Cours SVT BAC International

option français (BIOF)

Prof :Med ELMEKNASSIA

UNITÉ 1: CONSOMMATION DE LA MATIÈRE

ORGANIQUE ET FLUX D’ENERGIE
Domaines:
Les réactions responsable de la libération de
l’énergie emmagasinée dans la matière organique
au niveau de la cellule;
Rôle du muscle strié squelettique dans le transfert
d’énergie;
‫ثنايئ أكسيد‬ ‫ثنايئ‬ ‫ثنايئ أكسيد‬
‫الكربون‬ ‫ضوء‬ ‫األوكسجني‬ ‫الكربون‬
CO2 O2 CO2

‫طاقة‬

H 2O ‫تركيب ضويئ‬ C6H12O6 ‫تنفس خلوي‬

‫ماء‬ ‫كليكوز‬
‫فضالت‬

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energie

Les Levures sont des

organismes unicellulaires
non chlorophylliens,
capables de réaliser des
voies métaboliques
différentes selon les
conditions du milieu : la
respiration et la
fermentation.
 Les végétaux utilisent le CO2 atmosphérique
(autotrophes) et l’énergie lumineuse (phototrophes) pour
produire leur matière organique. Pour cela l'énergie
lumineuse est transformée en énergie chimique pour la
production d'ATP.

Tandis que les cellules des hétérotrophes, sans pouvoir

d’utiliser l’énergie lumineuse doivent extraire leur énergie
(ATP) à partir des nutriments.

Quels sont les réactions et les mécanismes permettant la

libération de l’énergie emmagasinée dans la matière
organique chez les hétérotrophes ?
Schéma récapitulant la synthèse et la consommation de la matière organique

Energie
lumineuse

Végétaux chlorophylliens

photosynthèse

Matière organique

consommation

Etres vivants hétérotrophe (animaux,

végétaux non chlorophylliens …)

Réactions biochimiques

Libération de l’énergie
La molécule d’ATP: L'adénosine triphosphate

Molécule énergétique qui joue un

rôle intermédiaire entre les réactions
exergoniques et les réactions
endergoniques.
Phosphorylation
ADP + Pi + Energie ATP + H2O
Hydrolyse
 Les coenzymes NAD+ (nicotinamide Adénine dinucléotide) et
FAD (flavine adénine dinucléotide) :

Ce sont des transporteurs de protons et d'électrons, ils peuvent se trouver dans la cellule sous
une forme oxydée (NAD+ et FAD), ou sous une forme réduite, avec l'apport de deux électrons
et de deux protons (NADH, H+ et FADH2).
FAD: flavine adénine dinucléotide Nicotinamide Adénine Dinucléotide

Nicotinamide
Adenine
Ribose
réduction réduction
FAD+ + 2e- + 2H+ FADH2 NAD+ + 2e- + 2H+ NADH,H+
oxydé oxydation réduit oxydé oxydation réduit
Métabolisme : c’est l'ensemble des réactions chimiques cellulaires qui mettent en jeu des
nutriments, peut être séparé en deux classes de réactions biochimiques complémentaires
les réactions de synthèse (l'anabolisme): ces réactions ont absolument besoin d'énergie
pour se produire, ont dit qu'elles sont endergoniques ;
les réactions de dégradation (le catabolisme): La destruction des molécules libère de
l'énergie, qui est alors disponible pour les réactions anaboliques. On dit que les réactions
cataboliques sont exergoniques.
Mise en évidence des réactions chimiques responsables de la
libération de l’énergie potentielle de la matière organique
Les Levures sont des organismes On place dans le bioréacteur du
unicellulaires non chlorophylliens dispositif ExAO (figure 1) une solution de
appartenant au groupes des levures bien oxygénées de concentration
mycètes (champignons) connue (10 g.L-1) et deux sondes : une
sonde à dioxygène et une sonde à
dioxyde Je carbone. On ferme le
bioréacteur. On met en route l'agitateur
de façon que la solution soit toujours
bien homogène et oxygénée. On relie
chaque sonde à son interface et les deux
interfaces à un ordinateur. On démarre
les mesures puis, au bout de 3 min (à
t1), on injecte un millilitre de solution de
glucose à 5 g.L-1. la figure 2 donne les
résultats obtenus dans un milieu aérobie
alors que la figure 3 représente les
résultats obtenus chez des levures
privées de dioxygène en utilisant le
Fig1: Montage ExAO pour l‘étude des échanges gazeux même protocole expérimentale.
Résultats expérimentaux pour la suspension de levures
(figure 3: milieu aérobie)

Analysez et interprétez les résultats expérimentaux.

Déterminez le métabolisme utilisé par les levures
pour extraire l’énergie potentielle de la matière
organique
1) Analyse de la figure 3 (milieu aérobie) :
Le graphe représente l’évolution de la concentration de dioxygène et
de dioxyde de carbone avant et après l’injection du glucose en
fonction du temps au niveau de la culture oxygénée, on observe que :
− Avant l’injection du glucose on remarque que la concentration
d’O2 et de CO2 est presque stable pendant les 300 premières
secondes.
− Après l’injection du glucose, on observe une augmentation de la
concentration du CO2 dont elle passe de 6 U.A à 9 U.A, par
contre on voit une diminution de la concentration d’O2 de 11
mg/l à 2 mg/l.
Interprétation : Au niveau de la culture bien oxygénée du montage
1 les levures consomment du glucose et de l’O2 et libèrent le CO2.

Conclusion : les levures consomment l’O2 pour oxyder le glucose,

dans le but de l’extraire de l’énergie et ceci s’accompagne avec la
libération du CO2. Il s’agit de la respiration cellulaire

Réaction bilan :

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energie

Résultats expérimentaux pour la suspension de levures
(figure 3: milieu anaérobie)

Analysez et interprétez les résultats expérimentaux.

Déterminez le métabolisme utilisé par les levures pour
extraire l’énergie potentielle de la matière organique
❖ Analyse de la figure 4 (milieu anaérobie) :
Le graphe 2 représente l’évolution de la concentration de dioxygène et
de dioxyde de carbone et de l’éthanol avant et après l’injection du
glucose en fonction du temps au niveau de la culture non oxygénée, on
observe que :
− Dans un premier temps, on observe une diminution de la
concentration en glucose dans le milieu de culture, accompagnée
d'une diminution de la concentration en dioxygène qui devient nulle
vers 200 secondes. Les levures consomment le glycose et l’O2 et
libèrent le CO2 c’est la respiration.
− Dans un deuxième temps, vers 200 secondes également, on note
l'apparition d'éthanol parallèlement à une augmentation de la
concentration en dioxyde de carbone. La disparition de glucose se
poursuit mais est plus lente qu'au préalable. Les levures
consomment du glucose et libèrent le CO2 et l’éthanol en absence
d’O2.
Conclusion : on déduit que les levures oxydent le glucose en
absence d’O2 (condition anaérobie) et le transforme en CO2 et
Ethanol pour extraire l’énergie potentielle, c’est la
fermentation alcoolique

Réaction bilan:
C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + Energie
Remarque : les lactobacilles oxydent le glucose en acide
lactique « CH3CHOHCOOH » pour extraire son énergie potentielle
nécessaire à leurs activités (multiplication des lactobacilles), ce
phénomène se passe en absence d’oxygène (milieu anaérobie), il
s’agit de la fermentation lactique :

C6H12O6 2 CH3CHOHCOOH + Energie

2. Localisation de la respiration et de la fermentation dans la cellule (doc 3)
Dans le but de rechercher les caractéristiques des phénomènes métaboliques permettant
la libération de l'énergie emmagasinée dans la matière organique, on propose l‘étude
des données suivantes :

Des cellules de levure ont été cultivées dans un milieu nutritif riche en O2 : milieu aérobie, et
dans un milieu nutritif dépourvu d’O2 : milieu anaérobie. Le tableau ci-dessous représente les
conditions et les résultats de l’expérience, et Les schémas représentent les électronographies
de l’observation microscopique des cellules de levures observés dans les deux milieux.
Milieu en absence
Milieu en présence d’oxygène
d’oxygène
(Milieu aérobie)
(Milieu anaérobie)
Durée de l’expérience (jours) 9 90
Quantité du glucose initiale (g) 150 150
Quantité du glucose consommé (g) 150 45
Poids de levures formées (g) 1,970 0,255
Les produits H2O , CO2 CO2, C2H5OH
Diminution de [O2] et Augmentation T°
Observations
augmentation T° dans le milieu dans le milieu
 CELLULES DE LEVURE
OBSERVEES AU
MICROSCOPE
ELECTRONIQUE
(A. en milieu anaérobie -
B. en milieu aérobie)

1. Analysez le tableau, et indiquez les informations que l’on peut tirer de ces résultats.

2. Comparez les cellules dans les deux milieux aérobie et anaérobie.

3. Quel est l’organite responsable de la respiration cellulaire?

4. Sous forme d’un tableau, réalisez un bilan de l’ensemble des phénomènes qui caractérisent
le métabolisme de la respiration et celui de la fermentation.
 Analyse du tableau :
En milieu aérobie, la multiplication cellulaire (poids de levures) ainsi que la
consommation du glucose sont beaucoup plus importantes qu’en milieu
anaérobie. Sachant que la multiplication cellulaire nécessite de l’énergie, On
pourrait admettre que la production d’énergie (à partir de la dégradation du
glucose) est moindre en mode « fermentation » qu’en mode « respiration ».
De plus, la dégradation du glucose en anaérobiose est incomplète et il se forme de
l’alcool éthylique ou éthanol.
 observation des levures cultivées dans des conditions différentes (aérobie et
anaérobie) :
On remarque que la structure des deux levures est identique et présentent un
noyau et une vacuole dans les deux milieux. Par contre, seule la levure provenant
du milieu oxygéné présente des mitochondries bien développées.
 On peut conclure que la mitochondrie est l’organite responsable de la
respiration cellulaire. Le mode fermentation ne nécessite pas de
mitochondries.
 Deux types de réactions chimiques permettent d’extraire l’énergie responsable
du fonctionnement cellulaire :
 Glucose

Absence O2 Présence O2

Fermentation Respiration cellulaire

CO2 CO2
‫إيثانول‬ H 2O
C2H5OH

Energie Energie
faible
importante
 Respiration Fermentation

• Milieu aérobie • Milieu anaérobie

• Absorption de dioxygène
• Rejet de dioxyde de carbone • Rejet de dioxyde de carbone, et de
molécules organiques (éthanol
dans le cas des levures)
• Consommation (dégradation) du glucose • Consommation (dégradation) du
glucose
• Beaucoup d’énergie produite • Peu d’énergie produite
• Nécessite la présence de mitochondrie • Se déroule dans l’hyaloplasme
 3. Ultrastructure et composition chimique de la mitochondrie (doc 4)

1. Décrire l'ultrastructure de la mitochondrie, et réalisez un schéma légendé.

2. Que suggère la présence de nombreuses enzymes dans la mitochondrie
 Ultrastructure et composition chimique de la mitochondrie

Mitochondrie observée au
microscope électronique

ADN ribosomes Granule dense

Espace
inermembranaire

Crêtes
mitochondriales

Matrice
Décrivez l’ultrastructure de la mitochondrie.
 Les mitochondries sont des organites clos délimités par deux
membranes : la membrane externe et la membrane interne qui
présente des replis appelés crêtes mitochondriales. Entre ces
deux membranes se trouve l’espace intermembranaire. La
membrane interne limite la matrice qui contient de l’ADN, de
l’acide pyruvique, de nombreuses enzymes dont les
déshydrogénases (arrachent les hydrogènes des molécules
organiques) et les décarboxylase (arrachent les atomes de
carbones sous forme de CO2).
La membrane interne est caractérisée par sa richesse en enzymes
et porte des sphères pédonculées tournées vers la matrice.

Pb : Les mitochondries sont des organites cellulaires essentiels à la respiration. Pourtant, on

n’observe pas la présence de glucose dans les mitochondries. Comment expliquer ce paradoxe ?
4. Mise en évidence du rôle de la mitochondrie (doc 5)
 On soumet des cellules de foie a un broyage mécanique dans une solution à pH=7,4 à une
température de 4°C afin de libérer les constituants de la cellule sans trop les léser. Le broyat
obtenu est soumis à une centrifugation a très grande vitesse, ce qui permet de séparer une
fraction riche en mitochondries du reste des constituants cytoplasmiques.
 On place dans l’enceinte du bioréacteur du dispositif EXAO une suspension des
mitochondries bien aéré puis on suit la variation de la teneur en dioxygène dans ce milieu.
- Au temps t1, on ajoute une petite quantité de glucose.
- Au temps t2, on ajoute l'acide pyruvique (pyruvate).
La figure ci-contre représente les résultats
obtenus.
1. Analysez et interprétez les résultats obtenus.
Qu'en déduisez-vous ?
2. Emettre une hypothèse permettant
d'expliquer le paradoxe observe, à savoir
l'absence de glucose dans les mitochondries
 Centrifugation Centrifugation
5min à 900G 10min à 10000G

cellules de foie d’une broyage Fraction Fraction

souris dans une solution mécanique « noyaux » « mitochondrie »
de saccharose

Avant Après

Suspension des
fragments
cellulaire
Culot :
accumulation des
mitochondries
Rotation à grande
vitesse

Isolement des mitochondries par la technique de la centrifugation

 injection de Glucose :t1 sonde à O2
injection de l’acide pyruvique :t2

bioréacteur

Suspension de
mitochondries
Interface

ordinateur

Dispositif ExAO
 Analyse du graphe 1 : d’après le document, on remarque que la
concentration en O2 a resté stable avant et après l’injection du glucose à
une valeur de 10 mg/l, mais après l’injection d’acide pyruvique on
observe qu’il y a une diminution progressive de l’O2 de 10 mg/l à 6,6
mg/l.
 Interprétation du résultat : le résultat précédent s’explique par le fait
que les mitochondries consomment l’O2 pour oxyder l’acide pyruvique
(CH3COCOOH). On déduit que les mitochondries utilisent l’acide
pyruvique comme métabolite énergétique et non pas le glucose.
 Hypothèse : La cellule absorberait le glucose et le transformerait en
pyruvate dans le cytosol. Seul le pyruvate serait absorbé par la
mitochondrie.
5. Le devenir du glucose absorbé par la cellule (doc 6)
Des cultures de levures sont réalisées en présence ou en absence de dioxygène dans deux milieux
contenant du glucose radioactif marqué au carbone 14 (C14.)

Des prélèvements effectués à différents temps (t0 à t5) permettent de détecter et d’identifier les molécules
radioactives présentes à différents niveaux. Le tableau ci-dessous résume les résultats obtenus.

✓ O2 X O2
glucose radioactif
Cultures de
marqué au
levures
carbone 14 (C14)

1. Décrivez et interprétez les résultats

obtenus dans le milieu aérobie et anaérobie.
2. Que peut-on déduire ?
1) Description de la transformation du glucose:

On observe dans le document qu’il n’y a que du glucose dans le milieu externe au
temps t0.
Au temps t1, le taux de glucose du milieu extérieur diminue et on en voit
apparaitre dans l’hyaloplasme. Cela signifie que le glucose est entré dans les
cellules.
Au temps t2, il n’y a plus de glucose dans l’hyaloplasme, la radioactivité se retrouve
dans les molécules de pyruvate. Le glucose a été transformé en pyruvate dans
l’hyaloplasme (la glycolyse). Puis on observe qu’il apparait, progressivement, du
pyruvate dans la matrice mitochondriale en condition aérobie. L’hypothèse
précédente est confirmée, en milieu aérobic le pyruvate passe dans la
mitochondrie.
Au temps t3, en milieu aérobie, on voit une disparition totale du pyruvate dans
l’hyaloplasme, et une apparition de la radioactivité dans les acides du cycle de
Krebs en plus d’acide pyruvique. On déduit que l’acide pyruvique passe dans la
mitochondrie dont une partie se transforme en acides de cycle de Krebs.

En milieu anaérobie on observe l’apparition de l’éthanol radioactive et une

diminution de la concentration du pyruvate radioactive. On déduit qu’une partie
de l’acide pyruvique se transforme en éthanol au niveau de l’hyaloplasme.

Au temps T4, en milieu aérobie, on observe une disparition totale de l’acide

pyruvique dans la mitochondrie que ne contiennent que les acides de cycle de
Krebs à une concentration moyenne, et l’apparition du CO2 radioactif dans le
milieu extérieur. Cela indique que le pyruvate se transforme pour sa totalité en
acides du cycle de Krebs, puis en CO2 qui se dégage dans le milieu extérieur.
En milieu anaérobie, on observe une disparition totale de l’acide pyruvique dans
l’hyaloplasme qui ne contient que l’éthanol radioactif à une concentration
moyenne, et l’apparition du CO2 radioactif dans le milieu extérieur. On déduit que
le pyruvate se transforme en éthanol et on CO2 que se dégage dans le milieu
extérieur.

Au temps T5, en milieu aérobie la radioactivité est retrouvée dans les molécules
de dioxyde de carbone émises dans le milieu extérieur, et la disparition totale de la
radioactivité au niveau des acides du cycle de Krebs.

En milieu anaérobie, la radioactivité est retrouvée dans les molécules de dioxyde

de carbone et d’éthanol émises dans le milieu extérieur.

Bilan : les cellules prélèvent (absorbent) le glucose du milieu extérieure et l’oxyde

en 2 molécules d’acide pyruvique dans l’hyaloplasme, c’est la glycolyse. Cette
étape est commune entre la respiration est la fermentation et s’effectue en
absence d’oxygène.
 Glucose

Glycolyse

O2
Noyau
2 acides pyruvique
Membrane plasmique
Hyaloplasme respiration fermentation

mitochondrie
CO2 + Ethanol

CO2 + H2O
 Les 2 acides pyruviques poursuivent leurs métabolismes selon la nature du milieu:

 Milieu aérobie : les 2 molécules de l’acide pyruvique entre dans la

mitochondrie où ils seront entièrement oxydées en 6 molécules de CO2. Ces
molécules sont rejetées dans le milieu externe de la cellule. Cette oxydation
se fait à travers une série de réaction chimique : le cycle de Krebs.
 Milieu anaérobie : les 2 acides pyruviques se transforment au niveau
d’hyaloplasme en 2 molécules de CO2 et 2 molécules de l’éthanol
(fermentation alcoolique) ou en 2 molécules d’acide lactique (fermentation
lactique).

 Comment le glucose est-il transformé en énergie utilisable par la cellule au cours de la

respiration et au cours de la fermentation ?
 Bien qu’utilisant qu’un même substrat organique, la respiration permet de produire plus
d’énergie que la fermentation. Pourquoi ?
 Quel est le rôle des mitochondries dans la respiration cellulaire ?
I. Etudes des étapes de la respiration cellulaire
1. La glycolyse : Du glucose à l’acide pyruvique (doc 7)
Les réactions biochimiques de la respiration
cellulaire et de la fermentation démarrent
par une étape commune appelée la
glycolyse.
Le document ci-dessous représente les
différentes étapes de la glycolyse
1. Dans quel compartiment cellulaire se
déroule la glycolyse ?
2. Décrire les étapes de la glycolyse.
3. Quel est le bilan chimique et énergétique
de la glycolyse pour une molécule de
glucose consommée.
4. Justifiez la qualification de “la glycolyse”
de “dégradation anaérobie”.
5. A partir des réponses précédentes,
proposer une définition et une équation
globale de la glycolyse.
  La glycolyse se déroule dans l’hyaloplasme et peut être divisée en 3 étapes :

 1ère étape : la transformation du glucose (6C) en glucose phosphate (GP) puis

en fructose diphosphate (FdiP). Ces phosphorylations sont couplées à une
consommation de 2 molécules d’ATP par la cellule.

 2ème étape : le clivage de la molécule de fructose diphosphate formée en 2

trioses phosphates (Phosphoglycéraldéhyde PGAL). Chaque molécule du PGAL
subit une oxydation et perte 2 protons et 2 électrons qui sont transférés à un
accepteur de protons, le coenzyme NAD+ qui est réduit en NADH,H+ selon la
réaction suivante : NAD+ + 2H+ + 2 e- NADH,H+

Cette oxydoréduction est couplée à une phosphorylation sans consommation

d’energie , ainsi, on obtient le diphosphoglycérate (2 DPG).
 3ème étape : la molécule de diphosphoglycérate se transforme en pyruvate en
cédant ses 2 groupements phosphate à la molécule d’ADP, ainsi on obtient 4 ATP
et 2 acide pyruvique.
  Le bilan chimique et énergétique de la glycolyse :
- Le bilan énergétique consiste à une synthèse de 2 ATP.
- Le bilan chimique représenté par l’oxydation d’une molécule de glucose en 2
molécules de l’acide pyruvique, et la réduction de 2 NAD+ en 2 NADH,H+.

 La transformation de glucose en pyruvate ne nécessite pas de dioxygène c’est

pourquoi la glycolyse est un phénomène anaérobie.

 La glycolyse est une suite de réactions catalysées par des enzymes spécifiques qui
dégrade une molécule de glucose (6C) en deux molécules d’acide pyruvique (3C)
avec production de 2 molécules de NADH,H+ et 2ATP. Elle a lieu dans l’hyaloplasme
de la cellule. C’est une étape commune à la respiration et à la fermentation.
L’équation globale de la glycolyse :

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ -------------→ 2CH3-CO-COOH + 2ATP + 2NADH,H+

Que devient le pyruvate dans la matrice mitochondriale ?

Quelles sont les réactions chimiques qui s’y déroulent ?
2. L’oxydation du pyruvate dans la matrice mitochondriale (doc 8)
Les 2 pyruvates (acides pyruvique) obtenus par glycolyse, poursuivent leur catabolisme selon la nature du
milieu : en présence d’O2, l’acide pyruvique pénètre dans la matrice mitochondriale où il subit une
dégradation totale grâce à une série de réaction chimique. La figure ci-contre illustre les étapes de la
dégradation de l’acide pyruvique au niveau de la matrice Mitochondriale.

1. Décrivez l’ensemble des

réactions chimiques que
subit l’acide pyruvique
dans la matrice
mitochondriale.
2. Quel est le bilan chimique
de l’oxydation totale
d’une molécule de
pyruvate dans la matrice.
3. Donnez la réaction
globale de de l’oxydation
totale d’une molécule de
pyruvate dans la matrice.
 Dans la matrice, le pyruvate issu de la glycolyse va subir un ensemble de
réactions chimiques qu’on peut résumer en deux étapes :
1ère étape: la formation de l’acétylcoenzyme A
Le pyruvate subit une décarboxylation qui retire la fonction carboxylique sous
forme CO2, et une oxydation par une déshydrogénase. Les e- et les protons sont
transférés vers NAD+, et le radical acétyle (CH3-CO-) restant est fixé par le
Coenzyme A pour former «acétyle coenzyme» (CoA).
CH3-CO-COOH + CoAH + NAD+ CH3-CO-CoA + CO2 + NADH,H+
2ème étape : le cycle de KREBS dans la matrice :
Le radical acétyle se fixe sur l’acide oxaloacétique (C4) pour former l’acide citrique
(C6) et le coenzyme A se libère pour fixer un autre radical acétyle.
L’acide citrique subit un ensemble de réactions de décarboxylation et de
déshydrogénation constituant le cycle de KREBS, et permettant la dégradation
complet du radical acétyle en CO2, et la régénération de l’acide oxaloacétique.
 Equation bilan de cycle de Krebs :
CH3-CO-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi + 3H2O 2CO2 + 3NADH,H+ + FADH2 + ATP + CoA-H

 Pour une molécule d’acide pyruvique consommée, il y a eu production de : 4

NADH,H+ ; 1 FADH2 ; 1 ATP ; 3 CO2.

CH3-CO-COOH + 4NAD+ + FAD + ADP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH,H+ + FADH2 + ATP

Comment sont réoxydés les coenzymes réduits pour que le phénomène perdure ?
3. La phosphorylation oxydative et réduction d’O2
a. Rôle de l’O2

Après élimination des membranes externes de mitochondries isolées de cellules vivantes, on

les place dans une solution dépourvue du dioxygène et enrichie en donneurs d’électrons TH2
(NADH,H+). On suit la variation de la concentration des protons H+ avant et après l’addition
du dioxygène (O2). La figure ci-contre donne les conditions et les résultats de cette
expérience.

✓ Analysez et expliquez
les résultats obtenus.
Analyse des résultats :
Le graphe représente la variation de la concentration de H+ avant et
après l’ajout de O2 en fonction du temps, on observe que:
- Avant l’injection d’O2, on observe que la concentration en H+ du
milieu extérieur est nulle
- Juste après l’injection d’O2, on observe une augmentation rapide de
la concentration du H+ dans les 30s jusqu’à atteint une valeur
maximale 52.10-9 mol/l, puis elle diminue progressivement jusqu’à
ce qu’elle s’annule à 240s.
Explication :
Quand la respiration est activée par la présence de dioxygène, il y a
oxydation des coenzymes réduits et les protons sont transférés de la
matrice vers le milieu d’incubation ce qui explique la forte
augmentation de la concentration en H+. Dans un second temps, ils
retournent dans la matrice.
On remarque que cette augmentation est accompagnée d’une
production d’ATP. Quelle est la relation entre la réoxydation des
accepteurs des protons et la production d’ATP ?
b. Les conditions de la production d’ATP
Pour mettre en évidence le rôle des sphères pédonculées dans la respiration, on réalise l’expérience présentée par la figure
ci-dessous : des mitochondries isolées sont soumises à l’action d’ultrasons, elles se découpent et des fragments de leur
membrane interne se retournent et forment des particules submitochondriales, il s’agit de vésicules dont les sphères
pédonculées sont orientées vers l’extérieur. On place ces vésicules dans des milieux variés en présence d’ADP et Pi ; la figure
présente les conditions de cette expérience et les résultats obtenus.
✓ En exploitant ces résultats, identifiez les conditions nécessaires à la synthèse d’ATP.

La membrane interne de la mitochondrie est imperméable aux protons H+

 DNP (2,4dinitrophénol) s’ingère dans la membrane interne de la mitochondrie et augmente sa perméabilité membranaire
Analyse des résultats obtenus et détermination des conditions permettant la
synthèse d’ATP :
Expérience 1: on remarque que la concentration des ions H+ du milieu intérieur de la
vésicule est inférieure à celle du milieu extérieur (pHi < pHe), et en présence de l’ADP
plus Pi, il y a production de l’ATP.
Expérience 2: dans les mêmes conditions de l’expérience 1, mais sans sphères
pédonculées, il n y a pas de production d’ATP. Donc la présence de sphères
pédonculées est essentielle à la production d’ATP.
Expérience 3 : dans les mêmes conditions de l’expérience 1, mais le pHi est égal au
pHe, il n’y a pas de production d’ATP par les vésicules. Donc la [H+] dans le milieu
intérieur de la vésicule (espace intermembranaire) doit être supérieure à la
concentration du H+ dans le milieu extérieur (la matrice) pour qu’il y est production
d’ATP par les vésicules.

Expérience 4 : dans les mêmes conditions de l’expérience 1, mais en présence de

DNP, on observe qu’il n’y a pas de production d’ATP. Donc le retour des protons H+
vers le milieu extérieur doit se faire à travers les sphères pédonculées.
Bilan : Les conditions permettant la synthèse d’ATP :
• La présence des sphères pédonculées et de l’ADP et Pi
• La concentration des protons H+ dans l’espace intermembranaire est
supérieure à celle de la matrice qui est faible, il s’agit d’un gradient de
concentration des protons H+.
• Le passage des protons à travers les sphères pédonculées.

Comment se forme le gradient de concentration de proton H+ ?

c. Le mécanisme de la phosphorylation oxydative (doc 11)
La membrane interne mitochondriale est constituée d’un ensemble de protéines appelées
transporteurs d’électrons ou chaine respiratoire (de T1 jusqu’à T6). Ces transporteurs se
caractérisent par des valeurs de potentiel d’oxydoréduction différentes, ce qui leur permet de
céder ou capter des électrons au cours des réactions d’oxydoréduction.
• La mesure du potentiel d’oxydoréduction de certains transporteurs d’électrons localisés au
niveau de la membrane interne de la mitochondrie a donné les résultats représentés par la
figure 1.

T1 : le complexe I (CI)
T2 : le complexe II (CII)
T3 : le coenzyme Q
T4 : le complexe III (CIII)
T5 : le coenzyme C
T6 : le complexe IV (CIV)
La figure 2 montre la relation entre l’énergie libérée lors du transfert des électrons
à travers la chaine respiratoire, et le gradient de protons H+.

1. Définir la chaine respiratoire.

2. Montrez le rôle de la chaine respiratoire dans la réoxydation des coenzymes
réduits et la réduction du dioxygène.
3. Décrivez le mécanisme de la phosphorylation oxydative.
 Gradient
H+

Trois réactions essentielles:

Ré-oxydation des coenzymes réduits (NADH,H+ et FADH2) par les complexe de la chaine
respiratoire
Réduction de l’O2 en H2O
Synthèse de l’ATP: rôle de l’ATP synthétase
1. La chaine respiratoire est une série de protéines (transporteurs
d’électrons) insérés dans la membrane interne de la mitochondrie. Ces
dernières sont alignées selon un potentiel redox croissant permettant
ainsi l'oxydation des coenzymes réduites issues de la dégradation de
composés organiques.
Les transporteurs d’hydrogène réduits (NADH,H+ et FADH2) formés au cours de la glycolyse
et la dégradation du pyruvate dans la matrice subissent une oxydation par certains complexes
enzymatiques de la chaine respiratoire situés au niveau de la membrane interne
mitochondriale, il en résulte la libération d’e et de H+ ainsi que la régénération des
transporteurs oxydés NAD+ et FAD indispensables pour la poursuite de la glycolyse et des
réactions du cycle de Krebs :

NADH,H+ NAD+ + 2e- + 2H+ FADH2 FAD + 2e- + 2H+

Les e libérés sont transportés spontanément par les complexes de la chaine respiratoire à la
suite d’une succession de réactions d’oxydo-réduction jusqu’à l’accepteur final l’O2 qui sera
réduit en H2O:
½ O2 + 2H+ + 2e- H2O

Au cours du transport des e par les complexes de la chaine respiratoire, certains complexes
enzymatiques de la chaine respiratoire utilisent l’énergie libérée par le flux des e - pour
pomper des H+ de la matrice vers l’espace intermembranaire. Il s’établit ainsi un gradient de
H+ (la concentration de H+ dans l’espace intermembranaire devient supérieure à celle de la
matrice). Comme la membrane interne est imperméable au protons sauf à travers les canaux
des sphères pédonculées Il en résulte un flux de H+ qui passent de l’espace intermembranaire
vers la matrice, ce flux va activer les ATP synthases situées dans les sphères pédonculées
pour synthétiser de l’ATP à partir de la phosphorylation de l’ADP :

ADP + Pi + énergie ATP

Au cours de cette phase ilya couplage de la phosphorylation de l’ADP avec l’oxydation des
R’H2, on parle de phosphorylation oxydative.
Décrivez le mécanisme de la phosphorylation oxydative et de la réduction
d’O2 an niveau de la membrane interne de la mitochondrie

Hyaloplasme

Membrane
externe
Espace inter- H+ H+
H+ 2H+
membranaire
Gradient
CI CIII Cyt c CIV
Membrane Q Chaine ATP H+
interne 2e- CII respiratoire synthétase
2e- 2e-

NADH2 FADH2 H+ H+ H+ ADP+Pi

Matrice ½ O2
NAD+ + 2H+ O2-
FAD+ + 2H+ ATP

H2O 2H+
Trois réactions essentielles:
Ré-oxydation des coenzymes réduits (NADH,H+ et FADH2) par les complexe de la chaine
respiratoire
Réduction de l’O2 en H2O
Synthèse de l’ATP: rôle de l’ATP synthétase
 d. Bilan énergétique de la respiration

Sachant que l’oxydation

d’une molécule de
NADH,H+ permet la
synthèse de trois
molécules d’ATP, et
l’oxydation d’une molécule
de FADH2 permet la
synthèse de deux
molécules d’ATP, calculer
le nombre total des
molécules d’ATP produits
après l’oxydation complète
d’une molécule de glucose
lors de la respiration
cellulaire.
 Equation bilan de la respiration cellulaire :
C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38 Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP

Remarque : dans les cellules cardiaques et hépatiques (du foie),

l'oxydation complète d'une molécule de glucose produit 38 ATP. Les
autres cellules produisent 36 molécule d'ATP seulement. (navettes
moléculaires).
III. La fermentation : une autre voie de production d’ATP
1. La fermentation alcoolique (doc 13)
On prépare une solution de glucose (5g/L) contenant une suspension de cellules de levure.
On remplit l’erlenmeyer comme indiqué dans le schéma. L’aération est alors presque nulle
(milieu anaérobie).
On laisse le diapositif 40 min et on obtient les résultats suivants:
- Le gaz qui se dégage fait troubler l’eaux chaux.
- Apparition d’une mousse à la surface du liquide du flacon à odeur alcoolique
caractérisant la présence d’un alcool appelé éthanol.
- L’analyse du milieu de culture à
l’aide des bandelettes utilisée
pour mesurer la glycémie,
montre une disparition
progressive du glucose.

- Décrire et expliquer les résultats

observés.
 Description et explication des résultats :
- A la fin de l’expérience on observe une diminution de la
concentration du glucose, l’apparition de l’alcool (éthanol) et une
libération du CO2.
- Donc les levures oxydent le glucose en absence d’O2 (condition
anaérobie) et le transforme en CO2 et éthanol, pour extraire son
énergie potentielle: c’est la fermentation alcoolique.
 2. Bilan énergétique de la fermentation (doc 14)
En l’absence ou en l’insuffisance d’oxygène, le pyruvate résultant de la glycolyse ne pénètre
pas dans la mitochondrie, il se transforme dans l’hyaloplasme en acide lactique dans le cas de
la fermentation lactique (figure 1) ou en éthanol dans le cas de la fermentation alcoolique
(figure 2).

1. En exploitant la figure 1 et 2,
déterminez les
caractéristiques de la
fermentation alcoolique et
lactique.
2. Quel est le bilan énergétique
(nombre d’ATP produit) de la
fermentation alcoolique et
lactique
3. Ecrivez les équations
équilibrées de la fermentation
1. Caractéristiques de la fermentation lactique et alcoolique :
- La glycolyse est une étape commune entre la respiration et la
fermentation soit lactique soit alcoolique.
- Lors de la fermentation alcoolique, l'acide pyruvique accepte les
protons et les électrons issus de la réoxydation de NADH,H+ et se
transforme en éthanol (C2H5OH) avec libération du CO2.
- Lors de la fermentation lactique (bactéries lactiques, cellules
musculaires…), l’acide pyruvique accepte les électrons et les protons
issus de réoxydation de NADH,H+ et se transforme en l’acide lactique
(CH3-CHOH-COOH).
2. L’équation bilan de la fermentation alcoolique :
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2 CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP

L’équation bilan de la fermentation lactique :

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2CH3-CHOH-COOH + 2ATP

3. Seule la glycolyse produit de l'ATP lors de la fermentation. Le bilan

en ATP de la fermentation alcoolique est donc de 2 ATP par mole de
glucose.
 IV. Comparaison du rendement énergétique de la respiration et de la fermentation

La valeur énergétique des molécules organiques peut être déterminée très précisément
avec un calorimètre (figure1) : grâce à cet appareil, on peut mesurer la quantité de chaleur
dégagée par la combustion complète d'une quantité de matière. Ainsi, il est établi que la
combustion complète d'une mole de glucose libère 2840 kJ.

1. Calculez le rendement énergétique de la respiration cellulaire et de la fermentation dans le

cas de l'oxydation d'une molécule de glucose. Sachant que l'hydrolyse d'une molécule d'ATP
en ADP + Pi libère 30,5 KJ.
2. En vous aidant à la figure 2 expliquez la différence du rendement observé.
 Respiration cellulaire fermentation
Nombre de molécules d’ATP
formées par molécule de
glucose
Quantité d’énergie extraite à
partir d’une molécule de
glucose (kJ)

Rendement énergétique (%)

𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐬𝐨𝐮𝐬 𝐟𝐨𝐫𝐦𝐞 𝐝′ 𝐀𝐓𝐏 𝐝′ 𝐮𝐧𝐞 𝐦𝐨𝐥é𝐜𝐮𝐥𝐞 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞

𝐑𝐞𝐧𝐝𝐞𝐦𝐞𝐧𝐭 é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐭𝐢𝐪𝐮𝐞 % = × 100
𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞𝐜𝐡𝐢𝐦𝐢𝐪𝐮𝐞 𝐩𝐨𝐭𝐞𝐧𝐭𝐢𝐞𝐥𝐥𝐞 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞
 Respiration cellulaire fermentation
Nombre de molécules d’ATP
formées par molécule de 38 2
glucose
Quantité d’énergie extraite à
partir d’une molécule de 38 x 30,5 = 1159kJ 2 x 30,5 = 61kJ
glucose (kJ)
𝟏𝟏𝟓𝟗 ∗ 𝟏𝟎𝟎 𝟔𝟏 ∗ 𝟏𝟎𝟎
Rendement énergétique (%) = 𝟒𝟎, 𝟖% = 𝟐, 𝟐𝟒%
𝟐𝟖𝟒𝟎 𝟐𝟖𝟒𝟎

𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞 𝐬𝐨𝐮𝐬 𝐟𝐨𝐫𝐦𝐞 𝐝′ 𝐀𝐓𝐏 𝐝′ 𝐮𝐧𝐞 𝐦𝐨𝐥é𝐜𝐮𝐥𝐞 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞

𝐑𝐞𝐧𝐝𝐞𝐦𝐞𝐧𝐭 é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐭𝐢𝐪𝐮𝐞 % = × 100
𝐪𝐮𝐚𝐧𝐭𝐢𝐭é 𝐝′ é𝐧𝐞𝐫𝐠𝐢𝐞𝐜𝐡𝐢𝐦𝐢𝐪𝐮𝐞 𝐩𝐨𝐭𝐞𝐧𝐭𝐢𝐞𝐥𝐥𝐞 𝐝𝐮 𝐠𝐥𝐮𝐜𝐨𝐬𝐞
On remarque que le rendement énergétique est plus élevé dans le cas de la
respiration (environ 40 %) que dans celui de la fermentation (environ 2 %), cette
différence est dû à la dégradation du glucose au cours des deux phénomènes
cellulaires :
• Au cours de la respiration, le métabolite initial est complétement dégradé en
substance minérale (CO2, H2O) qui ne contient plus d’énergie.
La totalité de l’énergie initiale est libéré, cependant une partie seulement à
permit la synthèse de 36 ATP est l’autre partie est perdus sous forme de chaleur.

• Au cours de la fermentation, le métabolite initial est incomplètement dégradé

(partiellement) et produit des molécules organiques contenant encore de
l’énergie potentielle no extraite (éthanol ou acide lactique).
Une partie de l’énergie libérée a permis la synthèse de 2 molécules d’ATP et
l’autre partie est dissipée sous forme de chaleur.
Bilan général :
Les cellules dégradent la matière organique pour extraire l’énergie
chimique emmagasinée grâce à 2 phénomènes cellulaire :
 La respiration cellulaire : c’est une voie métabolique aérobie, qui
permet la dégradation complète du glucose en présence de l’O2 et
en libérant le CO2 et le H2O (déchets minéraux sans énergie), et
aboutissant à la formation d’une grande quantité d’énergie stockées
dans 38 ATP.
 La fermentation : c’est voie métabolique anaérobie responsable de
la dégradation incomplète du glucose en l’absence de l’O2, et
libérant des déchets organiques (éthanol ou l’acide lactique), et
aboutissant à la formation d’une faible quantité d’énergie stockées
sous forme de 2 ATP.
 métabolite fermentation
Respiration cellulaire
caractéristiques lactique Alcoolique

Réactifs (substrats) C6H12O6 et 6O2 C6H12O6

Produits (déchets) 6H2O + 6CO2 2 CH3CHOHCOOH 2C2H5OH + 2CO2

Lieu de production de Le cytosol et la
hyaloplasme
composés réduits matrice
Membrane interne
Lieu de la réoxydation hyaloplasme
(chaine respiratoire)
Bilan énergétique 38 ATP 2 ATP 2 ATP
Rendement 𝟒𝟎, 𝟖% 𝟐, 𝟐𝟒% 𝟐, 𝟐𝟒%
énergétique
 Oxydation du glucose

Absence d’O2 Présence d’O2

Fermentation Respiration

Glycolyse dans l’hyaloplasme

2 NADH2 2 ATP

2 acide pyruvique

Entré dans le matrice mitochondriale

Déchets organique (éthanol/ acide lactique) dans l’hyaloplasme

Cycle de Krebs
34 ATP 34 (ADP+Pi) 10NAD
8 NADH2 6CO2
Phosphorylation oxydative dans la membrane interne de la mitochondrie
2ATP
2 FADH2
6H2O 6O2 2 FAD
 Chapitre 2: Rôle du muscle strié squelettique dans la
Dioxygène
conversion de l’énergie
Dioxyde de
benzène
carbone Dioxygène
Nutriments

chaleur Dioxyde de
carbone

mouvement

chaleur
mouvement

08/09/2024 68
Introduction :
Les muscles striés squelettiques représentent entre 40 et 50% du
poids corporel. Ils ont pour fonction d’assurer la posture et la motricité
du corps. Au cours de leurs contractions, ils transforment l’énergie
emmagasinée dans l’ATP en énergie mécanique avec un dégagement
de chaleur.
− Quelle est la structure du muscle ?
− Comment enregistrer la contraction musculaire ?
− Quels sont les phénomènes qui accompagnent la contraction
musculaire ?
− Comment les muscles transforment l’énergie chimique de l’ATP en
énergie mécanique et calorifique ?
 I. Etude expérimentale de la contraction musculaire
1. Dispositif expérimental d’enregistrement de la contraction musculaire (doc 16)
- Pour étudier et enregistrer les contractions musculaires, on utilise le muscle gastrocnémien d’une
grenouille décérébrée (destruction du cerveau) et démédullée (destruction de la moelle épinière).
- On place l’animal sur une planchette, la face ventrale centre le liège, et on fixe le genou de l’un des deux
membres inférieurs.
- On enlève la peau de la patte immobilisée, et on dégage le muscle gastrocnémien, et le nerf sciatique
(Figure a).
- On sectionne le tendon inferieur du muscle et on le relie par un fil à un appareil d'enregistrement de la
contraction musculaire appelé myographe (figure b).
- On place des électrodes d’excitation à la surface du nerf sciatique ou à la surface du muscle.
- On provoque ensuite des excitations électriques et on enregistre la contraction musculaire à l’aide du
stylet inscripteur sur un papier fixe sur un cylindre enregistreur, anime d’un mouvement de rotation
uniforme et réglable.
Le document ci-contre représente l’enregistrement obtenu suite à une excitation efficace
(supraliminaire) unique (figure c).

1. Analyser ce tracé en déterminant ces différentes phases.

2. Extraire les propriétés du muscle suite à un stimulus.

phase de latence

phase de contraction

phase de relâchement

L’amplitude de la secousse musculaire

1. La stimulation efficace et unique, déclenche un tracé appelé secousse musculaire
(ou myogramme) qui présente trois phases :
- La phase de latence : c’est le temps entre le stimulus et la réponse du muscle (0,01 S,
temps nécessaire à l’arrivée de l’influx nerveux du point excité au muscle)
- La phase de contraction : la phase ascendante au cours de laquelle l’amplitude de la
secousse augmente progressivement (raccourcissement) , elle dure 0,04S.
- La phase de relâchement : la phase descendante au cours de laquelle l’amplitude de
la secousse diminue progressivement pour retrouver sa valeur initiale, elle dure 0,07S.
Définition: la secousse musculaire: est une réponse musculaire suite à une excitation
unique et efficace. Elle comprend la phase de latence, la phase de contraction et la
phase de relâchement.
2. Le muscle répond à une excitation efficace, il est excitable et présente la propriété
excitabilité. Le muscle répond à une excitation par contraction, il est donc contractile
et la propriété est appelée contractilité.
2) Les enregistrements mécaniques de la contraction musculaire (myogramme)
a. Nature de l’excitant

Parmi les excitants artificiels (mécaniques, thermiques, chimiques), l’excitant

électrique est le plus utilisé, il permet de contrôler l’intensité, la durée, et la
fréquence de l’excitation. Il y a 2 manières de l’appliquer en muscle :

- Excitation directe : en appliquant directement les 2 électrodes excitatrices dans le

muscle.
- Excitation indirecte : en appliquant directement les 2 électrodes excitatrices sur le
nerf sciatique (moteur)
b. Effet de l’intensité de stimulation sur la réponse musculaire (doc 17)
On enregistre graphiquement les secousses musculaires d'un gastrocnémien de grenouille
soumet à une série d’excitations isolées et d’intensité croissante (I1<I2<...<I14). Le cylindre
enregistreur est immobilise pour chaque excitation et pendant la durée de la réponse
musculaire correspondante. Les résultats sont représenté par la figure ci-dessous.
1. Analyser la figure ci-contre et déterminer: le seuil d’excitations, les excitation liminaires,
infraliminaires, supraliminaires, efficace et inefficace.
2. Sachant que le muscle set constitué de plusieurs fibre musculaire, établir la relation entre
l’intensité des excitations et l’amplitude de la réponse.
1. Pour les deux excitations d’intensités I1 et I2 on obtient aucune réponse
musculaire, ce sont des excitations infraliminaires ou inefficaces.

- On obtient la 1ère réponse musculaire lorsqu’on applique l’excitation

d’intensité I3, il s’agit de seuil d’excitation ou rhéobase, c’est une excitation
liminaire efficace.
- A partir de l’excitation I3 et jusqu’à I14, on enregistre une réponse dont
l’amplitude de la réponse augmente progressivement au fur et à mesure qu’on
augmente l’intensité de l’excitation jusqu’à atteindre une valeur maximale à
partir de I11, et reste stable. Ces excitations sont supraliminaires (I3-I14)
efficaces.

2. L’augmentation de l’amplitude est consécutive au recrutement d’un nombre

croissant de fibres musculaires. Quand l’intensité atteint une valeur maximale
(I11), l’amplitude des secousses musculaires reste constante car toutes les fibres
musculaires se contractent.
c. Réponse musculaire à deux excitations efficaces de même intensité (doc 18)
On soumet plusieurs fois, un muscle à deux excitations efficaces successives de même intensité
(I1 et I2). A chaque fois, on diminue l’intervalle de temps entre les deux excitations.
On obtient alors les myogrammes représentés par la figure ci-dessous.
1. Analyser les myogrammes obtenus ;
2. Quel est le phénomène mis en évidence ?
1. la réponse du muscle est différente selon le moment où intervient la 2ème
excitation :
- Si la 2ème excitation est appliquée à la fin de la 1ère secousse, on obtient
deux secousses musculaires séparées de même amplitude.
- Si la 2ème excitation est appliquée pendant la phase de relâchement de la 1ère
secousse, l’amplitude de la 2ème secousse est plus grande que la 1ère et les
deux courbes se superpose mais restent séparées. On parle d’une fusion
incomplète des secousses musculaires.
- Si la 2ème excitation intervient au cours de la phase de contraction de la 1ère
secousse, on observe qu’un seul tracé et on parle d’une fusion complète des
deux secousses et l’amplitude est plus grande qu’une secousse isolée.
2. dans les deux dernier cas, le phénomène mis en évidence est la somation
temporelle des contractions musculaires.
d. Réponse musculaire à une série d’excitations efficaces successives et de même
intensité (doc 19)
À l'aide d'électrodes excitatrices on soumet un muscle, une série d'excitations efficaces
successives et de même intensité tout en variant la fréquence des excitations.
- Avec une fréquence de 12 excitations par seconde, on obtient l'enregistrement de la figure 1
- Avec une fréquence de 32 excitations par seconde, on obtient l'enregistrement de la figure 2

 Comparez les deux

myogrammes et expliquez les
phénomènes observés
La réponse du muscle est différente selon la fréquence des excitations :

Figure a : quand la fréquence des excitations est faible de telle sorte que
chaque excitation se produit pendant la phase de relâchement de la secousse
précédente, le myogramme obtenu présente des oscillations successives
(plateau sinueux). Ceci s’explique par la fusion incomplète des secousses
musculaires. Ce myogramme est appelé tétanos imparfait.

Figure b : quand la fréquence des excitations est forte de telle sorte que
chaque excitation se produit pendant la phase de contraction de la secousse
précédente, le myogramme obtenu prend l’allure d’un plateau droit (ligne
rectiligne).ceci s’explique par la fusion complète des secousses musculaires.
Ce myogramme est appelé tétanos parfait.
e. La fatigue musculaire (doc 20)

On applique sur un muscle une série de stimulation de même intensité pendant une durée
très longue.

Afin d'obtenir une superposition des enregistrements on règle la vitesse de rotation du

cylindre de tel sorte qu'une excitation unique se produit à chaque tour les résultats sont
présentés par la figure (a). La figure (b) représente les enregistrements de la secousse
musculaire 1 obtenue à la suite de la première excitation et de la secousse musculaire (n)
obtenue à la suite de la dernière excitation.

En comparant la 1ère secousse à la secousse (n), relever les modifications du muscle fatigue.
 on remarque que la durée de la phase de latence et de la phase
relâchement de la secousse Cn est supérieure à celle de la 1ère secousse
avec une diminution de l’amplitude de la secousse Cn. Donc la fatigue
musculaire se manifeste par :

• une augmentation de la durée de la phase de latence et de la durée

de relâchement.

• une diminution progressive de l’amplitude de la secousse

musculaire

Remarque :Dans les cas de tétanos, la diminution du plateau revient à cette fatigue.
I. Les phénomènes thermiques et métaboliques accompagnant la contraction
1. Les phénomènes thermiques accompagnant la contraction musculaire (doc 21)
Pour mesurer la chaleur dégagée lors de la contraction musculaire, Hill et Haltrée ont utilisés un appareil
appelé thermopile (Figure 1). Ce dernier comprend deux aiguilles thermoélectriques formées de deux
métaux différents (Cuivre- Nickel), l'une est introduite dans le muscle, l’autre est maintenue à une
température constante. La différence de température entre les deux aiguilles se traduit par une
différence de potentiel (ddp) dont la valeur est proportionnelle à la température du muscle contracté.
Cette ddp se traduit au niveau de l'oscilloscope sous forme de courbes (Figure 2 et 3).
- Figure 2 : dégagement de la chaleur par un muscle placé dans un milieu riche en oxygène
- Figure 3 : dégagement de la chaleur par un muscle placé dans un milieu pauvre en oxygène

1. En Exploitant, en parallèle, le myogramme et la courbe de variation de la chaleur

dégagée représentés par la figure 2, déterminez les types de chaleur dégagées par le
muscle er décrire les caractéristiques de chacune d’elle.
2. Comparer le dégagement de chaleur par le muscle en milieu aérobie et anaérobie (Figures
2 et 3) que peut-on déduire
1) Suite à une contraction musculaire il y a un dégagement de chaleur qui se fait en
deux temps :
▪ La chaleur initiale : qui se dégage pendant la secousse en deux types, chaleur
de contraction pendant la phase de contraction et une chaleur de relâchement
pendant la phase de relâchement. Elle est de courte durée (0,3 S) mais de
grande amplitude.
▪ La chaleur retardée : qui se dégage lentement après la secousse, elle est de
long durée (1 à 2 min) et de faible amplitude.

2) Le dégagement de la chaleur au cours d'une activité mécanique confirme que

le muscle est le siège des réactions biochimiques exothermiques (productrices
d'énergie thermique). La chaleur retardée n’est produite qu’en présence d’O2
(milieu aérobie), donc les deux types de chaleurs sont liés aux réactions
chimiques exothermiques suivantes :
• La chaleur initiale : est produite par des réactions chimiques anaérobique ;
• La chaleur retardée est produite par les réactions chimiques aérobiques.
2) Phénomènes chimiques accompagnant la contraction musculaire (doc 21)
 On analyse le sang à l'entrée et à la sortie d'un muscle au repos et après une
activité musculaire. Les résultats obtenus sont présentés dans le tableau ci-
dessous (figure a).
1) Comparez les besoins d'un muscle en activité et au repos. Que peut-on
déduire ?
 Le tableau ci-dessous (figure b), présente les variations de la consommation du
dioxygène et de la concentration de l'acide lactique en fonction de l'intensité de
l'effort musculaire exprimée en énergie fournie.

2) Décrire les résultats présentés par ce tableau et déduire les sources d'énergie
nécessaires à la contraction musculaire
* Au cours de trois exercices musculaires d'intensité croissante, on mesure les
variations de la consommation de glucose par les muscles des jambes (Figure c), et
les variations de la teneur en glycogène dans les muscles des jambes (Figure d).

Figure C Figure d

3) Décrire les résultats représentés sur la figure 1 et 2 de ce document. Expliquez les

variations observées.
1) Comparaison: Au cours d’une activité musculaire, on observe une augmentation du
volume du sang qui travers le muscle et du glucose utilisé, ainsi qu’une augmentation
de la consommation de l’O2 et du CO2 rejeté alors que les protides et les lipides ne
sont pas consommés.

Déduction: l’énergie nécessaire à la contraction provient de l’oxydation du glucose.

2) Description: Lors d’un effort musculaire d’intensité croissante on constate que la

consommation du dioxygène augmente jusqu’à une valeur de 3.04 L/min avec
l’absence de l’acide lactique.

- Lorsque l’effort musculaire dépasse 68Kj/min, la consommation du dioxygène

reste constante mais on remarque que le muscle commence à produire de l'acide
lactique.

Déduction : A partir de ces résultats on peut déduire qu’il y a deux types de

sources d’énergie nécessaires à la contraction musculaires : des réactions
aérobies et des réactions anaérobies.
3) Description: Plus l’intensité de l'effort musculaire augmente, plus la
consommation du glucose s'accroit et les réserves du muscle en glycogène
diminuent.
Déduction: Lors d’un effort physique, les besoins en énergie des muscles
augmentent. Un apport supplémentaire de glucose est donc nécessaire, cela
provient donc de l'hydrolyse des réserves de glycogène
III. Structure et ultrastructure du muscle strié squelettique
1. Structure du muscle strié squelettique (doc 22)

La figure ci-dessous est un schéma explicatif présentant les différentes structures musculaires.
1. Annotez la figure.
2. Décrire la structure du muscle squelettique strié.
 Structure et ultrastructure du muscle strié squelettique

Muscle
os squelettique

Tissu
conjonctif

Coupe transversale d’un muscle strie squelettique

Q1 : Décrire la structure du muscle strié squelettique en donnant une légende à chaque numéro du document ci-contre.
Le muscle strie squelettique est formé de deux parties :

- une partie centrale rouge (présence de myoglobine impliquée le stockage

d’O2) et renflée appelée le ventre du muscle
- une partie blanche nacrée située aux extrémités du muscle forme les
tendons.

Le ventre du muscle est constitué de nombreux éléments allonges : ce sont

les fibres musculaires. Ces fibres sont regroupées en faisceaux séparés par
un tissu conjonctif contenant des nerfs et des vaisseaux sanguins.
2) ultrastructure du muscle strié squelettique
a. Observation au microscope optique (doc 23)

La figure ci-dessous représente une observation microscopique d'une coupe longitudinale

d'une partie d'un muscle squelettique strié, et un schéma explicatif de cette observation.
1. Annotez la figure
2. Décrivez la structure de la fibre musculaire et justifiez l'expression « muscle strié ».

     

 1-5 Cm de long, 10-100μm de diamètre

1…………………………..
2…………………………..
3…………………………..
4…………………………..
5…………………………..
6…………………………..
7…………………………..
 tendon

muscle

os
Observation au microscope électronique
Tissu conjonctif vaisseaux d’une coupe longitudinale d’un muscle
sanguins

Fibre musculaire

sarcolemme

sarcoplasme

myofibrille
Observation au microscope électronique
disque Disque noyau d’une coupe transversale d’un muscle
sombre (A) clair (I)
L’observation au microscope optique, montre que la fibre musculaire est une
cellule géante allongée. Elle est formée d’un sarcolemme (membrane
plasmique) qui délimite un sarcoplasme (cytoplasme) renfermant plusieurs
noyaux disposés en périphérie.
 b. Observation au microscope électronique (doc 24, 25)
La figure 1 représente une observation au microscope électronique d’une coupe longitudinale d’une fibre
musculaire.
1. Annotez la figure 1, et décrivez la structure de la fibre musculaire.
On fait des coupes transversales à plusieurs niveaux de la myofibrille : X, Y et Z. Les résultats sont
présentés dans la figure 2.
1. Dégager les constituants des bandes claires, des bandes sombres et la zone H.
 sarcolemme
Fibre
musculaire
sarcoplasme

myofibrille

disque Disque noyau

sombre (A) clair (I) Zone H
strie Z strie Z

Myofilament fin
Myofilament épais

Disque (I) disque (A) Disque (I)

sarcomère

Myofilament fin (actine) strie Z strie Z

Myofilament épais (myosine)

L’observation au microscope électronique, montre que le sarcoplasme de cette
cellule musculaire renferme de nombreux éléments allonges et parallèles à l’axe
d’allongement de la fibre : ce sont les myofibrilles (striation longitudinale).
Chaque myofibrille est constituée d’une alternance de bandes clairs (disques I) et de
bandes sombres (disque A). Chaque bande claire (I) montre en son milieu un trait
sombre appelé strie Z, et chaque bande sombre (A) présente au milieu une zone ou
bande (H).
L’alignement des bandes de même couleur dans les différentes myofibrilles est
responsable de la striation transversale de la fibre musculaire.
La zone de la myofibrille délimitée par deux stries Z successives est un sarcomère.
Celui-ci représente l’unité fonctionnelle de la fibre musculaire.
L’observation de la fibre musculaire au microscope électronique montre que chaque
sarcomère est constitué de deux types de myofilaments :

- Des myofilaments épais de myosine

- Des myofilaments fins d’actine
Les bandes clairs I ne contiennent que des myofilaments fins d’actine rattachés aux
stries Z.

les bandes A contiennent à la fois les myofilaments d’actine et les myofilaments de

la myosine, sauf au niveau de la zone H qui ne contient que les myofilaments de la
myosine.

Remarque :

Le sarcoplasme situé entre les myofibrilles est riche en mitochondries et contient des
inclusions de glycogène, de la myoglobine (fixation d’O2), et le réticulum
sarcoplasmique (stockage des ions Ca2+) qui entourent les myofibrilles.
 2
1

1- Réticulum sarcoplasmique 2- mitochondrie 3- réserve en glucose

4-disque A 5- disque I H:bande H M:strie M Z: strie Z A :bande A
3. structure moléculaire des myofilaments (doc 26)

Myofilament de myosine

Sarcomère

Site de liaison à l’actine

Molécule bâtonnets Têtes de myosine
Site de fixation d’ATP
de
myosine
Myofilament d’actine
100 nm
Troponine Site de fixation de Ca2+

Tropomyosine Molécule d’actine

 Décrire la structure moléculaire des myofilaments fins et des

myofilaments épais.
Les myofilaments d’actines sont des filaments fins formés de trois molécules :
l’actine (molécules globulaires assemblés en hélice), tropomyosine (une
molécule qui masque les sites de fixation de la myosine sur l’actine) et
troponine qui possède le site de fixation du Ca2+.

Les myofilaments de myosines sont des filaments épais formés principalement

de molécules de myosines ; chaque molécule de myosine est formée d’un
bâtonnet et de deux têtes globuleuses. Chaque tête possède deux sites l’un
pour fixer la molécule d’ATP et le 2ème pour se fixer sur l’actine.
I. Mécanisme de la contraction musculaire
1. Modification structurale du sarcomère au cours de la contraction musculaire (doc 27)
La congélation brutale des fibres musculaires en états de contraction et de relâchement puis leurs
observations en microscope électronique ont permis la mise en évidence des modifications structurales
responsables de la contraction musculaire au niveau des sarcomères. La figure a présente deux
électronographies de deux sarcomères : une à l'état de repos et l’autre à L'état contracté. Alors que la
figure b présente des schémas d'interprétation des deux électronographies.

 Comparez l’aspect des sarcomères au repos et en état de contraction et précisez les changements qui
affectent la myofibrille au cours de la contraction. Que pouvez-vous déduire de cette comparaison ?
La comparaison entre un sarcomère contracté et un sarcomère relâché, montre que
la contraction se traduit par :

➢ Un raccourcissement du sarcomère, rapprochement des stries Z

➢ Une réduction de la longueur des bandes claires (I).
➢ Une réduction de la zone H
➢ Une constance des bandes sombres (A).
On observe que la longueur des myofilaments ne varie pas au cours de la
contraction (la bande sombre reste constante), on en déduit que le raccourcissent
du sarcomère est dû à un glissement des myofilaments d’actine par rapport aux
myofilaments de myosine vers le centre du sarcomère.
2. les exigences de la contraction musculaire (doc28)
Pour préciser les conditions de la contraction musculaire, on réalise l'expérience suivante :
Des myofilaments isolées et placées dans un liquide riche en ATP et en Ca2+. On additionne au
milieu, le salyrgan (un poison qui bloque l'hydrolyse de l'ATP) puis un chélateur (une substance
qui fixe les ions Ca2+ inhibant ainsi leur action) et on mesure la tension de la myofibrille. Les
figures ci-dessous montrent les résultats obtenus.

1. Analysez ces résultats et déduisez les conditions nécessaires à la contraction musculaire.

 Des fibres musculaires striées sont isolées et cultivées dans un milieu physiologique contenant des ions
calcium radioactifs (45Ca2+). Par autoradiographie, on détecte la localisation de la radioactivité au niveau
des fibres en état de relâchement, et en état de contraction. Les figures du document 2 présentent des
schémas explicatifs des résultats de cette détection.

2. Comparez la répartition de la radioactivité dans les fibres relâchées et les fibres contractés, puis
dégagez le sens de déplacement de Ca2+ lorsque la fibre musculaire passe de l’état de relâchement à
l’état de contraction.

3. Montrez comment interviennent les ions Ca2+ dans la contraction de la fibre musculaire ?
Description des résultats:
✓ Figure a: Au repos, on constate que la concentration du calcium dans le
sarcoplasme est très basse.
- Immédiatement après l'excitation de la fibre musculaire, on constate une
augmentation de la concentration de calcium dans le sarcoplasme, suivie
d'une augmentation de la tension de la myofibrille (Contraction)
✓ Figure b: avant et après l’ajout de l’ATP, la tension de myofibrille est nulle.
En présence d’ATP et d’ions calcium (Ca2+), on observe une augmentation
de la tension de myofibrille, mais après l’addition de Chélateur, la tension
de la myofibrille diminue rapidement (arrêt de contraction).
✓ Figure c: avant et après l’ajout de Ca2+ la tension de myofibrille est nulle.
en présence d’ATP et d’ions de calcium (Ca2+), on observe une
augmentation de la tension de myofibrille, mais après l’addition du
salyrgan, la tension de la myofibrille diminue rapidement (arrêt de
contraction)
- On déduit de ces résultats que la contraction musculaire nécessite la
présence de l’ATP et des ions de calcium (Ca2+)
2. Comparaison :

- En état de relâchement on observe une forte radioactivité (Ca2+) au

niveau du réticulum sarcoplasmique en comparaison avec le
sarcoplasme.

- En état de contraction on remarque une faible radioactivité (Ca2+) au

niveau du sarcoplasme en comparaison avec le réticulum
sarcoplasmique.
Déduction : lors du passage de l'état de relâchement à l'état de
contraction, les ions Ca2+ passent du réticulum sarcoplasmique vers le
sarcoplasme
3. En absence des ions Ca2+ (au repos), la tropomyosine cache les site
de fixation des tête de myosine sur l’actine.
En présence des ions Ca2+ (à l’excitation), ces derniers se fixent sur la
troponine ce qui entraine le déplacement de la tropomyosine autour
de l’actine et les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine
deviennent libres ce qui permet la fixation des têtes de myosine sur
l’actine et la formation des complexes actomyosines (Ponts
actomyosines).
Déduction: Donc les ions Ca2+ démasquent les sites de fixation de la
tête de myosine sur l’actine et la formation des complexes
actomyosines
4. Les étapes de la contraction musculaire (doc 29)
Réaliser un résumé de synthèse sur les étapes de la contraction musculaire.
La contraction de la fibre musculaire se fait selon les étapes suivantes :
- Au repos, la tropomyosine masque les sites de fixation de la myosine. La tête de la
myosine contient ADP+Pi provenant de l’hydrolyse de l’ATP. Cette hydrolyse dégage
de l’énergie et permet d’activer la tête de myosine qui va alors changer d’orientation.
- L’arrivée de l’influx nerveux au réticulum sarcoplasmique provoque une libération
des ions Ca2+ dans le sarcoplasme.
- La fixation des ions Ca2+ sur la troponine change sa conformation, et entraine le
déplacement de la tropomyosine, permettant ainsi la fixation de la tête de myosine
sur l’actine et la formation du complexe actomyosine.
- La libération de l’ADP et Pi par la myosine entraine la rotation (flexion) des têtes de
la myosine et le glissement (traction) du myofilament d’actine vers le centre du
sarcomère, Le muscle est alors contracté.
- La fixation d’une molécule d’ATP sur la tête de la myosine va entrainer la rupture du
pont entre l’actine et la myosine (séparation) ce qui entraine le relâchement du
muscle. Tant que la concentration de calcium reste élevée, le cycle continue.
NB :

- En absence d’un nouveau potentiel d’action membranaire, il y a réabsorption

des ions Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique, le muscle est au repos car les
sites de fixation de myosine sont masqués par la tropomyosine.

- En absence d’ATP, les têtes de myosines restent solidement attachées à

l’actine et le muscle reste contracté et donc rigide, c’est la rigidité cadavérique
qu’on observe chez un individu mort.
V- Renouvellement de l’ATP au cours de la contraction musculaire

1. Mise en évidence des voies métaboliques de la régénération d’ATP (doc 30)

Trois expériences A, B et C sont réalisées sur des muscles de grenouille. A chaque expérience,
le muscle est soumis à des stimulations électriques intenses, à une fréquence élevée ce qui
provoque sa contraction. La durée des excitations est la même dans les 3 expériences. Puis on
dose certains constituants dans le muscle avant et après la contraction et les résultats obtenus
sont présentés dans le tableau ci-dessous.
Après contraction

Constituants dosés en Avant Expérience B: Expérience C:

Expérience A:
mg/g de muscle frais contraction muscle traité avec une blocage de la glycolyse et
aucun
substance bloquant la de la dégradation de la
traitement
glycolyse phosphocréatine
Glycogène 1,08 0,8 1,08 1,08

Acide lactique 1 1,3 1 1

ATP 1,35 1,35 1,35 0

phosphocréatine 1 1 0,3 1

 En analysant les données de ce tableau, dégager les voies métaboliques de la

régénération de l’ATP utilisées par le muscle en activité.
Analyse des expériences :
 Dans l’expérience A, on observe après la contraction une diminution de la
concentration du glycogène et une augmentation de la concentration de l’acide
lactique, alors que la concentration de PC et l’ATP reste constante ceci prouve que
l’ATP est régénérée, malgré son utilisation pendant la contraction, à partir de
l’hydrolyse du glycogène en glucose qui subit la fermentation lactique pour
produire l’ATP.
 Dans l’expérience B où la glycolyse est inhibée, on observe après la contraction
une diminution de la concentration de la PC, alors que la concentration du
glycogène, de l’acide lactique et l’ATP reste constante ceci prouve que l’ATP est
régénérée, malgré son utilisation pendant la contraction, à partir de la PC.
 Dans l’expérience C où la glycolyse et la PC kinase sont inhibées, on observe après
la contraction un épuisement du stock de l’ATP, alors que la concentration du
glycogène, de l’acide lactique et la PC reste constante ce qui explique l’arrêt de la
contraction après un laps de temps car l’ATP n’est plus régénérée dans ce cas.
conclusion : (doc 31)

Bilan de la contraction musculaire et les différentes voies de renouvellement de l’ATP.

la régénération de l’ATP au niveau de la fibre musculaire se fait selon les voies
métaboliques suivantes :
 Voie métabolique anaérobie alactique rapide : utilisée dans le cas d’un effort
musculaire bref et intense.
Créatine kinase
• Hydrolyse de la crétine-phosphate : PCr + ADP C + ATP
myokinase
• Utilisation de deux molécules d’ADP: ADP + ADP ATP + AMP
 Voie métabolique anaérobique lactique moyenne: à travers les réactions de la
fermentation lactique. Elle intervient dans le cas d’un effort musculaire d’une
durée entre 1 et 5 min :
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi 2 CH3CHOHCOOH +2 ATP
(acides lactiques)

 Voie métabolique aérobique lente: à travers la respiration cellulaire. Elle

intervient lorsque l’effort physique se prolonge et dépasse une durée de 5 min :
C6H12O6 + 6 O2+ 36 ADP + 36 Pi 6 CO2+ 6 H2O + 36 ATP
 2. La chronologie des voies métaboliques de la régénération d’ATP (doc 31)

Le graphe ci-dessus présente la quantité d’énergie dépensée pendant un effort musculaire de

moyenne intensité en fonction du temps.

Décrire les courbes, et relever la chronologie des ressources d’énergie dépensée au cours de
l’effort musculaire.
.

Relai entre les modalités de production d’ATP lors d’un effort musculaire
Description du graphe : On observe pendant la 1ère seconde que la dépense
énergétique est assurée par l’hydrolyse de l’ATP, mais décroit rapidement. Au fur et
à mesure de cette diminution, on voit une augmentation rapide de la dépense
énergétique selon la voie de l’hydrolyse de la phosphocréatine pour atteindre un
maximum de 95% après 5 secondes, puis elle décroit rapidement pour s’annuler
après 30 secondes. Parallèlement à cette décroissance, la dépense énergétique
augmente selon la voie de la fermentation lactique jusqu’à 85%, puis elle diminue
progressivement pour s’annuler après 100 min.

La dépense énergétique selon la respiration cellulaire commence lentement et se

met en place après 2 min, pour devenir la seule voie métabolique qui produit
l’énergie nécessaire à l’effort physique.
3. Relation entre types de métabolisme énergétique et intensité/ durée de l’effort
musculaire (doc 33)
Les muscles sont constitués de deux grands types de cellules : des fibres de type I et des
fibres de type II (Voir tableau sur la figure 1).

1. En exploitant le document 1, et à l'aide de vos connaissances, donnez les caractéristiques

de chaque type de fibres musculaires en relation avec son métabolisme énergétique.
La figure 2, présente les pourcentages des deux types de fibres I et II chez différents athlètes.

1. En exploitant l'ensemble des figures de ce documents, montrez que les athlètes présentent
des caractéristiques physiologiques associées aux particularités de leur sport.
1) La densité des capillaires irrigant les fibres de type I est forte que celle des fibres
de type II. Comme le sang approvisionne les fibres musculaires en dioxygène, on
peut penser que pendant un temps donné, les fibres de type I peuvent recevoir
plus de dioxygène que les fibres de type II.
Bien approvisionnées en dioxygène, riches en mitochondries permettant
l'utilisation de ce dioxygène, les fibres de type I doivent donc avoir un métabolisme
aérobie assurant la régénération de l'ATP au fur et à mesure de son utilisation au
cours de la contraction.
Le métabolisme aérobie des fibres de type II est relativement modeste et la
capacité de régénération de l'ATP par ce type de métabolisme est réduite. On peut
penser que les fibres de type II doivent donc avoir un métabolisme anaérobie
comme la fermentation lactique.
2) Les athlètes effectuant des efforts de longue durée (coureurs de fond, skieurs
de fond) ont des muscles riches en fibres de type I (70 % et 60 % respectivement).
En revanche les athlètes effectuant des efforts de plus courte durée (skieurs de
descente et encore plus sprinters et gymnastes) ont des muscles riches en fibres
de type II (55 et 65 % respectivement).
Il semble donc exister une corrélation entre le type de fibres musculaires et la
durée de l'effort :
✓ Les fibres de type I au métabolisme aérobie faciliteraient les efforts de longue
durée.
✓ Les fibres de type II au métabolisme surtout anaérobie les efforts de courte
durée nécessitant une vitesse de contraction élevée.
Bilan:
Les athlètes effectuant des efforts prolongés ont des muscles riches en fibres de
type I, au métabolisme aérobie. Or ce type de métabolisme ne permet pas de
régénérer suffisamment d'ATP pour effectuer des efforts très intenses en peu de
temps, mais assure la régénération de l'ATP pendant longtemps. Ce type de
muscles est donc bien adapté à des efforts prolongés.
Les athlètes d'activités intenses mais de courte durée, ont des muscles riches en
fibres de type II, au métabolisme surtout anaérobie qui permet de régénérer l'ATP
pendant un temps court, mais devient inefficace dès que la durée de l'effort
dépasse deux minutes. Là aussi les caractéristiques des muscles sont adaptées à la
nature de l'effort réalisé par l'athlète.