DEDICACE

A la mémoire de mon défunt grand père Cyrille LOZAS.

i
 REMERCIEMENTS
La réalisation de ce présent mémoire a été rendu possible grâce aux concours
intellectuels et matériels des personnes de bonne foi que j’ai rencontrée pendant le stage.
Pour ce faire, je voudrais adresser mes sincères remerciements aux personnes qui
m’ont apporté leurs aides et qui ont contribué ainsi à la réalisation de ce mémoire.
Dans un premier temps, je tiens à remercier le Directeur de l’Institut Supérieur de
Développement Rural (ISDR) de Mbaïki, Pr Serge Florent BOLEVANE OUANTINAM,
pour la qualité de la formation et les conseils reçus.
Mes remerciements les plus sincères accompagnés de mes profonds respect vont à
l’endroit de mon Directeur de mémoire Dr Hubert Dieu Béni ELIAN, pour m’avoir dirigé et
encouragé tout au long de ce travail, je le remercie pour sa disponibilité, son aide précieux,
ces conseils avisés et pour la confiance qu’il a bien voulu m’accorder et sans qui, ce mémoire
n’aurai jamais vu le jour.
Je remercie très spécialement Monsieur Mathurin DJAMNDO DJASBE, pour son
apport scientifique.
Je saisie cette occasion pour adresser mes profonds remerciements au Dr Igor Gorgon
TOUCKIA, Directeur des Etudes à l’ISDR de Mbaïki, pour la qualité de son encadrement.
Je tiens à témoigner mes reconnaissances les plus sincères au corps professoral de
l’ISDR de Mbaïki, pour la richesse et la qualité de leur enseignement.
J’adresse mes vifs remerciements à mon père Auguste KOTTO LOZAS, ma mère
Jocelyne Rita MBAYORO, mon frère Rachid KOTTO et mes sœurs Mermozine
WESSEWANE, Louisa KOTTO, qui m’ont apporté tous les soutiens nécessaires et leurs
aides sans lesquels ce travail n’aurai jamais abouti, qu’ils reçoivent mes sincères
reconnaissances.
Les mots ne suffisent pas a exprimé ma profonde gratitude à l’égard de ma femme
pour ses conseils, son encouragement tout au long de ce travail, je n’oublierai jamais son
infini dévouement.
Je remercie très chaleureusement les collègues dont les noms suivent : Henry
GRELONDO, Arnold MAKA, Bonaventure MOKPAYE, Fred NGUEGAZA, Amos
KOMBENGA, Pacôme GRENGBO… pour leurs aides pendant les activités de mensuration.
Enfin, je remercie tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce
travail.

ii
Table des matières
DEDICACE .............................................................................................................................................. i
REMERCIEMENTS ............................................................................................................................... ii
LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................................... v
LISTE DES FIGURES ........................................................................................................................ v
LISTE DES ABREVIATIONS, SIGLES ET ACRONYMES ............................................................... vi
RESUME ............................................................................................................................................... vii
ABSTRACT ......................................................................................................................................... viii
INTRODUCTION ................................................................................................................................... 1
CHAPITRE 1. REVUE DE LA LITTERATURE................................................................................... 3
1.1 Généralités sur le macabo (Xanthosoma sagittifolium) ................................................................. 4
1.1.1 Origine et historique ............................................................................................................... 4
1.1.1 Classification .......................................................................................................................... 4
1.1.1 Caractéristiques botaniques .................................................................................................... 5
1.1.4 Système de culture de macabo ............................................................................................... 7
1.1.5 Propriété nutritionnelle .......................................................................................................... 9
1.1.6 Propriétés médicinales ........................................................................................................... 9
1.1.7 Maladies et Ravageurs......................................................................................................... 10
1.2 Généralités sur les Champignons Mycorhiziens Arbusculaires .................................................. 11
1.2.1 Brève historique .................................................................................................................. 11
1.2.2 Symbiose mycorhizienne...................................................................................................... 11
1.2.3 Cycle de développement des champignons mycorhiziens arbusculaires.............................. 11
1.2.4 Différents types de mycorhizes .......................................................................................... 12
1.2.5 Ectomycorhizes ................................................................................................................. 12
1.2.7 Endomycorhizes ................................................................................................................. 13
1.2.8 Mycorhizes à arbuscules.................................................................................................... 15
1.2.9 Structure des CMA ............................................................................................................... 16
1.2.10 Cycle de vie des CMA ........................................................................................................ 17
1.2.11 Classification des CMA ...................................................................................................... 19
1.2.12 Absorption de l’eau et des éléments nutritifs ..................................................................... 19
1.2.13 Importance des CMA ........................................................................................................ 20
1.2.14 Glomaline et agrégation des sols ....................................................................................... 20
1.2.15 Protection contre les pathogènes ..................................................................................... 20
1.2.16 Résistance aux stress environnementaux ........................................................................... 21
CHAPITRE 2. MATERIELS ET METHODES ................................................................................... 22
2.1 Matériels ...................................................................................................................................... 23

iii
 2.1.2 Matériel non biologique ....................................................................................................... 24
2.2 Méthodes ..................................................................................................................................... 25
2.2.1 Présentation du site d’étude .................................................................................................. 25
2.2.2 Dispositif expérimental ....................................................................................................... 26
2.2.4 Ensemencement des tubercules (semis) ............................................................................... 27
2.2.6 Paramètres mesurables ......................................................................................................... 28
2.2.7 Analyse statistique ................................................................................................................ 28
CHAPITRE 3. RESULTATS ET DISCUSSION ................................................................................. 29
3.1 Résultats ...................................................................................................................................... 30
3.1.1 Caractérisation de la croissance de macabo ............................................................................. 30
[Link] Effets des CMA sur le diamètre au collet des plants ............................................................. 30
[Link] Effets des CMA sur la hauteur des plants ............................................................................. 30
[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la longueur des feuilles ....................................... 31
[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la largeur des feuilles .......................................... 32
[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la longueur des pétioles....................................... 32
3.1.2 Paramètres de rendement ...................................................................................................... 33
[Link] Effet des CMA sur le nombre moyen de tubercule par traitement ........................................ 33
[Link] Effet des CMA sur le Diamètre moyen des tubercules par traitement .................................. 33
[Link] Effet des CMA sur le poids moyen des tubercules par traitement ........................................ 34
[Link] Effet des CMA sur la biomasse aérienne sèche..................................................................... 34
3.2 Discussion ................................................................................................................................... 35
CONCLUSION ..................................................................................................................................... 37
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES .............................................................................................. 38

iv
LISTE DES TABLEAUX
Tableau I: Caractéristique physico-chimiques du sol de bakéré…………………………. 25

Tableau II: Diamètre au collet de macabo en fonction des différents traitements……….. 30

Tableau III: Nombre de feuille en fonction des traitements ..................................................... 31
Tableau IV: Largeur des feuilles .............................................................................................. 32
Tableau V: Paramètres de rendement ....................................................................................... 34

LISTE DES FIGURES

Figure 1: Partie aérienne de macabo .......................................................................................... 6
Figure 2: Schéma du Cycle de développement des Champignons mycorhiziens
arbusculaires…………………………………………………………………………………..12
Figure 3: Schéma de la colonisation des champignons ectomycorhiziens et endomycorhiziens
à arbuscules .............................................................................................................................. 14
Figure 4: Schéma des principaux types de mycorhizes représentés sur une coupe transversale
de racine ................................................................................................................................... 15
Figure 5: Structures caractéristiques des CMA. ....................................................................... 17
Figure 6: Formation de l’appressorium .................................................................................... 18
Figure 7: Schéma de la colonisation par les champignons mycorhiziens à arbuscules ........... 18
Figure 8: Classification phylogénique des CMA ..................................................................... 19
Figure 9: a) Matériel de départ, b) Matériel mis en pot .......................................................... 23
Figure 10: a) Glomus aggrégatum, b) Glomus mosseae, c) Glomus intraradices ,

d) Glomus fasciculatum……………………………………………………………………………24

Figure 11: Les matériels non biologiques utilisés………………………………………... 25

Figure 12: Carte de localisation du site d’’étude...................................................................... 26

Figure 13: Dispositif expérimental ........................................................................................... 27
Figure 14: Hauteur moyenne des plants en fonction des traitements ....................................... 31
Figure 15: Longueur moyenne des feuilles en fonction des traitements .................................. 32
Figure 16: Longueur moyenne des pétioles en fonction des traitements ................................. 33

v
LISTE DES ABREVIATIONS, SIGLES ET ACRONYMES
µm : Micron mètre
ARN : Acide Ribonucléique
CMA : Champignon Mycorhizien Arbusculaire
DMV : Dasheen Mosaic Virus
FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture
ISDR : Institut Supérieur de Développement Rural
JAS : Jour après semis
PD : Pied
PDS : Poids
T : Traitement

vi
 RESUME
Parmi les micros organismes qui forment une association mutualiste avec la plupart
des plantes terrestres figurent les champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA)
susceptibles de procurer de nombreux avantages à la plante hôte dont une meilleure nutrition
hydrique et minérale améliorée. Cette étude a été initiée dans le but d’évaluer les effets des
CMA sur la croissance et la minitubérisation de macabo (Xanthosoma sagittifoluim). Dans
cette étude, macabo a été cultivé en serre et inoculé avec quatre souches de CMA. Les
paramètres de croissance ont été mesurés à 30, 60, 90 et 120 jours après semis. La biomasse et
les paramètres de rendements ont été évalués à 120 jours après semis. L’analyse statistique a
révélé des différences significatives entre les plants inoculés et les témoins non inoculés. Les
résultats montrent une amélioration de la croissance en hauteur de 78,53 cm, la longueur des
pétioles de 95,66cm, la largeur des feuilles de 82,44 cm pour le T2, la longueur des feuilles
de 89,21 cm pour le T1, le diamètre au collet de 28,09 mm et la biomasse de 189,66 cm pour
le T4 comparés aux témoins non inoculés. Le traitement 2 ayant des valeurs de la longueur
des tubercules (8,73 cm), le nombre de tubercules (1,66) et le diamètre des tubercules (4,73
cm) plus faibles que le témoin dispose des valeurs plus élevées de la biomasse (178,33 g) et
du poids des tubercules (40,33 g) par rapport au témoin (102,66 g et 32 g). Cette étude a
montré des résultats intéressant et mérite d’être approfondie par des essais en milieu naturel.

Mots clés : Xanthosoma sagittifolium, Arbuscular mycorrhizal fungi, CMA, inoculation,

croissance, rendement.

vii
 ABSTRACT

Among micoorganisms that form a mutualistic association with most terrestrial plants
are the Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) likely to provide many benefits to the host plant
including improved water and minéral nutrition. This study was initiated with the aim of
evaluating the effects of AMF on macabo (Xanthosoma sagittifolium) growth and
minituberization. In this study, macabo to be grown in greenhouse and inoculated with four
strains of AMF. Growth parameters were mesured a 30, 60, 90 and 120 day after sowing.
Biomass and yield parameters were evaluated a 120 days after sowing. Statistical analysis has
revealed significant differences between inoculated plants and non-inoculated témoins.
Results show improvement in growth in height of 77,05 cm for T2 (Glomus mosseae), leaf
length of 94,77 cm for T1 (Glomus agregatum), the diameter with the 28,09 mm collet, the
witdth of the sheets of 85,73 cm, the length of the 92 cm pétioles for the T2 (Glomus
mosseae) and the biomass of 189,66 cm for the T4 compared to the witnesses non-inoculated.
The treatment 2 (Glomus mosseae) having values of the tubers length (8,73 cm), the number
of the tubers (1,66) and the diameter of the tubers (4,73 mm) weaker than the witness has the
higher values of biomass (178,33 g) and tubers weight (40,33 g) compared to the witness
(102,66 g and 32 g). This study showed interesting results and deserves to be in deyth with
trials in the natural environment.

Key words : Xanthosoma sagittifolium, Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), inoculation,

growth, yield.

viii
 INTRODUCTION

Le macabo (Xanthosoma sagittifolium) est une plante herbacée de la famille des

aracées, largement cultivée dans les régions tropicales et subtropicales (Amérique, Europe,
Asie, Afrique…) jouant un rôle très important dans la sécurité alimentaire de certains pays en
développement. C’est un aliment important pour 400 million de personnes, qui a même
supplanté le taro (Colocasia esculenta) en tant que principale aracée comestible dans de
nombreux pays, en particulier en Afrique occidentale (Schott 1832), par ses feuilles et ses
tubercules, qui constituent une importante source d’hydrate de carbone, de protéines, de
vitamines, de sels minéraux pour les humains et les animaux.
Le macabo est cultivé pour ses tubercules et ses feuilles qui se consomment sous
différentes formes (cuit, rôtis, bouillis, sous forme de ragoût). Les tubercules de macabo
constituent l’aliment de base pour une grande partie des populations latino-américaine,
antillaise et africaine (Coursey et Haynes 1970, Lyonga 1979, Adams et Pattanjalidial 1983,
Nzietchueng, 1984). A Porto Rico, il est la troisième culture par ordre d’importance (Edwards
et Cropper 1979), il est classé en troisième position en Afrique occidentale après le manioc
(Manihot esculenta) et les ignames (Dioscorea spp) Plucknett 1976). Au Saranum, les feuilles
de macabo viennent en première position parmi les feuilles consommées comme légumes
verts (Morton 1972), elles sont aussi utilisées comme ingrédients dans la sauce. L’Afrique est
le premier producteur mondial avec près de 37% de la production mondiale provenant du
Nigeria (FAO stat, 2006). De nos jours la culture de macabo connait une nette régression à
cause des maladies causées par divers agents pathogènes et des conditions pédoclimatiques
défavorables ce qui affecte la croissance et limite la production de ce dernier. Mais malgré les
biens faits et les vertus que présentent le macabo, moins d’études scientifiques ont été menées
sur cette spéculation.
Cependant, la majorité des plantes cultivées qui sert à l’alimentation humaine et
animale sont mycorhizées. Parmi les micro-organismes qui forment une association
mutualiste avec la plupart des plantes terrestres figurent les champignons mycorhiziens
arbusculaires (CMA) qui sont omni présent dans la plupart des sols naturels (Smith et Read
2008). On estime que plus de 80% des plantes terrestres vivent en symbiose avec ces
champignons (Bonfante et al., 1984). Les CMA procurent de nombreux avantages à la plante
hôte dont une meilleure croissance due à une nutrition hydrique et minérale améliorée, ainsi
qu’à une meilleure tolérance aux stress biotiques et abiotiques (Clark et Zeto, 2000).

1
 Toutefois, malgré la démonstration expérimentale répétée des bénéfices engendrés par
l’usage des mycorhizes en agriculture, cette biotechnologie demeure dans l’ombre et toujours
sous exploitée reconnue jusqu’à ce jour par le monde scientifique (Smith et Read, 1997).
En vue d’une meilleure croissance et d’optimisation d’une bonne production,
l’alternative d’utilisation des CMA sur la croissance et la minitubérisation de macabo
(Xanthosoma sagittifolium) a été proposée dans la même optique que certains auteurs qui ont
montré l’importance des CMA sur la croissance et la production des plantes grâce à leurs
différentes propriétés.
De ce point de vue, l’objectif général de ce présent travail est d’étudier l’effet des
CMA sur la croissance et la minitubérisation de macabo, plus spécifiquement il s’agit de :
- évaluer l’effet des CMA sur la croissance de macabo ;
- évaluer l’effet des CMA sur la minitubérisation de macabo
Fort de tout ce qui précède, la première partie de ce travail est basée sur la revue de la
littérature, ensuite la deuxième partie traite les matériels et méthodes utilisés et enfin la
troisième partie présente les résultats et discussions.

2
CHAPITRE 1. REVUE DE LA LITTERATURE

3
1.1 Généralités sur le macabo (Xanthosoma sagittifolium)
1.1.1 Origine et historique
Le macabo (Xanthosoma sagittifolium), communément appelé (chou caraïbe en
France, matabala a Sao tomé, bore en Colombie, Macal à Costa Rica, mafafa au Mexique,
malanga au Brésil…) est une espèce de plante monocotylédone de la famille des aracées sous
famille des aroïdées, originaire du Nord de l’Amérique latine (Amazonie) ou le macabo
constitue la base de l’alimentation indigène, au même titre que le manioc dans les autres pays.
(Mémento de l’agronome troisième édition 1980).
Cette plante a été introduite très anciennement en Amérique centrale et dans les
Antilles. Lors de la découverte de l’Amérique par les européens, cette plante était cultivée
dans le Sud du Mexique et de l’Amérique centrale jusqu’à la Bolivie et plus intensivement
dans les Antilles. Son introduction en Afrique où elle est devenue une culture de subsistance
date de l’époque de la traite des noirs au cours des XVIIe ou XVIIIe siècle (Schott, 1932).

1.1.1 Classification
Le macabo (Xanthosoma sagitttifolium L. Schott) appartient à la famille des aracées, tribu
des colocasiées. On le retrouve en région humide de forêt ou en savane boisée à saison des
pluies prolongée ou il occupe une place importante dans les productions agricoles. ([Link],
1832).
 Règne : Plantae (végétal) ;
 Division : Angiosperme ;
 Classe : Monocotylédone ;
 Ordre : Arales ;
 Famille : Aracée ;
 Sous famille : Aroïdée ;
 Embranchement : Phanérogame;
 Sous embranchement : Spermaphyte ;
 Tribu : Colocasioideae ;
 Genre : Xanthosoma ;
 Espèce : Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott).

4
1.1.1 Caractéristiques botaniques
[Link] Partie souterraine
La partie souterraine de macabo est composée d’un tubercule mère, de tubercule fils et
de racines.
 Tige
D’après Engler (1920) le macabo (Xanthosoma sagittifolium) fait partie du groupe de
plantes présentant une tige aérienne bien développée au-dessus du sol.
Cette partie de tige au-dessus du sol s’observe lorsque la plante a été laissée en place
plus de deux années consécutives. Toutefois, il est possible d’observer cette tige chez une
plante ayant moins d’un an. Ce qui est couramment appelé tubercule mère est une tige avec
des rameaux. Du fait d’une extrême contraction des entre nœuds, cette tige est réduite en
hauteur (Nzietchueng, 1985).
 Système racinaire
Le macabo (Xanthosoma sagittifolium) émet des racines dans la partie basale du rhizome.
Leur diamètre varie de 3 à 5 mm au niveau du point d’attache sur le rhizome, leur longueur
peut dépasser 1 m. Au stade jeune les racines sont recouvertes sur toute leur longueur de
radicelles, abondantes dans la partie proximale et dispersée dans la partie distale.
(Nzietchueng, 1985).

[Link] Partie aérienne

 Système foliaire

La feuille adulte de macabo comporte trois parties principales : Le pétiole, la nervure

principale et le limbe. Le pétiole est long, épais, engainant à la base, cylindrique ou comprimé
au sommet ; le limbe se développe de part et d’autre de la nervure principale en deux parties
sensiblement égales (Figure 1). La morphologie du limbe varie suivant les espèces. Cette
caractéristique est largement utilisée dans la taxonomie des espèces de Xanthosoma.
(Nzietchueng, 1985).

5
 Pétiole

Tige

Gaine

Nervure secondaire

Nervure principale

Limbe

Figure [Link] aérienne de macabo (Kotto, 2022)

[Link] Inflorescence
L’inflorescence est un spadice entouré d’une spathe. Les bords de spathe se
chevauchent à la base tandis que la partie supérieure est ouverte au moment de l’anthèse. Le
spadice plus court que la spathe, est formé de fleurs unisexuées dépourvues de périanthe. Le
spadice présente trois parties distinctes, la partie fertile est dense, multipliée, la partie femelle
stérile plus longue et souvent plus épaisse à la base et la partie mâle fertile cylindrique plus
longue que la femelle. Les fleurs femelles situées autour de la base du spadice sont
simplement des ovaires supères à une loge dont le sommet forme le stigmate. Les ovules
orthotropes dans les ovaires sont fixés sur la proéminence ou sur une colonnette centrale. La
placentation est axile. Les fleurs mâles sont représentées par des étamines autour de la partie
supérieure du spadice, elles sont soudées par groupe de 2 à 6 en un petit cylindre sur les faces

6
latérales desquelles sont situées sur les anthères. L’appendice manque chez le macabo,
contrairement aux autres genres de la famille des aracées, en particulier Colocasia.
(Nzietchueng, 1985).

1.1.4 Système de culture de macabo

[Link] Exigences écologiques
Le macabo se plaît dans les climats chauds et humides. Sa température optimale de
culture est supérieure à 20 °C. Très sensible au gel, le macabo meurt en dessous des
températures inférieures à 10 °C. La pluviosité idéale pour sa culture se situe entre 1500 et
2000 mm de pluie. Le macabo pousse mieux sur des sols profonds et légers, riches en
matières organiques.
Les sols légèrement acides dont le pH se situe entre 5,5 et 6,5 (Onwuen, 1999) lui
conviennent parfaitement. Très rustique, le macabo peut s'accommoder de la salinité et des
sols hydromorphes. (Onwuen, 1999).
[Link] Culture
Le macabo est généralement cultivé en plein champ en association avec d'autres
cultures telles que le maïs, l'igname et les plantes potagères. La monoculture existe également.
Dans ce cas, il entre dans une rotation culturale dans laquelle on peut retrouver, le riz irrigué,
le maïs, l’igname, le manioc. Le macabo peut être associé en culture intercalaire avec des
plantes pérennes telles que le colatier, le cacaoyer, le caféier ou le bananier. (Nzietchueng,
1985).

[Link] Préparation du sol

Il faudra penser à ameublir le sol en pratiquant un labour profond ou en faisant des
buttes idéales. La culture à plat exige de creuser des trous pour recevoir les plants. Une
profondeur de labour de 30 cm sera effectuée à cet effet. (Nzietchueng, 1985).

[Link] Multiplication
Le macabo se propage de façon asexuée par bouturage. On peut utiliser les bourgeons
latéraux se formant à la base de la tige, ou les fragments de la corme et des cormels ou bien
des tubercules entiers. Généralement, les cultivateurs utilisent de petits tubercules et des
semences en provenance de la fragmentation de la partie apicale d'un tubercule de taille plus
important. Il faudra veiller à utiliser des semences dont le poids dépasse 150 g, car des études
ont démontré que des boutures plus petites provoquent une chute de la production. (Aguegala
et Nzietchueng, 1984).

7
[Link] Plantation
Les boutures seront mises en terre dès le démarrage de la saison des pluies. On pourra
enterrer les boutures dans des trous de 10 à 15 cm de profondeur, dans des buttes ou des
billons. Il faudra, cependant veiller à ce que la partie du semenceau, qui porte l'œil ou le
bourgeon soit orientée vers le haut et dépasse légèrement le niveau du sol. On pourra semer à
une distance de 1×1m en carré, pour une densité de peuplement de 10000 pieds/ha. (Mémento
de l’agronome, troisième édition 1980).

[Link] Défense de culture

Un à deux sarclages sera (seront) effectué(s) durant les 3 premiers mois afin de limiter
la concurrence avec les adventices. Après cette période, la couverture du sol par les larges
feuilles de macabo suffit pour empêcher la croissance des mauvaises herbes. Le macabo a peu
de ravageurs redoutables. (Nzietchueng, 1985).

[Link] Fertilisation
Un apport d'engrais organique (fumier) ou d'engrais minéraux est recommandé. On
appliquera ainsi par hectare, 100 kg de potassium, 65 kg d'azote et 50 Kg de phosphates.
(Caburet et al., 2007).

[Link] Récolte et conservation

La récolte intervient en général lors de la saison sèche. On peut récolter les cormels
dès que les feuilles commencent à flétrir et à se dessécher. La phase de végétation peut s'étaler
entre 5 et 12 mois en fonction des variétés. On fouille délicatement avec un bâton autour de la
corme principale pour repérer les cormes secondaires. Ceux qui sont bien développés sont
arrachés de la corme principale par cassage. Finalement on rebouche le trou afin de laisser les
cormels immatures poursuivre leur développement. On peut retarder la récolte afin d'avoir des
tubercules plus gros. Le rendement de macabo tourne généralement autour de 20 tonnes de
tubercules par hectare. Les cormes se conservent pendant trois semaines à température
ambiante et à l’ombre. Ils peuvent se conserver plus d’un mois à 10°C et sont très faciles à
congeler. La décongélation n’altère nullement les caractéristiques organoleptiques et les
arômes. (Caburet et al., 2007).
[Link] Transformation
Après dessiccation, les chips sèche sont broyées pour obtenir des farines complètes qui
sont très riches. L’amidon reste difficile à extraire en raison de la finesse des particules. Les

8
cormes peuvent être transformées en purée fermentée (pois à Hawaii), en flocons, en frites ou
en chips prêt à l’emploi vendu dans les supers marchés (Hawaii). (Caburet et al., 2007).
[Link] Consommation
Contrairement au taro dont la corme principale est comestible, celle du macabo est
impropre à la consommation humaine du fait de sa structure fibreuse. Elle est, de ce fait,
réservée à l'alimentation du bétail. Ce sont les cormes secondaires ou cormels, qui sont
consommés. Ce légume tubercule se cuisine de façon identique à la pomme de terre. Les
cormels peuvent être frits, bouillis, braisés, ou réduits en purée. Le macabo cuit peut être
écrasé ou pilé pour donner du foufou ou du foutou, qui se mange accompagné d'une soupe.
Les feuilles et les pétioles se consomment comme légume-feuilles et entrent dans la
confection de soupes et de diverses sauces. (Nzietchueng, 1985).
1.1.5 Propriété nutritionnelle
Dans la vallée Sibundoy en Colombie, les tubercules de macabo (Xanthosoma
sagittifolium) sont bouillis puis soumis à la fermentation en vue de fabriquer du chi-cha
(Plowman, 1969). D'autres espèces sont traitées de la même façon en Equateur. Les tubercules
sont parfois séchés et conservés, ils servent à la fabrication du Chuno au Pérou (Herrera,
1942). Les tubercules de certaines espèces sauvages notamment Xantthosoma heetebolt
(Schott) et Xanthosoma itobu sont consommés en période de disette (Plowman, 1969).
Xanthosoma est cultivé uniquement pour ses feuilles utilisées comme ingrédients dans les
sauces. En Afrique de l’ouest, les tubercules de macabo (Xanthosoma sagittifolium.) sont
consommés sous diverses formes. Les jeunes feuilles sont bouillies et consommées comme
légumes (Karli Kari, Knipscheer et Wilson 1980). Les feuilles de Xanthosoma heetebolt
contiennent de la thiamine en faible quantité (Lind et al.1946, Basu et Malakar 1946), de la
riboflavine et de la niacine (Cobley et Steel 1976, Umoh et Bassir 1977). Comme la plupart
des plantes à tubercules et à racines amylacées tropicales, les tubercules de macabo
(Xanthosoma sagittifolium) contiennent une faible quantité de protéine (1,0 a 5,0 % de la
matière sèche); ils sont déficients en acides aminés sulfures (Walter et al. 1973, Splittstoesser
et al., 1975) mais contiennent de fortes teneurs en éléments-minéraux et vitamines. (Morton,
1972).
1.1.6 Propriétés médicinales
Les décoctions de feuilles de macabo bouillies sont données aux femmes allaitantes
en vue de stimuler la montée de lait (Stanley et Steyermark, 1958). La sève des inflorescences
et des feuilles de macabo est utilisée dans le traitement des blessures et des maladies de la
peau (Plowman, 1969). En équateur la farine des tubercules de certains cultivars mélangée

9
avec l’alcool et le menthol est utilisée dans la lutte contre les oreillons (Plowman 1969). Au
Panama, les feuilles de macabo sont cuites associées à d'autres plantes, la décoction obtenue
est utilisée comme remède dans le traitement des morsures de serpents (Altschul, 1973). Les
habitants des Caraïbes additionnent des extraits de feuilles de macabo à la tisane utilisée dans
la lutte contre la diarrhée et les coups de froid (Hodge et Taylor, 1957).
1.1.7 Maladies et Ravageurs
Les ennemis de macabo sont des champignons, des bactéries, des virus et des insectes.
Seules les variétés tolérantes offrent des solutions acceptables, les fongicides, bien
qu’efficaces, étant généralement trop onéreux. Le Cladosporium colocasiae est une rouille
des feuilles, active lorsque les températures rafraîchissent en dessous de 20°c.
Divers Pythium spp. Peuvent provoquer des pourritures de cormes. Beaucoup plus
grave est le Tannia decline (ou dépérissement du malanga) qui sévit en Afrique équatoriale,
dans les grandes et petites Antilles et sur le continent américain et compromet la culture de
macabo.
Cette maladie est causée par une souche de Phythium myriolylum. On conseille pour
réduire sa gravité, d’améliorer l’évacuation de l’eau du sol (plantation sur billon plutôt qu’en
fosse) et d’appliquer des quantités importantes de matières organiques. Son incidence résulte
habituellement du mauvais choix du site et d’une hydromorphie. Il existe des variétés
tolérantes. Les viroses : le Dasheen masaic virus (DMV) dépriment les rendements de
macabo. Il convient d’assainir les cultures dès l’apparition des premiers symptômes par
l’arrachage des plants infectés. Les vecteurs sont essentiellement les pucerons. Les larves de
coléoptères (Papuana spp) peuvent occasionner de graves dégâts et déprécier la valeur
commerciale de cormes principales et secondaires. (Mémento de l’agronome troisième
édition, 1980).

10
1.2 Généralités sur les Champignons Mycorhiziens Arbusculaires
1.2.1 Brève historique
Il y’a de cela environ 400 millions d’années que les premières plantes quittaient les
milieux aquatiques pour venir coloniser la terre (Galbrun et Charles, 2010). Ce changement ne
s’était pas fait d’un seul coup et sans aide. Au contraire, les plantes avaient besoin des alliés
pour réussir ce tour de force et ceux-ci, il y avait eu des champignons. C’est grâce donc à leur
association avec certains champignons que les plantes avaient réussi à survivre dans les
milieux offrant peu d’humidité et de nutriments. Cette association ou symbiose entre la plante
et le champignon se nomme ‘’mycorhize’’.

1.2.2 Symbiose mycorhizienne

Le mot symbiose fut utilisé pour la première fois par l’allemand Frank, 1877 pour
qualifier la coexistence d’organismes différents. Les symbioses mutualistes, ou les partenaires
coexistent activement d’un point de vue physiologique, écologique et reproductif (Harley,
1989) furent pendant longtemps jugées peu dans les processus écologiques (Cambers et al.,
2009). Il est actuellement admis que la symbiose mycorhizienne est une association
obligatoire et à bénéfice réciproque entre une racine de plante et un champignon. Dès le 19e
siècle, les mycorhizes ont fait l’objet de descriptions et d’études de distribution de part le
globe.
La presque totalité des plantes vertes terrestres vivent en symbiose mycorhizienne,
seuls des membres de quelques plantes familles en sont quelques fois dépourvus, par exemple
les crucifères et les chénopodiacées (Fortin et al., 2008).

1.2.3 Cycle de développement des champignons mycorhiziens arbusculaires

Les CMA sont des biotrophes obligatoires car hétérotrophes pour le carbone et sont
incapables de compléter leur cycle de vie de manière asymbiotique (Bonfante & Bianciotto,
1984). D’après Requena et al., (2007), l’établissement de la symbiose mycorhizienne à
arbuscules débute par le contact entre une racine compatible avec les hyphes germinatives
produites par les propagules du CMA (spores asexuées ou racines déjà mycorhizées). Le cycle
de développement des CMA se divise en cinq stades :
 Stade 1: Germination des spores et émergence d’un mycélium primaire, ou
promycélium.
 Stade 2: Contact racinaire et développement d’un appressorium.

11
  Stade 3: Pénétration du CMA dans la racine et mise en place de la forme intra
racinaire du champignon. Le mycélium pénètre à l’intérieur du système
racinaire, se renfle en vésicules et forme des arbuscules.
 Stade 4: Le mycorhize ainsi formée produit un réseau extra-racinaire le long
duquel sont différenciées de nouvelles spores.
 Stade 5: Après leur maturation, ces spores seront à l’origine du promycélium
de départ (stade 1).

Figure 2. Schéma du Cycle de développement des Champignons mycorhiziens arbusculaires.

1.2.4 Différents types de mycorhizes
Cette symbiose prend différentes formes appelées ectomycorhizes, endomycorhizes ou
ectendomycorhizes, selon les caractères anatomiques de l’association (Peyronel et al., 1969)
qui dépendent en fait directement des partenaires impliqués (Figure 3). La classification des
mycorhizes est basée donc sur le type de champignon associé, selon que celui-ci est adapté,
c’est-à-dire zygomycète de l’ordre des glomales, ou septé, comme les ascomycètes ou
basidiomycètes (Smith et Read, 1997).

1.2.5 Ectomycorhizes
Ces champignons supérieurs se retrouvent dans le sous-bois parce que, sauf exception,
ils ne forment des mycorhizes qu’avec les plantes ligneuses, arbres ou arbustes. Beaucoup de
ces champignons produisent des carpospores sur le tapis forestier. La symbiose

12
ectomycorhizienne ne concerne que 3% des espèces végétales (Moussain, 1991) mais elle a
été (et est toujours) très étudiée car les espèces constituent la majorité des ligneux à intérêt
économique. (Hamza Nabila).
Les champignons ectomycorhiziens appartiennent aux ascomycètes et surtout aux
basidiomycètes (Figure 3). C’est plus de 25000 espèces vasculaires qui portent ce type de
mycorhize (Fortin et al., 2008). Les ectomycorhizes revêtent les racines latérales à structure
primaire d’un manteau fongique, le mycélium ne se développe pas dans les cellules de l’hôte,
mais plutôt vers l’extérieur des cellules. Les hyphes en s’accolant les uns aux autres forment
un manchon autour des radicelles et pénètrent aussi dans la racine, mais en se confinant aux
intercellulaires, formant dans le cortex un système complexe portant le nom de Hartig,
chercheur qui l’a observé et décrit le premier. A partir de cet ancrage, le mycélium peut alors
se développer et envahir le sol adjacent (Fortin et al., 2008) (Figure 3).

1.2.7 Endomycorhizes
Les champignons endomycorhiziens ne sont pas spécifiques et sont normalement
associés aux plantes comme les plantes forestières agricoles et horticoles (Fortin et al., 2008).
Ces symbioses à colonisation intracellulaire corticale forment des arbuscules, des vésicules ou
des hyphes, ne se cultivent pas et ne sont pas visibles qu’après coloration (Fortin et al., 2008).
Il existe trois types d’endomycorhizes :
- les endomycorhizes arbutoide des éricacées ;
- les endomycorhizes orichidoides des orchidées ;
- les endomycorhizes à arbuscules.

13
Figure 3 .Schéma de la colonisation des champignons ectomycorhiziens et endomycorhiziens
à arbuscules (Bonfante & Genre, 1984)

1.2.6 Ectendomycorhizes
Il arrive que les ectomycorhizes et les endomycorhizes soient présents en même temps
sur une racine, on parle alors d’ectendomycorhizes, le premier type est minoritaire et concerne
surtout les arbres, le second est majoritaire et concerne presque tous les végétaux. Ils montrent
simultanément, un manteau réduit ou absent qui possède un réseau de hartig bien développé,
des structures des ectomycorhizes et des hyphes qui pénètrent dans les cellules racinaires, des
structures des endomycorhizes. (Fortin et al.,2008).

14
Figure 4. Schéma des principaux types de mycorhizes représentés sur une coupe transversale
de racine (Le Tacon, 1985).

1.2.8 Mycorhizes à arbuscules

Parmi les associations endomycorhiziennes, ce sont les CMA qui sont de loin les plus
répandue à la surface du globe. Ils sont adaptés a de nombreux environnement et différentes
plantes hôtes. Ils peuvent former des associations mutualistes avec les racines fines d’environ
80% de toutes les plantes terrestres (Smith et Read, 1997), ligneuses, herbacées, les mousses,
fougères, gymnospermes et angiospermes, plusieurs conifères et la majorité des plantes a fleur
mono et dicotylédone.
Les CMA sont des composantes importantes des écosystèmes terrestres (Liu et Chen,
2007 ; Smith et Read, 1997). Des techniques de biologie moléculaire ont permis de démontrer
que les premiers mycorhizes à arbuscules sont apparues au dévonien, il y’a environ 450
millions d’années (Fortin et al, 2008). Les CMA sont représentés par diverses espèces selon
les estimations, il pourrait y avoir 1250 espèces de CMA dont 7 genres ont été isolés en chine,
70 espèces en Afrique et 84 espèces aux Etats Unis, la France et l’Allemagne (Liu et al,
2009). Le champignon mycorhizien à arbuscules forme plusieurs structures à l’intérieur des
racines (Figure 5), principalement des arbuscules, des vésicules, des spores et des hyphes non
spécialisés (Tommerup, 1984). On utilise le terme propagule pour les désigner puisque toutes
ces structures servent à propager l’espèce (Fortin et al., 2008).

15
 Le terme arbuscule réfère à une structure microscopique unique que développent ces
champignons dans les cellules corticales des racines. Chez le type de mycorhize, le
champignon ne cherche pas à envelopper les cellules de l’hôte comme chez les
ectomycorhizes, mais y pénètre de façon subtile sans top en perturber les structures. A partir
de ce point d’ancrage dans la racine, le champignon mycorhizien à arbuscule développe dans
le sol une phase dite extraradiculaire, qui s’étend en un réseau mycélien et envahit le sol
adjacent, dans toutes les directions. Ce mycélium de très fine dimension offre une surface
considérable de contact avec le sol. On estime que la surface des mycéliums arbusculaires,
sous un mètre carré d’un sol de prairie est d’environ 90 et que dans un pot d’un litre ou
pousse un seul plant de poireau, le mycélium peut atteindre jusqu'à 1 km, envahissant les
moindres interstices du substrat (Fortin et al., 2008).

1.2.9 Structure des CMA

 Spore
La spore sert d’organe de stockage et de propagation des CMA. Elle germe et donne
naissance à des filaments mycéliens. Lorsque les hyphes entre en contact avec une jeune
racine, ils forment un appressorium, entre et se propage rapidement. Il se différencie a
l’intérieur des racines en arbuscules et dans certains en vésicules.
 Arbuscule
L’arbuscule est l’unité au niveau de laquelle se produisent les échanges entre l’hôte et le
champignon. C’est une ramification latérale des hyphes fongiques dans les cellules du cortex
racinaire ou le champignon pénètre et croit à l’intérieur. La membrane de la cellule hôte
s’invagine et enveloppe le champignon, ce nouveau compartiment fournit un contact direct
entre le champignon et la plante (Figure 5).
 Vésicule
La vésicule est une structure de stockage a paroi fine, a contenu lipidique et apparait
généralement dans les espaces intercellulaires (Harley et Smith, 1983 ; Bonfante et fasolo,
1984) (Figure 5).
 Hyphe extraradiculaire
L’hyphe extraradiculaire produit par le CMA est un des organes de propagation et peut
coloniser une plante autre que la plante dont ils sont issus (Figure 5).

16
 a b

c d

Figure 5. Structures caractéristiques des CMA. (a) Arbuscules intercellulaires (b) vésicules
intraradiculaires (c) Hyphes intraradiculaires (d) Hyphes extraradiculaire.
1.2.10 Cycle de vie des CMA
Le cycle de vie des CMA commence par une étape pré-symbiotique au cours de
laquelle se déroule un échange de signaux diffusibles produits par le champignon et les
racines. Les plantes produisent des exsudats racinaires capables d’activer l’activité
métabolique et une ramification intense des hyphes du champignon. Les champignons
sécrètent eux aussi des signaux diffusibles induisant notamment dans les cellules végétales
des variations de concentration en calcium dans le cytosol et le noyau, la régulation
transcriptionnelle de gènes et la ramification des racines. La germination des spores se fait de
façon asynchrone, l’ensemble des étapes qui suivent sont donc elles aussi non synchronisées à
l’échelle de la plante (Genre et al., 2005, 2008 ; Bothe et al., 2010).
Ensuite commencent les étapes symbiotiques au cours desquelles le champignon
forme un hyphopode ou appressorium au contact de l’épiderme (Figure 6). Ce dernier
représente le point d’accroche du champignon à la racine et son futur point de pénétration
(Bothe et al., 2010). Dans la cellule épidermique située sous l’hyphopode, un appareil de pré-
pénétration (PPA) est mis en place qui correspond à un réarrangement polarisé du cytoplasme
et du cytosquelette. Il permet la formation d’un pont apoplasmique endocellulaire à travers
duquel le champignon va se développer pour traverser les différentes couches cellulaires
jusqu’aux cellules corticales (Genre et al., 2005, 2008).

17
Figure 6. Formation de l’appressorium (Reinhardt, 2007).

Après avoir atteint le cortex racinaire, les hyphes internes forment des arbuscules au
sein des cellules végétales (Drain et al., 2017) (Figure 7). Le développement de ces
champignons n’est pas confiné à la seule racine, comme chez les bactériorhizes (Rhizobium)
et les actinorhizes (Frankias). A partir de ce point d’ancrage dans la racine, le champignon
mycorhizien arbusculaire développe dans le sol une phase dite extraradicale, qui s’étend en un
réseau mycélien et envahit le sol adjacent, dans toutes les directions. Ce mycélium de très fine
dimension offre une surface considérable de contact avec le sol (Fortin et al., 2016 ; Bothe et
al., 2010). Le sol environnant et d’autres racines potentielles peuvent alors être colonisés,
formant un large réseau mycélien (Angelard & Sanders, 2013).

Figure 7. Schéma de la colonisation par les champignons mycorhiziens à arbuscules (Bothe et

al. 2010).

La relation étroite des CMA avec leurs plantes hôtes se reflète par leur statut biotrophe
obligatoire. En l'absence d'un hôte, leur croissance est limitée à une durée relativement courte

18
(20 à 30 jours), après quoi de nombreuses modifications de morphologie fongique qui se
traduisent par un arrêt de la croissance des hyphes. La présence de la racine permet donc le
développement de mycélium végétatif (Rai, 2006).
1.2.11 Classification des CMA
La taxonomie des CMA à d’abord été construite par morphotypage des spores, en
tenant compte a la fois des similitudes structurales entre les spores mais aussi des caractères
ayant une importance phylogénique (Morton et Benny, 1990).
Les études morphologiques récentes ont permis de regrouper toutes les espèces
mycorhiziennes à arbuscules en un nouvel embranchement, les Gloméromycota, repartis en 4
ordres composant 10 familles et 18 genres et environ 200 espèces. Le tout est associé à
environ 225000 espèces végétales terrestres. L’arbre phylogénétique suivant montre les
taxons supérieurs au sein de la classe Glomeromycete (Figure 8). (Morton et Benny, 1990).

Figure 8. Classification phylogénique des CMA (Schüβler et al., 2001).

1.2.12 Absorption de l’eau et des éléments nutritifs

L’absorption de l’eau et des nutriments est la toute première fonction attribuée aux
mycorhizes notamment l’absorption des nutriments peu mobiles du sol, comme le phosphore,
qui est un des éléments nutritifs les plus importants pour la croissance des plantes car il
intervient dans de nombreux processus métaboliques, biosynthèse des acides nucléique et des
membranes, photosynthèse, respiration et régulation des enzymes, c’est aussi l’élément dont
la concentration dans la plante est la plus fortement augmentée par la symbiose
endomycorhizienne (Bolan, 1991 ; Smith et Read, 1997).

19
 Cependant, généralement, l’intensité de la colonisation racinaire par les champignons
symbiotiques est réduite quand le niveau de phosphore augmente dans le sol et devient ainsi
directement disponible pour la plante (Dickson et al., 1999). Cette efficacité accrue dans
l’absorption de l’eau et des éléments nutritifs vient d’abord de l’augmentation de la surface de
contact entre le mycélium fongique et la solution du sol. Les hyphes extraradiculaires minces
des champignons pénètrent dans le sol sur une large région et peuvent l’exploiter plus
efficacement que les racines des plantes (Davies et al., 1992 ; Subramanian et Charest, 1997)
par un signal déclenché qui peut assurer une fermeture plus rapide des stomates, qui prévient
une flétrissure irréversible. Les hyphes ont aussi la possibilité d’acquérir d’autres minéraux
peu mobiles dans le sol comme l’azote, le souffre, le calcium, le magnésium, le potassium, le
zinc et le cuivre.

1.2.13 Importance des CMA

Les CMA jouent un rôle important dans la nutrition minérale et hydrique des plantes,
se traduisant par l’augmentation de la croissance, de la résistance et la tolérance aux stress
biotiques et abiotiques (Souza, 2015). L’augmentation de la croissance se produit dans les sols
de tous types d’environnements. Les champignons mycorhiziens utilisent divers mécanismes
pour promouvoir la croissance et le développement de la plante. Ces mécanismes varient
selon les espèces et dépendent des conditions de sols. Certains de ces mécanismes incluent la
production de phytohormones et métabolites dont les vitamines et les amino acides, la
solubilisation des minéraux, la colonisation des racines, production d’osmolites, et
amélioration de la structure du sol (Nadeem et al.2014).

1.2.14 Glomaline et agrégation des sols

Les CMA contribuent à la stabilisation des agrégats des sols par le mycélium extra-
racinaire qui colonise le sol (Wright & Upadhyaya, 1998). Le mycélium secrète en abondance
une glycoprotèine appelée Glomaline. Du fait de son caractère à la fois hydrophobe, stable,
collant et complexant les métaux, la Glomaline joue un rôle essentiel dans la stabilité et la
fertilité des sols (Garbaye, 2013), en augmentant l’hydrophobicité et la stabilité des micro-
agrégats (Rillig et al., 2010).
1.2.15 Protection contre les pathogènes
Il est maintenant reconnu que les CMA peuvent protéger les plantes contre un grand
nombre d'agents pathogènes et de parasites, principalement à travers des changements dans la
nutrition de la plante hôte et de la résistance systémique induite (Comby et al., 2017).
Certains processus biochimiques induits au niveau des racines pourraient être liés au rôle

20
protecteur des CMA. La protection des plantes contre les pathogènes peut également dépendre
des effets synergiques des agents pathogènes du sol (Perrow &Davy, 2002).
1.2.16 Résistance aux stress environnementaux
Les CMA ont une grande importance dans la résistance des plants contre les différents
stress biotiques et abiotiques. Sous le stress de la sécheresse, les CMA stimulent la croissance
des plantes et augmentent leur survie (Wu & Zou, 2017). Ils améliorent leur croissance et leur
rendement sous stress salin et semblent leur apporter nombreux avantages lorsqu’elles sont
soumises au stress osmotique (Augé et al., 2014). Les CMA atténuent également les effets des
métaux lourds (Miransari, 2011) et améliorent la tolérance au stress de la température (Zhu et
al., 2014).

21
CHAPITRE 2. MATERIELS ET METHODES

22
2.1 Matériels
2.1.1 Matériel végétal
Le matériel végétal sur lequel porte l’étude se compose essentiellement des tubercules
de macabo rouge (Xanthosoma sagittifolium [Link]), collectés auprès des exploitants
agricoles dans la préfecture de l’Ombela M’poko plus précisément à bimbo dans le village
talo situé a 7 km de Bangui.

a b

Figure 9 : a) Matériel de départ, b) Matériel mis en pot

2.1.2 Matériel fongique

Le matériel fongique était composé des inoculas de souches de CMA et une racine
mycorhizée provenant du Laboratoire de Biotechnologie des Champignons de l’Université
Check Anta Diop de Dakar (Sénegal). Il s’agit des souches suivantes : G1 : Glomus
agrégatum (Schenke, Smith, Emend, Koske DAOM 227 128) ; G2 : Glomus mosseae,
(Nicholson, Gerd, Trappe DAOM 227 131) ; G3 : Glomus intraradices (Schenker, Smith
DAOM 127 198) ; G4 : Glomus fasciculatum (Thaxter, Sensu, Gere-man, Gerd DAOM
227 130).

23
 a b

c d

Figure 10 : a) Glomus aggrégatum, b) Glomus mosseae, c) Glomus intraradices ,

d) Glomus fasciculatum.

2.1.2 Matériel non biologique

Le matériel non biologique utilisé est constitué de :
 Un autoclave pour la stérilisation du sol ;
 Une balance pour le peser ;
 Deux seaux d’eau pour le traitement des tubercules ;
 Un couteau pour l’habillage des tubercules ;
 Un appareil photo pour la prise des images ;
 Une règle graduée, un stylo, un crayon, un décamètre et un bloc note pour la prise des
mesures.

24
 Figure 11 : Les matériels non biologiques utilisés

2.2 Méthodes
2.2.1 Présentation du site d’étude
L’essai a été conduit dans une serre durant 4 mois, situé tout proche du bureau de
liaison de l’Institut Supérieur de Développement Rural (ISDR) de Mbaïki plus précisément
derrière le campus universitaire Afrique localisé au sein de la faculté des sciences et de la
santé de l’Université de Bangui, entre 436 m d’altitude, 4°, 22’38’’ de latitude Nord et
18°33’37’’ de longitude Est. L’essai a consisté à cultiver le macabo dans des pots de 10 litres
contenant 7000 g de sol stérilisé (1h a 120° C) de bakéré situé dans la sous préfecture de
Bossembele (Ombella M’poko) dont les caractéristiques physico-chimiques ont été
consignées dans le tableau 1 ci-dessous.

Tableau 1 : Caractéristique physico-chimiques du sol de bakéré

Eléments Sable Argile Matière Carbone Azote C/N Phosphore Ph

Limon Potassium
composants (%) Organique total (%) total ratio total (p/v :
fin (%) (%)
(%) (g/kg) 1/2,5)
(%) (%) g/kg

Teneur (100 87,20 4,50 8,75 19,12 11,1 0,79 14,1 0 0,057 5,01
g de sable)

Source : Djamdo et al. (2021)

25
 ENS
Site d’étude

Figure 12. Carte de localisation du site d’’étude (Université de Bangui) (LACCEG,

2021).

2.2.2 Dispositif expérimental

Un dispositif en randomisation total avec cinq (5) traitements [dont quatre traitements
inoculés (T1, T2, T3 et T4) et un traitement non inoculé (témoin)] et trois répétitions a été
mise en place dans un milieu contrôlé (serre). Chaque répétition est constituée de 5 pots
contenant des substrats stérilisés et reçoit cinq (5) plants en 3 lignes et 3 colonnes. Les
espacements entre les plants sont de 1m entre les pots et 0,5 m sur la ligne (pots) ensuite une
bordure de 0,5 m a été aménagée. (Figure 13).

26
 0,5m

0,5 m
0,5m

1m

3m

3m

0,5 m

0,4 m

1m

TO T3 T2 T4 T1
m

Figure 13. Dispositif expérimental (Randomisation totale).

2.2.4 Ensemencement des tubercules (semis)
Les tubercules ont été collectés auprès des exploitants agricoles dans la préfecture de
l’Ombella M’poko plus précisément dans le village Talo distant de 7 km de Bangui capitale
de la République Centrafricaine. Avant de passer au semis, les tubercules ont été parés puis
lavés soigneusement à l’eau et trempés dans l’eau de javel pendant 5 minutes. Il s’en est suivi
d’un rinçage à l’eau distillée stérile. Le rinçage effectué a permis d’enlever toute trace de
l’eau de javel. Ces tubercules ont été ensuite semés à raison de 1 par pot enfin la terre a été
ramenée et pressée tout autour des tubercules.

2.2.5 Inoculation des plants

L’inoculation a été faite 10 jours après le semis de macabo. Chaque plant a reçu 10 g
d’inoculum par pot, avec en moyenne 40 spores/g, conformément à la dose utilisée en milieu
stérilisé (Boureima et al., 2007). L’inoculum a été enfoui dans le substrat de culture à raison
de 2 ou 3 cm de profondeur en contact du système racinaire de la plante de macabo.

27
L’inoculum mycorhizien a été composé d’un mélange de spores, de propagules fongiques, de
fragments de racines mycorhizées et de sol.

2.2.6 Paramètres mesurables

Pour déterminer l’effet des CMA sur la croissance et la minitubérisation de Macabo
(Xanthosoma sagittifolium), la hauteur de la plante, la longueur et la largeur, le diamètre au
collet, le nombre de feuille et la longueur du pétiole ont été mesurés au 30e , 60e, 90e et 120e
jours après semis. La biomasse a été évaluée à la fin de l’essai (120e jours après semis JAS).
La hauteur des plants a été mesurée dans chaque unité expérimentale à 30, 60, 90 et
120 JAS à l’aide d’un mètre a ruban, la longueur et la largeur du limbe des plants dans chaque
unité expérimentale a été mesuré à 30, 60, 90 et 120 JAS a l’aide d’une règle graduée, la
longueur et la largeur des feuilles principales ainsi que celles ramifiées ont été toutes
mesurées, le diamètre au collet a été mesuré à l’aide d’un pied à coulisse au niveau de la zone
de séparation entre le système racinaire et la partie aérienne à 30, 60, 90 et 120 JAS.
Le nombre de feuille a été estimé à l’aide d’un comptage sur chacune des plantes des
unités expérimentales à 30, 60, 90 et 120 JAS, les feuilles de la tige principale ainsi que les
feuilles de la tige de ramification ont été toutes comptées, la longueur des pétioles dans
chaque unité expérimentale a été mesurée à 30, 60, 90 et 120 JAS, les pétioles principales
ainsi que celles qui sont ramifiée ont été toutes mesurées. La méthode utilisée pour la mesure
de la biomasse aérienne a été celle décrite par Haro et al., (2020) modifiée. A 120 JAS,
chaque plant a été dépoté soigneusement de façon à récupérer toute la partie aérienne. Toutes
ces parties ont été séchées à l’étuve à 70° C pendant 72 heures jusqu'à l’obtention d’un poids
constant pour la mesure de la biomasse aérienne. Le poids des tubercules a été pesé à 120
JAS, à l’aide d’une balance électronique, le nombre des tubercules a été estimé à l’aide d’un
comptage à 120 JAS, la longueur des tubercules a été mesurée à l’aide d’une règle graduée à
120 jours après semis, le diamètre des tubercules a été mesuré à l’aide d’un pied à coulisse à
120 JAS.

2.2.7 Analyse statistique

Toutes les données obtenues ont fait l’objet d’une analyse de variance (ANOVA) en
utilisant le logiciel SPSS 2.0 pour Windows. Le test de Tukey a été utilisé pour déterminer
toute différence significative entre les différentes variétés au seuil de p<0,05. Les résultats ont
été exprimés sous forme de moyennes ± l'écart-type.

28
CHAPITRE 3. RESULTATS ET DISCUSSION

29
3.1 Résultats
3.1.1 Caractérisation de la croissance de macabo
[Link] Effets des CMA sur le diamètre au collet des plants
Le tableau 2 présente les résultats des mesures du diamètre au collet de macabo
(Xanthosoma sagittifoliuum) inoculé avec des différentes souches de champignons
mycorhiziens arbusculaires. Les résultats montrent que le diamètre au collet des plants varie
en fonction des traitements et au fil du temps. A 30 et 60 jours après semis, l’analyse
statistique ne montre aucune différence significative entre les traitements (traitement inoculé
et témoin). A 90 et 120 jours après semis, des différences significatives apparaissent entre les
plants inoculés et les témoins et les valeurs les plus élevées s’obtiennent avec Glomus
fasciculatum (28,09 mm).

Tableau 2 : Diamètre au collet de macabo en fonction des différents traitements

Traitements/JAS 30 60 90 120
T0 12,20±1,63b 14,17±1,03b 16,90±2,45d 31,33±1,25
T1 11,70±1,30b 14,50±1,22b 28,30±1,69c 49,67±2,05
T2 13,33±1,3a 15,33±0,94a 31,00±6,06b 51,33±2,87
T3 11,70±0,88b 14,17±0,62b 34,67±5,48a 47,67±1,70
T4 14,03±1,44a 15,83±1,70a 31,83±2,49b 50,67±4,99

[Link] Effets des CMA sur la hauteur des plants

La figure 14 ci-dessous présente les hauteurs de macabo en fonction des traitements.
L’analyse statistique montre des différences significatives entre les traitements inoculés et les
témoins non inoculés et les valeurs les plus élevées s’obtiennent avec le traitement Glomus
mosseae (78,53 cm), suivis de Glomus intraradices (76,41 cm), ensuite de Glomus
fasciculatum (73,66 cm) et de Glomus aggrégatum (71,48 cm) comparés au témoin non
inoculé (59,16 cm).

30
 Hauteur moyenne des plants
78,5333 76,4167
71,4833 73,6667

59,1667

T0 T1 T2 T3 T4

Figure 14 : Hauteur moyenne des plants en fonction des traitements

[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur le nombre de feuilles

D’après le tableau 3 ci-dessous, l’analyse statistique ne montre aucune différence
significative à 30 et 60 jours après semis entre les plants inoculés et les témoins en ce qui
concerne le nombre de feuilles. Cependant à 90 et 120 jours après semis, des différences
significatives apparaissent entre les plants inoculés et ceux non inoculés. Cependant aucune
différence significative n’a été observée entre les traitements inoculés. Presque tous les plants
inoculés dépassent les témoins en termes de nombre de feuilles (4).

Tableau 3 : Nombre de feuille en fonction des traitements

Traitements/JAS 30 60 90 120

T0 2,33±0,94b 3,00±0,81b 3,00±0,00b 3,00±0,00

T1 3,00±0,82a 3,66±0,47a 3,67±0,47a 4,00±0,00
T2 2,33±0,47b 3,66±0,47a 3,67±0,47a 4,00±0,00
T3 2,67±0,47b 3,00±0,81b 3,67±0,47a 3,67±0,00
T4 2,33±0,47b 3,00±0,50b 3,67±0,47a 3,67±0,00

[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la longueur des feuilles

La figure 15 ci-dessous présente les résultats des mesures de la longueur des feuilles
de macabo en fonction des traitements. La longueur des feuilles varie en fonction des
traitements et au fil du temps. L’analyse statistique à révéler des différences significatives
entre les plants inoculés et les témoins non inoculés, les valeurs les plus élevées s’obtiennent
avec le traitement Glomus agréggatum (89,21 cm).

31
 Longueur moyenne des feuilles

89,2167 88,5167 85,4333

81,75

60,3

T0 T1 T2 T3 T4

Figure 15 : Longueur moyenne des feuilles en fonction des traitements

[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la largeur des feuilles

Les résultats sur la largeur des feuilles sont présentés dans le tableau 4 ci-dessous, ces
résultats sont variables en fonction des traitements. A 30 et 60 jours après semis, l’analyse
statistique révèle une faible différence entre les traitements inoculés et les témoins. Cependant
à 90 et 120 jours après semis, des différences significatives apparaissent entre les traitements
et les plus fortes valeurs s’obtiennent avec les traitements Glomus mosseae (85,73 cm), suivis
de Glomus agréggatum (82,44 cm), ensuite de Glomus fasciculatum (79,40 cm) et de Glomus
intraradices (71,45 cm) comparés aux témoins (60,99 cm).

Tableau 4 : Largeur des feuilles

Traitements/JAS 30 60 90 120
T0 33,07±18,89 68,33±8,12 71,00±6,75 71,57±7,76
T1 47,07±10,09 78,76±9,30 93,77±12,42 110,17±11,71
T2 50,50±10,14 85,4±9,50 96,67±13,27 110,37±15,15
T3 48,60±9,53 67,73±9,02 81,00±8,73 88,50±11,84
T4 47,03±14,76 77,56±5,43 89,03±3,02 104,00±6,98

[Link] Effet de l’inoculation mycorhizienne sur la longueur des pétioles

La figure 16 ci-dessous présente les résultats des mesures de la longueur des pétioles
de macabo inoculé avec des souches de CMA. La longueur des pétioles varie en fonction des
traitements et avec le temps. Les analyses statistiques révèlent des différences significatives
entre les plants inoculés et les témoins non inoculés, mais aucune différence n’est observée

32
entre les traitements inoculés et les valeurs les plus élevées s’obtiennent avec Glomus
mosseae (95,66 cm), suivis de Glomus aggrégatum (92 cm), ensuite de Glomus intraradices
(88,91 cm) et de Glomus fasciculatum (84,46 cm) comparés au témoin non inoculé (62,68
cm).

Longueur moyenne des pétioles

92 95,6667
88,9167
84,4667

62,6833

T0 T1 T2 T3 T4

Figure 16 : Longueur moyenne des pétioles en fonction des traitements

3.1.2 Paramètres de rendement
[Link] Effet des CMA sur la longueur moyenne des tubercules
Les résultats sur la longueur des tubercules sont présentés dans le tableau 5 ci-dessous.
Ces résultats sont variables en fonction des traitements, la différence observée du point de vu
statistique entre les différents traitements est significative. Les traitements T3, T4 et T1
présentent des tubercules disposant des longueurs plus importantes (14,10 cm ; 12,66 cm et
12,56 cm) par rapport au T2 et au témoin T0 non inoculé. Cette différence ne concerne que les
traitements T0 et T2 tandis qu’entre T3, T4 et T1 la différence n’est pas significative.
(Tableau 5).

[Link] Effet des CMA sur le nombre moyen de tubercule par traitement
En ce qui concerne le nombre de tubercule, les traitements T1 ; T3 et T4 disposent
d’un nombre plus important de tubercules (3) que T0 (2) et T2 (1,66). La différence entre les
traitements est significative. (Tableau 5).

[Link] Effet des CMA sur le Diamètre moyen des tubercules par traitement
Les traitements T1 et T3 présentent des diamètres de tubercules plus élevés (8,26 cm),
suivis de T4 (6,70 cm). Tandis que les deux autres traitements T0 et T2 ont des diamètres de

33
tubercules réduit (5,66 cm et 4,73 cm). La différence observée du point de vu statistique entre
ces traitements est significative. (Tableau 5).

[Link] Effet des CMA sur le poids moyen des tubercules par traitement
Une variabilité est observée entre les poids des tubercules des différents traitements.
Le traitement T3 (62,33 g) dispose des tubercules plus lourds, suivis du traitement T4 (51,66
g), ensuite de T1 (40,33 g) et de T2 (37,66 g) plus lourd que le témoin T0 (avec 32 g soit
0,032 kg). Cette différence observée du point de vu statistique est significative. (Tableau 5).

[Link] Effet des CMA sur la biomasse aérienne sèche

Les résultats sur la biomasse aérienne sèche sont présentés dans le tableau ci-dessous,
ces résultats sont variables en fonction des traitements. Les analyses statistiques montrent des
différences significatives entre les traitements inoculés et les témoins non inoculés. Les
valeurs les plus élevées s’obtiennent avec Glomus fasciculatum (189,66 g) suivis de Glomus
agréggatum (avec 178,33 g) puis de Glomus moseae (158,33 g) et enfin de Glomus
intraradices (126,66 g) comparés aux témoins (102,66 g). (Tableau 5).

Tableau 5 : Paramètres de rendement

Ttts Longueur des Nombre de Diamètre des Poids des Biomasse

tubercules/pieds tubercules/pieds tubercules/Pieds tubercules/pieds (g)
T0 10,00±9,16 2,00±2,00 5,66±5,16 32,00±28,58 102,66±15,5
T1 12,56±1,50 3,00±1,00 8,26±3,31 40,33±18,14 178,33±2,88
T2 8,16±2,46 1,66±0,57 4,73±3,32 37,66±45,93 158,33±10,40
T3 14,16±7,76 3,00±2,00 8,26±5,34 62,33±3,21 126,66±5,77
T4 12,66±21,93 3,00±5,19 6,70±1,16 51,66±89,48 189,66±0,57

34
3.2 Discussion
Cette étude a été menée avec pour objectif d’évaluer l’effet des champignons
mycorhiziens arbusculaires importés du Sénégal sur la croissance et la minitubérisation de
macabo (Xanthosoma sagittifolium L. Schoot). Les résultats obtenus sur la croissance de
macabo ont montré que l’inoculation mycorhizienne améliore la croissance de cette plante.
Ainsi, l’inoculum T2 (Glomus mosseae) améliore la croissance en hauteur de 78,53 cm, la
largeur des feuilles de 85,73 cm, la longueur des pétioles de 95,66 cm, l’inoculum T4
(Glomus fasciculatum) permet une amélioration de la biomasse aérienne sèche de 189,66 g
comparés aux témoins non inoculés. On constate que le taux d’amélioration des paramètres de
croissance par les CMA est faible durant les deux premiers mois après semis, c’est pourquoi à
30 et 60 jours après semis (JAS), on ne note aucune différence significative entre les plants
inoculés et les témoins non inoculés. On peut aussi considérer que durant cette période, la
symbiose n’est pas encore bien établit entre le macabo et les souches de CMA utilisées. Ces
résultats corroborent ceux de Haro et al., (2012) qui ont montré que la plante ne trouvera pas
de nécessité de former la symbiose mycorhizienne si les éléments nutritifs sont disponibles
dans le milieu et directement accessible aux racines de la plante. Ceci explique l’absence de
différence significative entre le diamètre au collet, la hauteur des plants, le nombre de feuille,
la longueur des pétioles, la longueur et la largeur des feuilles des plants inoculés et les
témoins non inoculés mesurés à 30 et 60 JAS.

Cependant à 90 et 120 JAS, on a constaté une meilleure amélioration de la hauteur des

plants inoculés par les souches de CMA, ainsi que chez les autres paramètres de croissance
comme le diamètre au collet, la longueur des pétioles, le nombre de feuilles, la longueur et la
largeur des feuilles comparés aux témoins non inoculés. Ces résultats pourraient s’expliquer
par l’amélioration de la nutrition minérale de macabo à 90 et 120 JAS par les souches
symbiotiques inoculées. Cette amélioration par les CMA se manifeste d’abord par
l’établissement de la symbiose mycorhizienne (infection mycorhizienne), puis l’amélioration
de la croissance de la plante. Ces résultats sont similaires à ceux de Haro et Sanon (2020) qui
ont montré que l’inoculation mycorhizienne améliore la croissance en hauteur, le diamètre au
collet des plants inoculés comparés aux témoins non inoculés. Des résultats analogues ont été
trouvés par Diouf et al., (2009) qui ont montré que l’inoculation mycorhizienne améliore la
longueur et la largeur des feuilles, le nombre des feuilles. De plus de ces travaux, Haro et al.,
(2012) ont montré que l’inoculation mycorhizienne avec des souches indigènes améliore
mieux la croissance du niébé. Par contre les travaux de Diatta et al., (2013) montrent qu’il

35
n’est apparu aucune différence significative entre les plants inoculés et les témoins pour toutes
les variables considérées.

Les résultats de cette étude montrent également que la biomasse aérienne sèche ainsi
que les rendements des plants inoculés sont plus probants que ceux des témoins non inoculés.
Les analyses statistiques montrent des différences significatives (P˂0,005) entre la biomasse
des plants, le poids moyen des tubercules par plants, la longueur moyenne des tubercules par
plant, le nombre moyen des tubercules par plant ainsi que le diamètre moyen des tubercules
par plant chez les plants inoculés et les témoins non inoculés. Ces différences significatives
entre la biomasse et le rendement des plants inoculés par rapport aux témoins non inoculés
s’expliqueraient par l’amélioration grâce aux CMA, de la nutrition minérale de plantes
inoculées (Haro et al., 2020). Les mycorhizes améliorent la nutrition minérale de macabo, ce
qui à favoriser l’augmentation de sa croissance, de sa productivité (Haro et al., 2017, Haro et
Sano, 2020 ; Elian et al., 2021a) et donc de son rendement (Haro et al., 2016 b, Elian et al.,
2021 b). La mycorhization arbusculaire peut être utilisée par les agriculteurs pour réduire
l’utilisation des engrais chimiques, améliorer la fertilité des sols et augmenter leurs
rendements (Zougari-elwedi, 2012).

36
 CONCLUSION
Cette étude avait pour objectif d’évaluer l’effet des champignons mycorhiziens
arbusculaires (CMA) sur la croissance et la minitubérisation de macabo (Xanthosoma
sagittifolium L. Schott). De ces résultats, il ressort que l’inoculation mycorhizienne avec des
souches de CMA, permet d’améliorer la croissance, la production de la biomasse et le
rendement de macabo. En dépit, l’utilisation des engrais chimiques en agriculture, permet des
rendements satisfaisants, mais peuvent toutefois avoir des effets néfastes sur l’environnement
et la santé humaine. La réduction des quantités d’engrais devient alors une nécessité. A cet
effet les champignons mycorhiziens arbusculaires constituent des outils biologiques efficaces
pour une optimisation de leurs utilisations. Ainsi, les bio-fertilisants microbiens à base des
champignons mycorhiziens arbusculaires (CMA) pourraient être recommandés aux
producteurs sur des sols pauvres en éléments minéraux comme le phosphore.

37
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42
Annexe 1 : Activités réalisées lors de la mise en place du dispositif expérimental

Serre d’étude
Stérilisation du substrat d’étude

Pesée des substrats à stériliser Plant à semer

I
ANNEXE 2 : Différents stade de développement du macabo

Semaine 1 après semis Semaine 2 après semis

Deux mois après semis

Un mois après semis

II
Annexe 3 : Paramètres de rendement

Pesé des tubercules récoltés

Tubercules de macabo récoltés après 4

mois

III