MEP 19 J.M. Lascaux, J.M. Mennessier, F. Firmignac, S.

Versanne (juin 2010)

ANALYSE DE LA VARIABILITÉ DE LA PONCTUATION ET

DES CARACTÈRES ORNEMENTAUX DES TRUITES DES
COURS D’EAU DU DÉPARTEMENT DE LA CORRÈZE

Cours d’eau le Deiro et une truite de la Luzège

Avec la participation financière de :

 SOMMAIRE

I. INTRODUCTION.................................................................................................................... 1

A. OBJECTIF DE L’ETUDE ............................................................................................................. 1

B. PARTENAIRES FINANCIERS ...................................................................................................... 1
C. PARTENAIRES TECHNIQUES ..................................................................................................... 1

II. MATERIELS ET METHODES ......................................................................................... 2

A. SITES ECHANTILLONNES.......................................................................................................... 3
B. OBTENTION DES DONNEES....................................................................................................... 5
C. DESCRIPTION DES JEUX DE VARIABLES MORPHOLOGIQUES UTILISES ....................................... 5
1. Ponctuation ........................................................................................................................ 5
2. Variables d’ornementation qualitatives............................................................................. 6
3. Taille des points rouges et des points noirs ....................................................................... 6
D. TRAITEMENTS STATISTIQUES .................................................................................................. 6
1. Analyses globales............................................................................................................... 7
a) Données de ponctuation ................................................................................................. 7
b) Données ornementales qualitatives................................................................................ 8
c) Tailles des plus gros points rouges et des plus gros points noirs................................... 8
2. Mise en relief d’un effet ..................................................................................................... 8

III. RESULTATS...................................................................................................................... 10

A. PONCTUATION ....................................................................................................................... 10
B. CARACTERES ORNEMENTAUX QUALITATIFS .......................................................................... 11
C. TAILLE DES POINTS ............................................................................................................... 12

IV. DISCUSSION - CONCLUSION....................................................................................... 13

V. BIBLIOGRAPHIE................................................................................................................. 18
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

I. INTRODUCTION

Le présent rapport rend compte d’une étude initiée par la Fédération de Pêche et de Protection du
Milieu Aquatique de la Corrèze portant sur la variabilité de la ponctuation et des caractères
ornementaux des truites des cours d’eau du département.

A. Objectif de l’étude

L’objectif principal de cette étude est d’identifier et de décrire le plus finement possible les
différentes formes de truite commune présentes dans les cours d’eau du département de la Corrèze
afin de mettre en valeur ce patrimoine biologique et pouvoir le préserver par des mesures
adaptées de gestion du milieu aquatique.
Les produits de cette étude sont ce rapport de synthèse ainsi que les fiches descriptives du
morphotype par station fournies en annexe.

B. Partenaires financiers

Cette étude, sous maîtrise d’ouvrage de la Fédération Départementale de Pêche et de Protection du

Milieu Aquatique de la Corrèze, a été financée par :
- la Fédération Départementale des Associations Aggréées de Pêche et de Protection du
Milieu Aquatique la Corrèze,
- la Fédération Nationale de la Pêche en France,
- le Conseil Général de la Corrèze,
- le Conseil Régional du Limousin,
- l’Agence de l’Eau Adour-Garonne.

C. Partenaires techniques

La maîtrise d’œuvre de cette étude a été assurée par la Fédération Départementale et les
Associations Aggréées de Pêche et de Protection du Milieu Aquatique la Corrèze, la Maison de
l'Eau et de la Pêche de la Corrèze et le bureau d’étude [Link].G.E.A. pour ce qui est de la collecte
des données sur le terrain, et par la Maison de l'Eau et de la Pêche de la Corrèze et le bureau
d’études [Link].G.E.A. pour la partie traitement et interprétation des données.

1
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

II. MATERIELS ET METHODES

Les premières analyses morphologiques menées sur les populations de truite ont permis de mettre
en évidence une remarquable adéquation avec les descriptions génétiques de ces mêmes
populations. Ceci est particulièrement vrai pour ce qui concerne la distinction entre les lignées
« atlantique » et « méditerranéenne » (Lascaux, 1996 ; Mezzera et al., 1997 ; PNR du massif des
Bauges, 2003 ; Aparicio et al., 2005 ; Caudron et al., 2006 ), mais reste également valable à
l’intérieur de chaque lignée (Berrebi, 1997 ; Lascaux et Mennessier, 2009 ; Berrebi, 2009).

En effet, l’analyse de la morphologie des truites se base sur des variables concernant la ponctuation
ou des caractères ornementaux qualitatifs de la robe des poissons. Ces paramètres sont pratiques à
obtenir, ils ne nécessitent pas le sacrifice des poissons et ils possèdent un support génétique
démontré (Alm, 1948 ; Blanc et al., 1982, 1994). L’héritabilité des caractères utilisés est importante
à souligner ici car elle permet de s’affranchir au moins en partie de l’influence du milieu, facteur
également déterminant de la morphologie des poissons. Ainsi, une truite qui possède une frange
blanche et noire à la nageoire anale ne va pas la perdre si on la change de cours d’eau ou si on la
transporte vers un bassin de pisciculture. De même, on peut très facilement sélectionner en
pisciculture une souche de truite « à gros points rouges » (voir l’ouvrage de A. Richard, collection
Mise au point du C.S.P.) ou « à grand nombre de points noirs » (Skaala et Jorstad, 1987, 1988), ce
qui démontre bien la base génétique de la ponctuation.
Ces analyses statistiques de la ponctuation et des caractères ornementaux des truites nous ont
permis de mettre une « image » sur des poissons connus jusqu’à présent seulement par leur profil
génétique.
Ces analyses morphologiques sont par ailleurs d’un coût modéré par rapport aux analyses
génétiques. Elles permettent donc de multiplier fortement les points d’échantillonnage, d’affiner la
structuration géographique des différentes formes de truite identifiées et donc de cerner un certain
nombre de questions concernant les relations entre les différentes entités. Elles ne prétendent pas
remplacer les analyses génétiques, qui ont d’autres intérêts, notamment phylogénétique et
biogéographique, mais au contraire peuvent servir de trame à ces analyses en déterminant les zones
géographiques clés sur lesquelles il faudra porter l’effort de recherche.

2
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

A. Sites échantillonnés

Le présent rapport détaille l’analyse morphologique des truites échantillonnées en 2008 sur 33
stations réparties sur les cours d’eau corréziens.
Le choix des stations d’étude a été fait en collaboration avec le service technique de la
FDAAPPMA de la Corrèze. Les critères qui ont présidé au choix de ces stations sont les suivants :
i) un critère de répartition géographique sur les grands bassins versants (Dordogne,
Vézère, Vienne, Auvézère) ; le nombre de stations par grand bassin est fonction de sa superficie.
ii) un critère de potentialités piscicoles des cours d’eau échantillonnés ; dans les
différents sous-bassins géographiques, les cours d’eau choisis étaient réputés pouvoir abriter 30
truites adultes sur un linéaire relativement court afin de faciliter les échantillonnages.
iii) la possibilité de disposer, sur certains sous-bassins, de données intra-bassin
permettant de mettre en évidence une éventuelle modification morphologique des poissons sous
l’effet de l’isolement (cours principal de la Vézère, de la Diège, de la Maronne).
La figure 1 illustre la répartition géographique des stations étudiées.

Fig. 1 : Répartition géographique des stations étudiées.

3
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

Le tableau 1 détaille le plan d’échantillonnage.

Cours d'eau Station Bassin-versant Nb. Ind

Corrèze Moulin de Billetou Corrèze 30

Corrèze Confl Vimbelle Corrèze 11
Maumont blanc Moulin du Theil Corrèze 17
Montane Amont Vitrac Corrèze 22
Roanne Moulin à papier Corrèze 30
Vimbelle et Douyges Chapelle de Bort Corrèze 30
Chavanon Parcours graciation Dordogne 30
Deiro Amont cascade Dordogne 27
Diège Sornac (Les Entours) Dordogne 30
Diège Rotabourg Dordogne 31
Dordogne Argentat à Beaulieu Dordogne 33
Doustre No-Kill St Bazile Dordogne 29
Franche-Valeine Pont-Neuf Dordogne 24
Glane Amont Feyt Dordogne 4
Luzège Pont de la Violette Dordogne 23
Maronne Tours de Merle Dordogne 30
Maronne Réserve de l'Hospital Dordogne 30
Souvigne Château de Soulage Dordogne 29
Vianon Champier Dordogne 26
Auvézère Amont Benayes Isle 9
Bradascou Amont la Peytourie Vézère 18
Brézou Forêt de Blanchefort Vézère 16
Couze Amont lac du Causse Vézère 8
Loyre et Noux Pont de la Peyrade Vézère 23
Madranges Moulin du Suc Vézère 30
Vézère Pont d'Orlianges Vézère 30
Vézère No-Kill Treignac Vézère 30
Soudaine La Vinadière Vézère 30
Le Menoueix Menoueix 1 (aval) Vienne 5
Le Menoueix Menoueix 2 (amont) Vienne 5
Ru du Pont de Caux Pont de Caux 1 (aval) Vienne 27
Rigole du Diable Vienne 3 Vienne 4
Vienne Vienne 2 Vienne 3
Total 724
Tableau 1 : détails du plan d’échantillonnage

4
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

B. Obtention des données

Les poissons sont capturés dans les cours d’eau retenus à l’aide d’un appareil de pêche électrique.
Dans chaque station, les truites à étudier sont prélevées, de préférence au hasard, dans la
population, afin d’obtenir une bonne représentativité de celle-ci.
Les truites à analyser sont stockées dans des récipients de couleur neutre (pas de seaux ou de bacs
blancs ou noirs) pour éviter les phénomènes de mimétisme trop marqués (contraction ou dilatation
des mélanophores).
Elles sont ensuite anesthésiées, mesurées, identifiées par un code et un numéro puis photographiées.
Pour cela, nous utilisons un aquarium muni de deux miroirs formant entre eux un angle de 90°
permettant sur un même cliché de distinguer les deux flancs et le dos du poisson. Deux clichés sont
pris pour chaque poisson, un dans l’aquarium et un sur une plaque de liège (de couleur neutre
également).
L’appareil utilisé est un boitier réflex numérique muni d’un objectif de focale 80 mm. Le gain de
luminosité qu’apportent les miroirs est suffisant pour pouvoir travailler sans flash (difficile à
maîtriser avec les miroirs de l’aquarium), même dans de mauvaises conditions de luminosité.
Toutes ces précautions étant prises, l’utilisation des images numériques pour relever les variables
de ponctuation et d’ornementation que l’on définira plus loin, s’est avérée à chaque fois possible
quel que soit le temps et quelle que soit l’attitude adoptée par les poissons anesthésiés (un peu de
patience est cependant quelquefois nécessaire !).
On notera également que chaque truite analysée a fait l’objet du prélèvement d’un petit morceau de
nageoire caudale, conservé pour les 30 poissons d’une station, dans un tube rempli d’alcool à 90°.
Ces prélèvements pourront être fournis gracieusement aux généticiens si l’intérêt s’en fait sentir.

C. Description des jeux de variables morphologiques utilisés

Nous allons distinguer 3 jeux de variables dans nos données, qui de par leur nature différente, vont
imposer des traitements statistiques différents. Ce sont les variables de ponctuation, les traits
ornementaux qualitatifs de la robe des poissons et la dimension des points rouges et noirs.

1. Ponctuation

La définition des variables mesurées et la localisation des zones de comptage sont présentées sur la
figure 2.

5
Fig. 2 : Définition des paramètres morphologiques relevés et localisation des zones de comptage.
Code Description
pr-a Nombre de points rouges dans la zone A
pn-a Nombre de points noirs dans la zone A
pr-b Nombre de points rouges dans la zone B
pn-b Nombre de points noirs dans la zone B
pr-c Nombre de points rouges dans la zone C
pn-c Nombre de points noirs dans la zone C
pr-d Nombre de points rouges dans la zone D
pn-d Nombre de points noirs dans la zone D
pr-e Nombre de points rouges dans la zone E
pn-e Nombre de points noirs dans la zone E
pr-f Nombre de points rouges dans la zone F
pn-f Nombre de points noirs dans la zone F
pts-op Nombre de points dans la zone operculaire
pr-flanc Nombre de points rouges total sur le flanc
pn-flanc Nombre de points noirs total sur le flanc
Tâ Op Oc PR Oc PN Fr D Fr Ad

Cou Fl Fr Pel Fr A

Code Description Modalités

Oc PR Ocelles autour des points rouges (C’est une 1a : ocelles non marquées
zone plus claire qui entoure parfois les 1b : ocelles peu marquées
points) 1c : ocelles marquées
Oc PN Ocelles autour des points noirs 2a : ocelles non marquées
2b : ocelles peu marquées
2c : ocelles marquées
Fr D Frange de la dorsale 3a : pas de frange ou frange blanche
3c : frange blanche et noire
Fr A Frange de l’anale 4a : pas de frange ou frange blanche
4c : frange blanche et noire
Fr Pel Frange des pelviennes 5a : pas de frange ou frange blanche
5c : frange blanche et noire
Fr Ad Frange de l’adipeuse 6a : pas de frange
6b : frange rouge
6c : frange très rouge
PR Ad Points Rouges sur l’adipeuse 7a : absence
7b : présence
PN Ad Points Noirs sur l’adipeuse 8a : absence
8b : présence
MaJu Marques Juvéniles 9a : absence
9b : présence
TâOp Tâche operculaire 10a : absence
10b : présence
Zéb Zébrures foncées sur les flancs 11a : absence
11b : présence
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

Les images numériques de chaque individu sont ouvertes sur un écran plat de 17 pouces. Pour
chaque poisson, on matérialise d’abord la trâme de comptage. Chaque point est ensuite compté et
marqué. Les points situés sur les limites de zone ne sont comptés qu’une seule fois, dans la zone qui
comprend la plus grande partie de la superficie du point. Les points rouges et les points noirs sont
comptés séparément. On ne considère que deux couleurs de points pour le comptage (rouge ou noir)
sans tenir compte des nuances. Seuls les points nettement différenciés sont considérés. Ceux qui
fusionnent sont comptés pour une unité. Les points qui sont à la fois rouge et noir sont comptés
pour rouge et pour noir.

2. Variables d’ornementation qualitatives

Ces variables sont de type présence/absence et concernent différents traits ornementaux de la robe
des poissons. Ces paramètres sont relevés directement par observation des images numériques. Leur
description est précisée dans le deuxième tableau de la figure 2.
Un certain nombre de critères relevés ne présentaient pas ou très peu de variation sur l’ensemble
des truites étudiées, nous les avons donc otés des analyses. C’est par exemple le cas, dans ce jeu de
données, des variables « présence/absence de tâches sur la caudale » ou « forme de l’adipeuse ».

3. Taille des points rouges et des points noirs

Ce jeu de données est en fait réduit à deux variables. Il s’agit de la plus grande dimension des plus
gros points noirs et des plus gros points rouges des flancs de chaque poisson. Ces deux critères sont
mesurés sur l’écran sur l’image numérique de chaque truite. La dimension du point est ensuite
corrigée par le rapport entre la taille réelle du poisson et sa taille sur la projection.

D. Traitements statistiques

Au total, ce sont donc 30 variables concernant la ponctuation et les caractères ornementaux des
truites qui ont été relevées sur 724 poissons, soit une matrice de 21 720 données.
Dans cette masse de données, nous avons cherché à identifier les distinctions morphologiques qui
pouvaient exister entre les truites des différentes stations.
Cela suppose un traitement statistique assez complexe que nous allons maintenant détailler.

Les analyses statistiques multivariées permettent de synthétiser, de résumer et de structurer

l’information contenue dans des données obtenues sur un grand nombre de variables. Dans notre
étude, leur emploi nous permettra d’obtenir quelques graphiques relativement simples positionnant
6
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

les individus des différents groupes de poissons les uns par rapport aux autres et donnant les
principales caractéristiques les rapprochant ou les distinguant.

Compte tenu de la nature différente des jeux de variables utilisés (la taille des points rouges et noirs
est un paramètre quantitatif continu, les nombres de points sont des paramètres quantitatifs ne
prenant que des valeurs entières, les critères d’ornementation sont de type présence/absence) les
traitements statistiques seront différents. Mais la démarche adoptée pour chaque jeu de variables
restera la même. Nous commencerons par une analyse globale du jeu de données, réalisée par une
technique statistique adaptée à la nature des variables. Notre but principal est ensuite de mettre
l’accent sur les différences phénotypiques qui existent entre groupes de truites. Nous utiliserons
donc dans un deuxième temps une technique statistique qui met en relief ces divergences
phénotypiques afin de bien identifier les diverses formes de truite.

1. Analyses globales

a) Données de ponctuation

Les données concernant la ponctuation sont d’abord transformées par la fonction y = log(x+1) afin
de se rapprocher des conditions de normalité. Elles sont ensuite traitées par une analyse en
composante principale (ACP) normée (Hotteling, 1933)1 en raison des gammes de variation
différentes des variables utilisées. Il faut voir chaque axe résultant de l’analyse comme un résumé
de l’information contenue dans toutes les variables de ponctuation que l’on a relevées, information
relative à la situation des individus les uns par rapport aux autres. Le premier axe de l’analyse est
par définition celui qui synthétise la plus grande quantité d’information, le deuxième axe étant
construit de façon à apporter à son tour le maximum d’information sur la position des individus
mais de manière non redondante avec le premier (le troisième ne devant pas être redondant avec le
premier ni le deuxième etc.…).

Les données de ponctuation posent un autre problème lorsque l’on veut comparer différents groupes
de poissons. Elles sont corrélées positivement à la taille des individus : les truites les plus grandes
sont les plus ponctuées (Blanc et al., 1982, Lascaux, 1996). Or la taille moyenne des individus pour
les différents groupes à comparer est rarement la même. Il faut donc éliminer cet effet de la taille
des poissons si l’on ne veut pas biaiser la comparaison de la ponctuation entre différents groupes de

1
L’ACP génère des combinaisons linéaires des variables initiales (les facteurs, les composantes principales ou encore
simplement les axes de l’analyse), de variance maximale et non corrélées entre elles deux à deux.

7
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

poissons. Pour cela, on introduira une contrainte supplémentaire dans l’analyse statistique, celle de
la non corrélation des axes de l’ACP avec la longueur totale des poissons (ACPVI orthogonale,
Yoccoz et Chessel, 1988).

b) Données ornementales qualitatives

Les données ornementales qualitatives ont été traitées par analyse des correspondances multiples
(ACM). Les aspects théoriques de cette méthode sont présentés par Tenenhaus et Young (1985)2.
Cette analyse est l’équivalent de l’ACP normée pour des variables qualitatives. Le principe de
résumer et de structurer l’information reste le même.

La taille des poissons peut également avoir un effet sur l’apparition de caractères ornementaux par
l’intermédiaire de la maturité sexuelle (Alm, 1948). Pour éviter ce biais, on introduit comme pour la
ponctuation une contrainte supplémentaire de non corrélation des axes de l’ACM avec la longueur
totale des individus étudiés.
c) Tailles des plus gros points rouges et des plus gros points noirs

Ces deux variables sont tout d’abord transformées par la fonction y = Log x, afin de se rapprocher
des conditions de normalité. La taille des points est fortement corrélée à la taille des poissons, nous
devons donc comme pour les autres jeux de données, éliminer son influence pour pouvoir comparer
des poissons de taille différente. Nous effectuons les régressions taille des points – taille des
poissons. C’est sur les tableaux de résidus de ces régressions que nous étudierons la variation de la
taille des points entre groupes de poissons. Nous avons ainsi supprimé la part prise par la taille du
poisson dans la dimension de ses points.

2. Mise en relief d’un effet

Les analyses multivariées globales peuvent ne pas répondre à notre objectif principal qui est de
mettre l’accent sur les différences phénotypiques qui existent entre les différentes formes de truites
que l’on analyse. En effet, ces analyses structurent et résument la variabilité totale des jeux de
données. Or, lorsqu’on dispose de classes d’individus, comme c’est notre cas (les classes sont

2
L’analyse génère des scores quantitatifs qui maximisent la moyenne des rapports de corrélation entre variables
qualitatives. Pour chaque modalité d’une variable, on calcule la moyenne et la variance des coordonnées factorielles des
individus porteurs de cette modalité. Le rapport de corrélation entre le code quantitatif obtenu par le calcul (le facteur,
l’axe) et une variable qualitative est le rapport de la variance de la moyenne inter modalité et de la variance totale pour
cette variable.
8
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

définies par l’appartenance de la truite à une station, cette variabilité totale peut se décomposer en
une variabilité des données à l’intérieur des classes d’individus (à l’intérieur d’un groupe, donc
d’une station dans notre cas) et une variabilité des données entre les classes d’individus (entre
les groupes, donc entre les stations dans notre cas).
C’est cette dernière partie de la variabilité des données qui nous intéresse. Pour mettre en relief les
variations morphologiques entre les différentes formes de truite nous procédons à des analyses
inter-classes.
Les analyses inter-classes peuvent s’employer après tous les types d’analyses (ACP, AFC, ACM)
pour mettre l’accent sur les différences entre les classes d’individus d’un tableau de données. Les
variables les mieux représentées par les axes des analyses inter-classes sont les variables qui
diffèrent le plus entre les classes d’individus étudiés. Ce type d’analyse est décrit par Dolédec et
Chessel (1987 ; 1989). L’ensemble des analyses multivariées et des tests de signification associés
de cette étude a été réalisé à l’aide du logiciel A.D.E. version 4 (Thioulouse et al., 1994).

9
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

III. RESULTATS

A. Ponctuation

L’essentiel de l’information contenue dans cette analyse (61 %) est résumé par les axe 1 (F1) et 2
(F2) (fig. 3A).
L’axe F1 est formé par les variables de ponctuation rouge (fig. 3B) qui s’opposent aux variables de
ponctuation noire sous la ligne latérale des truites (PN-D, PN-F et PN-B).
Cet axe oppose les truites plus fortement ponctuées de rouge, à gauche sur la figure (dont, par
exemple, des truites de la Franche-Valeine ou du ruisseau du Pont de Caux), aux truites plus
fortement ponctuées de noir sous la ligne latérale (dont un nombre important de truites de la
Vézère).
L’axe F2 est essentiellement un gradient de nombre de points et notamment de points rouges et de
points noirs au dessus de la ligne latérale (fig. 3B).
Il oppose les truites faiblement ponctuées de noir comme de rouge vers le haut de la figure (truites
de la Soudaine ou de l’Auvézère), aux truites plus fortement ponctuées vers le bas de la figure
(truites des cours d’eau du bassin-versant de la Vienne) (fig. 3C et 3D).
L’effet bassins-versants et l’effet stations sont très significatifs dans ce jeu de données (test par
permutations p<0.001).
Concernant les bassins-versants, on a un gradient de ponctuation général mais avec cependant une
forte composante « points rouges » qui va des truites de l’Isle3, les moins ponctuées (notamment de
rouge) aux truites du bassin Vienne, les plus ponctuées de rouge, en passant par le bassin de la
Vézère, puis de la Dordogne, puis de la Corrèze (ponctuation rouge croissante) (fig. 3C).
A l’échelle des stations, on retrouve bien sur cette « grande logique », suivant que le cours d’eau
(ou la station) appartienne à tel ou tel bassin-versant (distribution globale des couleurs des stations,
avec les stations Vézère en jaune plutôt en haut et à droite de la figure, les stations Vienne en vert
plutôt vers le bas et la gauche de la figure, les stations Dordogne en bleu et Corrèze en rose en
positions intermédiaires), mais en visualisant également la complexité de l’analyse, les
ressemblances entre toutes ces truites et le passage très progressif d’une morphologie à l’autre (fig.
3D).
A cette échelle stationnelle, on notera les truites très typées de la Soudaine, les moins ponctuées de
rouge et les plus homogènes en robe entre elles, et à l’autre extrémité du gradient, celles du ruisseau

3
Attention : 1 seule station pour ce bassin (Auvézère) et seulement quelques poissons !
10
 36% 4.8
0 14
0
25%

3A
0 F1
-0.71 0.83 pn-d
pn-f
-0.75 pn-f

pn-b
pr-a
pr-c
pr-b
pr-e
pr-f
pr-d

pn-e

F2 pts-op pn-a pn-c 3B

F2 3
- -4
-4
4

Isle
-
-
Vézère

Dordogne F1
Corrèze
r

+
Gradient de points noirs
Vienne
au dessous de la ligne latérale

+
Gradient de
points rouges +
Gradient de points noirs
au dessus de la ligne latérale
3C
Fig. 3 : Analyse en composantes principales sur les critères de
ponctuation (effet taille éliminé)
A : graphe des valeurs propres,
B : représentation des variables dans le plan F1F2,
C : représentation des individus dans le plan F1F2,
Les 5 bassins-versants sont représentés sur une même figure par la moyenne des
coordonnées des truites appartenant au bassin-versant sur les axes F1F2 de cette analyse.
 F2 3
-4 4
-4

- Soudaine

Auvézère
Brézou -
- F_Valeine
Doustre
Glane

Maronne-1 Dordogne
Bradascou
Loyre
Diège-1 Vézère-2
Couze Diège-2
Corrèze-2
Madranges Vienne-2 Maumont
F1
Luzège
DeiroVimbelleSouvigne Maronne-2
Vézère-1
Corrèze-1

Montane
Vienne-3
Roanne
Chavanon +
Gradient de points noirs
Pt de Caux Menoueix-1 au dessous de la ligne latérale

Vianon

+ Gradient de points noirs

+
Gradient de au dessus de la ligne latérale
points rouges

Menoueix-2

3D
Fig. 3 : Analyse en composantes principales sur les critères de
ponctuation (effet taille éliminé)
D : représentation des individus dans le plan F1F2,
Les 33 stations sont représentées sur une même figure par la moyenne des
coordonnées des truites appartenant à la station sur les axes F1F2 de cette analyse
Les couleurs correspondent aux différents bassins-versants (blanc : Isle, jaune : Vézère,
bleu : Dordogne, rose : Corrèze et vert : Vienne).
 Corrèze-1 Corrèze-2 Maumont Montane Roanne Vimbelle

Chavanon Deiro Diège-1 Diège-2 Dordogne Doustre

F_Valeine Glane Luzège Maronne-1 Maronne-2 Souvigne

Vianon Auvézère Bradascou Brézou Couze Loyre

Madranges Vézère-1 Vézère-2 Soudaine Menoueix-1 Menoueix-2

Pt de Caux Vienne-3 Vienne-2 4.6

-7.3 11
-7.6
3E

Fig. 3 : Analyse en composantes principales sur les critères de ponctuation

(effet taille éliminé)
E : représentation des individus dans le plan F1F2,
Les 33 stations sont représentées à tour de rôle dans le plan F1F2 de l’analyse, chaque carré représente
une truite de la station.
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

du Pont de Caux, également très homogènes entre elles (à une exception près) et bien ponctuées,
notamment de points rouges.
Les autres stations assez remarquablement homogènes du point de vue de la robe des truites sont :
Montane, Deiro, Franche-Valeine, Luzège et Maronne 1 (fig. 3E).

B. Caractères ornementaux qualitatifs

D’un point de vue caractères ornementaux qualitatifs, un seul axe de l’analyse est important (F1) et
résume l’essentiel de l’information contenu dans le jeu de données (fig. 4A). Cet axe est formé par
les variables présence/absence d’un beau liseré (frange) blanc et noir bordant les nageoires dorsale,
anale et pelviennes (fig. 4B). Cet axe oppose, sur la gauche de la figure, les truites qui ne possèdent
pas cette frange ou chez qui ce liseré est simplement blanc, et sur la droite de la figure les truites qui
montrent nettement cette frange blanche et noire.
L’effet bassins-versants et l’effet stations sont à nouveau très significatifs sur ce jeu de données
(test par permutations p<0.001).
L’effet bassins-versants est lié aux truites de l’Isle, qui pour les quelques individus analysés ne
présentent jamais de liseré blanc et noir bien marqué aux nageoires, mais aussi aux truites du bassin
versant Corrèze, qui pour un certain nombre d’entre-elles, ne possèdent pas non plus cette frange
(ou alors une simple frange blanche) aux nageoires. Sur les autres bassins, les truites montrent à une
écrasante majorité ce caractère ornemental qui souligne leurs nageoires (fig. 4C).
A l’échelle des stations, on notera que mis à part les truites de l’Auvézère, les truites du Maumont
analysées sont également toutes dépourvues de ces franges blanches et noires aux nageoires, ainsi
que quelques poissons de la Roanne, de la Montane et de la Corrèze (fig. 4D).

11
 0.23
0 24
0

4A

Ba
0.62 9b 7b
-2.2 0.54
-0.95
8b
5a
Pas de frange ou frange 1b
simplement blanche aux pelviennes Aa

6c
3b
F1 2a 4b
4a 2b
Ab
Pas de frange ou frange
simplement blanche à l’anale
5b

7a
8a
3a 6b
Pas de frange ou frange
simplement blanche à la dorsale

1a

6a

4B 9a
Bb

Fig. 4 : Analyse des correspondances multiples sur les critères

ornementaux qualitatifs (effet taille éliminé)
A : graphe des valeurs propres,
B : représentation des variables dans le plan F1F2.
 0.71
-1.6 0.59
-0.91
Vienne

F1 Corrèze
Dordogne

Isle
Vézère

4C
Fig. 4 : Analyse des correspondances multiples sur les critères
ornementaux qualitatifs (effet taille éliminé)
C : représentation des individus dans le plan F1F2,
Les 5 bassins-versants sont représentés sur une même figure par la moyenne des coordonnées
des truites appartenant au bassin-versant sur les axes F1F2 de cette analyse.
 Corrèze-1 Corrèze-2 Maumont Montane Roanne Vimbelle

Chavanon Deiro Diège-1 Diège-2 Dordogne Doustre

F_Valeine Glane Luzège Maronne-1 Maronne-2 Souvigne

Vianon Auvézère Bradascou Brézou Couze Loyre

Madranges Vézère-1 Vézère-2 Soudaine Menoueix-1 Menoueix-2

Pt de Caux Vienne-3 Vienne-2

17
-1.6 0.59
0
4D

Fig. 4 : Analyse des correspondances multiples sur les critères

ornementaux qualitatifs (effet taille éliminé)
D : représentation en histogrammes des coordonnées des individus sur l’axe F1,
Les histogrammes sont établis en nombre brut de truites.
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

C. Taille des points

Concernant la dimension des points rouges, l’effet « bassins-versants » est une nouvelle fois très
significatif (ANOVA, p<0.001). Les truites du bassin de la Vienne et de l’Isle ont les plus gros
points rouges relativement à leur taille et diffèrent significativement d’un deuxième groupe formé
des truites des bassins Vézère, Corrèze et Dordogne.

0.4

0.35

0.3

0.25

0.2
valeur

0.15

0.1

0.05

0
Co rrèze Do rdo gne Isle Vézère Vienne
-0.05

-0.1

Bassins versants

Fig. 5 : Moyennes des résidus de la régression taille des points rouges – taille de la truite, classées
par bassin-versant.

Concernant la dimension des points noirs, l’effet « bassins-versants » est toujours très significatif
(ANOVA, p<0.001). Les truites du bassin de l’Isle ont les plus gros points noirs relativement à leur
taille, devant celles des bassins Vienne et Vézère qui diffèrent encore significativement des truites
des bassins Corrèze et Dordogne, qui au final montrent les moins gros points noirs du jeu de
données, relativement à la taille des poissons.

12
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

1.2

0.8

0.6
valeur

0.4

0.2

0
Co rrèze Dordo gne Isle Vézère Vienne

-0.2

-0.4

Bassins versants

Fig. 6 : Moyennes des résidus de la régression taille des points noirs – taille de la truite, classées
par bassin-versant.

IV. DISCUSSION - CONCLUSION

L’organisation de la variabilité de la morphologie des truites des cours d’eau du département de la

Corrèze permet de distinguer très nettement deux types de truites : un que l’on baptisera « Vézère »
et l’autre que l’on baptisera « Vienne ».
On remarquera que les sources de ces deux grands cours d’eau sont géographiquement très proches
sur le plateau de Millevaches, mais que l’un coule vers la Dordogne et l’autre vers la Loire, ce qui a
son importance en terme de biogéographie.
Ainsi Berrebi et Cherbonnel (2009), dans le tome 1 des résultats du programme GENESALM,
montrent clairement, sur la base d’analyses de marqueurs microsatellites, que la lignée des truites
atlantiques, comme la lignée des truites méditerannéenes, est fortement structurée génétiquement et
qu’elle présente plusieurs « groupes » de poissons autochtones. Ces auteurs distinguent notamment4
une entité génétique « Loire » (Vienne), une entité « Garonne/Dordogne » (Vézère) et même un
isolat « Dronne » (truites sauvages de la Dronne, géniteurs captifs et individus de première
génération nés en captivité conservés par la Fédération Départementale de Pêche et de Protection
du Milieu Aquatique de la Dordogne, dont nous avons pu faire dans un autre cadre la description

4
pour l’instant et dans l’attente de résultats complémentaires.
13
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

morphologique [Lascaux et al., 2002a] et auquel pourrait se rattacher les truites « Auvézère » de
cette étude).
Il semble bien, cette fois encore, que la structuration génétique des populations de truite se retrouve
au travers de la variabilité morphologique.

Les truites « type Vézère » sont peu ponctuées dans l’ensemble et particulièrement peu ponctuées
de rouge. Les points noirs sont gros relativement à la taille des poissons et les liserés aux nageoires
ainsi que la tâche operculaire sont la plupart du temps présents.

Fig. 7 : type Vézère

Les truites « type Vienne » sont particulièrement bien ponctuées de rouge. Les points noirs comme
les point rouges sont de grande taille relativement à la taille des poissons. Les liserés aux nageoires
ainsi que la tâche operculaire sont la plupart du temps présents.

14
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

Fig. 8 : type Vienne

Les poissons « moyens » que l’on trouve dans les cours d’eau du bassin versant de la Dordogne ou
de la Corrèze sont intermédiaires entre ces deux types. Ils présentent un nombre moyen de points
rouges comme de points noirs et des points plus petits (relativement à la taille des poissons
toujours) que chez les truites type « Vienne » (pour les points rouges) ou type « Vézère » (pour les
points noirs). Les franges blanches et noires aux nageoires et la tâche operculaire sont la plupart du
temps également présentes chez ces truites.

Fig. 9 : poisson « moyen » de la Luzège (à proximité d’Egleton)

Fig. 10 : poisson « moyen » de la Corrèze (à proximité de Saint-Yrieix le Déjalat)

15
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

Cependant, la variabilité morphologique est encore nette entre truites du bassin versant de la
Corrèze, du bassin versant de la Dordogne et du bassin versant de la Vézère (notamment
organisation des données le long d’un gradient de points rouges).
Berrebi et Cherbonnel (2009) ont montré que l’entité truite atlantique « Garonne/Dordogne » était
elle-même génétiquement structurée en sous-ensembles « Lot », « Dordogne » (station analysée de
la Maronne Cantalienne), « Tarn amont », « Tarn aval » …
Comme à chaque fois que l’on effectue ce type d’analyse (description statistique de la morphologie
des poissons ou analyses génétiques) sur des populations de truite d’une région donnée (voir par
exemple Skaala, 1992 ; Berrebi, 1997 ; Lascaux et al., 2002b ; Merchermek et Manicki, 2008), on
s’aperçoit qu’il n’y a pas UNE truite « commune » mais bien DES populations de truite
différenciées morphologiquement, génétiquement la plupart du temps, et probablement
biologiquement (voir le cas du lac Melvin en Irlande, Fergusson et Taggart, 1991).

La truite commune ne figure pas, au niveau européen, sur la liste rouge des espèces menacées, ni
même dans les annexes des différentes directives (convention de Berne, Directive habitat faune
flore). Il est à déplorer qu’elle soit considérée comme une espèce « halieutique » dont on maîtrise
artificiellement la reproduction et les techniques de repeuplement et donc une espèce « hors de
dangers ». Il s’agit pourtant d’une des espèces de notre faune piscicole les plus sensibles à la
dégradation de la qualité de l’eau et de la qualité de l’habitat physique des cours d’eau donc un
indicateur de premier ordre de la qualité et de la fonctionnalité des milieux.
Les législations actuelles de la conservation basées généralement sur le niveau taxonomique de
l’espèce ne conviennent pas pour assurer correctement la préservation du « complexe truite »
(Laikre, 1999). En effet cette espèce est très fortement structurée en populations locales
originales, y compris sur un même bassin versant ou dans un même lac. Il y a, par exemple, 5 fois
plus de diversité génétique entre les populations de truites d’Irlande qu’entre les populations
humaines à travers le monde (Ferguson 2004). Cette diversité génétique s’accompagne
fréquemment de variabilité écologique et biologique. Or, à l’échelle des populations locales, les
menaces et les atteintes sont très importantes sur la truite : destruction et réduction de l’habitat
physique (travaux hydrauliques, effets toujours contemporains des extractions anciennes de
granulats, barrages, débits réservés, éclusées, prélèvements d’eau, destruction des berges par le
bétail, recalibrage, multiplication des étangs …), pollutions organiques et chimiques, réchauffement
des eaux, exploitation des stocks pas toujours maîtrisée (Laikre, 1999 ; Cowx, 1994). Aujourd’hui,
nous avons probablement déjà perdu des formes originales de truites sans même en avoir eu
connaissance !

16
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

La variabilité des robes de truites dans les cours d’eau du département de la Corrèze suit assez
nettement une logique géographique et nous avons donc très majoritairement à faire à des
poissons sauvages, c’est à dire présents dans ces cours d’eau au moins depuis la dernière
glaciation, et ce malgré les vicissitudes imposées par les hommes aux cours d’eau et à leurs
habitants … ils méritent donc toute notre attention.
Sur les 724 truites analysées, fort peu montraient des signes trahissant une origine domestique
récente (marques, écaillures, rayons des nageoires montrant une cassure …pour quelques poissons
du Maumont Blanc, du Bradascou, du Brézou, de la Loyre seulement). Au contraire, on retiendra
plutôt que même dans des milieux qui ont du mal à fonctionner correctement (au vu de l’effort
de pêche qu’il a fallu déployer pour capturer seulement quelques truites pour l’analyse
phénotypique), il existe probablement encore un patrimoine biologique précieux de truite
sauvage (par exemple sur l’Auvézère, la Glane, voire la Couze) qu’il convient de préserver, voire
mieux, de restaurer.

Ce type d’étude est donc un bon moyen de connaissance de la structuration infra-spécifique de la

truite. Cette structuration, cette diversité des populations de truite, clairement repérée et identifiée,
constitue un patrimoine biologique inestimable qu’il faut conserver et préserver, le meilleur
moyen pour se faire étant de préserver la fonctionnalité des milieux encore en bon état et de
reconquérir, de rétablir, la fonctionnalité des autres.

17
 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

V. BIBLIOGRAPHIE

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 Analyse de la variabilité morphologique des truites du département de la Corrèze

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ANNEXE – Fiches descriptives « morphotype »