Leçon 2 : LA REPRODUCTION DES PLANTES
Les plantes se reproduisent selon trois modes possibles :
I. Multiplication asexuée ou végétative, sans graines ni spores :
• La plante produit un clone par division cellulaire (mitose), sans faire intervenir la fusion de deux
gamètes ni la reproduction par spores.
• La méthode de multiplication peut être naturelle (fragmentation, bourgeonnement sur les
racines, branches, tiges, feuilles, etc.) ou artificielle (bouturage, greffage, marcottage, culture in
vitro, etc.).
II. Reproduction asexuée ou sexuée par les spores qui comporte généralement deux phases :
2.1. Phase de reproduction asexuée par sporogénèse :
• La plante produit des spores par division cellulaire (méiose et/ou mitose).
• Les spores, après dispersion et germination, produisent chacune :
• soit un clone de la plante (cas des bactéries et des champignons),
• soit un gamétophyte (cas des champignons, des algues, des mousses, des fougères et des plantes
à fleurs).
• Le gamétophyte, organisme végétal transitoire différent de la plante-mère, est une forme
préparatoire à la reproduction sexuée entre gamètes mâles et gamètes femelles (fécondation).
• Le gamétophyte est sexué (mâle, femelle ou bisexué) et produit par division cellulaire (mitose)
des gamètes qu'il héberge ou au contraire disperse dans le milieu environnant.
2.2. Phase de reproduction sexuée par fécondation :
• Deux gamètes mâle et femelle fusionnent et produisent un embryon.
• La fécondation peut être externe (en milieu aquatique notamment) ou interne au gamétophyte
femelle ou bisexué.
• L'embryon se développe ensuite en parasite du gamétophyte pour devenir une nouvelle plante
(cas des plantes Sporophytes) ou une graine (cas des plantes Spermaphytes).
III. Reproduction sexuée par les fleurs qui est similaire à la reproduction sexuée par les spores
avec les différences suivantes :
• Les spores femelles (macrospores) ne sont pas dispersées et les gamétophytes femelles restent
inclus dans la plante-mère.
• Il y a apparition de l'ovule qui protège et nourrit l'embryon.
La reproduction sexuée se fait alors par l'intermédiaire du pollen selon les étapes suivantes :
3.1. Macrospores : L'ovule de la fleur contient quatre cellules de grande dimension
(macrospores) dont trois dégénèrent et une seule survit en produisant un gamétophyte femelle qui
est le sac embryonnaire (chez les Angiospermes) et l'endosperme (chez les Gymnospermes). Le
gamétophyte femelle produit ensuite et contient le gamète femelle.
3.2. Microspores : Les étamines de la fleur contiennent le pollen qui est un ensemble de grains
mâles minuscules (microspores) contenant chacun deux gamètes mâles.
3.3. Pollinisation : Les grains de pollen sont dispersés par le vent, les insectes ou les oiseaux, sur
les stigmates des carpelles du pistil (cas des Angiospermes) ou directement sur les ovules nus (cas
des Gymnospermes).
3.4. Germination du grain de pollen : Si un grain de pollen atterrit sur le pistil ou l'ovule d'une
fleur de la même espèce, alors le grain germe en formant un tube pollinique (gamétophyte mâle).
3.5. Croissance du tube pollinique : Chez les Angiospermes, au contact des stigmates, chaque
tube pollinique, tel une racine, va s'enfoncer et progresser dans les tissus lâches du style pour aller
au contact d'un ovule non déjà fécondé et le pénétrer en passant par son micropyle. Chez les
Gymnospermes, le grain de pollen germe dans l'ovule après l'avoir pénétré par son micropyle. Dans
les deux cas, le tube pollinique né de la germination continue ensuite sa progression dans l'ovule
vers le gamétophyte femelle.
3.6. Décharge : Les deux gamètes mâles contenus dans le grain de pollen empruntent le tube
pollinique et sont déchargés au voisinage du gamète femelle de l'ovule.
3.7. Fécondation et nouaison : Les ovules se transforment en graines (fécondation) et les ovaires
du pistil en fruit (nouaison).
3.8. Germination des graines : A maturité, les graines sont libérées du fruit et dispersées dans le
milieu environnant. Après germination, elles produisent chacune une nouvelle plante identique
IV. Cycle végétatif de la plante
Tous les végétaux possèdent deux stades de vie : un stade haploïde et un stade diploïde. Ces
deux mots désignent en fait le nombre de chromosomes dans le noyau d'une cellule. Une
cellule haploïde possède une seule copie de chaque chromosome, tandis que les
cellules diploïdes possèdent deux copies de chaque chromosome. Aussi vrai que les végétaux
puissent avoir une fille ou un fils. Comment y procéder, on met 2 plantes l'une à côté de l'autre, et
dans 2 semaines elles se reproduiront et auront un fils.
Tous les végétaux possèdent un stade haploïde, c'est le gamétophyte, car il produit les
gamètes, ou cellules sexuelles et un stade diploïde, c'est le sporophyte, car il produit les spores. Le
cycle de reproduction de quasiment tous les végétaux est donc le suivant : un sporophyte produit des
spores. Chaque spore qui germe produit une nouvelle plante (qui est un gamétophyte). Ce
gamétophyte produit des gamètes, qui vont fusionner pour faire une cellule-œuf. Cet œuf va germer
et donner un nouveau sporophyte ; et ainsi de suite.
CHAPITRE 4 : NUTRITION DES ANGIOSPERMES
Leçon 1 : ABSORPTION DE L’EAU ET LES SELS MINERAUX
La nutrition végétale est l'ensemble des processus qui permettent aux végétaux d'absorber dans le
milieu ambiant et d'assimiler les éléments nutritifs nécessaires à leurs différentes fonctions
physiologiques : croissance, développement, reproduction...
Quels sont les besoins des végétaux ?
Pour se développer, une plante a besoin d’eau, de lumière, d’oxygène, de carbone mais également
d’éléments minéraux présents en plus ou moins grande quantité dans le sol.
Tous les éléments nutritifs que la plante utilise proviennent du sol ou de l’air ou de l’eau.
I- Absorption de l’eau
1-Généralité
La très grande majorité des plantes puisent l'eau dont elles ont besoin pour leur vie et leur
croissance dans le sol. Ce flux d'eau traverse tous les tissus vivants et est rejeté dans l'atmosphère,
principalement par les feuilles. En conditions normales, une très faible partie (quelques %) reste dans
les tissus. Les plantes n'ont donc pas, en général d'autonomie hydrique : elles doivent puiser dans le
sol des quantités d'eau voisines de ce qu'elles perdent au même moment par la transpiration.
L'absorption par les racines et la transpiration sont donc les plus souvent deux phénomènes très
couplés. Tous deux sont des phénomènes physiques même si, du fait que l'eau traverse des membranes
vivantes, un contrôle physiologique entre aussi en jeu.
L’eau est déterminante pour la vie et la croissance de l’arbre. Celui-ci puise cette eau dans le
sol et en rejette la plus grande partie dans l’atmosphère. L’arbre doit tirer du sol des quantités d’eau
voisines de celles qu’il perd au même moment par la transpiration. Le moteur de ce transfert est
l’énergie solaire.
L’eau qui traverse le végétal est donc, la plupart du temps, tirée par le haut et non pas poussée
par le bas. Ce courant d’eau qui traverse le végétal assure plusieurs fonctions.
Il permet la croissance, nourrit la plante en sels minéraux, lui permet de réguler ses échanges
thermiques et contribue à la photosynthèse en fixant le CO2 atmosphérique. Les stomates, minuscules
trous à la surface des feuilles dont l’ouverture peut varier, constituent le mode de régulation le plus
important et le plus efficace des pertes en eau d’un végétal à court terme. En se fermant, ils réduisent
également la photosynthèse, et donc la formation des réserves carbonées de l’arbre qui lui
permettront, à plus long terme, de passer l’hiver et de fabriquer de nouvelles feuilles au printemps
suivant. De plus, dans les périodes de canicule, la fonction de régulation thermique n’étant plus
assurée par la transpiration, les feuilles s’échauffent et finissent par griller au soleil.
Enfin, cette circulation de l’eau sous tension, en période de très forte sécheresse du sol, peut
générer de la cavitation (envahissement brutal dans les éléments conducteurs d’une phase gazeuse).
Lorsque le vaisseau conducteur est plein d’air, on parle alors d’embolie gazeuse. Cette embolie peut
entraîner de graves conséquences physiologiques allant jusqu’à la mort de l’arbre. La sensibilité de
l’arbre vis-à-vis de cette embolie peut expliquer la répartition géographique des espèces.
2-Mécanisme d’absorption
Il y a une grande absorption d’eau. Cette eau doit traverser toutes les couches de tissus, puis
traverser la plante vers les parties aérienne pour être évapotranspirée. On a environ 5% de l’eau qui
absorbé au niveau de la racine qui servira à la croissance de la plante. 95% ne servira qu’à
l’évapotranspiration.
Dans une coupe de racine, plus on va vers le centre, plus la concentration en soluté augmente,
plus le potentiel hydrique diminue, ce qui crée un appel d’eau vers le centre de la plante. Puis l’eau
arrive dans la stèle (cylindre central), et là l’endoderme va avoir un rôle de filtre au niveau du passage
du cortex au vaisseau vasculaire. On remarque qu’après l’endoderme, la concentration en soluté
diminue. Ceci est dû au fait qu’il faille passer d’un transport horizontal à un transport verticale dans
les vaisseaux, par un autre mécanisme.
L’absorption de l’eau et des ions qu’elle contient s’explique par 3 sortes de mécanismes :
-une force qui « pousse » l’eau du sol vers les racines : c’est l’osmose ;
- une force qui « tire » l’eau des racines vers le haut : c’est l’attraction par les parties aériennes appelé
l’appel foliaire ;
- une force biologique qui choisit et introduit des éléments minéraux à travers la membrane cellulaire
: c’est le transport actif.
3- Conditions d’absorption
Durant l’absorption, on a des tensions de 20 bars qui se créent chez certains végétaux. Il faut
que le sol soit aéré, il ne doit pas se compacter, sinon, il n’y a plus d’oxygène. D’où, parfois le recours
à des pneumatophores. Il faut que les températures soient dans certaines limites. C’est-à dire ni trop
froid, ni trop chaud. Plus il y a de vent, plus il y a de transpiration : mais encore, il n’en faut ni trop
peu.
a- le courant d’eau par osmose dépend de la concentration de la solution du sol
Dans les sols salés, la solution du sol risque d’être plus concentrée que les vacuoles des poils
absorbants. Il y a donc risque d’inversion du courant d’eau, des poils absorbants vers la solution du
sol, d’où plasmolyse et mort. Seuls les végétaux halophiles, « les halophytes », peuvent survivre grâce
à leur aptitude à élever leur pression osmotique de manière à ce qu’elle soit toujours supérieure à celle
de la solution du sol. Ce mécanisme de régulation s’appelle l’épictèse (du grec épi= sur et ktèsis=
acquisition) autrement dit sur-absorption d’ions. Tous les végétaux ont un pouvoir d’épictèse mais
celui des halophytes est particulièrement fort.
b- il y concurrence pour l’eau entre la racine et le sol
Plus l’humidité du sol est élevée, plus faible est la force d’attraction des particules terreuses pour
l’eau. Plus le sol s’assèche, plus cette attraction ne s’élève: le point de flétrissement est atteint lorsque
cette succion par le sol est supérieure à la succion par la plante.
c- Oxygène et température influent sur l’absorption de l’eau
Cette influence prouve l’existence d’une certaine activité cellulaire en plus des mécanismes purement
physiques d’osmose et d’attraction. Le besoin d’oxygène est variable selon les espèces, certaines
semblant aptes à vivre dans un milieu anaérobie (Palétuviers des mangroves, arbres des
marécages…). En réalité, même ces espèces disposent de moyens pour capter l’oxygène
indispensable.
II- Absorption des sels minéraux
1.Généralités
Au XVI° siècle, Van Helmont fait une expérience. Il fait pousser un arbre pendant 5 ans.
L’arbre pèse 76 kg et le sol n’a perdu que quelques grammes. Donc, la masse de la plante vient
d’ailleurs. Vu qu’on a ajouté que de l’eau d’arrosage, on s’est d’abord dit qu’une plante prenait toute
sa masse dans les sels minéraux. Ce n’est que quelques siècles plus tard qu’on a compris que la masse
de la plante venait du CO2 atmosphérique. Mais la plante a quand même besoin de sel minéraux, de
l’eau du sol, N, K, Ca en quantité importante (macroéléments).
La consommation en sels minéraux varie selon les espèces : crucifère (S), graminée (Si), halophyte
(Na), calcifuge (très peu de calcium), épinard (K) et selon l’âge des plantes : organe jeune (K, N, P).
2-Mécanisme d’absorption
L’absorption des sels minéraux s’effectue selon deux mécanismes :
a- mécanismes passifs
Ce sont des mécanismes purement physiques, tels que l’osmose et la diffusion ont été proposés
pour expliquer l’absorption des ions.
Mais ces mécanismes n’expliquent pas :
-pourquoi, contrairement aux lois de l’osmose, les ions passent du milieu le moins concentré (la
solution du sol) au milieu le plus concentré (la vacuole des poils absorbants) ;
-pourquoi l’absorption des ions est sélective, certains ions étant absorbés davantage que d’autres ;
-pourquoi l’absorption cesse si la racine est privée d’oxygène, pourquoi la température accélère
l’absorption, et pourquoi les substances qui inhibent la respiration stoppent du même coup
l’absorption.
b- mécanismes actifs : les « pompes » biologiques
Ce terme de « pompe » souligne la dépense d’énergie nécessaire pour absorber ou rejeter des
ions contre le gradient de concentration, autrement dit en sens inverse de celui que commanderait
normalement la loi de l’osmose.
Ces « pompes » sont incluses dans la membrane plasmique et font intervenir de grosses molécules
protéiques utilisant l’ATP comme source d’énergie.
Ont été mises en évidence :
-une pompe à Na-K, assurant surtout l’expulsion de Na+ et l’accumulation de K+. Cette pompe
fonctionne dans les sens cellules animales et végétales ;
-une pompe à flux de protons ou ions H+, présente dans les membranes plasmiques des cellules
végétales, principalement des mitochondries et des chloroplastes. Dans ces organites, elles
transportent les ions H+ dans des sens opposés ;
-une pompe à anions notamment Cl- et H2PO4-
c- la pinocytose
C’est un autre mécanisme actif. La membrane plasmique a cette propriété d’englober des
paquets d’ions en une vésicule qui pénètre à l’intérieur du cytoplasme.
3- Conditions d’absorption
L’absorption minérale obéit à des conditions telles que :
a- l’origine des ions absorbés:
-la solution du sol, circulant entre les particules terreuses. Sa composition varie selon :
-la nature du sol, en particulier son pH ;
-la densité de la couverture végétale et de la flore microbienne.
-les ions fixés sur le complexe absorbant, mais qui repassent en solution pour être absorbés.
-les chélats (du grec Xèlè =pince, tenaille), substances organiques complexes dont la molécule
présente des sites en forme de pince pouvant fixer des éléments métalliques (Fer, Cu, Zinc…)
b- la vitesse d’absorption
Cette vitesse varie selon les ions. Le plus souvent, la vitesse de franchissement des membranes suit
un ordre décroissant. Les anions ont une vitesse d’absorption inférieure à celle des cations. Ces
différences ont des conséquences sur l’équilibre acido-basique, l’égalité des charges + et – devant
être respectée.
c- l’intensité de l’absorption
Elle varie :
-avec le pH du sol
La plupart des sels sont solubles en milieu acide qu’en milieu alcalin. L’acidité favorise plutôt
l’absorption. C’est surtout vrai pour les ions phosphoriques dont la forme (PO4 ; PO4H2) dépend du
pH. Les racines en excrétant des ions H+ favorisent l’absorption des ions PO4H2+ les plus solubles.
-avec la température et l’aération
Entre 0 et 400, la température influence de la même manière l’absorption et la respiration. Ce qui
trouve que l’absorption nécessite de l’énergie fournie par la respiration, et que l’aération du sol
favorise cette absorption.
-avec la lumière
Si la lumière n’a aucun effet direct sur l’absorption, elle la favorise indirectement en stimulant la
transpiration.
4- Notion de carence et d’interaction
a- La carence
La carence est une absence ou insuffisance d'un ou de plusieurs éléments indispensables à
l'équilibre ou au développement d'un organisme. Cette déficience minérale et les excès ne se
traduisent pas seulement par une baisse de croissance et de productivité. Certains symptômes de
carence ou de toxicité se manifestent souvent visibles à l’œil nu, et dont l’observation est souvent une
indication précieuse pour l’agronome.
Ces signes varient selon les espèces. Toutefois quelques-uns qui ont une portée assez générale. Nous
avons :
-la carence en azote ou faim d’azote (végétation très chétive mais une chlorose, c’est-à dire un
pâlissement des feuilles, tirant sur le jaune, par la suite de l’arrêt de la synthèse de la chlorophylle)
-la carence en phosphore (une chlorose, mais limité souvent à l’extrémité des feuilles, qui jaunissent
et se dessèchent, alors au contraire la base est plutôt foncée) ;
-la carence potassique (peu marqué chez les graminées, beaucoup plus sur les légumineuses);
-la carence en souffre ou en fer (entraine une chlorose très accusée); etc…
b- les interactions
Une interaction est une réaction réciproque de deux ou plusieurs phénomènes. Il existe les
éléments des interactions qui font que l’action d’un élément est modifiée par la présence d’un autre.
-il peut y avoir synergie entre deux éléments : l’effet de A est amplifié par la présence de B.
-l’absorption de certains éléments peut nuire à celle de certains autres : il existe des « antagonismes »
entre éléments. Cet antagonisme s’explique par trois mécanismes.
-1er mécanisme : la concurrence ionique
-2ième mécanisme : l’appauvrissement du complexe par déplacement d’ions
-3ième mécanisme : le blocage d’éléments par modification du pH
III- La sève brute
La solution minérale, venue du cortex (écorce) et collectée dans les vaisseaux constitue la sève
brute. Elle circule à raison de 1 à 6 m à l’heure dans les vaisseaux du xylène, vitesse pouvant monter
à 100 m/heure quand la transpiration est maximale et devenir quasiment nulle en atmosphère saturée
d’eau ou à l’obscurité, ou encore en hiver.
1. Mécanisme de l’ascension de la sève brute
a- le transit dans la racine
L’eau entrée par les poils absorbants gagne les vaisseaux par le cortex (écorce) et la stèle
(cylindre centrale), à travers trois voies :
-l’apoplaste (on dit aussi apoplasme), ensemble des parois très perméables selon le type de cellules,
des lacunes et méats ; il peut être assimilé à l’espace libre où les ions pénètrent par simple diffusion.
-le symplaste (on dit aussi symplasme), ensemble des cytoplasmes qui sont en continuité par les
plasmodesmes (micro-pores).
-de vacuole à vacuole au travers des parois et des couches cytoplasmiques.
b- le transit dans la tige
La montée de l’eau (la sève brute) s’explique par trois mécanismes :
-la poussée radiculaire (figure 7) : elle varie de 1 à 10 bars. (Selon les espèces)
Erable à sucre 1 bar
Vigne 1,25 bars
Bouleau 2 à 2,5 bars
Marronnier 9 bars
Cette poussée expliquerait à elle seule la montée de la sève jusqu’à la cime des grands arbres (1 bar
=10m d’eau). Mais chez certaines espèces comme les Conifères, cette poussée n’existe pas. De plus,
elle disparaît chez les plantes en transpiration et on les décapite, elle ne reprend que plusieurs heures
après, il existe donc d’autres mécanismes :
-la transpiration, créant un appel vers le haut, est une transpiration foliaire. Cet appel se transmet le
long de la tige grâce à la cohésion des filets d’eau, comme l’explique l’expérience de Dixon.
Mais cet appel n’existe pas en absence de feuilles et pourtant certaines espèces émettent des fleurs
avant leurs feuilles (Forsythia).
-le transport actif : Pour que l’osmose se produise d’une cellule à l’autre, il faut que la cellule qui
attire l’eau soit plus concentrée que celle qui donne. C’est le cas entre la solution du sol et les poils
absorbants, puis entre l’assisse pilifère et les cellules du cortex.
Mais brusquement, la pression osmotique chute entre l’endoderme (1,7 bars) et les vaisseaux du
xylème (0,9 bar). Malgré cette chute de pression osmotique, la sève brute gagne les vaisseaux et
monte.
2. composition de la sève brute
La sève brute est une solution très diluée (0,1 à 2 g l-1 ; p.o. de moins de 1 bar) de sels minéraux,
avec quelques composés organiques, notamment des aminoacides résultant de la réduction des
nitrates opérée ou tout au moins commencée dans la racine.
IV. Intérêt agronomique de la nutrition de l’eau et sels minéraux
Tous les éléments puisés dans le sol par la plante ne sont pas indispensables à sa croissance.
Ces éléments jouent un rôle majeur dans la physiologie végétale, mais trois sont les constituants
cellulaires de base : l’Azote, le Phosphore et le Soufre
• L’Azote : constituant principal des protéines. Absorbé par la plante sous forme nitrique ou
ammoniacale ; s’unit dans les feuilles et les racines aux acides dérivés des glucides avec lesquels il
forme les acides aminés.
Il est le constituant essentiel du cytoplasme et ses inclusions, il favorise donc :
-la multiplication cellulaire, donc la croissance des tissus végétaux,
-la multiplication des chloroplastes, puisque la chlorophylle est une substance azotée d’où la couleur
vert foncé des plantes après un apport d’azote,
-la synthèse des glucides par les chloroplastes plus abondants,
-la constitution de réserves azotées dans les graines.
L’azote est donc un facteur de rendement, et parfois de qualité, lorsque par exemple il augmente la
teneur en azote des céréales.
• Le Phosphore : constituant cellulaire et transporteur d’énergie.
-il participe avec l’azote à la croissance générale de la plante, notamment au développement du
système radiculaire,
-en tant qu’agent actif des réactions biochimiques, il favorise le métabolisme des glucides et protides,
et leur transport dans la plante. De ce fait, il favorise non seulement la croissance mais aussi la mise
à fleur, à fruit et à graine. En fin de végétation, il migre vers les organes de réserve, pour servir au
développement des pousses futures.
• Le Souffre : constituant des acides aminés soufrés, (la méthionine et la cystine). Il a rôle
parallèle à celui de l’azote, bien qu’il soit absorbé en quantités moins abondantes. C’est l’élément de
consommations importantes des crucifères, des liliacées et des légumineuses.
Leçon 2 : TRANSFORMATION DE LA SEVE BRUTE EN SEVE ELABOREE
La photosynthèse assure essentiellement la fabrication de glucides (oses et amidon), d’un composé
riche en énergie (ATP) et d’un réducteur (NADPH).
I. La chlorophylle
1. Définition et généralité
La chlorophylle est un pigment présent dans toutes les plantes vertes sur Terre. On estime que
près d’un milliard de tonnes de chlorophylle sont synthétisées par les plantes chaque année sur toute
la surface de la Terre.
C’est grâce à cette molécule que la plante est capable de réaliser la photosynthèse, c'est à dire la
préparation de glucose (le carburant de la plante) à partir de molécules organiques simples
(eau et dioxyde de carbone) sous l’action de la lumière visible.
La chlorophylle est contenue dans les chloroplastes, de minuscules organites situés à
l'intérieur de chacune des cellules d'une plante verte, essentiellement dans les feuilles.
La chlorophylle a été tout d’abord isolée par les chimistes Français Pelletier et Caventou qui lui ont
donné son nom en référence à la couleur verte (chloro) des feuilles (phylle). Elle a longtemps
passionné les chercheurs, comme le prouve les travaux de célèbres chimistes : Berzelius, Frémy,
Willstätter pour ne citer qu’eux…
2. Types de Chlorophylle
Ce que l’on nomme couramment chlorophylle est en réalité un mélange de plusieurs
molécules de structures chimiques très proches.
On distingue ainsi les chlorophylles a, b, c et d ainsi que quelques dérivés apparentés. Les
chlorophylles a et b sont les plus abondantes chez les plantes supérieures et algues vertes, en
proportions variables suivant l’espèce. Les chlorophylles c et d sont plutôt présentes chez les algues
brunes et cyanobactéries.
Les chlorophylles sont des molécules dont le squelette de base est celui d'un noyau
de chlorine (un dérivé de la famille des porphyrines) au centre duquel est fixé (complexé) un ion
magnésium Mg2+ grâce aux doublets non-liants des atomes d'azote. À la périphérie du noyau se trouve
une chaîne carbonée. Les chlorophylles a et b ne diffèrent que d’un groupement chimique (méthyle -
CH3 pour la chlorophylle a et aldéhyde -CHO pour la b) sur le noyau de chlorine.
Toutes les plantes vertes contiennent les chlorophylles, certaines en possédant une forte concentration
dans les feuilles, comme les épinards.
Chlorophylle a
Chlorophylle b
II. La sève élaborée
1. Généralité
Beaucoup plus concentrée que la sève brute, la sève élaborée doit son nom au fait qu’elle
contient les glucides élaborés par les feuilles (jusqu’à 5 à 20%) ou provenant de l’hydrolyse des
réserves, ce qui lui donne une consistance visqueuse ; il s’agit le plus souvent de saccharose.
2. Mécanisme de transformation
La plante absorbe l’eau et les sels minéraux par les racines. Ce mécanisme d’absorption donne
ainsi naissance à la sève brute, qui monte jusqu’aux organes élaborateurs (feuilles). À l’intérieur de
ces feuilles qui « constituent » le laboratoire chimique de la plante ; la sève brute s’enrichit, grâce à
la photosynthèse, de sucres et de substances organiques. La nouvelle sève qui se crée ainsi est appelée
sève élaborée. Elle est ensuite distribuée dans l’ensemble de la plante pour la nourrir.
3. Composition de la sève élaborée
Outre les sucres, la sève élaborée contient des aminoacides et amides, à des taux qui ne sont
que de 0,03 % à 0,5% au printemps, mais bien davantage à l’automne lorsque les feuilles sénescentes
se vident de leur contenu azoté avant de tomber. Les éléments minéraux sont à des taux en général
très bas, si ce n’est pour K+ (jusqu’à 1g.l-1) dont on pense qu’il décrit un circuit, servant à la montée
d’ion d’accompagnement aux ions NO-3 et à la descente aux aminoacides. Avant la chute des feuilles,
le taux de certains ions (K+, Cl-, H2PO4-, etc.) s’élève, car eux aussi quittent les feuilles ; seuls les ions
Ca2+ viennent au contraire s’y accumuler.
Enfin, la sève élaborée contient également des hormones à des doses très faibles.
4. Circulation de la sève élaborée
La sève élaborée circule habituellement des organes élaborateurs (feuilles) aux tissus
d’utilisations et de réserve. Sa principale direction est donc « descendante », des feuilles aux racines.
Mais le terme ne doit pas faire oublier qu’elle va aussi des feuilles aux bourgeons et lors de la
mobilisation des réserves, par exemple lorsque les plantes bisannuelles développement leurs organes
floraux aux dépens de leurs tubercules, la sève conduit les produits nutritifs de bas en haut.
Des décortications annuelles permettent de démontrer que la circulation a lieu par le phloème. Les
éléments conducteurs du phloème sont les tubes criblés.
La vitesse de la circulation est de 10 à 100 cm/h, donc moins vite que la sève brute.
Sa circulation obéit à des mécanismes encore mal connus, dont la plus admise est celle de Münch et
Crafts (1930), théorie « des sources » et des « puits » .
Il ressort que la circulation de la sève élaborée :
-est un « transport actif », mettant en jeu les pompes membranaires des cellules criblées et de leurs
cellules compagnes.
-est une « diffusion facilitée » par la pression de la sève brute dans les vaisseaux du xylème, pression
entretenue à la fois par la poussée racinaire et par l’appel foliaire de l’eau lors de la transpiration.