REPUBLIQUE DEMOCRATIQUE DU CONGO

ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET UNIVERSITAIRE

FACULTE DE MEDECINE

NOTES DE COURS DE CYTOLOGIE

PROFESSEUR Dr WANGHI IKAMBO GUY

ANNEE ACADEMIQUE 2022 - 2023

CHAPITRE I : LA CHIMIE DE LA VIE
CHAPITRE I : LA CHIMIE DE LA VIE
1.1. LA COMPOSITION CHIMIQUE DE LA MATIERE VIVANTE

1.1.1. Les éléments chimiques de la matière vivante

Des 92 éléments naturels environ 20 à 25% sont des éléments essentiels, c’est-à-dire dont un organisme a
besoin pour mener une vie saine et pour se reproduire. Les éléments essentiels sont semblables parmi les
organismes, mais il existe certaines variations ; par exemple, les humains ont besoin de 25 éléments alors
que les végétaux n’en exigent que 17.

Quatre d’entre eux, soit l’oxygène (O), le carbone (C), l’hydrogène(H) et l’azote (N), constituent à eux seuls
environ 96% de toute la biomasse (masse de la matière vivante), ce sont les éléments majeurs. Le calcium
(Ca), le phosphore (P), le potassium (K), le soufre (S) et quelques autres éléments forment presque tout le
reste de la masse d’un organisme (4%), ce sont les éléments mineurs. L’organisme a besoin de certains
éléments en infimes quantités ; ces oligoéléments sont essentiels à son fonctionnement. Quelques-uns
d’entre eux comme le Fer (Fe), sont indispensables à toutes les formes de vie, alors que d’autres le sont
uniquement pour quelques espèces. Par exemple, chez les vertèbres (animaux dotés d’une colonne
vertébrale), l’Iode (I) est un constituant essentiel d’une hormone produite par la glande thyroïde.

Certains éléments naturels sont toxiques pour les organismes. Chez les humains, par exemple, l’arsenic est
associé à des nombreuses maladies et ses effets peuvent être mortels.

Tableau 1. Les éléments constituants le corps humain

Abondance Elément chimique symbole Pourcentage de la masse

relative corporelle (incluant l’eau)

Eléments majeurs Oxygène 0 65,0 %

Carbone C 18,5 % 96,3 %

Hydrogène H 9,5 %

Azote N 3,3 %

Eléments mineurs Calcium Ca 1,5 %

Phosphore P 1,0 %

Potassium K 0,4 %

Soufre S 0, 3 % 3,7 %

Sodium Na 0,2 %
 Chlore Cl 0,2 %

Magnésium Mg 0,1 %

Oligoéléments (moins de 0,01 %)

Bore (B), chrome (Cr), cobalt (Co), cuivre (Cu), fluor (F),
Iode (I), fer (Fe), manganese (Mn), molybdène (Mo),
selenium (Se), silicium (Si), étain (Sn) vanadium (V) et
Zinc (Zn)

1.1.2. Les composés chimiques de la matière vivante

1.1.2.1. L’eau
La vie sur notre planète a débuté dans l’eau, et elle y a évolué pendant trois milliards d’années avant de
s’établir sur la terre ferme. Tous les organismes qui nous sont familiers sont principalement composés
d’eau et vivent dans un environnement où elle est omniprésente. L’eau recouvre les trois quarts de la
surface de la terre.
La molécule d’eau est très simple. Elle a la forme d’un V évasé et est constitué de deux atomes d’hydrogène
et d’un atome d’oxygène unis par des liaisons covalentes simples. L’oxygène étant plus électronégatif que
l’hydrogène, les électrons mis en commun dans les liaisons covalentes passent plus de temps aux environs
de l’atome d’oxygène que d’hydrogène ; ce sont des liaisons covalentes polaires. Ce partage inégal des
électrons et sa forme en v évasé font de l’eau une moléculaire polaire, ce qui signifie que sa charge globale
est inégalement distribuée.
Les propriétés de l’eau résultent des attractions entre des atomes de charges opposées de différentes
molécules d’eau : l’atome d’hydrogène (de charge partielle positive) d’une molécule subit l’attraction de
l’atome d’oxygène (de charge partielle négative) de la molécule voisine. Il se forme alors une liaison
hydrogène entre les deux molécules. Dans l’eau, les liaisons hydrogènes bougent constamment. Elles se
forment, se brisent et se reforment continuellement, chacune d’elles ne durant que quelques billionièmes de
secondes (10-12 s).
L’eau est le solvant fondamental de la vie. Une solution aqueuse est une solution dont l’eau est le solvant.
L’enveloppe de molécules d’eau qui entoure chaque ion dissous s’appelle couche d’hydratation. Toute
substance ayant une affinité avec l’eau est dite hydrophile. Il existe des substances qui n’ont aucune affinité
avec l’eau, elles sont dites hydrophobes.

1.1.2.2. Les composés organiques complexes

Les molécules complexes les plus importantes pour tous les êtres vivants appartiennent à seulement quatre
grandes catégories : les lipides, les glucides, les protéines, et les acides nucléiques. Les molécules des trois
dernières classes étant particulièrement volumineuses à l’échelle moléculaire, on les qualifie de
macromolécules.
Les macromolécules sont des polymères synthétisés à partir de monomères. Un polymère est une
molécule constituée d’un grand nombre d’unités structurales identiques ou semblables rattachées par des
liaisons covalentes. Chacune des petites unités structurales formant un polymère s’appelle monomère. En
plus de former des polymères, certains monomères remplissent une fonction qui leur est propre.
Dans la cellule, la synthèse ou la dégradation des polymères font intervenir des enzymes qui accroissent la
vitesse des réactions chimiques. La réaction qui entraine la liaison des monomères est la réaction de
déshydratation ou de condensation ou de polymérisation, une réaction dans laquelle deux molécules
s’associent par une liaison covalente en même temps qu’il se forme une molécule d’eau. Chaque fois que
deux monomères s’unissent, chacun fournit une partie de la molécule d’eau éliminée au cours de la réaction :
l’un d’eux perd un groupement hydroxyle (-OH), l’autre, un atome d’hydrogène (- H).
Inversement, les polymères se scindent en monomères par hydrolyse, le processus inverse de la
déshydratation. Le terme hydrolyse signifie briser à l’aide de l’eau.
Chaque cellule d’un organisme contient des milliers de macromolécules différentes, dont un grand nombre
varie d’un tissu à l’autre.

1.1.2.2.1. Les glucides

Les glucides servent de sources d’énergie et de matériau de structure. Ils comprennent des glucides simples
et des polymères de glucides. Les glucides les plus simples sont les monosaccharides ; ce sont des
monomères à partir desquels sont synthétisés les glucides plus complexes. Les disaccharides sont des
glucides doubles qui résultent de l’union de deux monosaccharides unis par une liaison covalente. Les
glucides comprennent également des macromolécules appelées polysaccharides, c’est-à-dire des
polymères formés de nombreux monosaccharides (monomères).

1.1.2.2.1.1. Les monosaccharides et les disaccharides

Les monosaccharides ont habituellement des formules moléculaires qui sont des multiples de CH 2O. Le
glucose (C6H12O6), le monosaccharide le plus courant, joue rôle capital dans la chimie des êtres vivants. Il a
la structure typique d’un glucide : la molécule possède un groupement carboxyle et de nombreux
groupements hydroxyle (-OH). Selon la position du groupement carboxyle, un monosaccharide est soit un
aldose, soit un cétose. La plupart des noms de glucides se terminent en –ose. La longueur des chaines
carbonées est un autre facteur de classification des monosaccharides ; celles-ci sont constituées de trois à
sept atomes de carbone. Les hexoses possèdent 6 atomes de carbone, trioses en possèdent trois et
pentoses cinq atomes de carbones.
L’arrangement spatial autour d’un atome de carbone, parfois asymétrique, contribue à la diversité des
monosaccharides, qui forment de nombreux isomères. Par exemple, le glucose et galactose diffèrent
seulement par la disposition de leurs groupements hydroxyle autour d’un carbone asymétrique.
Dans une solution aqueuse, les molécules de glucose se présentent surtout sous une forme cyclique, comme
la majorité des autres monosaccharides à cinq ou à six carbones, parce que cette forme est la forme la plus
stable de ces monosaccharides dans les conditions physiologiques.
Un disaccharide se compose de deux monosaccharides unis par une liaison covalente, ou liaison
glycosidique, qui se forme lors d’une réaction de déshydratation.
Le maltose est un disaccharide formé par liaison de deux molécules de glucose. Il est également appelé
sucre de malt, et il constitue un ingrédient important dans la fabrication de la bière.
Le saccharose est le disaccharide le plus répandu et connu sous le nom de sucre granulé. Les deux
monomères sont le glucose et le fructose.
Le lactose est le sucre présent dans le lait, il est formé d’une molécule de glucose liée à une molécule de
galactose.

1.1.2.2.1.2. Les polysaccharides

Les polysaccharides sont les macromolécules, soit des polymères composés de quelques centaines à
quelques milliers de monosaccharides unis par des liaisons glycosidiques. Il existe des polysaccharides
jouant le rôle de substances de réserve et les polysaccharides servant de matière première destinée
à l’édification des structures protégeant la cellule ou l’organisme entier.

1.1.2.2.1.2.1. Les polysaccharides de réserve

L’amidon est un polysaccharide de réserve chez les végétaux. Il est formé de glucose, sous forme de
granules dans des structures cellulaires appelées plastes.
La plupart des monomères de glucose qui composent l’amidon sont unis par des liaisons glycosidiques 1-4
(entre le carbone 1 d’une molécule de glucose et le carbone 4 de la suivante).
L’amidon a deux composants : la plus simple, l’amylose, est constituée d’une chaine non ramifiée ; la plus
complexe, l’amylopectine, est faite d’une chaine ramifiée comportant des liaisons glycosidiques 1-6 aux
embranchements.
Le glycogène est polysaccharide de réserve chez les animaux. Il est constitué de glucose semblable à
l’amylopectine, mais plus ramifié : les ramifications se rencontrent à tous les 30 monomères dans le cas de
l’amylopectine et à tous les 10 à 12 monomères dans le cas de glycogènes. Les vertébrés emmagasinent
du glycogène principalement dans les cellules du foie et dans les muscles. Le glycogène, l’énergie
de réserve ne soutient pas un animal bien longtemps. La réserve de glycogène des êtres humains
s’épuise en un jour environ si aucun aliment ne vient la réapprovisionner.

1.2.2.1.2.2. Les polysaccharides structuraux

La cellulose est un polysaccharide structural important, car il est à l’origine de la grande résistance de la
paroi des cellules végétales. La cellulose comme l’amidon est un polymère de glucose à liaisons
glycosidiques 1-4 ; toutefois, les liaisons glycosidiques de ces deux polymères ne sont pas identiques. En
effet, le cycle du glucose existe sous deux formes : le groupement hydroxyle lié au carbone 1 peut se situer
soit au-dessous, soit au-dessus du plan de l’anneau. Ces deux formes cycliques du glucose se nomment
respectivement alpha (α) et béta (β).
La chitine est également un polysaccharide structural important. Les arthropodes, parmi lesquels figurent
les insectes, les araignées et les crustacés, synthétisent de la chitine pour construire leur exosquelette. On
trouve également la chitine chez les champignons (eumycètes), où ce polysaccharide remplace la cellulose
comme matériau de construction de leur paroi cellulaire.
1.1.2.2.2. Les lipides

Les lipides sont des molécules hydrophobes de structures, de propriétés et de fonctions variées. Ils
sont formés de molécules biologiques plus ou moins complexes qui ne sont pas de vrais polymères et ne
sont pas assez grosses pour être considérées comme des macromolécules. Les lipides sont des composés
regroupés en fonction d’une caractéristique commune importante : ils ne se mélangent pas, sinon très peu,
avec l’eau. Leur comportement hydrophobe repose sur leur structure moléculaire. Bien qu’ils contiennent
quelques liaisons polaires associées à l’oxygène, ils sont en majeure partie constitués d’hydrocarbures, donc
de chaines carbonées non polaires. Ils forment un groupe très hétérogène, lipides comprennent notamment
les cires (qui imperméabilisent les feuilles des plantes) ainsi que certains pigments végétaux ou animaux,
mais nous attarderons ici que sur les familles les plus importants : les triglycérides, les phospholipides
(phosphoglycérolipides) et les stéroïdes.

1.1.2.2.2.1. Les triglycérides

Les triglycérides sont de grosses molécules construites à partir de molécules plus petites qui s’associent par
des réactions de déshydratation. Un triglycéride se compose de deux types de molécules : glycérol et acides
gras. Le glycérol est un alcool à trois atomes de carbone, qui portent chacun un groupement hydroxyle.
Chaque acide gras possède une longue chaine d’hydrocarbures qui compte habituellement de 16 à 18
atomes de carbone. A l’une des extrémités de cette chaine se trouve un groupement carboxyle, le
groupement fonctionnel qui confère à cette molécule le nom d’acide gras.

1.1.2.2.2.2. Les phospholipides

Les phospholipides (phosphoglycérolipides) composent les membranes cellulaires dans une large
proportion. Un phospholipide ressemble aux triglycérides, mais il ne possède que deux acides gras au lieu
de trois. Le troisième groupement hydroxyle du glycérol est lié à un groupement phosphate porteur de
charges négatives. Des molécules additionnelles, habituellement chargées ou polaires, peuvent se lier à ce
groupement phosphate pour former divers phosphoglycérolipides (telle que la choline) ou des sphingolipides
(lorsque le phosphate est lié à une sphingosine).

1.1.2.2.2.3. Les stéroïdes

Les stéroïdes sont classés parmi les lipides en raison de leur faible affinité pour l’eau et non à cause de leur
structure ; ces molécules se différencient des graisses et des huiles par leur squelette carboné formé de
quatre cycles accolés. Différents stéroïdes se distinguent par les groupements fonctionnels particuliers
attachés à l’ensemble des cycles. Le cholestérol, un type de stéroïdes, est une molécule essentielle aux
animaux. Présent dans les membranes cellulaires animales, le cholestérol constitue également le précurseur
d’autres stéroïdes, comme les hormones sexuelles des vertébrés.
1.1.2.2.3. Les protéines

Chez les êtres vivants, la quasi-totalité des fonctions dynamiques dépend des protéines. Les protéines
représentent plus de 50% de la masse sèche de la plupart des cellules et interviennent dans presque toutes
les activités cellulaires. Certaines accélèrent la vitesse des réactions chimiques, alors que d’autres jouent
un rôle de défense, emmagasinent et transportent des substances, interviennent dans les communications
cellulaires, permettent de produire le mouvement et soutiennent les tissus.
Sans les enzymes, qui sont pour la plupart des protéines, la vie serait impossible. Les enzymes constituent
la classe de protéines la plus importante. Elles régulent le métabolisme en agissant comme catalyseurs,
c’est-à-dire comme des agents chimiques qui accélèrent la vitesse des réactions tout en restant inchangés.
Les enzymes sont considérés comme le moteur qui permet aux cellules d’effectuer des processus de la vie.
Toutes les protéines sont élaborées à partir du même ensemble de 20 acides aminés en proportion variables
et leurs acides aminés sont reliés dans des polymères non ramifiés. La liaison entre les acides aminés de
ces polymères porte le nom de liaison peptidique ; les polymères d’acides aminés se nomment
polypeptides. Une protéine est une molécule biologique fonctionnelle constituée d’un ou plusieurs
polypeptides, chacun étant replié et enroulé dans une structure tridimensionnelle spécifique.

1.1.2.2.3.1. Les monomères d’acides aminés

Un acide aminé est une molécule organique qui possède des groupements carboxyle et amine. Excepté la
glycine, un acide aminé comporte en son centre un atome de carbone asymétrique, nommé carbone alpha
(α). Sur cet atome se fixent quatre atomes ou groupes d’atomes différents : un groupement amine, un
groupement carboxyle, un atome d’hydrogène et un radical variable symbolisé par la lettre R. celui-ci est
également appelé chaine latérale et il varie d’un acide aminé à l’autre.
Les propriétés physiques et chimiques de la chaine latérale déterminent les caractéristiques particulières
d’un acide aminé, influent sur son rôle dans un polypeptide. Il existe 3 catégories de chaine latérale : chaine
latérale non polaire et hydrophobe, chaine latérale polaire et hydrophile et chaine latérale acide ou
basique.

1.1.2.2.3.2. Les polypeptides (polymères d’acides aminés)

Un polypeptide se forme par l’union de plusieurs acides aminés reliés par des liaisons peptidiques suite à
une réaction de déshydratation.

1.1.2.2.3.3. Structure et fonction d’une protéine

Les activités spécifiques des protéines découlent de leur architecture tridimensionnelle complexe, dont le
niveau le plus simple est la séquence des acides aminés. C’est la séquence des acides aminés qui détermine
la structure tridimensionnelle que la protéine prendra dans des conditions normales.
1.1.2.2.3.3.1. Les quatre niveaux de l’organisation structurale des protéines.
1.1.2.2.3.3.1.1. La structure primaire
La structure primaire d’une protéine correspond à sa séquence d’acides aminés. L’anémie à hématies
falciformes ou drépanocytose est une modification de la structure primaire. La drépanocytose est une
maladie sanguine héréditaire causée par la substitution d’un seul acide aminé (l’acide glutamique, qui est
assez fortement hydrophile) par un autre (la valine, qui est très hydrophobe) à la sixième position dans
la structure primaire de la chaine β de l’hémoglobine normale.

1.1.2.2.3.3.1.2. La structure secondaire

Dans la structure secondaire certaines segments de la chaine polypeptidique de la plupart des protéines sont
enroulés ou pliés de façon répétitive. Ce qui détermine les motifs qui contribuent à la forme globale d’une
protéine. Ces motifs proviennent de liaisons hydrogène qui se forment le long de la chaine polypeptidique.
L’hélice alpha (α), un enroulement délicat maintenu en place par des liaisons hydrogène tous les quatre
acides aminés.
Le feuillet plissé bêta (β) représente un autre des principaux types de structure secondaire où deux ou
plusieurs brins (appelés brins β) de la même chaine polypeptidique repliée se déploient côte à côte, dans le
même plan, grâce à la formation des liaisons hydrogène entre les deux structures répétitives parallèles. Ces
chaines peuvent aussi être antiparallèles.

1.1.2.2.3.3.1.3. La structure tertiaire

La structure tertiaire d’une protéine se superpose aux motifs de la structure secondaire, elle correspond à
la forme globale découlant des interactions entre les chaines latérales (radicaux R) d’acides aminés
différents. La stabilité de la structure tertiaire est maintenue par les interactions hydrophobes, les liaisons
hydrogène, les liaisons ioniques et le pond disulfure.

1.1.2.2.3.3.1.4. La structure quaternaire

La structure quaternaire est la structure générale d’une protéine ; elle résulte des interactions entre les
sous unités (les sous unités sont les chaines de polypeptides). Exemple hémoglobine avec ces quatre
chaines polypeptidiques.
La structure d’une protéine est déterminée par un environnement cellulaire encombré, avec l’aide d’autres
protéines et également par les conditions physiques et chimiques dans lesquelles baigne la protéine. Si
ces conditions changent, la protéine subit alors une dénaturation.

1.1.2.2.4. Les acides nucléiques

Les acides nucléiques emmagasinent et transmettent l’information génétique tout en contribuant à son
expression.
La séquence d’acides aminés d’une protéine est programmée par une unité d’information génétique
appelée gène. Les gènes sont formés d’ADN, lequel appartient à la classe des acides nucléiques. Les
acides nucléiques sont des polymères composés de monomères appelés nucléotides.
Les deux types d’acides nucléiques, l’acide désoxyribonucléique (ADN) et l’acide ribonucléique (ARN),
permettent aux organismes de produire leurs composantes complexes d’une génération à l’autre. L’ADN
fournit les directives de sa propre réplication. Il dirige également la synthèse de l’ARN et, ce faisant, il
contrôle la synthèse des protéines. On a donné le nom d’expression génétique à l’intégralité de ce
processus. L’ADN constitue le matériel génétique que les parents lèguent à leur progéniture.
Un gène présent sur la molécule d’ADN peut diriger la synthèse d’un type d’ARN appelé, ARNm. L’ARNm
participe à la synthèse des protéines dans le cytoplasme au niveau de structures cellulaires appelées
ribosomes.
1.1.2.2.4.1. Les constituants des acides nucléiques
Les acides nucléiques existent sous forme de polymères appelés polynucléotides. Chaque polynucléotide
se compose de monomères nommés nucléotides. Un nucléotide est généralement constitué de trois
parties : un monosaccharide à cinq atomes de carbone (un pentose), une base contenant de l’azote
(base azotée) et un ou plusieurs groupements phosphate. Dans un nucléotide, la portion dépourvue de
groupement phosphate (base et pentose seulement) est nommée nucléoside. Il existe deux familles de
bases azotées : les pyrimidines et les purines. Une pyrimidine possède un seul cycle contenant quatre
atomes de carbone et deux d’azote. Les membres de la famille des pyrimidines sont la cytosine (C), la
thymine (T) et l’uracile (U). Quant aux purines, elles ont une masse moléculaire plus importante,
puisqu’elles se composent d’un cycle de six atomes accolé à un autre de cinq atomes. Les purines sont
l’adénine (A) et la guanine (G).
L’adénine, la guanine et la cytosine entrent dans la composition dans la composition des deux types
d’acides nucléiques, l’ADN et l’ARN ; on trouve la thymine seulement dans l’ADN et l’uracile seulement
dans l’ARN.
Le monosaccharide auquel est lié à la base azotée des nucléotides de l’ADN est le désoxyribose, tandis
que celui qui est lié à la base azotée des nucléotides de l’ARN est le ribose. Il n’existe qu’une seule différence
entre ces deux monosaccharides : il n’y a pas d’oxygène lié au deuxième atome de carbone du cycle
du désoxyribose, d’où le nom de désoxyribose.
Un groupement phosphate est attaché au cinquième atome de carbone (5’) du pentose. Notez qu’il
existe plusieurs types de nucléotides qui n’entrent pas dans la composition des acides nucléiques,
par exemple l’ATP et d’autres transporteurs d’électrons et messagers intracellulaires).

1.1.2.2.4.2. Les polymères des nucléotides

L’assemblage des nucléotides en un polynucléotide fait intervenir des réactions de déshydratation. Dans un
polynucléotide, les monomères sont unis par une liaison phosphodiester, qui consiste en un groupement
phosphate attaché aux monosaccharides de deux nucléotides. Cette liaison contribue à former un squelette
dont la séquence d’unités pentose-phosphate se répété et qu’on nomme squelette pentose-phosphate. Les
deux extrémités libres du polymère sont différentes l’une de l’autre : l’une se termine par un
groupement phosphate attaché à un carbone 5’, tandis que l’autre porte un groupement hydroxyle
sur un carbone 3’. On les appelle respectivement l’extrémité 5’ – P et l’extrémité 3’ – OH.
L’information portée par un gène se trouve encodée dans la séquence spécifique de ses quatre bases d’ADN.
Par exemple, la séquence génétique 5’-AGGTAACTT-3’ a une signification tout à fait différente de celle de
la séquence 5’-CGCTTTAAC-3’.
1.1.2.2.4.3. La structure des molécules d’ADN et D’ARN
Les molécules d’ADN se composent de deux chaines de nucléotides, ou brins, enroulées en spirale autour
d’un axe central de façon à former une double hélice. Les deux chaines hélicoïdales s’enroulent dans la
direction opposées 5’- 3’ ; on qualifie cet arrangement d’antiparallèle. Les deux squelettes désoxyribose-
phosphate se trouvent sur les bordures extérieures de l’hélice, alors que les bases azotées s’apparient à
l’intérieur de l’hélice. Les deux brins demeurent attachés ensemble grâce aux liaisons hydrogène qui unissent
les bases azotées appariées.
Lors de l’appariement des bases dans la double hélice, chacune des bases azotées a un complément
exclusif, une purine étant toujours unie à une pyrimidine : l’adénine (A) dans un brin forme toujours
une paire avec la thymine (T) dans l’autre brin et la guanine (G), avec la cytosine (C). Ainsi, quand
nous lisons la séquence des bases d’un brin de la double hélice, nous pouvons déduire la séquence des
bases de l’autre brin. Par exemple, si au bout de brin possède la séquence de bases
5’- AGGTCCG-3’ la règle d’appariement de bases nous dit que le bout de brin opposé doit avoir la séquence
3’-TCCAGGC-5’.
En revanche, les molécules d’ARN n’existent qu’en brin individuel. L’appariement de bases complémentaires
peut néanmoins se produire entre les régions de deux molécules d’ARN ou même entre deux segments de
nucléotides dans la même molécule d’ARN.
Notez que dans l’ARN, l’adénine (A) forme une paire avec l’uracile (U) ; la thymine (T) n’est pas présente
dans l’ARN.
CHAPITRE II : LA CELLULE ET SES CONSTITUANTS
CHAPITRE II : LA CELLULE ET SES CONSTITUANTS

2.1. La cellule

Les cellules sont les unités fondamentales de la structure et du fonctionnement des organismes.
Tous les organismes se composent de cellules. Dans la hiérarchie de l’organisation biologique, la cellule est
le premier ensemble de matière qu’il est possible de considérer comme une entité vivant. D’ailleurs, bien des
êtres vivants ne sont constitués que d’une seule cellule, comme la paramécie. Les organismes plus
complexes et de plus grande taille, dont les végétaux et les animaux, sont multicellulaires et comportent
plusieurs sortes de cellules spécialisées incapables de survivre par elles-mêmes.

2.1.1. Les cellules procaryotes et les cellules eucaryotes

Les cellules procaryotes comme les eucaryotes présentent certaines caractéristiques communes. Elles sont
toutes entourées d’une barrière sélective membrane plasmique (aussi appelée membrane cellulaire ou
cytoplasmique. Toutes les cellules contiennent des chromosomes qui portent les gènes constitués d’ADN.
De même, toutes les cellules possèdent des ribosomes, minuscules complexes qui synthétisent les
protéines.
Dans une cellule eucaryote, la majeure partie du matériel génétique (ADN) se trouve dans le noyau, un
organite entouré d’une double membrane (vrai noyau) tandis que dans une cellule procaryote, il est concentré
dans une région appelée nucléoïde qu’aucune membrane ne sépare du reste de la cellule (prénoyau). Les
cellules procaryotes ayant précédé les cellules eucaryotes dans l’évolution.
L’intérieur des deux types de cellules s’appelle cytoplasme ; pour les cellules eucaryotes, ce terme ne
s’applique qu’à la région située entre le noyau et la membrane plasmique. Les cellules procaryotes
dépourvues des organites et contiennent des régions entourées de protéines (et non de membranes) à
l’intérieur desquelles des réactions spécifiques se produisent.
Les plus petites cellules connues appartiennent au domaine des bactéries et se nomment mycoplasmes ;
leur diamètre mesure entre 0,1 et 1 μm. Il s’agit peut-être là du volume minimal pouvant renfermer
suffisamment d’ADN pour programmer le métabolisme, et assez d’enzymes et d’équipement cellulaire pour
accomplir les activités nécessaires au maintien de la vie et à la reproduction. Les bactéries mesurent
généralement de 1 à 5 μm de diamètre ; elles sont donc une dizaine de fois plus grosses que les
mycoplasmes. Les cellules eucaryotes, quant à elles, mesurent habituellement de 10 à 100 μm de diamètre.

2.1.2. Une vue d’ensemble de la cellule eucaryote

2.1.2.1. Le noyau

Le noyau contient la plupart des gènes qui régissent la cellule eucaryote ; les autres gènes se trouvent
dans les mitochondries et dans les chloroplastes. Il y a habituellement un seul noyau par cellule, mais il
existe plusieurs exceptions dont, chez les mammifères, les érythrocytes qui n’en possèdent pas et les cellules
hépatiques (cellules du foie) qui en ont souvent deux. Son diamètre moyen étant de 5 μm

2.1.2.1.1. Structure

2.1.2.1.1.1. Enveloppe nucléaire

L’enveloppe nucléaire est une membrane double qui entoure le noyau. Les deux membranes de l’enveloppe
nucléaire, formées chacune d’une double couche de lipides associée à des protéines, sont séparées par un
espace de 20 à 40 nm environ. L’enveloppe nucléaire est percée de milliers de pores, mesurant chacun
environ 100 nm de diamètre. Les membranes interne et externe de l’enveloppe nucléaire se rejoignent à
l’embouchure de ces pores. Chacun d’eux est constitué d’une structure formée de quelques dizaines de
protéines qui détermine le complexe du pore nucléaire, ressemblant à un bouchon sur le pore. Ce
complexe régule le passage de certaines macromolécules et particules.

2.1.2.1.1.2. La lamina nucléaire

Une tapisse la face interne de l’enveloppe nucléaire, sauf, au niveau des pores ; elle consiste en un
entrelacement de filaments protéiques qui soutient mécaniquement l’enveloppe du noyau, lui donne sa forme
et la maintient. Des données incontestables indiquent la présence d’une matrice nucléaire, un réseau de
fibres protéiques qui s’étend dans le noyau. La lamina et la matrice nucléaire contribueraient à organiser le
matériel génétique de manière à assurer son bon fonctionnement.

2.1.2.1.1.3. Les chromosomes

Une structure distincte d’ADN qui portent l’information génétique. Chaque chromosome contient une longue
molécule d’ADN associée à de nombreuses protéines. Certaines de ces protéines facilitent l’enroulement de
la molécule d’ADN de chaque chromosome pour lui permettre de se loger dans le noyau.

2.2.1.1.4. La chromatine

C’est le complexe d’ADN et de protéines qui forment les chromosomes. Lorsque la cellule n’est pas en train
de se diviser, la chromatine colorée apparait comme un amas diffus, tant au microscope photonique qu’au
microscope électronique. Même en présence de chromosomes séparés, il est impossible de les distinguer
les unes les autres. Cependant, au moment où la cellule s’apprête à se diviser, les chromosomes se
condensent (ils se resserrent) et s’épaississent suffisamment pour qu’on puisse distinguer leurs structures
respectives au microscope. Chaque espèce eucaryote possède un nombre caractéristique de chromosomes.
Ainsi, le noyau des cellules humaines en contient 46, exception faite des gamètes, ou cellules sexuelles
(l’ovocyte et le spermatozoïde), qui en comptent seulement 23. La drosophile (drosophila melanogaster, ou
mouche de vinaigre) en possède 8 dans la plupart de ses cellules et 4 dans ses gamètes.
2.1.2.1.1.5. Le nucléole

Une structure intranucléaire visible entre les périodes de division cellulaire. Au microscope
électronique, celui-ci apparait sous la forme d’une masse opaque de granules et de fibres associée à la
chromatine. Un ARN particulier, l’ARN ribosomique (ARNr), y est synthétisé à partir de l’information contenue
dans l’ADN. Des protéines importées du cytoplasme sont assemblées dans le noyau avec l’ARN ribosomique
pour former de grandes et petites sous-unités ribosomiques. Ces sous unités sortent du noyau par les pores
nucléaires et se rendent dans le cytoplasme. Là, une grande sous-unité et une petite se combinent pour
former un ribosome. Le noyau contient parfois deux nucléoles, ou plus. Selon l’espèce et la phase du cycle
reproductif de la cellule.

2.1.2.1.2. Fonction du noyau

Le noyau régit la synthèse protéique en élaborant l’ARN messager (ARNm) selon les directives fournies par
l’ADN. Il expédie ensuite l’ARNm dans le cytoplasme par les pores nucléaires. Lorsqu’une molécule d’ARNm
rejoint le cytoplasme, les ribosomes convertissent son message génétique en polypeptide de structure
primaire.

2.1.2.2. Les ribosomes

Les ribosomes sont des complexes constitués d’ARN ribosomiques et de protéines, sont des constituants
cellulaires qui synthétisent des protéines. Les ribosomes ne sont pas limités par une membrane et ne sont
pas considérés comme des organites. Les cellules qui synthétisent beaucoup de protéines se démarquent
par leur grand nombre de ribosomes et leurs nucléoles proéminents. Ainsi, une cellule pancréatique humaine
qui fabrique plusieurs enzymes digestives, possède quelques millions de ribosomes.
Dans le cytoplasme, les protéines sont assemblées par deux types de ribosomes. A tout moment, des
ribosomes libres sont suspendus dans le cytosol et des ribosomes liés sont fixés à la surface externe du
réticulum endoplasmique ou l’enveloppe nucléaire. La plupart des protéines fabriquées sur les ribosomes
libres interviennent dans le cytosol ; c’est notamment le cas des enzymes qui catabolisent les premières
étapes du métabolisme des glucides. Quant aux ribosomes liés, ils synthétisent généralement les
protéines qui seront insérées dans les membranes ou dans certains organites comme les lysosomes,
ou qui seront exportées (sécrétion).

2.1.2.3. Le réseau de membranes intracellulaires

Dans la cellule eucaryote, plusieurs organites limités par une membrane font partie intégrante du réseau de
membranes intracellulaires (aussi appelé réseau intracellulaire de membranes), qui comprend l’enveloppe
nucléaire, le réticulum endoplasmique, le complexe golgien, les lysosomes, divers types de vésicules et de
vacuoles ainsi que la membrane plasmique. Ce système accomplit diverses tâches dans la cellule, dont
la synthèse des protéines et leur transport vers des membranes et des organites ou vers l’extérieur
de la cellule. Il intervient également dans le métabolisme et le mouvement des lipides ainsi que dans
la détoxication des substances nocives et des médicaments.

2.1.2.3.1. Le réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique (RE) est un réseau membraneux de tubules et de sacs aplatis appelés citernes.
La membrane de réticulum endoplasmique prolonge l’enveloppe nucléaire et délimite une cavité remplie de
solutions diverses appelée lumière de RE (ou cavité de la citerne).
Le réticulum endoplasmique se divise en deux régions présentant certaines différences moléculaires et
fonctionnelles : le RE rugueux et le RE lisse. Le réticulum endoplasmique lisse (REL) est ainsi qualifié parce
qu’il ne porte pas de ribosomes sur sa face cytoplasmique. Quant au réticulum endoplasmique rugueux
(RER), il a un aspect granulaire lorsqu’il est observé au microscope électronique. Il est parsemé de
ribosomes sur sa face cytoplasmique. On trouve aussi des ribosomes sur la face externe cytoplasmique de
l’enveloppe nucléaire, que prolonge le RE rugueux.

2.1.2.3.1.1. Les fonctions de réticulum endoplasmique lisse

Le RE lisse participe à divers processus métaboliques, qui varient selon le type cellulaire dont la
synthèse des lipides, le métabolisme des glucides, la détoxication des médicaments, des drogues et
des substances nocives, ainsi que le stockage des ions calcium.
Les enzymes du RE lisse jouent un rôle important dans la synthèse des lipides, notamment des graisses,
des stéroïdes et des nouveaux phospholipides membranaires. Parmi les stéroïdes produits par les RE
lisse des cellules animales, on compte les hormones sexuelles des vertébrés et les diverses hormones
stéroïdes sécrétées par les glandes surrénales. Les cellules spécialisées qui synthétisent et sécrètent
ces hormones, celles des testicules et des ovaires par exemple sont riche en RE lisse, une
caractéristique structurale conforme à leur fonction.

2.1.2.3.1.2. Les fonctions du réticulum endoplasmique rugueux

Plusieurs cellules sécrètent les protéines produites par les ribosomes liés au RE rugueux. La plupart des
protéines de sécrétion sont des glycoprotéines. Une fois des protéines de sécrétion formées, la
membrane du RE les isole des protéines du cytosol qui, elles, sont produites par les ribosomes libres. Les
protéines de sécrétion quittent le RE emballées dans des vésicules de transport ; celles-ci se détachent d’une
région spécialisée appelée réticulum endoplasmique de transition.
En plus de fabriquer des protéines de sécrétion, le RE rugueux est une usine à membrane pour la cellule
; il fait croître sa propre membrane en y en joutant des protéines et des phospholipides. Le RE rugueux
produit également ses propres phospholipides membranaires, que des enzymes incorporées à sa
membrane assemblent à partir de précurseurs venant du cytoplasme.
2.1.2.4. Le complexe golgien

Un complexe golgien, situé généralement près du noyau, est constitué d’un certain nombre d’ensembles de
saccules membraneux aplatis (citernes). Une cellule animale peut contenir une vingtaine de ces
empilements (appelés dictyosomes) alors qu’une cellule végétale peut en contenir jusqu’à plusieurs
centaines. La membrane des saccules sépare le contenu de ceux-ci du cytosol. Les vésicules de sécrétion,
concentrées au voisinage du complexe golgien, véhiculent des matières entre ce dernier et d’autres
structures cellulaires.
Beaucoup de vésicules de transport à leur sortie du RE se dirigent vers le complexe golgien (ou appareil de
Golgi). On peut comparer ce dernier à un centre de réception, d’entreposage, de triage, d’expédition
et même, dans une certaine mesure, de fabrication. Les produits de RE, comme les protéines, y sont
modifiées, entreposés, puis expédiés vers d’autres destinations.
En plus d’accomplir ce travail de finition, le complexe golgien fabrique certaines macromolécules, notamment
de nombreux polysaccharides sécrétés par les cellules. C’est là, par exemple, que sont fabriqués les
pectines et certains autres polysaccharides non cellulosiques qui seront incorporés avec la cellulose
dans les parois des cellules végétales.

2.1.2.5. Les lysosomes

Un lysosome est un sac membraneux rempli d’une cinquantaine d’enzymes hydrolytiques que
beaucoup de cellules eucaryotes utilisent pour digérer (hydrolyser) des macromolécules. Les
enzymes lysosomiales ont une efficacité maximale dans le milieu acide des lysosomes, à un pH de 5
environ. Si un lysosome fuit ou se désagrège, ses enzymes deviennent inactives dans le milieu neutre du
cytosol. Néanmoins, un écoulement excessif d’enzymes résultant de la fuite simultanée de plusieurs
lysosomes peut détruire une cellule.
Les enzymes hydrolytiques et la membrane du lysosome sont produits par le RE rugueux, puis transférées
séparément dans le complexe golgien, où leur traitement se poursuit. Il semble que certains lysosomes se
forment par bourgeonnement de la face trans du complexe golgien.
La fonction de digestion intracellulaire des lysosomes intervient dans diverses circonstances.

2.1.2.6. Les vacuoles

Les vacuoles sont des grosses vésicules provenant du réticulum endoplasmique et du complexe golgien
elles font donc partie intégrante du réseau de membranes intracellulaires. La membrane vacuolaire
transporte les ions de manière sélective, ce qui explique que la composition de la solution contenue dans la
vacuole diffère de celle du cytosol.
Les vacuoles remplissent diverses fonctions dans différents types de cellules. Par exemple, les
phagosomes, qui sont des vacuoles digestives formées lors de la phagocytose. Les vacuoles
pulsatiles (ou contractiles) chez beaucoup d’eucaryotes unicellulaires d’eau douce expulsent l’excès
d’eau de leur unique cellule pour maintenir une concentration appropriée de sels et d’autres
molécules.
Chez les végétaux et les eumycètes, certaines vacuoles procèdent à l’hydrolyse enzymatique, une
fonction remplie par les lysosomes dans les cellules animales. Chez les végétaux, les petites vacuoles
peuvent emmagasiner d’importants composés organiques, comme les réserves de protéines accumulées
dans les cellules nutritives des graines produites par une plante. Les vacuoles protègent certaines plantes
contre les herbivores ou les champignons en stockant des composés désagréables au goût ou des
substances toxiques. Par ailleurs, certaines vacuoles végétales contiennent des pigments.
Les cellules végétales matures contiennent généralement une grande vacuole centrale, délimitée par une
membrane appelée tonoplaste, qui se développe par fusion de vacuoles plus petites. Dans une cellule
végétale, la solution contenue dans la vacuole centrale, la sève cellulaire, est le principal dépôt d’ions
inorganiques, comme les ions potassium et chlorure, et de substances organiques telles que les protéines
ou les polysaccharides. La vacuole centrale joue aussi un rôle primordial dans la croissance de la cellule
végétale, laquelle grossit à mesure que la vacuole absorbe de l’eau, et ce avec un investissement minimal
en nouveau cytoplasme.

2.1.2.7. Les mitochondries et les chloroplastes

Les organismes transforment l’énergie puisée dans leur environnement par l’intermédiaire des
mitochondries et des chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organismes des cellules eucaryotes qui
convertissent l’énergie captée en formes utilisables par la cellule.
Les mitochondries sont le site de la respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui utilise de
l’O2 pour produire de l’ATP en extrayant l’énergie des glucides, des lipides et d’autres substances.
Les chloroplastes, des organites propres aux végétaux et aux algues, sont le site de photosynthèse. Ils
convertissent l’énergie solaire en énergie chimiques en absorbant la lumière et en l’utilisant pour procéder à
la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de molécules de dioxyde de carbone (CO 2)
et d’eau.
En plus de remplir ces fonctions apparentées, les mitochondries et les chloroplastes ont une origine évolutive
commune.
2.1.2.7.1. Les origines évolutives des mitochondries et des chloroplastes

Les similarités que les mitochondries et les chloroplastes présentent avec les bactéries sont à l’origine de
la théorie de l’endosymbiose. Selon cette théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé
une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec le temps, la cellule absorbée a établi une relation
avec la cellule hôte, devenant ainsi un endosymbionte. Au fil de l’évolution, la cellule hôte et son
endosymbionte ont fusionné pour ne former qu’un seul organisme, soit une cellule eucaryote renfermant une
mitochondrie. Au moins l’une de ces cellules a acquis un procaryote photosynthétique, devenant ainsi
l’ancêtre des cellules eucaryotes contenant des chloroplastes.
Cette théorie concorde avec plusieurs caractéristiques des mitochondries et des chloroplastes.
Premièrement, les mitochondries et les chloroplastes typiques sont recouverts de deux membranes.
Deuxièmement, comme les procaryotes, les mitochondries et les chloroplastes recèlent des
ribosomes de même que les molécules d’ADN circulaire attachées à leurs membranes internes.
Troisièmement, les mitochondries et les chloroplastes sont des organites autonomes qui croissent
et se reproduisent dans la cellule, ce qui concorde également avec une origine cellulaire.

2.1.2.7.2. Les mitochondries

On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellules eucaryotes, dont celles des végétaux, des
animaux, des eumycètes et de la plupart des eucaryotes unicellulaires. Certaines cellules n’en contiennent
qu’une seule, qui est volumineuse, mais la plupart en comportent des centaines, voire des milliers. Leur
nombre dépend généralement de l’activité métabolique de la cellule. Par exemple, les cellules mobiles et les
cellules contractiles ont proportionnellement plus de mitochondries par volume que les cellules moins actives.
Chacune des deux membranes qui entourent une mitochondrie est une double couche de phospholipides
dans laquelle s’insère un assemblage de protéines mais les proportions de lipides et de protéines varient
pour chacune des membranes. La membrane externe est lisse, alors que la membrane interne est repliée
sur elle-même et dessine des crêtes dont la forme varie selon le type de cellule. La membrane interne divise
la mitochondrie en deux compartiments : un espace intermembranaire situé entre la membrane interne et la
membrane externe, et une matrice mitochondriale, située dans l’espace délimité par la membrane interne.
La matrice contient plusieurs sortes d’enzymes ainsi que de l’ADN mitochondrial et des ribosomes
dont la taille est inférieure à celle des ribosomes cytoplasmiques. Plusieurs de ces enzymes catalysent
certaines étapes de la respiration cellulaire, dont l’enzyme qui produit l’ATP, sont intégrées à la membrane
interne. Grace à leur surface très plissée, les crêtes augmentent jusqu’à cinq fois l’aire de la membrane
interne, soit l’aire consacrée à la respiration cellulaire.
Les mitochondries mesurent de 1 à 10 μm de long environ.

2.1.2.7.3. Les chloroplastes

Les chloroplastes contiennent plusieurs pigments, dont la chlorophylle, ainsi que les enzymes et les
molécules nécessaires à la production de glucides lors de la photosynthèse. Les chloroplastes sont
biconcaves ; ce sont de très gros organites qui mesurent 5 à 10 μm. Ils se trouvent dans les feuilles et dans
les autres organes verts des végétaux, de même que chez les algues.
Le contenu d’un chloroplaste est isolé du cytosol par une enveloppe composée de deux membranes
séparées par un espace intermédiaire très mince. A l’intérieur du chloroplaste se trouve un autre réseau
membraneux organisé en sacs aplatis, les thylakoïdes. Dans certaines régions du chloroplaste, les
thylakoïdes s’empilent et forment des structures appelées grana. C’est dans la membrane des thylakoïdes
que se trouvent les molécules de chlorophylle. Le liquide, appelé stroma, où baignent les thylakoïdes contient
de l’ADN circulaire et des ribosomes, de même que de nombreuses enzymes.
Les membranes du chloroplaste divisent l’intérieur de celui-ci en trois compartiments : l’espace
intermédiaire, le stroma et l’espace intrathylakoïdien. Cette compartimentation permet au
chloroplaste de convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique pendant la photosynthèse.
Le chloroplaste est un membre spécialisé de la famille des plastes, des organites végétaux
étroitement apparentés. Ainsi l’amyloplaste (aussi appelé leucoplaste) est un organite incolore qui
stocke de l’amidon, particulièrement dans les racines et les tubercules. Quant aux chromoplastes,
ils renferment des pigments qui donnent aux fruits et aux fleurs leurs teintes orangées et jaunes.

2.1.2.8. Les peroxysomes

Les peroxysomes sont des compartiments métaboliques spécialisés délimités par une membrane simple. Ils
contiennent plus d’une cinquantaine d’enzymes qui transfèrent l’hydrogène de divers substrats à l’O2. Ils
doivent leur nom au sous-produit de ce transfert, le peroxyde d’hydrogène (ou dioxyde de dihydrogène,
H2O2). Ils exercent diverses fonctions. Certains utilisent l’O2 pour décomposer les acides gras des lipides
(par bêta-oxydation) en petites molécules qui serviront de sources d’énergie pour la respiration cellulaire
dans les mitochondries. Les peroxysomes des cellules hépatiques détoxiquent l’alcool et d’autres composés
nocifs en transférant l’hydrogène de ces substances à de l’O2. Le H2O2 formé par le métabolisme des
peroxysomes est toxique, mais ce composé est rapidement converti en eau par une enzyme, la catalase.
Les tissus riches en lipides des graines de végétaux contiennent des peroxysomes spécialisés appelés
glyoxysomes. Ces organites renferment des enzymes qui déclenchent la conversion des acides gras en
glucides, ce qui constitue la source d’énergie et de carbone du jeune plant, jusqu’à ce qu’il soit en mesure
de produire lui-même ses glucides par photosynthèse.

2.1.2.9. Le cytosquelette

Le cytosquelette eucaryote joue un rôle fondamental dans l’organisation des structures et des activités
cellulaires. Il assure le soutien mécanique et le maintien de la forme de la cellule. Il se compose de trois
types de structures moléculaires : les microtubules, les microfilaments et les filaments intermédiaires.

2.1.2.9.1. Les microtubules

On trouve des microtubules dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes. Ce sont des cylindres
creux qui se composent de protéines globulaires appelées tubulines qui sont de dimères constituées de deux
sous-unités α et β. Ils soutiennent et façonnent la cellule. Les microtubules servent aussi de voies de
circulation pour les organites associés à des protéines matrices. Ils participent en outre à la séparation des
chromosomes pendant la division cellulaire.

2.1.2.9.1.1. Centrosomes et centrioles

Dans les cellules animales, c’est autour d’un centrosome, une masse finement granulaire souvent située
près du noyau, que s’organise la disposition rayonnante des microtubules. Ces derniers servent alors de
poutres résistantes à la compression dans la charpente cellulaire qu’est le cytosquelette. Le centrosome
d’une cellule animale contient une paire de centrioles. Chacun d’eux comprend neuf triplets de microtubules
formant un cercle.
2.1.2.9.1.2. Cils et flagelles

La disposition particulière des microtubules permet les battements des flagelles et de cils, ces prolongements
émis par les cellules eucaryotes. Beaucoup d’organismes unicellulaires eucaryotes se propulsent dans
l’eau au moyen de cils ou de flagelles ; de même, les gamètes mâles des animaux (les spermatozoïdes),
des algues et de certains végétaux sont flagellés. Mais les cils et les flagelles ne servent pas seulement au
déplacement cellulaire. Ils créent un courant dans la mince couche de liquide qui recouvre la surface des
tissus comportant des cellules ciliées et flagellées. Par exemple, les cils de cellules qui tapissent la
trachée expulsent des poumons le mucus chargé de débris. De même, dans les voies génitales de la
femme, les cils recouvrant les trompes utérines aident à propulser l’ovocyte vers l’utérus. Chez les
vertébrés, le battement des cils sert à capter des particules de nourriture. Les cils sont nombreux dans
une cellule que le flagelle. Les flagelles et les cils ne se battent pas de la même façon. Un cil peut aussi agir
comme une antenne qui reçoit les signaux de la cellule. Chez les vertébrés, presque toutes les cellules
semblent dotées d’un tel cil qu’on appelle cil primaire. Les cils mobiles et les flagelles présentent la même
structure. Ils se composent d’un groupe de microtubules recouverts par un prolongement de la membrane
plasmique. Neuf doublets de microtubules forment un anneau autour de deux microtubules non jumelés (une
disposition de type 9+2).

2.1.2.9.2. Les microfilaments (filaments d’actines)

Les microfilaments sont minces et rigides et ont une forme cylindrique. Ils se composent de molécule d’actine,
une protéine globulaire, unies les unes aux autres. Les microfilaments aident le cytosquelette à
supporter la tension (étirement) à laquelle il est soumis.
Les microfilaments (d’actine) sont surtout connus pour leur rôle dans la motilité cellulaire. Des milliers
de microfilaments et de filaments plus épais, composés de molécules d’une protéine appelée myosine,
interagissent pour contracter les cellules musculaires. Et aussi dans le cas des mouvements amiboïdes
appelés pseudopodes chez les animaux unicellulaires et la cyclose chez les végétaux.

2.1.2.9.3. Les filaments intermédiaires

Seules les cellules de certains animaux, dont des vertébrés, possèdent des filaments intermédiaires
capables de résister à la tension (comme les microfilaments), les filaments intermédiaires sont un groupe
diversifié d’éléments constitutifs du cytosquelette. Les filaments intermédiaires sont plus stables que les
microfilaments et microtubules, lesquels sont assemblés et démontés successivement dans diverses parties
de la cellule. Même après la mort des cellules, les réseaux de filaments intermédiaires persistent
souvent ; par exemple, la couche externe de notre peau est formée de cellules cutanées mortes, mais
pleines de Kératine. Les traitements chimiques qui séparent les microfilaments et les microtubules du
cytoplasme des cellules vivantes laissent intact les réseaux de filaments intermédiaires. Les filaments
intermédiaires constitués de lamines composent la lamina nucléaire, une structure qui tapisse
l’intérieur de l’enveloppe nucléaire, et participe à son démantèlement lors de la division cellulaire.
2.1.3. Les constituants extracellulaires et les jonctions intercellulaires

La plupart des cellules synthétisent et sécrètent des matières vers l’extérieur de la cellule. Ces matières et
structures participent à plusieurs fonctions des cellules et contribuent à la coordination des activités de la
cellule.

2.1.3.1. La paroi cellulaire des cellules végétales

La paroi cellulaire fait partie des structures extracellulaires de la cellule végétale. C’est une des
caractéristiques qui la distinguent de la cellule animale. Cette paroi maintient la forme de la cellule
végétale, prévient l’absorption excessive d’eau et la protège contre les agresseurs. Les procaryotes,
les eumycètes et certains eucaryotes unicellulaires possèdent également une paroi cellulaire.
L’épaisseur de la paroi cellulaire végétale varie de 0,1 μm à plusieurs micromètres. Elle est donc plus
épaisse que la membrane plasmique.
Les cellules végétales immatures commencent par sécréter une paroi relativement mince et flexible, appelée
paroi primaire. Entre les parois primaires des cellules adjacentes se trouve la lamelle moyenne, une couche
mince riche en pectines, des polysaccharides adhésifs et hydrophiles, donc capable d’absorber beaucoup
d’eau. La lamelle mitoyenne colle les cellules les unes aux autres. Quand les cellules arrivent à maturité et
cessent de croître, leur paroi devient rigide. Pour ce faire, certaines sécrètent simplement des substances
raffermissantes dans leur paroi primaire. D’autres élaborent une paroi secondaire entre la membrane
plasmique et la paroi primaire. Souvent construite par l’apposition de couches successives, la paroi
secondaire se compose d’une matrice durable qui protège et soutient la cellule ; elle peut devenir très
épaisse. Le bois, par exemple, se compose principalement de parois secondaires dans lesquelles un
polymère très résistant, la lignine, vient s’ajouter à la cellulose. La paroi cellulaire de la cellule végétale est
souvent traversée par des canaux appelés plasmodesmes qui relient au cytoplasme de cellules voisines.

2.1.3.2. La matrice extracellulaire des cellules animales

Les cellules animales s’entourent d’une matrice extracellulaire (MEC) complexe qu’elles sécrètent. Cette
matrice est composée de protéines fibreuses, principalement des glycoprotéines ainsi que d’autres
molécules composées de glucides. Le collagène, dont il existe une vingtaine de types différents, est la
glycoprotéine la plus abondante de la MEC. Les fibres de collagène traversent un réseau tissé de
protéoglycanes, sécrétés par les cellules. Un protéoglycane se compose d’une molécule de protéine
centrale comportant plusieurs longues chaînes de polysaccharides liées par covalence, de sorte qu’il peut
renfermer plus de 95 % de glucides. Ces glucides sont des glycosaminoglycanes, d’où le nom de
protéoglycanes.
D’autres protéines de la MEC dont les fibronectines concourent à fixer les cellules à la MEC. Dans les
cellules des animaux, les fibronectines et d’autres protéines se lient à des récepteurs protéiques appelés
intégrines enchâssés dans la membrane. Les intégrines traversent cette membrane et, du côté du
cytoplasme, s’attachent à des protéines associées qui sont liées à des microfilaments du cytosquelette.
2.3.3. Les jonctions cellulaires

Les cellules d’un animal ou d’une plante sont organisées en tissus, en organes et en systèmes.
Généralement, les cellules adjacentes adhèrent les unes aux autres, interagissent et communiquent
directement entre elles par des zones de contact.
Chez les végétaux : les plasmodesmes
Les cellules végétales sont reliées par des nombreux canaux appelés plasmodesmes. Le cytosol qui traverse
les plasmodesmes fait communiquer les milieux chimiques des cellules voisines.
Ainsi, la plante en entier forme un continuum : les membranes plasmiques et celles de RE des cellules
adjacentes se prolongent à travers le plasmodesme et en tapissent le canal l’eau et les petits solutés diffusent
librement d’une cellule à l’autre, des protéines spécifiques et des molécules d’ARN transitent également par
ces canaux dont l’ouverture peut se dilater dans les circonstances particulières.
Chez les animaux : les jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes
Dans le règne animal, il existe plusieurs types de jonctions cellulaires, dont trois principaux : les
jonctions serrées, les desmosomes et les jonctions ouvertes. Le tissu épithélial qui tapisse les
cavités internes de l’organisme, regorge particulièrement de ces trois sortes de jonctions.

Les jonctions serrés appelées aussi jonctions étanches, servent de barrières qui empêchent le
liquide extracellulaire de s’infiltrer entre les cellules épithéliales.
Les desmosomes, un type de jonctions d’ancrage servent à retenir les cellules solidement entre elles
de façon à former des tissus résistants à la compression et à l’étirement.
Les jonctions ouvertes aussi appelées jonctions communicantes sont nécessaire à la
communication entre les cellules de plusieurs types de tissus, dont le muscle cardiaque et les
embryons animaux.

2.4. Structure et fonction des membranes

La membrane plasmique sépare la cellule et son environnement. Ce mince film qui possède une épaisseur
d’à peine 8 nm détermine ce qui entre dans la cellule et ce qui en sort. Elle présente une perméabilité
sélective ; autrement dit, elle se laisse traverser plus facilement par certaines substances que par d’autres.
Les membranes se composent principalement de lipides et de protéines et, accessoirement, de glucides.
Donc, elles sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines.

2.4.1. Les lipides membranaires

Les lipides membranaires comprennent les phospholipides, les cholestérols et les glycolipides. Un
phospholipide est une molécule amphipathique, qui se caractérise par la présence de deux régions
particulières. L’une est hydrophile ; elle est constituée d’un phosphate, d’un glycérol et de la choline. L’autre
est hydrophobe et se compose de deux acides gras (deux chaînes hydrocarbonées semblables à des queux),
généralement l’un est saturé et l’autre insaturé. Le cholestérol et le glycolipide sont également
amphipathique. A une température relativement élevée, le cholestérol réduit la fluidité membranaire en
restreignant les mouvements de phospholipides.
Les protéines membranaires sont en majorité amphipathique, enchâssées dans la bicouche de
phospholipides et seules leurs parties hydrophiles émergent. Il existe trois grandes populations de protéines
membranaires : les protéines intégrales, les protéines périphériques et les glycoprotéines.

2.4.2. Les protéines membranaires et leurs fonctions

Il existe deux grandes populations de protéines membranaires : les protéines intégrales (ou protéines
intramembranaires) et les protéines périphériques.
Les protéines intégrales sont insérées dans la membrane ; elles s’y enfoncent assez profondément pour que
leurs parties hydrophobes soient entourées par les parties hydrocarbonées des lipides. La majorité des
protéines intégrales sont dites transmembranaires parce qu’elles traversent la membrane de part en part,
mais ce n’est pas le cas de toutes. Les protéines périphériques sont attachées lâchement à la surface
membranaire, ou à des lipides membranaires.
Ainsi, les protéines membranaires jouent les rôles de transport, d’activité enzymatique, des
récepteurs pour la transduction des signaux, des reconnaissances intercellulaires, d’adhérence
intercellulaire et de fixation au cytoplasme et à la matrice extracellulaire.

2.4.3. Les glucides membranaires

Les glucides membranaires sont souvent de courtes chaînes ramifiées comportant moins de 15 monomères.
Certaines s’unissent aux lipides (glycolipides) par des liaisons covalentes, mais la plupart se lient à des
protéines (glycoprotéines). On nomme glycocalyx la région collante du feuillet externe de la membrane
formée de l’ensemble des glucides.

Les glucides sont considérés comme des marqueurs qui permettent de distinguer les cellules, notamment
celles de différents groupes sanguins. Par exemple, les quatre groupes sanguins chez l’humain (A, B, AB et
O) reflètent des variations de la partie glucidique des glycoprotéines présentes à la surface des érythrocytes.

2.4.4. Le transport passif

Le transport passif est la diffusion à travers une membrane sans dépense d’énergie. La diffusion est la
tendance que les substances ont à se partir uniformément dans un milieu. Le déplacement de chaque
molécule se fait de manière aléatoire sous l’effet de l’agitation thermique.
Dans une des conditions normales, une substance diffuse de l’endroit où elle est le plus concentrée vers
l’endroit où elle est le moins. En d’autres termes toute substance diffuse suivant son gradient de
concentration.
La diffusion d’une substance à travers une membrane biologique est un mode de transport passif, car elle
ne requiert aucune dépense d’énergie da le part de la cellule. Le gradient de concentration lui-même
représente de l’énergie potentielle et alimente la diffusion. La diffusion simple utilise aussi les canaux, qui
sont de tunnels permettant les molécules d’eau et les petits ions de traverser très rapidement la membrane.
Le transport de molécules d’eau est assuré par les canaux appelés aquaporines et les ions par les canaux
ioniques.

2.4.5. Osmose
L’eau diffuse à travers la membrane de la solution dont la concentration en eau libre est le plus élevée vers
la solution dont la concentration en eau libre est la moins élevée jusqu’à ce que les concentrations soient la
plus égales de part et d’autre de la membrane. On appelle osmose la diffusion de l’eau libre à travers une
membrane (artificielle ou cellulaire) à la perméabilité sélective.
Osmose dans les cellules dépourvues de la paroi cellulaire
Pour expliquer le comportement d’une cellule dans une solution, il faut tenir compte à la fois de la
concentration de soluté et de la perméabilité de la membrane. Ces deux facteurs renvoient au concept de la
tonicité. La tonicité fait référence à la capacité d’une solution de permettre à l’eau d’entrer dans une cellule
ou d’en sortir. La tonicité d’une solution dépend en partie de sa concentration de solutés incapables de
traverser la membrane (solutés non pénétrants) par rapport à la concentration de ces solutés dans cellule
elle-même. S’il y a plus de solutés non pénétrants dans la solution, l’eau aura tendance à sortir de la cellule,
et vice versa.
Si l’on immerge une cellule dépourvue de paroi cellulaire, par exemple une cellule animale, dans un milieu
isotonique, il n’y a pas de diffusion nette d’eau à travers la membrane plasmique. Bref, dans un milieu
isotonique, le volume d’une cellule animale reste stable.
Par contre dans une solution hypertonique (plus de solutés non pénétrants), la cellule animale perd de l’eau,
prend un aspect crénelé (ratatiné) et meurt. Si l’on place une cellule dans une solution hypotonique, l’eau
entre plus vite dans la cellule qu’elle n’en sort : la cellule enfle et se lyse (éclate) comme un ballon trop gonflé.
Dans un milieu hypertonique ou hypotonique, les organismes dépourvus de paroi cellulaire doivent avoir
acquis des adaptations qui leur permettent d’effectuer une osmorégulation, c’est-à-dire de réguler les
concentrations de solutés et l’équilibre hydrique entre leur milieu et eux.
L’équilibre hydrique dans les cellules pourvues d’une paroi cellulaire
Les cellules des végétaux, des procaryotes, des eumycètes et de quelques eucaryotes unicellulaires sont
entourées d’une paroi cellulaire. Lorsqu’elles se trouvent dans une solution hypotonique (dans l’eau de pluie
par exemple) leur paroi cellulaire concourt à l’équilibre hydrique. Comme la cellule animale, la cellule végétale
gagne de l’eau par osmose et enfle. Cependant, la paroi relativement inélastique ne se distend que jusqu’à
un certain point, après quoi elle exerce sur la cellule une pression qui empêche l’eau d’entrer ; c’est la
pression turgescence. La cellule est alors turgescente (très ferme). La turgescence est l’état idéal pour la
plupart des cellules végétales ; elle apporte d’ailleurs un soutien mécanique essentiel aux plantes non
ligneuses qui ornent nos intérieurs. Si les cellules d’une plante baignent dans un milieu isotonique, il n’y a
pas de diffusion nette de l’eau vers l’intérieur et elles deviennent flasques ; la plante flétrit.
Par contre, si une cellule végétale baigne dans un milieu hypertonique, sa paroi n’est pas d’une grande
utilité : la cellule perd de l’eau et rétrécit, comme le ferait une cellule animale dans les mêmes conditions. A
mesure qu’elle se ratatine, sa membrane plasmique s’écarte de la paroi cellulaire en plusieurs endroits. Ce
phénomène, appelé plasmolyse, fait flétrit la plante et peut être fatal.
2.4.6. La diffusion facilitée
Le glucose et les acides aminés traversent la membrane plasmique par diffusion facilitée en utilisant les
protéines intégrales appelées transporteurs. Les transporteurs semblent subir un changement de forme subtil
qui transfère le site de liaison d’un côté à l’autre de la membrane. Ce changement de forme peut être
déclenché par la liaison et la libération de la molécule transportée. Comme les canaux ioniques, les
transporteurs participent à la diffusion facilitée entraînent la diffusion nette d’une substance suivant son
gradient de concentration. Aucune énergie n’est requise ; il s’agit d’un transport passif.

2.4.7. Le transport actif

Le transport actif utilise de l’énergie pour déplacer des solutés à l’encontre de leur gradient de concentration.
L’énergie utilisée est l’ATP. Les protéines de transport qui déplacent des solutés à l’encontre d’un gradient
de concentration sont toutes des pompes, de structure semblable aux transporteurs.
Le transport actif permet à la cellule de maintenir des concentrations intracellulaires différentes des
concentrations extracellulaires. Par exemple, la cellule animale possède une concentration d’ions potassium
(K+) beaucoup plus élevée que celle du milieu environnant, alors que sa concentration d’ions (Na+) est
beaucoup plus faible. La membrane plasmique maintient ces fortes différences de gradient en expulsant le
Na+ de la cellule et en y pompant du K+.
Il existe deux types de transport actif : transport actif primaire et transport actif secondaire.
L’exemple du transport actif primaire est la pompe à sodium et à potassium (pompe Na+/K+). Cette pompe
expulse trois ions sodium et fait entrer deux ions potassium. Son fonctionnement, d’une importance capitale
pour les cellules, consomme environ le tiers de leur puissance énergétique totale. Outre la pompe à Na+/K+,
on trouve dans les membranes des pompes à H+, à H+/K+, à Ca2+, à Cl-, et d’autres encore.
Le transport actif secondaire appelé également cotransport, est un transport couplé par une protéine
membranaire. Cette protéine de transport est un cotransporteur, agissant à la fois comme un transporteur et
comme une pompe, couple la diffusion (descendante) de cette substance au transport (ascendant) d’une
seconde substance qui se déplace contre son gradient de concentration. Le transport actif secondaire est du
type symport, lorsque les deux substances se déplacent dans le même sens. Par contre, lorsque les deux
substances se déplacent en direction opposée, on parle alors de transport antiport.

2.4.8. L’exocytose et l’endocytose

Les macromolécules et les particules traversent la membrane généralement emballées dans des vésicules
par exocytose et endocytose.

2.4.8.1. L’exocytose

La cellule secrète des macromolécules en fusionnant des vésicules de sécrétion avec la membrane
plasmique au cours d’un processus appelé exocytose. Durant l’exocytose, le cytoplasme transporte vers la
membrane plasmique une vésicule de sécrétion qui s’est détachée du complexe golgien. Lorsque la
membrane de la vésicule et la membrane plasmique entrent en contact, des protéines spécifiques
réarrangent les molécules phospholipidiques des deux bicouches. Les membranes fusionnent et deviennent
continues, et le contenu de la vésicule se déverse à l’extérieur de la cellule.

2.4.8.2. L’endocytose

Dans l’endocytose, la cellule fait entrer des macromolécules et des particules en formant de nouvelles
vésicules à même sa membrane plasmique. L’endocytose est un processus qui semble l’inverse de
l’exocytose. D’abord, une portion de la membrane plasmique s’invagine et forme une poche. Ensuite, cette
invagination s’approfondit, se détache de la membrane plasmique et forme dans le cytoplasme une vésicule
remplie de matière provenant de l’extérieur de la cellule.
Il existe trois formes d’endocytose :
La phagocytose c’est quand la cellule mange. Au cours de la phagocytose, une cellule laisse entrer une
particule en l’entourant de ses pseudopodes et l’emballe dans un sac membraneux appelé phagosome.
Celle-ci fusionne avec un lysosome rempli d’enzymes hydrolytique qui digèrent la particule.
La pinocytose c’est quand la cellule boit. Dans la pinocytose, la cellule absorbe continuellement des
gouttelettes de liquide extracellulaire dans de minuscules vésicules formées par des invaginations de la
membrane plasmique. La cellule accueille ainsi que les molécules dissoutes dans les gouttelettes.
L’endocytose par récepteur interposé est un type spécialisé de pinocytose qui permet à la cellule de faire
entrer rapidement de grandes quantités de substances spécifiques, même si ces dernières ne sont pas très
concentrées da le liquide extracellulaire. Des protéines enchâssées dans la membrane comportent des sites
récepteurs exposés au liquide extracellulaire auxquels se lient les solutés spécifiques. Ensuite, les protéines
réceptrices s’agglomèrent dans des puits tapissés. Chaque puits se referme ensuite sur lui-même pour
former une vésicule enrobée contenant les molécules liées. Une fois les substances libérées des vésicules,
les récepteurs retournent à la membrane plasmique par les mêmes vésicules.
CHAPITRE III : LA COMMUNICATION CELLULAIRE
CHAPITRE III : LA COMMUNICATION CELLULAIRE

3.1. La communication à proximité

Les cellules eucaryotes peuvent communiquer par contact direct. Ainsi, un contact direct entre cytoplasmes
de cellules adjacentes est assuré par les jonctions communicantes (ouvertes) des cellules animales et par
les plasmodesmes des cellules végétales ; les substances de communication dissoutes dans le cytosol
peuvent ainsi se propager librement entre cellules voisines. De plus, les cellules animales peuvent établir un
contact entre elles par l’entremise de molécules situées à leur surface. Appelé reconnaissance intercellulaire
(molécules d’adhérences cellulaires), ce type de communication joue un rôle crucial dans le processus
comme le développement embryonnaire et la réponse immunitaire.

3.2. La communication à distance

Dans ce type de communication, la cellule qui doit émettre un message sécrète des molécules de
signalisation. Parmi ce type de communication, on distingue :

3.2.1. Communication paracrine : les molécules de signalisation parcourent seulement de courtes

distances ; il s’agit de régulateurs locaux qui agissent sur les cellules avoisinantes (chez les animaux). Parmi
ces régulateurs locaux, on trouve les facteurs de croissances.

3.2.2. Communication autocrine : les molécules de signalisation influent sur la cellule qui les a émises.

3.2.3. Communication synaptique : cette communication est utilisée par les cellules nerveuses qui libèrent
les neurotransmetteurs qui agissent comme des signaux chimiques.

Chez les végétaux, certaines facettes de la communication locale demeurent mystérieuses. A cause de la
paroi cellulaire, les mécanismes de communication locale sont peu distincts de ceux des animaux.

3.2.4. Communication endocrine : chez les animaux les cellules spécialisées libèrent des hormones dans
les vaisseaux du système cardiovasculaire, qui les acheminent vers les cellules cibles.

Les animaux comme les végétaux, font appel à des molécules appelées hormones pour communiquer à
distance. Les régulateurs de croissance végétaux (souvent appelés hormones végétales ou phytohormones)
empruntent parfois les tissus conducteurs de sève, mais, la plupart du temps, elles atteignent leur destination
en passant de cellule en cellule ou diffusent sous forme de gaz dans l’atmosphère.

3.3. Les trois phases de la communication cellulaire

3.3.1. La réception

La réception consiste pour une cellule à détecter un signal externe. Un signal chimique est détecté lorsque
la molécule de signalisation appelée aussi ligand se lie à u récepteur protéique situé à la surface de la cellule
cible ou à l’intérieur.
3.3.1.1. Les récepteurs situés dans la membrane plasmique

Les molécules qui constituent les récepteurs transmembranaires à la surface d’une cellule jouent un rôle
crucial dans les systèmes biologiques des animaux.

La plupart des molécules de signalisation hydrosolubles se lient à des sites particuliers sur des récepteurs
membranaires qui transmettent l’information de l’extérieur de la cellule vers l’intérieur.

Chez l’humain, la plus grande famille de récepteurs de surface est celle de RCPG. Il en existe plus de 800.
Un autre est le corécepteur que le VIH (virus de l’immunodéficience humaine) détourne pour entrer dans les
cellules immunitaires.

Il y a trois types de récepteurs membranaires : les récepteurs couplés à une protéine G (RCPG) , les
récepteurs à activité tyrosine kinase (RTK) et les récepteurs couplés à un canal ionique.

3.3.1.2. Les récepteurs intracellulaires

Les récepteurs protéiques intracellulaires logent soit dans le cytoplasme, soit dans le noyau des cellules
cibles. Pour les atteindre, les molécules de signalisation doivent traverser la membrane plasmique de la
cellule cible. Ces molécules de signalisations sont liposolubles (hydrophobes) ou suffisamment petites pour
traverser les phospholipides. On peut citer les hormones thyroïdiennes et stéroïdes chez les animaux et la
vitamine D et NO.

3.4. La transduction

La transduction correspond aux cascades d’interactions moléculaires qui transmettent les signaux des
récepteurs aux molécules cibles intracellulaires. La transduction du signal comporte une série d’étapes à
laquelle participent beaucoup de molécules. Ces étapes comportent souvent l’activation de protéines par
l’ajout ou lr retrait de groupements phosphate ou par la libération d’autres petites molécules ou d’ions
agissant comme molécules de signalisation.

3.4.1. Les voies de transduction du signal

La liaison d’une molécule de signalisation à un récepteur membranaire déclenche la première étape de la

voie de transduction c’est-à-dire de la chaîne d’interactions moléculaires qui provoque la réponse cellulaire.
Le récepteur activé stimule une autre protéine, qui active à son tour une autre molécule, et ainsi de suite,
jusqu’au déclenchement de l’activation de la protéine responsable de la réponse cellulaire (effet en cascade).
Les molécules intermédiaires qui transmettent l’information sont généralement des protéines. Les
interactions entre protéines sont fondamentales dans la communication cellulaire. De fait, toute la régulation
cellulaire repose sur les interactions protéiques.

Une protéine peut être activée par l’ajout d’un ou plusieurs groupements phosphate. Ce processus est appelé
phosphorylation. On appelle généralement protéine kinase une enzyme qui transfère des groupements
phosphate de l’ATP vers une protéine. Chez l’humain les protéines phosphatases sont des enzymes qui
retirent rapidement les groupements phosphate des protéines, un processus appelé déphosphorylation.
3.5. Les seconds messagers

De petites molécules solubles d’origine non protéique et des ions interviennent aussi dans de nombreuses
voies de transduction. Ils sont appelés second messagers. On peut citer :

Adénosine mono phosphate cyclique : AMPc,

Guanosine mono phosphate cyclique : GMPc,
Inositol triphosphate : IP3,
Diacyl glycérol DAG,
Ion Ca2+.
La formation de ces seconds messagers est catalysée par les protéines effectrices (adénylate cyclase,
guanylate cyclase et phospholypase C).

- Adénylate cyclase catalyse la formation de l’AMPc à partir de l’ATP,

- Guanylate cyclase catalyse la formation de GMPc à partir de GTP,
- Phospholipase C catalyse la formation de l’IP3 et DAG à partir de PIP2.
- IP3 active le Réticulum endoplasmique pour la sortie des ions Ca2+.

3.6. La réponse

La communication cellulaire aboutit à la régulation de la transcription ou des fonctions cytoplasmiques. De

nombreuses voies de transduction du signal aboutissent à la régulation d’une ou de plusieurs fonctions
cellulaires : le transport membranaire, le métabolisme, la synthèse d’une protéine, la mort cellulaire
programmée, la division cellulaire … A la fin de la voie, la réponse peur avoir lieu dans le noyau ou dans le
cytoplasme de la cellule.

3.6.1. La régulation de la réponse cellulaire

Qu’elle se produise dans le noyau ou dans le cytoplasme, la réponse n’est pas seulement activée ou
inactivée. L’ampleur et la spécificité de la réponse sont régulées de multiples manières. Nous examinerons
ici quatre aspects de cette régulation.

3.6.2. L’amplification du signal

Une cascade enzymatique élaborée amplifie la réponse de la cellule à un signal, car le nombre de produits
activés augmente à chaque étape catalysée. Par exemple, l’amplification des signaux résultant de la de la
liaison d’un petit nombre de molécules d’adrénaline aux récepteurs membranaires d’une cellule hépatique
ou musculaire se traduit donc par la libération de centaines de millions de molécules de glucose produites à
partir de glycogène. C’est ce phénomène qui explique pourquoi les hormones en général peuvent agir à des
doses très faibles.
3.6.3. La spécificité de la communication cellulaire et la coordination de la réponse

Les mêmes signaux peuvent entraîner des réponses distinctes chez les cellules différentes. Par exemple,
l’adrénaline pousse les cellules hépatiques à dégrader le glycogène, alors qu’elle stimule la contraction des
cellules musculaires cardiaques, ce qui augmente le pouls.

En fait, la spécificité que montrent les réponses cellulaires aux signaux s’explique de la même façon que la
plupart des autres différences entre les cellules : parce que différents types de cellules activent différents
types de gènes les différents types de gènes, les différents types de cellules ont chacun un ensemble unique
de protéines. Une cellule répond à un signal en fonction de ses récepteurs protéiques, de ses intermédiaires
protéiques et de ses protéines cytoplasmiques. Une cellule hépatique, par exemple est prête à répondre à
l’adrénaline parce qu’elle produit toutes les protéines ainsi que celles qui servent à fabriquer le glycogène.

3.7. L’efficacité de la communication cellulaire

3.7.1. Les protéines d’échafaudage (ou protéines adaptatrices) facilitent la transduction du signal. Il s’agit
d’intermédiaires de grande taille qui ressemble plusieurs autres intermédiaires protéiques.

3.8. La cessation du signal

La capacité d’une cellule de recevoir de nouveaux signaux dépend de la réversibilité des changements qu’ont
entrainés les signaux précédents. Ainsi, l’association des molécules de signalisation diminue, moins de
récepteurs sont liés à tout moment, et les récepteurs qui ne sont pas liés reviennent à leur forme inactive. La
réponse cellulaire ne se produit que lorsque la concentration des récepteurs portant des molécules de
signalisation dépasse un certain seuil. Lorsque le nombre de récepteurs actifs tombe sous ce seuil, la
réponse cellulaire cesse.

3.9. L’apoptose

L’apoptose intègre de nombreuses voies de communication cellulaire. Les cellules infectées, endommagées
ou arrivées à la fin de leur vie utile subissent souvent une mort cellulaire programmée. Le type de suicide
cellulaire que nous comprenons le mieux est l’apoptose.

Durant l’apoptose, des agents cellulaires coupent l’ADN et fragmentent les organites et d’autres composants
cytoplasmiques. La cellule rétrécit et forme des lobes, et les diverses parties de la cellule sont emballées
dans des vésicules, puis avalées et digérées par des cellules phagocytaires voisines, qui n’en laissent
aucune trace.

Le signal qui déclenche l’apoptose peut provenir de l’extérieur ou de l’intérieur de la cellule. A l’extérieur de
la cellule, des molécules de signalisation libérées par d’autres cellules peuvent activer une voie de
transduction du signal, et celle-ci, à son tour, active les gènes et les protéines responsables d’induire la mort
cellulaire. A l’intérieur d’une cellule dont l’ADN est irrémédiablement endommagé, une série d’interactions
protéine-protéine peut transmettre un signal qui déclenche lui aussi la mort cellulaire.
CHAPITRE IV : LE CYCLE CELLULAIRE
CHAPITRE IV : LE CYCLE CELLULAIRE

4.1. Introduction

Le cycle cellulaire se définit comme une suite ordonnée d’évènements qui marquent la vie d’une cellule
depuis le moment où elle est formée à partir de la cellule mère jusqu’à sa propre division en deux cellules
filles. Le processus de la division cellulaire fait partie intégrante du cycle cellulaire. Une des fonctions
capitales de la division cellulaire est de transmettre un matériel génétique identique aux cellules filles. En
1855, Rudolf Virchow, un médecin allemand, a formulé cette idée comme suit : « L’existence d’une cellule
suppose obligatoirement la préexistence d’une autre cellule, de la même manière que l’animal ne peut naître
que d’un animal, et la plante d’une plante ». Il a résumé sa pensée en un axiome, omnis cellula e cellula
qui signifie « chaque cellule naît d’une cellule ».

Le génome est l’information génétique (ADN) dont une cellule hérite.

Le chromosome eucaryote consiste en une très longue molécule d’ADN associée à de nombreuses
protéines et divisée en des centaines ou des milliers de gènes. C’est grâce aux chromosomes que la
réplication et la distribution d’ADN sont possibles.

On appelle chromatine ce complexe d’ADN et de protéines qui constitue le matériau de base du

chromosome.

Toute espèce eucaryote possède dans le noyau de ses cellules un nombre caractéristique de chromosomes.
Ainsi, chez l’humain, les cellules somatiques (toutes les cellules de l’organisme, sauf les cellules
reproductrices matures) contiennent 46 chromosomes répartis en deux jeux de 23, chacun provenant d’un
des deux parents. Les gamètes matures (les spermatozoïdes et les ovules) en contiennent deux fois moins,
soit un seul jeu de 23 chromosomes.

Chaque chromosome dédoublé se compose de deux chromatides sœurs, qui sont les copies exactes du
chromosome initial. Les deux chromatides sœurs sont liées par des complexes protéiques, les cohésines.
Chaque chromatine sœur possède un centromère, c’est-à-dire une zone spécialisée qui porte des séquences
répétitives de l’ADN chromosomique et où deux chromatides sont attachées étroitement.

4.2. Les phases du cycle cellulaire

La phase M (phase mitotique) qui comprend la mitose et la cytocinèse, est l’étape la plus courte du cycle
cellulaire. Elle alterne avec une période de croissance appelée interphase, une étape beaucoup plus longue
représentant généralement 90% de la durée du cycle. On subdivise l’interphase en trois phases, soit dans
l’ordre, la phase G1, la phase S et la phase G2. Pour les besoins de la description, on subdivise la mitose
en cinq phases : la prophase, la prométaphase, la métaphase, l’anaphase et la télophase. La cytocinèse
chevauche

Durant les trois phases de l’interphase, la cellule croît en synthétisant de protéines et en produisant des
organites cytoplasmiques, comme les mitochondries et le réticulum endoplasmique. La réplication des
chromosomes cruciale pour la division cellulaire à venir, n’a toutefois lieu que pendant la phase S. en somme,
la cellule croît (G1), copie ses chromosomes tout en continuant de croître (S), finit de se préparer pour la
division cellulaire sans cesser de croître (G2) et, enfin, se divise (M). Les cellules filles peuvent ensuite répéter
le cycle.

Les étapes de la division cellulaire (phase M)

Phage G2 de l’interphase

-Le noyau est entouré de l’enveloppe nucléaire

-Le noyau contient un ou plusieurs nucléoles
-Deux centrosomes se forment à la suite de la réplication d’un
centrosome unique. Les centrosomes sont les zones des
cellules animales qui organisent les microtubules du fuseau.
Chaque centrosome contient une paire de centrioles.
-La réplication des chromosomes a déjà eu lieu durant la
phase S, mais on ne peut les distinguer : ils ne se
présentent pas encore sous la forme condensée
Prophase
La prophase

-Les fibres de chromatine s’enroulent et se replient, formant

alors des chromosomes visibles au microscope photonique.
-Dans le noyau, les nucléoles s’estompent et disparaissent.
-Chaque chromosome répliqué prend la forme de deux
chromatides sœurs identiques réunies dans la région du
centromère, et sur toute leur longueur chez certaines espèces,
par les cohésions (cohésion des chromatides sœurs).
-Dans le cytoplasme, le fuseau de division se constitue. Il se
compose des centrosomes et d’un assemblage des fibres du
cytosquelette, les microtubules, qui se prolongent entre deux
centrosomes. Les microtubules rayonnent des centrosomes en
formation étoilées appelée aster (du latin aster = étoile).
-les centrosomes s’éloignent l’un de l’autre, propulsés en partie
par l’allongement des microtubules qui les relient (les fibres du
fuseau de division).
Prométaphase

-l’enveloppe nucléaire achève la fragmentation, qui avait

débuté en prophase.
-Les microtubules qui prolongent chaque centrosome
peuvent maintenant envahir la région du noyau.
-les chromosomes continuent de se condenser.
- une structure spécialisée appelée kinétochore s’est
maintenant formée au centromère de chaque chromatide
(deux par chromosome).
-certains de microtubules s’attachent aux kinétochores et
deviennent de microtubules kinétochoriens. Les
microtubules kinétochoriens amorcent le mouvement
saccadé des chromosomes.
-Les microtubules polaires (ou non kinétochoriens)
interagissent avec leur vis-à-vis du pôle opposé, de sorte
que la cellule s’allonge.

Métaphase

-Les centrosomes se trouvent maintenant aux extrémités

opposées de la cellule.
-Les chromosomes s’alignent sur la plaque équatoriale, un
Anaphase
plan imaginaire qui est situé à égale distance de deux pôles
du fuseau de division et sur lequel tous les centromères sont
alignés.
-pour chaque chromosome, les kkinétochores des
chromatides sœurs sont attachés à des microtubules
kinétochoriens provenant de pôles opposés.
 Anaphase
-L’anaphase est la phase la plus courte de la mitose ; elle
ne dure que quelques minutes.
- L’anaphase commence quand les cohésines sont
clivées. Le centromère dédoublé de chaque chromosome
se sépare en deux, libérant les chromatides sœurs. Ce
phénomène se produit simultanément pour tous les
chromosomes.
-Les chromatides sœurs deviennent des chromosomes à
part entière qui se dirigent vers des pôles opposés, à
mesure que les microtubules kinétochoriens
raccourcissent. Ce mouvement des chromosomes est
parfois appelé « anaphase A ».
-Les microtubules kinétochoriens exercent une traction
sur les centromères, qui prennent les devants et trainent
le reste du chromosome vers les pôles.
-L’allongement des microtubules polaires éloigne les
pôles l’un de l’autre. Cet allongement du fuseau est
parfois appelé « anaphase B »
-A la fin de l’anaphase, les deux pôles de la cellule
possèdent des jeux équivalents et complets de
chromosomes.
Télophase

-Des noyaux fils commencent à se former aux pôles de la

cellule ; l’enveloppe nucléaire se reforme autour de
chacun à partir des fragments de l’enveloppe nucléaire de
la cellule mère et d’autres portions du fuseau de
membrane cellulaire.
-Les nucléoles réapparaissent.
-Les chromosomes commencent à perdre leur
organisation spatiale compacte.
-tous les microtubules de fuseau qui restent se sont
dépolymérisés.
La mitose, c’est-à-dire la division du noyau en deux
noyaux génétiquement identiques, vient de se terminer.
Cytocinèse

-En général, la division du cytoplasme est déjà bien

amorcée vers la fin de la télophase, de sorte que deux
cellules filles distinctes apparaissent peu de temps après
la mitose.
-Dans les cellules animales, la cytocinèse est associée à
la formation d’un sillon de clivage, qui étrangle la cellule
mère et la sépare en deux cellules filles.

La scissiparité chez les bactéries

Les procaryotes (bactéries et archées) peuvent recourir à un mode de reproduction où la cellule double de
taille puis se divise en deux. Le terme scissiparité (ou fissiparité) désigne ce processus ainsi que la
reproduction asexuée d’eucaryotes unicellulaires comme l’amibe. Cependant, chez les eucaryotes, ce
processus suppose une mitose, ce qui n’est pas le cas chez les procaryotes.
Au cours de la scissiparité, le chromosome bactérien se réplique et les deux chromosomes fils se séparent
de manière active. Certaines protéines intervenant à la scissiparité bactérienne sont similaires à l’actine et à
la tubuline eucaryote.

Le mécanisme de régulation moléculaire du cycle cellulaire des eucaryotes

Les molécules de signalisations présentes dans le cytoplasme régissent le déroulement du cycle cellulaire.
Le mécanisme de régulation du cycle cellulaire repose sur des phénomènes moléculaires. Les
modifications cycliques des protéines régulatrices font office d’horloge mitotique.
Les régulateurs clés sont les cyclines et les kinases cycline-dépendantes (Cdk). L’horloge qu’un signal
d’autorisation le remette en marche ; les phases G1, G2 et M comprennent des points de contrôle importants.
La culture cellulaire a permis aux chercheurs d’étudier les processus moléculaires de la division cellulaire.
Des signaux internes et externes régulent le cycle cellulaire par l’intermédiaire de voies de transduction du
signal. La plupart des cellules ont besoin d’un point d’ancrage pour se diviser et subissent une inhibition de
contact qui met fin à la division.
Les cellules tumorales échappent aux mécanismes normaux de régulation du cycle cellulaire. Elles se
divisent anarchiquement et forment des tumeurs. Les tumeurs malignes envahissent les tissus
environnants ou se disséminent à distance et exportent des cellules cancéreuses vers d’autres parties du
corps par l’intermédiaire des métastases.
CHAPITRE V : LA MEIOSE ET LES CYCLES DE DEVELOPPEMENT SEXUE
CHAPITRE 5 : LA MEIOSE ET LES CYCLES DE DEVELOPPEMENT SEXUE

5.1. La transmission héréditaire des gènes

En fait, les enfants reçoivent de leurs parents une information codée contenue dans des
unités héréditaires appelées gènes. Ce sont les gènes qui déterminent l'apparition des
caractères de chaque individu au cours de son développement, de la conception à l'âge
adulte.

Le programme génétique est écrit dans le langage de l'ADN. L'information héréditaire est
contenue dans les séquences de nucléotides de l'ADN propres à chaque gène.

La transmission des caractères héréditaires repose sur la réplication exacte de l'ADN,

c'est-à-dire sur le recopiage des gènes qui passent d'une génération à la suivante. Chez
les animaux et les végétaux, les gènes sont transmis d'une génération à l'autre par des
cellules reproductrices appelées gamètes. Au cours de la fécondation, les gamètes mâle
et femelle (spermatozoïde et ovule) s'unissent et les gènes des deux parents sont
transmis à leurs descendants. Dans une cellule eucaryote, l'ADN est presque
entièrement contenu dans les chromosomes situés à l'intérieur du noyau, à l'exception
de quelques petites quantités d'ADN qui sont situées dans les mitochondries et les
chloroplastes. Chaque espèce possède un nombre de chromosomes qui lui est propre.
Par exemple, les humains ont 46 chromosomes dans leurs cellules somatiques. Un
chromosome est constitué d'une seule molécule d'ADN, très longue, enroulée de façon
complexe et associée à diverses protéines. Chaque chromosome contient plusieurs
centaines de gènes, voire quelques milliers, et chacun de ces gènes est formé d'une
séquence bien précise de nucléotide dans la molécule d'ADN. L'emplacement exact d'un
gène sur un chromosome est appelé locus (du latin « lieu »).

5.2. Comparaison entre la reproduction sexuée et la reproduction asexuée

Dans la reproduction asexuée, un seul individu (comme une cellule de levure ou une
amibe) joue le rôle de parent et transmet une copie de son génome entier à chacun de
ses descendants, sans fusion de gamètes. Par exemple, les organismes eucaryotes
unicellulaires peuvent se reproduire de façon asexuée grâce au processus de division
cellulaire appelé mitose. Un organisme qui se reproduit par voie asexuée donne
naissance à un clone, c'est-à-dire à un groupe d'organismes génétiquement identiques.

Dans la reproduction sexuée, chaque individu reçoit une combinaison unique de gènes
provenant de ses deux parents.

Les individus nés de la reproduction sexuée sont génétiquement différents de leurs frères
et sœurs et aussi de leurs parents.
5.3. La fécondation, la mitose et la méiose se complètent dans le cycle de
reproduction sexuée

On nomme cycle de développement la suite d'étapes qui se déroulent à partir du moment

où un organisme est conçu jusqu'au moment où il produit ses propres descendants -soit
les étapes constituant l'histoire reproductive d'un organisme.

5.3.1. Les jeux de chromosomes dans les cellules humaines

Chez l'humain, chaque cellule somatique renferme 46 chromosomes. Pendant la mitose,

les chromosomes deviennent suffisamment condensés pour être observés à l'aide d'un
microscope photonique. On peut alors distinguer les différents chromosomes par leur
taille, par les positions de leurs centromères et par le motif des bandes qui apparaissent
lorsqu'on leur ajoute certains colorants se liant à la chromatine.

Les chromosomes homologues forment une paire et présentent la même longueur. Par
exemple chez l’humain il y a 2 exemplaires de chacun des 23 types. Dans les cellules
somatiques humaines, les chromosomes X et Y constituent une importante exception à
la règle des chromosomes homologues. En général, la femelle de l'espèce humaine
possède une paire de chromosomes X homologues (XX), tandis que le mâle a un
chromosome X et un chromosome Y (XY). Seules de petites portions des X et des Y sont
homologues. La plupart des gènes portés par le chromosome X n'ont pas d'équivalent
sur le chromosome Y. Ce dernier est de taille très réduite et porte également des gènes
absents du chromosome X. Parce qu'ils déterminent le sexe de l'individu, les
chromosomes X et Y sont appelés chromosomes sexuels (ou hétérochromosomes).
Les autres sont appelés autosomes. La présence de paires de chromosomes
homologues dans chaque cellule somatique humaine découle de notre origine sexuée.
Chacun de nos parents nous transmet un seul chromosome de chaque paire (pour
chacune de leurs 23 paires de chromosomes); nos cellules somatiques proviennent donc
de 2 jeux de 23 chromosomes, l'un d'origine maternelle, et l'autre, paternelle, totalisant
ainsi 46 chromosomes. On représente le nombre de chromosomes dans un jeu par n.
Les cellules qui ont deux jeux de chromosomes sont des cellules diploïdes, et le nombre
diploïde est abrégé en 2n. Chez l'être humain, le nombre diploïde est de 46 (2n = 46),
soit le nombre de chromosomes dans nos cellules somatiques. Contrairement aux
cellules somatiques, les gamètes n'ont qu'un seul jeu de chromosomes. De telles cellules
sont des cellules haploïdes, et chacune possède un nombre haploïde de chromosomes ;
ces cellules sont dites n. Chez l'humain, le nombre haploïde est de 23 (n=23). Le jeu de
23 comprend 22 autosomes et un seul chromosome sexuel. Dans un ovule non fécondé,
ce chromosome sexuel est un chromosome X, mais dans un spermatozoïde, il peut s'agir
d'un chromosome X ou d'un chromosome Y. Chaque espèce à reproduction sexuée a un
nombre haploïde et diploïde caractéristique.
5.3.2. Le comportement des jeux de chromosomes pendant le cycle de
développement humain

Le cycle de développement humain commence quand un spermatozoïde haploïde

venant du père fusionne avec un ovule fécondation haploïde de la mère. Cette union des
gamètes, qui aboutit à la fusion des noyaux, se nomme fécondation. L'ovule fécondé
qui en résulte, le zygote, est diploïde parce qu'il contient deux jeux haploïdes de
chromosomes, dont les gènes représentent les lignées paternelle et maternelle. Tout au
long du développement de l'être humain jusqu'à la maturité sexuelle et l'âge adulte, la
mitose du zygote et de ses descendants génère toutes les cellules somatiques de
l'organisme. Les deux jeux de chromosomes du zygote et tous leurs gènes sont transmis
avec précision à nos cellules somatiques. Les seules cellules de l'organisme humain
qui ne sont pas produites par mitose sont les gamètes : ces derniers se développent
à partir des cellules spécialisées, les cellules germinales, présentes dans les gonades
(soit les ovaires, chez les femelles, et testicules, chez les miles). Les organismes à
reproduction sexuée, la formation des gamètes fait intervenir une forme particulière de
division cellulaire appelée méiose. Ce processus réduit de deux à un le nombre de jeux
de chromosomes des gamètes, ce qui compense le doublement qui a lieu à la
fécondation. Chaque spermatozoïde et chaque ovule humains sont haploïdes (n = 23),
parce qu'ils résultent de la méiose. Au cours de la fécondation, les deux jeux haploïdes
se rassemblent, et le nombre de chromosomes redevient diploïde. Le cycle de
développement de l'humain peut ainsi se poursuivre d'une génération à l'autre. D'une
manière générale, on trouve les mêmes phases du cycle de développement chez de
nombreux animaux à reproduction sexuée : la méiose et la fécondation caractérisent la
reproduction sexuée des végétaux, des eumycètes et des protistes, tout comme celle des
animaux. La méiose précède la fécondation au cours du cycle de développement sexué.
Ces deux processus exercent un effet opposé sur le nombre de chromosomes d'une
espèce donnée, assurant ainsi le maintien d'un nombre constant de chromosomes d'une
génération à l'autre, et ce,

5.5. La méiose

La méiose est la réduction de moitié du nombre de jeux de chromosomes permettant le

passage du stade diploïde au stade haploïde

Certaines étapes de la méiose ressemblent beaucoup aux étapes correspondantes de

la mitose. Avant la méiose, comme avant la mitose, les chromosomes se répliquent. Dans
le cas de la méiose, cependant, cette duplication est suivie non pas d'une, mais de deux
divisions cellulaires consécutives, appelées méiose I et méiose II, qui produisent quatre
cellules filles différentes (au lieu des deux cellules filles identiques dans le cas de la
mitose). Chacune de ces cellules porte la moitié du nombre de chromosomes de la cellule
mère, donc un jeu de chromosomes, plutôt que deux.
5.5.1. Les phases de la méiose dans une cellule animale

Méiose I : séparation des chromosomes homologues

Prophase I

 Il y a mouvement des centrosomes, formation des fuseaux de division et

effacement de l'enveloppe du noyau, comme pendant la mitose. Les
chromosomes se condensent progressivement tout au long de la prophase I.
 Au stade initial de la prophase I, chaque chromosome s'est apparié avec son
homologue, les gènes correspondants étant alignés face à face, et des
enjambements ont eu lieu : les molécules d'ADN des chromatides non sœurs ont
été coupées (par les protéines) et se sont ressoudées entre elles.
 Au cours de cette étape, chaque paire de chromosomes homologues comporte un
ou plusieurs points d'entrecroisement ressemblant à des X ; ces régions,
nommées chiasmas, se forment aux endroits où l'enjambement a eu lieu.
 Vers la fin de la prophase I, les microtubules de l'un des pôles s'attachent aux
kinétochores, lesquels sont situés aux centromères des deux chromosomes
homologues. (Les deux kinétochores situés sur les chromatides sœurs d'un
chromosome homologue sont reliés par des protéines et agissent en tant qu'un
seul kinétochore.) Les microtubules migrent pour déplacer les paires de
chromosomes homologues vers la plaque équatoriale.
Métaphase I

 Les paires de chromosomes homologues sont maintenant alignées sur la plaque

équatoriale, un chromosome de chaque paire faisant face à chaque pôle.
 Les deux chromatides d'un chromosome homologue sont fixés aux microtubules
des kinétochores de l'un des pôles ; les chromatides de l'autre chromosome
homologue sont attachées aux microtubules du pôle opposé.
Anaphase I

 Les chromosomes homologues se séparent par suite de la dégradation des

protéines responsables de la cohésion des chromatides sœurs.
 Les chromosomes migrent vers les pôles opposés, guidés par le fuseau de
division.
 La cohésion des chromatides sœurs persiste à leur centromère ; elles se dirigent
donc ensemble vers le même pôle.
Télophase I et cytocinèse

 Au début de la télophase I, chaque moitié de cellule contient un jeu haploïde

complet de chromosomes répliqués. Chacun de ces jeux est encore forme de deux
 chromatides sœurs, un chromatide, ou les deux, comportent des régions de l'ADN
du chromatide non sœur correspondante.
 Généralement, la cytocinese (division du cytoplasme) a lieu en même temps que
la télophase I : elle aboutit à la formation de deux cellules filles haploïdes. Un sillon
de division apparaît dans les cellules animales. (Dans les cellules végétales, il se
forme une plaque cellulaire.)
 Chez certaines espèces, les chromosomes quittent leur état condensé et les
membranes nucléaires se forment.
 Entre la méiose I et la méiose II, il ne se produit aucune nouvelle réplication de
chromosomes.

Méiose II : séparation des chromatides soeurs

Prophase II

 Un nouveau fuseau de division se forme.

 À la fin de la prophase II, tous les chromosomes sont déplacés par les
microtubules vers la plaque équatoriale de la métaphase II. (A ce moment, chaque
chromosome est toujours composé de deux chromatides liés par leur centromère.)
Métaphase II

 Les chromosomes s'alignent sur la plaque équatoriale, comme pendant la mitose.

 À cause de l'enjambement survenu pendant la méiose I, les deux chromatides
sœurs de chaque chromosome ne sont pas génétiquement identiques.
 Les kinétochores des chromatides sœurs sont fixés aux microtubules qui se
prolongent à partir de pôles opposés.
Anaphase II

 Les chromatides se séparent par suite de la dégradation des protéines qui les
retenaient ensemble par leur centromère. Les chromatides sœurs de chaque
chromosome deviennent chacune un chromosome indépendant et se dirigent
maintenant vers les pôles opposés de la cellule.
Télophase II et cytocinèse

 Les noyaux se reconstituent, les chromosomes perdent leur état condensé et la

cytocinèse se produit.
 La division méiotique d'une cellule mère produit quatre cellules filles qui ont
chacune un jeu haploïde de chromosomes non répliqués.
 Les quatre cellules filles sont génétiquement différentes les unes des autres et
de la cellule mère.
L'enjambement et la synapsis pendant la prophase 1
Au cours de la prophase 1, les chromosomes homologues restent ensemble grâce à des
protéines de cohésion (des cohésines), qui leur permettent de rester bien alignés en
s'échangeant du matériel génétique.

Chromatides sœurs restent liées en raison de la cohésion régie pattes protéines appelées
cohésines. Dans ta mitose, cet attachement cesse à la fin de la métaphase, lorsque des
enzymes coupent les cohésines. Les chromatides sœurs deviennent alors libres de se
déplacer vers les pôles opposés de la cellule Dans la méiose, la disparition de la cohésion
des chromatides sœurs se produit en deux étapes : elle commence au début de
l'anaphase I et reprend à l'anaphase II. Dans la métaphase 1, les deux chromosomes
homologues de chaque paire sont retenus ensemble parce qu'il existe toujours une
cohésion entre les bras des chromatides sœurs dans les régions distales par rapport au
chiasma, là où des segments de chromatides sœurs appartiennent alors à des
chromosomes différents. La formation d'un chiasma résulte de la combinaison de
l'enjambement et de la cohésion des chromatides sœurs le long de leurs bras. Les chias-
mas retiennent les chromosomes homologues ensemble pendant que le fuseau de
division se forme pour la première division méiotique. Au début de l'anaphase I, la
disparition de la cohésion le long des bras des chromatides permet aux deux
chromosomes homologues d'une même paire de se diriger dans des directions
opposées. À l'anaphase II, la disparition de la cohésion au niveau des centromères
permet aux deux chromatides sœurs de chacun des chromosomes de se séparer
complètement. Par conséquent, la cohésion des chromatides sœurs et l'enjambe- ment
jouent conjointement un rôle essentiel dans l'alignement des chromosomes par paires
homologues à la métaphase I.

Comparaison entre la mitose et la méiose

Fondamentalement, la méiose réduit le nombre de jeux de chromosomes de deux

(diploide) à un (haploide). Pendant la mitose, par contre, le nombre de chromosomes
reste le même. Par conséquent, la méiose donne des cellules génétiquement différentes
de la cellule mère et aussi entre elles, tandis que la mitose produit des cellules filles
génétiquement identiques à leur cellule mère et aussi entre elles.

Trois événements caractéristiques de la méiose surviennent pendant la méiose I:

1. La synapsis et l'enjambement. Pendant la prophase 1, les chromosomes homologues

répliqués s'apparient et l'enjambement a lieu. Pendant la mitose, il ne se produit
normalement ni synapsis ni enjambement.

2. L'alignement des paires de chromosomes homologues sur la plaque équatoriale. À la

métaphase I de la méiose, ce sont les paires de chromosomes homologues qui se placent
sur la plaque équatoriale et non les chromosomes individuels, comme lors de la
métaphase de la mitose.
3. La séparation des chromosomes homologues. À l'anaphase I de la méiose, les
chromosomes répliqués de chaque paire homologue migrent vers des pôles opposés,
mais les chromatides sœurs de chaque chromosome répliqué restent liées. À l'anaphase
de la mitose, au contraire, les chromatides sœurs se séparent.

La méiose I diminue le nombre de jeux de chromosomes, qui passe de deux (état

diploïde) à un (état haploide). Au cours de la seconde division méiotique, les chromatides
sœurs se séparent et donnent des cellules filles haploïdes. Le mécanisme de séparation
des chromatides sœurs durant la méiose Il est pratiquement identique à celui de la
mitose. Le fondement moléculaire du comportement des chromosomes au cours de la
méiose continue d'être l'objet de recherches intensives.
CHAPITRE VI : INTRODUCTION AU METABOLISME CELLULAIRE
CHAPITRE VI : INTRODUCTION AU METABOLISME CELLULAIRE
Le métabolisme correspond à l’ensemble des réactions biochimiques d’un organisme. Le métabolisme est
une propriété émergente de la vie qui découle des interactions entre les molécules présentes dans
l’environnement ordonné d’une cellule.

Une voie métabolique est une séquence d’étapes au cours desquelles une même molécule subit des
modifications jusqu’à l’obtention d’un produit donné. Chaque étape de la voie est catalysée par une enzyme
spécifique.
Dans l’ensemble, le rôle du métabolisme consiste à gérer les ressources énergétiques et matérielles
de la cellule. Certaines voies métaboliques libèrent de l’énergie en décomposant des molécules complexes
en composés plus simples. Ces processus de dégradation s’appellent voies cataboliques. Inversement, les
voies anaboliques consomment de l’énergie et permettent d’élaborer des molécules complexes à partir de
molécules plus simples et la synthèse d’une protéine à partir des acides aminés sont des exemples
d’anabolisme.
6. 1. Les formes d’énergie
L’énergie est la capacité de causer un changement. L’énergie existe sous différentes formes, et la vie dépend
de la capacité des cellules à la transformer d’un type à l’autre.
L’énergie cinétique est l’énergie associée au mouvement relatif des objets. Un objet qui se déplace effectue
un travail en faisant un autre objet. Ainsi l’eau qui coule dans un barrage actionne des turbines ; la contraction
des muscles des jambes permet de faire tourner les pédales d’une bicyclette.
L’énergie thermique est une énergie cinétique qui résulte du mouvement aléatoire d’atomes ou des
molécules entrant en collision ; l’énergie thermique qui est transférée d’un corps à un autre est appelée
chaleur. La lumière, ou énergie de rayonnement, est également, est également un type d’énergie
cinétique pouvant servir à effectuer un travail comme la photosynthèse que réalisent les plantes vertes.
L’énergie électrique peut servir à déplacer les électrons ou d’autres particules chargées et utilisée comme
mode communication par le système nerveux des animaux.
Un objet qui n’est pas en mouvement peut posséder lui aussi de l’énergie. Cette énergie non cinétique
est appelée énergie potentielle, une forme d’énergie que la matière possède en raison de sa position ou
de sa structure.
Les biologistes appellent énergie chimique, l’énergie potentielle qui peut être libérée au cours d’une
réaction chimique. Rappelez-vous que les voies cataboliques libèrent de l’énergie en dégradant des
molécules complexes. Les biologistes disent que ces molécules complexes (glucose par exemple)
sont riches en énergie chimique.
6.2. Les principes de la transformation d’énergie
L’étude des transformations d’énergie qui se produisent dans une portion de matière se nomme
thermodynamique. Les scientifiques emploient le terme système pour désigner la portion de matière
étudiée, et l’environnement pour faire référence à ce qui est extérieur à celle-ci, soit au reste de
l’univers. Un système isolé, ne peut pas réaliser d’échanges énergétiques avec son environnement.
Dans un système ouvert, il y a des échanges d’énergie et de matière entre le système et son
environnement. Les organismes sont des systèmes ouverts.
6.2.1. Le premier principe de la thermodynamique
Selon le premier principe de la thermodynamique, la quantité d’énergie dans l’univers ou dans tout système
isolé demeure constante. L’énergie peut être transférée et transformée, mais elle ne peut être ni détruite ni
créée. Ce principe porte aussi le nom de principe de la conservation de l’énergie.
6.2.2. Le deuxième principe de la thermodynamique
Le deuxième principe de la thermodynamique stipule que tout échange d’énergie augmente l’entropie
de l’univers. Bien que l’ordre puisse croitre localement, l’univers entier tend inévitablement vers un désordre
accru.
L’entropie est une fonction utilisée pour mesurer ce désordre. Plus un système tend vers le désordre,
plus son entropie est élevée.
Si un processus donné peut, de lui-même, entraîner une augmentation de l’entropie, cela signifie qu’il peut
le faire sans apport énergétique extérieur. On dit alors que c’est un processus spontané.
Un processus qui, de lui-même, entraîne une diminution d’entropie est dit non spontané. Il y a lieu seulement
si de l’énergie s’ajoute au système.
Les variations de l’énergie libre, ∆G
L’énergie libre d’un système est la portion de l’énergie de ce système qui peut produire du travail à une
température et à une pression constante, comme le cas dans une cellule.
L’énergie totale, ou enthalpie (H), l’énergie libre, ou utilisable (G), et l’énergie non utilisable (S) d’un système
sont liées de la façon suivante :
H= G + TS
Où T est la température absolue en degrés kelvin (K= °C + 273).
Dans toute réaction chimique, la variation de l’énergie libre ∆G, se calcule à l’aide de la formule suivante :
∆G = ∆H - T∆S
Cette formule ne tient compte que des propriétés du système lui-même (la réaction) : ∆H symbolise le
changement qui se produit dans l’enthalpie du système (dans un système biologique, l’enthalpie est
égale à l’énergie totale) ; ∆S est le changement qui se produit dans l’entropie du système.
A l’aide de méthodes chimiques, nous pouvons mesurer la valeur de ∆G pour n’importe quelle réaction.
Si ∆G est négatif donc la réaction se produit de manière spontanée (un processus spontané). Tout processus
spontané réduit l’énergie libre du système, et les processus où la valeur de ∆G est positive ou égale à 0 ne
sont pas spontanés.
6.2.3. Les réactions exergoniques et endergoniques
Une réaction exergoniques s’accompagne d’un dégagement net d’énergie libre (G diminue), la valeur de ∆G
diminue. La valeur de ∆G d’une réaction exergonique correspond à la quantité maximale de travail que la
réaction peut produire. Plus la perte d’énergie libre est forte, plus la quantité de travail possible élevée.
Prenons comme exemple la réaction globale de la respiration cellulaire aérobie :

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O / ∆G = -27870 KJ/mol

La réaction endergonique, elle, absorbe l’énergie libre de son environnement. Etant donné qu’elle
emmagasine plus d’énergie libre qu’elle n’en libère (G augmente), ∆G est positif.
Alors, comme les végétaux produisent – ils le glucose dont les organismes ont besoin pour vivre ?
L’énergie nécessaire pour produire du glucose (27870 KJ/mol pour 1 mole de glucose) leur provient de
l’environnement ; ils captent l’énergie lumineuse qu’ils convertissent en énergie chimique.

6.2.4. Adénosine triphosphate, ATP

L’ATP permet le travail cellulaire en couplant les réactions exergoniques aux réactions endergoniques.
Une cellule produit principalement trois types de travail : travail chimique, travail de transport et travail
mécanique.
Le couplage énergétique est un processus clé de la bioénergétique. Il consiste à employer l’énergie
dégagée par une réaction exergonique pour déclencher une réaction endergonique, en grande partie grâce
l’ATP.
L’hydrolyse d’ATP est une réaction exergonique ; dans les conditions normales, elle dégage 30,5 kj
d’énergie par mole :
ATP + H2O ADP + Pi / ∆G = -30,5 kj/mol (conditions normales)

6.2.5. Les enzymes et les réactions métaboliques

Les enzymes accélèrent les réactions métaboliques en abaissant les barrières énergétiques.
Une enzyme est une macromolécule qui agit comme un catalyseur, soit un agent chimique qui augmente la
vitesse d’une réaction sans être lui-même modifié au cours de cette réaction.
Toute réaction chimique entre des molécules suppose la rupture des liaisons existant dans les réactifs et la
formation de nouvelles liaisons (qui donneront les produits).
L’énergie requise pour déclencher une réaction, c’est-à-dire pour déformer les molécules de réactifs de façon
que les liaisons se rompent, s’appelle énergie libre d’activation ou énergie d’activation.
Pour casser la barrière de l’énergie d’activation, l’organisme fait appel à la catalyse, un processus par lequel
un catalyseur (une enzyme, par exemple) accélère sélectivement une réaction sans être lui-même modifié.
6.2.5.1. Une enzyme catalyse une réaction en abaissant l’énergie d’activation.
Les enzymes sont spécifiques pour leurs substrats. On appelle substrat les réactifs sur lequel une enzyme
agit. L’enzyme se lie à son substrat (ou à ses substrats, lorsqu’il y a deux ou plusieurs réactifs), et cette
liaison forme un complexe enzyme-substrat. Pendant que les deux sont réunis, l’action catalytique de
l’enzyme convertit le substrat en produit (ou en produits) de la réaction.
En général, seule une petite partie de la molécule enzyme se lie au substrat. Cette partie, appelée site
actif, se trouve habituellement dans une poche ou un sillon à la surface de la protéine.
6.2.5.2. Les cofacteurs dans le fonctionnement des enzymes
L’activité catalytique de certaines enzymes paraît dépendre uniquement de leur structure en tant que
protéines. D’autres enzymes, cependant, ont besoin d’un ou plusieurs composants non protéiques ou
cofacteurs, sans lesquels les enzymes ne peuvent fonctionner.
Certains cofacteurs sont des ions métalliques. Par exemple, l’ion magnésium (Mg2+) est nécessaire dans
la plupart des réactions enzymatiques impliquées dans le transfert d’un groupement phosphate entre
molécules. D’autres ions comme Ca2+ et K+, ont des rôles semblables dans d’autres réactions. Le rôle
des ions consiste à conserver la disposition tridimensionnelle adéquate de la protéine enzymatique.
D’autres cofacteurs sont des molécules organiques. Ces facteurs sont des coenzymes. Par exemple,
dans certaines réactions d’oxydo-réduction, les électrons sont transférés à une molécule qui sert d’accepteur
d’électrons. Dans toute cellule, il existe plusieurs accepteurs d’électrons différents, et chacun est modelé de
manière à garder l’électron à un niveau énergétique légèrement différent. Par exemple quand la nicotinamide
est présente, nos cellules peuvent l’utiliser pour fabriquer NAD+ qui, comme beaucoup d’autres coenzymes,
est recyclée ; autrement dit, la NAD+ est régénérée quand NADH + H+ transmet ses électrons à un même
récepteur d’électrons.
Certaines enzymes utilisent des cofacteurs non protéiques qui restent fixés à la protéine
enzymatique. Ces cofacteurs étroitement unis (soit des ions, soit des coenzymes) sont appelés
groupement prosthétiques.
6.2.5.2. Les voies métaboliques
Une caractéristique des enzymes est le fait qu’elles agissent en séquence comme les ouvriers d’une chaine
de montage. Chaque enzyme catalyse une petite étape d’une séquence ordonnée de réactions qui, dans
leur ensemble, forment une voie métabolique, ou biochimique. Diverses voies métaboliques remplissent
différentes fonctions dans la vie d’une cellule. Par exemple, une voie peut intervenir dans la dégradation du
glucose et une autre encore dans la synthèse d’un acide aminé particulier.
Ce type de dispositif est avantageux à plusieurs titres pour les cellules. Tout d’abord, les groupes d’enzymes
qui font partie d’une voie commune peuvent être séparées au sein de ‘la cellule. Un second avantage de
cette disposition est que les produits intermédiaires ne s’accumulent guère le long de la voie. Un troisième
avantage est que, si certaines réactions de la voie sont hautement exergoniques, elles épuiseront rapidement
les produits des réactions précédents les faisant progresser plus avant. De même, l’accumulation des
produits de réactions exergoniques facilitera les réactions suivantes en augmentant la concentration des
réactifs dont elles ont besoin.
Certaines réactions sont communes à deux ou plusieurs voies métaboliques dans une cellule.
Souvent, cependant, des réactions identiques, intervenant dans des voies différentes, sont
catalysées par des enzymes différentes. Ces enzymes sont des isozymes.

6.2.5.3. Régulation de l’activité enzymatique

La disponibilité des molécules de réactif ou de cofacteurs est la limitation principale de l’action enzymatique ;
c’est pour cette raison que la plupart des enzymes travaillent probablement à une vitesse bien inférieure à
leur potentiel.
La température influence les réactions enzymatiques. Une élévation de la température augmente la vitesse
des réactions catalysées par les enzymes, mais jusqu’à un certain point seulement.
Le pH de la solution environnante influence aussi l’activité enzymatique.
Les systèmes vivants ont aussi des moyens plus précis de déclencher et d’arrêter l’activité
enzymatique par des enzymes régulatrices. Ces enzymes régulatrices augmentent ou diminuent
l’activité catabolique en réponse à certains signaux.
Les enzymes allostériques constituent le groupe d’enzymes régulatrices le plus important dans les voies
métaboliques. Les enzymes allostériques possèdent au moins deux sites : un site actif qui s’unit au substrat,
et un site effecteur qui s’unit à la substance régulatrice. Si la substance régulatrice est unie au site effecteur,
la forme de l’enzyme se modifie de façon réversible : on dit que l’enzyme est contrôlée par l’allostérie.
Dans certaines voies métaboliques, l’enzyme régulatrice est spécifiquement inhibée par le produit final de la
voie, qui s’accumule alors s’il est synthétisé en quantité dépensant les besoins de la cellule. L’inhibition de
l’enzyme régulatrice (première enzyme de la séquence) entraîne un ralentissement de l’activité de
toutes les enzymes suivantes parce que leurs substrats s’épuisent. Ce type de régulation est une
rétro-inhibition.

4. LA RESPIRATION
4.1. Introduction
La respiration débute généralement par l’oxydation de glucose, produit final de l’hydrolyse du saccharose
comme l’amidon. La réaction globale de l’oxydation du glucose se présente comme suit :
C6H12O6 6CO2 + 6H2O
4.2. La glycolyse
Dans la glycolyse (de glyco, qui signifie « sucre » et lyse pour « scission »), la molécule à six carbones du
glucose est scindée en deux molécules de pyruvate.
La glycolyse débute par une phase préparatoire exige un investissement énergétique de 2ATP par la
molécule de glucose. Ce stade se clôture par la scission de la molécule de glucose à six atomes de carbones
en molécules à trois carbones. La phase rentable produit une énergie de 4 ATP et 2 NADH ce qui représente
un rendement substantiel de l’investissement initial. La production nette d’ATP est donc de 2 molécules par
molécule de glucose. En dehors du glucose, d’autres glucides, comme le glycogène, l’amidon, divers
disaccharides et un certain nombre de monosaccharides, peuvent passer par la glycolyse après avoir été
convertis en glucose 6 – phosphate ou fructose 6-phosphate.
A la fin de la glycolyse, la plus grande partie de l’énergie de la molécule originelle de glucose reste présente
dans les deux molécules de pyruvate.
On peut résumer la glycolyse (depuis le glucose jusqu’au pyruvate) par l’équation suivante :

Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P 2 Pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

Le rendement net de la production d’énergie est de deux molécules d’ATP et deux molécules de NADH par
molécule de glucose. Deux moles de pyruvate possèdent au total une énergie d’environ 546 kilocalories à
comparer aux 686 kilocalories stockées dans une mole de glucose. Une grande partie (environ 80%) de
l’énergie emmagasinée dans la molécule originelle de glucose reste donc dans les deux molécules de
pyruvate.

4.3. La voie aérobie

4.3.1. Etape préliminaire
Du cytosol où il est produit par la glycolyse, le pyruvate passe dans la matrice de la mitochondrie en
traversant les membranes externe et interne. Cependant, le pyruvate n’est pas utilisé directement dans le
cycle de l’acide citrique. Dans la mitochondrie, il est oxydé et décarboxylé, ces électrons sont enlevés et le
CO2 est excisé de la molécule. Au cours de cette réaction exergonique, une molécule de NADH est produite
à partir de NAD+ pour chaque molécule de pyruvate oxydée. Ces deux molécules de pyruvate provenant de
la molécule de glucose initiale ont maintenant été oxydées en deux groupements acétyle (-CH3CO). De plus,
deux molécules de CO2 ont été libérées et deux molécules de NADH ont été formées à partir de NAD+.
Chaque groupement acétyle est temporairement fixé à la coenzyme A (CoA) : grosse molécule composée
d’un nucléotide unit à l’acide pantothénique, une des vitamines du complexe B. la combinaison du
groupement acétyle et de CoA est appelée acétyl-CoA, et c’est sous cette forme que les atomes de carbones
du glucose entrent dans le cycle de l’acide citrique.
Le cycle de l’acide citrique
Ce cycle débute toujours par l’acétyl-CoA, son substrat. A l’entrée dans le cycle de l’acide citrique, le
groupement acétyle à deux carbones se combine à un composé à quatre carbones (l’oxaloacétate), donnant
une molécule à six carbones (le citrate). La coenzyme A est libérée et se combine à un nouveau groupement
acétyle après l’oxydation d’une autre molécule de pyruvate. Au cours du cycle, deux des six carbones sont
soustraits et oxydés en CO2 ; l’oxaloacétate est régénéré faisant donc bien de séquence de réactions un
processus cyclique. Chaque tour de cycle consomme un groupement acétyle et régénère une molécule
d’oxaloacétate, qui est ainsi prête à entrer à nouveau dans le cycle de l’acide citrique.
Au cours de cette séquence, une partie de l’énergie libérée par l’oxydation des atomes de carbone sert à
transformer l’ADP en ATP (une molécule par cycle ; c’est autre cas de phosphorylation au niveau du
substrat), mais la plus grande partie sert à réduire NAD+ en NADH (trois molécules par cycle). De plus, une
partie de l’énergie est utilisée pour réduire un second transporteur d’électrons, la coenzyme connue sous le
nom de flavine adénine dinucléotide (FAD). Une molécule de FADH2 est formée à partir de FAD au cours de
chaque tour de cycle. L’oxygène n’intervient pas directement dans le cycle de l’acide citrique ; les électrons
et les protons enlevés pendant l’oxydation du carbone sont tous acceptés par NAD+ et FAD.
L’équation globale du cycle de l’acide citrique est donc :

Oxaloacétate + Acétyl-CoA + 3H2O + ADP +Pi

Axaloacétate + 2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH + 3H+ + FADH2

La chaîne de transport d’électrons

La flavine mononucléotide (FMN), la coenzyme Q (CoQ ou ubiquinone) et les cytochromes b, c, a et a3 sont

les principaux transporteurs d’électrons. Au moins neuf autres molécules servent également d’intermédiaires
entre ces transporteurs d’électrons.
Les électrons portés par NADH entrent dans la chaîne et sont transférés à la FMN, qui est donc réduite.
Presque instantanément, FMN passe les électrons à la CoQ. De cette façon, FMN revient à sa forme oxydée,
prête à recevoir une autre paire d’électrons. CoQ passe ensuite les électrons au transporteur suivant et
revient à sa forme oxydée et ainsi de suite tout au long de la séquence. A mesure que les électrons
descendent le long de la chaîne, ils tombent à des niveaux énergétiques de plus en plus bas. Les électrons
sont finalement acceptés par l’oxygène, qui se combine à des protons (ions hydrogène) pour former de l’eau.
Les électrons portés par FADH2 sont à un niveau énergétique légèrement inférieur à celui des électrons
portés par NADH. Ils entrent dans la chaîne de transport un peu plus tôt dans la séquence, au niveau de la
CoQ, et ils ne produisent que 2 ATP par molécule de coenzyme au lieu des trois ATP produits par molécules
de NADH.

Mécanisme de couplage chimiosmotique

La phosphorylation oxydative repose sur un gradient de protons (ions H+) créé de part et d’autre de la
membrane mitochondriale et sur l’utilisation ultérieure de l’énergie potentielle stockée dans ce gradient
pour la production d’ATP à partir d’ADP et de phosphate.
L’énergie potentielle est donc constituée d’un gradient électrochimique. Elle est disponible pour alimenter
tout processus qui ouvre un canal permettant aux protons de descendre le gradient pour retourner à la
matrice.
Un tel canal est fourni par un vaste complexe enzymatique, l’ATP synthétase. Ce complexe enzymatique,
inclus dans la membrane interne de la mitochondrie, possède des sites de fixation pour l’ADP et le
phosphate. Il possède également un canal interne, un pore, par où peuvent transiter les protons. Quand les
protons s’écoulent à travers ce canal, en descendant le gradient électrochimique de l’espace
intermembranaire vers la matrice, l’énergie libérée alimente la synthèse d’ATP à partir d’ADP et le phosphate.
Ce mécanisme de synthèse d’ATP est appelé couplage chimiosmotique.
NADH et FADH2 comme l’ATP, interviennent dans la production globale d’énergie.
La glycolyse se déroule dans le cytosol et, en présence de l’oxygène, elle produit directement deux molécules
d’ATP et deux molécules de NADH par molécule de glycose. Les électrons retenus par deux molécules de
NADH sont transportés à travers la membrane mitochondriale au « prix » d’une molécule d’ATP par molécule
de NADH. La production nette de la réoxydation des 2 molécules de NADH n’atteint donc que 4 molécules
d’ATP au lieu des 6 auxquelles on devrait s’attendre.
La conversion du pyruvate en acétyl-CoA se déroule dans la matrice de la mitochondrie et produit 2
molécules de NADH par chaque molécule de glucose. Quand les électrons descendent le long de la chaîne
de transport d’électrons, la quantité de protons pompés à travers la membrane mitochondriale suffit pour
synthétiser 6 ATP.
Le cycle de l’acide citrique aussi se déroule dans la matrice de la mitochondrie ; il produit 2 molécules d’ATP,
6 NADH et 2 de FADH2. Le passage par la chaîne de transport des électrons retenus par les molécules de
NADH et de FADH2 est responsable du pompage d’une quantité d’électrons suffisante pour produire 22 ATP
- 18 provenant des 6 molécules de NADH et 4 des 2 molécules de FADH2. Pour chaque molécule de glucose,
la production totale de l’acide citrique atteint donc 24 ATP.
La production nette d’une molécule de glucose est de 36 molécules d’ATP. A l’exception de 2, ces 36
molécules proviennent de réactions dans la mitochondrie et toutes, sauf 4, impliquent l’oxydation de NADH
ou de FADH2 le long de la chaine de transport d’électrons couplée à la phosphorylation oxydative.
La différence totale de l’énergie libre (∆G) entre les réactifs (glucose et oxygène) et les produits (dioxyde de
carbone et eau) est de – 686 kilocalories par mole. Les liaisons terminales phosphoanhydride des 36
molécules d’ATP interviennent pour environ 263 kilocalories (7.3 x 36) par mole de glucose (de nouveau en
conditions standard). En d’autres termes, environ 38 % de l’énergie est conservée dans l’ATP. Le reste est
perdu sous forme de chaleur.
Molécules produites au cours de la dégradation de glucose

cytosol Matrice de la Transport d’électrons

mitochondrie et phosphorylation
oxydative
 Glycolyse 2 ATP 2 ATP

2 NADH 4 ATP (Production 4 ATP

nette)

Pyruvate vers 2x (1 NADH) 2 x (3 ATP) 6 ATP

l’acétyl-CoA

Cycle de l’acide 2 x (1 ATP ) 2 ATP

citrique
2 x ( 3 NADH) 2 x (9 ATP) 18 ATP

2 x (1 FADH2) 2 x ( 2 ATP) 4 ATP

Autres substrats de la respiration

A part le glucose, les graisses et les protéines peuvent également être converties en acétyl-CoA et entrer
dans le cycle de l’acide citrique. Dans le cas des graisses, une molécule de triglycéride est d’abord
hydrolysée en glycérol et trois acides gras. Ensuite, en commençant par l’extrémité carboxyl des acides gras,
des groupements acétyle à deux carbones sont successivement enlevés sous forme d’acétyl-CoA par un
mécanisme appelé oxydation bêta. Une molécule comme l’acide oléique, contenant 18 atomes de carbone,
produit neuf molécules d’acétyl-CoA qui peuvent être oxydées dans le cycle de l’acide citrique. Les protéines
sont décomposées de la manière en acides aminés élémentaires et les groupements amine sont enlevés.
Certains squelettes carbonés résiduels sont convertis en intermédiaires du cycle de l’acide citrique tels que
l’α-acétoglutarate , l’oxaloacétate et le furamate, et entrent ainsi dans le cycle.
4.4. Les voies anaérobies
Dans la plupart des cellules eucaryotes, le pyruvate suit habituellement la voie aérobie et il est complètement
oxydé en dioxyde de carbone et eau. Cependant, si l’oxygène est absent ou en concentration insuffisante,
le pyruvate n’est pas le produit final de la glycolyse. Dans ces conditions, le NADH produit au cours de
l’oxydation de la glycéraldéhyde3-phosphate ne peut passer ses électrons à l’O 2 par la chaîne de transport
d’électrons, mais il doit d’abord être réoxydé en NAD+. Sans cette réoxydation, la glycolyse serait rapidement
arrêtée parce que la cellule ne disposerait plus de NAD+ comme accepteur d’électrons.
Chez beaucoup de bactéries, champignons, protistes et cellules animales, ce processus anaérobie aboutit
à la formation de lactate, molécule à trois carbones de même structure que le pyruvate. On parle donc de
fermentation lactique. Chez la levure et dans beaucoup de cellules végétales, cependant, le pyruvate est
dégradé en éthanol (alcool éthylique) et dioxyde de carbone. C’est pourquoi ce processus anaérobie
s’appelle fermentation alcoolique. Dans ces deux cas, deux électrons (et un proton) du NADH sont transférés
à ce qui était le carbone central du pyruvate. Toutefois dans la fermentation alcoolique, la réoxydation du
NADH est précédée par la libération de dioxyde de carbone (décarboxylation).
D’un point de vue thermodynamique, les fermentations lactique et alcoolique sont semblables. Dans les deux
cas, le NADH est réoxydé et l’énergie produite par la dégradation du glycose se limite au bénéfice net des 2
molécules d’ATP produites pendant la glycolyse. On peut représenter comme suit l’équation complète pour
la fermentation du glucose :
 Glucose + 2ADP + 2Pi 2Ethanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
et
Glucose + 2ADP + 2Pi 2Lactate + 2ATP + 2H2O

Durant la fermentation alcoolique, 7% environ de l’énergie totale disponible de la molécule de glucose –

environ 52 kilocalories par mole- sont libérés, 93% restant dans les deux molécules d’alcool. Cependant, si
l’on considère que la cellule anaérobie conserve la plus grande partie de ces 52 kilocalories sous forme
d’ATP (7,3 kilocalories par mole d’ATP, ou 14,6 par mole de glucose), on constate que l’énergie est
conservée avec un rendement de quelque 26%.
Stratégie du métabolisme énergétique
Les différentes voies qui produisent de l’énergie par dégradation des molécules organiques représentent
collectivement le catabolisme. Elles occupent aussi une position centrale dans les processus vitaux de
synthèse. Ces derniers, rassemblés sous le terme d’anabolisme, sont les voies utilisées par les cellules pour
synthétiser les diverses molécules qui constituent un organisme vivant. Parce que beaucoup de ces
molécules, comme les protéines et les lipides peuvent être dégradées et alimenter la voie centrale du
métabolisme du glucose, on pourrait pensait que le processus inverse est possible - c’est-à-dire que les
différents intermédiaires de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique peuvent servir de précurseurs pour la
biosynthèse. C’est effectivement le cas. Ainsi, le cycle de l’acide citrique joue un rôle critique dans les
processus cataboliques et anaboliques et constitue une importante plaque tournante pour les activités
métaboliques de la cellule.
Les réactions des voies cataboliques et anaboliques ne peuvent se dérouler sans un apport régulier de
molécules organiques pouvant être dégradées pour produire non seulement l’énergie, mais aussi les
molécules utilisées comme matériaux de construction. Sans l’apport de ces molécules, les voies
métaboliques cessent de fonctionner et l’organisme meurt.