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[Link]
0.1.Définition et objet
La botanique systématique a pour objet la description des végétaux
existant ou ayant existé à la surface du globe, leur identification par un nom
approprié et enfin leur classification suivant un ordre logique.
Cette définition met l’accent sur trois points, les deux premiers ont
entre eux une étroite corrélation. On peut en effet décrire un objet sans lui
assigner un nom qui le définira par la suite, ni inversement donner un nom à un
objet sans le définir.
Il s’agit, en fait de deux aspects distincts d’un même problème
ayant pour objet l’identification des végétaux.
La classification, bien que constituant l’objet d’une science propre,
a des relations avec l’identification. En effet, on ne peut pas établir une
classification des végétaux sans connaitre leur nom.
a) La taxonomie : s’intéresse au premier aspect de la systématique des
végétaux, elles les comparent entre eux suivant différents critères qui en font
ressortir les différences et les analogies.
b) La Nomenclature : s’efforce de donner un nom scientifique correct aux
végétaux qui sont déjà déterminés par la taxonomie.
La nomenclature botanique n’utilise que des noms latins dont
l’utilisation obéit à des règles strictes qui sont rassemblées dans le « code
International de Nomenclature Botanique.
Taxonomie et Nomenclature relèvent des aspects fondamentaux de
la Botanique et s’appliquent à tous les domaines de l’étude des végétaux. Par
exemple :
2
La Phytotechnie (culture des plantes)
La Pharmacognosie (Etude chimique des plantes)
La Paléontologie (étude des plantes fossiles…) etc.
Dans ces études, il est absolument nécessaire de disposer d’une
appellation claire et pouvant être comprise du monde entier pour designer les
plantes dont on parle.
Dans toutes les disciplines, on doit effectuer une identification
exacte des végétaux en utilisant une langue universelle (latin) et une
terminologie utilisée suivant les mêmes règles.
Des erreurs de nomenclature peuvent avoir des graves
conséquences et entrainer des mauvaises spéculations économiques.
0.3. Classification
La classification des végétaux est leur arrangement suivant un ordre
logique.
Les critères servant de base à cette classification peuvent être divers
et ont beaucoup varié dans les différentes classifications proposées au cours de
l’histoire.
1° Période anté-linnéenne : Systèmes descriptifs
Le premier essai de classification des végétaux dans leur ensemble date de
Théophraste (370-225 av. JC), disciple d’Aristote.
Cet auteur utilisant les caractères du :
- Port
- et de la physionomie générale pour classifier les plantes.
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Ex. arbres, arbustes, herbes (annuelles, bisannuelle, vivaces etc.)
- Autres caractères : Inflorescences, Fleurs : ovaires super et infer
Ces premières classifications avaient de grands défauts :
- Incomplètes et basées sur des caractères très artificiels. Fragmentaires
- Systèmes descriptifs et intérêt historique.
2° Linné(1707-1778) et les systèmes morphologiques
Le grand naturaliste Suédois, Carolus LINNAEUS est à l’origine de la
nomenclature et de la classification encore utilisées actuellement.
C’est le premier à utiliser et à généraliser la nomenclature binominale « Tous
les végétaux sont désigné par deux noms ; le premier étant le nom du Genre et
le second étant le nom de l’Espèce.
Linné publia deux ouvrages principaux :
1. « Genera plantarum »
2. « Species plantarum » (1753)
Système de classification à la base du code international de nomenclature
Botanique.
Reproche à la classification de Linné : d’être très artificielle
Car le critère était : nombre d’ organes dont nombre étamines.
Les successeurs de Linné ont construits les systèmes dits « naturels »
Systèmes qui respectent les affinités et les différences réelles entre
les plantes et plus spécialement entre leurs organes reproducteurs : fleurs et
fruits.
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Parmi les auteurs remarqués on cite
A.P de CANDOLLE (1778-1841) Œuvre : Prodromus systematis naturali regni
vegetalis (17 volumes).
3° Les systèmes phylogénétiques
Avec la publication « Origin of Species» par Darwin Charles, le
dogme sur la fixité des espèces et de leur apparition simultanée lors de la
création fut ébranlé.
Les théories de l’évolution ont profondément modifié les
conceptions des systématiciens aussi bien pour le règne végétal que pour le
règne animal.
Ils se sont efforcés alors de rechercher des bases de classification
qui tenaient compte non seulement des affinités naturelles des espèces mais
encore leurs liens de parenté avec un ancêtre commun éventuel.
Une nouvelle science était née, la Phylogénie qui recherchait dans
les êtres vivants le sens de l’évolution.
[Link] unités utilisées
Toute classification implique l’existence d’unités de base que l’on
pourra par après grouper en unités supérieures on subdiviser en unités inférieures.
L’unité de base de la Botanique systématique est : L’ESPECE.
La notion de l’espèce est complexe
On rencontre les individus
- Critères morphologiques et critères d’interfécondité (lois de la génétique)
- par la suite critères biochimiques, palynologiques etc….
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On devait se contenter des définitions grossières, de l’espèce, comme :
« une collection d’individus semblables se transmettant cette similitude de
génération en génération. Ex. Elaeis guineensis Jacq (Palmier à huile)
[Link] de nomenclature
Afin d’uniformiser à l’échelle mondiale la façon de nommer les espèces, l’on a
établit « un code international de nomenclature Botanique ».
On en retient au départ deux principes.
1° Principe de priorité
Nom proposé la première fois légitiment pour désigner un taxon est seul valable.
2° Principe de typification
Chaque taxon est représenté par un speciment-type :
- Constitué par une plante ou partie de plante conservée dans un Herbier
- Les specimens ou exsicata d’un herbier désignés par le nom de leur récolteur
et le numéro que celui-ci leur a attribué.
- Toute contestation quant à l’appartenance d’un individu à un taxon donc sera
tranchée par comparaison avec le spécimen - type
Le spécimen - type du taxon sera le specimen - type de l’espèce.
La désignation scientifique d’une espèce se fait par un binôme latin suivi du
non de l’auteur qui l’a inventé.
Ex. Elaeis guineensis Jacq(abréviation de Von Jacquemin, botaniste allemand).
Manihot esculesta GRANTZ
Le nom scientifique et non celui de l’auteur est en italique ou souligné
Si une espèce est légitimement nommée dans un genre par un auteur et
déplacée ensuite dans un autre genre, l’on mentionnera le nom du premier
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auteur entre parenthèse derrière le nom d’espèce ; il sera suivi du nom de
l’auteur qui aura fait la nouvelle combinaison.
Ex : Hyparrhenia diplandra (Hack) Stapf
- 1885 Andropogon diplandrus Hack
- 1919 Stapf scinde légitiment les genres Andropogon et Hyparheinia.
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But du cours
- Fournir les bases taxonomiques permettant l’identification non ambigüe et
l’appellation correcte de taxons (plantes ou groupe de plantes)
- Identifier les principales familles de plante à feuille sur base d’un système
didactique raisonné essentiellement basés sur les caractères morphologiques
aisément cernables sur le terrain.
Au terme du cours, l’étudiant sera capable, sur base de la formule et
de quelques caractères morphologiques de déterminer les taxons jusqu’à la
famille.
I. Quelques méthodes d’études en Botanique systématique
Il ne s’agit pas ici d’une liste exhaustive de toutes les méthodes.
Nous donnons une indication de grandes directions de la recherche botanique
conduisant à une systématique des spermatophytes de plus en plus précise.
Suivant le niveau taxonomique considéré (embranchement, classe,
ordre, famille, genre,espèce, taxons intraspécifiques) on utilise plus
spécialement certaines d’entre elles, mais il est certain que de toute manière, la
marge d’incertitude dans le groupement de taxons en taxon d’ordre supérieur,
croit toujours avec le rang de plus en plus élevé des taxons en jeu.
Pour tenter de surmonter les difficultés rencontrées, on devra
augmenter le nombre de caractères de toute nature à prendre en compte. C’est
toujours sur un large faisceau de caractères que doit s’appuyer tout raisonnement
systématique.
En effet, la systématique est par excellence synthétique, c’est-à-dire
basée sur un ensemble le plus vaste possible de caractères très divers. Elle est
une science botanique continuellement en mouvement au fur et à mesure que des
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méthodes et techniques nouvelles viennent enrichir les possibilités
d’investigations dans chacun des domaines de la botanique
1. Les méthodes morphologiques
La classification des angiospermes repose essentiellement sur des
caractères floraux et inflorescentiels. Si la systématique a d’abord été fondé sur
les caractères morphologiques étudiables à l’œil nu et à la loupe.
La morphologie comparée s’adresse maintenant de plus en plus à
des caractères microscopiques. C’est ainsi qu’on a la palynologie (science
étudiant le pollen.
1.1. La palynologie (tiré de Judd et al.2002)
La palynologie est l’étude du pollen et des spores. Le pollen et les
spores sont de petites particules qui se ressemblent mais les spores sont à
l’origine d’une génération gamétophytes, alors que les grains de pollen sont des
microgamétophytes mûrs. La paroi externe du pollen et des spores contient
souvent une substance spéciale, la sporopollénine, qui contribue résiste à la
dégradation par divers agents chimiques, les bactéries et les champignons, et
contribue à la conservation prolongée du pollen dans les sédiments. Le pollen à
donc joué un rôle important dans les recherches paléobotaniques. Le pollen
intéresse aussi beaucoup le monde parce que qu’il est l’origine d’une réaction
allergique appelée rhume des foins
I.1.1 Développement de l’anthère
La plupart des anthère sont formés de quatre microsporanges
disposés deux a deux. La paroi de l’anthère est composée de plusieurs
assises dont la plus interne, le tapis, joue un rôle essentiel dans le
développement des microspores et du pollen. Quand le pollen est mur et si
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les conditions d’environnement sont appropriées, l’anthère s’ouvre et libère
le pollen. L’ouverture ou déhiscence, des anthères de la plupart des
angiospermes se fait par une fente longitudinale situé de chaque cote de
l’anthère entre les microsporanges d’une pair (déhiscence par fente
longitudinale). Chez quelques familles, comme les Ericaceae et les
Melastomataceae, le pollen est émis par une petite ouverture, ou pore, située
a une extrémité de l’anthère (déhiscence poricide).
1.1.2. Structure du pollen
Exine
Intine
Vacuole
Cytoplasme
Noyau reproducteur Noyau végétatif
Grain de pollen du Datura (Solanaceae)
Le sporoderme chez des angiospermes est un ensemble des
enveloppes entourant le cytoplasme du gain de pollen. Le sporoderme comprend
de l’extérieur vers l’intérieur :
L’exine, constitué de sporopollénine (matière très résistante)
L’intine, constituée de polysaccharides complexes, n’est pas fossilisable.
Le passage de la microspore au grain de pollen se traduit toujours
par des mitoses plus ou moins nombreuses se plaçant différemment par rapport à
la dissémination et à la germination de celui-ci.
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Les anthères des Angiospermes libèrent des grains de pollen qui,
selon les taxons, sont à deux stades différents :
Les grains bicellulaires (ou binuclées) sont constitués d’une cellule végétative
(celle du futur tube pollinique) et de la cellule spermatogène (noyau
reproducteur) à partir de laquelle se formeront, dans le tube pollinique, les
deux gamètes mâles, lors de la germination du grain (70% des espèces sur
2000 espèces étudiées).
Les grains de pollen peuvent être libérés des anthères isolement
ou en groupes de deux, quatre ou beaucoup plus. Chez de nombreuse
Apocynaceae (par exemple Asclepias) et Orchidaceae, le pollen est réuni en
masse appelles Pollinies. Les grains de pollen les plus petits que l’on
connaisse ont un diamètre d’environ 10µmles plus volumineux (chez les
Annonaceae). Mesure 300µm. les grains de pollen peuvent avoir une forme
sphérique ou en bâtonnet (19×520µm chez certaines Acanthaceae).
Les deux caractéristiques structurales les plus importantes des grains de
pollen sont les aperture de la paroi externe. Les apertures sont les régions
de la paroi pollinique d’où sortent les tubes polliniques à la germination. On
décrit souvent les grains de pollen en tenant compte de la forme de leur (s)
aperture (s) (fig.1.1.)
Colpés ( ou sulqués), aperture longues et forme de sillon,
porés, ouvertures arrondies en forme pores
zonés, apertures en forme d’anneaux ou bandes
colpés combinaison du sillon de l’aperture colpée et du pore de l’aperture
porée.
Les apertures peuvent être situées au pole ou à l’équateur du grain
de pollen ou réparties plus ou moins uniformément à la surface du grain.
La nature et la nombre des apertures est constant chez beaucoup de
taxons végétaux. Les grains de pollen monosulqués sont caractéristiques de
11
beaucoup d’angiospermes ligneuses considérées comme fondamentales, dans
l’ordre des Magnoliales. Les monocotylédones sont également un groupe
fondamentalement monosulqué. Par contre, les membres d’un vaste clade
d’angiosperme-les dicotylées proprement dites –produisent du pollen tricolpé ou
des formes dérivées de ce type.
La surface de la paroi pollinique ou exine peut être plus ou moins lisse, comme
chez beaucoup d’espèces pollinisées par le vent ou diversement ornementée
d’épines, de stries, de crêtes reticulées, de verrues et d’autres traits. Ces
protubérances superficielles, qui fixent le grain de pollen aux animaux
pollinisateurs sont une riche source de caractères taxonomiques. Les
systématiciens ont également utilisé des caractéristiques internes de l’exine pour
caractériser de nombreux niveaux taxonomiques.
Au cours du développement du pollen, le contenu de la microspore se divise en
une petite cellule génératrice et une cellule végétative beaucoup plus grange. La
cellule végétative contrôle la croissance du tube pollinique, tandis que la cellule
générative se divise en deux cellules male à l’intérieure du tube pollinique en
croissance. Chez une minorité d’angiospermes comprenant des tricolpés et des
monocotylées, la cellule générative se divise avant la déhiscence de l’anthère et
le pollen est liberé au stade tricellulaire
1.1.3. Viabilité du pollen
Le fonctionnement (viabilité) du pollen varie beaucoup après
son émission de l’anthère. La viabilité est fortement affectée par la
température et l’humidité, mais ces effets dépendent du groupe
taxonomique. Le Pollen des graminées par exemple, a une courte durée de
vie. Sa viabilité ne dépassant parfois pas quelques minutes ou quelques
12
heures, tandis que le pollen de nombreuses autres espèces reste viable
pendant plusieurs années s’il est conservé dans de bonnes conditions. Il
est possible d’évaluer la viabilité en testant la capacité de germination du
pollen, son activité métabolique (enzymatique) ou la présence du
cytoplasme.
Les caractéristiques basées sur la paroi externe du pollen sont
bien visibles au microscrope électronique à balayage. Dans cette
technique, l’image est formée par des faisceaux d’électrons. La structure
interne du pollen, en particulier la nature de l’exine, est généralement
examinée au microscrope électronique à transmission.
2. Méthodes biochimiques
2.1. Les métabolites secondaires des végétaux (tiré de Judd et al.2002)
On utilise les caractères biochimiques des plantes en
taxonomie depuis de 100 ans et, indirectement, par l’utilisation des
odeurs, des gouts et de caractéristiques médicinales, depuis bien plus
longtemps. On a beaucoup utilisé les composés chimiques en
systématique des plantes en parlant d’analyses de la variation
infraspécifique pour aller jusqu’à la détermination des relations
phylogénétiques entre familles et autres groupes taxonomiques de rang
élevé. On peut distinguer deux types principaux de composés chimiques
utiles en systématique : les métabolites secondaires, substances dont les
fonctions ne sont pas indispensable à la plante, et les protéines, L’ADN et
l’ARN, qui sont porteurs d’une information.
La plupart des métabolites secondaires interviennent dans la
défense contre les prédateurs et les pathogènes, comme agents
allélopathiques ou pour attirer les agents chargés de la pollinisation de la
germination des fruits. Les principales catégories de métabolites
13
secondaires sont envisagées rapidement ci-dessous, et certains aspects de
leur distribution au sein des angiospermes sont abordés.
Les alcaloïdes
Les alcaloïdes ont des structures très diverses, ils dérivent de
différents acides aminés ou de l’acide mévalonique en passant par différentes
voies biosynthétique. Ils ont une activité biologique chez les animaux, souvent
même à très faibles concentrations, et beaucoup sont couramment utilisés en
médecine (par exemple la cocaine, la morphine, l’atropine, la colchicine, la
quinine et la strychnine).
Les alcaloïdes indoliques de type sécologanine n’existent que les
Apocynaceae, les « Loganiaceae » et les Rubiaceae parmi les gentianales. Les
alcaloïdes de type tropane existe dans une large gamme de familles, mais des
substances semblables sont caractéristiques des Solanaceae et des
Convolvulaceae (parmi les Solanales). Les alcaloïdes benzylisoquinoléiques se
rencontrent chez de nombreux membres des magnoliales, des Laurales et des
Rununculales, ainsi que chez les Nelumbonaceae. D’autres groupes, comme les
alcaloïdes isoprénoides et pyrrolizidiniques, sont beaucoup plus dispersés parmi
les angiospermes et leur interet systématique est donc moindre.
Les bétalaines et les anthocyanes
Les bétalaines sont des pigments azotés rouges et jaunes limités
aux caryophyllales, à l’exception des Caryophylaceae et des Molluginaceae. Par
contre, les pigments de la plupart des autres plantes sont des anthocyanes. Les
bétalaines et les anthocyanes s’excluent mutuellement ; on ne les a jamais
trouvées ensemble chez une espèce. Ces piments, présents dans les pièces du
périanthe, sont évidemment importants pour attirer les pollinisateurs, mais on les
trouve aussi dans les jeunes pousses, tiges, feuilles et fruits ; ils ont
14
probablement d’autres fonctions, par exemple dans l’absorption des UV et la
dissuasion des herbivores.
Les glucosinolates (hétérosides sulfurés)
Les glucosinolates appelés aussi glucides sulfurés sont hydrolysés
par des enzymes appelés myrosinases en essence sulfurées très âcres. Les
glucosinolates sont synapomorphiques pour les brassicales. Les glucosinolates
des quatres familles qui constituent le noyau des Brassicales (Brassicaceae,
Resedaceae, Tovariaceae et Moringaceae) ont une biosynthèse plus complexe
que ces composés n’ont évolué que deux fois, chez l’ancêtre des Brassicales et
chez l’ancêtre commun aux espèces des Drypetes (voir Euphorbiaceae).
Les glycosides cyanogénétiques (Hétérosides cyanogénétiques)
Les glycosides cyanogénétiques sont des substances de défense
hydrolysées par différentes enzymes qui libère du cyanure d’hydrogène (HCN).
Ce processus est la cyanogenèse. La cyanogène est répandue chez les
angiospermes et l’on connait cinq groupes biosynthétiques différents de
glucosides cyanogénétiques.
Certains types biosynthétiques sont probablement apparus plusieurs
fois au cours de l’évolution, mais d’autres comme le glycosides cyanogénétiques
cyclopentenoides, ont une distribution plus limitée (dans ce cas les
Flacourtiaceae, les Passifloraceae, les...rneraceae et les Malesherbiaceae). Les
glycosides cyanogénétiques synthétisés à partir de la leucine sont fréquents dans
les sous-familles des Amygdaloideae et des Maloideae, chez les Rosaceae. On
trouve des substances chyanogénétiques semblables chez les Fabaceae et les
Sapindaceae. Les glycosides cyanogénétiques dérivés de la tyrosine sont
communs chez plusieurs familles de Magnoliales et de Laurales.
15
Les Polyacétylènes
Les polyacétylènes forment un vaste groupe de métabolites
secondaires non azotés provenant de la réunion d’unités acétate par l’i
intermédiaire d’acide gras. Ces substances caractérise t un groupe de familles
d’astéridées qui comprend les Asteraceae, les Apicaceae , les Pittosporaceae, les
campanulaceae, les le Goodeniaceae et les Caprifolaceae Les polyacétylènes
falcarone sont limités aux Apiaceae (incluant les Araliaceae) et aux
Pittosporaceae. Ces deux familles se ressemblent aussi par leurs huiles
essentielles, les saponines de type oléanène et ursénène, les asters d’acide
caféique, les furanocoumarines et les profils de flavonoides.
Les terpénoides
Les terpénoides constituent un vaste groupe de métabolites
secondaires de structure diverse, importants dans de nombreuses interactions
biotiques. Ils sont formés par la réunion d’unités pyrophosphate isopenténoides
à cinq carbones provenant de la voie de l’acide mévalonique. Les terpénoides
sont très largement distribués et beaucoup possèdent des fonctions
physiologiques primordiales, comme éléments des stéroides liés aux
membranes, des pigments caroténoides, de la chaine latérale phytyle de la
chlorophylle et d’hormones (acide gibbéréllique et acide abscissique). La
distribution de quelques types de terpénoides a cependant un intérêt pour la
taxonomie. Les monoterpénoides et les sesquiterpénoides volatils substances à
10 et 15 carbones) sont les principaux composants des huiles essentielles
caractéristiques des Magnoliales, des Laurales, des Illiciales et des Piperales,
ainsi que de clades sans relations directes avec des ordres, comme les
Myrtaceae, les Lamiaceae, les Verbenaceae et les Astreraceae. Ces composés ne
se trouvent pas seulement dans les tissus végétatifs ( dans ces cellules sphériques
ou dans différents canaux ou lacunes situés dans les tissus parenchymateux),
16
mais aussi dans les glandes florales odoriférants ( où ils sont libérés et
fonctionnent souvent comme attractifs floraux).
Un autre type de terpénoide, les lactones sesquiterpéniques
stéroides (triterpènes basés sur un cycle cyclopentane perhydrophénanthrène)
sont très répandus et ils ont également une importance systématique. Le
triterpénoide bétuline se retrouve dans l’écorce des bouleaux blancs (Betula
papyrifera et espèces voisines) ; il est imperméable, très inflammable et
pratiquement inconnu en dehors de ce groupe . Les bétuline est utile en
taxonomie au niveau spécifique. Les aponines triterpéniques se rencontrent chez
les Apiaceae et les Pittosporaceae et confortent l’hypothèse d’une relation
phylogénétique étroite entre ces deux familles. Les limonoides et les
quassinoides dérivés de triterpénoides apparentés au point de vue de leur
biosynthèse, se limitent aux Rutaceae, Meliaceae et Simaroubaceae chez les
Sapindales ; les quassinoides constituent une synapomorphie propre aux
Simaroubaceae. Les cardénolides sont des glycosides très toxiques d’un type de
stéroide à 23 carbones, présents chez les Ranunculaceae, les Euphorbiaceae, les
Apocynaceae, les Liliaceae et les Plantaginaceae.
Les iridoides sont des dérivés monoterpénoides à 9 ou 10 carbones
généralement présents sous formes de glycosides unis par un oxygène. On
rencontre des irridoides dans beaucoup de familles du clade des astéridées et les
types d’irridoides ont été utilisés pour confirmer les relations au sein de ce
groupe. Les séco-iridoides, par exemple, type chimiquement dérivé d’une
molécule iridoide dépourvue de cycle carbocyclique, existent chez les
Gentianales, les Dipsacales et de nombreuses familles de Cornales et
d’Asterales. Par contre, les irridoides carbocyclciques à deux cycles, dont l’un
est formé exclusivement de carbone, sont caractéristiques des Lamiales (à
l’exception des Oleacea). La présence d’iridoides chez les Ericales et les
17
Cornales prouve que ces taxons appartiennent effectivement au clade des
astéridées, bien qu’ils aient été fréquemment exclus de ce groupe.
Les Flavonoides (hétérosides flavoniques)
Les flavonoides sont des composés phénoliques généralement
produits par cyclisation d’un intermédiaire dérrivé de l’acide cinnamique et de
trois molécules de Malonyl-CoA. Ils interviennent probablement pour protéger
les plantes herbivores et contrôler le transport des auxines. Les flavonoides sont
beaucoup utilisés en systématique des plantes, probablement parce que leur
extraction et leur identification sont assez faciles. On les rencontres chez tous les
embryophytes (ainsi que chez des algues charophytes) ; ils possèdent divers
groupements latéraux insérés sur un système commun de cycles. Bien que
surtout utilisés pour estimer les relations entre espèces étroitement apparentées
(ou dans les relations phylogénétiques aux niveaux supérieurs. Par exemple, la
présence de certains 5-désoxyflavonoides chez Amphipterygium (souvent placé
dans sa propre famille, les Julianiaceae) est en faveur du classement de ce genre
dans les Anacardiaceae. La chimie des flavonoides a également servi
d’argument en faveur d’une relation hypothétique entre Fabaceae et Sapindales.
Enfin, on a montré que les profils de flavonoides sont très utiles pour étudier
l’hybridation interspécifique.
2. Parmi les familles des monocotylédones, les cypéracées, par exemple,
présentent de l’huile dans leurs stomates, mais ceux des graminées et des
liacées en sont dépourvus.
18
3. Chaque genre de Papavéracées a sa propre combinaison caractéristique
d’alcaloïdes (ex. Papaver somniferum)
4. Dans le genre Iris, on peut classer les espèces d’après leur biochimie et cette
classification est supérieure à celle établie sur les autres caractères botaniques.
Les espèces ayant les mêmes glucides sont affines et leur hybridation est
possible, même à nombre chromosomique identique.
5. Au niveau d’une seule espèce, les spectres des flavonoïdes de ses divers,
représentants autorisent à reconstituer les étapes de son évolution. De même,
les degrés du polymorphisme életrophorétique de diverses enzymes
fournissent des informations sur le ou les systèmes reproducteurs d’une
espèce.
2.2. Les Protéines
Les protéines constituent une classe extrêmement diversifiée de
molécules formées d’acides aminés unis en une chaine par des liaisons
peptidiques. Cette chaine d’acides aminés une chaine polypeptidique est repliée
en trois dimensions, ce qui entraine une grande diversité des molécules. Les
proteines fonctionnent comme le séquencage des acides aminés, la sérologie
systématique et l’électrophorèse, sont présentées brièvement ci-dessous.
Séquençage des acides aminés
La séquence des acides aminés (la structure primaire des protéines
est une source d’information phylogénétiques. On peut utiliser ces séquences
comme caractères taxonomiques, exactement comme les séquences de
nucléotides de l’ADN et de l’ANR pour reconstituer les relations
phylogénétique. On a utilisé des protéines comme le cytochrome c, la
plastocyanine, la ferrédoxine et la ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase (petite
sous-unité) pour déterminer les relations phylogénétiques au sein de différents
groupes d’organismes vivants et chez les angiospermes. Aujourd’hui cependant,
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l’intérêt taxonomique est surtout passe du séquencage des acides aminés au
séquencage des nucléotides, en raison des progrès technologiques réalisés dans
l’extraction, l’amplification et le séquençage de l’ADN et l’ARN.
La sérologie systématique
La sérologie systématique a commencé à se développer au début
des années1900, après la découverte des réactions sérologiques et de
l’immunologie. Dans cette méthode, les protéines – antigènes- sont extraites
d’une espèce particulière et injectées à des lapins pour produire des anti-corps.
On fait ensuite réagir les anticorps avec des antigènes provenant d’une serie de
taxons apparentés à l’espèce d’origine. L’importance de la précipitation donne
une indication du niveau de similitude entre les taxons : une forte précipitation
montre que les proteines antigéniques d’une espèce particulière sont très
semblables aux protéines de l’espèce qui a stimulé au départ la production des
anticorps. On considère qu’un niveau élevé de ressemblance entre les protéines
prouve que les taxons sont étroitement apparentés, alors qu’un niveau faible
(estimé par une faible réactivité entre anticorps et antigènes) n’indique qu’une
parenté éloignée.
On utilise souvent les extraits protéiques bruts de graines ou de
grains de pollen pour produire les anticorps ; on a cependant mis au point des
méthodes plus élaborées, permettant de comparer des protéines isolées
provenant de taxons différents. Les techniques sérologiques se sont révélées très
utiles pour estimer les relations évolutives. Ces recherches ont, par exemple,
confirmé le classement du genre Hydrastis chez les Ranunculaceae (et non chez
les Berberidaceae), de Mahonia au sein des Berbis (Berberidaceae), la parenté
étroite de Typha et Sparganium (Typhaceae) et l’exclusion de Nelumbo
(Nelumbonaceae) des Nymphaeaceae.
20
L’electrophorèse
L’életrophorèse est une technique permettant de mesurer la vitesse
et les sens du déplacement des molécules organiques (dans le cas présent, des
protéines) en répons à un champ électrique. La vitesse et la direction du
déplacement des protéines sur un gel d’amidon ou d’agar dépendront de la
charge superficielle nette de la protéine, de sa taille et de sa forme. On peut
ensuite colorer les protéines et obtenir une serie de bandes dans le gel. Les
proteines qui migrent au même endroit sur une plaque de gel d’agar et donnent
une même répartition des bandes après coloration sont considérées comme
homologues. Il est possible de comparer la répartition des bandes après
électrophorèses de protéines (ou de types spécifiques d’enzymes) provenant de
graines ou de pollen, et la présence ou l’absence de bandes particulières est
utilisées comme caractère taxonomique.
L’électrophorèse est particulièrement utile pour l’étude des
populations d’une même espèce ou d’espèces étroitement apparentées, et les
caractères taxonomiques qui en résultent (répartition des bandes sont
généralement soumis à une analyse phénétique. Au cours de ces dernières
années, l’ADN a supplanté les protéines pour l’étude de la variation aux rangs
spécifique et infraspécifique.
21
3. La Biosystématique (ou taxonomie expérimentale)
Différentes méthodes, appliquées à des plantes cultivées dans des
conditions expérimentales précises, fournissent des données importantes, en
particulier au niveau spécifique :
1° Plasticité de l’espèce. Si une espèce a une aire de répartition vaste (cas des
espèces cosmopolites), elle occupe obligatoirement des stations écologiques
différentes. Le phénotype en est-il affecté pour autant et dans quelles
proportions.
Tout dépend des possibilités d’accommodation de cette espèce.
C’est pourquoi l’établissement de la diagnose d’une espèce devrait être précédé,
quand cela est possible, de la transplantation, dans les mêmes conditions
expérimentales, de plantes prélevées dans plusieurs stations naturelles réparties
dans toute l’aire de cette espèce. Le comportement des individus dans ces
conditions nouvelles (variation ou constance de la manifestation des caractères
phénotypes) permet de connaitre la valeur de la variation spécifique. De même,
l’âge des individus doit être pris en considération.
D’une manière générale, l’étude de la variation, effectué à partir de
matériel naturel et de matériel expérimental est à la faire à plusieurs niveaux.
2° Systèmes reproducteurs et cycles de développement
Sur les plantes des populations expérimentales, il est tenté des
autofécondations et des croisements dont les résultats indiquent l’importance de
l’autogamie et (ou) de l’allogamie, de l’apomixie et de la multiplication
végétative dans la reproduction de l’espèce.
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3° Rôle de l’hybridation et des mutations dans la spécialisation.
Des espèces sauvages, comme beaucoup d’espèces horticoles sont
d’origine hybride. La synthèse de certaines d’entre elles a même été réalisée
expérimentalement à partir de leurs parents.
Ex : Carpinaintermedia (Composées) issu de l’hybridation entre [Link] et
le [Link] suivi du doublement du nombre chromosomique de l’hybride
sté[Link] espèce est donc un amphiploide rendu fertile par le fait qu’elle est
tétraploïde.
D’autres espèces sont nées de mutations.
4. La Biogéographie et la phytosociologie
L’étude des aires géographiques permet de dépister des espèces ou
des genres méconnus et donne des indications nombreuses sur la phylogenèse et
l’ancienneté des plantes considérées. L’exemple du Pin noir est caractéristique.
C’est une espèce collective dont les espèces élémentaires se sont différenciées
grâce à leur isolement géographique.
Phytosociologie : étudie le végétal dans ses rapports avec les autres végétaux.
