Revue de micropaléontologie 53 (2010) 3–15

Article original

Distribution et écologie des associations d’ostracodes récents

de l’estuaire de Tahadart (Maroc Nord-Occidental)
Distribution and ecology of recent ostracods from the
Tahadart estuary (NW Morocco)
Driss Nachite a,∗ , Julio Rodríguez-Lázaro b , Maité Martín-Rubio b ,
Ana Pascual b , Ratiba Bekkali a
a UFR sciences de la mer, laboratoire de cartographie et gestion environnementale et marine,
faculté des sciences, B.P. 2121, Mhanech, Tétouan, Maroc
b Paleontología, Universidad del País Vasco/EHU, Apdo. 644, 48080 Bilbao, Espagne

Résumé
Quarante-cinq espèces d’ostracodes ont pu être identifiées pour la première fois dans l’estuaire de Tahadart (Maroc Nord-Occidental). Ces espèces
ont été regroupées en cinq associations écologiques qui ont permis de définir quatre zones correspondant à autant d’écosystèmes estuariens. Une
première zone correspond à des étangs et mares temporaires ; elle s’étend dans les zones situées entre les chenaux de marées de l’estuaire interne et
elle est caractérisée par des ostracodes d’eaux douces à oligohalines. Dans le milieu estuarien proprement dit, l’ostracofaune est dominée par des
espèces nettement euryhalines qui forment près de 70 % de l’ensemble. La fréquence relative des différentes associations a permis la subdivision
du milieu estuarien en une succession longitudinale, d’aval en amont : embouchure, estuaire externe et estuaire interne. L’embouchure montre
les fréquences les plus élevées des formes marines euhalines, phytales et périphytales, ainsi que des formes ubiquistes et les fréquences les plus
faibles pour les espèces très euryhalines, alors que l’estuaire interne ne présente que des espèces euryhalines. L’estuaire externe montre des valeurs
intermédiaires. Cette distribution, avec l’absence totale des espèces limniques, traduit l’influence des eaux marines dans un estuaire ouvert et à
faible débit. Au niveau de l’embouchure et de l’estuaire externe, où la slikke et le schorre sont bien développés, l’éloignement de la ligne d’émersion
se traduit par une diminution des espèces marines et ubiquistes et l’augmentation des formes euryhalines. Sur le plan quantitatif, l’ostracofaune
de l’estuaire de Tahadart est assez riche et diversifiée, avec des différences notables entre les zones. Le degré de stress se traduit par la diminution
de la diversité caractéristique des milieux extrêmes, qui apparaissent au niveau de l’estuaire interne et des zones éloignées de la ligne d’émersion.
La position par rapport à cette ligne d’émersion, comme la présence d’une fraction détritique grossière et d’une couverture végétale, semblent
indispensable au bon développement des ostracodes.
© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
Abstract
Forty-five ostracod species were identified for the first time in the Tahadart estuary (NW Morocco). They can be grouped into five different
ecological assemblages, which characterise four estuarine ecozones. A first ecozone occurs in temporary waters located between the tidal channels
of the inner estuary and it is characterised by ostracod species typical of fresh to brackish waters. In the main estuary area, the ostracod fauna
is dominated by clearly euryhaline species that account for nearly 70% of the entire fauna. The relative abundance of the different assemblages
allows us to subdivide the estuarine environment along a longitudinal profile into mouth, outer and inner estuary. The estuary’s mouth displays the
highest values of marine euhaline, phytal and periphytal as well as ubiquitous species and the lowest values of very euryhaline species; the latter
are the only species present in the inner estuary. The outer estuary exhibits intermediate percentages of the different ecological assemblages. This
distribution, characterized by the absence of limnic species, points to the influence of marine waters in an open estuary with a low fresh water
input. In the estuary’s mouth, as well as in the outer estuary, where the slikke and schorre are well developed, the distance to the emersion line is

∗ Auteur correspondant.
Adresse e-mail : [email protected] (D. Nachite).

0035-1598/$ – see front matter © 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
doi:10.1016/j.revmic.2008.04.004
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underlined by the lower occurrence of marine and ubiquitous species and the higher occurrence of the very euryhaline ones. The Tahadart estuary
displays a moderate to high ostracod diversity with distinct differences among the ecological zones. The stress of this environment is highlighted
by the low diversity characteristics of extreme environments, alike in the inner estuary and in some areas located far from the emersion level. The
relative position with respect to the emersion line, as well as the presence of gross detritic sediments and vegetation, appear to be of importance
for the good development of the ostracods.
© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Ostracodes ; Récent ; Écologie ; Environnement ; Estuaire du Tahadart ; Maroc

Keywords: Ostracods; Recent; Ecology; Environment; Tahadart estuary; Morocco

1. Introduction un peu au nord (Charf El Akab) est constitué par des biocalca-
rénites passant latéralement à des marnes bleues d’âge tortonien
Les travaux sur les ostracodes récents du Maroc sont très limi- supérieur, des marnes gréseuses messiniennes et des sables
tés. Ils se sont intéressés surtout à la lagune de Smir (Bekkali, quartzeux d’âge pliocène inférieur. Ce dernier affleure égale-
1987 ; Bekkali et Nachite, 1997), à la côte orientale du Maroc ment dans la région d’Asilah plus au sud (Medioni et Wernli,
(Meneoui et Nachite, 1987), à la plate-forme continentale atlan- 1978 ; Nachite, 1993). Le Quaternaire est représenté surtout
tique (Llano, 1981) et à la marge méditerranéenne marocaine (El par des terrasses fluviatiles et glacis d’accumulations continen-
Hmaidi et al., 2001, 2002, 2003a, b). D’autres travaux se sont tales (Durand-Delga et Kornprobst, 1985). Le Quaternaire marin
intéressés aux séries fossiles du Néogène marin postnappes du affleure d’une manière discontinue le long du littoral (Nachite,
Nord-Ouest marocain (Nachite, 1993, 2006 ; Nachite et Bekkali, 1993).
2006 ; Nachite et al., 1993, 2006 ; González-Lucas et al., 2003). Le climat, sous l’influence conjuguée de l’Atlantique et de la
Dans ce travail, on décrit pour la première fois la distribution Méditerranée, est typique de la Méditerranée occidentale. Il est
des ostracodes au niveau de l’estuaire de Tahadart, et, cela, sous caractérisé par un hiver humide et doux, un été sec et chaud de
un double objectif : cinq mois allant de mai jusqu’à septembre. Les précipitations
sont relativement fortes, avec une moyenne annuelle qui varie
• d’une part, pour établir les associations écologiques des ostra- de 655,8 à 765,3 mm. Elles sont très irrégulières dans le temps
codes et participer à la connaissance de la biodiversité de et à caractère torrentiel, les trois quarts des précipitations se
l’estuaire ; concentrent pendant la période d’octobre–février avec un maxi-
• d’autre part, pour l’utilisation ultérieure de ces données mum en décembre (132,8 mm), tandis que l’été (juin–septembre)
comme modèle comparatif pour les analyses paléoenviron- est pratiquement sec. La température moyenne annuelle est
nementales de ces milieux durant le Quaternaire. de 18,2 ◦ C, la température annuelle maximale moyenne est
de 20,3 ◦ C avec une variation mensuelle de 27,3 ◦ C en août à
2. Cadre environnemental (géographie, géologie et
climat) de la région d’étude

L’estuaire de Tahadart est situé dans la péninsule Tangitane

au nord-ouest du Maroc, à 30 km environ au sud de la ville
de Tanger (Fig. 1). Avec ses annexes humides, il a été classé
par le gouvernement marocain comme Site d’intérêt biologique
et écologique « SIBE L 11, plan directeur des aires protégées
du Maroc ». Il occupe une superficie de quelques 14 000 ha qui
correspond à une plaine alluviale basse et marécageuse, dans une
région caractérisée par un ensemble de collines basses (collines
Haouta Ben Médiar, colline de Haouara) dont l’altitude varie de
50 à 228 m. Le long de la côte, et au niveau de la flèche littorale
de Tahadart, on observe un cordon dunaire actuel peu puissant,
rectiligne de direction 20◦ N, protégeant la zone marécageuse
des intrusions marines.
Les formations géologiques qui affleurent dans la zone
font partie du Rif Nord-Occidental et appartiennent aux deux
domaines structuraux rifains : le Numidien, représentant le
domaine des flyschs et l’unité de Tanger, le Prérif interne, et le
Habt du domaine externe (Durand-Delga et Kornprobst, 1985).
Ces formations sont couvertes par des dépôts plus récents, pos-
térieurs à la mise en place des nappes tectoniques, allant du Fig. 1. Localisation de la zone d’étude et positionnement des échantillons.
Tortonien au Quaternaire. Le Néogène postnappe qui affleure Fig.1. Map of the studied area and location of the studied samples.
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14,3 ◦ C en janvier. La température minimale est en moyenne 1 et 3 m (NGM), avec des fosses ne dépassant pas 4 m de pro-
de 16,2 ◦ C et la variation mensuelle varie de 10 ◦ C en janvier à fondeur au niveau du chenal (LPEE/CRR/EE, 2002). Le lit de
14,4 ◦ C en août. Les vents dans la région suivent une direction l’estuaire montre une certaine asymétrie, les berges concaves
préférentielle E–O, comme réponse au relief. Les vents domi- à pentes assez fortes et les berges convexes à pentes faibles à
nants sont des vents d’est (27 %) et d’ouest (16 %), la vitesse modérées. Dans ce travail, l’estuaire est défini sensu (Fairbridge,
moyenne mensuelle est de 4 à 9 m/s avec un maximum en mars 1980), où l’estuaire englobe toute la zone où se note l’influence
(8,7 m/s) (Amharrak, 2006). physique de la mare.
L’Oued Tahadart est le plus grand cours d’eau dans le bas- Sur la base de la morphologie et le type de substrat des berges
sin Tangérois. Son bassin versant totalise une surface de l’ordre on peut subdiviser l’estuaire en trois parties.
de 1190 km2 (LPEE/CRR/EE, 2001) recouverte en grande partie
par un réseau hydrographique dendritique. Le type treillis carac- 3.1. L’embouchure
térise la zone située au sud d’Oued El Hachef et Oued Kebir. Ce
réseau hydrographique est composé de deux entités principales : L’embouchure comprend la partie entre la mer et le pont
l’Oued M’harhar qui occupe la partie nord et sur lequel a été Mohamed-V sur la route principale P2, d’environ 1500 m de
construit le barrage Ibn Batouta en 1977, et l’Oued El Hachef long. L’ensemble du chenal et des berges est formé d’un sable
qui occupe la partie sud du bassin et sur lequel est construit le moyen, assez propre en général. Les berges sont assez étendues
barrage en avril 1995 (Fig. 1). Ces deux Oueds se rejoignent et à pente relativement douce, et peu colonisées par la végétation.
à 4 km avant l’embouchure, formant ainsi l’Oued Tahadart. Le Seules quelques touffes de zostères (Zostera noltii) couvrent les
régime des écoulements est fortement lié au climat et plus par- niveaux intertidaux.
ticulièrement au régime des précipitations, le débit moyen de
l’Oued Tahadart est de 2,3 m3 /s (LPEE/CRR/EE, 2002). 3.2. L’estuaire externe
La marée, comme sur tout le littoral atlantique marocain,
est mésotidale de type semi-diurne. En général, le flot porte L’estuaire externe d’environ 4 km de long compris entre le
au nord et le jusant au sud. La marée dans l’estuaire de Taha- pont Mohamed-V et la confluence des Oueds M’harhar au nord
dart est semi-diurne (la période est de 12 heures 25 minutes), et El Hachef au sud. Les berges à ce niveau sont assez étendues
et le marnage est d’environ 1 m pour une marée de morte eau et montrent les trois unités morphologiques classiques :
(MME), et de 2 m pour une marée moyenne (Orbi et al., 1997).
L’influence de l’onde de marée est présente jusqu’au niveau du • le chenal, immergé même à marée basse. Le sédiment est
pont de la RS612 sur l’Oued M’harhar, soit à environ 13 km de constitué de vases sableuses plastiques, grises en superficie,
l’embouchure (LPEE/CRR/EE, 2001). noires au fond (riche en sulfures de fer), avec des passés
La houle provient presque exclusivement (plus de 90 %) du beiges. La fraction détritique (> 63 ␮m) ne dépasse pas les
nord-ouest à ouest-sud-ouest, avec une différence notable, de 25 %. La végétation est peu abondante, composée surtout de
point de vue fréquence, entre les différents secteurs. La houle zostères, Fucus vesiculosus et algues filamenteuses (Dictyota
provenant du ouest-nord-ouest reste la plus fréquente avec un dichotoma) ;
peu plus de 60 %. Les hauteurs les plus fréquentes se situent • la slikke, inondée à chaque marée haute, se présente sous
entre 0,5 et 1 m avec une fréquence aux alentours de 40 % et forme de bancs convexes, parcourus par les chenaux qui
entre 1 et 1,5 m, avec une fréquence aux alentours de 20 %. drainent les vasières à marée descendante. Elle peut être sub-
Les hauteurs des fortes vagues pouvant dépasser les 4 m, res- divisée en :
tent peu communes (moins de 2 %), et proviennent surtout du ◦ basse slikke : elle a l’aspect d’un talus noirâtre et lui-
secteur ouest. Des pics de 6 et de 6,9 m ont été atteints en 2004 sant, en pente assez accentuée (8 à 12 %). Elle présente
et 2005, respectivement. Les périodes de ces houles varient de un faciès de sable vaseux (sable fin : 80 %, fraction silto-
3 à 16 secondes, elles peuvent atteindre quelquefois 21 à 22 s. argileuse : 19 %) assez riche en débris de coquilles de
Les plus fréquentes sont celles de trois à quatre secondes qui différentes tailles. Au niveau de cette zone la végétation
représentent un peu plus de 90 % (Amharrak, 2006 ; Nachite et est généralement assez rare. Néanmoins, à marée basse,
al., 2007). Les houles les plus fréquentes (des secteurs ouest- apparaissent des concentrations assez bien développées de
nord-ouest et ouest) attaquent la côte, orientée généralement Zostera marina,
10◦ N à 20◦ N, avec une certaine obliquité et engendrent deux ◦ haute slikke : elle présente des pentes de 4 à 6 % en
dérives littorales de sens opposé. La première orientée du nord moyenne, à faciès de sable vaseux (sables fins : 85 %, frac-
vers le sud, la plus dominante puisqu’elle est engendrée par des tion silto-argileuse : 15 %) et à débris de coquilles. Elle est
houles ouest-nord-ouest. L’autre orientée du sud vers le nord est presque nue, à l’exception des touffes isolées de Spartina
secondaire, engendrée par des houles ouest (Nachite et al., 2007). maritima accompagnées de Z. marina. Le passage entre
les deux parties de la slikke est souvent marqué par une
3. Morphologie et couverture sédimentaire récente de microfalaise ;
l’estuaire • Le schorre, séparé nettement de la slikke par une petite falaise,
recouvert seulement lors des grandes marées, correspond à un
L’estuaire de Tahadart est relativement peu profond. La plus vaste espace à faciès principalement sableux (sables moyens :
grande partie de l’estuaire montre des profondeurs situées entre 29 %, sables fins : 70 %, fraction silto-argileuse : 1 %), avec
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débris de végétaux et quelques bioclastes. La végétation est

très abondante et forme une sorte de prairie dominée par Spar-
tina maritima, Sarcocornia perennis, Sarcocornia fruticosa et
Salicornia europea.

3.3. L’estuaire interne

L’estuaire interne le plus étendu, compris entre la confluence

des Oueds M’harhar et El Hachef et la limite de l’influence des
marées au niveau du pont sur la route secondaire RS612.
Les chenaux à ce niveau sont relativement étroits et peu pro-
fonds. Ils sont composés d’une vase plastique dépourvue de
végétation, gris-noirâtre assez compacte dans la partie aval et
beige avec quelques éléments détritiques grossiers en amont.
La slikke est peu étendue, composée d’une vase dépourvue
de végétation, foncée et à pente relativement forte dans la partie
aval, beige, assez compacte et de faible pente dans la partie
amont.
Le schorre, sous forme d’un sol assez dur, est très peu déve-
loppé surtout dans la partie amont où, faisant continuité de
la slikke sans rupture de pente, il est marqué seulement par
quelques touffes de salicornes. Dans la zone aval, le passage Fig. 2. Zonation de l’estuaire de Tahadart en fonction des associations
entre la slikke et le schorre est brusque et se fait par une petite d’ostracodes.
Fig. 2. Zonation of the Tahadart estuary based on the ostracod assemblages.
falaise de quelques dizaines de centimètres.
Dans la partie amont de l’estuaire, entre les chenaux, appa-
5. Les associations d’ostracodes
raissent des étangs d’eaux douces en hiver. Ils montrent un
développement important de la végétation, surtout des roseaux
Afin de caractériser les différents types d’environnements,
et s’assèchent généralement en été.
une analyse fine des assemblages d’ostracodes a été réali-
sée, en tenant compte des caractères écologiques des espèces.
4. Matériel et méthodes En plus, quelques indices ont été calculés comme la den-
sité ou l’abondance faunique (D : nombre total d’individus
Le matériel utilisé dans ce travail provient de 11 prélèvements par échantillon) et la richesse spécifique (S : nombre total
effectués en juillet 2005, au niveau des parties les plus représen- d’espèces par échantillon). L’interprétation des associations est
tatives des différentes unités morphologiques de l’estuaire de basée sur des études d’ostracodes actuels en Atlantique et en
Tahadart (Fig 1–3) : Méditerranée (Yassini, 1969, 1979 ; Carbonel, 1973, 1980 ;
Llano, 1981 ; Peypouquet et Nachite, 1984 ; Guillaume et al.,
1985 ; Aranki, 1987 ; Meneoui et Nachite, 1987 ; Lachenal,
• deux échantillons au niveau de l’embouchure (TA-OS 1 : che-
1989 ; Lachenal et Bodergat, 1988, 1990 ; Bekkali et Nachite,
nal, TA-OS 2 : slikke au niveau des touffes de graminées) ;
1997 ; Chaït et al., 1997 ; Martín-Rubio et al., 2004, entre
• quatre au niveau de l’estuaire externe (TA-OS 3 : chenal ; TA-
autres).
OS 4 : basse slikke, concentrations à Z. marina ; TA-OS 5 :
L’ensemble des échantillons étudiés a donné un peu plus de
haute slikke, substrat nu ; TA-OS 6 : schorre, prairie Spartina
700 individus, appartenant à 45 espèces et regroupées en 30
maritima) ;
genres. Quatre espèces prédominent et forment près de 64 %
• quatre au niveau de l’estuaire interne, dépourvue de végéta-
de l’ensemble de l’ostracofaune : Leptocythere cf. L. lagunae,
tion, avec deux dans sa partie aval (TA-OS 10 : chenal ; TA-OS
Loxoconcha elliptica, Cyprideis torosa et Cytherois fischeri. Les
11 : slikke), deux dans sa partie amont (TA-OS 7 : chenal ;
autres espèces montrent des pourcentages relativement faibles
TA-OS 8 : slikke) ;
ne dépassant pas les 5 % en général.
• un échantillon au niveau des mares temporaires (TA-OS 9).
En fonction des caractéristiques écologiques de ces espèces,
un ensemble de cinq associations ont pu être séparées.
Le lavage a été effectué sur des échantillons de 100 g de sédi-
ments secs. Le tri, sous loupe binoculaire, a été pratiqué sur la 5.1. Association I
fraction supérieure à 63 ␮m.
Le matériel décrit est conservé au département de Estrati- Eaux douces à légèrement saumâtres (Planche 1, Fig. 1–8),
grafía y Paleontología de la Universidad del País Vasco/EHU composée de Qinghaicypris riojensis, Herpetocypris chevreuxi,
(Espagne). Les photos au MEB ont été réalisées au service Cypridopsis vidua, Cypris bispinosa, Ilyocypris gibba, Pota-
technique « SGIker » de l’UPV/EHU. mocypris sp. et Pseudocandona. Une association assez riche
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Fig. 3. Profils écologiques des différentes zones dans l’estuaire de Tahadart, basés sur les types et pourcentages des associations d’ostracodes.
Fig. 3. Ecological profiles of different areas in the Tahadart estuary based on the type and percentage of the ostracod assemblages.
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Planche 1. VD : valve droite ; VG : valve gauche ; C : carapace ; sauf indication barre = 100 ␮m. Fig. 1–8, Association I, eaux douces. 1. Qinghaicypris riojensis
Rodríguez-Lázaro et Martín-Rubio, 2005, VG. TA-OS-9. 2. Potamocypris sp., C, vue gauche. TA-OS-9. 3. Pseudocandona parallela (G.W. Müller, 1900), C,
vue droite. TA-OS-9. 4. Cypridopsis vidua (O.F. Müller, 1776), VD. TA-OS-9. 5. Herpetocypris chevreuxi (Sars, 1896), VD, vue interne. TA-OS-9. 6. Ilyo-
cypris gibba (Ramdohr, 1808), VD. TA-OS-9. 7. Pseudocandona sp., VD. TA-OS-9. 8. Cypris bispinosa Lucas, 1849, VG, juvénile. TA-OS-9. Fig. 9–13, Association
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(56 individus) et bien diversifiée (neuf espèces), des milieux 5.4.2. Association IVb
continentaux avec des eaux douces à oligohalines. Côtière non phytale (Planche 2, Fig. 9–11), peu diversifiée et
composée de Leptocythere lacertosa, L. bacescoi, Pontocythere
5.2. Association II elongata et Neocytherideis foveolata. Des espèces opportunistes
côtières, qui caractérisent les faciès des fonds meubles, en géné-
Marine euhaline (Planche 1, Fig. 9–13), composée de formes ral peu profonds (étages médiolittoral et infralittoral), en dehors
marines euhalines, colonisant les zones marines franches, en des édifices phytaux.
général peu profondes, comme Tenedocythere prava, Callisto-
5.5. Association V
cythere diffusa, Carinocythereis carinata, Hiltermannicythere
sphaerulolineata, Hemicytherura defiorei et des genres comme
Très euryhaline (Planche 2, Fig. 12–16). Composée de Cypri-
Sagmatocythere et Costa.
deis torosa, Loxoconcha elliptica et Cytherois fischeri. Des
espèces opportunistes, très euryhalines et très eurythermes,
5.3. Association III colonisent les milieux à salinités extrêmes. Elles peuvent accé-
der aussi aux milieux côtiers. Ces formes à écologie connue
Ubiquiste (Planche 1, Fig. 14–17), formée par Loxoconcha s’associent au niveau de l’estuaire de Tahadart à Leptocythere
rhomboidea, Aurila convexa, Hemicytherura videns et Xesto- cf. L. lagunae et L. cf. L. macella.
leberis communis. Ce sont des formes marines opportunistes
ubiquistes qui colonisent tout le système littoral, à partir de 6. Distribution des ostracodes dans l’estuaire de
l’étage médiolittoral. Elles peuvent supporter de faibles varia- Tahadart
tions de salinité.
La distribution des ostracodes dans l’estuaire de Tahadart
5.4. Association IV (Tableau 1) a permis de distinguer plusieurs zones caractéri-
sées chacune par la dominance d’une ou plusieurs associations
Côtière, regroupant les espèces adaptées aux milieux agités, particulières (Tableau 2 ; Fig. 2 et 3).
périodiquement émergés et soumis à des variations de sali- La première séparation, et la plus nette, se fait entre les éten-
nité (espèces légèrement euryhalines) et de température. Elles dues occupées par des eaux douces (zone 1) et celles occupées
colonisent essentiellement l’étage médiolittoral et la limite supé- par les eaux estuariennes (zones 2–4).
rieure de l’infralittoral, comme elles peuvent s’insérer dans
les milieux supralittoraux et lagunaires à salinité proche de 6.1. Les eaux douces : zone 1 des mares et étangs
la normale. On peut séparer deux communautés au sein de ce temporaires
groupe.
Cette zone occupe les étangs et mares temporaires qui
s’étendent entre les chenaux de marées de l’estuaire interne.
5.4.1. Association IVa Elle est colonisée exclusivement par l’association I, des milieux
Côtière phytale et périphytale (Planche 2, Fig. 1–8). Il s’agit continentaux, avec des eaux douces à oligohalines, voire même
du groupe le plus diversifié, représenté surtout par Leptocythere mésohalines. Ces milieux sont généralement temporaires, qui
psammophila, Urocythereis oblonga, Heterocythereis alboma- s’assèchent en été. Le remplissage se fait surtout par les eaux
culata, Aurila woutersi, Sclerochilus contortus et Xestoleberis météoriques.
cf. X. cypria. Avec quelques représentants de Callistocythere
lobiancoi, Paradoxostoma cf. P. variabile, Neocytherideis subu- 6.2. Les eaux estuariennes
lata, Paracytherois sp., Semicytherura sp. et Xestoleberis sp.
Ces formes colonisent des environnements pourvus de végéta- Les eaux estuariennes ne présentent aucune espèce des
tion, elles sont capables de vivre sur les végétaux directement eaux continentales. Elles sont colonisées exclusivement par des
ou uniquement au niveau du sédiment et des rhizomes. formes marines et/ou euryhalines.

II, espèces euhalines. 9. Callistocythere diffusa (G.W. Müller, 1894), VG. TA-OS-3. 10. Carinocythereis carinata (Roemer, 1838), VD, juvénile. TA-OS-1. 11.
Hiltermannicythere sphaerulolineata (Jones, 1857) sensu Aranki, 1974, VG, juvénile. TA-OS-1. 12. Hemicytherura defiorei Ruggieri, 1953, VG. TA-OS-3. 13.
Sagmatocythere sp., VG. TA-OS-3. Fig. 14–17, Association III, espèces ubiquistes des eaux marines littorales. 14. Loxoconcha rhomboidea (Fischer, 1855), VD.
TA-OS-3. 15. Hemicytherura videns (G.W. Müller, 1894), VG. TA-OS-3. 16. Aurila convexa (Baird, 1850), VG. TA-OS-1. 17. Xestoleberis sp., C, vue droite.
TA-OS-3.
Plate 1. RV: right valve; LV: left valve; C: carapace; bar is 100 ␮m unless indicated otherwise. Figs. 1–8, Assemblage I, fresh waters. 1. Qinghaicypris riojensis
Rodríguez-Lázaro and Martín-Rubio, 2005, LV. TA-OS-9. 2. Potamocypris sp., C, left view. TA-OS-9. 3. Pseudocandona parallela (G.W. Müller, 1900), C, right
view. TA-OS-9. 4. Cypridopsis vidua (O.F. Müller, 1776), RV. TA-OS-9. 5. Herpetocypris chevreuxi (Sars, 1896), RV, internal view. TA-OS-9. 6. Ilyocypris gibba
(Ramdohr, 1808), RV. TA-OS-9. 7. Pseudocandona sp., RV. TA-OS-9. 8. Cypris bispinosa Lucas, 1849, LV, juvenile. TA-OS-9. Figs. 9–13, Assemblage II, euhaline
species. 9. Callistocythere diffusa (G.W. Müller, 1894), LV. TA-OS-3. 10. Carinocythereis carinata (Roemer, 1838), RV, juvenile. TA-OS-1. 11. Hiltermannicythere
sphaerulolineata (Jones, 1857) sensu Aranki, 1974, LV, juvenile. TA-OS-1. 12. Hemicytherura defiorei Ruggieri, 1953, LV. TA-OS-3. 13. Sagmatocythere sp., LV.
TA-OS-3. Figs. 14–17, Assemblage III, ubiquitous species of littoral marine waters. 14. Loxoconcha rhomboidea (Fischer, 1855), RV. TA-OS-3. 15. Hemicytherura
videns (G.W. Müller, 1894), LV. TA-OS-3. 16. Aurila convexa (Baird, 1850), LV. TA-OS-1. 17. Xestoleberis sp., C, right view. TA-OS-3.
10 D. Nachite et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 3–15

Planche 2. VD : valve droite ; VG : valve gauche ; C : carapace ; sauf indication barre = 100 ␮m. Fig. 1–8, Association IVa, espèces côtières phytales et périphytales.
1. Leptocythere psammophila Guillaume, 1976, C, vue gauche. TA-OS-6. 2. Urocythereis oblonga (Brady, 1866), VD juvénile. TA-OS-1. 3. Heterocythereis
albomaculata (Baird, 1838), C, vue droite. TA-OS-3. 4. Aurila woutersi Horne, 1986, VG. TA-OS-1. 5. Sclerochilus contortus (Norman, 1862), VG. TA-OS-
3. 6. Xestoleberis cf. X. cypria Athersuch, 1978, VD. TA-OS-3. 7. Callistocythere lobiancoi (G.W. Müller, 1894), C, vue gauche. TA-OS-3. 8. Paracytherois sp., C, vue
 D. Nachite et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 3–15 11

Sur l’ensemble des espèces occupant les eaux estuariennes, 2 %). Les autres associations sont assez bien représentées ;
c’est le groupe des espèces très euryhalines (association V) qui 18 % pour l’association côtière (avec respectivement 13 % pour
prédomine, avec presque 70 % du total. Les formes côtières l’association IVa, côtière phytale et périphytale et 5 % pour la
(association IV) et ubiquistes (association III) ne dépassent pas IVb, non phytale) et 3 % pour l’association III, ubiquiste.
les 15 et les 12 %, respectivement, alors que les formes euhalines Cette distribution montre des variations assez remarquables
(association II) sont très peu représentées, avec des pourcentages entre les différentes parties de l’estuaire externe, avec un certain
ne dépassant pas les 3 %. gradient du chenal vers le schorre, ainsi :
À l’intérieur de l’estuaire, la distribution relative des diffé-
rentes associations permet de séparer plusieurs zones, à caractère • le chenal : assez riche (97 individus) et bien diversifié
plus ou moins marqué par l’influence marine. (23 espèces). Par rapport à l’estuaire externe, il montre
l’association II, marine euhaline la plus représentée avec un
6.2.1. Zone 2, l’embouchure peu plus de 5 % et l’association V, très euryhaline, la moins
Elle correspond à la partie la plus aval de l’estuaire, entre la représentée avec 32 %. L’association côtière forme 18 % et
mer et le pont Mohamed-V de la Planche 2. Elle est caractérisée l’ubiquiste 37 % ;
par la prédominance des espèces côtières (association IV) et • la slikke montre des valeurs intermédiaires, l’association V
ubiquistes (association III) qui forment 76 % du total, avec et forme un peu plus de 75 % et l’association II à peine repré-
respectivement 42 et 34 % du total des individus colonisant les sentée (2 %) et seulement dans la basse slikke, qui reste plus
eaux estuariennes. C’est dans cette zone que l’influence marine diversifiée et plus riche (101 individus, 13 espèces) que la
est la plus marquée, en effet, elle enregistre le pourcentage le haute slikke (40 individus, neuf espèces). Pour les autres
plus important des formes marines franches (association II) avec associations, on note la diminution de la représentativité des
8,3 % et le plus faible des formes très euryhalines (association formes ubiquistes (6 %), l’association côtière reste presque
V) avec 13 % et représentées seulement par Cytherois fischeri et inchangée (17 %) ;
Loxoconcha elliptica (voir Fig. 3). • le schorre marque l’accentuation de cette tendance, où on note
Au sein même de cette zone, on peut noter quelques diffé- la plus faible diversité (cinq espèces), même si le milieu reste
rences entre le chenal proprement dit et la zone intertidale ou assez riche (94 individus) ; on note aussi la dominance presque
la slikke. Ces différences se notent au niveau de l’abondance, absolue de l’association V, avec 86 % ; l’absence totale de
de la richesse spécifique et de l’abondance relative des formes l’association II, marine euhaline et la très faible représen-
marines. En effet, le chenal reste le plus riche et le plus diver- tativité de l’association ubiquiste qui ne dépasse pas 1 %.
sifié, avec 81 individus et 20 espèces contre 23 individus et dix L’association côtière ne montre pas de grandes variations,
espèces pour la slikke. 13 %.
En plus, c’est au niveau du chenal, constamment immergé
que l’influence marine est remarquable. Ainsi, l’association II 6.2.3. Zone 4, l’estuaire interne
(marine euhaline) montre sa plus grande valeur, un peu plus de Elle s’étend au nord de la confluence des Oueds M’harhar et
12 %, alors que l’association V (très euryhaline) marque son El Hachef jusqu’à la limite de l’influence des marées au niveau
plus faible pourcentage, un peu moins de 5 %. Ces deux valeurs du pont sur la RS612. Elle est caractérisée par une faible richesse
arrivent respectivement à quelques 4 et 22 % au niveau de la spécifique, ne dépassant pas quatre espèces et la dominance
slikke. exclusive des formes très euryhalines de l’association V, qui
arrive à 100 % du total.
6.2.2. Zone 3, l’estuaire externe Cette association reste dominée par Cyprideis torosa et Loxo-
Elle couvre l’aire comprise entre le pont Mohamed-V et la concha elliptica qui arrivent à former les 77 % de l’association,
confluence des Oueds M’harhar et El Hachef. avec respectivement 43 et 34 %. Les autres espèces restent modé-
Elle est caractérisée par la prédominance de formes très rément représentées (Leptocythere cf. L. lagunae avec 14 % et
euryhalines (association V avec 68 %) et la faible représen- L. cf. L. macella avec 8 %) à l’exception de Cytherois fischeri
tativité de l’association II marine euhaline (un peu moins de qui ne dépasse pas 1 %.

droite. TA-OS-1. Fig. 9–11, Association IVb, espèces côtières non phytales. 9. Leptocythere lacertosa (Hirschmann, 1912), C, vue droite. TA-OS-1. 10. Leptocythere
bacescoi (Rome, 1942), VD. TA-OS-5. 11. Neocytherideis foveolata (Brady, 1870), C, vue droite. TA-OS-1. Fig. 12–16, Association V, espèces très euryhalines.
12. Cyprideis torosa (Brady, 1870), VG, juvénile nodé. TA-OS-7. 13. Loxoconcha elliptica Brady, 1867, C, mâle, vue droite. TA-OS-3. 14. Cytherois fischeri (Sars,
1866), C, vue gauche. TA-OS-3. 15. Leptocythere cf. L. lagunae Hartmann, 1958, C, vue droite. TA-OS-6. 16. Leptocythere cf. L. macella Ruggieri, 1975, C, vue
droite. TA-OS-11.
Plate 2. RV: right valve; LV: left valve; C: carapace; bar is 100 ␮m unless indicated otherwise. Figs. 1–8, Assemblage IVa, littoral, phytal and periphytal species. 1.
Leptocythere psammophila Guillaume, 1976, C, left view. TA-OS-6. 2. Urocythereis oblonga (Brady, 1866), RV, juvenile. TA-OS-1. 3. Heterocythereis albomaculata
(Baird, 1838), C, right view. TA-OS-3. 4. Aurila woutersi Horne, 1986, LV. TA-OS-1. 5. Sclerochilus contortus (Norman, 1862), LV. TA-OS-3. 6. Xestoleberis cf.
X. cypria Athersuch, 1978, RV. TA-OS-3. 7. Callistocythere lobiancoi (G.W. Müller, 1894), C, left view. TA-OS-3. 8. Paracytherois sp., C, right view. TA-OS-1.
Figs. 9–11, Assemblage IVb; littoral, non phytal species. 9. Leptocythere lacertosa (Hirschmann, 1912), C, right view. TA-OS-1. 10. Leptocythere bacescoi (Rome,
1942), RV. TA-OS-5. 11. Neocytherideis foveolata (Brady, 1870), C, right view. TA-OS-1. Figs. 12–16, Assemblage V, very euryhaline species. 12. Cyprideis torosa
(Brady, 1870), LV, noded juvenile. TA-OS-7. 13. Loxoconcha elliptica Brady, 1867, C, male, right view. TA-OS-3. 14. Cytherois fischeri (Sars, 1866), C, left view.
TA-OS-3. 15. Leptocythere cf. L. lagunae Hartmann, 1958, C, right view. TA-OS-6. 16. Leptocythere cf. L. macella Ruggieri, 1975, C, right view. TA-OS-11.
12 D. Nachite et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 3–15

Tableau 1
Distribution des espèces d’ostracodes reconnues dans l’estuaire de Tahadart
Table 1
Ostracod species distribution in the Tahadart estuary

TA-OS : échantillon ; D : densité (nombre total d’individus par échantillon) ; S : richesse spécifique (nombre totale d’espèces par échantillon).
TA-OS: sample; D: density (total number of ostracod specimens per sample); S: species richness (total number of species per sample).

L’abondance est très variable, entre quatre et 159 individus. voire même mésohalines. Ce dernier occupe les étangs et
La variabilité touche aussi la composition des associations. Ainsi mares temporaires qui s’étendent entre les chenaux de marées
on note une certaine différence entre la partie basse (aval) et de l’estuaire interne. La composition de l’ostracofaune à ce
haute (amont) de l’estuaire interne : niveau est très comparable à celle des milieux continentaux,
temporaires ou non, qui entourent des zones humides côtières du
• la partie basse de l’estuaire interne (aval, échantillons 10
nord-ouest du Maroc (Bekkali, 1987 ; Bekkali et Nachite, 1997).
et 11) : à ce niveau l’association dominée par les Leptocy-
Dans le milieu estuarien proprement dit, l’ostracofaune
there et Loxoconcha elliptica qui forment près de 94 %, avec
est dominée par les espèces très euryhalines qui forment
Leptocythere cf. L. lagunae, 41 %, L. cf. L. macella, 29 %
près de 70 %, les formes marines euhalines ne dépassent pas
et Loxoconcha elliptica, 24 %. Les autres espèces, Cyprideis
les 3 %. La fréquence relative des différentes associations a
torosa et Cytherois fischeri ne dépassent pas les 3 % chacune ;
permis la subdivision du milieu estuarien en une succession
• la partie haute (amont, échantillons 7 et 8) : à ce niveau,
longitudinale, d’aval en amont : embouchure, estuaire externe
l’association dominée par Cyprideis torosa et Loxoconcha
et estuaire interne.
elliptica qui forment un peu plus de 96 %, avec 58 et
L’embouchure montre les fréquences les plus élevées des
38 %, respectivement. Leptocythere cf. L. lagunae complète
formes marines euhalines, phytales et périphytales, ainsi que les
l’association avec un peu moins de 4 %.
formes ubiquistes et les fréquences les plus faibles des espèces
très euryhalines, alors que l’estuaire interne ne présente que des
7. Discussion et conclusions espèces très euryhalines. L’estuaire externe montre des valeurs
intermédiaires. Cette distribution traduit un certain gradient de
Une quarantaine d’espèces d’ostracodes ont pu être iden- l’influence marine. La pénétration des espèces marines euhalines
tifiées pour la première fois dans l’estuaire de Tahadart. Ces jusqu’à l’estuaire externe, en plus de l’absence des espèces conti-
espèces ont été regroupées en cinq associations qui ont permis de nentales atteste d’un estuaire bien ouvert sur l’océan (Pascual
définir un certain nombre de zones ou d’écosystèmes estuariens. et al., 2007) et à faible débit. Ce dernier constat est en relation
La séparation se fait en premier lieu entre un milieu estuarien probable avec la construction des barrages de Ibn Battouta et
et un milieu continental avec des eaux douces à oligohalines, du 9 avril sur Oued M’harhar et El Hachef, respectivement.
 D. Nachite et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 3–15 13

Tableau 2 Au niveau de l’embouchure et de l’estuaire externe, sur cette

Pourcentages des associations d’ostracodes dans les différentes écozones de succession longitudinale s’impose un autre gradient latéral, qui
l’estuaire de Tahadart
Table 2
exprime l’éloignement de la ligne d’émersion et se traduit par
Percentages of ostracod assemblages in the different ecozones of the Tahadart une diminution des espèces marines et ubiquistes et une aug-
estuary mentation des formes très euryhalines, du chenal vers les zones
intertidales et supratidales.
Dans l’estuaire interne, dominé exclusivement par les formes
très euryhalines, on note un certain relais entre les Leptocythere
et Cyprideis torosa. Les premiers dominent dans la partie basse
de l’estuaire interne alors que Cyprideis torosa domine dans sa
partie haute et tous les deux en association avec Loxoconcha
elliptica.
Sur le plan quantitatif, l’estuaire de Tahadart reste assez riche
et assez diversifié, avec des différences notables entre les diffé-
rentes zones.
Pour les diversités et au niveau de l’estuaire, on note un certain
gradient de l’aval vers l’amont et du chenal vers les zones inter-
tidales et supratidales. Un gradient lié à l’influence marine et à
l’éloignement de la ligne d’émersion et traduit en quelque sorte
la stabilité, surtout hydrochimique, du milieu (Carbonel, 1980 ;
Nachite, 1993). Les milieux les plus euryhalins, estuaire interne
et le schorre montrent les diversités les plus faibles, alors que le
chenal, surtout du côté de l’embouchure et de l’estuaire externe
montre les diversités les plus élevées. Ces milieux extrêmes,
forte euryhalinité et eurythermie, longue période d’émersion,
sont colonisés presque exclusivement par des espèces oppor-
tunistes très euryhalines (Carbonel, 1980 ; Carbonel et Pujos,
1982 ; Lachenal, 1989 ; Lachenal et Bodergat, 1990).
Quant à la densité, elle est très variable, elle passe de quatre à
159 individus. Cette variabilité semble dépendre de la présence
de la fraction détritique grossière dans les sédiments, de la cou-
verture végétale, de la position par rapport à la ligne d’émersion
et de la dynamique (Carbonel, 1978, 1980 ; Carbonel et Moyes,
1987). En effet, au niveau de l’embouchure et de l’estuaire
externe, le substrat est composé d’un sable vaseux permettant
l’installation de la faune d’ostracodes. La richesse relative que
montre le chenal témoigne d’une dynamique assez faible, alors
que sur la slikke et le schorre la richesse semble être liée à
l’importance de la végétation. C’est ainsi que la basse slikke et le
schorre, avec une végétation relativement importante, montrent
les valeurs les plus élevées. Au niveau de l’estuaire interne, ce
sont les substrats compacts qui montrent les densités les plus
faibles (quelques individus), alors que les vases beiges montrent
les valeurs les plus fortes (159 individus).
L’estuaire de Tahadart répond donc aux mêmes tendances
générales des milieux de transition, déjà définies et sous dif-
férentes latitudes : Manche, Baie de Seine (Chaït et al., 1997),
sud-ouest de la France, estuaire de la Gironde et delta de l’Eyre
(Carbonel, 1980 ; Carbonel et Pujos, 1982), nord de l’Espagne,
Cantabrie, marais de Victoria (Martín-Rubio et al., 2004), nord-
ouest du Maroc, lagune de Smir (Bekkali et Nachite, 1997) et
Indonésie, delta de la Mahakam (Carbonel et Moyes, 1987),
entre autres.
La qualité de l’association et les successions des faunes sont
liées aux masses d’eau, la diversité à la stabilité hydrochimique
du milieu (Carbonel, 1980). La faune la plus diversifiée et la plus
« sténohaline » se retrouve dans le chenal constamment immergé
14 D. Nachite et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 3–15

de l’embouchure et estuaire externe, sous influence des masses El Hmaidi, A., El Moumni, B., Nachite, D., Gensous, B., El Khanchoufi, A.,
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