Faculté des sciences
Biologie du développement
Partie Animale
Semestre 6
Conçu par Dr Ibrahim Souleiman Abdallah
Présenté par Dr Saida Chideh
2024-2025
La Biologie du développement est
une discipline spécifique qui fait
appel à des compétences en
Biologie Cellulaire, Biologie
Moléculaire, Génétique, Biochimie
sans oublier les disciplines
morphologiques, telles que
l'Anatomie, l'Histologie, la
Zoologie et même l'Évolution.
Chapitre I: Introduction à la
Biologie du Développement Animal.
Depuis les temps les plus anciens, la construction d’un
organisme a toujours aiguisé la curiosité. Il y a eu
différentes théories et grandes controverses.
•Théorie de la préformation d’Aristote à Malpighi (17°
siècle).
On avait 2 courants de pensées :
•Préformationnistes : l’être vivant qui se développe a
toujours été présent dans l’œuf mais il était petit et
transparent donc invisible.
•Epigénistes : les structures apparaissaient au
cours du temps, l’embryon se développe et
devient de plus en plus complexe.
La théorie de la préformation, appelée aussi théorie de la
préexistence, a été formulée au XVIIIe siècle pour expliquer le
développement embryonnaire par le déploiement de structures
préexistantes dans l'œuf. Cette théorie s'est historiquement
opposée à celle de l’épigenèse selon laquelle les organes apparaissent
progressivement au cours de la croissance embryonnaire et sont
sous l'influence de forces extérieures. On considère
traditionnellement que la théorie de l'épigenèse l'a emportée sur le
préformationnisme à la fin du XIXe siècle, avec l'émergence de
l'embryologie.
• Théorie cellulaire qui est une révolution qui a eu lieu au
19° siècle.
La théorie cellulaire est la théorie centrale et principale de la
biologie cellulaire et le fondement le plus reconnu de la biologie en
général. Elle a été alimentée par beaucoup d'expériences
réalisées depuis le XVIIe siècle.
La théorie repose sur trois principes : tout organisme est formé
d’une ou plusieurs cellules; la cellule est l'unité structurale et
fonctionnelle du vivant; toute cellule provient d’une autre cellule par
division cellulaire.
En 1665, Robert Hooke inventa le microscope composé et observe des tissus
et notamment des plantes. Il utilisa le premier l e t e r m e " cellula".
En 1675, Van Leeuwenhoek observa des cellules vivantes q u ’ i l a a p p e l é
« animalcules ».
Au 19ème siècle :
Matthias Schleiden (1938) découvre que toutes les plantes sont faites de cellules.
Theodore Schwann (1839) découvre que les animaux sont tous faits de cellules,
concluant que la cellule est l'unité commune de structure et de développement de
tous les être vivants.
Ce qui fonda la théorie cellulaire.
La cellule est l’unité structurale et l’unité fonctionnelle de chaque être vivant.
• En 1855 : Virchow suggère que toute cellule provient d’une autre
cellule par division. C’est le second axiome de la théorie cellulaire.
• En 1861 : Louis Pasteur réfute la génération spontanée, croyance
selon laquelle des formes de vie peuvent apparaître spontanément.
On passe ensuite de l’embryologie
descriptive à l’embryologie
expérimentale avec la compréhension
et la découverte des gènes.
Comment la cellule œuf fécondée évolue en un être
vivant capable de se reproduire ?
Qu’est ce qui dirige les séries d’étapes de la
cellule œuf à l’organogenèse ?
Cette complexité est-elle conservée ou diversifiée ?
Quelles sont les relations entre les gènes et leurs
fonctions (relation avec la santé humaine) ?
Il y a des processus qui sont spécifiques au développement :
Division cellulaire.
Mise en place d’un plan d’organisation.
Morphogenèse.
Différenciation cellulaire.
Mort cellulaire (apoptose).
Croissance.
L’embryologie est la science qui se consacre à l'étude du développement de
l'embryon, c'est-à dire à la période de la vie comprise entre la fécondation
de l'œuf et la naissance. Aussi, c’est l'étude du développement de l'être
vivant (Ontogenèse).
L'ontogenèse est divisée par la naissance (ou l'éclosion) en une période
prénatale caractérisée par des changements rapides et très marqués et une
période postnatale où les changements sont plus lents. Au sens strict,
l'embryologie est l'étude du développement prénatal. Il est possible de
l'envisager d'un point de vue morphologique, expérimental ou fonctionnel et
la diviser en 3 périodes :
1) La période pré embryonnaire : elle comprend l'étude de la formation et de
la morphologie des gamètes mâle et femelle.
2) La période embryonnaire : elle s'étend de la fécondation jusqu'à l'origine
des ébauches des principaux organes et l'individualisation de l'embryon de ses
annexes extra embryonnaires. Elle se déroule durant le premier tiers de la
gestation avec quelques variantes suivant l'espèce et peut être subdivisée en :
fécondation, segmentation, gastrulation et formation du corps.
3) La période fœtale : Les ébauches des principaux organes se mettent en
place et évoluent vers leur forme définitive. C'est l'organogenèse. Le
développement complet des organes extra-embryonnaires (membranes et
placenta) a également lieu durant cette période. Lorsque la forme adulte de
l'espèce est reconnaissable dans l'embryon, on parle de fœtus. Son
développement jusqu'à terme est la fœtogenèse.
I L’œuf le zygote.
L’œuf est totipotent et relativement simple. Il résulte de la fécondation de
l’ovule, par le spermatozoïde. Au cours des deux divisions méiotiques, il y a
migration des deux globules polaires vers le pôle supérieur de l’ovocyte (le pôle
animal). Le noyau subit des divisions méiotiques et sera excentré dans la cellule.
Le pôle animal est composé d’un noyau et de globules polaires.
Le pôle végétatif constitue des réserves.
L’axe entre le pôle animal et le
pôle végétatif est appelé l’axe
antéropostérieur.
Le pôle animal donnera la tête alors que le
pôle végétatif donnera la queue. Le devenir de
ces deux pôles est déterminé durant
l’ovogenèse.
Les zygotes ont plus ou moins de réserves. Selon les réserves en vitellus,
on a :
les zygotes alécithes : ils sont sans réserve et se trouvent chez les
mammifères ;
les zygotes oligocithes : ils ont peu de réserves et sont trouvés chez
les oursins ;
les zygotes hétérolécithes : ils ont beaucoup de réserves, on les
trouve chez les amphibiens comme les anoures ;
les zygotes télolécithes : c’est le jaune de l’œuf de poule. Le blanc
donne l’albumen.
les zygotes centrolécithes : propres aux insectes avec un vitellus
central et un cytoplasme périphérique dépourvu de vitellus.
Après la fécondation : cet œuf va se
segmenter par le phénomène de ”segmentation “. Cette
action va dépendre de la quantité des réserves.
II La segmentation.
Les cellules vont se diviser tout en restant jointives : ce sont les cellules
filles. Elles donneront les blastomères (la partie du germe). Les cycles
cellulaires vont se dérouler rapidement et sont synchrones au début puis
deviendront asynchrones par la suite : on obtient alors une morula (en forme
d’une mûre).
blastomères
blastulation : passage de la morula (1) au blastocyste (2)
La segmentation peut-être totale (holoblastique) :
• égale : les cellules sont de même taille (pendant les trois premiers cycles
cellulaires chez l’oursin, et pendant les deux premiers cycles cellulaires chez les
amphibiens).
• inégale : les blastomères sont de tailles différentes : on a une orientation des
cellules et une apparition de fuseaux (excentrés). À cause de l’orientation en
fuseaux, on aura une petite cellule ou des grosses (des micros ou des
macromères).
Remarque : l’œuf garde durant toute cette phase le même diamètre et la
même taille. Seul le nombre de cellules augmente.
La segmentation peut-être partielle (méroblastique) :
• discoidale : seul le blastoderme va se diviser (région en forme de disque au
dessus de l’oeuf) : ces cellules sont dépourvues de vitellus.
-aboutit à une blastula, dite discoblastula, constituée d’un feuillet cellulaire
séparé du vitellus par une cavité, le blastocèle.
• superficielle : les divisions cellulaires et les blastomères se situent à la
superficie du germe. C’est une segmentation méroblastique superficielle dite
encore périphérique qui aboutit à une blastula dite périblastula. Il ne se forme
pas de blastocèle.
Le nombre de cellules va augmenter :
de 8 à 16 cellules, on a une morula.
de 16 à 32 cellules, on a un blastocèle (cavité ) qui apparaît. C’est une blastula.
Le cytoplasme de l’œuf fécondé est hétérogène car la fécondation a pour effet de
provoquer des remaniements cytoplasmiques avec des localisations préférentielles
de molécules (ARN ou protéines). On a des déterminants moléculaires qui
préféreront la zone ventrale ou dorsale dans le futur de l’œuf : on parle de
détermination.
Au cours des divisions successives, les potentialités vont se réduire. Les
blastomères vont subir une étape de détermination et deviendront pluripotents
puis ces cellules se différencient et deviennent unipotentes.
Les mécanismes mal expliqués dans la détermination et la différenciation sont très
complexes et font intervenir des facteurs de régulation des gènes et des facteurs
intervenants dans la communication cellulaire.
Passage de l’état unicellulaire à pluricellulaire : c’est la segmentation.
Cette phase intervient sur des œufs dont le cytoplasme est
hétérogène. Une cellule donne donc plusieurs cellules diversifiées
dans des catégories cellulaires distinctes. Il y a expression
différentielle du génome de chaque cellule.
Cette expression différentielle du génome est sous la dépendance du
cytoplasme cellulaire acquis pendant la segmentation (relation nucléo-
cytoplasmique).
L’œuf contient de l’ARN messager et des protéines d’origine
maternelle. Ces produits s’installent d’une manière précise au moment
de la fécondation (à cause d’importants mouvements cytoplasmiques).
Une polarité dorso-ventrale est mise en place pendant cette phase.
On a alors une répartition différente des divers composants dans la
cellule.
L’étape de détermination cellulaire permet la mise en place d’éléments
qui vont conditionner, ultérieurement, l’évolution des cellules. Deux
cellules proches peuvent avoir des devenirs différents.
La détermination cellulaire n’est visible ni morphologiquement ni
fonctionnellement. Elle prépare la différenciation cellulaire qui
entraîne des manifestations morphologiques et fonctionnelles.
Détermination cellulaire
La détermination cellulaire est un caractère d'une cellule dont le
devenir est fixé à partir d'un certain stade de son
développement. Une fois la cellule déterminée, elle subit une
différenciation, la différenciation cellulaire. Le contrôle de la
détermination cellulaire se fait par les centrosomes
Le centrosome est le centre
organisateur des microtubules dans
les cellules animales. Cette
organelle cellulaire unique joue un
rôle prépondérant dans de
nombreux processus cellulaires,
tels que la division, la migration et
la prolifération
La détermination cellulaire intervient en préalable de la
différenciation des cellules qui fixe leur rôle.
A. les facteurs de régulation des gènes
Les étapes de détermination cellulaire peuvent apparaître
très tôt dans le développement, dès la segmentation (phase
de clivage de l’œuf). Les facteurs internes sont apportés par
la mère au cours de l’ovogenèse (ARN, protéines, enzymes,
facteurs de croissance) et stockés dans l’ovocyte. La
segmentation répartis ces facteurs de façon inégale dans les
blastomères qui héritent de potentialités distinctes dont le
rôle du génome maternel sur le développement de l’œuf dans
le cas de certaines mutations apportées par la mère : ce sont
des mutations à effet maternel. Ces changements de génome
vont affecter certaines molécules indispensables au
développement de l’embryon.
La détermination cellulaire n’est visible ni morphologiquement ni
fonctionnellement. Elle prépare la différenciation cellulaire qui
entraîne des manifestations morphologiques et fonctionnelles.
Il faut attendre plusieurs cycles (une dizaine) pour quele génome du
zygote s’exprime. C’est la transition blastuléenne : on passe d’une
expression maternelle des gènes à une expression zygotique. Les
noyaux vont transcrire leur propre ADN. On peut donc dire qu’il y a
deux programmes : un programme maternel et un programme
zygotique.
B. Les facteurs intervenants dans la communication cellulaire:
Ces facteurs activent des gènes qui vont donner des molécules
transloquées aux membranes ou déposées sur une matrice
extracellulaire permettant aux cellules de se reconnaître. On a
ainsi l’établissement d’un territoire cellulaire ayant des
potentialités différentes, appelé territoires présomptifs de
trois types différents durant la segmentation :
Ectoblaste
L'ectoderme, ou ectoblaste, est le feuillet embryonnaire externe qui forme les
couches externes (épiderme, muqueuses, dents...) des métazoaires et une partie
du système nerveux et sensoriel (oreille interne, cristallin de l'œil).
Mésoblaste
Le mésoderme ou chordomésoblaste est, comme l'ectoderme et
l'endoderme, entre lesquels il est situé, l'un des trois feuillets
primitifs embryonnaires. Il apparaît au début de la 3e semaine après
la fécondation et s'insinue entre les deux premiers feuillets déjà
formés. Le mésoderme donne naissance au squelette, aux muscles, au
tissu conjonctif, aux systèmes circulatoire (cœur et vaisseaux
sanguins), lymphatique et urinaire ainsi qu'au derme et aux organes
génitaux.
Endoblaste
L'endoderme est, avec l'ectoderme et le mésoderme, l'un des trois
feuillets primitifs embryonnaires. Il apparaît entre le 13e et le 16e
jour après la fécondation. Il donne naissance à l'intestin primitif et à
la vésicule vitelline, ou ombilicale, futur siège de la formation du sang
de l'embryon. C'est de l'endoderme que dérive le tissu de
revêtement du tube digestif, de l'appareil respiratoire, de la vessie,
de l'urètre, de l'oreille moyenne et du conduit auditif interne. Sa
partie antérieure forme le tissu glandulaire de la thyroïde, des
parathyroïdes, du thymus et des amygdales, et sa partie moyenne
celui du foie et du pancréas
Chaque territoire est déterminé pour donner
un certain type de tissus.
La segmentation aboutit à la répartition
différentielle du contenu de l’œuf et à la
constitution d’ensembles cellulaires à
potentialités distinctes.
III La gastrulation
Elle est caractérisée par des mouvements cellulaires et tissulaires,
dits morphogénétiques, coordonnés dans le temps et l'espace.
Elle modifie la position des blastomères et aboutit à la mise en place
des deux (espèces diploblastiques) ou trois feuillets (espèces
triploblastiques) primitifs de l'embryon .
Elle est caractérisée par l'apparition d'une cavité secondaire
digestive, l'archentéron.
1 - blastula, 2 - gastrula ;
en orange - ectoderme),
en rouge - endoderme (ou endoblaste).
Les déplacements cellulaires vont concrétiser la mise en
place des feuillets primitifs. C’est le résultat de
mouvements cellulaires de certaines régions de la blastula,
de l’organisation de populations cellulaires définies qui
constitueront l’ectoderme, le mésoderme et l’endoderme,
du positionnement de ces feuillets les uns par rapport aux
autres.
Tous ces mécanismes conduisent à l’établissement de nouvelles
interactions cellulaires qui préparent l’embryon à la phase
d’organogenèse. Certaines de ces interactions sont des inductions.
L’ectoderme donne la plaque neurale grâce à ces interactions. Il faut
pour cela que l’ectoderme soit compétent à recevoir des informations
pour activer certains gènes. Les tissus inducteurs et compétents sont
limités dans le temps. À certain stade, l’ectoderme peut être ou non
compétent. Un tissu compétent peut devenir inducteur à certains
stades.
La compétence d’une cellule ou d’un tissu, qui correspond à sa
capacité à recevoir un signal inducteur et à y répondre, joue
évidemment un rôle essentiel dans ce mécanisme dans la
mesure où ce tissu ne sera compétent que pendant une
période de temps très limitée et que ses régions ne sont pas
toujours toutes compétentes. Ainsi, l’induction embryonnaire
est un phénomène à la fois complexe et précis où les notions
de temps et de localisation sont essentielles
Remarque : on a une cascade d’inductions. Cette induction peut être une
levée d’inhibition.
Ces mécanismes font appel soit à des molécules
sécrétées soit à des récepteurs membranaires qui
transmettent des signaux jusqu’aux gènes et
permettent l’activation d’intégrines avec une
cascade de phosphorylation et, dès qu’il y a
contact, il y aura activation.
Type de mouvements au cours de la gastrulation
Il existe cinq types de mouvements au cours de la
gastrulation dont la morphogénèse peut s'expliquer
par les structures de Turing.
Délamination
Elle consiste à une orientation des plans de divisions cellulaires qui
s'orientent parallèlement sur la surface de la blastula. Ceci entraîne
la formation d'un feuillet interne, dit Endoderme. Chez l'oursin il
s'agit de cellules de l'ectoderme qui se détachent et qui vont vers
l'intérieur de l'embryon pour former l'endoderme en se rassemblant.
Ce procédé est visible chez certains cœlentérés. Certains oursins
font exception.
Immigration
Il s'agit de cellules qui migrent
du blastodisque vers le
blastocèle dans lequel elles
deviennent libres afin de
s'agencer de façon à former le
feuillet interne, c'est-à-dire
l'endoderme. Ce procédé est
visible chez certains insectes et
échinodermes
Embolie
Ce mouvement concerne seulement des
embryons bien spécifiques. C'est-à-dire
ceux qui ont un blastocèle développé et des
cellules endodermiques peu chargées en
réserves vitellines. Le feuillet de
l'hémisphère végétatif s'enfonce dans le
blastocèle ce qui le réduit. Ceci permet la
création de l'archentéron (intestin
embryonnaire) qui s'ouvre à l'extérieur par
le blastopore. Ce qui permet la formation de
deux ou trois feuillets suivant les groupes
zoologiques. Ce procédé est visible chez
certains échinodermes comme l'oursin.
Épibolie
Elle a lieu lorsque les blastomères végétatifs deviennent trop
volumineux pour s'enfoncer dans le blastocèle ou alors lorsque le
blastocèle est dit "virtuel". C'est lorsque les cellules de l'hémisphère
végétatif sont englobées par les cellules du pôle animal qui forment un
feuillet et les rendent internes. ( Dans le cas des Amphibiens, le
phénomène d'épibolie se combine au phénomène d'embolie).
Prolifération polaire
Il y a développement de cellule à un pôle du vitellus, puis
mise en place du tube digestif. Ce procédé est visible chez
les oiseaux
IV L’organogenèse
L'organogenèse est une des étapes de l'embryogenèse qui
représente la transformation que subit l'embryon de stade œuf
jusqu’à maturité.
La détermination cellulaire des territoires présomptifs va engendrer
la formation des organes et leur différenciation cellulaire.
Elle se déroule à partir des trois feuillets embryonnaires
fondamentaux : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme.
Cette phase correspond à la mise en place coordonnée des
différents organes d’un individu. L’encéphale va diriger la
mise en place de yeux, des oreilles… par induction.
Quand l’organogenèse est achevée, c’est la fin du
développement embryonnaire. On a deux cas pour la
poursuite du développement :
• L’embryon a les mêmes organes que l’adulte.
•Le plan d’organisation est différent de celui de l’adulte
(c’est le cas de la larve). Il faut une étape supplémentaire
post-embryonnaire (métamorphose).
À l’organogenèse est liée la morphogenèse : le modelage du corps de
l’embryon. De cette phase va sortir un organisme doté d’une certaine
autonomie. Il aura soit le même plan d’organisation que l’adulte, soit
une organisation différente avec un stade larvaire puis, une
métamorphose et enfin, dans différent phylum des structures
embryonnaires transitoires qui sont constituées puis qui vont
disparaître et vont permettre le développement de l’embryon.
Parmi les annexes embryonnaires, on trouve :
• l’amnios (cavité amniotique).
• l’allantoïde.
• des vésicules vitellines qui donneront la première lignée sanguine.
