plantes. de tampon pour de nombreuses sub­ sphérique, tubulaire ou hélicoïdale. Elles
La boucle est ainsi bouclée. stances. présentent une riche biodiversité et une
forte densité quand elles colonisent le
sol (fig. 2). Elles peuvent se multiplier en
quelques heures, formant souvent de
grandes chaînes et colonies de cellules.
Plus de 100 millions de bactéries peu-
vent vivre dans un gramme de sol. Elles
choisissent alors la mince pellicule d’eau
qui entoure les particules du sol, les sur-
faces radiculaires ou l’espace racinaire,
la rhizosphère. Elles se déplacent de
­façon active avec leurs flagelles, ou de
façon passive avec l’eau du sol, et réagis-
sent de manière sensible au dessèche-
ment. La plupart des espèces de bactéries
se nourrissent de substance organique
morte et des déjections des organismes
vivants, elles sont hétérotrophes. Ces
bactéries hétérotrophes privilégient les
composés carbonés et azotés facilement
biodégradables, et décomposent le sub-
strat en produisant des enzymes. Du fait
de leur large éventail d’enzymes, les
bactéries sont les principaux agents
­destructeurs. Les processus de décom-
Fig. 2. Des bactéries dans le sol. position ont généralement lieu dans un

2 Not. prat. 60 (2018)

 Tabl. 1. Nombre moyen d’individus chez les organismes du sol les plus importants dans un mètre carré de sol (d’après Dunger
1983).

Classe de grandeur Groupe d’organismes Nombre moyen d’individus par m2

Microflore (<0,2 mm) bactéries (Bacteria et Archaea) 1014
champignons (Fungi) 1011
algues (Alga) 108
Microfaune (<0,2 mm) protozoaires (Protozoa) 100 000 000
nématodes (Nematoda) 1 000 000
rotifères (Rotifera) 10 000
tardigrades (Tardigrada) 1 000
Mésofaune (0,2–2 mm) acariens (Acari) 70 000
collemboles (Collembola) 50 000
enchytrées (Enchytraeidae) 30 000
Macrofaune (2–20 mm) vers de terre (Lumbricidae) 100
diplopodes (Diplopoda) 100
chilopodes (Chilopoda) 100
mille-pattes (Myriapoda) 100
larves de coléoptères (Coleoptera) 100
larves de diptères (Diptera) 100
gastéropodes (Gastropoda) 50
isopodes (Isopoda) 30
Mégafaune (>20 mm) amphibiens, reptiles, mammifères 0,01

Microflore et microfaune Mésofaune Macrofaune Mégafaune

bactéries

champignons

nématodes

protozoaires

rotifères

tardigrades

acariens

collemboles

pseudoscorpions

(larves de) coléoptères

enchytrées

(larves de) diptères

isopodes

chilopodes

mille-pattes

vers de terre

gastéropodes

0,002 mm 0,02 mm 0,2 mm 2 mm 20 mm

taille

Fig. 3. Taille des organismes du sol, ou diamètre des hyphes des champignons; d’après Briones 2014.

Not. prat. 60 (2018) 3

milieu riche en oxygène, c’est-à-dire part des champignons est constitué de Les algues (Alga) sont des organismes vi-
dans des conditions aérobies. Il existe minces filaments microscopiques (les vants eucaryotes qui vivent dans l’eau ou
toutefois aussi des espèces de bactéries hyphes), qui forment un mycélium ramifié, sur certains terrains, et qui pratiquent la
anaérobies qui décomposent la sub­ et se propagent sur un substrat solide ou photosynthèse. Les algues ne représentent
stance organique dans des milieux pau- à l’intérieur de celui-ci, tels que le sol ter- pas un groupe homogène et sont réparties
vres en oxygène. Il s’agit généralement restre, le bois ou un autre tissu organique dans deux groupes en fonction de leur
de processus de fermentation et de mort ou vivant (fig. 4). De nombreux taille. Les microalgues rassemblent les es-
putréfaction. Sur la base du mode champignons ont des fructifications qui pèces de taille microscopique dont font
d’alimentation, il est possible de dis- ressortent du sol (par exemple les cèpes notamment partie les formes unicellulaires.
tinguer deux groupes: ou les amanites tue-mouches). Viennent Les macroalgues sont à l’inverse reconnais-
– Les bactéries autotrophes vivent sans s’y ajouter les champignons unicellulaires sables à l’œil nu. Leur longueur varie de
substance étrangère organique et tirent à l’image des levures. quelques millimètres à 60 mètres. La plu-
leur énergie de la lumière du soleil, – Les champignons saprotrophes pou­s­ part des macroalgues vivent dans l’eau.
les bactéries bleu-vert chlorophiliennes sent sur du matériau organique mort. Le
(cyanobactéries) notamment. substrat qu’ils colonisent est varié: bois Les animaux unicellulaires (protozoaires)
– Les bactéries hétérotrophes se nour- mort ou en décomposition, écorce tom- sont des organismes vivants qui colonisent
rissent de substance organique. bée, litière d’aiguilles, feuilles à terre, l’eau et le sol avec une grande richesse en
parties vertes de plantes en décomposi- espèces. Ils sont hétérotrophes, ce qui si-
D’après leur fonction et le type de produc- tion ou encore fumier. Les champignons gnifie qu’ils sont pour leur métabolisme
tion d’énergie, les bactéries importantes saprotrophes décomposent le substrat tributaires de substances venues d’autres
pour le sol peuvent se répartir de la façon en extrayant ses éléments nutritifs. La organismes. De nombreuses formes ont un
suivante: décomposition du matériau mort permet mode de vie parasitaire. Les protozoaires
– Les bactéries dégradatrices de glu- d’une part d’empêcher son accumula- comprennent par exemple les ciliés, les
cides décomposent les substances riches tion, d’autre part, de mettre à nouveau dinoflagellés et Archella spp. Désuet au-
en glucides et les transforment en sucres à disposition d’autres organismes vivants jourd’hui, le terme de «protozoaires» n’est
(par exemple la cellulose, l’hémicellulose, les substances extraites par les champi- plus utilisé dans la systématique. En raison
les amidons). gnons. Les champignons de la pourriture de leur hétérogénéité, une classification
– Les bactéries décompositrices de pro- blanche sont des champignons ligni- systématique simple des animaux unicellu-
téines et ammonifiantes dégradent les vores, capables de décomposer de la li- laires n’est même plus possible.
protéines en acides aminés, en ammo- gnine difficile à dégrader. À la fin, il ne
niac et en ammonium. reste plus que des fibres blanches de Les nématodes (Nematoda) constituent
– Les bactéries nitrifiantes oxydent l’am- cellulose. Les champignons de la pourri- un embranchement très riche en espèces
monium en nitrite puis en nitrate. On ture brune sont au contraire incapables du règne animal. Le plus souvent, il s’agit
parle alors d’un processus de nitrification. de décomposer la lignine. Celle-ci per- de petits vers filamenteux blancs à translu-
– Les bactéries dénitrifiantes réduisent dure ainsi finalement sous la forme d’une cides qui vivent dans des substrats humides
les oxydes d’azote en azote élémentaire structure brune en dés. (fig. 5). Chez les nématodes, il existe aussi
dans un milieu anaérobie. Il s’agit alors – Les champignons parasites infestent beaucoup de groupes au mode de vie pa-
d’un processus de dénitrification (du d’autres organismes vivants, des plantes rasitaire. Leur éventail de nourriture est
nitrate au nitrite, puis à l’oxyde nitreux principalement. Ils poussent sur des diversifié. Il va des bactéries et algues
et enfin à l’azote atmosphérique élé- plantes-hôtes ou à l’intérieur de celles-ci, jusqu’aux animaux capturés de façon pré-
mentaire). et en extraient les substances néces- datrice, en passant par les champignons,
• Les bactéries fixatrices d’azote fixent saires à leur survie. L’hôte est alors en- les charognes et les déjections. La bouche
l’azote atmosphérique et le transfor- dommagé ou dépérit. De nombreuses est souvent entourée de petites lèvres char-
ment en composés N organiques. espèces de champignons parasites nues utilisées pour l’ingestion de nourriture
• Les bactéries formatrices de méthane comme l’armillaire réussissent à passer ou à des fins tactiles. La nourriture y est
utilisent la formation de méthane comme au mode de vie saprotrophe quand leur aspirée et écrasée par des muscles forts.
source d’énergie. Seule les archaebacté- hôte est mort.
ries (archées) disposent de cette capacité. – Les champignons mychoriziens vivent Les rotifères (Rotifera) sont des orga-
Ces bactéries sont strictement anaéro- en symbiose avec les racines des arbres. nismes vivants pluricellulaires dotés d’un
bies (par exemple dans les sols très com- Champignons et racines profitent alors nombre de cellules génétiquement déter-
pactés). de cette association symbiotique. Tandis miné et de ce fait constant. La tête porte
que le champignon reçoit des composés une structure ciliée mobile caractéristique
À l’image des animaux et de la plupart des carbonés de la plante, il fournit à celle-ci appelée «appareil rotateur» parce que les
bactéries, les champignons (Fungi) sont de l’eau et des éléments nutritifs tels que battements rythmiques des cils qu’il porte
hétérotrophes. Ils se nourrissent des sub­ l’azote et le phosphore. Certaines es- le font ressembler à une roue qui tourne.
stances organiques nutritives de leur envi- pèces de champignons comme l’ama- Les rotifères sont présents dans de nom-
ronnement qu’ils décomposent le plus nite tue-mouches peuvent s’associer à breux habitats – dans des arbres, des
souvent en libérant des enzymes, et qu’ils différentes essences. D’autres comme le mousses humides ou entre des particules
mettent ainsi à leur disposition en les ren- bolet du mélèze sont tributaires d’une du sol. Ils vivent soit en permanence fixés
dant solubles. Le corps végétal de la plu- seule essence. sur les plantes, soit en suspension dans

4 Not. prat. 60 (2018)

l’eau, ou encore dans des substrats orga- millimètre de long, ont un aspect et une animaux sont capables d’entrer en état de
niques. démarche pataude qui rappellent quelque cryptobiose: ils arrêtent alors leur métabo-
peu ceux des ours, d’où leur surnom lisme et deviennent quasiment immortels.
Les tardigrades (Tardigrada) constituent d’oursons d’eau. Ils vivent aux quatre coins Ils peuvent ainsi survivre à de longues pé-
un embranchement animal au sein des de la planète dans la mer, les eaux douces, riodes aux conditions environnementales
Ecdysozoaires. Ces animaux à huit pattes, ou à terre, dans les habitats humides, les extrêmes. Les tardigrades peuvent se nour-
qui mesurent le plus souvent moins d’un coussinets de mousse par exemple. Ces rir du contenu des cellules végétales, mais

Fig. 4. Les filaments mycé-

liens colonisent et entre-
lacent les composants de la
litière, ainsi que les compo-
sants minéraux du sol, en
vue d’une meilleure absorp-
tion des éléments nutritifs.

Fig. 5. Les nématodes

vivent en grand nombre
dans le sol, et dévorent
principalement des bacté-
ries et des filaments mycé-
liens.

Fig. 6. Les oribates, qui

vivent principalement
dans l’humus et le sol,
jouent un rôle important
dans la décomposition
de la litière.

Fig. 7. Les collemboles

font partie des aptéry-
gotes et dévorent
­principalement du maté-
riau végétal pourrissant.

Fig. 8. Les vers de terre dé-

vorent de petites particules
de terre, des déchets d’ori-
gine animale et végétale,
des substances humiques,
des bactéries, des algues et
des champignons.

Fig. 9. Avec les vers de

terre, les enchytrées font
partie des principaux dé-
composeurs de la litière.

Not. prat. 60 (2018) 5

aussi se comporter comme des prédateurs s’ajouter ceux qui se nourrissent de plantes une classe d’hexapodes. On les retrouve
en perforant et suçant le contenu de petits ou de champignons, ceux qui dévorent des surtout dans les couches d’humus des sols
animaux comme des nématodes et des charognes ou qui vivent des tissus morts pas trop secs (fig. 7). La plupart des es-
rotifères. (fig. 6). Les acariens comptent aussi de pèces sont des dévoreurs de détritus. Cela
nombreux parasites. signifie qu’elles s’alimentent à partir de
Les acariens (Acari) font partie des arach- matériau végétal en décomposition, d’ex-
nides, de l’embranchement des arthropo- Les collemboles (Collembola) et les pro- créments ou de charognes. En plus de ces
des. Aux acariens prédateurs viennent toures (Protura) relèvent des entognathes, omnivores, les collemboles comprennent

Fig. 10. Les diplopodes

se nourrissent principa-
lement de débris végé-
taux.

Fig. 11. Les chilopodes

sont généralement des
animaux prédateurs
nocturnes.

Fig. 12. Les pseudo­

scorpions sont des
­prédateurs qui peuvent
tuer des proies ani-
males mesurant jusqu’à
quatre millimètres.

Fig. 13. Pendant le stade

juvénile, beaucoup de
larves d’insectes vivent
dans le sol. À gauche:
larve de coléoptère d’un
staphylinidé (Staphylini-
dae). À droite: larve d’un
élatéridé (Elateridae).

Fig. 14. Les isopodes

dévorent de préférence
les parties dépéries des
plantes, le feuillage et
le bois vermoulu.

6 Not. prat. 60 (2018)

aussi des spécialistes qui absorbent exclu- s’agripper à une patte ou au poil d’un in- plusieurs années. Elles se nourrissent de
sivement des algues, des champignons secte volant, et parcourir ainsi de grandes substances organiques très variées (fig.
et du pollen, ou ingèrent des micro- distances. 13).
organismes.
Les diploures (Diplura) relèvent des Les isopodes (Isopoda) sont des crustacés
Les vers de terre (Lumbricidae) sont des hexapodes. Ils vivent dans le sol, ainsi que de la classe des malacostracés. La plupart
vers issus de la classe des oligochètes qui sous des pierres, du feuillage ou des mor- des isopodes sont herbivores et figurent
vivent dans le sol terrestre. Ils se frayent ceaux d’écorce. On rencontre aussi cer- donc parmi les décomposeurs primaires
continuellement un chemin à travers les taines espèces dans la mousse, les autres sur le plan biologique (fig. 14). Les bran-
couches du sol de leur milieu de vie en sont des animaux cavernicoles. De façon chies, organes respiratoires, se situent au
ingérant la terre (fig. 8). La terre ingérée générale, ils aiment l’humidité et sont pho- niveau des pattes arrière. Différentes es-
comprend des composants de détritus, des tophobes. Certains diploures chassent les pèces présentent toutefois divers niveaux
bactéries, des spores fongiques et de nom- collemboles et sont ainsi prédateurs; d’adaptation à la vie sur terre ferme. À la
breux organismes unicellulaires qui sont d’autres espèces s’alimentent de matériau respiration branchiale s’ajoutent ainsi,
digérés et utilisés comme nourriture. Les organique dans le sol ou de filaments my- chez certaines espèces, d’autres organes
vers de terre absorbent, mélangent et di- céliens. respiratoires tels que les trachées ou les
gèrent ces composants puis les éjectent poumons. Comme les isopodes doivent en
sous forme d’excréments. Ces derniers Larves de diptères (Diptera) et de co- permanence maintenir humides leurs
sont riches en humus, ils comprennent des léoptères (Coleoptera): de nombreuses lames operculaires délicates, ils privilégient
complexes argilo-humiques sous forme larves de diptères et de coléoptères vivent les habitats humides. Leurs mandibules
enrichie. Les vers de terre assainissent le dans la litière et dans le sol jusqu’à leur leur permettent d’ingérer du feuillage et
sol en se nourrissant et y favorisent par là nymphose, ce qui peut durer de une à du bois mort.
même les microorganismes utiles.

Les enchytrées (Enchytraeidae) sont une

famille riche en espèces de la classe des
oligochètes, auxquels appartiennent aussi
les vers de terre. Avec les isopodes, les Sur les traces des animaux terricoles
collemboles et les vers de terre, les enchy-
trées sont les principaux décomposeurs de Vous pouvez aussi observer vous-même les animaux terricoles: après l’étape de
la litière (fig. 9). tamisage et de tri, il est possible de contempler les organismes vivants du sol à la
loupe (fig. 15). La procédure est la suivante:
Les mille-pattes (Myriapoda) comprennent – épandre du sol forestier sur un linge blanc après l’avoir passé au tamis,
les symphyles, les pauropodes, les chilo- – déposer les animaux terricoles dans un gobelet-loupe à l’aide d’un pinceau,
podes et les diplopodes. Les symphyles – observer les animaux terricoles à l’aide du gobelet-loupe ou d’une loupe bino-
vivent principalement dans la couche su- culaire (si disponible),
périeure du sol, sous des tas de fumier et – identifier les espèces grâce à des tableaux ou à des livres de détermination.
sous des pierres. Ils absorbent alors des
parties végétales vivantes ou en décompo-
sition. Les pauropodes privilégient les cen-
timètres supérieurs des sols humifères
meubles et se nourrissent des filaments
mycéliens. On retrouve les diplopodes
dans le sol ou le bois décomposé, où ils
ingèrent des déchets végétaux (fig. 10).

Les chilopodes (Chilopoda) font partie

des mille-pattes. Ce sont des prédateurs
qui vivent en général dans le feuillage,
sous des pierres, dans du bois pourri, ou
cachés dans la terre (fig. 11).

Les pseudoscorpions (Pseudoscorpiones)

font partie des arachnides et ne mesurent
que quelques millimètres. On les retrouve
surtout dans le sol, plus précisément sous
les feuilles, dans les mousses et sur les fi-
laments mycéliens, ainsi que sous l’écorce Fig. 15. Les animaux terricoles sont facilement
lâche des arbres (fig. 12). À l’aide de leurs observables au gobelet-loupe.
pinces, certains pseudoscorpions peuvent

Not. prat. 60 (2018) 7

Les racines dans les sols entre 12 et 25, d’où la rapide décomposi- sols normalement perméables: le mull, le
tion de leur litière. En ce qui concerne le moder et le mor ou humus brut (voir la fig.
­forestiers
feuillage de l’érable sycomore, du bou- 18). Les formes d’humus sont définies sur
Les racines constituent les parties souter- leau, du tilleul, du charme, du peuplier et la base de la succession et de l’épaisseur
raines des plantes et ancrent celles-ci dans de l’érable plane, le rapport C/N se trouve des horizons humifères, ainsi que de la
le sol. Elles servent aussi à l’absorption de à un niveau moyen (entre 25 et 40). La profondeur d’incorporation de la matière
l’eau et des éléments nutritifs du sol, et à décomposition de leur litière est de ce fait organique dans la matière minérale.
leur transport jusqu’aux parties aériennes déjà bien plus lente. C’est le feuillage du
de la plante. La libération de substances, hêtre et du chêne, ainsi que les aiguilles Le mull
tel le sucre, permet aux racines d’entrer en des résineux, qui présentent la décompo- La forme d’humus mull est déterminée par
symbiose avec des bactéries ou des cham- sition la plus lente. Leurs valeurs C/N une intense activité biologique. Elle se ca-
pignons. Les racines fines et épaisses pé- peuvent atteindre 77. Un autre critère in- ractérise le plus souvent par une couche
nètrent principalement dans les pores fluant sur la rapidité de la dégradation de de litière annuelle (horizon L) et une incor-
grossiers, tandis que les poils absorbants la litière est la teneur en lignine des feuilles poration profonde (plus de 8 cm) de la
se limitent aux pores moyens grossiers. et des aiguilles. Seules les espèces fon- matière organique dans la matière miné-
Après le dépérissement des racines, les giques spécialisées sont capables de dé- rale. Ce mélange confère à la matière mi-
rhizolithes ouverts sont des voies impor- grader la lignine. Chez le hêtre, le chêne nérale une couleur sombre, noirâtre. Cette
tantes pour l’acheminement de l’eau infil- et le châtaignier, cette teneur en lignine partie du sol est désignée sous le terme de
trée et pour les petits animaux du sol. La est particulièrement élevée, d’où une dé- sol de surface (horizon A). Les édaphons
masse racinaire dépérissante apporte une gradation nettement plus lente. y dominent, en particulier les vers de terre,
contribution essentielle à la formation de Les composants organiques sont scindés mais aussi les isopodes, les mille-pattes et
l’humus. par les enzymes. Des composants simples autres arthropodes. Selon la saison, l’ho-
inorganiques sont alors libérés (= minéra- rizon de litière L peut être complètement
lisation). S’y ajoute toutefois une accumu- absent en raison de l’intense activité bio-
L’humus – l’élixir du sol lation relative de substances difficilement logique. Du fait du mélange intime des
­forestier dégradables comme la lignine. substances humiques et de la matière mi-
Les phases décrites ci-dessus se tra- nérale se forment des complexes argi-
L’humus désigne l’ensemble de la matière duisent tout d’abord par la formation lo-humiques, efficaces réservoirs d’élé-
organique morte du sol. À sa base se d’humus nutritif, puis d’humus durable. ments nutritifs. Les conditions de pH sont
trouve la matière organique morte des En fonction du climat, de la litière et de la d’acides à alcalines. Lors de la décompo-
plantes (litière), mais aussi des animaux, roche-mère géologique apparaissent dif- sition, une valeur pH pas trop élevée et
des champignons et des bactéries. La ma- férentes formes d’humus. La forme d’hu- une litière facilement dégradable jouent
tière argilo-humique (mélange d’argile et mus est un indicateur de la capacité de un rôle décisif. De surcroît, une intense
d’humus) est la partie du sol la plus active transformation des éléments nutritifs dans activité biologique nécessite des condi-
biologiquement et la plus riche en élé- le sol de surface et par là même du degré tions climatiques équilibrées. De tels sols
ments nutritifs. Beaucoup d’organismes d’activité biologique dans le sol. de surface sont en général bien alimentés
vivants du sol participent à la formation de Dans la forêt suisse, les trois formes sui- en éléments nutritifs: rapport C/N compris
l’humus (fig. 17). La dégradation de la vantes d’humus se constituent dans les entre 9 et 18.
substance organique se déroule en diffé-
rentes phases.

Phase de broyage Le sol n’est pas silencieux

La litière tombée au sol est broyée, dévo-
Des microphones très sensibles permettent de saisir les bruits émis par les organismes
rée puis excrétée par la macrofaune, après
vivants du sol. Quels sont-ils et quels organismes les produisent? Le sol sert-il même
avoir été transformée. Par la suite, ces
de moyen de communication acoustique? Cette recherche n’en est encore qu’à ses
composés sont incorporés dans le sol par
débuts, mais avec un premier projet qui émane de Marcus Maeder (Sounding Soil:
les vers de terre, les enchytrées ou les mille-
Acoustic Ecology of Soils), le coup d’envoi est lancé (fig. 16).
pattes notamment. Les petits organismes
du sol à l’image des collemboles, acariens
et nématodes, ont ainsi plus facilement
accès à l’humus.

Phase de dégradation et de transfor-

mation
La capacité de dégradation de la litière
dépend de la composition de celle-ci. Le
rapport carbone (C) / azote (N) est alors Fig. 16. Spectrogramme sonore («sonagramme») pour la forme d’humus mull d’une hêtraie près
déterminant. Pour le feuillage de l’aulne, d’Othmarsingen (enregistrement original de Marcus Maeder, image de gauche), et code QR y af-
du frêne, du robinier et de l’orme, ces va- férent afin d’écouter les bruits.
leurs C/N se situent à un faible niveau,

8 Not. prat. 60 (2018)

Fig. 17. Humification – de la feuille à l’humus. Une multitude d’organismes du sol participent aux phases de l’humification.

Not. prat. 60 (2018) 9

Le moder Le mor ou humus brut tion), tous les horizons humifères sont bien
Le moder typique est un humus acide qui L’humus brut apparaît en général sur les typés. L’incorporation de la matière orga-
présente une forte colonisation fongique. sols acides. La décomposition de la sub­ nique dans la matière minérale fine n’est
Son odeur caractéristique se révèle dans stance organique est entravée par la réac- le plus souvent causée que par l’eau de
des conditions humides. L’activité des vers tion du sol fortement acide. Les orga- pluie. Le sol de surface (horizon A) est de
de terre et d’autres édaphons est forte- nismes vivants du sol responsables de la ce fait généralement de très faible épais-
ment entravée par l’acidité, la sécheresse dégradation de la substance organique seur et il est peu développé: rapport C/N
ou la litière difficilement dégradable. La sont en effet largement absents en milieu compris entre 20 et 33.
décomposition de la litière est très lente, très acide. Les champignons acido-résis-
et sous la couche de litière encore non tants ne permettent pas à eux seuls de
dégradée (horizon L) se forme un horizon dégradation intensive. D’où la formation, Le sol forestier est menacé
de fermentation pluriannuel (horizon F). par rapport au moder, d’un horizon sup-
L’épaisseur du sol de surface (horizon A) plémentaire, riche en substances hu- Perte de qualité des sols en raison de
est inférieure à 8 cm. La forme d’humus miques (horizon H). Les différents horizons la compaction
moder représente une forme intermédiaire humifères (horizons L+F+H) sont nette- Nos sols, qui sont des complexes formés
entre le mull et l’humus brut. Le moder est ment marqués. Ils peuvent être très épais, d’air, d’eau et de matières solides, sont très
moins actif biologiquement que le mull, et les zones de transition entre les horizons sensibles aux perturbations. Le système de
mais plus que l’humus brut: rapport C/N sont le plus souvent caractéristiques. En cavités des sols (= porosité) est alors dé-
compris entre 17 et 25. raison de l’absence de mélange (bioturba- terminant pour leur régime d’air et d’eau.

humus brut moder mull

L
matière organique
F
L
H surface F L
A du sol A
horizons de
matière minérale A
situés plus en
profondeur

activité biologique croissante du sol

activité biologique fortement entravée activité biologique légèrement entravée activité biologique du sol très élevée

litière /horizons humifères

surface surface
du sol du sol
incorporation de la matière organique
dans la matière minérale A

<4 pH 4 bis > 7

très fortement acide à extrêmement acide fortement acide acide à alcalin

Fig. 18. Activité biologique des différentes formes d’humus. La forme d’humus est un indicateur de la capacité de transformation des éléments nutritifs dans
le sol de surface et par là même du degré d’activité biologique dans le sol.

10 Not. prat. 60 (2018)

Le passage de lourds engins forestiers pour pH). Dans le cas extrême, cela se traduit Étant donné que pour l’être humain, la
la récolte du bois peut causer des compac- par une perte d’éléments nutritifs et par forêt et le sol forestier en particulier rem-
tions des sols forestiers. Les pores grossiers une mobilisation de métaux toxiques qui, plissent de multiples fonctions, il importe
qui acheminent l’air sont notamment dé- à leur tour, affectent gravement la faune de protéger celui-ci à l’aide de mesures
truits, ce qui nuit à la croissance racinaire souterraine. De plus amples informations spécifiques, et de prendre soin de lui. Cette
et à la faune souterraine. Comme les pre- sur ces thématiques sont données par Notice vise à faciliter la compréhension du
miers passages induisent les plus fortes exemple dans le Rapport forestier 2015 sol forestier et de ses organismes vivants
compactions, les engins forestiers doivent – État et utilisation de la forêt suisse, cha- notamment. Elle peut être utilisée dans les
uniquement rouler sur la desserte plani- pitre «Sols» (Rigling et Schaffer 2015). écoles et les formations, son but étant de
fiée, c’est-à-dire sur les layons de débar- sensibiliser les lecteurs à cet écosystème
dage. Perte de matériaux du sol (érosion) fragile qu’est le sol forestier.
En foresterie, les formes d’humus En l’absence de végétation, le risque de
peuvent être utilisées pour évaluer la phase disparition de particules libres du sol existe.
Bibliographie complémentaire
de germination et de croissance des diffé- Le vent et la pluie sont en particulier à
rentes essences. Dans le domaine de la l’origine de phénomènes érosifs et de Bardgett, R.D.; van der Putten, W.H., 2014:
protection physique des sols, elles nous ­dégradations des sols. Plus le terrain est Belowground biodiversity and ecosystem
donnent des indications sur la vulnérabilité escarpé, plus la menace augmente. Une functioning. Nature 515: 505–511.
Bährmann, R., 1995: Bestimmung wirbel­
des sols de surface à la compaction, mais sylviculture proche de la nature empêche
loser Tiere. Gustav Fischer Verlag, Jena.
aussi sur la capacité de régénération des largement la perte de matériaux du sol due
Briones, M.J.I., 2014: Soil fauna and soil
sols altérés par le passage d’un engin. En à l’érosion. functions: a jigsaw puzzle. Frontiers in
comparaison avec les autres formes d’hu- Environmental Science 2: 1–22.
mus, un mull sera plus facilement compri- Bruckner, G., 1988: Lebensraum Boden.
mable car il est très meuble du fait de Sol et être humain – Kosmos Verlag, Stuttgart.
l’intense activité des vers. Mais comme le la protection des sols nous Brussaard, L., 1997: Biodiversity and Eco-
mull est caractérisé par une très intense system Functioning in Soil. Ambio 26:
concerne tous! 563–570.
activité biologique, il récupère aussi plus
vite. Le sol forestier a de multiples fonctions et Dunger, W., 1983: Tiere im Boden. Ziemsen
Sur un moder, le risque augmente bienfaits, y compris pour l’être humain: il Verlag, Wittenberg.
Frey, B.; Hartmann, M., 2013: Biodiversität
qu’avec des conditions météorologiques absorbe la pluie comme une éponge et
von Waldböden. Auswirkungen des Einsat­
humides, les pneus des engins forestiers favorise une lente infiltration de l’eau dans
zes von Holzerntemaschinen auf mikrobi-
s’enfoncent jusqu’aux horizons du sous- les couches profondes du sol. Cette eau elle Gemeinschaften. In: Eidg. Forschungs-
sol, car l’épaisseur du sol de surface est filtrée par le sol est propre et constitue anstalt WSL (Hrsg.) Forum für Wissen
bien moindre que chez un mull. Du point pour nous une eau potable d’excellente 2013. Bodenschutz im Wald: Ziele – Kon-
de vue de l’écologie, les dommages se qualité. Grâce à sa capacité élevée de ré- flikte – Umsetzung. WSL Ber. 6: 61–69.
traduisent par des ornières dont la profon- tention d’eau, le sol forestier retarde Jedicke, E., 1989: Boden: Entstehung, Öko-
deur atteint les horizons du sous-sol et en l’écoulement des eaux, et nous protège logie, Schutz. Otto Maier Verlag, Ravens-
présence desquelles les couches du sol ainsi de façon efficace contre les risques burg.
subissent des pressions latérales au point de crues. De surcroît, le sol alimente les Jeffery, S.; Gardi, C.; Jones, A.;, Montana-
rella, L.; Marmo, L.; Miko, L.; Ritz, K.;
de se mélanger. Des études scien­tifiques racines des arbres et des arbustes en élé-
Peres, G.; Römbke, J.; van der Putten, W.,
ont prouvé que sous de telles ­ornières ments nutritifs, en air et en eau, et leur
2010: European Atlas of Soil Biodiversity.
(appelées type d’ornière 3) r­ égnaient dans donne une possibilité d’ancrage. Le sol
European Commission, Publications Office
le sol des conditions anaérobies dont l’im- forestier emmagasine une quantité élevée of the European Union, Luxembourg.
pact était très négatif sur les organismes de carbone. La forêt est le plus grand puits Klausnitzer, B. (Hrsg.), 2011: Stresemann –
vivants du sol et sur la croissance des ra- de carbone de Suisse. Dans le sol forestier Exkursionsfauna von Deutschland. Wir-
cines (voir Frey et Hartmann 2013). En à lui seul sont stockées plus de 100 tonnes bellose: Insekten. Spektrum Akademi-
exploitation forestière, des mesures diver- de carbone par hectare. scher Verlag. 11. Auflage. 2: 976 S.
sifiées au niveau de la planification et de
la technique visent à tenter de limiter au-
tant que possible le nombre d’ornières de
type 3. Des éléments à titre de comparai- Notices pour le praticien sur des thématiques apparentées
son figurent notamment dans la Notice du
WSL No 45 «Protection physique des sols Notice no 52: Bois mort en forêt. Formation, importance et conservation. T. Lachat
en forêt» (Lüscher et al. 2010). et al. 2014. Notice no 49: Protéger et favoriser les champignons. B. Senn-Irlet et al.
2012. Notice no 45: Protection physique des sols en forêt. Protection des sols lors
Les polluants atmosphériques, source de l’utilisation d’engins forestiers. P. Lüscher et al. 2010. Notice no 35: Les myco-
de dangers rhizes. Une fascinante biocénose en forêt. S. Egli et al. 2002.
Les acides déposés dans le sol par les pré-
cipitations – acide sulfurique et acide ni- Téléchargement ou commande à l’adresse
trique notamment – entraînent peu à peu www.wsl.ch/fr/publicationsrecherche/notice-pour-le-praticien.html
une acidification des sols (diminution du

Not. prat. 60 (2018) 11

Lüscher, P.; Frutig, F.; Sciacca, S.; Spjevak, Pour de plus amples informations Photos
S.;Thees, O., 2010: Physikalischer Boden-
schutz im Wald. 2. Auflage, WSL Merk- www.wsl.ch/waldboden Hanspeter Läser et Marco Walser (fig. 1),
blatt für die Praxis 45: 1–12. ­Alice Dohnalkova/Pacific Northwest National
Rigling, A.; Schaffer, H.P. (Eds.), 2015: Wald- Laboratory (fig.  2), Marcus Mäder (fig. 16),
bericht 2015. Zustand und Nutzung des Personnes à contacter Marco Walser et Doris Schneider M ­ athis
Schweizer Waldes. Bundesamt für Um- (tous les autres).
Marco Walser, Doris Schneider Mathis
welt, Bern, Eidg. Forschungsanstalt WSL,
Birmensdorf. 144 S. Institut fédéral de recherches WSL
Walthert, L.; Zimmermann, S.; Blaser, P.; Lus- Zürcherstrasse 111 Référence bibliographique
ter, J.; Lüscher, P., 2004: Waldböden der 8903 Birmensdorf
Schweiz. Band 1. Gundlagen und Region Walser, M.; Schneider Mathis, D.; Köchli, R.;
Jura. Hep Verlag, Bern. [email protected] Stierli, B.; Maeder, M.; Brunner, I., 2018:
Zettel, J., 2003: Blick in die Unterwelt: Ein [email protected] Le sol forestier vit – diversité et fonctions
illustrierter Bestimmungsschlüssel zur des organismes vivants du sol. Not. prat. 60.
­Bodenfauna. Verlag Agrarökologie, Bern, 12 p.
Hannover.

Notice pour le praticien ISSN 1012-6554

Concept Managing Editor

Les résultats de la recherche sont élaborés pour constituer des pôles de savoir et des guides Martin Moritzi
d’action à l’intention des acteurs de la pratique. Cette série s’adresse aux milieux de la fores- Institut fédéral de recherches WSL
terie et de la protection de la nature, aux autorités, aux écoles ainsi qu’aux non-initiés. Zürcherstrasse 111
CH-8903 Birmensdorf
Les versions allemandes de cette série sont intitulées [email protected]
Merkblatt für die Praxis ISSN 1422-2876. www.wsl.ch/notices
Les éditions italiennes paraissent occasionnellement dans le périodique
Notizie per la pratica (ISSN 1422-2914). Le WSL est un institut de recherche
du Domaine des EPF.
Les dernières parutions (consultez www.wsl.ch/notices)
No 59: La forêt suisse face aux changements climatiques: quelles évolutions attendre? Traduction: Jenny Sigot Müller, WSL
B. Allgaier Leuch et al. 2017. 12 p. Mise en page: Jacqueline Annen, WSL
No 58: Chalcographe et m ­ icrographe. B. Forster 2017. 8 p. Impression: Rüegg Media AG
No 57: Le dépérissement des pousses du frêne. Biologie, symp­tômes et recommanda-
tions pour la gestion. D. Rigling et al. 2016. 8 p.
No 56: Développement urbain et paysager dans les zones proches des agglomérations.
Exigences spatiales de l’être humain et de la nature. S. Tobias et al. 2016. 16 p.
No 55: Le chêne face aux changements climatiques. Perspectives d’avenir d’une essence.
P. Bonfils et al. 2015. 12 p.
No 54: Le chancre de l’écorce du châtaignier. Symptômes, biologie et mesures pour le
combattre. D. Rigling et al. 2014. 8 p.
No 53: Mise en réseau des habitats dans le paysage agricole. Chances et risques.
D. Csencsics et al. 2014. 8 p.
No 52: Bois mort en forêt. Formation, importance et conservation. T. Lachat et al. 2013.
12 p.

12 Not. prat. 60 (2018)