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UNIVERSITÉ DU QUÉBEC À TROIS-RIVIÈRES

EFFET DES COUPES FORESTIÈRES SUR LA CROISSANCE, LA STRUCTURE

DES POPULATIONS ET LA COMPÉTITION INTER-SPÉCIFIQUE CHEZ LES

SALMONIDÉS HABITANTS LES TRIBUTAIRES DE LA RIVIÈRE CASCAPEDIA.

PROJET DE THÈSE

PRÉSENTÉ

COMME EXIGENCE PARTIELLE

DU DOCTORAT EN SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT

PAR

JULIE DESCHÊNES

DÉCEMBRE 2000
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Les écologistes ont depuis longtemps adhéré au paradigme de « l’équilibre

naturel », selon lequel un système écologique, par des rétroactions négatives, tends à
retourner vers un point d’équilibre stable1,2. Ce paradigme néglige pourtant l’influence
des échelles d’observation spatiales et temporelles sur la variabilité des écosystèmes2,3.
L’émergence subséquente du paradigme de la « dynamique hiérarchique des parcelles »,
selon lequel les systèmes écologiques sont composés de plusieurs sous-systèmes qui
interagissent entre eux et qui peuvent évoluer autour d’un état d’équilibre dynamique, a
mis en évidence la nécessité de prendre compte des échelles spatiales et temporelles2-5.
Par exemple, les processus géologiques évoluent sur de très longues échelles de temps
(millénaires, millions d’années, centaines de millions d’années) et d’espace jusqu’à
plusieurs dizaines de milliers de kilomètres, tandis que les interactions compétitives entre
espèces opèrent souvent sur des échelles beaucoup plus courtes (minutes, heures ;
millimètres, centimètres, mètres). De plus, le temps et l’espace n’ont pas la même
signification selon le type d’organisme considéré : les bactéries ont une vie beaucoup
plus courte et parcourent des distances beaucoup plus petites qu’un éléphant. Depuis
quelques années, les écologistes tentent d’inclure les notions d’échelle et de hiérarchie
dans leurs études2-5. Ils ont remarqué que s’ils considéraient un bas niveau hiérarchique
(petite échelle spatiale ou temporelle), la précision des résultats était importante, mais
leur portée était limitée2,3. Par contre, s’ils considéraient un haut niveau hiérarchique
(grande échelle spatiale ou temporelle), la portée était grande, mais la résolution était
faible2,3. Par ailleurs, la relation entre les différents niveaux hiérarchiques n’est pas
nécessairement linéaire, ni proportionnelle, ce qui rend difficile la comparaison des
processus à différents niveaux hiérarchiques3. Puisque les différents processus biotiques
et abiotiques d’un système lotique opèrent sur différentes échelles, les conclusions d’une
étude peuvent être grandement influencées par le choix d’échelle spatiale ou temporelle,
d’où l’importance de considérer plusieurs niveaux hiérarchiques à la fois5-8.

En écologie aquatique, il est reconnu que l’influence de certaines variables

environnementales sur une population de poissons peut changer selon le niveau spatial ou
temporel étudié9-13. En d’autres termes, les effets d’une variable environnementale sur la
population de poissons ne seraient pas les mêmes à différents niveaux hiérarchiques. Par
exemple, la distribution du saumon masou au Japon est fonction du pourcentage de
couvert au niveau de l’unité géomorphologique (succession d’eaux lentes et d’eaux
rapides). Toutefois, au niveau du segment de ruisseau (succession d’unités
géomorphologiques), le couvert influence peu la distribution des saumons lorsqu’il est
abondant, mais l’affecte beaucoup lorsqu’il est rare11. Par ailleurs, les effets d’une
intervention forestière sur l’habitat du saumon peuvent également varier selon l’échelle
d’observation. Le réchauffement de l’eau causé par l’éclaircissement de la canopée peut
être mis en évidence à des échelles spatiales relativement courtes, généralement
restreintes au secteur de l’intervention14. À plus grande échelle, la portée de l’influence
des coupes totales sur l’apport de sédiments fins, la géomorphologie et le débit des
ruisseaux peut dépasser les limites physiques des interventions14. Dans d’autres systèmes,
une boucle de rétroaction peut se produire entre des phénomènes à grande échelle
(barrage) et petite échelle (interactions trophiques), mais les rétroactions s’étaleraient sur
de longues périodes15. Plusieurs facteurs environnementaux (ex. : courant, température,
abondance de nourriture) affectent la croissance et la survie des salmonidés juvéniles au
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printemps et au début de l’été16. Cependant, ces facteurs sont influencés eux-mêmes

différemment à différentes échelles spatiales et temporelles16. Par exemple, au niveau du
microhabitat, la vitesse du courant peut être affectée par le type de substrat, tandis qu’au
niveau du bassin versant, la vitesse du courant est plutôt fonction de la géologie du sol,
des précipitations, de l’utilisation des sols et de l’escarpement des rives16. Les techniques
d’analyse hiérarchiques, utilisées couramment en sciences humaines17 mais relativement
méconnues des écologistes, permettent d’examiner les effets de plusieurs variables à
plusieurs niveaux hiérarchiques à la fois. Elles permettent également de conserver la
précision des mesures prises à de petites échelles, tout en considérant les processus
opérant à des niveaux supérieurs17,18. Pour étudier les systèmes hiérarchiques, les
écologistes aquatiques ont, jusqu’à présent, utilisé surtout l’analyse séparée des niveaux
suivie d’une comparaison inter-niveaux9-13,18-20.

L’étude des effets environnementaux sur des communautés de poissons peut

s’effectuer sous plusieurs facettes. Lorsque les communautés sont riches en espèces, il est
possible de construire des indices d’intégrité biotique, permettant d’évaluer l’état « de
santé » du système dans une région donnée12. Ces techniques peuvent aider à comprendre
l’impact des barrages, des pratiques agricoles, des interventions forestières et de la
pollution industrielle sur la biodiversité régionale. Par ailleurs, il est possible d’observer
deux types de réponses des communautés face aux conditions environnementales :
numériques et fonctionnelles. Les réponses numériques sont principalement mesurées par
les changements de densité, tandis que les réponses fonctionnelles peuvent être évaluées
par les variations dans la croissance individuelle, la production, l’indice de condition et le
régime alimentaire. Par exemple, l’étude de la distribution spatiale des espèces permet de
quantifier la réponse numérique d’une population de salmonidés à une augmentation de
l’abondance de la nourriture21. Dans un contexte hiérarchique, les fluctuations de densité
permettent d’examiner l’étendue de la réponse numérique sur plusieurs niveaux à la fois.
Par ailleurs, les fluctuations de biomasse totale peuvent refléter une réponse numérique
ou une réponse fonctionnelle. Lors d’une réponse fonctionnelle, les mesures de biomasse
permettent de quantifier le transfert d’énergie entre niveaux trophiques22 au sein d’une
population de salmonidés quand l’abondance de nourriture change. La densité et la
biomasse fournissent donc deux informations complémentaires sur la capacité de support
du milieu22.

La production reflète également une réponse fonctionnelle, puisqu’elle

correspond à la variation de biomasse dans le temps. Elle traduit également l’évolution de
la capacité de support dans le temps. Nous nous servirons d’une nouvelle technique,
consistant à étudier l’évolution de la biomasse moyenne en fonction du nombre
d’individus dans la population (auto-éclaircissement), pour étudier la production des
salmonidés23,24. La croissance individuelle reflète également une réponse fonctionnelle
des communautés de poissons16,25. Si une augmentation de nourriture se traduit par une
réponse fonctionnelle, la croissance pourrait être rapide et faire augmenter la biomasse.
La mesure de la croissance par rétrocalcul permet de quantifier une réponse fonctionnelle
à plusieurs échelles temporelles. L’indice de condition allométrique mesure le rapport
entre la longueur et le poids des individus. Il donne aussi une information sur
l’embonpoint des poissons. Par une étude de l’indice de condition, il est possible de
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mesurer la qualité d’un habitat26,27 et la réponse des communautés de poissons à cette

qualité selon différentes échelles spatiales. Finalement, l’étude du régime alimentaire aide
à comprendre les facteurs sous-jacents à la productivité des ruisseaux et la qualité des
habitats28,29. Par exemple, un changement dans la disponibilité de certains types de proies
pourrait se répercuter dans le régime alimentaire des poissons de façon locale, même si
globalement, le régime alimentaire moyen des poissons demeure inchangé.

Objectifs

L’objectif du projet est d’analyser les réponses des communautés de poissons en

fonction des variations du régime forestier et du contexte environnemental, sous une
optique hiérarchique. Ces réponses peuvent être scindées en trois volets qui seront
examinés en fonction des variables d’interventions forestières (ex. : âge de coupe, type de
coupe, quantité de routes) et des variables environnementales (ex. : type d’habitat,
abondance de couvert, abondance d’invertébrés) en considérant les échelles spatiales
intra-sites, inter-sites (intra-ruisseau) et inter-ruisseaux. La distribution spatiale (volet 1),
la production, la croissance et l’indice de condition (volet 2), ainsi que le régime
alimentaire (volet 3) seront étudiés en fonction des interventions forestières et du
contexte environnemental à plusieurs niveaux de résolution spatiale.

Hypothèses

Il est fort probable que les facteurs environnementaux et les réponses des
communautés de poissons seront plus variables entre les ruisseaux qu’entre les sites à
l’intérieur d’un ruisseau ou à l’intérieur des sites2,3,6. Les différents sites à l’intérieur d’un
même ruisseau devraient partager certaines caractéristiques puisqu’ils sont situés sur le
même cours d’eau. Il est tout de même important de conserver plusieurs sites par ruisseau
afin de comparer l’information obtenue aux deux niveaux. Il est également probable que
l’influence de certains facteurs environnementaux ou anthropiques sur les communautés
de poissons sera différente selon le niveau hiérarchique considéré2,3,6. Par exemple, les
faibles variations de températures à l’intérieur des ruisseaux (variation inter-site, intra-
ruisseau) n’auront probablement pas d’effet notable sur la réponse des communautés.
Cependant, à un niveau supérieur (inter-ruisseaux) la source d’approvisionnement en eau
des tributaires peut faire varier grandement la température entre les ruisseaux et, par
conséquent, la réponse des communautés de poissons.

Méthodologie

Des travaux sur le terrain ont déjà été effectués durant l’été 2000 dans le bassin
versant de la rivière Grande Cascapédia, en Gaspésie. L’étude se poursuivra à l’été 2001
dans cette région. Tel que mentionné plus tôt, la variabilité inter-ruisseaux sera
probablement plus importante que la variabilité intra-ruisseau. Il devient alors nécessaire
d’optimiser le nombre de ruisseaux de façon à améliorer la précision des estimés
statistiques17. L’étude inclura donc 48 sites, dont 12 sur la rivière principale et le restant
sur une douzaine de tributaires. Les sites seront sélectionnés en fonction de leur
accessibilité et leur diversité environnementale, afin de mesurer les effets potentiels sur
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une grande étendue des conditions environnementales. Chaque site comprendra cinq
sous-sections adjacentes, chacune d’une longueur de 15 mètres. Des transects seront
établis aux cinq mètres et la profondeur et la granulométrie seront mesurées à cinq points
équidistants sur chaque transect. La largeur mouillée, la largeur active et la hauteur active
(largeur et hauteur à la crue) du ruisseau seront aussi mesurées à chacun des transects. La
vitesse du courant sera prise sur le deuxième transect de chaque sous-section, aux même
emplacements que la profondeur et la granulométrie. La température de l’eau et de l’air
seront mesurées en matinée et en après-midi à l’aval du site. Des thermographes (Vemco
Minilog TR) seront aussi installés à l’embouchure de chaque ruisseau, à 10 cm du fond,
afin de mesurer à chaque heure la température de l’eau tout au long de la période d’étude.
Au milieu et aux extrémités de chaque sous-section, l’angle d’ouverture de la canopée
sera prise à l’aide d’un clinomètre. La surface du substrat recouvert par des macrophytes
sera estimée visuellement, de même que la surface occupée par les différents types
d’habitat : rapides, coulants et fosses. Le nombre de débris ligneux, leur diamètre
approximatif et leur longueur seront mesurés. La superficie de la broussaille riveraine
suspendue au-dessus du ruisseau, la superficie de couvert offerte par les roches à
l’intérieur du ruisseau et la largeur des terrasses (jusqu’au piedmont) seront estimés
visuellement. La végétation riparienne sera caractérisée en identifiant les essences
principales et en estimant visuellement leur abondance relative. À chaque site, la pente du
ruisseau sera mesurée à l’aide d’un clinomètre et les coordonnées géographiques seront
prises à l’aide d’un système de positionnement géographique.

La concentration de périphyton sera mesurée par le Centre d’expertise en analyse

environnementale du Québec par la méthode de fluorimétrie. Des échantillons de roches
(en neuf points par sous-section) seront récoltés et congelés dans des sacs opaques pour
réduire la dégradation de la chlorophylle a. Les trois axes principaux (longueur, largeur,
hauteur) de chacune des roches seront mesurés afin d’en déterminer leur superficie.

Trois échantillons de la dérive d’invertébrés seront récoltés durant

l’échantillonnage des poissons, en amont du site, afin d’estimer l’abondance des
invertébrés disponibles aux poissons. Des filets de dérive seront posés et laissés entre 1 et
3 heures dépendant de la quantité de débris dans la dérive. Les invertébrés récoltés seront
conservés dans une solution de formol à 6 % sur le terrain, puis transférés dans une
solution de 75 % d’isopropanol en laboratoire avant d’être identifiés.

L’échantillonnage des poissons s’effectuera avant la prise de données

environnementales, afin d’éviter tout dérangement excessif des poissons. Chaque site sera
échantillonné à la pêche électrique, en section ouverte et en une seule passe de l’aval vers
l’amont. Cependant, cinq sites seront pêchés trois fois consécutives dans le but d’estimer
la probabilité de capture pour une passe individuelle. Les poissons recueillis seront
mesurés à la fourche et pesés après avoir été anesthésiés au MS-222. À chaque site, 12
poissons de chaque espèce seront conservés pour l’identification du sexe, de la maturité,
des contenus stomacaux et de l’âge. Les poissons restants seront remis à l’eau dans un
endroit calme après un temps de récupération d’environ 10 minutes dans un bac avec une
circulation d’eau. Les poissons sacrifiés seront conservés dans une solution de formol à 6
% sur le terrain, puis transférés dans une solution d’isopropanol à 75 % en laboratoire.
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À partir de cartes topographiques et de cartes écoforestières, la distance entre

l’embouchure des ruisseaux et chaque site sera mesurée, de même que la superficie et la
dénivellation des bassins versants. Cette dernière variable mesure la différence d’altitude
entre le point le plus élevé et le point le plus bas du bassin versant. La superficie des
coupes forestières, le temps depuis leur coupe, la largeur des bandes riveraines (distance
entre le site et le bord de la coupe) et l’intensité des coupes (ex. : coupe totale, coupe avec
protection de la régénération, éclaircit précomercial) seront obtenues auprès des cartes
écoforestières et du Ministère des Ressources naturelles. La classification géologique du
sol sera aussi obtenue à partir de cartes.

Analyses statistiques

Dans un premier temps, des analyses en composantes principales seront

effectuées avec les variables environnementales afin d’en réduire le nombre en les
regroupant. Dans un deuxième temps, les analyses multi-échelles seront effectuées. Les
analyses considèrent plusieurs niveaux hiérarchiques à la fois ; elles permettent donc de
décrire les relations entre chaque variable dépendante et l’ensemble des variables
indépendantes simultanément à plusieurs échelles. Puisque ces techniques d’analyse
hiérarchique sont basées sur des régressions17, les variables dépendantes seront
considérées individuellement en relation avec les variables environnementales. Les
variables dépendantes pourront être des variables biotiques individuelles ou les
composantes d’une analyse multidimentionnelle. Dans un troisième temps, des analyses
multidimensionnelles de structure de communauté seront effectuées à l’aide d’analyses
de redondance partielles. Ces analyses permettront de décomposer la variation des
réponses30,31 (Figure 1).
C
D E

A B

Figure 1. Décomposition de la variation des réponses des communautés. A : variation intra-site (blanc), B :
variation inter-site (gris), C : variation expliquée par les variables environnementales (quadrillé), D :
variation intra-site non expliquée par les variables environnementales, E : variation inter-site non expliquée
par les variables environnementales.

La décomposition de variation se fera en trois étapes. D’abord, les réponses des

communautés seront analysées en fonction des variables catégoriques codifiant les sites,
afin de déterminer quelle portion de la variation des réponses est intra-site (Figure 1 : A)
et quelle portion est inter-sites (Figure 1 : B). Ensuite, les réponses seront analysées en
fonction des variables environnementales. Les variables environnementales à incorporer
dans l’analyse seront déterminés par une sélection pas à pas progressive. Lorsque les
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réponses des communautés sont analysées en fonction des variables environnementales,

la variation peut être décomposée en deux parties : celle expliquée par les variables
environnementales (Figure 1 : C) et celle qui demeure inexpliquée (Figure 1 : D et E). En
troisième étape, les réponses des communautés seront analysées en relation avec les
variables environnementales et la variable codifiant les sites (Figure 1 : C plus E). Ceci
permettra de déterminer par soustraction quelle portion de la variation intra-site est
inexpliquée (Figure 1 : D) et quelle portion est expliquée par les variables
environnementales (Figure 1 : A moins C) ; quelle portion de la variation inter-sites est
expliquée par les variables environnementales (Figure 1 : B moins C) et quelle portion est
inexpliquée (Figure 1 : E). Par cette technique, il sera possible de déterminer la
proportion de variation intra-site et inter-sites expliquée par les variables
environnementales.

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