Ats A1 2 Cellule Eubacterienne
Ats A1 2 Cellule Eubacterienne
Étude comparative de deux types d’Eubactéries : Encadré A Les « bactéries » dans l’arbre phylogénétique du vivant
Pour information – en limite de programme
La Protéobactérie Escherichia coli et les Cyanobactéries
L’arbre du vivant
Objectifs : extraits du programme Structure fondamentale de l’arbre du vivant
PARTIE A : L’UNITÉ ET LA DIVERSITÉ DU MONDE VIVANT On peut aujourd’hui, sur la base d’études moléculaires concordantes, diviser le vivant en 3
Objectif : montrer l’unité et la diversité du monde vivant, en s’appuyant sur un nombre limité de groupes domaines souvent considérés comme monophylétiques : les Eubactéries (= Bactéries au sens
d’organismes et d’exemples. moderne), les Archées et les Eucaryotes (figure a). Quelques apomorphies (= innovations
L’unité du vivant s’observe aux niveaux moléculaire, cellulaire, et au cours des processus de construction des individus. évolutives les caractérisant) (figure b) et autres caractéristiques (tableau 1) peuvent être
La diversité du vivant est envisagée en relation avec les niveaux d’organisation et les modes de vie des organismes. Des proposées. L’ancien règne des ‘bactéries’ au sens traditionnel est abandonné et les organismes
caractères sont utilisés pour identifier les organismes et établir des liens de parenté au sein de la diversité du vivant
procaryotes sont répartis dans deux domaines distincts.
La cellule est l’unité de base de la constitution de tous les organismes
1. L’unité et la diversité du monde
vivants. Cette structure présente des particularités en relation avec des (!) Certaines publications sérieuses et récentes placent les Eucaryotes comme une branche émergeant au milieu des Archées.
vivant à l’échelle cellulaire
spécialisations fonctionnelles.
- Le modèle cellulaire Procaryote est étudié à partir d’exemples d’Eubactéries :
- cellule protéobactérienne (ex. Escherichia coli);
- cellule cyanobactérienne compartimentée.
La cellule, unité et diversité [TP A1]
structurale et fonctionnelle du Mots-clés [Membrane plasmique, matrice extracellulaire, compartiments,
vivant cytosquelette, chromosome]
Les relations structure/fonction sont établies sans développer les voies
métaboliques. L’existence du groupe des Archées est évoquée, mais leurs
caractéristiques ne sont pas exposées.
Introduction
La cellule est la plus petite unité de structure et de fonctionnement d’un être vivant
(complément 1 : revoir les échelles de définition du vivant). On peut distinguer deux
types cellulaires principaux :
La cellule eucaryote : cellule compartimentée dont l’ADN est enfermé dans un
noyau et dont les compartiments présentent une spécialisation fonctionnelle. On
trouve aussi un peu de matériel génétique dans certains compartiments
(mitochondries, plastes). FIGURE a. Arbre du vivant (ARN 18S-16 S, Neighbour Joining).
La cellule procaryote : cellule souvent non compartimentée (mais nous verrons la D’après SEGARRA et al. (2015).
plus belle exception : celle des Cyanobactéries) dont l’ADN est situé dans une zone On notera que la mitochondrie est rapprochée d’une Protéobactérie et le chloroplaste d’une Cyanobactérie
(il s’agit des organites du maïs). C’est un argument en faveur de l’origine endosymbiotique de ces
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structures cellulaires : la mitochondrie est probablement issue d’une Protéobactérie hétérotrophe et le La difficulté d’enraciner l’arbre du vivant
chloroplaste d’une Cyanobactérie.
On admet aujourd’hui que l’ensemble des êtres vivants actuels dérive d’un ancêtre commun
unique nommé LUCA (Last Universal Common Ancestor, dernier ancêtre commun universel). On
notera que l’arbre du vivant n’est pas enraciné ou plutôt que les trois possibilités d’enracinement
sont envisagées (figure c) sans qu’aucune position ne soit unanime car l’enracinement de l’arbre du
vivant est une tâche rendue compliquée par plusieurs facteurs :
Il est impossible de recourir à un extragroupe.
Il n’existe aucun fossile de l’époque de la divergence des lignées.
On ne trouve pas de gènes suffisamment conservés depuis cette divergence.
FIGURE c. Les trois possibilités d’enracinement du vivant. D’après SEGARRA et al. (2015).
FIGURE b. Quelques apomorphies des trois domaines du vivant.
D’après SEGARRA et al. (2015). Il existe de nombreuses études ou spéculations quant à l’enracinement de l’arbre du vivant et au portrait-robot de LUCA : la diversité des
scénarios ne peut être détaillée ici mais les trois possibilités d’enracinement sont envisagées et discutées par les scientifiques. Les Archées
TABLEAU 1. Quelques caractéristiques des trois domaines du vivant.
ressemblent beaucoup aux Eubactéries par leur structure et leur métabolisme mais elles se rapprochent des Eucaryotes par leurs
C. REEB, Préparation à l’Agrégation externe (SV STU), UPMC, Paris 6.
mécanismes d’expression génétique ou de réplication (on retrouve chez les Archées des gènes mosaïques, ainsi que des enzymes
Archées Eubactéries Eucaryotes semblables à celles des Eucaryotes). Notons que LUCA n’est pas supposé être la première forme de vie à avoir existé mais plutôt la seule
ayant eu une descendance jusqu’à nos jours.
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Les porines sont des protéines de structure quaternaire constituées de trois protomères qui
I. Des cellules peu ou pas compartimentées avec une information sont des canaux cylindriques accolés. Chaque canal est lui-même constitué de tonneaux bêta,
génétique libre dans le cytosol : l’organisation eubactérienne regroupements circulaires de feuillets bêta plissés (figure a).
C’est tout à fait singulier pour une protéine transmembranaire : en effet, la plupart des autres protéines transmembranaires connues
présentent des hélices alpha dans leur portion transmembranaire et non des feuillets bêta comme les porines.
A. Des cellules limitées par une membrane et une paroi (+ parfois
capsule, mucilage) Les porines permettent le passage d’ions et de petites molécules organiques dans les deux
sens au travers de la membrane externe. Elles peuvent être plus ou moins sélectives selon les
cas.
1. Une membrane plasmique semblable à celle des Eucaryotes
• L’organisation de la membrane plasmique des Eubactéries ne présente pas de
différences notoires avec celles des Eucaryotes. Il peut exister du glycocalyx chez 2. Deux types de paroi : Gram + et Gram –
les Eubactéries mais sa présence n’est pas systématique.
Ces glucides sont alors souvent reconnus comme éléments antigéniques par le système immunitaire chez les Mammifères par Acides téichoïques
exemple.
Voir chapitre 1 (La cellule eucaryote)
• Chez les Bactéries Gram – (voir point suivant), on trouve des protéines
particulières dans la membrane externe (et non la membrane plasmique), donc
dans une partie de la paroi : les porines (encadré B).
Périplasme
(avec peptidoglycanes)
• Le test de GRAM, inventé par le biologiste du même nom en 1884, a été pratiqué en
TP A1 auquel nous renvoyons. Rappelons qu’il permet de caractériser deux types
de parois (figure 1) :
La paroi des bactéries Gram + est constituée d’une épaisse couche de
peptidoglycanes qui retient le violet de gentiane. Dans ces parois, des acides
téichoïques permettent de lier membrane et paroi.
FIGURE a. Vue dorsale d’une porine montrant sa structure trimérique (à gauche) La paroi des bactéries Gram – est constituée d’un périplasme fin riche en
et vue latérale d’un protomère mettant en évidence le tonneau bêta (à droite). peptidoglycanes et d’une membrane externe dont le feuillet externe est
D’après Wikipédia (septembre 2015) souvent riche en lipopolysaccharides (LPS), lipides particuliers porteurs de
chaînes glucidiques plus ou moins longues (qui forment alors le glycocalyx).
Les porines sont des protéines transmembranaires formant des canaux permettant la Voir Complément 2 : organisation des peptidoglycanes à connaître.
diffusion de petites molécules hydrophiles à travers la membrane externe des cellules
bactériennes de type Gram – ; on les trouve aussi au niveau de la membrane externe des Les deux types cellulaires au programme (E. coli, Cyanobactéries) sont des bactéries Gram –.
mitochondries et des plastes, ce qui est encore un argument en faveur de l’origine
endosymbiotique de ces organites.
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3. Les parois, des structures à rôle squelettique 2. La présence de thylakoïdes chez les Cyanobactéries
• Parmi les rôles des parois, on peut citer les deux principaux : • Les Cyanobactéries présentent, dans la partie périphérique de leur cytoplasme
La paroi confère à la bactérie sa forme et constitue le squelette externe de la (chromoplasme) des compartiments allongés de section constante qui sont des
bactérie (elle peut représenter 25 à 35 % du poids total de la bactérie). thylakoïdes (figure 2). Ceux-ci peuvent réaliser la photosynthèse oxygénique, la
La paroi contient la pression osmotique interne ; les bactéries exercent respiration ou (parfois) la fixation de diazote atmosphérique. On trouve dans la
généralement une turgescence sur leur paroi. membrane des thylakoïdes des photosystèmes avec de la chlorophylle mais aussi
d’autres pigments (phycoérythrine, phycocyanine…) souvent organisés en
4. L’existence possible d’une capsule ou de mucilages phycobilisomes (complexes de pigments variés que l’on trouve chez les
• De nombreuses Eubactéries, y compris certaines souches d’E. coli (notamment Cyanobactéries ou les Algues rouges). On y trouve aussi des ATP synthases.
celles qui sont hors de l’intestin), peuvent présenter une capsule, c’est-à-dire une
expansion de la paroi de nature le plus souvent polysaccharidique aux rôles
de protection, notamment dans le cadre de la protection contre les défenses
immunitaires des hôtes infectés.
• Certaines Bactéries, dont les Cyanobactéries, produisent des gels
polysaccharidiques qui se gonflent d’eau : on les appelle mucilages (mais ce
n’est pas une spécificité bactérienne). Ces gels permettent de maintenir un
environnement hydraté autour des cellules et/ou de grouper des cellules.
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Remarque : les carboxysomes sont des « microcompartiments » (très petits compartiments
limités, non pas par une membrane, mais par une coque protéique) renfermant des enzymes
Encadré G Le flagelle bactérien et sa mise en mouvement
participant à la fixation du CO2 (RuBisCO). Pour information – hors programme selon moi (mais je peux me tromper)
Le flagelle des Bactéries est entièrement protéique (composé sur sa longueur d’un filament de
• Les thylakoïdes semblent être parfois des invaginations de la membrane
flagelline, et de complexes protéiques plus élaborés à sa base) et mû par la force proton-
plasmique et d’autres fois des compartiments séparés de la membrane
motrice.
plasmique, sans point de contact. Cela pourrait varier en fonction des espèces mais
Ne le confondez pas avec le flagelle eucaryote qui est une expansion cytoplasmique avec
aussi des méthodes d’observation.
une armature cytosquelettique (axonème) en son sein. En outre, le mouvement du flagelle
eucaryote est ATP-dépendant, dû à la mobilité de moteurs moléculaires sur le cytosquelette.
C. Un cytoplasme comprenant du cytosol, des ribosomes, des inclusions
et l’information génétique
• Au sein du cytoplasme (figure 4), on trouve :
Des ribosomes (qui réalisent la synthèse protéique) ; ceux-ci sont un peu
différents de ceux des Eucaryotes (cf. encadré A).
Des inclusions de nature variée (glucidique, lipidique…) (ex. présence de
glycogène chez les Cyanobactéries + parfois vacuoles gazeuses ayant un rôle
dans la flottaison de l’organisme)
L’information génétique présente principalement sous deux formes :
o Le chromosome bactérien : long ADN souvent circulaire
comprenant l’essentiel du génome de la bactérie associé à
des protéines. Il est localisé dans une région du cytoplasme
nommée nucléoïde. Les ARNm ne sont pas finis d’être formés
que les ribosomes commencent déjà à les traduire.
Chez les Cyanobactéries, la région centrale du cytoplasme (où se trouve entre autres le nucléoïde)
s’appelle centroplasme. La partie périphérique de la cellule (où l’on trouve notamment les
thylakoïdes) s’appelle chromoplasme (du gr. khrôma, couleur, en lien avec la présence de
pigments photosynthétiques).
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II. Des cellules capables d’interagir avec leur environnement
Artefact ou
vraie structure ?
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B. Des cellules rarement regroupées en structures pluricellulaires Quelques marqueurs de la pluricellularité
La pluricellularité peut supposer tout ou partie des adaptations suivantes (sans que la liste ne
1. Exemple de E. coli : pas vraiment de pluricellularité à l’instar de nombre soit exhaustive) :
d’Eubactéries Il y a toujours regroupement de cellules par des liens structuraux entre les cellules. Les
• Les Eubactéries se reproduisent par division cellulaire qu’on nomme scissiparité cellules peuvent :
et peuvent former des ensembles de cellules dérivant par divisions d’une même ° être attachées ensemble par des jonctions intercellulaires (cas notamment des Métazoaires).
cellule initiale qu’on nomme des clones (où les cellules sont génétiquement ° être liées par des matrices extracellulaires comme des parois (cas chez les ‘algues’
identiques, à quelques rares mutations près). Mais chaque cellule possède pluricellulaires, les Embryophytes ou encore les ‘champignons’ pluricellulaires).
généralement un fonctionnement propre. ° être agglomérées au sein d’un mucilage (cas de certaines ‘algues’ ou de certaines
Cyanobactéries).
° présenter un état coenocytique où de nombreux noyaux partageant un même cytoplasme
2. Exemple des Cyanobactéries : vie coloniale voire pluricellularité (cas des thalles siphonés de certains ‘champignons’ et certaines ‘algues’ ou encore du plasmode
• Les Cyanobactéries (figure 6) vivent souvent en colonies de cellules regroupées des Myxomycètes).
dans un même mucilage et peuvent présenter, chez certaines espèces : Il peut y avoir présence d’un continuum des cytoplasmes de cellules adjacentes ou proches :
Une coopération nutritionnelle entre cellules. cela est permis par les jonctions gap chez les Animaux ou encore les plasmodesmes d’une
Une différenciation de cellules au sein des colonies. partie des Chlorobiontes (dont les Embryophytes) et des Algues brunes, l’acquisition des
• Il s’agit là de marqueurs de pluricellularité (encadré B). plasmodesmes étant convergente chez ces deux lignées.
• Chez bien des taxons, par exemple Nostoc sp., on trouve (voir TP A1) des Il y a mise en place d’une communication entre cellules qui peut faire appel à des facteurs
hétérocystes, cellules spécialisées qui réalisent la fixation de diazote diffusibles (phytohormones, facteurs paracrines animaux…), une reconnaissance par contact
atmosphérique et fournissent des acides aminés à la colonie, et des cellules entre cellules adjacentes (cas de la juxtacrinie animale), une dispersion de molécules
végétatives qui réalisent la photosynthèse et fournissent des composés informatives par des liquides circulants (hormones animales, certaines phytohormones…) voire
carbonés aux hétérocystes (figure 6-4) Les Cyanobactéries sont ainsi une capacité de propagation d’une dépolarisation cellulaire (cas de la communication
autotrophes au C et à l’N. Il y a donc coopération et spécialisation électrique chez les Métazoaires par exemple).
fonctionnelles (différenciation) des cellules. Les cellules coopèrent fonctionnellement, pouvant constituer ou non des tissus voire des
• Nombre de Cyanobactéries sont en outre capables de produire des cellules organes différenciés : l’organisme pluricellulaire est alors une mosaïque de cellules spécialisées
spécialisées dans la dispersion de l’organisme ou sa résistance aux dont l’activité individuelle et coordonnée permet le fonctionnement global de l’être vivant.
conditions défavorables. L’état pluricellulaire peut être dû à une simple agrégation de cellules (colonies de cellules)
• Enfin, sans posséder de flagelles, la colonie de certaines espèces peut coopérer mais, la plupart du temps, une pluricellularité différenciée implique que toutes les cellules
dans la réalisation d’un mouvement oscillant sans que tous les mécanismes soient proviennent par divisions successives d’une cellule initiale (zygote). Dans ces organismes,
parfaitement compris (mais un rôle de l’osmose semble probable). les cellules connaissent généralement une prolifération par mitoses, un accroissement de leur
taille (croissance) et souvent une différenciation ; ces trois processus permettent l’édification
de l’organisme pluricellulaire, phénomène que l’on nomme développement.
Encadré B La pluricellularité, l’impossible définition ?
(Au-delà du programme : pour information)
C. Des métabolismes variés en lien avec l’environnement
Une notion surtout conceptualisée chez les Eucaryotes
1. L’hétérotrophie d’E. coli : respiration ou fermentation
Pour le scientifique D. KAISER (2001), la pluricellularité ou multicellularité se définit comme
• E. coli est capable de vivre en conditions aérobies (réalisant la respiration
l’état d’un organisme composé de cellules multiples dont l’activité est coordonnée, qui sont
cellulaire) ou anaérobies (réalisant la fermentation). En conditions de vie typique,
en contact physique, ou dont la proximité spatiale leur permet d’interagir étroitement. On peut
E. coli utilise comme source de matière organique les matières fécales du colon
ajouter qu’un individu pluricellulaire est généralement constitué de cellules dérivant d’une cellule
où elle vit.
initiale (zygote) par divisions successives.
Ainsi, une colonie cellulaire (ensemble de cellules accolées ou regroupées, dérivant d’un
individu initial par divisions ou plus souvent constitué de l’agglomération de plusieurs 2. L’autotrophie des Cyanobactéries
individus unicellulaires, mais demeurant largement autonomes dans leur fonctionnement) ne • Comme nous l’avons vu, les Cyanobactéries sont autotrophes au carbone, grâce
peut être considéré comme un organisme multicellulaire dans la mesure où les cellules ne sont pas à la photosynthèse, et aussi à l’azote, y compris parfois à partir de diazote
ou peu coordonnées entre elles. atmosphérique.
Il est néanmoins difficile de délimiter la frontière entre des cellules « peu coordonnées entre elles » et des cellules « dont l’activité est
coordonnée » : les cellules en colonies présentent en effet toujours des interactions interindividuelles et la frontière avec une interaction plus
importante est purement subjective et appréciative.
La pluricellularité n’est pas objectivable rigoureusement et unanimement tant qu’un consensus
conceptuel (avec des critères précis) n’a pas été proposé par la communauté scientifique.
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Historiquement, les Cyanobactéries ont largement contribué à enrichir l’atmosphère primitive de
la Terre en dioxygène il y a des milliards d’années. Les Cyanobactéries ont alors produit en masse
des roches particulières, les stromatolithes, qui continuent d’être produites aujourd’hui.
TABLEAU I. Types trophiques rencontrés chez les Eubactéries. D’après PEYCRU et al. (2010b).
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Références
Cyanobactéries Hyphes mycéliens
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SEGARRA, J., E. PIÈTRE (dir.), G. BAILLY, O. CHASSAING, D. FAVRE, T. JEAN, F. METZ & C. MEUNIER (2015). Biologie
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Plan du chapitre
Objectifs : extraits du programme 1
Introduction 1
I. Des cellules peu ou pas compartimentées avec une information génétique libre dans le
cytosol : l’organisation eubactérienne 3
A. Des cellules limitées par une membrane et une paroi (+ parfois capsule, mucilage) 3
1. Une membrane plasmique semblable à celle des Eucaryotes 3
2. Deux types de paroi : Gram + et Gram – 3
3. Les parois, des structures à rôle squelettique 4
4. L’existence possible d’une capsule ou de mucilages 4
B. Des cellules peu ou pas compartimentées 4
1. L’absence fréquente de système endomembranaire chez les Eubactéries 4
2. La présence de thylakoïdes chez les Cyanobactéries 4
C. Un cytoplasme comprenant du cytosol, des ribosomes, des inclusions et l’information
génétique 5
D. Une absence de cytosquelette ? 5
E. La présence possible d’expansions 5
Références 9
Plan du chapitre 10
© Tanguy JEAN. Les textes et les figures originales sont la propriété de l’auteur. Les figures extraites d’autres
sources restent évidemment la propriété des auteurs ou éditeurs originaux.
Document produit en septembre 2015 • Dernière actualisation : août 2017.
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