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Chapitre IV La gastrulation
La gastrulation correspond à la seconde phase de développement embryonnaire après la segmentation.
La gastrulation est une série de mouvements cellulaires qui vont remanier la position des blastomères dans la
blastula. Ils vont être à l’origine de la morphogenèse qui établit la morphologie du futur individu. C’est la
mise en place progressive des feuillets fondamentaux des métazoaires (L’embryon est appelé gastrula) :

1. L’ectoblaste ou ectoderme : feuillet externe

2. L’endoblaste ou endoderme : feuillet interne
3. Le mésoblaste ou mésoderme : feuillet moyen

Les mouvements morphogénétiques permettent de faire rentrer l’endoderme (tube digestif) à l’intérieur de
l’embryon, formant l’ectoderme (qui forme ensuite l’épiderme) qui entoure l’embryon et de placer le
mésoderme entre les deux autres feuillets.
Dans quelques embranchements primitifs il n’y a pas de mésoderme, mais seulement les deux autres
feuillets ; c’est le cas des Métazoaires dits diploblastiques regroupant les Spongiaires et les Cnidaires. Ceux
qui ont, en plus, le mésoderme (mésoblaste) ; sont dits triploblastiques.
La gastrulation permet de mettre en place dans l’embryon une nouvelle cavité : l’archentéron qui va être à

y
l’origine du tube digestif (ou intestin) de l’embryon. Il se forme à partir de l’endoderme au détriment du
blastocœle (cette cavité initiale va se restreindre jusqu’à disparaitre) et n’y ont aucune relation avec le milieu

p
extérieur. L’archentéron va permettre une relation grâce à l’ouverture de sa cavité : le blastopore.

o
Ce blastopore pourra donner soit la bouche, soit l’anus. Tous les organismes dont la bouche dérive du
blastopore sont les protostomiens. Les autres sont les deutérostomiens.

c
Pour schématiser ces feuillets on utilise des couleurs conventionnelles :
Le bleu pour l’ectoderme, le rouge et le rose pour le mésoderme et le vert pour l’endoderme

a
1. Les différents mouvements de la gastrulation
Les mécanismes de gastrulation varient beaucoup dans le règne animal ; on retrouve néanmoins une

n
combinaison de quelques-uns des mouvements morphogénétiques suivants (Figure 1) :

ll i
1. Invagination (Embolie),
2. Epibolie (Recouvrement),

e
3. Ingression (Immigration),
4. Délamination,

h
5. Involution,
6. Prolifération polaire.

1.1. Gastrulation par invagination (Embolie) (ex. : Oursins)

La gastrulation par invagination concerne des embryons possédant un blastocœle développé et des cellules
endodermiques peu chargées en réserves vitellines, donc peu volumineuses. Le feuillet constitué des cellules
de l’hémisphère végétatif s’enfonce dans le blastocœle qui se réduit et tend à disparaître. Il délimite une
seconde cavité emboîtée dans la première, l’archentéron qui s’ouvre à l’extérieur par le blastopore. En fin de
gastrulation, c’est au niveau du blastopore que se fait la transition entre l’ectoderme et les feuillets
invaginés, endorderme et mésoderme. L’endoderme limite l’archentéron, les éléments mésodermiques qui
primitivement bordent également cette cavité migrent entre l’endoderme et l’ectoderme suivant des
modalités qui varient avec les groupes zoologiques (Ectoderme = tissu extérieur, Endoderme = tissu
intérieur couvrant l’archentéron).

1.2. Gastrulation par épibolie (Recouvrement)

Lorsque les blastomères végétatifs sont trop volumineux pour s’enfoncer à l’intérieur du blastocœle, ou
lorsque le blastocœle est virtuel, les cellules de l’hémisphère végétatif deviennent internes de façon passive,
par multiplication et intercalation des cellules de l’hémisphère animal formant un feuillet qui les enveloppe
progressivement. C’est le phénomène d’épibolie. Avec une telle gastrulation, le blastopore est absent, et
l'archentéron n'est pas formé.
1
1.3. Gastrulation par immigration (Ingression).
L’ingression se rencontre chez les Vertébrés supérieurs. Chez les Oiseaux par exemple, certaines cellules
migrent activement du blastodisque dans le blastocœle ; elles y deviennent libres puis s’agencent pour
constituer les feuillets internes.

1.4. Gastrulations par délamination

Chez les œufs centrolécithes, les cellules du blastomère se divisent par mitose pour former une couche
profonde. Les cellules profondes se détachent et migrent dans le blastocœle et vont former une nouvelle
couche de cellule : l’endoderme tandis que les cellules superficielles font former l’ectoderme.

1.5. Gastrulation par Involution

On a deux couches de cellules et un mouvement plus actif et dynamique. Les cellules vont rentrer à
l'intérieur de l'embryon, elles vont progresser tout en restant en contact avec la surface interne de la
membrane.

1.6. Gastrulation par Prolifération polaire.

La prolifération polaire consiste en la multiplication de cellules à l’un des pôles de la blastula. Les cellules

y
filles issues de cette prolifération localisée forment les nouvelles structures internes (ex: les oiseaux).

o p
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h e

Figure 1 : Les différents mouvements de la gastrulation

2
2. Gastrulation chez les oursins
A la fin de la segmentation, la blastula obtenue est une cœloblastula régulière. Cette dernière va se recouvrir
de cils, et donc va commencer à être mobile. Ce stade est obtenu 24h après la fécondation. Au début de la
gastrulation, on a une touffe de cils apicaux qui se développent, au même moment, on remarque un
aplatissement au niveau du pôle végétatif de la larve, ce qui forme une plaque végétative et la larve prend
une forme tétraédrique. A ce moment-là, des cellules dérivant des micromères migrent (par ingression) dans
le blastocœle. Ces cellules vont former une partie du mésoblaste primaire et ensuite se transformeront en
spicules calcaires qui constituent le squelette larvaire.

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c
Figure 2 : Blastula d’Oursin

o
Le plancher de la larve est alors formé uniquement par des cellules issues des macromères végétatifs 2. Ce

a
plancher s’invagine (embolie= invagination en doigt de gant concernant uniquement les cellules du plan
veg2) en formant une courbure concave dans le blastocœle, et repousse les cellules du territoire Vg2, du pôle

n
végétatif vers l'intérieur de l'embryon et forment un tube : l‘archentéron (l’intestin primitif). Ce tube est

ll i
ouvert sur extérieur par une ouverture : le blastopore. Celui-ci donne accès à la cavité archentérique située
dans le sac invaginé, ébauche du tube digestif. L’extrémité de l’archentéron rencontre une dépression
ectodermique sur la face ventrale, où s’ouvrira la bouche, le blastopore devenant l’anus.

h e

Figure 3 : Migration des micromères du pole végétatif dans le blastocœle

3
Le fond de l’archentéron libère des éléments cellulaires qui vont donner le mésoblaste secondaire, et en
particulier ces cellules donneront les éléments sanguins. Dans la même région se développe deux vésicules
mésodermiques, de part et d’autre de l’archenteron, ces vésicules donneront la cavité cœlomique de
l’organisme. La gastrula âgée comprend alors 3 feuillets : - L’ectoderme a pour origine les mésomères
animaux 1 et 2 et les macromères - L’endoderme vient des macromères végétatifs 2 - Le mésoderme
provient des micromères et des cellules issues du macromère végétatif 2.

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c o
Figure 4 : Embolie ou Invagination de la paroi de l’archentéron

a
2.1. Formation de la larve pluteus

ll i n
L’embryon va s’aplatir du coté qui deviendra la face ventrale de la larve. Le blastopore se déplace
légèrement vers se coté là, et devient l’anus. L’archentéron se courbe vers la face ventrale et se met en
communication avec une dépression au niveau de la face ventrale, le Stomodeum, ce qui donnera la bouche.

e
Le côté opposé de la face ventrale s’allonge, et en parallèle les spicules se développent. Le tube digestif se
complexifie et forme une sorte de « U ». Il s’organise en 3 parties : - Œsophage - Estomac Ŕ Intestin. La

h
dépression augmente et les bords latéraux s’allonge. Les cils disparaissent pour former des bras oraux et 2
bras anaux, soutenu par les spicules calcaires. Cette larve est mobile, et avance en tournant les bras en avant.

Figure 5 : Formation de la larve Pluteus

M. N : Formation des vésicules cœlomiques.
O, P : Formation d’une larve Plutéus : acquisition d’une symétrie bilatérale, ouverture d’une bouche et
développement des bras.
4
3. Gastrulation chez les Amphibiens
A maturité, cet Œuf hétérolécithe a un noyau volumineux excentré vers le côté. Il se différencie en 2
hémisphères : un pigmenté qui représente le pôle animal et un autre, dépigmenté qui représente le pôle
végétatif.

Après la fécondation, on assiste à un mouvement de bascule de la calotte pigmentaire d’un angle d’environ
30°.Il va ainsi libérer une région légèrement dépigmentée, le croissant gris, qui donnera la future région
dorsale de l’embryon. La région opposée au croissant gris donnera la région ventrale.

y
Le pôle animal et le pôle végétatif donnent respectivement la tête et la queue en formant l’axe

p
antéropostérieur qui permettra la mise en place de l’axe dorso-ventral. Cette rotation est appelée rotation de
symétrisation et montre que l’embryon a délimité ses régions.

c o
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ll i
La gastrulation est caractérisée per des mouvements morphogénétiques remaniant l’ensemble de l’embryon.

e
Morphologiquement, c’est l’apparition d’une encoche, la lèvre dorsale du blastopore, au niveau de la région
dorso-végétative de l’embryon qui signe le début de la gastrulation. Différents stades sont caractérisables

h
par des vues externes : encoche blastoporale, anse de panier, fer à cheval, bouchon vitellin et fente
blastoporale.

Figure 6 : Différentes étapes de la formation des blastopores chez les Amphibiens

5
 L’analyse des mouvements morphogénétiques de la gastrulation a été rendue possible par l’utilisation de
marqueurs colorés, c’est l’aboutissement à la carte des territoires présomptifs :

1. L‘ectoblaste correspond à peu près à l’hémisphère animal. Il se subdivise en épiblaste ventral qui donnera
l’épiderme et ses dérivés (placodes sensorielles notamment) et en neuroblaste dorsal, à l’origine du système
nerveux.

2. Le mésoblaste forme une ceinture équatoriale et sous-équatoriale, plus large dorsalement. On identifie
dorsalement les territoires de la corde et du mésoderme précordal à l’emplacement du croissant gris;
latéralement, les territoires des somites et du mésoderme latéral, puis le mésoderme caudal.

3. L’endoblaste appartient à l’hémisphère végétatif. Il est à l’origine de l’épithélium du tube digestif et de

ses dérivés. Il s’y forme les cellules germinales primordiales chez les Anoures.

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n a
ll i
Figure 7 : Cartes des territoires présomptifs d’une blastula d’urodèle (vue latérale).

e
3.1. Interprétation des mouvements morphogénétiques à la gastrulation

h
Les tissus situés sous la limite de l’ectoblaste vont passer à l’intérieur. Les mouvements sont complexes. On
peut les décomposer comme suit :

 Stade « encoche bastoporale » : formation d’une encoche et début d’invagination du mésoderme avec
embolie (= entrée de cellules dans l’embryon).
 Stade « fer à cheval » : poursuite de l’invagination du mésoderme et de son embolie (suivie par
l’embolie de l’endoderme qui est « entraîné ») et l’avancée du mésoderme intérieurement qui glisse
sur le toit du blastocœle ainsi que le début d’épibolie (= recouvrement externe de l’embryon par
l’ectoderme). On observe aussi l’extension convergente des tissus qui convergent progressivement
vers le blastopore.
 Formation progressive d’une nouvelle cavité (archentéron) et réduction progressive du blastocœle.
 Stade « bouchon vitellin » : blastocœle résorbé, principaux mouvements achevés.
 Stade « fente blastoporale » : résorption et fermeture progressive du blastopore (sera ré-ouvert
secondairement).
 Bilan : il y a eu rotation des pôles animal et végétatif qui deviennent respectivement le pôle antérieur
et le pôle postérieur.

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 py
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ll i
Figure 8 : Gastrulation d’embryon d’Amphibien.

h e

7
 La gastrulation chez les oiseaux

La gastrulation chez les oiseaux commence dés les 1eres heures d'incubation (dvpt de l'embryon dans l'œuf).
Elle débute par l'apparition d'un épaississement qui est le résultat de la migration convergente des cellule de
l'aire pellucide, d'abord vers le centre postérieur, puis vers l'avant, constituant ainsi la ligne primitive, qui elle
même se termine par un renflement intérieur, le nœud primitif ou de Hensen (figure 1).

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o
(a)

c
n a
ll i
h e (b)

Figure 1: Stades blastula primaire et secondaire

a) Blastula primaire. b) Blastula secondaire

2-Formation de la ligne primitive

La formation de la ligne primitive est le résultat de plusieurs remaniements à l'intérieur de l'œuf. En effet, un
sillon primitif est d'abord formé, il joue le rôle de blastopore à travers lequel les cellules migrent vers le
blastocœle. Ensuite, au centre du nœud primitif se creuse un entonnoir sous forme de dépression, que les
cellules de l'épiblaste traversent pour aboutir au blastocœle (Figure 2).

1
 py
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n a
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Figure2 : Formation de la ligne primitive chez les oiseaux

3-Mouvements des blastomères

Les différents blastomères sont soumis à différents mouvements:
 Les premiers blastomères, en migrant vont déplacer les cellules hypoblastique de la région antérieure de
l'embryon, ils formeront ainsi une portion du tube digestif endodermique. Donc, une portion de l'endoderme
est menée à l'intérieur de l'embryon.
 Les prochains blastomères en empruntant le même chemin et en demeurant entre endoderme et l'épiblaste
vont former le mésoderme. La migration de toutes ces cellules va donner naissance au bourgeon de la tête.
Le blastodisque s'allonge alors.
 Les derniers blastomères vont se scinder en deux courants dans le blastocœle.
1. Les cellules du premier courant, en migrant en profondeur déplace l'hypoblaste postérieurement et
latéralement, ceci va donner naissance aux restes des structures endodermiques et extra-embryonnaire.
2. Les cellules du deuxième courant s'étendent en un feuillet lâche entre endoderme et épiblaste, elles sont à
l'origine du reste du mésoderme embryonnaire et extra-embryonnaire.
2
Important: Dés 22 heures d'incubation, toutes les cellules endodermiques sont formées, alors que les cellules
mésodermiques continuent à migrer.

4-Fin de la gastrulation
La fin de la gastrulation s'enclenche par régression du noeud primitif, qui va occuper une position postérieure.
Les dernières cellules méroblastiques vont induire la formation de la notochorde. Les cellules de l'épiblaste
restantes à la surface vont former l'éctoderme (Figure 3).

A Noter que :
1-Chez les oiseaux les trois feuillets formés ne sont pas emboités, mais superposés
2-Il n'y a pas de véritable archantéron dans la gastrula des oiseaux
3-Les feuillets endodermiques n'ont pas de structures tubulaires, mais un feuillet plutôt
plat.

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Figure 3 : Mise en place des trois feuilles embryonnaire.

3
 Gastrulation chez les Mammifères (Homme)

Au cours du premier mois du développement embryonnaire, la première semaine du développement est

caractérisée par la segmentation de l’embryon et sa migration dans la trompe, la deuxième semaine par le
processus d’implantation de l’embryon dans l’endomètre, la troisième semaine par la gastrulation et la
quatrième semaine par les processus de neurulation et de délimitation et le début de l’organogenèse.

1. L’implantation de l’embryon
L'œuf humain alécithe a mené pendant la première semaine une vie "Libre " dans les voies génitales
maternelles. La 1ère semaine du développement embryonnaire débute par la fécondation (1er jour du
développement) et se termine au 7ème jour lorsque le trophoblaste du blastocyste arrive au contact de
l’épithélium de la muqueuse utérine marquant le début de l’implantation (figure 1).

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n a
ll i
h eFigure1 : De la fécondation à la nidation

L’implantation embryonnaire est un processus multi-étapes. Elle débute par l’apposition de l’embryon à
l’endomètre. Puis, les cellules embryonnaires et les cellules endométriales de l’utérus mettent en place des
contacts moléculaires étroits : c’est l’adhésion. Enfin les cellules trophoblastiques se multiplient intensément et
permettent l’invasion de l’endomètre par l’embryon. Celui-ci s’enfouit alors totalement dans la muqueuse
utérine lors de la nidation. La nidation va permettre le contacte de l’embryon avec l’organisme maternel, pour
pouvoir recevoir des apports nutritionnels nécessaires au développement des différents organes du bébé (Figure
2).

4
 Figure 2 : Les différentes étapes de l’implantation embryonnaire

y
2. La gastrulation

p
Après l'implantation de l'embryon, entre les semaines 4 et 5 de la grossesse, l'embryon à l'état de blastocyste

o
commence à fusionner rapidement et à subir des changements dans sa structure.
La masse cellulaire interne du blastocyste devient une sorte de masse aplatie qui s'appelle disque

c
embryonnaire qui est organisé en deux couches : l'épiblaste et l'hypoblaste.
Ce disque embryonnaire est à l'origine de tous les tissus et organes du futur embryon. D'autre part, les cellules
du trophectoderme se différencient en d'autres structures qui formeront le placenta.

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Figure 2 : Implantation et gastrulation embryonnaire
La gastrulation est le processus par lequel le disque embryonnaire didermique devient un disque embryonnaire
tridermique , avec 3 couches embryonnaires différentes : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme.
Plus précisément, la gastrulation commence à partir de la blastula, lorsque les cellules épiblastiques se divisent
et prolifèrent rapidement, de sorte qu'elles doivent migrer vers de nouveaux endroits dans l'embryon.
Ce besoin de migration cellulaire amène les cellules des épiblastes à se déplacer vers les hypoblastes et à
déplacer les cellules des épiblastes, avec lesquelles la troisième couche embryonnaire (mésoderme) apparaît
entre les deux couches précédentes.

5
 Figure 4 : Formation du disque embryonnaire tridermique

2.1. Ectoderme
C'est la couche externe qui entoure l'embryon et la première à se former à partir de l’épiblaste. Au début de
l'organogenèse, les cellules ectodermiques se différencient en deux structures :

y
 L'ectoderme neural, il sera à la base du système nerveux, c'est-à-dire le cerveau et la moelle épinière.


p
L'ectoderme superficiel, il sera à la base des tissus les plus superficiels, tels que l'épiderme, les cheveux,
les ongles, les glandes mammaires, les glandes sous-cutanées et l'émail dentaire.

o
De plus, un groupe de cellules ectodermiques, les amniocytes, feront partie du sac amniotique où l'embryon
sera suspendu lorsque le liquide amniotique se formera.

c
2.2. Le mésoderme
Le mésoderme est le feuillet embryonnaire qui formera la plupart des tissus et organes du futur fœtus. Pour ce

a
faire, nous distinguons d'abord les structures suivantes :
La notochorde est située sur l'axe longitudinal de l'embryon, de la base de la tête à la queue, et sert de support.

ll i n
La notochorde est également fondamentale pour la formation du tube neural à partir de l'ectoderme.

 Le mésoderme paraxial se développe sur le dos de l'embryon le long de la notochorde. Les cellules
mésodermiques forment ce qu'on appelle des paires de somites, des blocs de cellules des deux côtés du

e
tube neural qui sont responsables de la formation du tissu musculaire, du squelette, du cartilage et du
derme.

h
 Le mésoderme intermédiaire également connu sous le nom de néphrotome, car il formera les reins des
deux côtés de l'embryon et d'autres composants de l'appareil urogénital.
 Le mésoderme latéral c'est la partie la plus externe du mésoderme et celle qui est à l'origine des
systèmes sanguin et cardiovasculaire. Ses cellules donneront également naissance à l'endothélium
vasculaire et aux membranes de mésothélium qui tapisseront les cavités du corps.

2.3. L’endoderme
C'est la couche la plus profonde qui, avec la différenciation du corps de l'embryon et du liquide qui reste à
l'extérieur, est divisée en deux parties :
 L'endoderme embryonnaire qui donnera naissance aux organes internes du corps, c'est-à-dire ceux qui
forment l'appareil digestif et respiratoire, y compris le pharynx, l'estomac, l'intestin, le foie, le pancréas,
la vésicule biliaire, les bronches, la vessie, etc.
 L'endoderme extra-embryonnaire c'est la partie extérieure de l'embryon qui forme le sac vitellin, une
structure responsable de nourrir et de fournir de l'oxygène à l'embryon pendant les premières semaines
du développement.
Ces deux parties endodermiques sont reliées par un large trou qui deviendra bientôt le cordon ombilical.

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Figure 5 : Devenir des tissus embryonnaires