Chapitre 4 : Recombinaison et cartographie génétique :

I ) Introduction :

Convention d'écriture :

- Gènes liés et gènes indépendants :

GENES INDEPENDANT

- Lorsque les gènes se trouvent sur des chromosomes di érents, on dit qu'ils sont
physiquement indépendants. A l'inverse, lorsque des gens sont proches sur un même
chromosome, on dit qu'ils sont physiquement liés. Ces gènes auront tendance à être
transmis ensemble à la descendance car tous les chromosomes homologues vont
s'apparier au cours de la prophase I de la méiose.

- Les allèles portés par un chromosome homologue sont séparés par une barre et les
allèles situés sur le même chromosome ne sont séparés par aucun signe. Donc si 2
gènes A et B sont indépendants chez des parents de lignée pure, on notera les allèles
A/A,B/B. A l'inverse si 2 gènes sont liés, on notera AB/AB et le descendant
hétérozygote sera noté AB/ab si les gènes sont liés.

- Les chromosomes indépendants sont séparés par une virgule.

ff
 II ) Recombinaison génétique par brassage inter-chromosomique et CO :

1 ) Gènes indépendants :

On considère que 2 gènes A et B sont physiquement indépendants ( situés sur des

chromosomes di érents ). Chez un individu dihybride ( doubles hétérozygotes pour les
allèles A/a et B/b ) la méiose donnera 2 types de résultats selon la répartition des
chromosomes homologues au cours de l'anaphase I :
- la méiose va produire 4 cellules dont les génotypes sont indiqués à partir de chacun
des modes de ségrégation aussi fréquents l'un que l'autre. Par conséquent, lors de la
méiose, les allèles d'un gène subissent une ségrégation égale permettant d'obtenir 4
cellules lles di érentes. Ainsi les 2 cas d'alignement sont qui probables pour 2 gènes
physiquement indépendants et la méiose fournit statistiquement une fréquence de
recombinaison de 50 %.
SI on est dan sale cas ou une fréquence recombinante est inf. a 50% on aura des allèle
liée
Cette fréquence illustre donc un assortiment de gènes non liés ou bien su samment
distants l'un de l'autre sur le même chromosome.

2 ) Gènes liés :

On s'intéresse aux gènes qui sont présents sur le même chromosome. Les gènes A et B
se trouvent cette fois ci sur le même chromosome, on croise un parent homozygote AB
fi
ff
ff
ffi
 avec un homozygote ab. Les gamètes obtenues sont de type AB ou ab. La génération F1
serait donc composée de doubles hétérozygotes AB/ab. Si on exclut les crossing-over, la
méiose subie dans cette génération F1 permet d'obtenir des gamètes de type parentaux
quelque soit la con guration des allèles. Des allèles présents dans un même
chromosome homologue sont en con guration CIS alors que les allèles présents sur des
chromosomes homologues distincts sont en con guration TRANS.
En réalité, dans le cas des gènes liés, les nombreux crossing-over changeront les
résultats de la méiose. Donc il peut y avoir des enjambements entre ces gènes,
permettant d'obtenir des cellules di érentes de type parental.

2 gènes localisés sur un même chromosome parental peuvent rester ensemble ou non
selon les évènements survenant au cours de la méiose. Chaque crossing-over se
manifeste par un chiasma se produisant au cours de la prophase I durant la méiose.

Chaque chiasma provoque l'ouverture et le réappariement de chaque chromatide ce qui

entraine l'échange du segment correspondant entre les deux chromatides à l'origine des
gamètes recomposants. En général, dans le cas des gènes su samment proches l'un de
l'autre, la fréquence de recombinaison sera signi cativement inférieure à 50 %. Donc plus
les gènes liés sont éloignés l'un de l'autre, plus la fréquence de recombinaison sera
proche de 50 %. Un crossing-over va donner lieu à des produits recombinants
réciproques ce qui explique pourquoi on retrouvera des fréquences proches entre les
classes de recombinant.

III ) Degré de liaison et recombinaison :

Distance entre les locus des gens considérés
Permet de construire la carte geentique + de crossing over = + de details

Locus = cites des genes sur les chromosome

Cas pratique :

Une fréquence de recombinaison de 50 % représente la fréquence maximale de

recombinaison. Une fréquence inférieure à 50 % montre que les gènes sont liés. Ce sont
les travaux de Morgan sur les gènes du chromosome X qui ont montré que le degré de
liaison des gènes se mesurait par la fréquence de recombinaison. Ce chromosome X
porte di érents gènes :
- le gène de la couleur des yeux w ( rouge pour le phénotype sauvage +, et blanc pour le
phénotype muté )
- le gène de la taille des ailes m ( longues pour le phénotype sauvage + , ou atrophiées
pour le phénotype muté )
- le gène de la couleur du corps y ( gris pour le phénotype sauvage + , jaune pour le
phénotype muté )

2 types de croisement on été réalisés :

- le croisement A est réalisé entre une femelle homozygote au phénotype muté pour la
couleur des yeux et du corps ( génotype yw/yw ) et un mâle au phénotype sauvage
pour la couleur des yeux et du corps ( génotype y+w+/Y ). Les femelles F1 obtenues
sont de type sauvage alors que les mâles présentent des phénotypes mutants comme
leur mère ( liaison à X ). Dans la génération F2 obtenue après le test-cross, 98,7 % de
la descendance totale présente les phénotypes parentaux. Les 1,3 % restants ont l'un
ou l'autre des caractères mutés, comme si les gènes avaient été séparés durant la
ff
fi
ff
fi
fi
fi
ffi
 formation des gamètes des femelles F1. Par conséquent les crossing-over induisent
des échanges génétiques produisent des gamètes recombinants F1 qui peuvent être
révélés par le phénotype de la descendance F2.

- le croisement B implique un autre couple de gènes liés à X ( w et m ). On observe le

même schéma de base avec une proportion de phénotypes parentaux plus importante
que celle des recombinants. Cependant, les proportions des recombinants entre les
générations F2 des 2 croisements sont di érentes ( 1,3 % pour le croisement A et 34,8
% pour le croisement B ). Ces expérimentations ont permis de montrer que ce sont les
crossing-over qui ont lieu entre les couples d'allèles des chromosomes de la femelle F1
entrainant une apparition de nouveaux phénotypes à la descendance F2. On en a
également déduit que si les gènes étaient situés sur le chromosome X dans un ordre
linéaire, un nombre variable d'échanges pourrait survenir entre chaque couple d'allèles.
La di érence entre les proportion de recombinaison selon le couple de gènes étudiés
provient alors du fait que plus les gènes sont proches sur le chromosome, plus la
probabilité d'un crossing-over et faible. En conclusion, les gènes w et m présentant
une fréquence de recombinaison très supérieure à celle observée entre w et y indique
que ces 2 gènes sont davantage éloignés sur le chromosome.
ff
ff
 Points clés :

- Une fréquence de recombinaison de 50 % dans un croisement test suggère que

les gènes sont indépendants.
- Une fréquence de recombinaison < 50 % suggère que les gènes sont liés.
- Les crossing-over sur la génération F1 hétérozygotes sont responsables de la
formation des génotypes recombinants.
- Plus la fréquence de recombinaison est forte plus les gènes sont éloignés l'un de
l'autre.
- Chaque couple de gènes possède une fréquence de recombinaison distincte.
- La recombinaison entre les gènes liés est utilisée pour établir la cartographie
génétique.

Carte genetique permet de recessencer tout les locis présent sur un chromosomes
IV ) Distance génétique et cartographie des gènes :

1 ) La carte génétique :

La place qu'occupe un gène sur un chromosome est appelée locus. La liaison entre 2 ou
plusieurs gènes sur un chromosome dépend de la distance entre les loci de ces gènes.
Plus les loci sont proches, et plus les gènes seront liés et plus ils seront hérités
ensemble souvent. Le degré de liaison entre les gènes se mesure par la fréquence de
recombinaison représentée par le rapport nombre de recombinant/nombre total de
produits. La liaison entre des gènes sur un même chromosome peut être représentée
sous forme de carte génétique. Les gènes sont alors placés dans l'ordre sur le
chromosome et la distance qui les sépare est proportionnelle à leur fréquence de
recombinaison. L'unité de distance est appelée unité cartographique. Et une unité
correspond à 1 % de recombinaison autrement dit un produit de méiose sur cent
est recombinant. Cette unité cartographique est exprimée en centi-Morgan ( cM ).

Pourquoi la fréquence de recombinaison est le résultat d'un crossing-over ?

Physiquement une unité cartographique correspond à une longueur de chromosome sur

laquelle un crossing-over a lieu toutes les 50 cellules entrant en méiose en moyenne. Si
une cellule méiotique sur 50 présente un crossing-over, la fréquence de crossing-over est
de 1/50 soit 2%. Le taux de recombinaison entre les gènes est donc de 1% car un taux
de crossing-over de 2% indique que 50 cellules fournissent 2 chromosomes
recombinants sur les 200 produits à la n de la méiose.
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On peut exprimer le résultat soit :

- fréquence de recombinaison
- pourcentage de recombinaison ( % )
- distance génétique ( cM )
fi
Exemple de construction d'une carte génétique à partir d'une expérience de
Morgan : on réalise un croisement entre une femelle homozygote et un mâle
également homozygote. La descendance F1 est composée entre autres de femelles
hétérozygotes présentant des allèles mutants en con guration TRANS. Un back-
cross est réalisé avec les femelles hétérozygotes F1 => la descendance F2 est
composée de 1000 individus. La plus forte proportion est celle de type parentale
( 969/1000 => 96,9 % ; 0,969 ou 96,9 cM ), et la plus faible proportion est celle des
recombinants. Si on cherche la fréquence d'individus parmi les 1000 produits on
supprime les 969 types parentaux de ce total pour ne garder que les phénotypes
recombinants ( 31/1000 = 3,1 % ; 0,031 ou 3,1 cM )

2 ) Crossing-over non détectables et crossing-over multiples :

Les crossing over sont détectable que si on a un croisement avec 3 gène car si on a un
croisement a deux gène bah la portion échanger de va pas in uencer la fréquence et le
génotype
Si 2 gènes sont très éloignés l'un de l'autre sur un même chromosome, plusieurs
crossing-over peuvent se produire au cours d'une même méiose. Cela va compliquer
l'interprétation des recombinaisons et augmenter l'imprécision de la fréquence de
recombinaison qui sera calculée.

- Cas A : Dans certains cas, le crossing-over se produit entre un gène et son centromère
plutôt qu'entre 2 gènes. Ce crossing-over a bien pour conséquence un échange
physique de segments de chromosomes mais il se produit en dehors de la zone qui
comprend les 2 gènes. Les produits obtenus ne seront donc pas recombinants car le
crossing-over n'est pas détecté.

- Cas B : Dans certains cas, un double crossing-over entre 2 chromatides peut ne pas
être détectable chez les produits de la méiose. L'absence de recombinaison est due au
fait que le second crossing-over annule l'e et du premier.

- Cas C : Un double crossing-over impliquant 3 chromatides produit 50 % de

chromosomes recombinants. Le résultat n'est donc pas di érent de celui d'un simple
échange.

- Cas D : Un double crossing-over impliquant 4 chromatides permet de produire 100 %

de chromosomes recombinants.

Cependant on a démontré que les doubles crossing-over sont des évènements rares. La
valeur maximale de fréquence de recombinaison entre 2 gènes liés ne dépassera jamais
50 %. Puisqu'ils sont relativement peu fréquents, le nombre de doubles recombinants
sera toujours inférieur à la classe des simples recombinants.

Quel que soit le nombre 'échanges, le taux maximal de recombinaison est toujours de 50
%. Cependant, une fréquence de recombinaison maximale de 50 % ne veut pas dire
qu'un chromosome ne peut pas dépasser une longueur maximale de 50 unités car plus 2
gènes sont éloignés l'un de l'autre, plus le nombre de crossing-over pourra être
important. Souvent, on pourra cartographier un chromosome en ne prenant en compte
que les petites distances entre des gènes proches, et l'addition de ces petites distances
pourra donner la distance réelle entre deux marqueurs plus éloignés ce qui peut conduire
à une valeur supérieure à 50 cM.
ff
fi
ff
fl
 3 ) Croisements à 3 points :
Pour déterminer l’ordre des gens lire et la distance génétique entre ces gènes
Ces croisement a trois points on appelle des test cross et on les fait avec des triples
hétérozygote et des souches test qui doivent obligatoirement récessif car si elle et
dominant ca sera bcp plu di cile a déterminer
Ces interférence peuvent être quanti er garce a un chef de coïncidence (rapport entre
double recombinant observer et les deux recomlbianantn attendu

1-COEF DE COINCIDENCE =INTERFERENCE

Si mon interférence est égale a 1 = TOTALE = IMPOSSIBLE DE VOIR LES DOUBLE
RECOMBINANT
Si mon interfenrece = 0 = alors nous pouvons voir tout nos doubles recombinant

. Trois critères doivent cependant être respectés pour que le croisement puisse être utile à
la cartographie :
- Le génotype F1 qui produit les gamètes doit être hétérozygote au loci considéré.
- Le croisement doit être construit de tel manière que le génotype de tous les gamètes
puisse facilement être déduit de l'observation de tous les phénotypes de la
descendance.
- Un nombre su sant de descendants doit être produit pour observer un échantillon
représentatif de tous les types d'évènements possibles.

Méthode d'analyse des croisements à 3 points :

Ce sont des croisements entre un triple hétérozygote et un triple récessif, ils peuvent
mettre en évidence la présence des doubles croissant over et aide a déterminer l’ordre
des crossing-over over ainsi que leur distance chromosomiques, trois critères doivent être
respecter pour que le croisement soit utilisé a la cartographie.
- 1er : le génotype F1 qui produit les gamètes doit être hétérozygote
- 2eme : le phénotype des descendent doit re été les génotypes des gamètes
- 3eme : le nombre de descendants doit être très important pour pouvoir observer tous
les types d’événements de recombinaison possible.

Ce type de croisement ttes complexe il ciste une méthode pour dé nir chaque génotype
des descendant.

Il existe une méthode qui permet de dé nir chaque génotype des descendants ainsi que
l'ordre des gènes sur le chromosome.

- La première étape consiste à repérer les classes :

-> Repérer les classes de type parentales ou non recombinants qui représentent les
e ectifs les plus importants ( ici les classes 1 et 2 ). Ces classes représentent les 2
phénotypes obtenus selon les 2 types de gamètes de la F1 si aucun crossing-over ne se
produit. Si les deux classes ( voir audio )…..
ff
ffi
ffi
fi
fi
fl
fi
 -> Repérer la seconde classe facilement identi able est représentée par les phénotypes
issus d'un double crossing-over. Ces phénotypes sont les moins nombreux en raison de
leur faible probabilité d'apparition ( ici les classes 7 et 8 ). Pk les plus basses ? Car c’est
très rare.

-> Repérer les 4 classes phénotypiques restantes représentent les catégories issues d'un
simple crossing-over, assemblé par paires ( les classes 3 et 4 sont issues d'un crossing-
over entre les gènes A et B et les classes 5 et 6 sont issues d'un crossing-over entre les
gènes B et C ). Chacun des phénotypes est représenté par 2 classes réciproques que l'on
retrouve dans des proportions à peu près égales.

- La deuxième étape consiste à véri er l'ordre des gènes :

Il est possible de déterminer l’ordre des gènes en véri ant le résultat d’un double
croissant over pour l’ordre de gènes choisi en comparant les classes parentales et les
doubles recombinants. Un double croissant over permet de changer uniquement l’allele
du milieu lors d’un croisement a trois points.

Avant : Pour cela on compare les classes de type parentales

avec les classes à double recombinants. On choisit un ordre
de gène et on regarde si le double crossing-over e ectué
avec cet ordre donne bien les classes à double
recombinants. L'e et d'un double crossing-over est
d'interchanger les allèles du gène qui se trouve au milieu.
Les allèles extérieurs seront donc identiques au type
parental.

- La troisième étape consiste à calculer les di érentes fréquences de

recombinaison et donc la distance qui sépare chacun des gènes :

Il nalement il est possible de calculer les distance entre chaque gènes en prenant les
bonnes classes :
Pour cela on répertorie les classes où un phénomène de recombinaison a lieu dans la
zone étudiée.
Pour la fréquence de recombinaison du couple AB on retiendra les classes 3, 4, 7 et 8. La
fréquence entre A et B est donc de 0,11, soit 11 cM.
De même, pour la distance BC, on retiendra les classes 5, 6, 7 et 8 ce qui permet de
trouver une distance de 15 cM entre ces deux gènes.
Pour A-C : sélection des classes ou une recombinaison est observées dans la région AC :
les classes : 3, 4, 5, 6. On trouve alors 26 cM.

-> la distance AC calculée 24cM < distance ( A-C ) attendue ( 26 cM ) car les
phénomènes d’interférences sous-estiment la distance de gènes éloignées.

- En n la dernière étape consiste à construire la carte chromosomique en

respectant l'ordre des gènes et en détaillant la distance qui les sépare.
fi
fi
ff
fi
fi
ff
ff
fi
 Dans la majorité des cas, la distance entre des gènes éloignés est sous estimée. Cela est
dû principalement aux échanges multiples entre les 2 gènes mais non détectables dans
les résultats du croisement qu'on appelle phénomènes d'interférences. Dans ces cas, un
crossing-over peut inhiber l'e et d'un autre crossing-over. C'est pourquoi pour certains
gènes, certaines classes ne seront pas prises en compte dans le calcul car les paires
alléliques restent identiques au type parental.

Exercice d'application :

Les gènes v (yeux marrons), cv (malformation des ailes) et ct (ailes coupées) sont
présents sur le chromosome de la drosophile. Lors d'un croisement entre une
femelle hétérozygote F1 pour les 3 gènes avec un mâle homozygote triple récessif,
on observe la descendance suivante :
Tableau de résultats :

Génotype Nombre de descendants

F2
(1) v cv+ ct+ 580
(2) v+ cv+ ct 40
(3) v cv+ ct 3
(4) v cv ct 89
(5) v cv ct+ 45
(6) v+ cv ct+ 5
(7) v+ cv+ 94
ct+
(8) v+ cv ct 592
TOTAL : 1148

Étape 1 - identi er les classes obtenues

Classes parentales :
( 8 ) : v+ cv ct => 592
( 1 ) : v cv+ ct+ => 580
Classes à double crossing-over :
( 6 ) : v+ cv ct+ => 5
( 3 ) : v cv+ ct => 3
Classes à simple crossing-over :
( 7 ) : v+ cv+ ct+ => 94
( 4 ) : v cv ct : => 89
et
( 5 ) : v cv ct+ => 45
( 2 ) : v+ cv+ ct => 40

Etape 2 : déterminer l’ordre des gens sur le chromosome

cv ct v+ => cv ct+ v+
Ordre du génotype : cv ct v+ / cv+ ct+ v
cv+ ct+ v => cv+ ct v

Etapes 3 et 4 :
3. Calculer les di érentes fréquences de recombinaison et dessiner la carte chromosomique
4. Identi er les crossing-over pour les classes recombinantes

Distance entre cv et ct : ( 45 + 40 + 5 + 3 ) / 1148 x 100 = 8,1 cM

Distance entre ct et v+ : ( 94 + 89 + 5 + 3 ) / 1148 x 100 = 16,6 cM
Distance ATTENDUE entre cv et v+ : 8,1 + 16,6 = 24,7 cM

Distance CALCULEE entre cv et v+ : ( 45 + 40 + 94 + 89 ) / 1148 x 100 = 23,3 cM

fi
fi
ff
ff
 23,3 cM di érent de 24,7 cM => valeur sous estimée due principalement aux échanges multiples entre les 2 gènes cv et v+ mais non détectables dans les résultats du croisement
qu'on appelle phénomènes d'interférences.

V ) Analyse des tétrades :

Nous avons vu jusqu'à présent que l'analyse des produits de la méiose permettait
d'étudier la liaison des gènes, leur distance chromosomique ou encore les
événements de crossing-over qui pouvaient avoir lieu. Cependant l'analyse de la
ff
ségrégation allélique sur des espèces majoritairement diploïdes rendent di ciles
ces analyses puisque les gamètes sont haploïdes. Néanmoins, certains
organismes comme les leviers ou les champignons présentent une phase haploïde
qui n'est pas réduite uniquement aux gamètes. Leur étude permet donc une
analyse directe des produits de la méiose. On va ici étudier les brassage intra
chromosomique et inter-chromosomique.

1 ) Cycle de développement des ascomycètes :

Chez certains espèces de champignons, les produits de la méiose sont contenus

dans une structure appelés ascospores. Eux mêmes enveloppés dans une
structure à l'allure d'un sac appelée asque. Celui-ci renferme les 4 produits
haploïdes d'une même méiose, appelés tétrades.

Il existe 2 types d'ascomycètes très étudiés et utilisé comme modèles en

génétique :

- Saccharomyces cerevisiae ( levure )

- La moisissure Neurospora crassa ( champignon )

Il est possible pour les produits pour chaques division de méiose, qui restent tous
dans l’asque.

Ils ont d’autres propriétés avantageuse pour la génétique :

- Tout d’abord le génotype pour ces modèles est directement exprimé a travers le
phénotype car la ploidie va empêcher la perturbation liée a la dominance.

- La descendance est très nombreuse ce qui permet de déterminer les évènement

rare

- Le cycle de vie des ascomycetes a tendance à être court : 4semaines de

développement pour Neurospora, 90 minutes pour Saccharomyces, contre 6
semaines pour Arabidopsis et 12 jours pour la drosophile. Pour ces organismes,
le zygote est le seul stade diploïde qui réalise la méiose peu de temps après sa
formation.

- généralement, les produits de la méiose ( = les tétrades = les 4 produits de la

méiose de l’ascomycète ) ne sont pas placés dans un ordre particulier dans
l'asque. Seules les levures du genre Neurospora et apparentées possèdent la
particularité de présenté leur produits de méiose dans l’ordre de la division
méiotique. ( on aura la précision le jour s’ils sont ordonnés ou pas ).
Saccharomyces cerevisae ( cycle de développement ) :

C'est un organisme eucaryote unicellulaire. Le zygote diploïde va pouvoir donner

une descendance également diploïde par simple bourgeonnement, et cette étape
correspond à la phase asexuée du cycle, elle correspond a la mitose.
ffi
 Le zygote diploïde va également
donner naissance à une descendance
haploïde par méiose, et cette étape
correspond à la phase sexuée du
cycle.

le cycle de cet organisme implique

l’union de 2 types de cellules
di érentes haploïdes ( a et alpha ) qui
vont formées après conjugaison et
fusion un zygote diploïde qui donnera
par la suite 4 noyaux haploïdes qui
vont formés donc les ascospores
( contenus dans un asque qui est une
tétrade )

L’analyse de ces tétrades désordonnés va être utilise pour déterminer si deux

gènes sont liés sur le meme chromosomes, et s’ils le sont calculer leurs distances
génétiques.

La rupture de l'asque va pouvoir libérer les spores haploïdes qui germeront pour
former 2 nouvelles cellules haploïdes de levures.

-> L'analyse de ces tétrades désordonnés peut être utilisée pour déterminer si les 2
gènes sont liés sur un même chromosome et si ils le sont, pour calculer leur
distance génétique.

Neurospora crassa ( cycle de développement ) :

Ce genre va présenté des étapes de méiose dominante dans le cycle et qui

correspondent donc a la phase séxuée de l’organisme dans le cycle.

Il présente l’avantage d’avoir dans produits de méiose qui sont ordonnés dans
l’asque. Et donc chacun des 4 produits de la méiose e ectue alors une mitose
produisant une paire d'ascospores génétiquement identiques.

Chaque asque mature contient alors 8 ascospores disposés en 4 paires. Il sera

ainsi possible d'identi er les ségrégations alléliques qui se sont produites lors de la
méiose 1.

-> De plus, l'arrangement ordonné des produits de la méiose va permettre de

déterminer la fréquence de recombinaison entre un gène et son centromère, mais
ff
fi
ff
 également entre 2 gènes. mais également déterminer là pré-réduction de la post-
réduction.

2 ) Analyse de tétrades ordonnées :

Au cours de la méiose, les centromères homologues des chromosomes parentaux

se séparent lors de la première division, alors que les centromères des
chromatides soeurs se séparent lors de la seconde division.

Ainsi, en absence de crossing-over ( dessin a gauche ) entre un gène et son

centromère, les allèles de ce même gène doivent se séparer de manière
aléatoire lors de la 1ere division.

-> Lors de la première division de méiose, cette séparation est appelée

ségrégation de première division ( ou pré-réduction ).

En fonction de l'orientation de la paire de chromosomes au cours de la première

division, 2 assortiments de spores seront possibles et donc 2 types d'asques
peuvent être obtenus.

Les asques produits possèdent 4 spores identiques après la mitose, on parle alors
de demi-asques homogènes et ces 2 types d'asques ( = ces deux possibilités )
sont observés avec des fréquences égales. ( on aura une répartition homogène de
chaque coté 4 et 4 )

Si à l'inverse, un crossing-over a lieu entre le gène et son centromère, les

allèles de ce même gène ne se sépareront pas avant la seconde division de
méiose.

Cette séparation est appelée ségrégation de seconde division ( ou post-

réduction ). 8 dispositions sont alors possibles selon la répartition aléatoire des
allèles en Métaphase 1 et des chromatides impliquées dans le crossing-over. Etant
donné que la mitose qui suit ne fait que dupliquer l'arrangement des gènes, 4
pro ls sont alors possibles pour une ségrégation de seconde division. Dans ce
cas, les 2 allèles d'un même gène n'ont pas été séparés à la méiose 1, mais à la
fi
méiose 2 due aux crossing-over. Cela se traduit par des demi-asques hétérogènes
présentant 2 types di érents de spores.

Au total, 6 combinaisons maximales et aussi fréquentes les unes que les

autres peuvent être possibles en comptabilisant les évènements de pré et
post réduction.
ff
 La fréquence maximale de post-réduction est donc de 2/3. Cette valeur limite
maximal entre un gène et son centromère. On dé nit le point au delà duquel
l'estimation de la distance d'un gène à son centromère n'est plus possible.

Cette distance ne pourra alors être calculée que si le gène est assez proche de
son centromère pour que l'on puisse négliger les crossing-over multiples et les
dé nit selon l'équation suivante :

Cette distance re ète le pourcentage de recombinaison et elle est égale à la moitié

seulement du pourcentage d'asques post-réduits car le crossing-over ne se
déroule qu'entre 2 chromatides sur les 4 présents au cours de la méiose. Comme
chez les diploïdes, la précision sera plus grande si un gène est proche de son
centromère.
Le calcul :

Exercice d'application :

d ( gène a-centromère ) = ( 1/2 asques post-réduits pour a / le nombre total des asques ) x 100
fi
fl
fi
 Méthode : on répertorie les classes présentant une post-réduction uniquement pour le locus a =>
ici les 2 allèles a doivent se suivre dans l'asque ( idem pour les 2 allèles + ) dans le cas contraire,
l'asque est issu d'une post-réduction pour le locus a.
Les classes concernées par une post-réduction sont : ( 2 ) ; ( 5 ) ; ( 6 ) car elles présentent une
alternance des allèles au niveau des asques.

Application de la formule : d ( gène a-centromère ) = ( ( 6 / 2 ) / 73 ) x 100 = 4,1 cM

d ( gène b-centromère ) = ( ( 25 / 2 ) / 73 ) x 100 = 17,1 cM on a utilisé les classes ( 4 ) ; ( 5 ) et ( 6 ).
- distance gène-centromère d = ( 1/2 asques post-réduits / le nombre total des asques ) x 100

3 ) Analyse de tétrades non ordonnées :

Pour une tétrade alignés ou non , quand les deux paires d,‘allèles se séparent trois
pro ls de ségrégations sont possible :

- le ditype parental DP, où seuls 2 génotypes sont présents et leurs allèles

présentent les mêmes combinaisons que celles des parents.

- le ditype non parental DNP = DR ( ou ditype recombinant DR ), où seuls 2

génotypes sont présent et leurs allèles présentent des combinaisons di érentes
de celles des parents.
fi
ff
- le tétratype TT, où 4 génotypes possibles sont présents.

Les organismes haploïdes permettent de distinguer la liaison de la ségrégation

indépendante de 2 gènes. Les distances entre 2 loci sont calculées une fois que la
liaison génétique a été démontrée. Dans une tétrade, lorsque 2 paires d'allèles se
séparent, 3 pro ls de ségrégation sont possibles :

-> Les DR et TT sont le résultat des crossing-over qui ont eu lieu lors de la
méiose 1, ce qui provoque un échange réciproque chromosomique de
segments correspondants.
Pour déterminer la liaison de 2 gènes :

- pour des gènes non liés : les fréquences attendues pour la classe DP et la
classe DR sont équivalentes, re étant la ségrégation indépendante. Pour eux les
DR sont donc issus de la pré-réduction.

- pour les gènes liés : A l'inverse, lorsque les gènes sont liés, le ditype parental
est beaucoup plus fréquent que le ditype recombinant. Dans ce cas les
recombiannt sont issus de la post-réduction résultant d’1 ou plusieurs crossing-
over. Quand DR apparaissent en fréquence plus faible que les DP. On peut ainsi
fi
fl
 estimer la fréquence de recombinaison entre les 2 gènes et donc la distance qui
les sépare selon la formule suivante :

Dans cette formule, on récupère uniquement la

moitié des tétratypes car seuls la moitié des
produits de la méiose est issue de chromatides
recombinées.

Exercice d'application :
d ( 2 gènes ) = ( ( DR + 1/2 TT ) / Nombre total de tétrades ) x 100 Génotypes
parentaux : ab et ++

Gènes a et b liés : DP > DR => 42 > 6

Car :
DP => 2 génotypes ( identiques aux parents ) => classes 1 et 2 ( 42 ) DR => 2
génotypes ( di érents des parents ) => classe 3 ( 6 )
TT => 4 génotypes di érents => classes 4, 5 et 6 ( 22 )
d ( gènes a et b ) = ( ( 6 + 11 ) / 70 ) x 100 = 24,3 cM
ff
ff