UNIVERSITÉ CADI AYYAD

FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUE

Département de biologie

POLYCOPIE DU COURS DU MODULE DE

BIOLOGIE ANIMALE / BIOLOGIE VEGETALE

Partie : BIOLOGIE VEGETALE

1ème Année S2

Partie III : Organisation et Reproduction des Angiospermes

Pr Ahmed KHADRAJI

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Chapitre I : Organisation des organes végétaux : racines, tiges, feuilles, fleurs,
fruits et graines

Introduction

Les Angiospermes constituent un groupe diversifié rassemblant 250 000 à 300 000 espèces. Ce sont des
phanérogames (du grec phaneros, apparent et gamos, union) : plantes ayant des organes de reproduction apparents
(ou spermatophytes : plantes à fleurs par opposition aux cryptogames où les organes de reproduction sont cachés)
qui possèdent une graine enfermée dans un fruit (Angiosperme signifie « graine dans un récipient » en grec). Les
angiospermes constituent un groupe que l’on oppose aux gymnospermes (qui signifie « graine nue »).
Chez les Angiospermes, on peut noter que le cycle de vie est haplodiplophasique où une
génération diploïde (sporophyte), dominante, coexiste avec une génération haploïde
(gamétophyte).

Classification du règne végétal

Le règne végétal est traditionnellement subdivisé en deux grands groupes en fonction de

l'organisation structurale du végétal :
• S'il n'y a pas de différenciation de tissus et d'organes, on a des thallophytes dont
l'appareil végétatif est un thalle.
• A l'inverse si l'appareil végétatif est un cormus (système d'axes feuillés avec des
tissus et des organes vrais), on a des cormophytes. Parmi les cormophytes, seuls
les trachéophytes sont vascularisées (xylème + phloème).

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Partie I. Organisation d’un végétal angiosperme

Toutes les plantes à fleurs ont une même organisation générale : une tige portant des feuilles et
ancrée dans le sol par un système racinaire. C’est ce que l’on nomme l’appareil végétatif. Il est
néanmoins variable selon les espèces et selon les conditions du milieu.

I. Appareil racinaire

C’est le plus souvent un organe souterrain ayant pour rôle principal d’absorber l’eau et les
sels minéraux indispensables à la plante et de fixer celle-ci dans le sol. La racine peut avoir
également un rôle de réserve.

[Link] différents types de racine

Certaines plantes possèdent une racine principale très développée par rapport aux racines
secondaires : c’est le pivot (on parle de système pivotant). D’autres ont en revanche de
nombreuses racines de même importance, très ramifiées et dont on ne distingue pas la
racine principale : il s’agit du système fasciculé. Enfin, il existe des végétaux qui stockent
leurs réserves glucidiques dans leurs racines (carottes, radis…). Ces racines sont des
organes de réserve : ce sont les racines tubérisées.

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I.2. Les différentes parties de la racine
C’est le plus souvent un organe souterrain ayant pour rôle principal d’absorber l’eau et les
sels minéraux indispensables à la plante et de fixer celle-ci dans le sol. La racine peut avoir
également un rôle de réserve.

On peut définir 4 parties dans une racine :

I.2.1. La zone subéreuse : correspond à la partie la plus âgée de la racine ; elle porte
les racines secondaires ou radicelles.

NB : Subérine, Substance organique imperméable imprégnant les parois cellulosiques

de certaines cellules végétales, en particulier celles du liège.

I.2.2. La zone pilifère : émet des poils absorbants. Ce sont eux qui permettent l’absorption
de l’eau et des sels minéraux.

I.2.3. La zone d’accroissement : située derrière la coiffe, elle est responsable de la

multiplication cellulaire.

I.2.4. La coiffe : termine et protège la racine. C’est elle qui permet la pénétration dans le
sol.

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La coiffe est un ensemble de cellules protégeant extérieurement l’apex de la racine.
Cette coiffe a plusieurs fonctions :

• Elle forme, lors de la croissance dans le sol, une protection mécanique contre
la destruction du méristème apical qui pourrait être endommagé s’il était au
contact direct des particules du sol.
• Elle produit une substance mucilagineuse visqueuse (constituée de
polysaccharides essentiellement) qu’on nomme mucigel et qui facilite la
pénétration de la racine dans le sol et peut aussi faciliter les associations
symbiotiques racinaires avec des ‘champignons’ ou des Bactéries.

Elle possède – dans sa zone centrale nommée columelle – des cellules capables
de capter l’orientation de la racine par rapport au champ de pesanteur, ce qui
est à l’origine d’un gravitropisme positif (racines s’orientent dans le sens du champ de
gravité).

Figure : Histologie d'une coiffe racinaire

À gauche : Section longitudinale axiale dans une pointe racinaire de lentille (Lens culinaris).
À droite : Localisation de la columelle (C) et de la partie latérale de la coiffe (plc).

La coiffe est générée par une petite zone du méristème nommée zone d’entretien de
la coiffe. Les cellules de la coiffe se desquament en effet et nécessitent un
renouvellement fréquent.

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II. L’appareil aérien :
II.1. Les tiges
La tige est un organe, le plus souvent aérien, servant de relais entre les racines et les feuilles dans
l’échange de substances chimiques.
La tige correspond à une alternance de nœuds et d’entre-nœuds, les nœuds étant le point de départ
d’organes latéraux tels que les rameaux et les feuilles.

NB : On appelle phytomère ou module une unité de base de l’organisation d’une tige constituée d’un
entrenœud, d’un nœud, d’une feuille et de son bourgeon axillaire.
La tige porte des bourgeons. Un bourgeon est un organe de croissance, c’est lui qui est aussi à
l’origine d’un nouveau rameau ou d’une nouvelle inflorescence. Chaque tige possède un bourgeon
terminal qui la termine et plusieurs bourgeons axillaires situés à la base des feuilles.
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 La tige peut être souterraine, dans ce cas les feuilles sont réduites à l’état d’écailles et la tige sert
d’organe de réserve. On appelle rhizome les tiges souterraines vivaces qui sont souvent de forme
allongée et en position horizontale dans le sol.

RQ : On appelle tubercule (du latin tuberculum, une petite bosse) un organe souterrain de réserve
provenant soit d’une tige ou d’une racine modifiée (la racine : carotte, navet, patate douce ; la tige
: pomme de terre). Le bulbe est une tige souterraine qui résulte d'une tubérisation de feuilles
(écailles) ou de gaines de feuilles, et utilisée comme organe de stockage de nourriture par une
plante.

[Link] de tiges
La tige peut être :
Dressée : la tige est suffisamment robuste pour se développer à la verticale.
Montante : concerne souvent des plantes dont la souche est vivace et robuste mais dont les tiges
aériennes sont grêles et herbacées.
Couchée ou rampante : les tiges sont étalées au sol et ne montent pas ou peu. On parle également
de plantes prostrées.
Volubile : entoure un support pour y prendre appui.
Grimpante : se fixe sur un support par des crampons qui sont des racines adventives ou par des
vrilles, qui sont des feuilles transformées.

[Link] différents ports La position des rameaux sur la tige détermine le port de la
plante. On distingue :

b.1. Le port arborescent : Ce port concerne les arbres, arbustes, arbrisseaux et

sousarbrisseaux.

- Acrotonie : Le port des arbres se distingue de celui des buissons par la croissance privilégiée
des bourgeons les plus terminaux. C’est ce que l’on appelle l’acrotonie.

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 Figure : Le développement acrotone d'un jeune arbre (développement d’un jeune arbre par
acrotonie, sur 5 ans).

Cas particulier : Croissance monopodiale ou sympodiale (Monopode et sympode)

Dans le cas de la croissance de type acrotone, un autre système peut introduire une variation
morphologique. Sur l’ensemble des bourgeons terminaux, certains peuvent exercer une
prédominance sur les autres.

Dans le cas le plus général de l’acrotonie chez les arbres, c’est le bourgeon terminal axial qui se
développe prioritairement. Les bourgeons axillaires latéraux donneront les branches; c’est la
croissance monopodiale.

Dans certains cas, le bourgeon axial se développe peu ou avorte. C’est alors un ou plusieurs
bourgeons axillaires qui prennent le relai. Lorsqu’un tel système est régulier, on parle de croissance
de type sympodial.

Le monopode Le sympode

Figure : Schémas explicatifs de la croissance monopodiale et sympodiale

Le premier schéma montre l’importance des bourgeons en hiver et le deuxième schéma, leur développement au printemps
suivant.

- Hypotonie : Les bourgeons les plus gros sont dirigés vers le bas et donnent les plus longs
rameaux.

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 b.2. Le port buissonnant Ce port concerne les buissons (ronces par exemple), les herbacées
(plantes non ligneuses).

- Basitonie : Il y a développement de plusieurs bourgeons dès le collet (base de la tige).

- Epitonie : Les bourgeons les plus gros sont dirigés vers le haut.

II.2. Les feuilles

Une feuille est un organe aérien très important dans la nutrition de la plante. C’est en effet le lieu
de la photosynthèse qui aboutit à des composés organiques (sucres, protéines) formant la sève
élaboré, utilisée par le végétal pour alimenter ses cellules.

Lorsque nous parlons des fonctions de la feuille, nous pensons tous à la principale et plus
importante d'entre elles, la photosynthèse. Cependant il en existe d'autres.

• Effectuer la photosynthèse. Grâce aux chloroplastes, qui donnent à la plante sa couleur

verte en raison de la chlorophylle qu'ils contiennent, la plante est capable de former des
sucres à partir de l'énergie reçue de la lumière du soleil et du CO2 qu'elle absorbe. Au cours
de l'évolution des plantes, c'est la photosynthèse qui a permis à l'atmosphère terrestre de
s'enrichir en oxygène, à la couche d'ozone de se créer et à la vie sur Terre de se développer.
Ainsi, la plante peut se nourrir grâce à ce processus dans lequel elle utilise l'énergie solaire
captée par les feuilles pour transformer la sève brute qui leur parvient en sève élaborée ou
enrichie, chargée de nutriments et distribuée aux parties de la plante qui en ont besoin.
• Une autre fonction des feuilles est celle de la respiration. La plante absorbe le dioxyde de
carbone présent dans l'atmosphère et rejette en échange de l'oxygène. Cette respiration a
lieu à travers les stomates de la feuille.
• Enfin, les feuilles assurent également la fonction de transpiration. Les stomates, en plus
de respirer, peuvent s'ouvrir pour libérer de l'eau qui s'évapore, elles éliminent, ainsi, son
excès et facilitent la régulation thermique et hydrique de la plante. En outre, certaines
théories affirment que cette évaporation contribue à créer une pression négative dans les
conduits de la plante, ce qui permet la circulation de la sève brute depuis les racines et facilite,
ainsi, que même les grands arbres puissent la transporter jusqu'à leurs hautes branches sans
dépenser d'énergie.

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 a. Les différentes parties de la feuille : elle est généralement composée de 3 parties

Figure : montrant les différentes parties de la feuille

- Le limbe constitue la partie principale. Il peut prendre des formes fort diverses. Il est, en
général, rattaché à la tige par le pétiole, au niveau d’un nœud, il contient les cellules
chlorophylliennes responsables de la photosynthèse. Le limbe est sillonné de nervures qui
forment un réseau vasculaire où circule la sève Le système de nervation est différent selon
les espèces et permet de les caractériser. A la nervure principale (ou médiane) se rattachent
les nervures secondaires et ensuite, éventuellement, les nervilles. Sur la face supérieure,
les nervures sont, en général, en creux, alors qu’elles sont plutôt saillantes sur la face
inférieure.
- Le pétiole, passage des vaisseaux conducteurs de sève de la tige vers le limbe. Une feuille
sans pétiole apparent est dite sessile.
- La base foliaire est le point d’attache de la feuille sur la tige, il y a toujours un bourgeon
axillaire qui pourra donner naissance à un nouveau rameau ou à une fleur.
Au pied du pétiole, on peut trouver des stipules, souvent par paire, qui sont des petites
pièces foliaires qui peuvent sur certaines espèces se transformer en épines. NB : Les tiges
des plantes herbacées contiennent souvent des cellules chlorophylliennes.

Stipules
Figure : stipules, sortes de minuscules feuilles, peuvent être présentes, par paire, à la
base du pétiole, sur la tige.

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 b. Positions des feuilles sur la tige (Phyllotaxie)

La position des feuilles sur la tige est un critère important dans la détermination des plantes, c’est
généralement une caractéristique d’un Genre :

Le terme phyllotaxie appliqué aux feuilles décrit la disposition des feuilles les unes par rapport aux
autres sur la tige.

Figure : position des Feuilles sur la tige (phyllotaxie)

-Disposition alterne distique : une seule feuille à chaque nœud, disposition sur un même plan,
feuilles en alternance de chaque côté de la tige. Exemple : Cornus alternifolia
-Disposition opposée distique : deux feuilles à chaque nœud, disposition sur un même plan,
feuilles en face à face de chaque côté de la tige. En fait, on rencontre très rarement cette disposition.
-Disposition opposée décussée : deux feuilles à chaque nœud, en face à face comme
précédemment, mais disposées alternativement sur deux plans perpendiculaires. C’est la disposition
habituelle pour les feuilles opposées. Exemple : les feuilles d’ortie.
-Disposition hélicoïdale ou alterne spiralée : une feuille à chaque nœud, l’insertion se fait sur
le tracé d’une spirale virtuelle montant sur la tige. Exemple : Haworthia reinwardtii
-Disposition verticillée : plus de deux feuilles à chaque nœud. Exemple : Polygonatum
verticillatum
NB : Pour préciser la disposition alterne spiralée, on fait usage de l’indice phyllotaxique.

Figure : l’indice phyllotaxique

Exemple avec la rosette ci-contre : on suit les feuilles dans l’ordre qui est le leur sur la spirale (concrètement,
comme on ne voit pas, sur le schéma, le point d’attache des feuilles, elles ont été numérotées dans leur ordre
sur la spirale : on part de 1, celle qui la suit sur la spirale en remontant la tige est la 2, ainsi de suite …). On
compte le nombre de tours qu’il faut parcourir pour parvenir à la feuille qui se situe exactement à la verticale
de celle de départ. Dans le cas présent, on fait 3 tours. On compte le nombre de feuilles rencontrées le long
de la spirale avant d’arriver à celle qui est juste au-dessus celle de départ. Dans le cas présent, on compte 8
feuilles. L’indice phyllotaxique est donc ici de 3/8.

c. La fixation de la feuille sur la tige (base foliaire)

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-Feuille pétiolée : c’est le cas le plus fréquent, la feuille se rattache à la tige par l’intermédiaire
d’un pétiole (du latin « petiolus » = petit pied). Il peut être cylindrique ou semi-cylindrique ou même
ailé, c’est-à-dire accompagné d’une membrane mince plus ou moins large qui le borde comme chez
Citrus aurantifolia.
- Feuille sessile : la feuille sessile n’a pas de pétiole, elle est directement fixée sur la tige. Exemple
: Portulaca oleracea.
- Feuille embrassante ou amplexicaule : là non plus, pas de pétiole. La base de la feuille entoure
plus ou moins la tige. Exemple : Commelina coelestis.
- Feuille engainante : la base de la feuille forme une gaine autour de la tige. Exemple : Typha
latifolia.
Feuille perfoliée : c’est une forme de feuille embrassantes telle qu’il semble que la tige perfore le
limbe de la feuille. Exemple : Uvularia perfoliata.
Feuille décurrente : c’est une forme de feuille sessile dont le limbe se prolonge en lame étroite
collée sur la tige au-dessous du point d’insertion. Exemple : la consoude Symphytum x uplandicum.
Feuilles connées : deux feuilles sessiles, face à face, soudées par leur base. Exemple : Lonicera
japonica.

Figure : fixation des feuilles sur la tige

d. Bordure du limbe

Feuille entière : comme indiqué déjà dans l’article précédent, une feuille entière n’a aucune
découpure ni saillie. La bordure du limbe est donc tout à fait régulière et lisse. Exemple : Vaccinium
parvifolium.
Feuille dentée : feuille dont le limbe est bordé de dents plus ou moins larges, à angle aigu.
Exemple : le rosier, l’églantier (Rosa canina). Si les dents ont la forme de dents de scie, on dit que
le bord est serraté. Et si les dents de scie sont très fines, on dit que le bord est serrulé.

c. La nervation
On appelle nervation la disposition des nervures d’une feuille.

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 Figure : réseau de nervation dans les feuilles

- Nervation pennée opposée : c’est une nervation pennée, les nervures sont disposées par paires,
l’une en face de l’autre de chaque côté de la nervure médiane.
- Nervation pennée alterne : par différence avec la nervation opposée, ici les nervures ne sont
pas face à face, mais en alternance de chaque côté de la nervure médiane.
- Nervation palmée ou digitée : les nervures partent d’un même point, comme les doigts d’une
main.
- Nervation pédalée : constituée de trois nervures partant d’un même point, puis se ramifiant sur
les nervures latérales en allant toujours vers le bas de la feuille.
- Nervation parallèle ou parallélinervé: : nervures parallèles au sens de la longueur de la feuille.
Exemple : fréquent chez les graminées, le poireau.

h. Les différents formes du limbe

Les formes d’une feuille peuvent être très variée selon le végétal mais également selon la position
de la feuille sur la tige.

La Feuille entière : limbe qui n’a ni division, ni dent, ni découpure et sans saillie. Exemple :
laurier cerise (Prunus laurocerasus).

II.3. Fleurs et inflorescence

Seul le Sous-Embranchement des Angiospermes est caractérisé par la présence de fleurs
qui après la reproduction se transforment en fruits. Les autres grands groupes de plantes
(Bryophytes, Ptéridophytes, Préspermaphytes et Gymnospermes) ne possèdent pas de fleurs et
donc n’ont pas de fruits. Leur reproduction se fait à partir de spores (Bryophytes et Ptéridophytes)
ou d’ovules nues (Préspermaphytes et Gymnospermes) qui après reproduction se transforment en
graines nues. Nous ne nous intéresserons donc ici qu’au Sous-Embranchement des Angiospermes.

• Le mécanisme par lequel un bouton floral s’épanouit jusqu’à la mise en place d’une fleur
fonctionnelle s’appelle la floraison.

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• Ce bouton floral provient lui-même d’un méristème floral, qui est un méristème apical
caulinaire transformé : le processus de transformation s’appelle évocation florale ; il est
irréversible.
• Des mécanismes moléculaires interviennent en amont de la différenciation du méristème en
méristème floral : c’est l’induction florale.

a. Les différentes parties de la fleur

La fleur correspond à un ensemble de feuilles modifiées, en enveloppe florale et en organe sexuel,

disposées sur un réceptacle. Un pédoncule la relie à la tige. À la base des fleurs, est souvent
présente une bractée, sorte de petite feuille, au point d’attache du pédoncule sur la tige.
La fleur s’organise autour d’un plan typique comprenant des pièces stériles et des pièces
fertiles, généralement composé de 4 séries de pièces verticillées qui sont (des plus externes aux
plus internes)
- 2 séries de pièces stériles (qui forment le périanthe) :

Figure : Les différentes parties de la fleur

a.1. Le calice : Il occupe la position la plus externe. Il est constitué de sépales généralement verts,
mais pouvant avoir la couleur de la corolle. Les sépales peuvent être soudés entre eux, sur toute
leur longueur ou à leur base. Quelques fois il existe des sépales supplémentaires, décalés par rapport
aux autres, qui constituent un calicule (Potentilles). Les sépales sont des structures d’allure
foliacée (fines, plates, souvent chlorophylliennes). Leur rôle semble essentiellement protecteur
(que ce soit dans un bourgeon ou après épanouissement de la fleur).

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 Figure : Le Calice des fleurs

a.2. La corolle : Enveloppe intérieure, formée par l’ensemble des pétales. Généralement de
couleur différente du calice. Les pétales peuvent être soudés aux sépales ou entre eux sur une
longueur plus ou moins grande, ce qui donne une fleur en cloche ou en tube. Les pétales sont des
structures aplaties à surface plus ou moins importante, très souvent pourvues de couleurs vives.
Leur rôle protecteur est parfois avancé mais, clairement, leur fonction principale est la signalisation
vis-à-vis des Insectes pollinisateurs qui détectent leurs couleurs.

NB : Les tépales : Chez les monocotylédones, calice et corolle ont le même aspect, on parle
alors de tépales au lieu de sépales et pétales (Aloès, Colchique, Crocus, Glaïeul, Narcisse…).

a.3. Androcée (Partie mâle) : est l'appareil reproducteur mâle de la fleur, c'est-à-dire l'ensemble
des étamines. L'étamine est constitué d’un filet qui porte une anthère au sein de laquelle on trouve
quatre sacs polliniques où se développent les gamétophytes mâles ou grains de pollen. La zone
reliant le filet à l’anthère s’appelle connectif et on y trouve un faisceau cribro-vasculaire.
-Les étamines peuvent être soudées aux pétales, ou être soudées entre elles par le filet ou même
par les anthères.
- Le pollen est transmis par anémogamie (le vent), entomogamie (les insectes), hydrogamie (l’eau
courante) ou par certains oiseaux et mammifères (particulièrement les chauves-souris).

• À la base des étamines, on peut souvent trouver des nectaires plus ou moins visibles:
ce sont des protubérances surtout composées de tissus sécréteur qui exsude un liquide sucré
(le nectar) qui attire et nourrit les pollinisateurs.
• La fleur est portée par un axe dressé souvent chlorophyllien qu’on nomme le pédoncule.
Cet axe peut porter de petites feuilles à sa base, les bractées.

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 • Cet axe se termine par une zone aplatie qui porte les pièces florales : c’est le
réceptacle floral. S’il a une forme concave, on peut l’appeler conceptacle floral (cas
fréquent si l’ovaire est infère).

Figure : position des nectaires sur la fleur

a.4. Le gynécée :
L’ensemble des pièces femelles aussi appelé le gynécée ou pistil est composé de carpelles, qui sont
libres ou soudés. L’ovaire est pourvue d’une paroi délimitant un espace creux nommé loge
carpellaire, d’un tissu nourricier nommé placenta et d’ovules, structures ovoïdes (branchées sur
le placenta).
- Un ou plusieurs styles, structures plus ou moins allongées surmontant les carpelles et où
s’effectuera la germination du tube pollinique.
- Un ou plusieurs stigmates, structures pourvues de papilles souvent muqueuses où peuvent
se déposer et s’accrocher les grains de pollen.

Ce type de fleur comprend à la fois des pièces mâles et femelles, on peut la qualifier de bisexuée
ou d’hermaphrodite.
Un carpelle est constitué d’un ovaire, d’un style et d’un stigmate. L’ovaire peut être simple ou
composé (par soudure des carpelles), et contient les ovules.

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 b. La symétrie d’une fleur : L’architecture d’une fleur est le plus souvent basée sur une
symétrie radiaire ou axiale. De telles fleurs sont dites régulières ou actinomorphes.
D’autres fleurs ont une architecture beaucoup plus complexe, basée sur une symétrie
bilatérale. On peut donc définir un avant, un côté droit, un côté gauche… Ces fleurs sont
dites irrégulières ou zygomorphes.
c. Placentation : Les fleurs peuvent présenter une placentation axile / centrale /
pariétale, etc.

Deux grandes familles de plantes possèdent des fleurs irrégulières : les Papilionacées (ou
Fabacées ou Légumineuses) et les Orchidées.

La fleur d’une légumineuse est bâtie selon le schéma suivant : Le calice est soudé, un grand pétale,
ou étendard, coiffe le reste de la fleur. Deux pétales, les ailes, sont disposés de chaque côté de la
fleur et enveloppent partiellement les deux pétales inférieurs. Ceux-ci sont souvent réunis entre eux
et forme la carène. Celle-ci peut prendre la forme d’un bec plus ou moins pointu. Les étamines sont
généralement soudées entre elles et forment un tube autour du pistil.

Autres fleurs particulières, celles des Composées (ou Asteracées) et des Graminées (ou Poacées).
Une marguerite, par exemple, n’est pas une fleur, mais un ensemble de fleurs. C’est ce que l’on
appelle un capitule (voir plus bas). Chez les Graminées, les fleurs sont réunies au sein d’un épillet.

Les fleurs des Composées sont généralement très petites. Il en existe deux types :
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 • Les fleurs en languette, ou fleurs ligulées : Leur corolle est soudée et rejetée sur le côté
en une sorte de « pétale » géant.
• Les fleurs en tubes ou fleurs tubulées : quand elles existent, elles sont en position
centrale et ont leur corolle soudée en tube.

Chez les Graminées, l’épillet correspond à la réunion de plusieurs fleurs entourées par 1 à 2 grandes
bractées qui s’emboîtent généralement l’une dans l’autre : les glumes. La fleur proprement dite ne
posséde pas de périanthe mais est protégée par deux petites bractées, les glumelles. Chez
certaines graminées une des glumelles peut se prolonger en une longue arête. L’épillet est en fait
une mini-inflorescence.

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 d. Les différentes inflorescences

Une inflorescence correspond à un ensemble de fleurs, voisines les unes des autres, et à leur mode
de groupement. On distingue deux grands types d’inflorescences :

• Les inflorescences indéfinies : l’axe de l’inflorescence n’est jamais terminé par une fleur,
il peut donc se développer à l’infini. L’ordre de floraison se fait de bas en haut (basifuge ou
centripète). On trouvera donc les fleurs les plus âgées au bas, ou au centre, de l’inflorescence.
L’inflorescence type est la grappe (ou racème).
• Les inflorescences définies : l’axe de l’inflorescence est terminé par une fleur,
l’inflorescence ne pourra donc se développer indéfiniment. L’ordre de floraison se fait de haut
en bas (basipète ou centrifuge). Les fleurs les plus âgées se trouveront donc à l’extrémité de
l’inflorescence. L’inflorescence type est la cyme.

c.1. Inflorescences racémeuses ou en grappe. Un racème est un arrangement dont les

fleurs s'épanouissent de la base vers le sommet ou de la périphérie vers le centre. Les fleurs
sont alternes ou en spirale autour d'un axe principal. Le nombre de fleurs est indéfini et les
plus vieilles sont à la base. On qualifie donc ces inflorescences de centripètes.

- Inflorescences pédicellées (pédicelle = pédoncule d'une fleur dans une inflorescence)

► Grappe ou racème : les fleurs sont fixées à des niveaux différents avec pédicelles courts.
Une seule fleur à chaque niveau (ex. le muguet)
► corymbe : Sorte de grappe ou de panicule à pédoncules de plus en plus courts, de sorte que
l’ensemble des fleurs est disposé dans un plan ou en dôme (pommier)

► Ombelle : les fleurs sont fixées au même niveau avec de longs pédoncules floraux. Ex :
fenouil ou limonium (Apiacées).
Cas particulier le glomérule : fleurs groupées au même niveau sur un axe sur de courts
pédoncules floraux. Ex : thym (Lamiacées ou Labiées). Verticille : les courts pédoncules
floraux situés sur un même cercle. Ex : Lavande à toupet (Lamiacées ou Labiées).

Inflorescences sessiles :

► épi les fleurs sont fixées sur un axe principal long sans pédicelle (avec ou sans bractées)
(ex. les plantains)

Cas particulier : - chaton fleurs unisexuées (mâles) à l'aisselle d'écailles (ex. noisetier)

- spadix fleurs sur un axe charnu (ex. les arums)

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 ► capitule les fleurs sont fixées sur un axe principal court et groupées en tête fixe sur un
réceptacle. Elles sont disposées en spirale (ex. la pâquerette)

Comme nous le voyons il existe une grande diversité dans l'organisation florale surtout si l'on
y rajoute les inflorescences composées qui sont un mélange des 2 types les Inflorescences
composé homogène et hétérogène.
► Panicule désigne des grappes composées (grappe de grappe). Une grappe à chaque niveau
(racème de grappes) (ex. l'orge)
Il existe des corymbes de corymbes, les corymbes composés, on peut trouver des ombelles
d'ombelles : ex. la carotte. Il existe aussi des verticilles de glomérules : ex les menthes et
des capitules de capitules : ex. l'édelweiss
► les cymes de capitules ou d'ombelles
► les cyathes des Euphorbes qui chacune sont composées d'une fleur femelle ne comprenant
qu'un pistil et de plusieurs fleurs mâles ne possédant qu'une seule étamine.

c.2. Inflorescences cymeuses. Une cyme est un arrangement dont les fleurs s'épanouissent du
sommet vers la base ou du centre vers la périphérie. On qualifie donc ces inflorescences de
centrifuges. Le nombre de fleurs est défini et la plus vieille est celle de l'extrémité c'est à dire
qu'elle porte souvent déjà le fruit quand s'épanouissent celles de dessous.
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 Inflorescence asymétrique ou cyme unipare avec :

Figure : Les différents types d’inflorescences cymeuses. Les bractéoles sont figurées en couleur, et la
couleur des ramifications alterne entre noir et gris afin de mieux visualiser la position relative des axes
entre eux.

- fleurs alternes par rapport à l'axe : Cyme unipare (les monochasia)

- fleurs d'un seul côté :

- Cyme hélicoïde (ex. le millepertuis) ► bostryx

-toutes les fleurs sur un même plan (scorpioïde) (ex. Joncs) ► drepanium

-fleurs alternant de chaque côté de l'axe vertical :

- arrangement distique ou en spirale (ex. le strelitzia) ► cincinnus

- toutes les fleurs sur un même plan (ex. certains Iris) ► rhipidium

-fleurs opposées par rapport à l'axe : Cyme bipare (les dichasia)

- Simple (ex. les céraistes) ► dichasia simple

- Compose (ex. la stellaire holostée) ► dichasia complexe

21
 d. L’existence de fleurs unisexuées chez les espèces monoïques et dioïques • Les
fleurs peuvent être bisexuées ou hermaphrodites, mais il existe aussi des fleurs unisexuées,
soit mâles (= présence d’un androcée mais pas de gynécée), soit femelles (= présence d’un
gynécée mais pas d’androcée). On peut donc finalement distinguer trois types d’espèces
végétales:
- Les espèces hermaphrodites où les individus présentent des fleurs hermaphrodites.
C’est le cas le plus fréquent (+75 % des Angiospermes).
- Les espèces monoïques où les fleurs sont unisexuées mais avec les deux sexes
représentés sur un même pied. La monœcie concerne 20 % des Angiospermes (ex. Chênes,
Bouleau, Maïs…).
- Les espèces dioïques où les fleurs sont unisexuées, les deux sexes étant portés par des
individus différents : il y a donc des pieds mâles (avec uniquement des fleurs mâles) et des
pieds femelles (avec uniquement des fleurs femelles). La dioécie est plutôt rare et concerne
5 % des espèces (ex. Ortie dioïque, Peuplier, Mercuriale…).

II.4. Les fruits

Le fruit est une caractéristique du groupe des Angiospermes. Après la fécondation, la fleur se
transforme en fruit qui permet de protéger les graines et d’aider à leur dissémination. Une fois le
fruit mûr, il s’ouvre ou se détache de l’arbre. La libération des graines se fait alors par décomposition
du fruit.
a. Les différentes parties du fruit

22
 Ce sont les parois de l’ovaire qui se transforment lors de la fructification. On peut y distinguer trois
enveloppes dont l’épaisseur et la texture vont varier selon la nature du fruit. L’ensemble des trois
enveloppes est appelé péricarpe. Dans certains cas, d’autres parties de la plante, généralement le
réceptacle floral, participent à la formation du fruit.
L’enveloppe la plus externe est l’épicarpe. Vient ensuite le mésocarpe qui peut être charnu ou
non. Puis il y a l’endocarpe, la partie la plus interne sur laquelle sont rattachées les graines.
L’endocarpe forme la partie dure des noyaux.
NB : Ne pas confondre les termes botaniques : un fruit, au sens botanique, comprend également
certains légumes de cuisines (haricots, tomates,..). Par contre certains légumes ne sont pas des
fruits (gousses d’ail, carotte, pomme de terre…).

b. Les différents types de fruits

La formation du fruit résulte de la transformation du pistil après la fécondation, ou parfois sans

fécondation (on parle dans ce cas de parthénocarpie). C'est plus précisément la paroi de l'ovaire
(partie du pistil qui renferme l'ovule) qui devient la paroi du fruit, appelée péricarpe, entourant les
graines. L'épiderme externe de cette paroi devient l'épicarpe, le parenchyme devient le
mésocarpe, et l'épiderme interne, l'endocarpe.

Selon les transformations de cette paroi, on obtient les différents types de fruits.

b.1. Fruit simple : fruit unique, dérivant d’un ovaire syncarpe (1 carpelle ou plusieurs
carpelles soudés). A maturité, le péricarpe peut être sec ou charnu.

- Fruit simple charnu

+ Baie (fruit à pépin): Le péricarpe est entièrement charnu et les graines sont appelées
pépins. L'épicarpe est généralement coloré. Il est usuellement appelé peau ou écorce. Le
mésocarpe constitue la partie intermédiaire du fruit communément appelée pulpe quand il
s'agit de fruits charnus. Exemple de baie : raisin, tomate, avocat, orange, poivron, cornichon,
aubergine, concombre, etc.

23
 + Drupe (fruit à noyau) : l'endocarpe est lignifié et forme un noyau autour de la graine
appelée amende. Exemple : prune, pêche, olive, cerise, mangue, noix, pruneau, etc.

- Fruit simple sec :

+ Fruits sec indéhiscents : Les fruits sont Monospermes (1 seul graine) dont le péricarpe est sec
mais et qui ne s’ouvrent pas à maturité.

- Akène (parfois écrit achaine ou achène) est un fruit sec, indéhiscent, à graine unique, dont
le péricarpe, plus ou moins sclérifié, n'est pas soudé à la graine. La samare est un akène
muni d'une excroissance en forme d'aile membraneuse, formée par le péricarpe.

- Caryopse est un fruit sec, indéhiscent, contenant une seule graine. Formé à partir d'un
ovaire supère uniloculaire, c'est le fruit caractéristique de la famille des Poaceae
(Graminées).
Généralement, le péricarpe est soudé à la paroi de la graine.
24
 + Fruits sec déhiscents : Les fruits généralement Polysperme (plusieurs graines) dont le
péricarpe est sec et peuvent s'ouvrir à maturité par une ou plusieurs fentes.
- Follicule : est constitué d'un seul carpelle fermé, dont les bords sont soudés au niveau des
placentas qui portent les graines. A maturité, Il s'ouvre par une seule fente de déhiscence
située au niveau de la suture placentaire. Exemple : pivoine, etc
- Gousse (Légume) sont constitués d'un seul carpelle fermé, dont les bords sont soudés au
niveau des placentas qui portent les graines. Une gousse s'ouvre par deux fentes de
déhiscence, l'une située au niveau de la suture placentaire et l'autre au niveau de la nervure
médiane du carpelle. Exemple F/Fabacées ou légumineuses (Haricot, petit pois, fève, etc)
- Silique : fruit présentant deux carpelles et quatre fentes de déhiscence longitudinale «
paraplacentaire » (= à côté du placenta) et une fausse-cloison (le replum) formée à partir
des placentas. Exemple : Colza, chou, etc
- Capsule : fruit présentant généralement trois carpelles et différents modes de déhiscence
(pores, couvercle, dents…). Exemple : œillet, pavot, etc.

b.2. FRUITS MULTIPLES : fruit constitué de plusieurs fruits simples associés, dérivant d’un
ovaire cœnocarpe (plusieurs carpelles libres). Exemple. Un poly-akène. Chaque carpelle
est transformé en un akène. C'est le cas des renoncules. Une poly-drupe. Chaque carpelle
est transformé en une petite drupe, fruit charnu dont l'endocarpe est lignifié (noyau). C'est
le cas des framboises et des mûres de la ronce.

25
 b.3. Fruit complexe (faux-fruit = pseudo-fruit) : fruit dont les parties charnues dérivent
en partie d’autres pièces florales que l’ovaire, généralement le réceptacle floral.

- Réceptacle soudé aux ovaires (Piridion : Pomme/Poire)

- Réceptacle non soudé aux ovaires : graines visibles en surface (ex. Fraise) ou à l’intérieur
d’un conceptacle (ex. Cynorrhodon des Rosacées)

b.4. Fruit composé (infrutescence) : fruit charnu issues du développement d'une inflorescence
Le fruit de l’ananas correspond à l'ensemble d'une inflorescence devenue charnue. Autre ex : Figue

26
Partie II : Pollinisation et cycle de vie des angiospermes

Les angiospermes sont des organismes fixés dont la reproduction sexuée est permise par le
déplacement passif du gamétophyte mâle (grain de pollen) qui est déposé sur le stigmate :
sa germination permet ensuite la fécondation du gamétophyte femelle (sac embryonnaire)
situé dans l’ovule, lui-même situé dans un ovaire ; c’est la siphonogamie (Terme désignant, chez
les végétaux, le mode de fécondation dans lequel les gamètes mâles, immobiles, sont conduits
par un canal cytoplasmique émis du grain de pollen). À côté de cette reproduction sexuée, on
notera l’existence d’une reproduction asexuée, c’est-à-dire une reproduction obtenue sans
fécondation à partir d’un individu parental unique.

La graine qui dérive de l’ovule (l’ovaire donnant le fruit) permettra la dissémination de l’espèce
et subira une germination (= libération et début de croissance d’une jeune plantule) qui pourra
être hypogée (« sous la terre » : la graine reste dans le sol) ou épigée (la graine sort du sol).

Figure : cycle de développement chez les Angiospermes

27
 Chez les Angiospermes (comme chez des nombreux végétaux), les cellules obtenues après
méiose ne sont pas des gamètes : ce sont des « spores » (macrospore pour la spore femelle,
microspore pour la spore mâle). En subissant des mitoses à l’état haploïde (n > n), elles génèrent
un gamétophyte (gamétophyte femelle : sac embryonnaire ; gamétophyte mâle : grain de
pollen).

I- La Gamétogénèse

Notions de macro- et microsporogenèse :

Les processus qui aboutissent à la formation d’une spore sont appelés sporogénèse. Une spore
à l’origine du sac embryonnaire s’appelle une macrospore ou mégaspore et on appellera
macrosporogenèse (ou mégasporogénèse) sa formation. Une spore à l’origine d’un grain de
pollen s’appelle une microspore et on appellera microsporogénèse sa formation.

I.1- La gamétogénèse mâle : Microsporogénèse

28
 La formation du grain de pollen est étroitement liée à l’évolution de l’anthère qui subit une
maturation progressive.
L’anthère est la partie terminale de l’étamine qui renferme et produit le pollen, elle est fixée au
filet soit par sa base soit par son milieu. Elle se compose de deux loges contenant chacune deux
sacs polliniques. Ceux-ci, à maturité, sont remplis de pollen et s’ouvre, généralement par
déhiscence, pour répandre les grains de pollen à l’extérieur.

 Grain de pollen
Le grain de pollen est fait de deux cellules haploïdes de tailles très inégales : la cellule
végétative – de grande taille- et cellule reproductrice de petite taille incluse dans la plus grande.
La cellule reproductrice et aussi appelée cellule spermatogène ou cellule générative. Le grain
de pollen présente une double paroi :
- La couche interne mince : intine (Elle est produite par le grain de pollen lui-même = origine
gamétophytique) de nature cellulosique.
- La couche externe : exine plus épaisse est constituée de sporopollénine (qui est une
substance très résistante à toute forme de dégradation, un polymère de métabolites
secondaires plutôt dérivés de lipides (phénols, caroténoïdes, acides gras). Elle serait produite
par le grain de pollen lui-même mais aussi par le tapis staminal (= double origine
gamétophytique et sporophytique). Cette couche comprend des ornementations qui
favorisent la fixation du pollen sur les papilles stigmatiques et qui sont caractéristiques d’une
espèce, ainsi que des zones amincies au niveau desquelles peut s’effectuer la germination du
tube pollinique : les apertures (il y en trois chez les Dicotylédones, et une seule chez les
Monocotylédones).

Figure : Structure du grain de pollen

- Un revêtement externe de nature lipidique et protéique produit uniquement par le tapis

staminal (= origine sporophytique) : c’est le manteau pollinique. Sa constitution est
importante dans les processus d’auto-incompatibilités.

29
  La formation d’un grain de pollen

Figure: schéma simplifié de la formation d’un grain de pollen

La formation d’un grain de pollen passe par les étapes suivantes :

• La microsporogenèse : une cellule-mère de spore (diploïde) subit la méiose, ce qui

produit quatre cellules haploïdes qu’on nomme microspores. Ces cellules sont
contenues par quatre dans une expansion pariétale faite en callose (est un polymère de
Dglucoses) : cette structure constitue une tétrade de microspores. Assez rapidement,
chaque microspore est individualisée.

• Chaque microspore subit une mitose à l’état haploïde qui aboutit à une cellule principale
comprenant un premier noyau dite cellule végétative, et une petite cellule contenue dans

30
 l’autre (chacune ayant sa membrane) qu’on nomme cellule reproductrice ou générative
ou cellule spermatogène.

• La seconde division de mitose (toujours à l’état haploïde) qui affecte le noyau spermatogène
et produit les deux noyaux spermatiques (= gamètes mâles) n’intervient que lorsque le
tube pollinique commence à germer, donc après pollinisation. C’est le cas le plus fréquent.

C/C : L'étamine est une microsprophylle (phylle=feuille). Les sacs polliniques sont
homologues des microsporanges, et les grains de pollen sont des microspores.

- Germination du pollen

La germination du pollen nécessite certaines conditions favorisant cette germination comme

la présence d’eau, les nutriments au niveau du stigmate, une température ambiante, et
une compatibilité génétique.

Les papilles stigmatiques sécrètent un mucus adhésif glycoprotéique (mucilagineux) qui

retient les grains de pollen et qui est très riche en eau. À son contact, le grain de pollen se
réhydrate, ce qui augmente la turgescence de la cellule végétative et tend à produire des
excroissances au niveau des apertures, zones de moindre résistance. Une seule excroissance
perdure et est à l’origine du tube pollinique.

Figure : Germination du grain de pollen

31
I.2- La gamétogénèse femelle : Macrosporogenèse

 Structure de L’ovule
L'ovule est également appelé mégasporange. Elle est composée d’un tissu
parenchymateux, le nucelle, au milieu duquel on trouve le sac embryonnaire (gamétophyte
femelle). Il se développe à partir de la mégaspore fonctionnelle formée dans le nucelle., et
protégé extérieurement par deux enveloppes tégumentaires. Ces téguments s’interrompent au
niveau d’un orifice par où pénètre le tube pollinique lors de la fécondation : le micropyle.

Le funicule est un pédicelle, il attache l'ovule au placenta (tissu alimentant l’ovule) qui est
une expansion de la paroi de l’ovaire (placentation pariétale) ou de sa zone centrale (placentation
axile, s’il y a des cloisons intercarpellaires / centrale s’il n’y en a pas).

Le hile est le point d'attache du funicule au corps de l'ovule.

La chalaze est une zone basale du corps de l'ovule où le nucelle, le tégument et le funicule
se rencontrent.

NB : Dans un ovule inversé, le funicule est adné (collé) au corps de l'ovule formant une crête
appelée raphé.

On peut distinguer trois types d’ovules : les ovules droits (= orthotropes), les ovules
couchés ou courbés (= campylotropes) et les ovules retournés ou renversés (=
anatropes).

Figure: Diversité des ovules chez les Angiospermes

 Développement du sac embryonnaire

- Formation de la macrospore : Au sein du nucelle, une cellule se spécifie et devient une

cellule-mère de spore. Cette cellule-mère subit la macrosporogenèse (= mégasporogenèse)
32
c’est à dire qu’elle subit la méiose qui donne quatre mégaspores (= macrospores) dont trois
dégénèrent rapidement. La macrospore restante dite fonctionnelle subit alors, à l’état haploïde,
trois mitoses successives qui affectent tous les noyaux : on obtient ainsi une cellule unique
cœnocytique (constitué d'un cytoplasme multinucléaire) avec huit noyaux.
- Les noyaux se disposent par tétrade aux deux extrémités de la cellule ; un noyau de la
tétrade supérieure se rapproche d'un noyau de la tétrade inférieure et fusionnent pour donner le
noyau secondaire du sac. Les 3 noyaux des 2 pôles qui restant vont s'individualiser formant des
cellules. L'une des cellules (la centrale) du pôle micropylaire donne le gamète femelle ou oosphère,
les deux autres, les synergides sont chargées de guider le tube pollinique en émettent une substance
chimiotactique. Les trois cellules inférieures (du pôle chalazien) constituent les antipodes. Enfin, la
structure se cellularise par la formation de membranes et de fines parois qui aboutissent à
l’individualisation de 7 cellules (deux noyaux restent toutefois ensemble dans la cellule centrale) : le
sac embryonnaire est formé.
- L'ensemble des cellules formées constitue le prothalle femelle ou gamétophyte
femelle «sac embryonnaire ».

-
Figure 5: Formation du sac embryonnaire

Conclusion
Le sac embryonnaire est généralement composé de huit noyaux individualisés en 7 cellules.
Trois antipodes, deux synergides et une oosphère et une cellule centrale avec deux noyaux polaires
situés au sein d’un même cytoplasme.

33
 Le transfert des grains de pollen vers le stigmate d'une fleur est appelé pollinisation.
L'autopollinisation et la pollinisation croisée sont deux types de pollinisation. La double fécondation
et la triple fusion sont des caractéristiques des angiospermes.

II- La fécondation
1- La double fécondation
Une fois au niveau du micropyle, le tube pollinique déverse les deux gamètes males dans le sac
embryonnaire. L’un des gamètes males fusionne avec l’oosphère pour donner l’embryon : c’est
l’œuf principal. L’autre gamète male fusionne avec les deux noyaux de la cellule centrale pour
donner l’œuf accessoire qui donnera ultérieurement l’albumen : c’est la double fécondation des
angiospermes. Après la fécondation, les synergides et les antipodes dégénèrent. Le tube pollinique,
quant à lui, se dessèche avec le style et le stigmate.

Figure 8 : La double fécondation chez les Angiospermes

34
 2- La pollinisation

La pollinisation est le processus de transport d’un grain de pollen depuis les étamines vers le
pistil, soit par autofécondation (pollen d’une fleur se dépose sur le stigmate de la même fleur) et
c’est la pollinisation directe ou autogamie, soit par fécondation croisée (le pollen d’une fleur se
dépose sur le stigmate d’une autre fleur de la même espèce) et c’est ce qu’on appelle pollinisation
croisée ou allogamie.

Figure: Les types de la pollinisation

Le pollen peut être transporté par le vent, les insectes, l’eau ou par certains animaux.

L’anémogamie (= anémophilie) est un mode de pollinisation dû à un transport du pollen par

le vent.

L’entomogamie (=entomophilie) est un mode de pollinisation dû à un transport du pollen

par des Insectes.

L’hydrogamie (= hydrophilie), notamment chez diverses plantes aquatiques.

D’autres animaux (autre zoogamies = « zoophilies ») : Oiseaux (ornithogamie, comme les

Colibris tropicaux), Araignées (arachnogamie)…

3. Diversité des modalités de reproduction asexuée

3.1. La multiplication végétative à partir d’organes non spécialisés

Une simple cassure d’un organisme végétal peut aboutir à deux individus, ce qui entraîne
une multiplication asexuée. La cassure peut être naturelle ou accidentelle. On peut
distinguer deux cas.

a. Le marcottage naturel : est une reproduction végétative par une structure qui
s’enracine avant de s’être séparé de l’individu parental (le fragment végétal impliqué
s’appelle une marcotte). Un rhizome (tige souterraine tubérisée) va développer des
racines adventives qui se mettent en place lors de sa croissance, préparant ainsi la
fragmentation à l’origine d’un nouvel individu. Notez que cette modalité de reproduction
asexuée est par exemple typique des plantes à rhizome (Chiendent, Iris…).

35
b. Le bouturage naturel : est une reproduction végétative par une structure qui provient
de la fragmentation d’une plante et s’enracine après sa chute (le fragment végétal
impliqué s’appelle une bouture). Par exemple, le Figuier de Barbarie comprend des
rameaux charnus (« raquettes ») qui, une fois tombés au sol, s’enracinent.

3.2. La multiplication végétative à partir d’organes spécialisés

Les plantes peuvent aussi produire des structures dont la fonction principale est la
multiplication végétative.

a. Les stolons (stolonisation) : sont des tiges rampantes (= près du sol) à croissance
plagiotrope (le plagiotropisme est une croissance orientée horizontalement, c’est-àdire
perpendiculairement au champ de pesanteur) dont le bourgeon terminal donne un
nouvel individu à distance de l’individu d’origine.

36
 Ces tiges sont généralement grêles, à feuilles réduites et à entrenœuds longs, ce qui
assure la mise à distance du bourgeon terminal de la plante parentale. • Le nouvel
individu s’isole lorsqu’il présente une taille suffisante lui assurant son autonomie
physiologique. Il y a fragmentation par autotomie, c’est-à-dire par séparation
naturelle et physiologiquement programmée de l’individu d’origine. Il pourra alors à
son tour assurer la stolonisation. NB : On rencontre ce mode de reproduction asexuée
chez le Fraisier par exemple mais il existe de nombreuses autres Angiospermes
stolonifères.

b. Les drageons : Les drageons ou racines drageonnantes sont des racines à croissance
plagiotropes qui produisent des bourgeons apicaux néoformés à partir de cellules du
péricycle (bourgeons adventifs) d’où se mettent en place un nouveau système
caulinaire – ainsi que des racines adventives. S’ils sont séparés de la souche, ils
constituent une nouvelle population de pieds. Les drageons sont fréquents chez de
nombreuses plantes, notamment des plantes plus ou moins vivaces (contraire de
plantes annuelles) comme le Framboisier.

37
3.3. Comparaison des deux modes de reproduction chez les Angiospermes

a. Occupation des milieux selon le mode de reproduction

b. Différence entre les deux reproduction sexuée et asexuée chez les Angiospermes.

38
Partie III : Tissus végétaux : Tissus indifférenciés et tissus
différenciés

L'histologie végétale est la partie de la biologie végétale qui étudie la structure microscopique des tissus
végétaux. Elle s'appuie sur la cytologie, qui est l'étude de la cellule vivante. Il existe pour chacun de ces
tissus un code graphique permettant la représentation schématique d'une coupe histologique (voir Annexe
1).

On appelle tissu un ensemble de cellules de même type, ayant la même structure générale et la même fonction.

En se basant sur la typologie communément admise de tissus, nous allons vous présenter dans ce
cours les principaux types de tissus végétaux chez les Trachéophytes ou Trachéobiontes.

1. Etapes de coloration des coupes transversales des organes végétaux

39
2. Critères de reconnaissance des tissus végétaux

40
 I : Les méristèmes primaires
Les méristèmes (Du grec ancien : meristos= divisé) sont composés de cellules peu ou pas différenciées,
capables de produire des cellules aux destins différents. Ce sont les "cellules-souches" végétales, et sont
d'autant plus fondamentales qu'aucune croissance n'est plus possible après rigidification de la paroi.

Certains méristèmes ont une durée de vie limitée (méristèmes foliaires et floraux en particulier), d'autres
ont une croissance indéfinie (méristèmes apicaux).

La formation des organes et des tissus résulte de l'activité des méristèmes et a lieu tout au long de la vie
de la plante. Ceci est une des caractéritiques des organismes végétaux puisque chez les animaux, la
formation des organes et des tissus a surtout lieu durant l'embryogénèse.

LES POINTS VEGETATIFS ([Link]

A. Le méristème apical de la racine

Le méristème apical de la racine se trouve dans la région sous-apicale, juste derrière la coiffe qui le
protège. Il est constitué de cellules méristématiques. Ce sont des cellules "jeunes" à fort pouvoir de
division. Elles sont en général isodiamétriques, à fort rapport nucléoplasmique (le noyau est très important
par rapport au cytoplasme). Le cytoplasme contient des organites peu différenciés (proplastes non
41
différenciés en amyloplastes, très petites vacuoles) et une grande densité en ribosomes, témoin d'une activité
de synthèse protéique importante.

Organisation du méristème apical racinaire

Coupe longitudinale d'un méristème apical racinaire.

On distingue trois régions principales indépendantes : la coiffe, le procambium et l'écorce. Ces trois régions
sont initiées par des assises de cellules méristématiques différentes. Ici, le rhizoderme est initié par les mêmes
cellules que la coiffe.

Remarque : Au cours de la croissance de la racine, la zone de division intense s'éloigne de la pointe et

les cellules les plus apicales (qualifiées d'initiales) deviennent alors inactives. Cela constitue un "centre
quiescent".

Méristème apical racinaire ([Link]

B. Le méristème apical de la tige

Le point végétatif participe à la croissance en longueur de la tige et à la formation de nouvelles feuilles.

Ces cellules sont méristèmatiques, elles forment un méristème primaire. L’observation au microscope
montre qu’il n’est pas homogène. Les cellules qui sont à la base et à la périphérie du point végétatif sont
celles qui représentent les caractères les plus méristèmatiques (Rn/p élevé), donc cette zone est très active
et forment des primordia foliaires qui donneront les feuilles (rôle organogène du méristème), ainsi que
les cellules qui donneront les tissus de l'écorce et les tissus conducteurs. Ces cellules forment un anneau,
d’où la théorie de l’anneau initial. Au centre du point végétatif en trouve le méristème médullaire, qui
assure la création du parenchyme médullaire. Son rôle est donc histogène.

42
 Méristème apical caulinaire ([Link] /wiki/Méristème)

II. La différenciation cellulaire

A. La différenciation cellulaire : les cellules méristèmatiques changent de formes, de structures et de
physiologies (selon le type de tissu) pour devenir des cellules différenciées. Ce passage s’appelle la
différenciation cellulaire. Elle se fait en deux étapes :
+ L’élongation cellulaire : la cellule indifférenciée s’allonge, les vacuoles au début très réduites
augmentent de volume et fusionnes pour former une seule grande vacuole. RQ: cette phase est à l’origine
de la croissance en longueur des végétaux.
+ La transformation des constituants cellulaires : dans cette phase, on remarque le changement des
proplastes en chloroplastes, amyloplastes, ... (selon le type de tissu), l’allongement et l’épaississement de
la paroi cellulaire (qui été une paroi primaire cellulosique au début). Lorsque la croissance cellulaire
s’achève, la différenciation se termine par le dépôt à l’intérieur de la paroi primaire d’une paroi secondaire
de nature cellulosique dont la rigidité interdit tout croissance future.

Exemple : Différentiation d’un tube criblé et d’un vaisseau ligneux

Au microscope et après avoir effectué une coupe longitudinale dans un bourgeon, on observe sous le
méristème apical (dans l’emplacement des futurs tissus conducteurs) des lignes de cellules plus allongées
et plus étroites que les cellules avoisinantes. Ces cellules constituent le tissus proconducteur ou
procambium qui est à l’origine des tubes criblés et des vaisseaux ligneux.

Différenciation d’un tube criblé : une partie des cellules du procambium vont subir une division
longitudinale pour donner naissance aux cellules criblées et aux cellules compagnes. La cellule qui se
différencie en cellule criblée s’allonge. Ses vacuoles fusionnent en une seule grande vacuole centrale (a).
Pendant ce temps, les parois cellulaires latérales s’épaississent tout en restant cellulosique (b); le noyau
dégénère et les parois transversales se percent de pores et formes des cribles qui à travers eux le cytoplasme
reste en continuité avec celui des cellules proches(c,d). Donc la séve élaborée circule dans une substance
de nature cytoplasmique.

43
B. La dédifférenciation cellulaire : Les cellules différenciées vivantes et en particulier celles dont
la paroi cellulaire est mince et cellulosique peuvent retourner à l’état méristèmatique. Leurs plastes
deviennent des proplastes et leurs vacuoles régressent. Cette dédifférenciation cellulaire s’observe dans
les cultures in vitro ou dans des conditions naturelles comme le bouturage.

III : Les tissus végétaux

A. Les tissus d’accroissements
On distingue deux types de méristèmes, différent l’un de l’autre par leurs positions, leurs caractères
cytologiques et leurs rôles dans la constitution des organes (tige, racine,...) et des tissus : les méristèmes
apicaux (méristèmes primaires) et latéraux (méristèmes secondaires).

Les méristèmes secondaires ne se mettent en place que chez les Gymnospermes et Angiospermes
Dicotylédones, et permettent l'acquisition des caractéristiques de végétal ligneux (par opposition à
herbacé), en particulier rigidification, port érigé, et formation de bois (xylème secondaire).
On considère classiquement que les méristèmes primaires sont organogènes (ils fabriquent des tiges,
des feuilles...) tandis que les méristèmes secondaires ne sont que histogènes (ils fabriquent des tissus, mais
pas d'organes).

1. Les méristèmes primaires

Ce sont de petites cellules indifférenciées isodiamétriques, alternent, pafaitement jointives avec une
paroi primaire mince, de nombreuses mitochondries, un appareil vacuolaire réduit et un noyau
volumineux qui se divisent intensément pour assurer le développement de la plante. Les plastes
différenciés sont inexistants seuls des proplastes (organite de structure simple et de taille réduite limité
par une double membrane). Les méristèmes primaires sont localisés aux extrémités des tiges et des
racines, ils assurent la croissance en longueur de la plante.
2. Les méristèmes secondaires

Les méristères secondaires se présentent sous la forme de fine assise indifférenciée, produisant
alternativement des couches de cellules vers le centre (xylème et phelloderme respectivement) ou vers
la périphérie (phloème et suber respectivement).

• cambium : assise libéro-ligneuse

44
 • phellogène : assise subéro-phellodermique

[Link]

Les méristèmes secondaires existent chez tous les spermaphytes à l'exception des monocotylédones.

B. Les tissus conducteurs

Chez les plantes vasculaires : Les tissus conducteurs des Angiospermes sont le xylème et le phloème. Le
xylème conduit la sève brute, le phloème la sève élaborée.

Conduction de la sève dans la plante ([Link]

1- Le xylème, appelé également tissus ligneux
Le xylème permet la circulation de la sève brute constituée d'eau et de sels minéraux puisés dans le
sol des racines aux feuilles. Dans les vaisseaux la circulation se fait essentiellement verticalement et dans
les trachéides la présence de paroi transversale provoque une circulation en chicane. Le xylème a aussi
un rôle de soutien. Il est caractérisé par une forte imprégnation en lignine et composé de cellules mortes.

Le xylème primaire provient de la différenciation du méristème primaire. Dans l'organe en cours

d'élongation apparaît du procambium, tissu méristèmatiques dont certaines cellules se différencient en
trachéides capable d'élongation (le protoxyléme) et d'autres en vaisseaux (le métaxyléme).

La différenciation du procambium n'est pas identique dans la tige et dans la racine. Elle est centripète
dans les racines et centrifuge dans les tiges. Cette différence permet de distinguer une racine d'une tige.

Le xylème se compose :

• De deux types de cellules conductrices de sève : Les Trachéides et les trachées. Les vaisseaux
imparfaits, ou trachéides, présentent des membranes transversales. Ils sont caractéristiques des
gymnospermes (vaisseaux imparfaits à ponctuations aréolés) et des ptéridophytes (vaisseaux
imparfaits à ponctuations scalariformes).

45
 • Les vaisseaux parfaits ne présentent pas de membranes transversales. Ils sont caractéristiques
des angiospermes (vaisseaux parfaits annelés, spiralés, rayés …).
• Les trachéides ou vaisseaux imparfaits : ce sont des cellules allongées longitudinalement, à
extrémités effilées. Ils sont séparés pourvus de cloisons transversales formant par conséquent une
file continue. Les ponctuations bien développées dans leurs parois favorisent les échanges
intercellulaires et le passage de

la sève brute (sève ascendante). Dans le xylème de ces plantes primitives, il n’y pas de fibres ni de
parenchyme associés aux trachéides. Leur xylème est homogène et qualifié d’homoxylé. Les trachéides
ne se transforment jamais en vaisseaux. En fonction du degré d'imprégnation de lignine, on distingue les
vaisseaux ponctués ou réticulés.
• De fibres ligneuses, constituées de cellules mortes.
• De parenchymes ligneux formés de cellules vivantes qui regroupent le parenchyme vertical et le
parenchyme horizontal. Le premier est surtout présent dans le xylème secondaire et joue un rôle
de réserve, la seconde forme des rayons ligneux et résulte de l'activité du cambium libéro-ligneux
(méristème secondaire).

Les différents types de trachéides : Chez les ptéridophytes et les gymnospermes, le

protoxyléme est composé de trachéides annelés et spiralés. Le métaxyléme est composé de trachéides à
ponctuations scalariformes pour les premiers et à ponctuations aréolées pour les seconds.

- Les trachéides à ponctuation annelées ou spiralées : ✓ Trachéide annelée : la lignine se

dépose sur la face longitudinale en épaississements disposées en anneaux. ✓ Trachéide spiralée
ou hélicoïde : la lignine se dépose sur la face longitudinale en épaississements disposées en hélice.

- Les trachéides à ponctuations scalariformes : Elles sont à sections polygonales. Chaque

face du polygone à l’aspect d’une échelle dont les barreaux correspondent aux ponctuations. Les
parois transversales de ces trachéides sont en biseau. Ces trachéides se rencontrent chez les
Ptéridophytes. ✓ Les trachéides à ponctuations aréolées : Ces trachéides se rencontrent chez les
Gymnospermes (éléments du métaxyléme).

Trachéides à ponctuations
scalariformes et aréolées ([Link]
- Les vaisseaux : - Un vaisseau résulte de l’empilement de quelques cellules dont les parois
(ou cloisons) transversales ont disparu. Les vaisseaux que l’on rencontre chez les angiospermes
diffère par leurs diamètres et leurs degrés de lignification. - Les premiers vaisseaux qui se

46
 différentient dans les organes très jeune sont annelés et spiralées grâce à leur faible degré de
lignification (anneaux ou spire de lignine seulement) ; ils peuvent poursuivre leur élongation en
même temps que la croissance de l’organe qui les contient. Ces vaisseaux constituent le
Protoxyléme ; ils sont de faible diamètre, Généralement après la croissance ils sont écrasés. Les
vaisseaux qui se différencient plus tard sont rayés, réticulés et ponctués. Ils sont très lignifiés et
ont un diamètre important. Ils constituent le Métaxyléme.

Remarque : les vaisseaux chez les angiospermes sont toujours associés à des fibres et des parenchymes
vasculaires, leur xylème est hétérogène et qualifié d’hétéroxylé.

Tableau : Différence entre trachéides et trachées (Vaisseaux ligneux)

2- Le phloème, appelé tissu criblé

Il conduit la sève élaborée et donc redistribue le produit de la photosynthèse. Les cellules conductrices
sont vivantes.

Le phloème regroupe différents tissus :

47
 • Les tubes criblés, cellules vivantes allongées, qui ont des parois longitudinales et transversales
possédant des pores appelés cribles. Ces cellules n'ont pas de noyau mais un contenu
hyaloplasmique particulier avec des protéines allongées.
• Les cellules compagnes accolées aux tubes criblés.
• Parenchymes libériens verticaux jouant un rôle de réserve, et horizontaux formant les rayons
libériens et les fibres libériennes.

Cellule criblée et cellule compagne ([Link]

Le phloème à un rôle conducteur, il permet la conduction verticale de la sève élaborée qui est une
solution riche en matière organique. Il a aussi un rôle de réserve avec les parenchymes et un rôle de soutien
avec les fibres libériennes. On distingue le phloème primaire formé par différenciation des cellules
procambiales, du phloème secondaire, à cellules alignées, formé par différenciation des cellules du
cambium (assise génératrice libéro-ligneuse). Les pores ou cribles (interruption de la paroi primaire et de
la lamelle moyenne) sont petit à petit, obstrués par le dépôt d’une matière de nature glucidique appelée
callose. Lorsque l’élément vieillit, la quantité de callose augmente, provoquant finalement l’étranglement
complet des bandes protoplasmiques. Il existe un protophloème et métaphloème difficile à distinguer dans
les organes ayant achevé leur élongation.

Les éléments de conduction de la sève sont groupés en faisceaux. Dans les racines, faisceaux du xylème
et faisceaux du phloème alternent. Dans les tiges, ils sont superposés (ceux du phloème étant les plus
externes) en faisceaux indépendants.

Les tissus conducteurs chez la feuille, la tige et la racine ([Link]

vegetale/anatomie-phanerogames/[Link])

C. Les tissus superficiels : de revêtement ou de protection

1. L'épiderme : est un tissu primaire superficiel situé dans les feuilles et les tiges jeunes. Il ne
comporte, en général, qu'une seule assise cellulaire. La paroi externe des cellules est épaissie d'une
couche imperméable, ou cuticule, qui réduit les pertes d'eau par évaporation. L'épiderme est
interrompu de place en place par des ouvertures (stomates) bordées par deux cellules stomatiques qui
se resserrent ou s'écartent, réglant ainsi les possibilités d'échange gazeux et de vapeur d'eau avec
l'extérieur.
48
Coupe transversale du limbe d'une feuille de dicotylédone ([Link]
[Link]).

L’observation de l'épiderme d'une feuille montre que c’est un tissu primaire constitué d'une assise de
cellules vivantes jointives parfois recouvertes de cuticule. L'épiderme a un rôle de protection.

2. Le périderme : Dans les plantes à croissance secondaire (gymnospermes et angiospermes

dicotylédones), l'épiderme est remplacé par un périderme. Celui-ci provient du fonctionnement d'un
méristème secondaire, la zone génératrice subéro-phellodermique, qui produit vers l'extérieur des
cellules qui meurent et forment le liège (écorce de tronc d'arbre), vers l'intérieur un tissu vivant, le
phelloderme.

- Le suber ou liège, imperméabilisé par la subérine (hypertrophié chez Quercus suber, le chêne-liège). Il
isole, et donc condamne, tous les tissus à sa périphérie, en particulier l'épiderme, qui n'existe donc pas au
niveau du tronc chez les végétaux ligneux. Le suber ou liège est un tissu d'origine secondaire; il provient
de la différenciation de cellules méristématiques issues du fonctionnement d'un méristème secondaire,
l'assise subérophellodermique ou phellogène. Il a un rôle de protection. Les cellules étant imperméables,
toutes les cellules situées à l'extérieur du suber sont vouées à mourir.
L'assise subéreuse que l'on trouve à la surface des jeunes racines est, elle, d'origine primaire. Le
phelloderme est formé d’une assise de cellules parenchymateuses.

Coupe transversale au niveau du Liège (= suber). D’après CAMEFORT (2007).

D. Les tissus fondamentaux

1. Les tissus parenchymatiques : assimilateurs ou de réserves
On les appelle aussi les parenchymes assimilateurs. Ce parenchyme est situé au niveau de la partie
aérienne, c'est-à-dire feuilles et tiges, il est très riche en chloroplaste donc en chlorophylle, il est à l'origine
de la couleur verte de plantes. Selon la taille des espaces entre les cellules, ils vont être appelés
améatiques, à méats ou lacuneux (surface entre les cellules qui a une taille supérieure à une cellule et
demie). Ce sont des espaces intercellulaires remplis de gaz. Ce parenchyme peut être homogène c'est-à-
dire formé de cellules de formes identiques, c'est le cas chez les monocotylédones, ou il est hétérogène,

49
c'est-à-dire constitué de deux parenchymes dont les cellules ont des formes différentes (c'est le cas des
feuilles de certains dicotylédones).

Les tissus parenchymateux sont les plus volumineux au sein de la plante (tiges, racines, feuilles…). Ils
peuvent être présents soit dès le début soit apparaître par la suite. Ils présentent des cellules cellulosiques
qui peuvent parfois être lignifiés. On les distingue suivant leur rôle au sein de la plante.

• Le parenchyme simple a un rôle de remplissage.

• Le parenchyme chlorophyllien a un rôle d’assimilation grâce à la chlorophylle.
• Le parenchyme de réserve un rôle d’accumulation (par exemple de l’amidon). Le parenchyme
ligneux a un rôle de soutien.

Ils peuvent aussi se classer selon leurs particularités anatomiques (améatique, méatique (a) lacuneux
(b,c), Palissadique (c)).

Les différents types de cellules du parenchyme

Le parenchyme est homogène chez les Gymnospermes, mais se différencie en parenchyme palissadique
(en général vers le haut), intensément photosynthétique, et parenchyme lacuneux, en général sur la face
foliaire inférieure, participant aux échanges gazeux par ses cryptes stomatiques.

• aérifère : stockage gazeux et flottaison chez les plantes aquatiques (feuille de Nymphea, tige de
jonc...).

• aquifère : stockage d'eau chez plantes succulentes (Aloe vera, Crassulacées).

50
 • de réserve : radis (glucides simples), pomme de terre (amidon), mais aussi lipides ou protide, Ces
cellules de stockage des réserves sont grosses, rondes et en très grand nombre.

([Link]

2. Les tissus de soutien

Ce sont des tissus de nature parenchymateuse, mais dont la paroi pecto-cellulosique est très fortement
épaissie. Le xylème et le phloème ont aussi un grand rôle de soutien.

a- Le sclérenchyme : est un tissu primaire. C'est un ensemble de cellules mortes à paroi épaisse,
imprégnées de lignine et présentes sous forme de fibres. Le sclérenchyme se trouve généralement
plus en profondeur que le collenchyme.

Ces tissus assurent le soutien de la plante. On les trouve donc essentiellement dans les parties aériennes
comme la tige et la feuille.

b- Le collenchyme : est un tissu primaire constitué de cellules vivantes à paroi pectocellulosique

importante. Les cellules du collenchyme sont souvent allongées et étroitement accolées les unes aux
autres. Le collenchyme occupe généralement des positions externes, et joue un rôle de soutien.

51
E. Les tissus sécréteurs
Ces tissus sont spécialisés dans la synthèse de substance particulière qui s’accumule dans les cellules
productrices (tissus de sécrétion) ou sont envoyé en un autre endroit (tissus d’excrétion). Ils sont à
l’origine de la formation de résine, de nectar, ou encore de produits urticants...

Différent types sont observés :

a - cellules sécrétrices isolées : cellules isolées au sein des parenchymes. Elles accumulent des
substances dans leurs vacuoles. Ex : les conifères

b- poils sécréteurs : pour certaines plantes un nombre de cellules épidermique se transforme en poil
sécréteur d’essence. Ex: essence de lavande pour la lavandula.

c-poches et canaux excréteurs : on trouve parfois des cavités situés dans des parenchymes des feuilles,
des tiges et des fruits de certaines espèces. Elles sont bordées de cellules sécrétrices qui y excrètent leurs
produits. Ex: poche dans l’écorce de l’orange.

d-laticifères : les laticifères sont des canaux ramifiés ou non présent à l’intérieur du parenchyme. A l’intérieur
se trouve une substance appelé latex utilisé dans l’industrie. Ex: latex chez Hevea brasiliensis.
52
Particularité : le Latex, qui est le cytoplasme d’une cellule "géante", appelée Coenocyte.

Le latex, contenant le caoutchouc, est produit par l'écorce interne. A l'extrême gauche, l'écorce externe
(tissus morts) (1) recouvre l'écorce interne (2) génératrice du latex. Vient ensuite le phloème (3)
conducteur de la sève élaborée du feuillage aux racines. Il recouvre une mince couche de cambium (4) qui
est l'assise génératrice, d'une part, de l'ensemble des tissus précités et, d'autre part, du bois (5)
conducteur de la sève brute des racines vers le feuillage. Les rayons vasculaires, en vert, assurent les
transports horizontaux.

Les résines ou huiles produites sont souvent utilisées de façon industrielle:

• Latex (Hévéa)
• Encens (Oliban, Boswellia sacra)
• Essences parfumées : lavande, thym, pin...
• Résine (Conifères)

Annexe 1. Tableau : Principaux types de tissus. D’après GODINOT et al. (2010), corrigé.

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Références
[Link]
[Link]

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