Université d’Oran, Faculté de médecine, Service d’Histologie-Embryologie Année
universitaire 2020-2021. Dr Seddiki-Bougrassa ; Dr Messala
F E C O N D AT I O N
I. Définition
Le terme "fécondation" désigne le processus de rencontre et de fusion :
Du gamète mâle ou spermatozoïde et
Du gamète femelle ou ovocyte II.
Ce processus aboutit à une cellule unique : l'œuf ou zygote et a lieu dans le 1/3 externe de la
trompe utérine (c'est-à-dire dans l'ampoule tubaire).
II. Phénomènes précédant la fécondation
A- Chez l'homme
Lors de la traversée de l'épididyme, les spermatozoïdes subissent un certain nombre de
modifications :
1) Acquisition de la mobilité
Les spermatozoïdes tombent "immobiles" dans la tête de l'épididyme. Ce n'est qu'à partir du
corps de cette dernière qu'ils acquièrent une mobilité linéaire.
2) Répression du pouvoir fécondant (ou Décapacitation)
La décapacitation, c'est-à-dire leur fait que les spermatozoïdes perdent temporairement leur
capacité à féconder le gamète femelle, est due à la fixation du plasma séminal sur leurs
membranes plasmiques. Cela stabilise la membrane et empêche toute réaction acrosomique
(voir plus bas) prématurée.
3) Reconnaissance de la zone pellucide
Les protéines de membrane qui seront responsables de la reconnaissance et de la fixation des
spermatozoïdes à la zone pellucide de l'ovocyte II deviennent fonctionnelles.
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B- Chez la femme
Au cours du rapport sexuel, l'éjaculation dépose au fond du vagin 2 à 5 cm 3 de sperme (on
parle d'insémination). L'on assiste alors à plusieurs événements dont :
1) La réduction du nombre de spermatozoïdes
Elle résulte d'un système de barrières anatomo-physiologiques intervenant à trois niveaux :
La cavité vaginale : où le pH acide (de l'ordre de 5) est défavorable à la
300 M survie des spermatozoïdes. Cependant, le liquide séminal (pH=7)
provoque un effet tampon provisoire, permettant aux spermatozoïdes de
remonter vers le col.
3M le canal cervical (ou col utérin) : sécrète une glaire (hydrogel ayant la
consistance du blanc d'œuf) qui forme un réseau de mailles (dont la
perméabilité est maximale en période péri-ovulatoire).
qq
les replis épithéliaux de la jonction utéro-tubaire : les spermatozoïdes
milliers
s'accumulent au niveau de la portion intramurale de la trompe, véritable
réservoir qui les libère progressivement.
2) Modifications de la glaire cervicale
La glaire cervicale est composée d'eau, d'ions (Na+, K+, Mg+), de glucides (fructose,
galactose) et de protéines (albumine, immunoglobulines, etc.). Elle et le liquide séminal ne
sont pas miscibles. Il est à noter que pendant la période péri-ovulatoire, cette glaire fournit des
conditions optimales au passage des spermatozoïdes, en l'occurrence :
une viscosité faible (du fait d'une richesse en eau)
un pH alcalin.
a. au 5ème jour du cycle la glaire est à maillage serré, épais et opaque
b. au 14ème jour du cycle la glaire est filante et translucide
c. à partir dès le 21 jour du cycle le maillage se resserre, épais et opaque
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3) Phénomène de capacitation
La traversée des voies génitales féminines permet aux spermatozoïdes de retrouver leur
pouvoir fécondant, grâce à deux facteurs :
la glaire cervicale : ne laisse pénétrer que les spermatozoïdes, éliminant ainsi le liquide
séminal;
les enzymes protéolytiques et lipolytiques des sécrétions tubo-utérines.
La capacitation induit :
des modifications des constituants lipoprotéiques de la membrane plasmique du
spermatozoïde;
la formation, au niveau de cette membrane, de régions instables dépourvues de
protéines : lieu de la future réaction acrosomique;
l'augmentation de la perméabilité membranaire au Ca ++ d'où une hyperactivation des
spermatozoïdes se manifestant par l'augmentation de l'amplitude des battements
flagellaires.
En résumé, si tout se passe bien, 30 à 50 minutes après l'éjaculation, quelques centaines de
spermatozoïdes seulement atteignent l'ampoule tubaire et ont une chance de rencontrer
l'ovocyte II, si bien sûr les conditions énumérées ci-dessous sont réunies.
III. Conditions de la fécondation
Ejaculation de bonne qualité (voir tableau ci-dessous);
Glaire cervicale : bonne viscosité + pH alcalin;
Spermatozoïdes présents dans les voies génitales féminines depuis moins de 3 ou 4
jours au moment de l'ovulation (durée moyenne de survie des spermatozoïdes);
Réalité de l'ovulation (car possibilité de cycles anovulatoires) et perméabilité des
trompes;
Absence d'infection des voies génitales féminines.
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Volume de l'éjaculat 1,5 à 6 mL
pH du sperme 7.2 à 7.8
Viscosité du sperme Liquéfaction complète au bout d'une heure après l'éjaculation
Nombre de spermatozoïdes 15 à 250 Millions par mL (M/mL)
Mobilité des spermatozoïdes 50 à 70% de spermatozoïdes mobiles 2 heures après l'éjaculation
Vitalité des spermatozoïdes Moins de 30% morts au bout de 2 heures après l'éjaculation
Morphologie des Moins de 40% des spermatozoïdes présentent des anomalies
spermatozoïdes morphologiques
Caractéristiques biologiques du sperme humain normal
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La fécondation se déroule dans les voies génitales féminines
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IV. Phénomènes cytologiques de la fécondation
A- Rencontre des gamètes
La rencontre a lieu entre :
1) Le gamète femelle
Entouré de plusieurs éléments au moment de la ponte ovulaire, il forme l'ensemble suivant :
le gamète femelle proprement dit au stade d'ovocyte II : volumineuse cellule (l00 à 150
m) de diamètre) haploïde avec sa membrane propre. Elle est bloquée en métaphase de
deuxième division de méiose;
le 1er globule polaire : petite cellule (également haploïde) en voie de dégénérescence et
ayant résulté de la première division de méiose;
la zone pellucide : de nature glycoprotéique (sécrétion mixte de l'ovocyte lui-même et
des cellules de la corona radiata);
la corona radiata : couche de cellules folliculeuses entourant l'ovocyte II.
2) Les gamètes mâles
Il s'agit de plusieurs centaines de spermatozoïdes qui arrivent au contact de ces enveloppes
et vont tenter de pénétrer jusqu'à l'ovocyte. Ils s'accolent à la corona radiata par leur pôle
acrosomial.
B- Dissociation des cellules de la corona radiata
Les spermatozoïdes hyperactivés qui entrent en contact avec les cellules folliculeuses de la
corona radiata, pénètrent immédiatement dans le gel d'acide hyaluronique. Il semble que, lors
de ce passage, l'acrosome libère une certaine quantité de hyaluronidase : enzyme capable de
liquéfier la matrice extracellulaire.
C- Dissolution de la zone pellucide
Les spermatozoïdes, qui entrent en contact avec la zone pellucide, se fixent à sa surface, par
leur tête et de manière tangentielle. Ce sont les glycoprotéines de cette zone pellucide qui
permettent à la fois la reconnaissance et la liaison des spermatozoïdes. Là encore, d'autres
enzymes acrosomiales, de nature glycoprotéique (comme l'acrosine), vont permettre la
solubilisation de la zone pellucide.
D- Réaction acrosomique
Suite à l'adhésion des spermatozoïdes à la zone pellucide, la réaction acrosomique, c'est à dire
l'exocytose des enzymes de l'acrosome, se produit. Elle a pour résultat la formation d'une
cavité dans la zone pellucide où pénètre la tête du spermatozoïde (qui est poussé par les
battements flagellaires), suite à la cascade d'événements suivants :
Afflux brutal de Ca++;
Activation des enzymes acrosomiques (proacrosine acrosine);
Fusion de la membrane externe de l'acrosome à la membrane plasmique du
spermatozoïde;
Rupture de ces membranes;
Libération des enzymes acrosomiques.
E- Fusion des gamètes
Seul 1 spermatozoïde va réussir à pénétrer dans l'ovocyte (monospermie physiologique).
Les autres perdent contact avec la zone pellucide puis dégénèreront.
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F- Réaction corticale
Elle désigne l'ouverture des granules corticaux à la surface de l'ovocyte, libérant sous la zone
pellucide un liquide périovulaire riche en enzymes hydrolytiques. Ceci aboutit à :
la constitution d'un espace (périvitellin) séparant l'ovocyte de la zone pellucide;
des modifications de la composition chimique de la zone pellucide, entraînant son
imperméabilisation aux autres spermatozoïdes, assurant ainsi la monospermie.
G- Acti va tion cytoplasmique
Le début de la fusion des gamètes provoque une décharge de Ca++ à partir du réticulum
endoplasmique lisse qui se propage à l'ensemble de l'œuf traduisant ainsi le réveil de
l'activité métabolique de l'ovocyte avec une synthèse accrue d'ARN. Une des premières
manifestations du réveil ovocytaire est la phagocytose rapide et complète du
spermatozoïde (à l'exception du noyau, de quelques mitochondries et du centriole proximal).
H- Acti va tion nucléaire
Elle se manifeste par la reprise de la deuxième division de méiose et l'expulsion du 2ème
globule polaire.
N.B. : Il résulte de ces phénomènes une cellule volumineuse : l'œuf fécondé ou zygote, constitué par
le cytoplasme de l'ovocyte et par deux éléments nucléaires :
l'un provenant de l'ovocyte : le pronucléus femelle;
l'autre provenant du spermatozoïde : le pronucléus mâle.
Ce stade est éphémère et très rapidement la fécondation s'achève par 1a réunion des éléments
nucléaires.
I- Amphi mixie ou caryogamie
Les deux pronucléi se placent presque au contact l'un de l'autre mais ne fusionnent pas
(amphimixie).
A la manière d'une division cellulaire :
Les 2 pronucléi se rapprochent et sont chacun le siège d'une réplication de l'ADN.
A partir du centriole proximal du spermatozoïde se développeront les éléments du
fuseau (aster et microtubules) qui se met en place entre les deux pronucléi.
Dans chaque pronucléus, intervient une réplication de l'ADN et les chromosomes
s'individualisent.
Les membranes des pronucléi disparaissent et les chromosomes dédoublés se groupent
en une plaque équatoriale au centre du fuseau.
Les chromosomes se séparent et gagnent chaque pôle, reconstituant ainsi deux cellules
diploïdes : stade de l'œuf à 2 blastomères.
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V. Conséquences de la fécondation
A- Restauration de la diploïdie
Il y a, en effet, reconstitution à partir de deux cellules haploïdes, d'un nombre diploïde de
chromosomes (44 autosomes + 2 gonosomes ou chromosomes sexuels), provenant :
pour la moitié du pronucléus mâle;
pour l'autre moitié du pronucléus femelle.
Ainsi le patrimoine héréditaire des deux parents sera transmis (hérédité biparentale).
B- Détermination du sexe du zygote
Le sexe du zygote dépend du chromosome sexuel contenu dans le spermatozoïde fécondant
(l'ovocyte apportant toujours le chromosome X) :
si celui-ci est un X : le zygote sera XX, donc de sexe féminin;
si celui-ci est un Y : le zygote sera XY, donc de sexe masculin.
C- Initiation de la segmentation
Le stade d'œuf fécondé est très éphémère et la formation de l'œuf à deux cellules
(blastomères) suit immédiatement l'amphimixie : il s'agit là de la première division de
segmentation qui sera très rapidement suivie des divisions suivantes.
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VI . An o mal i es d e l a f éco n d at i o n
Elles surviennent si :
l'un des gamètes est porteur d'une anomalie chromosomique (translocation,
monosomie, trisomie, etc.) : celle-ci sera transmise au zygote;
deux spermatozoïdes entrent ensemble dans l'ovocyte : ce phénomène rare est à l'origine
d'un œuf à 66 chromosomes + 3 chromosomes sexuels (triploïdie);
une erreur de réplication de l'ADN des pronucléi survient au moment de
l'amphimixie; cela aboutit à une polyploïdie;
la répartition des chromosomes au moment de la formation des deux blastomères est
inégale : il en découle des anomalies numériques des chromosomes (chromosomes en
plus ou en moins.
VII. Les méthodes de contraception :
1. Méthodes mécaniques :
Préservatif chez l’homme
Préservatif chez la femme, latex contenant des spermicides dans le vagin
en polyuréthane
Diaphragme
Cape cervicale
Eponge contraceptive
2. La pilule : association œstrogènes et progestérone inhibe l’ovulation et permet la
menstruation
3. Injection IM de dérivées retard de progestérone, inhibant l’ovulation pendant
2à3mois
4. Les implants sous cutanés : inhibant l’ovulation pendant 5ans
5. La vasectomie : ligature des canaux déférents chez l’homme, ligature des trompes
de Fallope chez la femme
6. RU486 : administré chez la femme dans les 8premières semaines d’aménorrhées,
provoque un avortement, il déclenche une menstruation par action anti-
progestative.
VIII. La fécondation in vitro(FIV) :
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La FIV de l’œuf humain est une pratique devenue fréquente dans les laboratoires
du monde entier. Le développement du follicule est stimulé dans l’ovaire par
l’administration de gonadotrophines.
Les ovocytes sont recueillis sur l’ovaire par aspiration laparoscopique
immédiatement avant l’ovulation, l’ovocyte étant alors aux derniers stades de la
première division méiotique. Puis l’œuf est déposé dans un milieu de culture et le
sperme y est immédiatement ajouté.
L’œuf fécondé est cultivé jusqu’au stade de BLASTOCYSTE, puis implanté dans
l’utérus pour s’y développer jusqu’à terme.
Une autre technique récente et plus efficace ICSI : injection intra-cytoplasmique
de spermatozoïdes (un seul spermatozoïde prélevé est injecté directement dans
l’ovocyte).
FIV
ICSI (intra cytoplasmique injection du
spermatozoïde)
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Questions à Réponse Ouverte Courte
1) Expliquez les barrières anatomo-physiologiques responsables de la
réduction du nombre de spermatozoïdes, depuis l'insémination jusqu'à
la fécondation.
2) Citez les modifications induites par la capacitation au niveau des
spermatozoïdes.
3) Enumérez les conditions de la fécondation.
4) Citez les phénomènes cytologiques qui se produisent lors de la
fécondation.
5) Expliquez les anomalies de la fécondation.
Questions à Choix Multiple
1. La fécondation se définit comme :
A) la rencontre de plusieurs gamètes mâles et d'un gamète femelle
B) la fusion d'un spermatozoïde et de deux ou plusieurs ovules.
C) la rencontre et la fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte II
D) la fusion d’un spermatozoïde et un ovocyte I
E) la fusion d’une spermatide avec ovocyte II
2. Les spermatozoïdes subissent, déjà chez l'homme, plusieurs
modifications nécessaires à la fécondation, notamment :
A) la perte de leur pouvoir fécondant ou capacitation
B) la perte de leur mobilité
C) la mise en service des protéines de reconnaissance de la zone
pellucide de l'ovocyte
D) la décapacitation
E) acquisition de la mobilité
3. Au cours de l'ovulation :
A) l'ovocyte II se transforme en ovocyte I avec émission du 1 er
globule polaire
B) l'ovocyte I se divise en deux cellules identiques
C) l'ovocyte I est émis hors de l'ovaire pour être récupéré ensuite par
la trompe
D) l’ovocyte I se divise en deux cellules ovocyte II et premier globule
polaire
E) l’ovocyte I se divise en deux cellules ovocyte II et deuxième
globule polaire
4. L'amphimixie :
A) survient 6 heures avant la fécondation
B) désigne la fusion des 2 pronucléi mâle et femelle en l seul
pronucléus
C) se définit comme étant le stade de l'œuf à deux blastomères
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D) désigne la formation du pronucléus mâle à côté du pronucléus
femelle
E) désigne la fusion des deux pronucléus (mâle et femelle)
5. La fécondation a pour conséquence(s) :
A) la restauration d'un nombre haploïde de chromosomes
B) l'apparition du zygote : cellule qui reste quiescente pendant 1 mois
avant de commencer à se diviser très rapidement
C) la détermination du sexe de l'œuf, lequel est fonction du
chromosome sexuel porté par l'ovocyte
D) la restauration de la diploïdie
E) la restauration de la triploïdie
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