Evaluation de l’oeil chez l’oiseau sauvage et domestique :

apport des différentes techniques d’imagerie médicale

modernes
Mathilde Sulpis

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Mathilde Sulpis. Evaluation de l’oeil chez l’oiseau sauvage et domestique : apport des différentes
techniques d’imagerie médicale modernes. Médecine vétérinaire et santé animale. 2021. �dumas-
04531986�

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ANNEE 2021 THESE : 2021 – TOU 3 – 4118

EVALUATION DE L’OEIL CHEZ L’OISEAU SAUVAGE

ET DOMESTIQUE : APPORT DES
DIFFERENTES TECHNIQUES D’IMAGERIE MEDICALE
MODERNES
_________________
THESE

pour obtenir le titre de

DOCTEUR VETERINAIRE

DIPLOME D’ETAT

présentée et soutenue publiquement

devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse

par

SULPIS Mathilde
Née le 23/05/1996 à SAINT-BENOIT (974)

Directeur de thèse : M. Jean-Yves DOUET

___________

JURY

PRESIDENT :
M. François MALECAZE Professeur à l’Université Paul Sabatier de TOULOUSE

ASSESSEURS :
M. Jean-Yves DOUET Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE
M. Guillaume LE LOC’H Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

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 Ministère de l'Agriculture et de l’Alimentation
ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE

Liste des directeurs/assesseurs de thèse de doctorat vétérinaire

Directeur : Professeur Pierre SANS

PROFESSEURS CLASSE EXCEPTIONNELLE

M. BERTAGNOLI Stéphane, Pathologie infectieuse

M. BOUSQUET-MELOU Alain, Pharmacologie, thérapeutique
M. BRUGERE Hubert, Hygiène et industrie des aliments d'origine animale
Mme CHASTANT-MAILLARD Sylvie, Pathologie de la reproduction
M. CONCORDET Didier, Mathématiques, statistiques, modélisation
M. DELVERDIER Maxence, Anatomie pathologique
M. ENJALBERT Francis, Alimentation
Mme GAYRARD-TROY Véronique, Physiologie de la reproduction, endocrinologie
Mme HAGEN-PICARD Nicole, Pathologie de la reproduction
M. MEYER Gilles, Pathologie des ruminants
M. SCHELCHER François, Pathologie médicale du bétail et des animaux de basse-cour
Mme TRUMEL Catherine, Biologie médicale animale et comparée

PROFESSEURS 1ère CLASSE

M. BAILLY Jean-Denis, Hygiène et industrie des aliments

Mme BOURGES-ABELLA Nathalie, Histologie, anatomie pathologique
Mme CADIERGUES Marie-Christine, Dermatologie vétérinaire
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Mme LACROUX Caroline, Anatomie pathologique, animaux d’élevage
Mme LETRON-RAYMOND Isabelle, Anatomie pathologique
M. LEFEBVRE Hervé, Physiologie et thérapeutique
M. MAILLARD Renaud, Pathologie des ruminants

PROFESSEURS 2ème CLASSE

Mme BOULLIER Séverine, Immunologie générale et médicale

M. CORBIERE Fabien, Pathologie des ruminants
Mme DIQUELOU Armelle, Pathologie médicale des équidés et des carnivores
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M. MOGICATO Giovanni, Anatomie, imagerie médicale
Mme PAUL Mathilde, Epidémiologie, gestion de la santé des élevages avicoles
M. RABOISSON Didier, Médecine de population et économie de la santé animale

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Mise à jour le 01/10/2021
MAITRES DE CONFERENCES HORS CLASSE

M. BERGONIER Dominique, Pathologie de la reproduction

Mme BIBBAL Delphine, Hygiène et industrie des denrées alimentaires d'origine animale
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MAITRES DE CONFERENCES CLASSE NORMALE

M. ASIMUS Erik, Pathologie chirurgicale

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Mme BOUHSIRA Emilie, Parasitologie, maladies parasitaires
M. CARTIAUX Benjamin, Anatomie, imagerie médicale
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Mme DANIELS Hélène, Immunologie, bactériologie, pathologie infectieuse
Mme DAVID Laure, Hygiène et industrie des aliments
M. DIDIMO IMAZAKI Pedro, Hygiène et industrie des aliments
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INGENIEURS DE RECHERCHE

M. AUMANN Marcel, Urgences, soins intensifs

M. AUVRAY Frédéric, Santé digestive, pathogénie et commensalisme des entérobactéries
M. CASSARD Hervé, Pathologie des ruminants
M. CROVILLE Guillaume, Virologie et génomique cliniques
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Mme GAILLARD Elodie, Urgences, soins intensifs
Mme GEFFRE Anne, Biologie médicale animale et comparée
Mme GRISEZ Christelle, Parasitologie et maladies parasitaires
Mme JEUNESSE Elisabeth, Bonnes pratiques de laboratoire
Mme PRESSANTI Charline, Dermatologie vétérinaire
M. RAMON PORTUGAL Félipe, Innovations thérapeutiques et résistances
M. REYNOLDS Brice, Médecine interne des animaux de compagnie
Mme ROUCH BUCK Pétra, Médecine préventive

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Mise à jour le 01/10/2021
 Remerciements

A Monsieur le Professeur François MALECAZE

Professeur des universités
Chirurgien ophtalmologiste spécialisé dans la chirurgie réfrac ve
Ophtalmologie
Qui m’a fait l’honneur d’accepter la présidence de mon jury de thèse,
hommages respectueux.

A Monsieur le Docteur Jean-Yves DOUET

Maître de Conférences de l’Ecole Na onale Vétérinaire de Toulouse

Ophtalmologie vétérinaire et comparée

Pour avoir accepté la direc on de ce e thèse, et pour ces correc ons très
claires et précises, très sincères remerciements.

A Monsieur le Docteur Guillaume LE LOC’H

Maître de Conférences de l’Ecole Na onale Vétérinaire de Toulouse

Médecine Zoologique et Santé de la Faune Sauvage

Pour l’intérêt porté à ce e thèse dès le départ et pour avoir accepté d’être mon
assesseur, très sincères remerciements.

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 TABLE DES MATIERES
Introduc on ..................................................................................................15
PARTIE I - ANATOMIE ET VISION : LE TRAJET DE LA LUMIERE .........................17
I. Op miser l’entrée des rayons ....................................................................................17
A. L’orbite............................................................................................................................17
B. Le globe oculaire ............................................................................................................19
II. Traverser des milieux transparents ...........................................................................21
A. La cornée .........................................................................................................................21
B. Le segment antérieur .....................................................................................................23
C. Le cristallin ......................................................................................................................24
D. Le vitré............................................................................................................................25
III. A eindre le récepteur : la ré ne .............................................................................26
A. Présenta on ....................................................................................................................26
B. Structure histologique de la ré ne sensorielle................................................................26
1. La neuroré ne ........................................................................................................................26
2. L’épithélium pigmentaire ré nien...........................................................................................27
3. Les structures spéci ques de la ré ne....................................................................................28
3.1. Le peigne..............................................................................................................................................................28

3.2. Les aréas et les fovéas .........................................................................................................................................30

IV. Descrip on fonc onnelle........................................................................................32

A. No on de champ visuel..................................................................................................32
B. Acuité visuelle ................................................................................................................36
1. Facteurs op ques ...................................................................................................................37
2. Facteurs ré niens ...................................................................................................................38
C. Un œil dynamique : l’accommoda on ...........................................................................39
1. Rappels sur l’anatomie du corps ciliaire et de l’iris ( g. 16)....................................................39
2. Accommoda on cornéenne ...................................................................................................41
3. Accommoda on len culaire...................................................................................................41
3.1. Déformation directe chez les oiseaux diurnes .....................................................................................................41

3.2. Déformation indirecte chez les oiseaux amphibies ..............................................................................................41

4. Mécanismes par culiers de xa on .......................................................................................42

D. La percep on des couleurs ............................................................................................43
1. Structure d’un photorécepteur...............................................................................................43

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 2. Les bâtonnets ( g. 20) ............................................................................................................44
3. Les cônes simples ( g. 20) ......................................................................................................44
4. Les cônes doubles ( g. 20)......................................................................................................45
5. Les gou ele es lipidiques ......................................................................................................46

PARTIE 2 - LES DIFFERENTES TECHNIQUES D’IMAGERIE MEDICALE MODERNES

EN OPHTALMOLOGIE ....................................................................................49
I.L’échographie ..............................................................................................................49
A. Principe physique .........................................................................................................50
1. Qu’est-ce qu’une onde mécanique ? ......................................................................................50
2. Composi on d’une sonde d’échographie ...............................................................................51
3. Principe de l’échographie .......................................................................................................52
B. Les di érents types d’échographie u lisés en ophtalmologie ........................................54
1. Echographie mode A (modula on d’Amplitude) ...................................................................54
2. Echographie mode B (modula on de Brillance) et BD (bidimensionnel) ..............................54
3. Echographie mode Doppler ...................................................................................................55
3.1. Doppler pulsé .......................................................................................................................................................55

3.2. Doppler continu....................................................................................................................................................55

3.3. Modes d’a chage ...............................................................................................................................................56

4. Echographie 3D ......................................................................................................................56
5. Biomicroscopie ultrasonore ...................................................................................................57
6. Echographie de contraste ......................................................................................................57

II. La tomographie en cohérence op que (Op cal Coherence Tomography) ...............58

A. Principe physique ..........................................................................................................58
1. Qu’est-ce que la lumière ? ......................................................................................................58
2. Qu’est-ce qu’une interférence ? .............................................................................................59
3. Principe de l’OCT ....................................................................................................................59
B. Les di érents systèmes d’OCT .........................................................................................60
1. Principe général ......................................................................................................................60
1.1. Résolution axiale ..................................................................................................................................................61

1.2. Sensibilité, profondeur et choix de la longueur d’onde .......................................................................................61

2. TD- OCT (Time Domain-OCT) ..................................................................................................62

3. UHR-OCT (Ultra-high resolu on-OCT) ....................................................................................63
4. FD-OCT (Fourier domain-OCT ou SD-OCT - Spectral domain-OCT) .........................................64
4.1. SB-OCT ................................................................................................................................................................64

4.2. SS-OCT (Swept-source OCT) ..............................................................................................................................65

4.3. Comparaison TD-OCT/ SD-OCT .........................................................................................................................65

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 5. UHR-SD-OCT ..........................................................................................................................66
6. En-face OCT ...........................................................................................................................66
6.1. Une association entre OCT et SLO ......................................................................................................................66

6.1. Angiographie au vert d’indocyanine ....................................................................................................................67

7. OCT plein champ .....................................................................................................................67

III. Ophtalmoscopie laser à balayage (Scanning Laser Ophthalmoscope = SLO) ...........69

A. Présenta on ....................................................................................................................69
1. Principe général .......................................................................................................................69
2. Intérêt par rapport aux techniques classiques d’observa on du fond d’œil ...........................69
B. Les di érents modes d’opéra on ....................................................................................71
1. Organisa on générale d’un ophtalmoscope laser à balayage ( g. 31) ....................................71
2. Mode direct (ou non-confocal) ...............................................................................................72
3. Mode confocal (cSLO) .............................................................................................................72
4. Mode indirect .........................................................................................................................73
5. L’évolu on de la technologie SLO ............................................................................................74
5.1. Les appareils Heidelberg d’origine.......................................................................................................................74

5.2. Le SLO en couleur ...............................................................................................................................................74

5.3. Le SLO grand angle .............................................................................................................................................74

PARTIE 3 - APPLICATION DES DIFFERENTES TECHNIQUES D’IMAGERIE

MEDICALE MODERNES A L’OPHTALMOLOGIE AVIAIRE ...................................77
I. Comprendre...............................................................................................................77
A. Comprendre le physiologique avant tout .....................................................................77
1. Approche quan ta ve : la biométrie oculaire ........................................................................78
1.1. Echographie mode A et B ....................................................................................................................................78

1.2. Mesures dans la chambre antérieure ...................................................................................................................79

1.3. Mesure de l’épaisseur des couches rétiniennes ..................................................................................................80

2. Approche qualita ve : la morphologie oculaire ......................................................................80

2.1. Le globe et ses interfaces en échographie ..........................................................................................................80

2.2. L’angle irido-cornéen ...........................................................................................................................................81

2.3. Le peigne..............................................................................................................................................................82

2.4. La vascularisation ................................................................................................................................................84

2.5. Le fond d’œil ........................................................................................................................................................86

2.6. La rétine en coupe ...............................................................................................................................................87

2.6.1. Zones hors fovéa .......................................................................................................................................................................................87

2.6.2. Fovéa centrale ...........................................................................................................................................................................................88

2.6.3. Fovéa temporale .......................................................................................................................................................................................88

2.6.4. Représenta on 3D ....................................................................................................................................................................................89

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 B. Puis décrire le pathologique ............................................................................................89
1. Les a ec ons du segment antérieur ......................................................................................89
2. Les a ec ons du cristallin .......................................................................................................90
2.1. Luxation du cristallin ............................................................................................................................................90

2.2. Cataracte..............................................................................................................................................................91

3. Les a ec ons du peigne et du vitré ........................................................................................92

4. Les a ec ons de la chorio-ré ne ............................................................................................92
4.1. Drusen et changements drusenoïdes ..................................................................................................................93

4.2. Décollement rétinien ............................................................................................................................................94

4.2. Dégénérescence rétinienne et choroïdienne ........................................................................................................95

II. Applica ons pra ques ..............................................................................................97

A. Protocoles d’u lisa on....................................................................................................97
1. Echographie ................................................................................................................97
1.1. L’oiseau ................................................................................................................................................................97

1.1.1 Faut-il sédater ? .........................................................................................................................................................................................97

1.1.2. Anesthésie locale ......................................................................................................................................................................................98

1.2. Quelle sonde utiliser ? ..........................................................................................................................................98

1.2.1. Array transducers ......................................................................................................................................................................................98

1.2.2. Phase array transducers ou sondes sectorielles .......................................................................................................................................98

1.2.4. En pra que ................................................................................................................................................................................................99

1.3. Quels réglages pendant l’examen ?...................................................................................................................100

1.3.1. La fréquence ...........................................................................................................................................................................................100

1.3.2. Le gain .....................................................................................................................................................................................................101

1.3.3. Le pouvoir acous que .............................................................................................................................................................................101

1.4. Quelles coupes ? ...............................................................................................................................................102

1.4.1. Les coupes axiales ...................................................................................................................................................................................102

1.4.2. Observa on du peigne ............................................................................................................................................................................103

1.4.3. La coupe trans-sclérale ...........................................................................................................................................................................103

1.4.4. Les coupes de biomicroscopie ultrasonore .............................................................................................................................................103

2. OCT ........................................................................................................................................104
2.1. L’oiseau ..............................................................................................................................................................104

2.2. L’OCT d’aujourd’hui ...........................................................................................................................................107

3. SLO .........................................................................................................................................107
B. Situa ons pra ques d’u lisa on ...................................................................................107
1. Evalua on d’un oiseau après un trauma sme ......................................................................108
2. Consulta on ophtalmologique de l’oiseau gériatrique .........................................................110
1.1. Perte de vision ...................................................................................................................................................110

1.2. Tumeur intraoculaire ...........................................................................................................................................111

3. Ges on d'une cataracte .........................................................................................................111

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 TABLE DES TABLEAUX
Tableau 1 - Tableau récapitula f des caractéris ques de chaque type de champ visuel .......................................35

Tableau 2 - Exemples d’acuités visuelles chez di érentes espèces d’oiseaux ........................................................37

Tableau 3 - Exemples de plages d’accommoda on chez 4 espèces .......................................................................42

Tableau 4 - Di érentes catégories de photorécepteurs rencontrés chez les oiseaux ............................................47

Tableau 5 - Di érentes impédances acous ques des milieux d’intérêt en échographie .......................................53

Tableau 6 - Méthodes de xa on et anesthésies réalisées dans l’étude par Azmanis et al. ...............................106

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 TABLE DES FIGURES
Figure 1.a : Processus supra-orbitaire d’un autour des palombes .........................................................................18

Figure 1.b : Tête d’un balbuzard pêcheur ...............................................................................................................18

Figure 2 : Les di érents types de globes oculaires chez l’oiseau............................................................................19

Figure 3 : Osselets scléraux ....................................................................................................................................20

Figure 4 : Trajet de la lumière dans les milieux transparents de l’œil ....................................................................21

Figure 5 : Coupe histologique et images au microscope confocal d’une cornée normale de Hibou grand-duc
(Bubo bubo) ...........................................................................................................................................................22

Figure 6 : Trajet de l’humeur aqueuse ...................................................................................................................23

Figure 7 : Bourrelet annulaire du cristallin chez une poule....................................................................................25

Figure 8 : Coupe histologique de la périphérie de la ré ne temporale d’un Milan royal (Milvus milvus) .............28

Figure 9 : Fond d’œil d’une choue e hulo e (Strix aluco) .....................................................................................29

Figure 10 : Nombre de plis du peigne en fonc on du mode de vie (A) et de la longueur axiale du globe oculaire
(B)...........................................................................................................................................................................29

Figure 11.a : Images OCT de la ré ne de l’œil droit d’une Buse à queue courte (Buteo brachyurus) ....................31

Figure 11.b : Schéma illustrant la migra on par elle des couches ré niennes internes dans les fovéas .............31

Figure 12 : Correspondance entre l’aire de vision et les fovéas .............................................................................31

Figure 13 : Schéma de la sec on horizontale des yeux d’un circaète Jean -Le-Blanc (Circaetus gallicus) et de son
champ visuel montrant la rela on entre les marges du champ visuel et celles de la ré ne. ................................33

Figure 14 : Représenta on schéma que d’exemples de champs visuels correspondant aux trois types décrits par
Mar n (2007) .........................................................................................................................................................35

Figure 15 : Les deux étapes de l’évalua on comportementale de l’acuité visuelle................................................36

Figure 16: Schéma anatomique du muscle ciliaire et de l’angle irido-cornéen ......................................................40

Figure 17 : Cristallin en vue latérale, montrant les lieux d’inser on des procès ciliaires .......................................40

Figure 18 : Len cône antérieur créé lors d’accommoda on s mulée à la nico ne chez le Grand cormoran. ......42

Figure 19 : Structure schéma que d’un cône ........................................................................................................43

Figure 20 : Structure des trois types de photorécepteurs chez les oiseaux ...........................................................46

Figure 21 : Schéma de la composi on et du fonc onnement d’une sonde échographique ..................................52

Figure 22: Schéma illustrant le comportement des ultrasons au niveau d’une interface entre deux milieux
d’impédances di érentes ......................................................................................................................................53

Figure 23 : Composants d’un système OCT ............................................................................................................60

Figure 24 : Schéma du système TD-OCT.................................................................................................................62

Figure 25 : Pro l des largeur de spectre des di érentes sources lumineuses u lisées en OCT .............................63

Figure 26 : Schéma du système SB-OCT .................................................................................................................64

Figure 27 : Schéma du système SS-OCT .................................................................................................................65

Figure 28 : Comparaison TD-OCT / SD-OCT............................................................................................................66

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 Figure 29 : Schéma simpli é des di érentes technologies d’OCT développées ....................................................68

Figure 30 : Schéma de comparaison ré nographe/SLO .........................................................................................70

Figure 31 : Schéma de l’organisa on générale d’un SLO ........................................................................................71

Figure 32 : Schéma du SLO en mode non-confocal ................................................................................................72

Figure 33 : Schéma du cSLO ...................................................................................................................................73

Figure 34 : Schéma du SLO en mode indirect ........................................................................................................73

Figure 35 : Image physiologique en mode B avec vecteur A chez un Pygargue à tête blanche .............................79

Figure 36: Image en SD-OCT en coupe du segment antérieur de l’œil d’une femelle Colibri d’Anna (Calypte anna)
avec u lisa on de la fonc on de mesure du logiciel .............................................................................................80

Figure 37 : Image physiologique en mode B chez une Choue e rayée..................................................................81

Figure 38: Image de biomiscroscopie ultrasonore à 50 Mhz chez un Pigeon domes que ....................................82

Figure 39 : Image en biomicroscopie utlrasonore à 36 MHz chez une Caille du Japon .........................................83

Figure 40 : Echographie de contraste du peigne ....................................................................................................83

Figure 41 : Image physiologique du peigne en UHR-SD-OCT chez une Pe te Buse ...............................................84

Figure 42: Image FD-OCT en coupe allant jusqu’à la sclère chez une poule. ........................................................84

Figure 43 : Image physiologique en mode B avec Doppler couleur chez un Flamant rose ....................................85

Figure 44 : Images du peigne en Doppler pulsé chez des Harpies féroces (Harpia harpyja) ..................................85

Figure 45 : Image obtenue grâce à la technologie cSLO appliquée au fond d’œil d’une Buse à queue rousse
(Buteo jamaicensis) ................................................................................................................................................86

Figure 46 : Image physiologique d’une zone hors fovéa en UHR-SD-OCT chez une Pe te buse ...........................87

Figure 47 : Images UHR-OCT de la fovéa centrale de l’œil droit chez trois Milans noirs ........................................88

Figure 48 : Images physiologiques de la fovéa temporale en UHR-SD-OCT chez une Buse de Harris et un
Pygargue à tête blanche .........................................................................................................................................88

Figure 49 : Recons tu on 3D d’une région de la ré ne d’une Buse variable (Buteo buteo). ................................89

Figure 50 : Image échographique d’une subluxa on antérieure du cristallin chez un Hibou moyen-duc (Asio
otus) avec une sonde microconvexe à 5-8 MHz .....................................................................................................90

Figure 51 : Images échographiques de luxa on postérieure du cristallin avec une sonde microconvexe à 5-8
MHz ........................................................................................................................................................................91

Figure 52 : Aspect échographique d’une cataracte chez un hibou grand-duc juvénile ..........................................91

Figure 53 : Images échographiques de vitrés anormaux chez des Buses à queue rousse ....................................92

Figure 54 : Images OCT d’oies de 4 espèces di érentes de rapaces avec di érentes anomalies dans la couche
externe de la ré ne et l’espace sous-ré nien ........................................................................................................93

Figure 55 : Image OCT d’un décollement ré nien associé à des altéra ons pathologique de la choroïde chez une
Buse variable (Buteo buteo) ..................................................................................................................................95

Figure 56 : Dégénérescence de la ré ne externe et de la choroïde chez un Hibou moyen-duc (Asio otus) ..........96

Figure 57 : Dégénérescence intra-ré nienne chez une E raie des clochers (Tyto alba) ........................................96

Figure 58 : Les di érents types de sondes échographiques ...................................................................................99

Figure 59 : Sonde de biomicroscopie ultrasonore avec sa chambre d’immersion ...............................................100

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Figure 60 : Schéma illustrant l’in uence de la fréquence sur la profondeur et la résolu on axiale. ................101

Figure 61 : Méthode perme ant de garder les paupières ouvertes au cours de l’examen chez une Amazone à
Front bleu.............................................................................................................................................................104

Figure 62 : Méthode de conten on par plateau de xa on en bois chez un Hibou moyen-duc (Asio otus) et
ouverture des paupières à l’aide d’un coton- ge au cours d'un examen OCT .....................................................105

Figure 63 : Disposi f de conten on d’un Colibri d’Anna lors d’un examen OCT ..................................................105

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 Introduc on
La vision perçante des oiseaux a toujours bercé les mythes et légendes du monde
en er. Dans l’Egypte ancienne déjà, des divinités comme Horus (corps d’Homme et tête de
faucon) sont associées au soleil en référence à leur vision perçante. Son œil, l’œil d’Oudjat,
qu’il aurait perdu lors d’une bataille puis recons tué, est u lisé comme symbole de la
victoire du bien sur le mal. Dans la mythologie grecque, la choue e est associée à Athena,
déesse de la sagesse, et est le symbole de la clairvoyance. En Orient, les rapaces
commencent à être u lisés pour leur incroyable talent de chasseur en fauconnerie (Epstein,
1943) dès le Moyen-Age.
Sans avoir les connaissances scien ques d’aujourd’hui, nos ancêtres n’étaient pas
très loin de la réalité en a ribuant des ap tudes de vision hors du communs à nos amis du
ciel. Ils étaient cependant loin de s’imaginer la diversité présente au sein de ce e classe. Les
oiseaux ont en réalité fait preuve de grandes capacités d’adapta on à leur milieu de vie et à
leur mode d’alimenta on au cours du temps. En e et, dé nir « les oiseaux » de manière
générale serait beaucoup trop réducteur. Il est aisé de comprendre qu’un oiseau qui chasse
des proies en vol depuis des dizaines de mètres de hauteur a des capacités visuelles
di érentes d’un pe t colibri nectarivore, ou encore d’un Harle couronné qui doit avoir la
possibilité de voir correctement sous l’eau pour chasser ses proies. Ce e diversité en fait un
sujet qui anime les ophtalmologues du monde en er.
Les avancées du siècle dernier ont permis de mieux comprendre ce e diversité. Ce e
thèse s’intéresse en par culier aux techniques d’imagerie médicale modernes et à la façon
dont elles perme ent de répondre à la passionnante ques on « que voit un oiseau ? ».

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 PARTIE I - ANATOMIE ET VISION : LE TRAJET
DE LA LUMIERE

La vision est assurée chez tous les vertébrés par la collabora on d’un ensemble de
structures qui perme ent aux animaux d’analyser la lumière ambiante de leur
environnement. L’œil au sens large est composé d’une orbite osseuse et car lagineuse,
protégeant un globe, de forme plus ou moins sphérique, et d’annexes ayant un rôle dans la
protec on du globe. La lumière, pour a eindre les structures nerveuses situées dans la
par e postérieure du globe et ensuite l’encéphale, traverse plusieurs milieux. La
transparence de ces milieux est une condi on nécessaire à la bonne transmission de la
lumière, et doit donc être maintenue, tout comme l’intégrité des récepteurs de l’informa on
à l’arrivée.
Ce e première par e décrira dans un premier temps le trajet de la lumière dans l’œil,
avant de faire une analyse plus fonc onnelle de la vision chez l’oiseau.

I. Op miser l’entrée des rayons

A. L’orbite

On pourrait penser à tort que l’orbite ne joue qu’un rôle de support dans l’anatomie
de l’œil, mais en réalité la forme de l’orbite cons tue elle-même une adapta on visuelle.
L’orbite est cons tuée par plusieurs os du crâne qui encadrent l’œil, plus ou moins
totalement selon les espèces. Chez les rapaces nocturnes, comme les choue es, la cavité
orbitaire est peu profonde et donc l’œil assez peu protégé mais une grande par e de la
cornée laisse passer la lumière, ce qui op mise la faible luminosité ambiante. Ce défaut de
protec on est en par e compensé par la présence d’osselets scléraux solidi ant la structure
de l’œil (cf. I.B. Le globe) (König et al. 2016).

Chez les rapaces diurnes, la cavité est un peu plus profonde et un long processus
supra-orbitaire prolongeant l’os lacrymal, se proje e caudo-latéralement pour former un
« sourcil ( g.1.a.) . Ce e projec on présenterait notamment un intérêt en tant que disposi f
an -éblouissement. En e et, ce e avancée limite l’incidence des rayons ver caux sur la
cornée et l’iris et donc l’éblouissement excessif de la ré ne (Jones et al., 2007), un peu
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 comme une casque e ou le pare-soleil d’un appareil photo. Ce processus confère également
une protec on contre le vent, les poussières et les débris que pourraient rencontrer un
rapace en plein vol (Jones et al., 2007).
Le balbuzard pêcheur (Pandion haliaeutus) ne possède pas ce processus, mais son
rôle est en par e joué par la présence de plumes plus développées dans la même région
anatomique ( g. 1.b.). Une autre adapta on de cet oiseau pêcheur est la présence de
plumes plus sombres en région ventrale, limitant ce e fois l’e et éblouissant de la ré exion
de la lumière sur l’eau (Jones et al. 2007). La présence de bandes noires entourant les yeux
chez certaines espèces de rapaces comme le Faucon pèlerin (Falco peregrinus) est également
supposée jouer un rôle an -éblouissement dans la chasse en vol de ses proies (Jones et al.
2007).

Figure 1.a : Processus supra-

orbitaire d’un autour des palombes
(Jones et al., 2007)

Figure 1.b : Tête d’un balbuzard

pêcheur
Noter l’importance des plumes
supra-orbitaires ainsi que la
colora on foncée des plumes infra-
orbitaires

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 B. Le globe oculaire

Figure 2 : Les di érents types de globes oculaires chez l’oiseau

De gauche à droite : plat ; globulaire ; tubulaire
König et al., 2016

L’importance de la vision chez les oiseaux est appuyée par la propor on de l’œil dans
le crâne. En volume, il occupe jusqu’à 50% du crâne (Jones et al, 2007) et en masse de 7 à
8,5% chez la poule, jusqu’à 22 à 32% chez les rapaces nocturnes, contre seulement 1% chez
les humains.
Le globe oculaire n’est pas sphérique comme chez les mammifères. En e et, il est
plutôt asymétrique, avec un segment antérieur ayant un rayon de courbure plus faible que
le segment postérieur (König et al., 2016). Quatre formes de globes peuvent être retrouvées,
en adéqua on avec les besoins écologiques de chaque espèce ( g.2).
Les globes plats, retrouvés plutôt chez les oiseaux diurnes avec des têtes étroites
comme les volailles domes ques ou les pigeons, ou les psi acidés (Willis et Wilkie, 1999),
sont caractérisés par un axe antéro-postérieur court, une région intermédiaire plate ou
concave et une cornée convexe.
Les globes globulaires ont un axe un peu plus long, et une région intermédiaire plutôt
concave qui glisse vers le segment postérieur. Ils sont retrouvés chez la plupart des rapaces
diurnes, qui ont besoin d’une vision à distance de haute résolu on.
Les globes tubulaires, avec un axe très long, une région intermédiaire très concave et
longue qui s’étend pour former un tube avant de rejoindre le segment postérieur qui s’apla t
en un angle aigu. Ce e forme est caractéris que des rapaces nocturnes comme les
choue es.
Pour nir, il existe une quatrième forme de globe qu’on retrouve plutôt chez les
oiseaux d’eau comme les canards et qui est un mélange de la forme plate et de la forme
globulaire (König et al., 2016).

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 En général, l’acuité visuelle augmente avec la longueur focale du segment antérieur,
car la lumière est projetée sur une plus grande surface de la ré ne (Güntürkün, 2000). Les
rapaces ayant des formes de globe dont la longueur focale antérieure est plus importante,
leur acuité visuelle légendaire commence déjà à se jus er (cf. IV.B. L’acuité visuelle).
Chez les oiseaux, ces formes de globes sont stabilisées par la lame car lagineuse
hyaline de la sclère et la présence d’osselets scléraux à la jonc on cornéo-sclérale (Willis et
Wilkie, 1999). Ce e ceinture ossi ée se situe dans la por on concave de la jonc on cornéo-
sclérale. Elle est composée de 10 à 18 osselets qui s’imbriquent comme des écailles de
poisson (König et al. 2016) ( g.3).

Figure 3 : Osselets scléraux

A droite : globe plat ; à gauche ; globe tubulaire
(König et al. 2016)

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 II. Traverser des milieux transparents

Pour qu’une image se forme sur la ré ne, la lumière doit d’abord traverser plusieurs
milieux transparents dans le globe oculaire (dioptres) ( g. 4).

Ré

Figure 4 : Trajet de la lumière dans les milieux transparents

de l’œil
(Adapté de Po er, 2020)

A. La cornée
La cornée est le premier dioptre que rencontre la lumière quand elle arrive sur l’œil.
Elle cons tue la par e antérieure de la tunique breuse du globe oculaire, la tunique la plus
externe, qui se prolonge dans la par e postérieure par la sclère. Chez la plupart des oiseaux,
la cornée est plus ne que chez les mammifères. La por on la plus ne est située au centre
(0,64 µm) et la plus épaisse au niveau du limbe (1,2 µm) (valeurs chez l’Aigle royal ; Jones et
al., 2007).
Elle est classiquement composée des 5 couches suivantes de l’extérieur vers l’intérieur ( g.
5) :
- L’épithélium cornéen antérieur : composé de trois couches (une basale couche de cellules
cylindriques, une couche de cellules polyédriques, et une couche de cellules squameuses)
- La membrane de Bowman : lame acellulaire, plus épaisse que celle des mammifères (König
et al. , 2016)
- Le stroma : cons tuant 90% de l’épaisseur de la cornée (Jones et al. 2007). Il est composé
de bres de collagènes et de chondroï ne-sulfate hydrophile
- La membrane de Descemet : plus ne que celle des mammifères, elle n’est pas présente
chez tous les oiseaux (König et al, 2016)
- L’épithélium cornéen postérieur
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 Epithelium cornéen antérieur
Membrane de Bowman

Stroma

Membrane de Descemet
Epithélium cornéen postérieur

Figure 5 : Coupe histologique et images au microscope confocal d’une cornée normale de Hibou grand-duc
(Bubo bubo)
(Adapté de Kafarnik et al., 2007)

A n de conserver la transparence nécessaire au passage de la lumière, l’arrangement

des bres de collagène doit être parfait, ainsi que l’hydrata on des composés hydrophiles.
De plus, la cornée est avasculaire dans les condi ons physiologiques. L’apport en nutriments
est assuré par di usion depuis l’humeur aqueuse située en chambre antérieure et le lm
lacrymal pré-cornéen, qui assure l’hydrata on permanente de la cornée (König et al. 2016).
Comme vu précédemment, une diversité de forme des globes est retrouvée chez les
oiseaux, et avec elle, une diversité de courbure de la cornée. La cornée étant le premier
dioptre de l’œil, elle joue un rôle déterminant dans la focalisa on de l’image. Une des
originalités de certaines espèces aviaire est la possibilité de faire varier le rayon de courbure
de la cornée pour accommoder grâce au muscle de Crampton, ou muscle ciliaire antérieur.
Les mécanismes précis de l’accommoda on seront détaillés dans une autre par e (cf. IV.C.
L’accommoda on).

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 B. Le segment antérieur

La chambre antérieure est délimitée dans sa par e postérieure par l’iris et dans sa
par e antérieure par l’endothélium cornéen (épithélium cornéen postérieur). Elle con ent
de l’humeur aqueuse, une substance transparente, sécrétée en permanence par la couche
interne de l’épithélium ciliaire antérieur. Le chemin de l’humeur aqueuse est donc inverse à
celui de la lumière. Il commence dans la chambre postérieure, localisée entre l’iris et le
cristallin, puis l’humeur s’échappe par la pupille. Elle passe ensuite en chambre antérieure,
avant d’être évacuée dans l’angle irido-cornéen, à travers le ligament pec né, dans les
espaces de Fontana du sinus cilioscléral ( g.6). De là, elle repasse dans la circula on
sanguine via le canal de Schlemm, comme chez l’Homme.
Chez les choue es, l’humeur aqueuse con ent des substances mucoïdes sécrétées
par l’epithelium cornéen postérieur, ce qui rend plus di cile la ponc on d’humeur aqueuse.
(König et al. 2016). Ce e par cularité de l’humeur aqueuse chez les choue es se traduit par
la mise en évidence chez le jeune d’un e et Tyndall posi f « physiologique » lors de l’examen
de la chambre antérieure (Faulmann, 2019).
Ce cycle permanent permet de conserver une transparence parfaite qui permet la
bonne conduc on de la lumière. Lorsque ce cycle est altéré, comme lors l’in amma on
importante par exemple, la transparence est menacée et avec elle le trajet de la lumière.

Figure 6 : Trajet de l’humeur aqueuse

(Adapté de König et al., 2016)

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 C. Le cristallin
Le cristallin est la len lle principale de l’œil. Il est maintenu en place dans sa par e
antérieure par l’iris, dans sa par e postérieure par le corps vitré et sur les côtés par les bres
zonulaires qui relient le cristallin aux processus ciliaires du corps ciliaire. (Jones et al. 2007).
Le cristallin des oiseaux est assez di érent de celui des mammifères dans sa structure. En
e et, on note la présence d’un anneau ou bourrelet entourant le noyau du cristallin ( g.7).
Celui-ci en est séparé par une chambre remplie de uide, la vésicule du cristallin. C’est à cet
anneau que sont accrochées les bres zonulaires du corps ciliaire. Son rôle n’est pas encore
bien connu mais il par ciperait à l’augmenta on de la vitesse d’accommoda on (cf. IV. C.
L’accommoda on), et aurait peut-être un rôle nutri onnel (König et al. 2016). Toujours par
soucis de transparence, le cristallin est avasculaire, le support nutri onnel étant apporté par
l’humeur aqueuse.
Ce e len lle biconvexe est composée d’une capsule antérieure et d’une capsule
postérieure. La capsule antérieure est une barrière semi-perméable à travers laquelle les
nutriments di usent depuis l’humeur aqueuse. Sa composi on interne est
d’approxima vement 60 à 75% d’eau, 35% de protéines (solubles et insolubles). Un gradient
sodium/potassium est maintenu par des pompes Na/K ATP dépendantes situées dans
l’épithélium de la capsule antérieure du cristallin (Jones et al., 2007). La capsule fait
également o ce de barrière immunitaire entre les protéines cristalliniennes et le système
immunitaire (König et al. 2016). La composi on du cristallin des oiseaux lui confère une
texture plus souple (Jones et al., 2007) que chez les mammifères, ce qui rend possible une
accommoda on plus importante et plus rapide (cf. IV.C. L’accommoda on).
La forme de ce e len lle est elle aussi variable selon les espèces. Chez les espèces
nocturnes, dont le globe est de forme tubulaire, le cristallin est de forme plutôt sphéroïde
alors qu’il est plus plat chez les espèces diurnes (König et al. 2016).

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 Figure 7 : Bourrelet annulaire du
cristallin chez une poule
(König et al., 2016)

D. Le vitré

Le vitré est le dernier milieu transparent traversé par la lumière avant d’a eindre la
ré ne. Il est situé en arrière du cristallin. Il s’agit d’un « gel » avasculaire contenant autour
de 99% d’eau. Ce e substance est composée de glycosaminoglycanes hydrophiles
entremêlées avec des brilles de collagène. L’entrelacement de ces brilles crée en
périphérie une membrane vitréenne qui a ache le vitré à sa base et fait un pont au dessus
du corps ciliaire et du peigne. La structure du corps vitré chez les oiseaux est plus ne que
chez les mammifères, ce qui permet une di usion plus facile des nutriments depuis le peigne
(cf. III. B. 3.1) (König et al. 2016).
Ce e structure permet le passage de la lumière mais joue aussi un rôle très important
dans le main en de la structure de l’œil. A l’avant, le vitré main ent le cristallin. A l’arrière il
structure la ré ne en plaquant la neuroré ne sur l’épithelium pigmentaire ré nien, auquel
elle n’est pas physiquement a achée. Une anomalie du corps vitré peut amener à des
changements structuraux de la ré ne et donc une perte de vision (König et al., 2016).

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 III. A eindre le récepteur : la ré ne

A. Présenta on

La ré ne est la tunique nerveuse de l’œil, la plus interne. Elle est composée

principalement de la ré ne postérieure, sensorielle (König et al. 2016).
Chez les oiseaux, la ré ne est avasculaire (ré ne dite anangio que), limitant la
forma on d’ombres et la dispersion de la lumière (O’Malley, 2005). Elle reçoit sa nutri on
par di usion par le réseau capillaire de la lame choroïde (tunique vasculaire, intermédiaire)
et par le peigne.
La ré ne sensorielle joue un rôle capital dans la vision. Tout dans sa structure est sa
composi on est fait pour perme re la meilleur adapta on au mode de vie. Chez beaucoup
de rapaces diurnes c’est l’acuité visuelle qui doit primer alors que chez les nocturnes il est
vital d’op miser la vision à l’obscurité (nyctalopie).

B. Structure histologique de la ré ne sensorielle

La ré ne sensorielle est composée de deux structures proches anatomiquement et
fonc onnellement : la neuroré ne et l’épithélium pigmentaire ré nien.

1. La neuroré ne

La neuroré ne est composée de plusieurs couches qui forment un réseau neuronal

dense. Elle est, en propor on, plus épaisse que chez les mammifères.
Si on suit toujours le trajet de la lumière, on constate que la ré ne des vertébrés est
inversée par rapport au trajet de la lumière (Bringmann, 2019) ( g.8). En e et, ce e dernière
passe d’abord par plusieurs couches de cellules nerveuses transparentes pour exciter en
premier lieu la couche la plus externe, celle des photorécepteurs, située à la limite avec
l’épithélium pigmentaire ré nien. L’informa on est ensuite transmise à deux autres types de
cellules nerveuses : les cellules bipolaires puis les cellules ganglionnaires, dont les axones
forment le nerf op que et transme ent l’informa on à l’encéphale.

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 Au total on peut histologiquement dis nguer neuf couches cons tuant la
neuroré ne, et l’épithélium pigmentaire de la ré ne (EPR) unicellulaire (de l’intérieur vers
l’extérieur) (König et al, 2016) ( g. 8) :
- membrane limitante interne (MLI)
- couche des bres nerveuses (axones des cellules ganglionnaires) (CFN)
- couche des cellules ganglionnaires (noyaux des cellules ganglionnaires)(CCG)
- couche plexiforme interne (synapse cellules bipolaires-cellules ganglionnaires , con ent
des cellules amarines horizontales) (CPI)
- couche nucléaire interne (noyaux des cellules bipolaires) (CNI)
- couche plexiforme externe (synapse photorécepteurs-cellules bipolaires, con ent des
cellules horizontales) (CPE)
- couche nucléaire externe (noyaux des photorécepteurs) (CNE)
- membrane limitante externe (MLE)
- couche des photorécepteurs (CPR)
- épithélium ré nien pigmentaire (EPR)

2. L’épithélium pigmentaire ré nien

La paroi externe est composée d’un épithélium pigmentaire simple, fermement

a aché à la choroïde. Chez les oiseaux diurnes, il con ent des granules de mélanine qui
absorbent la lumière après son passage par la ré ne pour éviter les interférences liées à la
dispersion de la lumière. En ophtalmoscopie, le fond d’œil chez les espèces comme les
pigeons, les psi acidés ou les rapaces diurnes est donc très pigmenté. Chez les espèces
nocturnes l’épithélium ré nien pigmentaire est moins développé donc le fond d’œil apparait
strié car les vaisseaux choroïdiens sont très visibles (König et al. 2016).

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 Trajet de la lumière

Trajet de l’informa on électrique

Figure 8 : Coupe histologique de la périphérie de la ré ne temporale d’un Milan royal (Milvus milvus)

Abrévia ons: ILM, inner limi ng membrane (membrane limitante interne) ; RNFL, re nal nerve ber layer
(couche des bres nerveuses) ; GCL, ganglion cell layer (couche des cellules ganglionnaires) ; IPL, inner plexiform
layer (couche plexiform interne) ; INL, inner nuclear layer (couche nucléaire interne) ; OPL, outer plexiform layer
(couche plexiform externe) ; ONL, outer nuclear layer (Couche nucléaire externe) ; ELM, external limi ng
membrane (Membrane limitante externe) ; IS/OS, photoreceptor inner/outer segments (couche des
photorécepteurs (interne/externe) ; RPE, re nal pigment (Epithelium pigmentaire ré nien); BM, Bruch’s
membrane (Membrane de Bruch); C, choroid (Choroïde); OD, oil droplet (Gou ele es lipidiques); ISC, inner
segment of the single cone (segment interne d’un cône simple) ; OSC, outer segment of the single cone (segment
externe d’un cône simple) ; PDC, principle member of the double cone (membre principal d’un cône double);
ADC, accessory member of the double cone (membre accessoire d’un cône double) ; R, rod (bâtonnet).
(Adapté de Po er, 2020 (image non publiée de M. Mitkus))

3. Les structures spéci ques de la ré ne

3.1. Le peigne

Le peigne est une structure spéci que des oiseaux, hautement vascularisée et
pigmentée, qui fait protrusion dans le vitré depuis la ré ne, par le point de sor e du nerf
op que (Güntürkün, 2000). A l’observa on du fond d’œil, il empêche même de voir la papille
op que. Il en existe principalement 3 types : le plissé ( g. 9), le lamellé et le conique. La
seule espèce connue à avoir un peigne conique est le kiwi. Le type lamellé est retrouvé chez
les ra tes (autruche, émeu, nandou). La plupart des espèces d’oiseaux présentent donc un

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 peigne plissé. D’un point de vue ontogénique, il apparaitrait que le peigne est une structure
dérivant de la ré ne. (König et al. 2016).

Certains rôles sont a ribués au peigne de façon certaine, d’autres sont encore à l’état
d’hypothèses dans le monde scien que. Le rôle nutri onnel, la par cipa on de la
régula on de la pression intra-oculaire et de la température sont les principaux rôles pour
l’instant a ribués à ce e structure, mais il a été suggéré qu’il pourrait également avoir un
rôle dans la protec on de la ré ne contre l’éblouissement, la par cipa on à la percep on du
mouvement ou encore la lecture des champs magné ques. L’étude de la morphologie des
peignes chez di érentes espèces montre une corréla on entre la diurnalité et le nombre de
plis, ce qui laisse supposer un rôle dans la vision (Dayan et al., 2013 ; Po er, 2020) ( g. 10).

Figure 9 : Fond d’œil d’une choue e hulo e

(Strix aluco)
La faible pigmenta on de l’épithélium
pigmentaire ré nien des rapaces nocturnes
rend les vaisseaux choroïdiens très visibles
lors de l’observa on du fond d’œil. Le
peigne est plissé.
(König et al., 2016)

Figure 10 : Nombre de
plis du peigne en
fonc on du mode de vie
(A) et de la longueur
axiale du globe oculaire
(B)
(Po er, 2020)

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 3.2. Les aréas et les fovéas

Il existe certaines régions dans la ré ne où l’acuité visuelle est signi ca vement

augmentée. Ces régions s’appellent des aréas. L’acuité visuelle y est augmentée notamment
grâce à une densité plus élevée de photorécepteurs , associée à une augmenta on locale
d’épaisseur de la ré ne (Bringmann, 2019).
Dans ces aréas, on retrouve parfois au centre des fovéas (« trou » en la n), qui sont
des régions où l’acuité visuelle est la meilleure de toute la ré ne. Elles se présentent sous la
forme de pe tes dépressions à base circulaire ou ellip que, où la densité de
photorécepteurs est augmentée. La forme caractéris que en fosse est notamment la
conséquence d’une migra on radiale par elle ou totale des autres couches de cellules
nerveuses ré niennes (formées par les cellules bipolaires et ganglionnaires) (Bringmann,
2019). Les fovéas sont présentes chez les espèces qui ont besoin d’une acuité visuelle
majorée pour rechercher leur nourriture, détecter des prédateurs ou des congénères. C’est
notamment le cas des la plupart des oiseaux (excep on faite des poules par exemple), de
certains téléostéens et des primates (les seuls mammifères à avoir une fovéa).
La ré ne des oiseaux possède une ou deux fovéas. La plupart ont au moins une fovéa
centrale, à laquelle s’ajoute une fovéa temporale pour les espèces nécessitant une très
haute acuité visuelle. Chez les rapaces nocturnes cependant, seule la fovéa temporale est
présente.

La fovéa centrale est plus profonde, possède une densité de photorécepteurs et de

cellules nerveuses plus importante et apporte une meilleure acuité visuelle que la fovéa
temporale, moins profonde (Bringmann et al., 2019) ( g. 11). Les oiseaux possédant deux
fovéas privilégient en général la fovéa centrale, et donc une vision de côté, pour observer de
loin (>15m), et la fovéa temporale, vision plus centrale, binoculaire, pour observer de près
(<8m) ( g. 11). Hors les globes oculaires des rapaces étant assez peu mobiles dans l’orbite, la
vision de côté nécessite un mouvement de tête, qui n’est pas forcément aérodynamique
lorsqu’il s’agit d’a aquer une proie. Tucker jus e ainsi le vol en spirale de certains rapaces
avant de fondre sur leur proie (Tucker, 2000). Les choue es, qui ont de très larges yeux
placés très frontalement et très peu mobiles, ne possèdent qu’une fovéa temporale peu
profonde qui sert à la vision binoculaire de face. Dans l’ambiance lumineuse faible de ces
rapaces nocturnes, le fait de pouvoir sommer les intensités lumineuses des deux yeux
captées par les fovéas temporales est un atout. Le défaut de mobilité de l’œil est par ailleurs
compensé par une mobilité extraordinaire du cou à 270° qui permet une visibilité importante

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 de l’environnement tout en op misant la luminosité (Bringmann, 2019). La nature des
photorécepteurs est également une adapta on à nyctalopie (cf. IV.D. La percep on des
couleurs).

Figure 11.a :
Images OCT de la
ré ne de l’œil droit
d ’u n e B u s e à
queue courte
(Buteo brachyurus)
A. Fovéa profonde
B. Agrandissement
de la zone
marquée sur
l’image A
C. Fovéa peu
profonde
(Ruggeri et al.,
2010)

Figure 11.b : Schéma illustrant la

migra on par elle des couches
ré niennes internes dans les fovéas
A. Fovéa profonde
B. Fovéa peu profonde
(Jones et al., 2007)

Figure 12 : Correspondance entre l’aire de

vision et les fovéas
(Ru er et Duriez, 2017)

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 L’intérêt exact d’une telle morphologie est cependant encore déba ue dans la
communauté scien que. Walls en 1942 proposa que la dépression profonde de la fovéa
aurait l’e et d’une len lle convexe qui magni erait l’image ré nienne par réfrac on sur les
murs de la dépression (Walls in Bringmann, 2019). Pumphrey a lui établi que la distorsion
causée par la réfrac on de ce e len lle ré nienne serait trop importante pour expliquer une
meilleure acuité visuelle mais que la morphologie de la fovéa faciliterait la xa on d’un objet
par l’animal et la détec on de leurs mouvements sub ls (Pumphrey, 1948). Snyder et Miller,
ont montré que la courbure de la par e la plus profonde de la fovéa aurait l’e et d’une
len lle divergente comme dans un téléobjec f et perme rait ainsi d’avoir une image plus
grande (Snyder et Miller, 1978). Une autre hypothèse suggère que la migra on par elle des
autres couches de neurones que celle des photorécepteurs empêcherait une par e de la
perte de lumière sur les couches les plus internes de la neuroré ne. En e et, chez les
vertébrés, le trajet de la lumière est inversé par rapport aux couches ré niennes, et elle doit
d’abord passer par plusieurs couches de cellules nerveuses avant d’a eindre les
photorécepteurs. Il a été montré que, dans les ssus vivants, si la taille des structures
cellulaires avoisine celle des longueurs d’onde du visible (de 300 à 700nm chez les oiseaux),
elles re ètent et dispersent la lumière. Hors les cellules nerveuses des couches internes de la
ré ne mesurent autour de 500 nm, ce qui fait d’elles des structures qui entravent en par e le
trajet de la lumière jusqu’aux photorécepteurs. (Bringmann, 2019). Cependant, la découverte
de cellules gliales de Müller tapissant les murs de la fovéa et formant donc aussi une
barrière, vient moduler ce e hypothèse. Les cellules de Müller auraient en fait deux rôles
op ques : agrandir l’image au centre de la fovéa et focaliser la lumière sur un point donné
autour du centre de la fovéa (Bringmann, 2019). Ces par cularités ont été u lisées pour
jus er entre autre les acuités visuelles majorées lors d’évalua on comportementale par
rapport à l’es ma on anatomique (cf. IV. B. Acuité visuelle).

IV. Descrip on fonc onnelle

A. No on de champ visuel

La no on de champ visuel est primordiale lorsqu’on essaie de comprendre

l’adapta on de la vision au mode de vie. Le champ visuel décrit l’espace tridimensionnel (en
degré) autour de la tête où l’organisme peut recevoir de l’informa on à tout moment
(Mar n, 2007). Il parait intui f qu’une proie nécessite un champ visuel plus important pour
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 pouvoir surveiller ses poten els prédateurs. Un prédateur quant à lui n’a pas la nécessité
d’avoir un champ visuel très large, mais trouve des avantages à avoir un champ visuel
binoculaire majoré a n de mieux repérer ses proies. Mais les no ons de champ visuel vont
encore plus loin, avec des spéci cités notamment liées au mode d’alimenta on ou encore à
l’élevage des pe ts (Mar n, 2007).
Plusieurs aspects sont à considérer dans l’étude du champ visuel : le champ visuel
binoculaire (extension du champ monoculaire au delà du plan sagi al, qui n’est pas
forcément synonyme de vision en profondeur), l’étendue du champ visuel monoculaire
ver cal et horizontal, et la zone aveugle ( g.13).

Figure 13 : Schéma de la sec on horizontale des yeux d’un

circaète Jean -Le-Blanc (Circaetus gallicus) et de son
champ visuel montrant la rela on entre les marges du
champ visuel et celles de la ré ne.
Le champ binoculaire apparent ne correspond pas tout à
fait au champ binoculaire vrai, c’est-à-dire ayant une zone
correspondante sur la ré ne
(Mar n et Katzir, 1999)

Les di érents types de champs visuels dépendent notamment de la posi on des yeux
sur la tête (frontaux ou latéraux) et de l’amplitude des mouvements rendue possible par les
muscles oculomoteurs. Alors que les falconiformes et autres espèces prédatrices ont des
yeux placés plutôt frontalement, les espèces proies (pigeons, moineaux etc.) ont des yeux
plus pe ts et placés latéralement (Jones et al., 2007). La rota on propre des globes oculaires
est très limitée chez beaucoup d’oiseaux du fait du peu d’espace entre le globe et l’orbite.
Chez la choue e par exemple, le globe ne peut bouger que de 1°. Ce e faible mobilité du
globe est compensée en par e par la mobilité importante du cou, allant jusqu’à 270° dans
ce e espèce (Bringmann, 2019). Pour certaines espèces cependant, une mobilité des globes
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 oculaires est possible grâce à l’ac on de muscles oculomoteurs plus développés. Les
rota ons de ces yeux, souvent indépendantes pour les deux yeux, étendent les possibilités
en terme de champ visuel. Quand les yeux sont complètement latéralisés, le champ
binoculaire est diminué voire absent, mais le champ monoculaire est très étendu (Mar n,
2007).
Trois types de champs visuels ont été iden és chez les oiseaux, basés sur l’étendue
de champ binoculaire (Po er, 2016) ( g.14) :
- Type 1 : La projec on du bec est placée centralement (ou quasiment) au sein de la région
binoculaire, qui a un recouvrement de 20-30°. La région binoculaire est étroite mais
longue ver calement.
- Type 2 : Le recouvrement binoculaire est inférieur à 10° et la projec on du bec se trouve à
la limite ou en dehors de la région binoculaire.
- Type 3 : Le recouvrement binoculaire est supérieur à 50°.

Le type 1, concerne notamment tous les accipitriformes et les falconiformes, et de

manière générale les oiseaux qui se servent beaucoup de la vision pour trouver leur
nourriture ou nourrir leur descendance. Même si la projec on du bec est centrale, cela ne
signi e pas forcément que l’oiseau peut voir le bout de son bec. Les espèces qui inspectent
des objets avec le bout de leur bec ou qui les manipulent, comme les calaos ou les
cormorans par exemple peuvent voir le bout de leur bec, mais ce n’est pas le cas des oiseaux
qui picorent (i.e.: pigeons), fondent sur leur proie ou encore u lisent leur pa es pour saisir
leur proie (i.e. : aigles). Par ailleurs, l’étendue du champ ver cal est très variable en fonc on
des espèces. Il va de 80° pour l’aigle, à 180° pour les hérons, ce qui est un avantage
considérable pour ces derniers. En e et, cela permet entre autre de repérer des proies dans
l’eau sans se faire repérer, avant de fondre sur elles à la dernière minute (Mar n, 2007).

Dans le type 2, se placent les espèces qui se servent majoritairement d’un autre sens
que la vue pour rechercher leur nourriture, comme les oiseaux d’eau qui se nourrissent en
ltrant l’eau pour détecter leur nourriture (exple : canard colvert). La bécasse fait par e du
type 2 et est l’espèce d’oiseau ayant le plus large champ visuel connu aujourd’hui, avec un
champ visuel horizontal de 360° grâce à ses yeux placés très latéralement à l’opposé l’un de
l’autre, et un champ ver cal de 180°. (Jones et al. , 2007).

Le type 3 est surtout retrouvé chez les choue es (Strigidés, Tytonidés), qui u lisent
leurs pa es pour a raper leurs proies, et se servent en grande par e de leur système audi f
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 pour chasser. Le champ binoculaire étendu chez ces rapaces nocturnes perme rait
d’op miser la faible luminosité à laquelle ils sont ac fs (Güntürkün, 2000). Il a cependant
été montré que les champs visuels binoculaires d’autres oiseaux nocturnes comme les kiwis
n’était pas aussi larges. L’hypothèse d’une posi on contrainte anatomiquement des yeux très
frontalement pour laisser la place au système audi f très développé des Strigiformes a été
évoquée (Mar n, 2007).
Le tableau 1 récapitule les caractéris ques de chaque type de champ visuel.

Figure 14 : Représenta on schéma que d’exemples de champs visuels correspondant aux trois types décrits par
Mar n (2007)
(Po er, 2016)

Type de champ visuel Type 1 Type 2 Type 3

Espèces Importance de la vision Autres sens comme le Rapaces nocturnes

(utilisation précise des toucher ou la détection Exples : Chouettes
pattes ou du bec pour de molécules chimiques
se nourrir ou nourrir la lors de ltration pour se
descendance) nourrir
Exple : Falconiformes, Exple : canard colvert,
cormorans, pigeons bécasse

Champ binoculaire 20-30° <= 10° > 50°

Zone aveugle Zone aveugle au dessus Couverture totale de Z o n e a v e u g l e a u

et à l’arrière de la tête l’hémisphère céleste dessus et à l’arrière
autour et au dessus de de la tête
la tête

Tableau 1 - Tableau récapitula f des caractéris ques de chaque type de champ visuel
(Adapté de Mar n, 2007)

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 B. Acuité visuelle
L’acuité visuelle est la capacité à discriminer deux points dans un espace visuel
(Jones et al., 2007).

Acuité visuelle : Estimation comportementale

1ère étape : Conditionnement 2ème étape : Evaluation

Figure 15 : Les deux étapes de l’évalua on comportementale de l’acuité visuelle

(Adapté de Po er, 2016)

Expérimentalement, une des méthodes perme ant d’es mer l’acuité visuelle d’un
oiseau est d’es mer son acuité visuelle « comportementale ». La méthode expérimentale
couramment u lisée a n de la déterminer est basée sur le condi onnement
comportemental d’oiseaux domes qués face à un s mulus visuel. Plusieurs étapes
dé nissent ce e expérience ( g. 15). La première étape est le condi onnement. Deux écrans
sont présentés à chaque individu, l’un gris uniforme et l’autre présentant une alternance de
barres ver cales épaisses noires et blanches. Les individus sont condi onnés à se diriger vers
le s mulus gris (plus de 80% de réponse correcte) grâce à une récompense. La deuxième
étape est de présenter alterna vement plusieurs écrans avec des bandes de plus en plus
nes. Plus l’acuité visuelle est bonne, plus l’oiseau arrivera à di érencier les bandes du signal
con nu qu’est l’écran gris. L’acuité visuelle ainsi es mée est exprimée en cycles (une bande
noire et une bande blanche) par degré d’angle, que l’individu parvient à dis nguer (Po er et
al., 2016). Le Crécerelle américain (Falco sparverius), avec 160 cycles/degré d’angle, possède
l’acuité visuelle mesurée la plus importante connue aujourd’hui, soit plus de deux fois celle
de l’Homme, de 33 à 73 cycles/degré d’angle avec des méthodes similaires, et cent fois plus

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 importante que celle du rat, es mée à 1,5 cycles/degré d’angle (Jones et al., 2007) (tableau
2).
L’acuité visuelle peut également être calculée à par r des données anatomiques de
l’espèce (pouvoir de résolu on anatomique maximal). Pour le Crécerelle américain, l’acuité
calculée et l’acuité comportementale divergent (acuité anatomique de 46 cycles par degré
d’angle), ce qui laisse supposer que d’autres paramètres non pris en compte interviennent,
notamment la morphologie des fovéas (Jones et al., 2007).

Espèce Acuité visuelle Méthode Référence

(cycles/degré)

Urubu noir Densité de cellules Lisney et al., 2013

15,8
(Coragyps stratus) rétiniennes

Milan noir (Milvus Potier et al. 2016

25,9 - 32,9 Comportementale
migrans)

Aigle d’Australie Potier et al. 2016

132 - 142 Comportementale
(Aquila audax)

Crécerelle 160 Comportementale Fox et al. 1976

américain (Falco
sparverius) Ga ney et Hodos,
39,7 - 71,4 Electrorétinogramme
2003

Pigeon (Columba Hahmann et

12,6 Comportementale
livia) Güntürkün, 1993

Poule domestique Schmid, 1998

(Galus galus 6,0 - 8,6 Comportementale
domesticus)

Perruche de 9,2-9,7 Comportementale Lind et al., 2012

Bourke
(Neopsephotus Densité des cellules Mitkus et al., 2014
6,3 - 9,2
bourkii) rétiniennes

Tableau 2 - Exemples d’acuités visuelles chez di érentes espèces d’oiseaux

L’acuité visuelle dépend de (Bringmann, 2019) :

- Facteurs op ques (avant arrivée sur la ré ne)
- Facteurs ré niens

1. Facteurs op ques

La longueur axiale du globe, le diamètre de la pupille, les courbures et les indices de

réfrac on de la cornée et du cristallin, ainsi que l’épaisseur du cristallin, sont des paramètres
qui in uent sur l’acuité visuelle. En e et, tous ces paramètres vont notamment faire varier la

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 taille de l’image sur la ré ne donc le nombre de photorécepteurs excités. Plus l’image sera
grande, plus le nombre de photorécepteurs illuminés sera élevé et donc meilleure sera
l’informa on transmise.
L’acuité visuelle dépend également de la luminosité ambiante chez certaines espèces.
En e et, la très haute acuité visuelle observée chez le crécerelle américain par exemple,
décline avec la luminosité, et c’est le cas de la plupart des rapaces diurnes, à l’inverse des
rapaces nocturnes, dont l’acuité visuelle est indépendante de la luminosité (Jones et al.,
2007).

2. Facteurs ré niens

A l’échelle de la ré ne, l’acuité visuelle dépend du nombre de photorécepteurs

illuminés mais aussi de leur taux de convergence. (Bringmann et al., 2019). Un
photorécepteur est une cellule qui répond à une s mula on lumineuse. Elle con ent des
photopigments qui se lient à un photon d’une longueur d’onde donnée, ce qui va créer un
poten el électrique qui va ensuite être transmis au cerveau par le nerf op que. Il faut
comprendre qu’une cellule ganglionnaire reçoit l’informa on de plusieurs cellules bipolaires,
qui elles-mêmes reçoivent l’informa on de plusieurs photorécepteurs. Le ra o de un
photorécepteur pour une cellule ganglionnaire, qui est op mal, est donc rarement retrouvé.
C’est ce qu’on appelle le phénomène de convergence ré nienne. Un haut taux de
convergence signi e que beaucoup de photorécepteurs envoient l’informa on à une seule
cellule bipolaire. Un faible taux de convergence est constaté si on retrouve le ra o de un
photorécepteur pour une cellule ganglionnaire, et donc une très bonne représenta vité d’un
seul photorécepteur dans le cortex.
Comme vu précédemment, certaines régions de la ré ne, les areas et les fovéas, sont
plus denses en photorécepteurs. Il existe trois types de photorécepteurs chez les oiseaux : les
cônes simples, les cônes doubles et les bâtonnets. Ils jouent notamment un rôle dans la
percep on des couleurs (cf. IV.C. Percep on des couleurs), mais aussi dans l’acuité visuelle.
En e et, les cônes ont par exemple un taux de converge ré nienne plus faible que les
bâtonnets. Chez les oiseaux diurnes, les fovéas sont plus riches en cônes qu’en bâtonnets, ce
qui en font des aires où l’acuité visuelle est réellement majorée. Cependant les cônes étant
plus spéci ques mais moins sensibles, on voit bien ici pourquoi l’acuité visuelle baisse avec la
luminosité. C’est l’inverse chez les oiseaux nocturnes, chez qui les fovéas sont plus riches en
bâtonnets, qui sont des photorécepteurs à haut taux de convergence, donc plus sensibles
mais moins spéci ques. Leur densité augmente dans les fovéas, ce qui permet de capter plus

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 d’informa on lumineuse, donc l’acuité visuelle reste meilleure dans ces zones, mais elle est
un peu moins bonne que chez les rapaces diurnes pendant la journée (Jones et al. 2007).

C. Un œil dynamique : l’accommoda on

L’accommoda on regroupe l’ensemble des mécanismes adapta fs de l’œil

perme ant de focaliser sur la ré ne des objets à di érentes distances et de les voir nets
(Güntürkün, 2000). Chez les vertébrés, l’image est focalisée sur la ré ne grâce à deux
composants réfrac fs, la cornée et le cristallin. L’amplitude de ce e réfrac on est exprimée
en dioptries, qui est l’inverse de la longueur focale, exprimée en mètre. Il faut comprendre
que l’indice de réfrac on des dioptres de l’œil ne pouvant pas être ajusté par une
modi ca on de leur composi on, les mécanismes d’accommoda on passent par une
modi ca on de la forme, et donc du rayon de courbure et d’épaisseur des par es
anatomiques concernées, la cornée et le cristallin.
La cornée représente deux ers du pouvoir de réfrac on total de l’œil. L’air devant la
cornéen a un indice de réfrac on de 1, alors que l’humeur aqueuse, derrière la cornée a un
indice de réfrac on de 1,33. Le cristallin a, lui, un indice de réfrac on plus élevé que les
milieux liquides l’entourant. Pour avoir une image ne e, il faut que la distance focale totale
de la cornée et du cristallin combinés soit exactement égale à la distance avec la couche des
photorécepteurs de la ré ne, pour un œil emmétrope (vision normale) (O , 2006). En
fonc on des milieux et des distances des objets d’intérêt, l’œil doit donc s’adapter à son
environnement pour donner une image ne e, en modi ant la distance focale de sa len lle
combinée (cornée + cristallin).
Chez les oiseaux, deux mécanismes d’accommoda on principaux sont connus :
l’accommoda on cornéenne, et l’accommoda on len culaire. Ces deux mécanismes
d’accommoda on me ent en jeu le muscle ciliaire, et parfois le muscle sphincter de l’iris,
qui sont tous des muscles striés chez les oiseaux.

1. Rappels sur l’anatomie du corps ciliaire et de l’iris ( g. 16)

Le corps ciliaire et l’iris forment avec la choroïde la tunique vasculaire de l’œil, la

tunique intermédiaire entre la tunique breuse et la tunique nerveuse.
L’iris est un anneau qui sépare la chambre antérieure de la chambre postérieure. Son
centre forme la pupille. Il est délimité par un épithélium à l’avant et un épithélium pigmenté
à l’arrière. Entre les deux on retrouve le stroma (pigmenté également) et les muscles de l’iris

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 (muscle sphincter et dilatateur de la pupille). Ces muscles sont striés, et sont donc sous
contrôle volontaire contrairement aux mammifères. Une des conséquences de ce e
composi on musculaire est l’absence de réponse aux mydria ques classiquement u lisés
chez les mammifères, qui agissent sur les muscles lisses (König et al., 2016).
Le corps ciliaire est un épaississement annulaire entre la base de l’iris et la choroïde. Il
par cipe à la xa on du cristallin dans le globe oculaire. La par e antérieure du corps
ciliaire, ou pars plicata, est reliée au cristallin par les procès ciliaires qui fusionnent avec la
capsule du cristallin ( g. 17). La par e postérieure, ou pars plana, est reliée au cristallin par
les bres zonulaires. Encastré dans l’épaisseur du corps ciliaire se trouve le muscle ciliaire, un
muscle strié par cipant à l’accommoda on (König et al., 2016).
Le muscle ciliaire est divisé en deux par es : le muscle ciliaire antérieur (ou muscle
de Crampton) et le muscle ciliaire postérieur (ou muscle de Brücke) (König et al., 2016).
Certains auteurs divisent le muscle postérieur en deux, dé nissant la branche antérieure
comme muscle de Müller (O , 2006) ou bre radiale.

Figure 16: Schéma anatomique du muscle ciliaire et de l’angle

irido-cornéen
(Glasser et Howland 1996)

Figure 17 : Cristallin en vue latérale, montrant les lieux d’inser on

des procès ciliaires
(König et al., 2016)

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 2. Accommoda on cornéenne
L’accommoda on cornéenne est possible grâce à l’ac on du muscle de Crampton. Il
prend son origine dans la sclère, à proximité des osselets scléraux et s’insère à l’avant dans le
stroma cornéen (König et al. 2016). Lorsqu’il se contracte, le muscle de Crampton apla t la
marge de la cornée, ce qui crée une tension circonféren elle sur l’aire centrale et induit ainsi
une augmenta on de sa courbure (O , 2006).

L’accommoda on cornéenne est un des mécanismes majeurs retrouvé chez les

rapaces nocturnes et les falconidés, chez qui le muscle de Crampton est très développé
(König et al., 2016). Au contraire, ce muscle est très peu développé voire absent chez les
espèces plongeuses, la cornée perdant son pouvoir de réfrac on dans l’eau (Levy et Sivak,
1980).

3. Accommoda on len culaire

L’accommoda on len culaire consiste en une déforma on du cristallin. Ce e

déforma on peut être réalisée selon deux mécanismes en fonc on de l’écologie de l’espèce
d’oiseau concernée.

3.1. Déformation directe chez les oiseaux diurnes

Chez les oiseaux diurnes, la déforma on du cristallin est possible par ac on directe
du corps ciliaire sur la len lle. Elle a lieu grâce à la contrac on de la par e postérieure du
muscle ciliaire, le muscle de Brücke. Sa contrac on ramène le corps ciliaire vers l’avant, ce
qui réduit son diamètre et déforme le cristallin, qui devient alors plus convexe. (Jones et al.,
2007).

3.2. Déformation indirecte chez les oiseaux amphibies

Un autre mécanisme de déforma on du cristallin a été décrit chez les oiseaux dont la
vision doit s’adapter à la recherche de nourriture dans l’eau. Il s’agit ce e fois-ci d’une ac on
combinée du muscle de Brücke et du muscle sphincter de l’iris. La contrac on des muscles
sphincter de l’iris crée un disque rigide contre lequel le cristallin assez souple va appuyer
sous l’ac on du muscle de Brücke et se déformer suite à la pression exercée (Levy et Sivak,

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 1980) ( g. 18). Ce mécanisme est plutôt présent chez les oiseaux qui plongent et recherchent
leur proie dans l’eau. A cause de la perte de pouvoir réfrac f de la cornée dans l’eau, le
cristallin devient le seul dioptre de l’œil et doit donc se déformer davantage pour
accommoder.

F i g u r e 1 8 : L e n cô n e a nté r i e u r c r é é l o r s
d’accommoda on s mulée à la nico ne chez le Grand
cormoran.
Dans ce e expérience, des Grands cormorans sont
énucléés. Un des deux yeux est placé dans du sérum
physiologique alors que l’autre est placé dans une
solu on de nico ne. Le rôle de la solu on de nico ne
est de s muler la contrac on de l’iris. Lors de sa
contrac on, il applique une force similaire à celle d’un
sphincter sur la surface antérieure de l’œil, et provoque
une augmenta on de sa courbure.
(Glasser et Howland, 1996)

Ces di érents mécanismes rendent possibles des rangs d’accommoda on qui

peuvent être très importants (Tableau 3).

Plage
Accommodation
d’accommodation
Espèce Référence
cornéenne ( )
( )

Buse à queue
rousse (Buteo 25,8 +/- 1,9 3,3 +/- 2,7 Glasser et al., 1997
jamaicensis) > 1 an

E raie des clochers

2,0 0 Glasser et al., 1997
(Tyto alba)

Harle couronné
(Lophodytes 50 NE Levy et Sivak, 1980
cucullatus)

Pigeon domestique
4 NE Levy et Sivak, 1980
(Columba livia)

Tableau 3 - Exemples de plages d’accommoda on chez 4 espèces

4. Mécanismes par culiers de xa on

Il est intéressant de savoir que certains oiseaux sont capables d’accommoder sur
plusieurs plans en même temps, ce qui leur permet par exemple de scruter l’horizon tout en
gardant un point de focalisa on sur un objet au sol. Les mécanismes mis en jeu ne sont pas

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 encore très bien connus. Ils seraient liés à une asymétrie cornéenne ou cristallinienne qui
perme rait à l’œil d’être emmétrope et myope en même temps. D’un point de vue
écologique, pouvoir s’alimenter tout en surveillant ses prédateurs est un avantage évolu f
(Mar n, 1986).

D. La percep on des couleurs

Il convient de dis nguer la vision des couleurs de la percep on des couleurs. La

vision des couleurs est un phénomène biologique, dé ni par la possibilité de séparer
di érentes longueurs d’onde et d’envoyer l’informa on au cerveau. La capacité du cerveau à
traiter ce e informa on et à s’en servir pour changer le comportement et améliorer la survie
est dé nie comme la percep on des couleurs, un phénomène physiologique. L’intérêt pour
un animal de voir les couleurs est l’ajout de nuances, qui permet entre autres d’augmenter
l’acuité visuelle. En e et, par exemple, pour dis nguer une proie malgré ses adapta ons pour
se camou er dans son environnement, le fait de pouvoir faire la dis nc on précise entre
plusieurs tons de couleurs très proches permet de la repérer plus facilement (Charbit et al.,
2000). Mais discriminer les couleurs permet également d’améliorer la détec on des
partenaires sexuels dans certaines espèces et de prévenir l’a aque de prédateurs, ce qui
cons tue un avantage évolu f (Jones et al., 2007)
Chez les oiseaux, le spectre visible va de 320 à 680 nm (König et al., 2016). On
retrouve trois types de photorécepteurs : les cônes simples, les cônes doubles et les
bâtonnets (Jones et al., 2007).

1. Structure d’un photorécepteur

Les photorécepteurs sont composés d’un segment interne et d’un
segment externe. ( g. 19). Dans le segment externe, la membrane
plasmique s’invagine et forme des disques, où sont localisés les
photopigments, déformés sous l’ac on de la lumière. Le segment interne
con ent les organites cellulaires, et une quan té importante de glycogène,
réservoir énergé que de la cellule. A la jonc on entre le segment interne
et le segment externe, les cônes arborent une pe te gou ele e lipidique
qui a un rôle dans la percep on des couleurs (Meyer, 1977).

Figure 19 : Structure schéma que d’un cône

(Jones et al., 2007)
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 2. Les bâtonnets ( g. 20)

Les bâtonnets doivent leur nom à leurs segments externes plutôt larges et
cylindriques (Meyer, 1977). Ils perme ent la détec on des formes, des mouvements et la
vision en lumière de faible intensité. Ils sont composés d’un photopigment appelé la
rhodopsine, qui répond à la plupart des longueurs d’onde dans le visible mais est plus
sensible autour de 500 nm (Jones et al. 2007) Leur par cularité est qu’ils ont un taux de
convergence haut (jusqu’à 1000 bâtonnets pour 1 cellule bipolaire chez les choue es ; König
et al., 2016), c’est-à-dire que les informa ons captées par plusieurs bâtonnets sont sommées
pour fournir l’informa on à une cellule bipolaire. Ce e par cularité explique leur sensibilité,
c’est-à-dire le fait qu’une faible luminosité peut apporter une informa on interprétable chez
les espèces possédant une grande densité de bâtonnets, car plusieurs points lumineux sont
sommés pour donner l’informa on (Güntürkün, 2000).
Chez les oiseaux diurnes, on retrouve des bâtonnets en moindre propor on et
surtout en périphérie de la ré ne (König et al., 2016). Chez les oiseaux nocturnes au
contraire, les bâtonnet sont majoritaires (jusqu’à 90% des photorécepteurs de la ré ne chez
les choue es ; König et al., 2016), y compris dans les fovéas, ce qui présente un avantage
pour la dis nc on des contrastes au crépuscule ou à l’aube. En e et, les longueurs d’onde
sont proches de 500 nm à ces périodes de la journée (Hart, 2001).

3. Les cônes simples ( g. 20)

Les cônes possèdent des segments externes coniques (Meyer, 1977). Ils perme ent la
vision diurne des couleurs. Ils répondent à une lumière qui doit être plus intense car leur
taux de convergence est bas et se subdivisent selon leur photopigment, dont le spectre
d’absorp on est plus étroit que les bâtonnets. Par exemple la iodopsine a un pic de
sensibilité spectrale maximale à 560 nm, ce qui signi e que les longueurs d’onde inférieures
et supérieures induiront une réponse électrique moindre.
Les cônes sont donc plus spéci ques et moins sensibles, et représentent la majorité
des photorécepteurs des oiseaux diurnes.
Les chiens et les chevaux sont dits dichromates. Leur ré ne comprend des cônes de
deux sensibilités spectrales uniquement. Les chats et les humains sont quant à eux
trichromates. Ils possèdent des cônes de trois sensibilités spectrales : dans le rouge (560nm),
le vert (530 nm), et le bleu (420 nm). Si les longueurs d’onde perçues correspondent

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 exactement au spectre des photorécepteurs, les couleurs sont perçues comme rouge, vert ou
bleu. Si la longueur d’onde n’est pas exacte, il n’y a pas de réponse maximale de l’un ou
l’autre des cônes. L’image perçue est alors d’une couleur intermédiaire comme le violet pour
490 nm par exemple (Jones et al., 2007).
Les oiseaux sont également trichromates, avec des cônes sensibles aux faibles
longueurs d’ondes (SWS), moyennes (MWS), et hautes (LWS) mais un quatrième type de
cône serait présent chez certaines espèces et perme rait la vision dans l’ultraviolet ou
proche de l’ultraviolet (UVS/VS). Ces espèces sont dites tétrachromates (Jane and Bowmaker,
1988 ; Goldsmith 1980). La vision des couleurs est même un peu plus complexe chez les
oiseaux car il existe des pe tes gou ele es lipidiques dans la por on distale de chaque cône
(entre le segment interne et le segment externe) par lesquelles la lumière doit passer avant
d’a eindre les photopigments. Six types de gou ele es sont répertoriées, dépendant de la
concentra on en caroténoïdes. Ces gou ele es agissent comme des ltres. Puisqu’un
photopigment peut être associé à di érents types de gou ele es, le nombre de sensibilités
spectrales fonc onnelles pourrait théoriquement excéder le nombre de photopigments
(Jones et al., 2007). Il apparaitrait même que le pigeon est pentachromate (Emmerton et al.,
1980).

4. Les cônes doubles ( g. 20)

La propor on de cônes doubles par rapport aux cônes simples varie selon les
espèces, pouvant aller jusqu’à occuper 82% de l’aire ré nienne (Meyer, 1977).

Les cônes doubles sont composés de deux cônes simples associés mais
indépendants : un cône principal, grand et n, et un cône accessoire. Le cône principal
con ent une gou ele e comme les cônes simples et se contracte sous l’e et de la lumière.
Le cône accessoire est lui caractérisé par la présence de réserves importantes de glycogène.
Le membre accessoire ne con ent pas de gou ele e au sens strict mais la présence de
d’agrégats de pigments a été démontrée. Le rôle exact des cônes double n’est pas encore
bien compris mais ils serviraient entre autres à la reconnaissance de formes, la percep on du
mouvement ou la détec on des vecteurs électriques de la lumière polarisée (Hart et Hunt,
2007).

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 Figure 20 : Structure des trois types de photorécepteurs chez les oiseaux
(Waldvogel, 1990)

5. Les gou ele es lipidiques

Présentes dans les cônes simples et dans le membre principal des cônes doubles,
ainsi qu’à l’état d’agrégat dans le membre accessoire des cônes doubles, les gou ele es
lipidiques con ennent des caroténoïdes de composi on et en concentra on variables. Six
types de gou ele es peuvent être dé nis (Jones et al., 2007) :

- T : transparente, absence de caroténoïdes

- C : incolore, con ent de la fringillixanthine et un analogue de la galloxanthine

- P : pâles, mélange de deux caroténoïdes

- Y : jaune, con ent un caroténoïde dont le spectre d’absorp on est proche de

celui de la zéaxanthine

- R : rouge, con ent des esters d’astaxanthine

- A : agrégat de pigments, situés dans le membre accessoire des cônes doubles

Chaque type de gou ele e est associé à un type de cône et module ainsi le spectre
du photorécepteur concerné.
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 Le rôle des gou ele es a été beaucoup étudié. Elles collecteraient la lumière,
augmentant ainsi le taux de photons captés par les photopigments du segment externe des
cônes et donc leur sensibilité (Young et Mar n, 1984). Mais la spéci cité serait également
augmentée par leur présence car elles absorberaient une par e des longueurs d’ondes
incidentes, en ltrant les courtes longueurs d’onde, rendant ainsi plus étroit le spectre de
sensibilité du cône et déplaçant légèrement le pic d’absorp on. (Bowmaker et al., 1997).
Ce e absorp on des courtes longueurs d’onde aurait également pour fonc on la protec on
des cellules ré niennes contre les rayons UV pouvant être nocifs (Hart, 2001). Un rôle dans la
détec on du champ magné que terrestre ou les champs électriques de la lumière polarisée
a également été évoqué (Hart, 2001 ; Young et Mar n, 1984 ).

Tableau 4 - Di érentes catégories de photorécepteurs rencontrés chez les oiseaux

(Faulmann, 2019)

Conclusion :

La classe des oiseaux regroupe des espèces ayant une acuité visuelle bien meilleure
que les autres classes d’être vivants. Mais l’e cacité de leur vision va bien au-delà,
l’évolu on ayant sélec onné toutes les adapta ons anatomo-physiologiques op misant la
vision selon le mode de vie. La composi on en photorécepteurs de la ré ne de certaines
espèces leur permet de voir dans l’ultra-violet tandis que l’anatomie du cristallin et des
muscles de l’accommoda on permet à d’autres de voir sous l’eau s’ils doivent y chasser.
L’évalua on de la vision chez ces espèces est donc un impéra f de la médecine vétérinaire.

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 PARTIE 2 - LES DIFFERENTES TECHNIQUES
D’IMAGERIE MEDICALE MODERNES EN
OPHTALMOLOGIE
Il existe de nombreux moyens d’évaluer le globe oculaire. Cependant notre œil
observateur est parfois confronté à ses propres limites en ophtalmologie, notamment
lorsqu’il s’agit d’évaluer un segment postérieur dissimulé par une altéra on de la
transparence des milieux, ou encore lorsque les structures deviennent trop pe tes pour nos
capacités visuelles. Un des dé s de la médecine des deux siècles derniers a notamment été
de trouver des techniques perme ant de voir l’invisible chez d’autres êtres vivants, en étant
le moins invasif possible, et donc en conservant l’intégrité et la fonc onnalité des ssus et
organes étudiés. Dans ce e par e, ne seront présentées que les techniques d’imagerie
médicale modernes u lisables pour l’évalua on du globe oculaire et ayant été u lisées chez
les oiseaux.

I. L’échographie

D’abord u lisés par l’armée lors de la Première Guerre Mondiale au début du XXème
siècle, les ultrasons ne furent appliqués à la médecine que vers le milieu du siècle dernier. Ils
furent très tôt u lisés en ophtalmologie par Henry Mundt et Hughes en 1956 dans la
détec on de tumeurs oculaires (Henry Mundt et Hughes, 1956). Les résultats étaient alors
présentés sous la forme de courbes spectrales unidimensionnelles (mode A). A ces courbes
se rajoutèrent assez vite des images sous forme de points de di érentes brillances, mais
toujours dans un axe unidimensionnel. Ce n’est qu’une vingtaine d’années plus tard dans les
années 1970 que Purnell et Coleman développèrent de vraies images. Bronson inventa le
premier échographe de contact en 1972, qui se pose directement sur les paupières,
s’a ranchissant ainsi du milieu d’immersion auparavant nécessaire (Bronson, 1972). Les
années 1990 virent ensuite arriver deux progrès technologiques : la biomicroscopie
ultrasonore pour l’étude du segment antérieur de l’œil et l’échographie Doppler , perme ant
d’avoir des informa ons sur la vascularisa on (Berges et Siahmed, 2005).

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 A. Principe physique

1. Qu’est-ce qu’une onde mécanique ?

Une onde mécanique est la propaga on d’une perturba on produisant sur son
passage une varia on des propriétés physique locales. Elle transporte de l’énergie sans
transporter de ma ère. Contrairement aux ondes électromagné ques, les ondes mécaniques
ont besoin d’un milieu pour être transmises et sont donc arrêtées par le vide. Le son est une
onde mécanique produite par une varia on de pression, causant des région localisées de
compression et décompression (Gorgas, 2011). Il s’agit donc d’un phénomène périodique,
qui peut être représenté sur un axe comme une courbe sigmoïde, avec en ordonnée la
varia on de pression et en abscisse soit le temps soit la distance.
Un phénomène périodique est caractérisé par plusieurs paramètres :
- L’amplitude (A en unité de pression dans le contexte du son) : intensité maximale
a einte à un de ses pics
- La période (T en secondes) : durée au bout de laquelle le phénomène se répète
- La longueur d’onde (λ en mètre) : distance parcourue en une période
- La fréquence (f en Hertz) : nombre de phénomènes par seconde
Ces di érents paramètres sont reliés entre eux par les équa ons suivantes :

f = 1/T

T=λ/V

avec V la vitesse de propaga on de l’onde

dans le matériau donné (en m.s-1)

On a donc :

f = V/λ

La fréquence est donc inversement propor onnelle à la longueur d’onde. Plus la

fréquence u lisée sera faible, plus la longueur d’onde sera grande.
Par ailleurs il est important de noter que la propaga on d’une onde mécanique
dépend du milieu qu’elle traverse. Pour chaque milieu, la vitesse de propaga on sera
di érente : plus le milieu sera rigide, plus la célérité de l’onde sera élevée. Lorsqu’une onde
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 change de milieu, elle est également modi ée. Quatre interac ons peuvent subvenir face à
un nouveau milieu (Gorgas, 2011) :
- Ré exion : c’est ce qu’on appelle l’écho
- Réfrac on
- Di rac on : lors du passage d’une ouverture
- A énua on : dispersion et absorp on
Les deux modi ca ons d’intérêt pour comprendre le principe de l’échographie sont la
ré exion et la réfrac on. Ces deux phénomènes dépendent principalement de l’impédance
acous que des milieux traversés. Elle correspond à la résistance du milieu au passage du son.
On a la rela on suivante :

Z=ρxV

Avec Z, l’impédance acous que en kg/m2s

ρ la masse volumique du milieu traversé en kg/m3
V la vitesse du son dans le milieu en m/s

La propor on des ultrasons qui est ré échie ou transmise lors de la rencontre avec
une interface dépend de la di érence d’impédance entre deux milieux. Plus la di érence
d’impédance est élevée, plus la part d’onde ré échie sera grande. Par exemple, lorsqu’une
onde ultrasonore arrive à l’interface entre un muscle et du ssu adipeux, environ 1% de
l’ultrason est ré échi, et 99% est transmis jusqu’à des profondeurs plus importantes (Gorgas,
2011), tout en étant dévié par le phénomène de réfrac on.

2. Composi on d’une sonde d’échographie

La sonde d’échographie est un transducteur, c’est-à-dire qu’elle joue le rôle à la fois
d’éme eur et de récepteur dans des intervalles de temps extrêmement courts, de quelques
frac ons de secondes (Hartmann, 2016). Elle con ent des cristaux qui peuvent se polariser
électriquement sous l’ac on d’une contrainte mécanique comme l’arrivée d’une onde
mécanique par exemple et vice-versa (cristaux piézoélectriques, du grec « piézein »
signi ant presser ou appuyer) ( g. 21). Aujourd’hui, ce sont plutôt des éléments en
céramique piézoélectrique de synthèse qui sont u lisés, le plus souvent un alliage de plomb-
zirconium- tane (PZT) (Gorgas, 2011).

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 Electrode

1 / 3/ Le cristal émet des

Courant ultrasons
alternatif
2/ Le cristal se déforme sous
l’e et du courant

Cristal

+ -
+ -
+ -
+ - 4/ Les ultrasons retour
déforment le cristal et
le polarisent
6/ L’in ux électrique est transmis à 5/ Le cristal
l’appareil émet un courant

Figure 21 : Schéma de la composi on et du fonc onnement d’une sonde échographique

3. Principe de l’échographie

Le principe de l’échographie est basé sur l’in uence de di érents milieux sur la
propaga on du son. Les ondes ultrasonores u lisées en imagerie ont une fréquence située
entre 2 à 50 MHz, non audibles par l’Homme qui n’entend que les fréquences entre 20 et 20
000 Hz (Gorgas, 2011). Ces ondes sont produites par les cristaux piézoélectriques de la sonde
sous l’e et d’un signal électrique, envoyées dans les ssus, où elles vont subir les
modi ca ons citées précédemment (principalement réfrac on et ré exion). Selon les
impédances des di érents ssus, les ondes vont donc être plus ou moins ré échies, et donc
les cristaux piézoélectriques de la sonde plus ou moins agités. Plus l’impédance est
di érente, plus une grande par e de l’onde sera ré échie et donc plus le signal retour sera
intense ( g. 22). Les courbes ou les images qu’on peut obtenir en échographie ne sont donc
que le re et des di érences d’impédance acous que des milieux étudiés. L’inconvénient de

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 ce e technique est qu’il y a une forte di érence d’impédance entre l’air et le ssu (tableau
5), ce qui nécessite l’u lisa on d’un gel échographique à composi on majoritairement
aqueuse, perme ant la transmission de la plus grande par e des ondes vers le ssu.

Tissu Impédance
acoustique (Z)
(10^6 kg/m2s)

Eau 1,49

Air 0,004

Os 6,12

Graisse 1,42

Muscle 1,63

Foie 1,65

Rate 1,66

Reins 1,61

Tableau 5 - Di érentes impédances acous ques des milieux d’intérêt en échographie

(Adapté de Gorgas, 2011)

US reçu de US reçu de
US incident faible intensité US incident
forte intensité

Z1 = 170
Z1 = 170 Tissu mou Tissu mou

Z2 = 800
Z2 = 180
Tissu mou Os

Figure 22: Schéma illustrant le comportement des ultrasons au niveau d’une interface entre deux milieux
d’impédances di érentes

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 B. Les di érents types d’échographie u lisés en
ophtalmologie
1. Echographie mode A (modula on d’Amplitude)
Le mode A est le premier type d’échographie qui a été réalisé, grâce à une sonde ne
contenant qu’un seul cristal piézoélectrique (mono-élément). L’image obtenue est
unidimensionnelle. Il s’agit d’une courbe avec en ordonnée l’intensité de l’écho retour et en
abscisse la profondeur de l’interface étudiée, donc la distance par rapport au point
d’émission, calculée en fonc on du temps retour de l’onde. On a donc une courbe avec des
pics d’intensité aux di érentes interfaces (Hartmann, 2016).

2. Echographie mode B (modula on de Brillance) et BD (bidimensionnel)

Ce mode cons tue l’évolu on du mode A. Il est au départ unidimensionnel comme le
mode A. A la place d’avoir un pic pour représenter l’écho, un point d’une brillance
propor onnelle à l’intensité de l’écho est projeté. Cela permet d’avoir une échelle de gris. La
représenta on change aussi car c’est maintenant l’ordonnée qui représente la profondeur en
valeurs néga ves : les interfaces proches de la sonde apparaissent en haut et celles plus
profondes en bas de l’image.
L’évolu on du mode B est l’obten on d’une image bidimensionnelle, c’est à dire avec
des distances en abscisse et en ordonnée. Ce mode permet donc d’obtenir des images en
coupe dans un plan choisi et donc l’explora on des organes en coupe. La sonde était à la
base toujours mono-élément, et le manipulateur e ectuait un balayage manuel en déplaçant
la sonde selon une ligne longitudinale, transversale ou oblique. On avait alors une image par
somma on de chaque ligne, avec en ordonnée la profondeur et en abscisse le déplacement
de la sonde avec les images reçues au début sur la gauche de l’image et celles reçues à la n
sur la droite.
Le mode d’échographie u lisé de nos jours est le mode B en temps réel. Il permet
d’avoir une image bidimensionnelle avec un balayage su samment rapide pour visualiser
aussi le mouvement des organes. Les sondes con ennent plusieurs cristaux piézoélectriques
juxtaposés qui perme ent à par r d’une seule posi on de la sonde de balayer tout un plan
(Hartmann, 2016).

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 3. Echographie mode Doppler

L’échographie Doppler est basée sur le phénomène physique appelé « e et

Doppler ». Il repose sur le fait que lorsqu’une onde est produite par une source qui se
déplace, la fréquence que l’on perçoit est di érente de la fréquence émise. On illustre
souvent ce phénomène par le son perçu par l’humain d’un train ou d’une sirène d’ambulance
qui se rapproche ou s’éloigne. Lorsque le train se rapproche, le son est plus aigu, donc la
fréquence plus élevée, alors que lorsqu’il s’éloigne le son est plus grave donc la fréquence
moins élevée. Ce principe est appliqué à l’étude du ux sanguin. En e et, la fréquence émise
par la sonde et la fréquence reçue par les héma es en mouvement, et donc renvoyée au
récepteur lors de ré exion, ne sont pas les mêmes. C’est la di érence fréquence émise/
fréquence reçue, appelée ΔF, qui est u lisée en échographie Doppler. A n d’obtenir des
valeurs cohérentes de ΔF, la sonde doit être alignée avec les ux sanguin, avec un maximum
d’angle à 30° pour avoir des valeurs acceptables. Si le faisceau incident est perpendiculaire
au ux sanguin, aucune di érence de fréquence ne sera enregistrée (Gorgas, 2011).
On dis ngue 2 types d’échographie Doppler :

- Echographie Doppler pulsée

- Echographie Doppler con nue

3.1. Doppler pulsé

Dans le Doppler pulsé, la sonde émet par impulsion brève une fréquence
d’échan llonnage et reçoit ensuite l’onde ré échie. Il est donc plutôt indiqué pour des
structures peu profondes et avec un ux lent, car il faut a endre le retour de l’onde pour
envoyer la suivante. Cependant cela permet le ciblage d’une zone précise car on a une
informa on sur les temps de retour des ondes, et donc sur la distance parcourue.

3.2. Doppler continu

En Doppler con nu, la sonde con ent deux cristaux, ce qui permet d’avoir une
émission et une récep on en con nu, sans avoir besoin d’a endre que le signal ini al soit
revenu avant d’en envoyer un nouveau. Il peut donc être u lisé pour étudier des ux plus
profonds et plus rapides, mais comme un grand nombre d’informa ons arrive en même
temps, cela ne permet pas de connaître la région analysée avec précision.

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 3.3. Modes d’affichage
3.3.1. Spectral

Des courbes spectrales correspondant à l’onde ré échie reçue sont obtenues, avec
en ordonnée la vitesse et en abscisse le temps. La vitesse est posi ve si ΔF est posi f et donc
si le ux se rapproche de la sonde, et néga ve si ΔF est néga f et donc que le ux s’éloigne
de la sonde. Le Doppler pulsé et con nu peuvent être a ché avec ce mode. Le doppler pulsé
donnera des bandes étroites alors que le doppler con nu donnera plutôt des bandes larges.

3.3.2. Couleur
Le mode couleur n’est applicable qu’au Doppler pulsé. Une couleur est alors associée
à l’énergie renvoyée par l’écho. Le shi doppler est calculé sur quelques milliers
d’échan llons de volumes. A chaque volume est associé une couleur, et les couleurs sont
associées a n de créer une carte de couleurs qui va se superposer à l’image échographique
en mode B. Les images sont mises à jour plusieurs fois par seconde, ce qui permet un suivi
quasiment en temps réel des ux et de leur couleur. Le ux apparait bleu quand ΔF est
néga f et que le ux s’éloigne de la sonde et rouge quand ΔF est posi f et que le ux se
rapproche de la sonde (en réglage conven onnel, a en on les couleurs peuvent être
inversées sur certains appareils). Il faut cependant savoir que l’associa on du mode B et du
mode Doppler réduit les performances de chacun. L’image est donc globalement de qualité
moindre (Gorgas, 2011).

3.3.3. Energie
Il s’agit aussi d’un mode d’a chage du doppler pulsé, mais il ne prend pas en compte
le shi Doppler. Le ux de couleur dépend ce e fois de l’amplitude du signal Doppler
ré échi. Il ne permet donc pas d’avoir d’informa on sur la vitesse ou la direc on des ux,
mais est plus précis, et ne dépend pas de l’angle d’incident du faisceau par rapport au ux
(Gorgas, 2011).

4. Echographie 3D

L’échographie 3D est très récente. La sonde comporte plusieurs cristaux, disposés

ce e fois-ci dans plusieurs plans et sur une zone plus large, qui permet d’analyser un volume
et non plus une coupe. Elle est encore assez peu employée aujourd’hui.

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 5. Biomicroscopie ultrasonore

L’u lisa on d’ultrasons haute fréquence permet une grande résolu on axiale, mais
une très faible pénétra on des ssus. La biomicroscopie ultrasonore (fréquences > 30 MHz)
permet donc l’étude du segment antérieur de l’œil avec une grande résolu on spa ale, sur
une toute pe te zone (Berges et Siahmed, 2005).

6. Echographie de contraste

Pour réaliser une échographie de contraste, un produit de contraste est injecté par
voie veineuse. Ce produit de contraste con ent des microbulles de gaz stabilisées, comme
l’hexa uore de sulfure, mesurant de 5 à 10 µm de diamètre. Le gaz est très faiblement
soluble, et les microbulles sont assez pe tes pour aller dans les capillaires de certains
organes. La di érence d’échogénicité entre le gaz et les ssus environnant permet de me re
en valeur les vaisseaux. Chez les oiseaux, l’échographie de contraste est notamment u lisée
a n d’étudier la vascularisa on du peigne (Ferreira et al., 2019).

Conclusion :

L’échographie oculaire est, aujourd’hui, une technique d’imagerie médicale moderne

à la portée de tous les vétérinaires, simple d’u lisa on et riche en informa ons. Chez les
oiseaux, elle représente un examen complémentaire assez peu invasif. Ses applica ons
seront détaillées dans la par e 3.

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 II. La tomographie en cohérence op que (Op cal
Coherence Tomography)
L’échographie est le moyen d’imagerie qui reste le plus employé en imagerie
médicale oculaire vétérinaire. Cependant, malgré les améliora ons de ces dernières années,
elle ne permet toujours pas d’avoir de détails sur la par e postérieure du globe au delà du
vitré. La tomographie par cohérence op que tente de relever ce dé t, en u lisant ce e fois
la lumière, qui permet des niveaux de résolu on très supérieurs à l’échographie mais avec la
nécessité d’avoir une transparence des milieux.

A. Principe physique

1. Qu’est-ce que la lumière ?

La lumière est à la fois une onde électromagné que et un corps (dualité onde-
corpuscule).
Les ondes électromagné ques et les ondes mécaniques fonc onnent sur le même
principe, à la di érence que les ondes électromagné ques peuvent se déplacer sans support
physique, donc dans le vide. Elles peuvent le faire car leur déplacement ne résulte pas d’une
modi ca on d’un milieu physique comme c’était le cas pour les ondes mécaniques, mais
d’une modi ca on du champ électromagné que du milieu en réponse à un déplacement
d’énergie. Le champ électromagné que résulte du fait que les par cules sont toutes
chargées et se déplacent régulièrement. Les ondes électromagné ques sont dé nies, comme
les ondes mécaniques, par une longueur d’onde (λ), une fréquence (f), et une période (T).
Les travaux de Planck et de Heinstein ont cependant montré que la lumière était
également une par cule, le « photon ». Chaque photon porte une quan té d’énergie
dépendant de sa fréquence, et qui peut interagir avec la ma ère. Il existe deux types
d’objets: les objets qui produisent de la lumière par agita on de la ma ère et donc
producteurs de photons, et les objets qui reçoivent de la lumière et la renvoient, par
émission d’un photon lorsque leurs atomes retrouvent leur énergie basale après s mula on.
Le photon émis porte alors une certaine énergie qui dépend du milieu, et qui va donner une
fréquence spéci que à la radia on. Selon la complexité du milieu on aura donc une radia on
monochroma que, c’est à dire n’ayant qu’une seule longueur d’onde, ou un spectre
contenant plusieurs longueurs d’onde.

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 2. Qu’est-ce qu’une interférence ?

Pour comprendre le phénomène d’interférence, il faut d’abord comprendre la no on

de phase. Deux ondes sont dites « en phase » si deux points des deux ondes à un instant t
ont le même état vibratoire, c’est à dire que si l’onde A est à son maximum d’amplitude,
l’onde B le sera aussi. Elle sont en « opposi on de phase » si quand l’onde A est à son
maximum, l’onde B est, elle, à son minimum. Le déphasage (ou di érence de marche) entre
les deux ondes est exprimé en radians et permet de savoir à quel point les ondes sont
décalées (il va de 0 à , 0 si les ondes sont en phase, et si les ondes sont en opposi on de

phase).
Lorsque deux ondes ont une même fréquence, et que leur déphasage est constant,
elles peuvent interférer, et le diagramme d’intensité résultant est déterminé par la
di érence de phase entre les deux ondes. Deux ondes en phase qui se rencontrent subiront
des interférences « construc ves » et deux ondes en opposi on de phase des interférences
« destruc ves ». Entre les deux, le résultat de l’interférence sera intermédiaire, et dépendra
de la di érence de phase.

3. Principe de l’OCT

La tomographie en cohérence op que est une technique d’imagerie médicale de l’œil

non invasive qui ne nécessite pas de contact avec l’œil (Stanga et Bird, 2001). Le principe
ressemble à celui de l’échographie puisqu’il s’agit ici aussi de mesurer la ré exion au niveau
de certaines interfaces, mais ce e fois-ci de la lumière et non du son. Les longueurs d’onde
de la lumière étant beaucoup plus pe tes que les ultrasons, la résolu on est bien meilleure.
Par ailleurs comme il n’y a pas de di érence très importante d’indice de réfrac on entre l’air
et les ssus la lumière est transmise malgré l’absence de contact avec l’œil (Velasco Gallego,
2015).
La vitesse de la lumière est cependant très supérieure (150 000 fois plus élevée) à
celle du son. La conséquence est qu’il est très di cile de mesurer directement les rayons
lumineux ré échis. Pour pallier à ça, le système d’OCT est basé sur l’interférométrie de basse
cohérence. Un faisceau lumineux unique est scindé en deux : un faisceau référent, ré échi
sur un miroir, et un faisceau échan llon, ré échi sur une interface ssulaire. Les deux
faisceaux étant issus de la même source sont de la même fréquence et le chemin parcouru
étant di érent, ils sont déphasés lorsqu’ils se rencontrent à nouveau après ré exion,
entrainant des interférences mesurables (Velasco Gallego, 2015). La lumière incidente sera

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 ré échie sur les di érentes interfaces du ssu (di érentes couches ssulaires), et les rayons
ré échis ayant parcouru la même distance que le faisceau de référence ou une distance étant
un mul ple de la longueur d’onde (n x λ) feront des interférences construc ves.

B. Les di érents systèmes d’OCT

1. Principe général

Le faisceau d’une source lumineuse à large spectre est séparé en deux par un
interféromètre, type interféromètre de Michelson, en un faisceau de référence (Er), qui va
se ré échir sur un miroir et dont le trajet est connu, et un faisceau échan llon (Es) ( g.23).
Ce dernier faisceau va être focalisé par des intermédiaires op ques pour a eindre une
certaine profondeur dans le ssu, puis être ré échi par les ssus (Es’). Lors de leur retour les
deux faisceaux vont interférer si la di érence de marche (donc la di érence de trajet
parcouru par les deux faisceaux) est inférieure à la longueur de cohérence de la source
(longueur spéci que de la source, au-dessus de laquelle les interférences ne sont plus
possibles). La nature du signal résultant de leur interférence va être détecté par une unité
d’analyse puis analysé et conver en signal électrique pour former une image (Schmi ,
1999).

Figure 23 : Composants d’un

système OCT
(Velasco Gallego, 2015)

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 1.1. Résolution axiale

Plus la source est de spectre large, meilleure sera la résolu on axiale car la longueur
de cohérence sera plus faible (Van Velthoven, 2007). L’équa on suivante le démontre. Avoir
un spectre incident large est donc primordial.

Avec lc : longueur de cohérence de la

source
λ0 : longueur d’onde centrale de la
source
λ : largeur du spectre de la source

n : indice de réfraction de l’échantillon

1.2. Sensibilité, profondeur et choix de la longueur d’onde

La sensibilité de détec on en OCT est dé nie comme le plus pe t signal de

rétrodi usion détectable (Frederici, 2015). L’OCT repose sur la détec on de lumière ré échie
sur une structure, et qui doit être le moins possible absorbée ou dispersée a n de renvoyer
un signal d’une intensité su sante pour être détectée. Pour avoir une sensibilité maximale,
et par la même occasion augmenter la profondeur, il faut donc choisir une longueur d’onde
qui assure un minimum de perte lumineuse. Hors l’absorp on et la dispersion sont des
paramètres qui augmentent lorsque les longueurs d’onde sont basses. Selon la rela on
mathéma que précédente, des hautes longueurs d’onde réduisent au contraire la résolu on
axiale, ce qui implique de trouver un compromis. De plus, il faut savoir que l’absorp on est
maximale dans l’eau pour des longueurs d’onde supérieures à 1000 nm et dans le ssu entre
200 et 600 nm. U liser l’OCT en ophtalmologie nécessite donc de travailler avec des
longueurs d’onde comprises entre 600 et 1000 nm, pour éviter la perte de puissance liée aux
milieux transparents de l’œil et aux ssus observés. Les sources lumineuses en OCT sont
donc généralement centrées autour de 800 nm pour avoir le meilleur compromis entre la
sensibilité et la résolu on. L’u lisa on de diodes super luminescentes (StratusOCT type SLD)
centrées à 820 nm, avec un spectre de 20 nm de large permet d’avoir une résolu on axiale
de 8 à 10 µm (Van Velthoven, 2007).

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 2. TD- OCT (Time Domain-OCT)

La source lumineuse u lisée avec ce système est une source lumineuse à large
spectre. L’unité d’analyse con ent un photorécepteur, qui capte les varia ons
d’interférences ( g.24). On rappelle que celles-ci ont lieu uniquement si la di érence de
marche est inférieure à la longueur de cohérence de la source. A n de faire varier ce e
di érence de marche, c’est le miroir qui bouge selon un mouvement de transla on uniforme
a n de faire varier le trajet de référence. En e et, si le trajet du faisceau de référence uctue,
des interférences pourront avoir lieu avec des structures à des profondeurs di érentes
puisqu’il faudra toujours remplir la condi on « di érence de marche < longueur de
cohérence ».
Le mouvement du miroir apporte donc une contrainte physique qui est péjora ve
pour le temps d’obten on d’une image. En e et, une vitesse maximale de 400 A-scans (scan
axiaux) par seconde uniquement est a einte (Velasco Gallego, 2015).
Avec ce système, l’obten on d’une image en 2D implique deux axes de balayage : le
balayage axial selon l’axe Oz, qui est induit par le mouvement du miroir, et le balayage
transverse selon l’axe Ox, permis par le mouvement des structures op ques de focalisa on
(Frederici, 2015).

Figure 24 : Schéma du système TD-OCT

(Frederici, 2015)

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 3. UHR-OCT (Ultra-high resolu on-OCT)

Comme vu précédemment, la résolu on axiale dépend de plusieurs paramètres,

notamment la largeur du spectre de la source lumineuse incidente. L’OCT de très haute
résolu on (UHR-OCT) u lise ce e asser on pour augmenter la résolu on axiale en
proposant une source lumineuse à très large spectre. La source lumineuse originalement
u lisée est le cristal de saphir dopé au tane (TiAl2O3 ou Ti:Sapphire). Il s’agit d’un laser à
courte impulsion, générant des impulsions de 5,4 fs, correspondant à une largeur spectrale
de 125 nm, centrée à 815 nm ( g. 25). La résolu on axiale dans ce e con gura on et de
3µm dans l’œil, donc trois fois meilleure qu’avec les techniques classiques d’OCT. L’UHR-OCT
est basé sur le même système d’analyse que le TD-OCT conven onnel, ce qui implique une
vitesse de prise d’image qui reste assez basse. Aujourd’hui, avec les nouvelles techniques
associant UHR-OCT et SD-OCT (cf. B.4.), la source lumineuse u lisée est une diode
superluminescente à large spectre et le temps de prise de vue est très diminué (cf. B.5).

Figure 25 : Pro l des largeur de spectre des di érentes sources lumineuses u lisées en OCT
(Van Velthoven et al., 2007)

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 4. FD-OCT (Fourier domain-OCT ou SD-OCT - Spectral domain-OCT)

Le système FD-OCT u lise l’analyse spectrale du spectre sortant de l’interféromètre

pour déduire la profondeur de chaque couche. Deux sous-systèmes existent : le SB-OCT et le
SS-OCT.

4.1. SB-OCT

Une source op que large spectre est u lisée et l’unité d’analyse est composée d’un
spectromètre ( g.26). Ce dernier est cons tué d’un disposi f dispersif comme un prisme,
perme ant de démoduler le signal sortant de l’interféromètre, et d’un réseau linéaire de
photorécepteurs. Le spectre con ent des pics et des creux et la longueur d’onde de la
modula on est propor onnelle à la di érence de marche dans l’interféromètre. Plus la
di érence de marche est élevée, plus il y aura de pics dans le spectre (Podoleanu, 2012). La
transforma on du signal dépendant de la fréquence en signal dépendant du temps pour
pouvoir réaliser une image s’appelle une transformée de Fourier.

Figure 26 : Schéma du système SB-OCT

(Frederici, 2015)

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 4.2. SS-OCT (Swept-source OCT)

Le SS-OCT emploie une source lumineuse qui émet une lumière quasi
monochroma que de largeur λ et dont on peut faire varier la longueur d’onde λ0 au cours

du balayage. L’unité d’analyse con ent un photorécepteur unique comme en TD-OCT, qui
mesure le signal d’interférence pour chaque longueur d’onde au cours du balayage ( g. 27).
Une fois que tout le spectre d’une largeur Δλ a été balayé, le signal est reconstruit par une
transformée de Fourier comme en SB-OCT (Frederici, 2015).
Avec ce système, la vitesse d’obten on des images est très augmentée, pouvant aller
de 25 000 à 50 000 A-scans par seconde (Drexler et Fujimoto, 2008).

Figure 27 : Schéma du système SS-OCT

(Frederici, 2015)

4.3. Comparaison TD-OCT/ SD-OCT

Le TD-OCT renvoie le signal ré échi d’un seul point en profondeur (di érence de
marche nulle), alors que le SD-OCT renvoie le signal ré échi de tous les points sur la longueur
axiale d’un coup. Le système SD-OCT est donc beaucoup plus rapide (de 25 000 à 50 000 A-
scan par seconde, Drexler et Fujimoto, 2008).
Par ailleurs, la sensibilité est également meilleure pour le SD-OCT. En e et, comme
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 l’informa on pour un axe est intégrée en une seule fois, cela réduit le « bruit » c’est-à-dire la
récep on de lumière parasite n’étant pas u le à l’image (Frederici, 2015 ; g. 28).

Figure 28 : Comparaison TD-

OCT / SD-OCT
Images de ré ne obtenues
avec un TD-OCT (1) et un
SD-OCT (2). La sensibilité
est meilleure en SD-OCT et
la vitesse d’acquisi on est
100 fois supérieure.
(Frederici, 2015)

5. UHR-SD-OCT

Le système le plus employé en pra que actuellement est une combinaison entre
l’OCT ultra-haute résolu on, qui était à l’origine une évolu on du TD-OCT, et le SD-OCT. Ce e
associa on permet d’obtenir une image avec une très bonne résolu on axiale (entre 3 et 10
µm) et une haute vitesse d’acquisi on de l’image. La source lumineuse employée est souvent
une diode superluminescente dont la longueur d’onde se situe entre 800 et 980 nm et est
large de 100 à 110 nm (Ruggeri et al., 2008 ; Moayed et al., 2011).

6. En-face OCT

6.1. Une association entre OCT et SLO

Le système en-face OCT est une combinaison entre l’OCT et le cSLO (Confocal
scanning laser ophtalmoscope - cf. III). Il permet notamment d’obtenir des images en trois
dimensions en associant l’image en deux dimensions de la surface de la ré ne apportée par
le cSLO et les coupes associées apportées par le système OCT. L’appareil u lise également un
interféromètre de Michelson avec une source lumineuse centrée à 820 nm et une largeur de
spectre de 20 nm, en y associant un ophtalmoscope à balayage laser (Velasco Gallego, 2015).
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 6.1. Angiographie au vert d’indocyanine
La visualisa on des vaisseaux choroïdiens, et des vaisseaux ré niens chez les espèces
qui en possèdent (pas les oiseaux donc), peut être réalisée grâce à une colora on par du vert
d’indocyanine. Cependant, il est compliqué de réellement localiser le processus pathologique
avec un simple OCT. L’OCT est donc associé au cSLO qui u lise comme source de lumière des
lasers qui vont exciter les pigments et ainsi éme re une lumière uorescente qui peut être
détectée en temps réel. L’associa on à l’OCT permet alors de localiser avec précision l’origine
de ce e uorescence (constric ons vasculaires par exemple) (Velasco Gallego, 2015).

7. OCT plein champ

L’OCT plein champ est un système qui permet la visualisa on d’images en trois
dimensions grâce à l’empilement d’images dites en-face, c’est-à-dire selon un axe XY. En OCT
classique, pour obtenir des images en trois dimensions, ce sont des images en coupe (B-
scans), selon l’axe XZ qui sont empilées. L’OCT plein champ u lise un interféromètre de Linnik
à la place de l’interféromètre de Michelson. Ce type d’interféromètre est similaire à
l’interféromètre de Michelson, à la di érence qu’il est agrémenté d’un objec f de
microscope dans chaque bras de l’interféromètre (Dubois et al., 2002). De plus, l’OCT plein
champ est composé comme unité d’analyse d’un détecteur matriciel en deux dimensions.
Grâce au spectre large de la source, on a eint des résolu ons très hautes qui peuvent aller
jusqu’à 0,8 µm (Van Velthoven et al., 2007).

Conclusion :

Les techniques d’OCT ont largement évolué aujourd’hui ( g. 29). L’OCT est
actuellement la meilleure technique d’imagerie médicale moderne perme ant d’avoir une
coupe aussi détaillée de la cornée et de la ré ne . Elle est de plus en développement avec
une recherche constante d’améliora on de la résolu on et des technologies (associa on au
Doppler, trois dimensions etc. ).

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TD-OCT
Unité
Source lumineuse à Mouvement du VA : 400 A-scan/s
miroir de référence
d’analyse: RA : 10µm
large spectre
photorécepteur

UHR-OCT
Unité
Source lumineuse à Mouvement du VA : 400 A-scan/s
miroir de référence
d’analyse: RA : 2-3 µm
très large spectre
photorécepteur

SB-OCT
VA : 25 000 à 50
Source lumineuse à Unité d’analyse:
Analyse spectrale 000 A-scan/s
large spectre Spectromètre RA : 5-7 µm

SS-OCT
Unité VA : 15 000 à 370
Source lumineuse à
d’analyse: Analyse spectrale 000 A-scan/s
balayage spectral RA : 10 µm
Photorécepteur

UHR-SD-OCT

Source lumineuse à Unité VA : 25 000 à 50

d’analyse: Analyse spectrale 000 A-scan/s
très large spectre RA : 2-3 µm
Spectromètre

OCT plein champ

Unité Image en 3D par

Source lumineuse à Mouvement du d’analyse: empilement de
large spectre miroir de référence
Détecteur matriciel coupes en-face

En face-OCT

OCT Interféromètre de Michelson

Image en 3D par
empilement de B-
scans et image Interféromètre de Linnik
SLO
cSLO

Figure 29 : Schéma simpli é des di érentes technologies d’OCT développées

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 III. Ophtalmoscopie laser à balayage (Scanning Laser
Ophthalmoscope = SLO)

L’imagerie de la ré ne est cruciale dans la démarche diagnos que et thérapeu que.

Elle présente cependant plusieurs dé s au vu de l’anatomie de l’œil. En e et, l’œil présente
une ouverture perme ant le passage de la lumière qui est de diamètre rela vement réduit,
la pupille. Par ailleurs, l’œil est également un organe qui est en permanence soumis à de
pe ts mouvements rapides et saccadés, qui nécessite le développement de techniques
d’imagerie qui perme ent une vitesse d’acquisi on très haute. De plus, il faut garder à
l’esprit que l’observa on est réalisée sur des sujets vivants et ne doit pas être néfaste pour
les structures biologiques en u lisant des rayonnements d’intensité trop importante (Sharp
et al., 2004). La technologie développée dans l’ophtalmoscope laser à balayage répond à une
bonne par e de ces critères.

A. Présenta on
1. Principe général

L’ophtalmoscopie laser à balayage est une technique qui u lise également la lumière
et sa ré exion sur le ssu pour produire des images. La source lumineuse u lisée est un
laser, qui est balayé sur la ré ne, concentrant l’énergie en un seul point de la ré ne pendant
un temps très réduit. Ce laser suit un chemin op que comprenant plusieurs miroirs pour
en n être focalisé sur un point par culier de la ré ne, par laquelle il est ré échi. La lumière
ré échie forme ensuite un faisceau un peu plus large et suit le même chemin op que que le
faisceau incident puis est envoyé vers un photorécepteur qui enregistre l’informa on sur une
vidéo ou une image (Sharp et Manivannan, 1997).

2. Intérêt par rapport aux techniques classiques d’observa on du fond

d’œil

Les techniques classiques d’observa on du fond d’œil sont l’ophtalmoscopie directe ,

indirecte et l’u lisa on d’un ré nographe.
L’ophtalmoscopie directe est basée sur une sépara on des lumières incidente et
ré échie par des miroirs ou des prismes, ce qui ne permet pas un champ de vision très large.
En ophtalmoscopie indirecte, une len lle est u lisée pour augmenter le champ de
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 vision tout en perme ant la focalisa on à la fois sur la ré ne du sujet et de l’observateur. Ces
deux techniques perme ent l’observa on mais pas l’enregistrement d’image du fond d’œil.
Le ré nographe fonc onne sur le même principe que l’ophtalmoscopie indirecte, et l’image
est enregistrée sur un système de stockage. L’image obtenue est plate et l’éclairage n’est pas
uniforme si un obstacle est rencontré, contrairement au SLO qui permet d’avoir une image en
relief (Sharp et Manivanann, 1997).
Avec un ré nographe, une grande par e de la ré ne est illuminée car le faisceau
incident est large et passe donc par la totalité de la pupille. L’observa on par contre ne se
centre que sur la par e centrale de la pupille, il faut donc une intensité lumineuse assez
élevée en lumière incidente, car seule une par e sera u lisée pour l’observa on. Pour le SLO,
le diamètre du faisceau laser est plus faible que le diamètre de la pupille, il reste donc une
grande zone de la pupille disponible pour collecter la lumière ré échie, donc capter le plus
possible de radia ons déviées. L’e cacité de collecte de la lumière étant améliorée, on peut
u liser une source lumineuse de plus faible intensité et donc moins désagréable et
dangereuse pour le sujet (Sharp et Manivannan, 1997 ; g. 30 ).

Figure 30 : Schéma
de comparaison
ré nographe/SLO
Illumina on et
observa on de la
ré ne par un
ré nographe (a) et le
SLO (Sharp et
Mannivannan, 1997)

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 B. Les di érents modes d’opéra on
1. Organisa on générale d’un ophtalmoscope laser à balayage ( g. 31)

Un faisceau laser d’un diamètre de 1 mm est pré-formé en passant par une len lle,
pour être focalisé sur la ré ne. Il passe ensuite par une ouverture de 2 mm dans un miroir
(M1) qui va faire o ce de séparateur de faisceau entre la lumière incidente et ré échie. Le
faisceau laser est ensuite dévié par un miroir polygonal rota f (M2) et forme une ligne
horizontale de scan. Le nombre de faces du polygone détermine l’angle de dévia on, qui
détermine l’angle scanné dans le plan horizontal. Puis, le faisceau est envoyé sur un miroir
galvanométrique (M3) via un miroir sphérique. Le miroir galvanométrique dévie le faisceau
ver calement pour former une trame en deux dimensions. Ce e trame est focalisée sur le
cristallin par le miroir sphérique M4 et le cristallin focalise le faisceau sur la ré ne.
La lumière est ré échie sur la ré ne (poin llés sur le schéma) et sort par une
ouverture plus large que la largeur du faisceau incident. Elle parcourt alors le même chemin
op que que le faisceau incident et est déscannée par les miroirs avant d’être séparée du
faisceau incident au niveau de l’ouverture M1. Une len lle L2 focalise en n le faisceau
ré échi sur le photorécepteur, avec intercalé entre les deux une ouverture confocale (dont le
centre est situé au niveau du foyer de la len lle). Le photorécepteur enregistre le signal sur
un support vidéo ou en fait une image (Sharp et Manivannan, 1997).
Il existe principalement trois modes d’imagerie, la di érence se situant au niveau de
l’ouverture confocale entre la len lle L2 et le photorécepteur.

Figure 31 : Schéma de
l’organisa on générale d’un
SLO
(Sharp et Manivannan,
1997)

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 2. Mode direct (ou non-confocal)

L’ouverture confocale est très large en comparaison de la taille du faisceau ré échi

( g. 32). Pour rappel, lors de la ré exion du faisceau incident sur la ré ne, une par e de la
lumière est ré échie plusieurs fois et vient parasiter les faisceaux ré échis une seule fois en
s’échappant par l’iris. Si l’ouverture confocale est large, ce e lumière parasite peut a eindre
le photorécepteur amenant une réduc on du contraste. La profondeur de focalisa on est
haute, et la brillance de l’image est élevée car la lumière de toutes les couches de la ré ne et
de la choroïde contribue à la forma on de l’image.

Figure 32 : Schéma du SLO en mode non-confocal

(Sharp et Manivannan, 1997)

3. Mode confocal (cSLO)

Avec le mode confocal, le diamètre de l’ouverture confocale est réduit ( g. 33) ce qui
présente deux avantages par rapport au mode direct. Premièrement, la lumière ré échie sur
les autres couches ou zone de la ré ne que celle d’intérêt est bloquée par l’ouverture
confocale, ce qui limite la lumière parasite et améliore le contraste. Deuxièmement, la
posi on de l’ouverture confocale détermine quelle couche de la ré ne est scannée ce qui
peut perme re de recons tuer une image en 3D en sommant chaque couche (tomographie).
La profondeur de focus dépend de la taille de l’ouverture confocale. Par exemple, une
ouverture confocale de 40 µm permet une profondeur de focus de 400 µm alors qu’une

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 ouverture de 10µm permet une profondeur de focus de 100 µm (Sharp et Manivannan,
1997).

Figure 33 : Schéma du cSLO

(Sharp et Manivannan, 1997)

4. Mode indirect

Le mode indirect u lise une ouverture confocale large mais cons tuée d’un
obturateur au centre ( g. 34). Avec ce mode, la lumière directement ré échie est stoppée
par l’obturateur et seule la lumière dispersée est captée dans l’anneau autour. Ce mode
permet de me re en évidence certains reliefs anormaux, la lumière autour du point d’intérêt
étant plus intense qu’en son centre (Sharp et Manivannan, 1997).

Figure 34 :
Schéma du SLO
en mode indirect
(Sharp et
Manivannan,
1997)

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 5. L’évolu on de la technologie SLO

Le développement de la technologie confocale a permis d’avoir des images de

meilleure résolu on ainsi que l’analyse possible d’une troisième dimension. Même si le fait
de pouvoir sélec onner une longueur d’onde spéci que présente des avantages, le fait de
scanner le ssu avec plusieurs longueurs d’onde à la fois a notamment rendu possible
l’obten on d’images en couleur ou encore l’analyse spectrale des ssus ré niens.

5.1. Les appareils Heidelberg d’origine

Aujourd’hui, peu de fabricants proposent des systèmes de SLO u lisables en clinique.

Heidelberg propose 3 appareils, dont le plus u lisé est le HRA (Heidelberg Re na
Angiograph). Il est conçu pour réaliser en simultané la visualisa on du fond d’œil et
l’angiographie à la uorescéine ou au vert d’indocyanine. Il s’agit d’un système de SLO
confocal u lisant comme source un laser bleu de 488 nm et un infrarouge à 795 nm qui sont
u lisés pour exciter la uorescéine et le vert d’indocyanine, et possédant des ltres à 500 nm
et 810 nm dans les capteurs. Le champ de vision est de 10° x 10 ° à 30 ° x 30° (Sharp et al.,
2007).

5.2. Le SLO en couleur

Depuis 2013, Heidelberg a développé le SPECTRALIS Mul Color SLO, qui permet
d’obtenir une image d’une grande qualité combinant les images en couleur obtenues grâce à
3 lasers di érents pour faire une seule image. Ce e technologie peut être associée au HRA
(Terasaki et al., 2021). Par la suite, d’autres compagnies ont développé le même type de SLO
couleurs.

5.3. Le SLO grand angle

La plupart des SLO ont des champs allant de 10° à 40°, ce qui est moins que le
ré nographe qui permet d’avoir une image jusqu’à 60°. Un appareil SLO grand angle a donc
été développé en 2011 (Terasaki et al., 2021) à l’aide d’un miroir ellipsoïdal, perme ant un
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 scan de la ré ne sur 120°. La technique consiste à créer un point de scan virtuel, perme ant
de faire une image comme si les composants op ques étaient dans l’œil. Deux lasers sont
employés : un laser vert à 532 nm et un rouge à 633 nm, perme ant d’avoir une image en
deux couleurs. ( Sharp et al., 2004).

Conclusion :
La technologie SLO permet aujourd’hui d’obtenir des images de fond d’œil de bonne
qualité même chez des individus présentant des opacités pathologiques ou avec un myosis
important. Elle est souvent associée à l’OCT en ophtalmologie vétérinaire.

Conclusion sur les di érentes techniques d’imagerie :

Trois techniques d’imagerie médicale modernes du globe oculaire u lisant les ondes
ont été présentées. L’échographie est présente dans la plupart des structures vétérinaires,
alors que l’OCT et le SLO sont encore des technologies qui ne sont pas facilement accessibles.
La par e suivante apportera des informa ons sur l’intérêt pra que de l’u lisa on de ces
techniques en ophtalmologie des oiseaux.

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76
 PARTIE 3 - APPLICATION DES DIFFERENTES
TECHNIQUES D’IMAGERIE MEDICALE
MODERNES A L’OPHTALMOLOGIE AVIAIRE

Pourquoi l’imagerie médicale est-elle par culièrement importante en ophtalmologie

aviaire ? En médecine vétérinaire de manière générale, il est toujours préférable de réaliser
des examens complémentaires peu invasifs, les animaux n’étant pas toujours aussi
coopéra fs que les humains. C’est d’autant plus vrai chez les oiseaux qui sont des animaux
très sensibles au stress, qui peut leur être fatal dans les cas extrêmes. Par ailleurs, comme vu
en par e 1, la vue chez les oiseaux est le plus important des cinq sens, ce qui rend son
évalua on un enjeu majeur de la médecine aviaire.

I. Comprendre
L’imagerie médicale est très u lisée dans le domaine de la recherche. Elle permet de
répondre à la règle des 3R (Réduire, remplacer, ra ner) cons tuant le fondement de la
démarche éthique appliquée à l’expérimenta on animale. Réaliser des images in vivo permet
en ophtalmologie de s’a ranchir de l’énucléa on ou de l’euthanasie animale auparavant
nécessaire à l’étude détaillée des structures histologiques. De plus, elle permet de réaliser
des suivis sur un même animal au cours du temps, sans avoir besoin de prélever du ssu à
plusieurs étapes, ce qui est intéressant pour l’étude du développement. Les techniques
d’imagerie médicale présentées précédemment peuvent créer un certain stress mais celui-ci
peut être maitrisé par la séda on ou l’anesthésie générale. Elles sont par contre totalement
indolores.

A. Comprendre le physiologique avant tout

La compréhension actuelle de la vision des oiseaux est a été rendue possible grâce à
la mise en place d’études comportementales mais aussi grâce à l’étude des structures
anatomiques de l’œil, à di érentes échelles. Certaines techniques d’imagerie médicale
modernes perme ant l’étude du bulbe de l’œil existent depuis plus d’un siècle et ont permis
d’avoir une base de données importante sur de nombreuses espèces. Les techniques plus

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actuelles sont très prome euses pour avoir, à l’avenir, une compréhension encore plus ne
de la diversité interspéci que de la vision chez les oiseaux.

1. Approche quan ta ve : la biométrie oculaire

Bio-métrie signi e li éralement « la mesure du vivant ». La biométrie oculaire est

donc l’étude des dimensions de l’œil. Connaitre les distances entre les di érents éléments de
l’œil, permet, entre autres, en appliquant les di érentes lois de l’op que, d’es mer l’acuité
visuelle des animaux et des mécanismes adapta fs de l’accommoda on.

1.1. Echographie mode A et B

Les dimensions de l’œil sont évaluables notamment grâce à l’u lisa on de

l’échographie.
La précision des mesures est meilleure avec l’u lisa on du vecteur A sur des images
échographiques en mode B (Kuhn et al., 2015) mais les mesures biométriques peuvent
également être réalisées à l’aide du mode B simple (Squarzoni et al., 2010)(cf. A.2.1).
Si on rajoute un vecteur A passant par le centre du cristallin sur une image en mode
B, on peut obtenir les courbes spectrales visibles sur la gure 35. Chaque changement de
milieu est marqué par un pic plus important. Le premier marque la cornée, puis on a ensuite
la capsule antérieure du cristallin, la capsule postérieure et la chorio-ré ne.
Les mesures réalisées sont le plus souvent prises dans le plan sagi al (sonde à 12h) et
sont les suivantes : longueur axiale du globe, profondeur de la chambre antérieure, épaisseur
du cristallin, distance entre la cornée et la capsule postérieure du cristallin et longueur
axiale du vitré (Squarzoni et al., 2010 ; Kuhn et al., 2015 ; Presby et al., 2020). Il est
également possible d’évaluer la longueur du peigne, en se plaçant dans le plan sagi al à
l’endroit où sa longueur est maximale (Presby et al., 2020). La réalisa on de mesures
biométriques par l’échographie doit être réalisée avec précau on, car une indenta on de la
cornée par pression peut facilement fausser de quelques millimètres la mesure réalisée.
Comme vu dans la par e 1, la morphologie des yeux des oiseaux est très diversi ée.
Ainsi, il est nécessaire d’avoir des données quan ta ves de référence pour chaque espèce
pour pouvoir évaluer au mieux l’intégrité de l’œil. Pour cela, la biométrie par échographie est
un moyen simple, rapide et peu invasif d’établir des tables de données de référence par
espèce. C’est ce que tentent de faire, Gumpenberger et Kolm (2006) chez plusieurs espèces

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 d’oiseaux dont des rapaces, Lehmkuhl et al. (2010) chez l’amazone à front bleu, Meekins et
al. (2015) chez le amant rose, Park et al. (2017) chez le pigeon ou encore Presby et al.
(2020) chez la caille du Japon.

Figure 35 : Image physiologique en mode B avec

vecteur A chez un Pygargue à tête blanche
Echographie oculaire en mode B avec vecteur A chez
un Pygargue à tête blanche (Haliaeetus
leucocephalus) avec une sonde linéaire avec pe te
empreinte de 8 MHz
(Kuhn et al., 2015)

1.2. Mesures dans la chambre antérieure

L’u lisa on de l’OCT permet d’étudier précisément la chambre antérieure avec une
résolu on axiale de 5 µm (Moore et al., 2019), contre une résolu on axiale de 50 µm pour ce
qui est de la biomicroscopie ultrasonore (Park et al., 2017). De la biométrie précise de la
chambre antérieure est donc possible en u lisant les fonc ons de mesure de l’appareil OCT.
On peut par exemple avoir des mesures de l’épaisseur cornéenne, axiale et périphérique, la
profondeur de la chambre antérieure ou encore le diamètre pupillaire (Moore et al., 2019).
La cornée est représentée comme une couche brillante grise ( g.36). La chambre antérieure
ne renvoie pas la lumière ou très peu et apparait donc sombre. La capsule antérieure du
cristallin est une couche convexe brillante grise, suivie par une structure gris clair (le
cristallin). L’iris est visualisable de part et d’autre du cristallin comme deux structures très
brillantes.

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 Figure 36: Image en SD-OCT en coupe du segment antérieur de l’œil d’une femelle Colibri d’Anna (Calypte anna)
avec u lisa on de la fonc on de mesure du logiciel
(Moore et al., 2019)

1.3. Mesure de l’épaisseur des couches rétiniennes

L’OCT permet d’avoir une image en coupe de la ré ne, avec une possibilité de
détailler les di érentes couches histologiques. Il est donc possible de réaliser des mesures
d’épaisseur de couches ré niennes grâce à ce e technique. Il a cependant été remarqué que
les mesures réalisées en OCT ne correspondaient pas exactement à celles relevées en
histologie. Ce e di érence a été a ribuée à des artefacts d’origine op que (Rauscher et al.,
2013).

2. Approche qualita ve : la morphologie oculaire

Outre des mesures chi rées, l’imagerie permet bien sûr également d’étudier la
morphologie des di érents composants de l’œil à l’état physiologique.

2.1. Le globe et ses interfaces en échographie

L’échographie en mode B permet d’avoir une visualisa on des di érentes interfaces
entre les milieux de l’œil. En u lisant la biomicroscopie ultrasonore avec une sonde de 36
MHz sur des yeux de cailles du Japon de pe te taille, Presby et al. arrivent même à obtenir
des images du globe en er avec une résolu on plus importante (Presby et al., 2020).

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 La cornée est visualisée comme un arc hyperéchogène. La chambre antérieure est
hypoéchogène. Le cristallin est visualisable par deux arcs hyperéchogènes qui représentent la
capsule antérieure et postérieure du cristallin, séparées par un centre anéchogène. Le corps
ciliaire est visible comme une structure d’échogénicité moyenne de part et d’autre du
cristallin. La présence d’osselets scléraux créé des artefacts de type cônes d’ombre en arrière
du cristallin de part et d’autre du vitré. Le vitré est complètement anéchogène
physiologiquement. Il peut parfois exister des artéfacts de réverbéra on physiologiques
entre la capsule postérieure du cristallin et la chorio-ré ne. Le mur postérieur est cons tué
de la ré ne et de la choroïde, peu di érenciables (Squarzoni et al., 2010) ( g. 37).

Figure 37 : Image
physiologique en mode B
chez une Choue e rayée
Mesures échographiques
de la longueur axiale de la
chambre antérieure (ligne
bleue) et du vitré (ligne
jaune) dans un plan
sagi al chez une Choue e
rayée (Rhinoptynx
clamator) avec une sonde
d’ophtalmologie de 12 MHz
(Squarzoni et al., 2010)

2.2. L’angle irido-cornéen

L’étude de l’angle irido-cornéen est maintenant possible grâce à la biomicroscopie
ultrasonore (hautes fréquences). C’est une zone dont il est primordial de connaître la
morphologie de base puis ensuite les anomalies présentes car elle est notamment le lieu de
drainage de l’humeur aqueuse. En e et, Gibson et al. dans leur étude comparant la
gonioscopie (technique classique de l’étude de l’angle irido-cornéen) et la biomicroscopie
ultrasonore chez le chien, montrent qu’il est plus intéressant d’avoir une coupe transversale
de l’angle irido-cornéen dans l’applica on clinique à l’étude des glaucomes (Gibson et al.,
1998). Chez les oiseaux, l’étude menée par Park et al. en 2017 montre qu’il est possible de
visualiser l’angle irido-cornéen chez le pigeon domes que (Columba livia var domes ca).
Avec une sonde de biomicroscopie ultrasonore de 50 MHz en se plaçant
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 perpendiculairement au limbe (Park et al., 2017) on ob ent une résolu on de 50µm, ce qui
permet d’iden er la plupart des structures. Sur l’image obtenue, on peut iden er les
couches cornéenne, avec un épithélium et une membrane de Descemet hyperéchogène et
un stroma hypoéchogène entre les deux. L’iris est également hyperéchogène et on peut voir
le début de la capsule antérieure du cristallin. Le plexus aqueux angulaire n’est par contre
pas visualisable, menant peut-être à une sures ma on de la taille de l’angle irido-cornéen.
Les images de biomiscroscopie ultrasonore ont le même aspect que les images en
mode B classique, avec une résolu on ne ement supérieure. Avec des fréquences élevées à
50 MHz, la profondeur est très faible mais on peut détailler avec précision les structures
antérieures comme l’angle irido-cornéen ( g.38).

Figure 38: Image de biomiscroscopie ultrasonore à 50 Mhz chez un Pigeon domes que
(a) Image de biomicroscopie ultrasonore d’un œil de pigeon (Columba livia var domes ca) avec une sonde de 50
MHz. (b) Schéma de la coupe sagi ale de l’angle iridocornéen de l’œil d’un pigeon (Park et al., 2017)

2.3. Le peigne

Le peigne, structure hautement vascularisée ayant un rôle nourricier pour la ré ne,

est une structure spéci que aux oiseaux. L’étude de sa morphologie et de son rôle exact est
donc un sujet qui a se la curiosité des scien ques.
Sur les images précédentes en coupe sagi ale, le peigne n’est pas visualisable
directement. On réalise donc des coupes spéci que (cf. II.A.1.4.2). Sur les images suivantes le
peigne peut être iden é comme une structure d’échogénicité moyenne faisant protrusion
dans le vitré ( g.39 )

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 Figure 39 : Image en
biomicroscopie utlrasonore à
36 MHz chez une Caille du
Japon
Image en biomiscroscopie
ultrasonore en coupe
sagi ale avec une sonde
linéaire avec chambre
d’immersion à 36 MHz chez
une caille du Japon (Coturnix
Japonica)
(Presby et al., 2020)

La visualisa on du peigne en échographie peut être op misée en réalisant une échographie

de contraste ( g.40). Un produit de contraste cons tué de micro-bulles de gaz stabilisées est
injectée par voie veineuse et permet la visualisa on des ns capillaires du peigne.

Figure 40 : Echographie de contraste du peigne

Echographie en mode B normale (A) et avec produit de contraste (B) me ant en évidence le peigne de l’œil droit
d’une Buse à gros bec (Rupornis magnirostris) en coupe sagi ale avec une sonde haute-fréquence à 16 MHz.
La cornée est vers le haut de l’image. (Ferreira et al., 2019)

En OCT, la coupe passant par la tête du nerf op que permet de bien visualiser le
peigne, avec une précision et une résolu on ne ement supérieures à l’échographie (jusqu’à
2,8 µm sur les images de Ruggeri et al.). La couche des bres nerveuses est très épaisse
proche du peigne et s’amincit à mesure qu’on se rapproche des fovéas. A l’inverse, la
choroïde est plus ne à l’endroit du peigne et s’épaissit en périphérie ( g.41) (Ruggeri et al.,
2010). La sclère car lagineuse s’interrompt près du disque op que ( g. 42).

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 Figure 41 : Image physiologique du peigne en UHR-SD-OCT chez une Pe te Buse
Image UHR-SD-OCT d’une coupe passant par la tête du nerf op que et le peigne chez une pe te buse (Buteo
platypterus) (Ruggeri et al., 2010).

Figure 42: Image FD-OCT en coupe allant jusqu’à la sclère chez une poule.
L’interrup on de la sclère car lagineuse de part et d’autre du disque op que est marquée (*)
(Mc Kibbin et al., 2014)

2.4. La vascularisation
L’u lisa on du mode Doppler en ophtalmologie permet d’étudier la vascularisa on,
présente uniquement dans la choroïde et le peigne chez les oiseaux. Les couleurs varient du
bleu au rouge en fonc on du sens du ux vasculaire ( g. 43). On peut même aller plus loin et
évaluer certaines propriétés physiques du ux sanguin comme le font De Moraes et al. dans
leur étude sur l’artère du peigne de Harpies féroces (Harpia harpyja). Ils u lisent une sonde
de 12 MHz associé à un système Doppler énergie pour mesurer la vitesse maximale
systolique et la vitesse minimale en n de diastole du ux sanguin dans l’artère de peigne,
mesures qui perme ent de calculer plusieurs paramètres comme l’index de pulsa lité ( g.
44).

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 Figure 43 : Image physiologique en mode B avec Doppler couleur chez un Flamant rose
Echogramme physiologique d’un œil de Flamant rose (Phaenicopterus roseus) avec une sonde linéaire mul -
fréquence de 14 MHz avec un mode Doppler couleur
C : Cornée ; AC : chambre antérieure ; L : Cristallin ; V : vitré ; P : Peigne ; VR : Réseau vasculaire (visible grâce au
Doppler couleur) - (Meekins et al., 2015)

Figure 44 : Images du
peigne en Doppler pulsé
chez des Harpies féroces
(Harpia harpyja)
A.Détec on de l’artère
du peigne dans la
por on la plus nasale du
peigne
B. Vitesse du ux
sanguin avec Vmax la
vitesse maximale en
systole et Vmin la vitesse
minimale en n de
diastole
(De Moraes et al., 2017)

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 2.5. Le fond d’œil
En ophtalmologie aviaire l’analyse du fond d’œil est réalisée grâce à des
ophtalmoscopes directs ou indirects, ce qui fait par e de l’examen clinique de base.
L’u lisa on du SLO, souvent associé à l’OCT, permet d’avoir en complément des images du
fond d’oeil d’une grande qualité.
Les images obtenues majoritairement dans les données publiées d’ophtalmologie
aviaire aujourd’hui sont celles associées aux images OCT. En e et, un des appareils les plus
employé est le Spectralis HRA + OCT de Heidelberg, qui permet d’avoir une image du fond
d’œil grâce à une technologie cSLO (lumière infra-rouge) et de sélec onner ainsi la zone de
coupe souhaitée en OCT. On a donc des images où les di érentes structures apparaissent en
nuances de gris. On rappelle que la ré ne des oiseaux est anangio que, donc on n’a pas
comme chez les humains des images des structures vasculaires. Cependant, les fovéas sont
facilement visualisées comme des cercles plus sombres au centre ou en périphérie de la
ré ne, ainsi que le peigne, une structure de couleur noire et dont la forme varie selon
l’espèce ( g. 45).

Figure 45 : Image obtenue

grâce à la technologie
cSLO appliquée au fond
d’œil d’une Buse à queue
rousse (Buteo jamaicensis)
Le trait indique la distance
entre le peigne et la fovéa
temporale (à gauche) et la
fovéa centrale (à droite)
(Espinheira Gomes et al.,
2020).

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 2.6. La rétine en coupe
L’OCT permet aujourd’hui de réaliser des images de la ré ne en coupe avec une
di érencia on possible des di érentes couches histologiques. Auparavant il était nécessaire
de réaliser des énucléa ons et des coupes histologiques avec colora on de la ré ne pour
pouvoir avoir des informa ons sur les couches cellulaires de la ré ne. Pouvoir faire une
coupe détaillée de la ré ne, et maintenant pouvoir réaliser une représenta on en trois
dimensions est une grande avancée.

2.6.1. Zones hors fovéa

L’OCT permet d’observer toutes les couches de la ré ne ( g. 46). En nuances de gris,

les couches qui renvoient peu la lumière sont représentées en gris plus sombre, alors que les
couches renvoyant beaucoup la lumière sont en gris plus clair. La comparaison de l’image
OCT à une coupe histologique du même œil montre que toutes les couches de la ré ne sont
di érenciables (Pecora et al., 2020).

GC

Figure 46 : Image physiologique d’une zone hors fovéa en UHR-SD-OCT chez une Pe te buse
(A) Image UHR-OCT physiologique des couches de la ré ne d’une zone hors fovéa chez une Pe te buse (Buteo
platypterus) ; (B) Grossissement x 2 de la zone entre parenthèses de l’image A.
Les structures ré niennes sont légendées de l’intérieur (la membrane limitante interne, faisant la jonc on avec
le vitré n’est pas légendée) vers l’extérieur : RNFL : couche des bres nerveuses ; GC : couche des cellules
ganglionnaires ; IP : couche plexiforme interne ; IN : couche nucléaire interne ; OP ; couche plexiforme externe ;
ON : couche nucléaire externe ; ELM : membrane limitante externe ; IS et OS : couche des photorécepteurs ;
RPE : épithélium ré nien pigmentaire ; C : choroïde (Ruggeri et al., 2010)

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 2.6.2. Fovéa centrale

La fovéa centrale est visible comme une dépression, liée à un amincissements des
couches les plus internes de la ré ne pour ne retrouver quasiment que la couche des
photorécepteurs dans le fond de la fosse. Notons qu’il est possible d’avoir des varia ons
intraspéci ques de la morphologie de la fovéa centrale, notamment chez le Milan noir
(Milvus migrans) (Po er et al., 2016, g. 47).

Figure 47 : Images UHR-OCT de la fovéa centrale de l’œil droit chez trois Milans noirs
(Po er et al., 2016)

2.6.3. Fovéa temporale

La fovéa temporale présente elle aussi des morphologies qui peuvent beaucoup
varier. De manière générale, elle est beaucoup moins marquée que la fovéa centrale, mais
peut se présenter comme un amincissement en créant une pe te fosse peu profonde ou
comme un épaississement de l’épaisseur ré nienne ( g. 48). Dans les deux cas, on note
toujours l’amincissement des couches les plus internes de la ré ne nerveuse.

A Figure 48 : Images physiologiques de la fovéa

temporale en UHR-SD-OCT chez une Buse de
Harris et un Pygargue à tête blanche
(A) Image UHR-OCT de la coupe de la fovéa
temporale d’une buse de Harris ; (B) Image
OCT de la coupe de la fovéa temporale d’un
Pygargue à tête blanche
(Po er, 2016)

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 Chez les oiseaux il est très intéressant de pouvoir me re en rela on morphologie et
posi on des fovéas avec le mode de vie. La morphologie des fovéas est mieux étudiée
aujourd’hui grâce au développement de l’OCT.

2.6.4. Représenta on 3D
La représenta on 3D possible aujourd’hui permet de bien visualiser la morphologie
de la fovéa et des autres structures d’intérêt ( g. 49).

Figure 49 : Recons tu on 3D d’une région de

la ré ne d’une Buse variable (Buteo buteo).
L’emplacement du peigne est signalé par une
èche et la fovéa centrale par un astérisque
(S : superior ; i : inferior ; t : temporal ; n :
nasal)
(Azmanis et al., 2015)

B. Puis décrire le pathologique

Une fois les structures physiologiques connues, il est possible de réaliser des
descrip ons d’images de grandes dominantes pathologiques.

1. Les a ec ons du segment antérieur

Les a ec ons du segment antérieur sont surtout observables en imagerie grâce à

l’échographie en mode B. La chambre antérieure étant physiologiquement totalement
anéchogène, les anomalies se manifestent sur l’image échographique comme des
irrégularités échogènes. Leur origine est très souvent in ammatoire.

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 2. Les a ec ons du cristallin

Deux principales a ec ons du cristallin sont visibles en imagerie : la sub-luxa on/

luxa on et la cataracte. C’est une fois de plus l’échographie qui permet d’obtenir les
meilleures images.

2.1. Luxation du cristallin

La subluxa on du cristallin est un détachement par el du cristallin. En cas de

détachement complet, le cristallin peut passer en avant du plan de l’iris (luxa on antérieure
du cristallin) ou basculer dans le vitré (luxa on postérieure).
Dans leur publica on de 2006, Gumpenberger et Kolm (Gumpenberger et Kolm,
2006) décrivent les images en échographie de luxa ons du cristallin chez un Hibou moyen-
duc (Asio otus), une Choue e hulo e (Strix aluco) et une E raie des Clochers (Tyto alba).
Avec une incidence transverse sur la chambre antérieure, la subluxa on du cristallin est
décrite comme l’appari on d’une ligne hyperéchogène à l’endroit de la pupille normalement
anéchogène ( g. 50). En coupe sagi ale, des luxa ons postérieures ont également été
décrites. Elles sont marquées par l’augmenta on de la profondeur de la chambre antérieure,
avec une aphakie (absence de cristallin), associée à l’appari on d’une ligne hyperéchogène
convexe en arrière du corps ciliaire, interprétée comme étant la capsule antérieure du
cristallin ( g.51). Parfois, la capsule antérieure n’est pas visible, mais on peut voir de
mul ples par cules hyperéchogènes de pe te taille dans le vitré, image produite par la
présence de fragments de cristallin ou de brine dans le vitré. La capsule postérieure du
cristallin n’a pu être observée dans aucun cas.

Figure 50 : Image échographique

d’une subluxa on antérieure du
cristallin chez un Hibou moyen-duc
(Asio otus) avec une sonde
microconvexe à 5-8 MHz
A. A s p e c t é c h o g r a p h i q u e
physiologique de la chambre
antérieure en coupe transversale. La
pupille est un cercle anéchogène
B. Aspect échographique de la
chambre antérieure avec une
subluxa on antérieure du cristallin.
Une ligne hyperéchogène est visible
dans l’aire pupillaire normalement
anéchogène
(Gumpenberger et Kolm, 2006)

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 B

Figure 51 : Images échographiques de luxa on postérieure du cristallin avec une sonde microconvexe à 5-8
MHz
A. Le cristallin est manquant (aphakie ou phakolyse) chez ce e choue e Hulo e. A la place, on détecte la
présence de mul ples par cules hyperéchogènes dans le vitré, qui sont les fragments du cristallin luxé
B. On peut voir une ligne convexe hyperéchogène dans le segment postérieur de ce e E raie des clochers. Il
s’agit de fragments de cristallin suite à la luxa on postérieure.
(Gumpenberger et Kolm, 2006)

2.2. Cataracte

Une cataracte se dé nit comme une opaci ca on du cristallin entrainant une baisse
de la vision voire une cécité totale. Il en existe di érents stades selon le degré d’opaci ca on
et la conserva on de l’intégrité de la structure du cristallin.
Les images de cataracte chez des oiseaux sont décrites dans la publica on de
Gumpenberger et Kolm (Gumpenberger et Kolm, 2006). En échographie, le cristallin cataracté
est iden able comme une len lle d’échogénicité augmentée, avec une capsule
hyperéchogène épaisse et parfois la présence de par cules hyperéchogènes dans le cortex
( g. 52). Le noyau du cristallin physiologique n’est pas visualisable.

Figure 52 : Aspect échographique d’une cataracte chez un hibou grand-duc

juvénile
Le cristallin est épaissi et d’échogénicité augmentée. On remarque
également le décollement ré nien comme une ligne hyperéchogène en V
dans le vitré (cf. I.B.4.2).
(Gumpenberger et Kolm, 2006)

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 3. Les a ec ons du peigne et du vitré

En échographie en mode B, le vitré est physiologiquement une structure totalement

anéchogène, le peigne faisant protrusion. Un vitré anormal en échographie est un vitré qui
présente des irrégularités d’échogénicité variables. Labelle et al. décrivent des images
anormales dans le vitré de buses à queue rousse (Buteo jamaicensis) dans leur publica on de
2012 ( g. 53 ; Labelle et al., 2012). Ils notent la présence débris échogènes dans le vitré
anéchogène, associés au peigne et allant parfois jusqu’à la capsule postérieure du cristallin.
Ces formes échogènes associées au peigne sont interprétées comme des hémorragies intra-
vitréennes faisant suite à une rupture du peigne. Ces images échographiques sont également
décrites chez Gumpenberger et Kolm, qui interprètent même parfois les anomalies
d’échogénicité du vitré associées au peigne comme des fragments de ce dernier lors de sa
rupture (Gumpenberger et Kolm, 2006).

A B

Figure 53 : Images échographiques de vitrés anormaux chez des Buses à queue rousse
A. Débris échogènes marqués dans le vitré, associés au peigne et s’étendant jusqu’à la capsule postérieure du
cristallin. L’échogénicité augmentée du peigne est compa ble avec une hémorragie vitréenne et une hémorragie
du peigne.
B. Débris moyennement échogènes dans le vitré avec un peigne anormal, compa ble avec une hémorragie
vitréenne et une avulsion par elle du peigne
(Labelle et al. 2012)

4. Les a ec ons de la chorio-ré ne

Les a ec ons de la choroïde et de la ré ne sont très étudiées aujourd’hui grâce au

développement d’appareils associant OCT et SLO, parfois u lisables en clinique privée. En
e et, l’échographie ne permet d’observer qu’un nombre limité de lésions de la chorio-ré ne
et ne permet souvent pas de les iden er précisément. Parmi les a ec ons les plus
observées chez les oiseaux on retrouve les drusen et les changements drusenoïdes (débris

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 qui s’accumulent entre la ré ne et la choroïde), le décollement ré nien, et la
dégénérescence choroïdienne et ré nienne.

4.1. Drusen et changements drusenoïdes

L’apparence en OCT des drusen et changements drusenoïdes chez les oiseaux est
similaire à celle de l’espèce humaine (Rauscher et al., 2013). Ces changements apparaissent
en image infrarouge comme des ponctua ons sombres ou brillantes anormales dans le fond
d’œil. En coupe sur l’image OCT, on note la présence d’anomalies vacuolaires avec une cavité
centrale sombre dans l’espace sous-ré nien (intra-ré nien ou choroïdien)( g. 54). En
fonc on de la localisa on, on peut avoir une déforma on de la membrane limitante externe.
Les altéra ons drusenoïdes peuvent également être plus di uses et s’étendre de l’espace
sous-ré nien vers la membrane limitante externe, provoquant également sa déforma on
localisée (Rauscher et al., 2013).

Figure 54 : Images OCT d’oies de 4 espèces

di érentes de rapaces avec di érentes
anomalies dans la couche externe de la
ré ne et l’espace sous-ré nien
(A, B) Faucon crécerelle (Falco, nnunculus) :
Des points sombres sur l’image en face du
fond d’œil sont visibles mais aucune
anomalie évidente de la ré ne en coupe sur
les images OCT.
(C, D) Milan royal (Milvus milvus) : Le point
sombre de l’image en face apparait sur
l’image en coupe comme un changement
drusenoïde avec une cavité centrale sombre
( èche blanche) dans la zone de la couche
des photorécepteurs et l’espace sous-
ré nien. La fovéa centrale est marquée par
un astérisque.
(E, F) Faucon pèlerin (Falco peregrines) :
Plusieurs points sombres se situent à
proximité du peigne sur le fond d’œil. Ils
apparai ssent en coupe comme l es
altéra ons drusenoïdes s’étendant de
l’espace sous-ré nien jusqu’à la membrane
limita ve externe.
(Rauscher et al., 2013)

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 4.2. Décollement rétinien

Le décollement de ré ne est une sépara on de la neuroré ne et de l’épithélium

ré nien pigmentaire. Les zones d’a ache qui restent toujours présentes sont à la périphérie
du nerf op que et de l’ora ciliaris re nae.
En échographie en mode B, un décollement ré nien a une forme très spéci que :
deux lignes d’échogénicité moyenne en V a achées au pôle postérieur du bulbe ( g. 52 ;
Gumpenberger et Kolm, 2006). Parfois le décollement n’est que par el et uniquement une
ligne d’échogénicité moyenne qui se détache du reste de la chorio-ré ne est visualisable
(Faulmann, 2019).
Des images bien meilleures de décollement de ré ne peuvent être observées grâce à
l’u lisa on de l’OCT et du SLO.
Au fond d’œil obtenu en lumière infrarouge grâce à la technologie SLO, des
changements de pigmenta on du fond d’œil peuvent être détectées ( g. 55.A.). Il est
intéressant de réaliser ces images a n d’objec ver l’étendue et la topographie des lésions
dans le fond d’œil. Cependant, l’associa on à l’OCT, perme ant d’avoir une image en coupe,
est le seul moyen de diagnos quer avec précision la lésion ré nienne (Rauscher et al., 2013).
Il a cependant été remarqué qu’un changement de pigmenta on du fond d’œil n’est pas
forcément associé à une lésion. Ces anomalies sont pour l’instant d’origine inconnue
(Azmanis et al., 2015).
Un décollement ré nien chronique apparait en images en coupe OCT comme
l’appari on d’une zone noire entre l’épithélium ré nien pigmentaire et la neuroré ne,
interprétée comme un uide sous-ré nien contenant des protéines ( g. 55.B.). Au fond d’œil
infrarouge, une dépigmenta on plus ou moins étendue est visible (Ruggeri et al., 2010).

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 Figure 55 : Image OCT d’un décollement ré nien associé à des altéra ons pathologique de la choroïde chez une
Buse variable (Buteo buteo)
A. Zone pathologique étendue au fond d’œil
B. Dégénérescence exclusive du segment des photorécepteurs dans l’espace sous ré nien d’un décollement
ré nien
(Rauscher et al., 2013)

4.2. Dégénérescence rétinienne et choroïdienne

Les dégénérescences, ré nienne ou choroïdienne, peuvent être d’origine acquise ou

congénitale. Sur les images infrarouges, les dégénérescences sont visualisées comme des
aires non homogènes du fond d’œil, souvent d’apparence plus brillante que la normale. Des
anomalies de la pigmenta on du fond d’œil peuvent même amener à la visualisa on des
vaisseaux choroïdiens (Azmanis et al., 2015).
Sur les images OCT en coupe, les dégénérescences ré niennes peuvent prendre
plusieurs aspects en fonc on du type de dégénérescence, mais se caractérisent souvent
comme une perte de structure en couche et un amincissement de la zone dégénérée
(Azmanis et al., 2015). La ré ne externe est la plus décrite lors de dégénérescence ré nienne
( g. 56 ; Rauscher et al., 2013 ; McKibbin et al., 2014). Une dégénérescence intra-ré nienne
est cependant possible, se caractérisant par une désorganisa on des couches ré niennes et
l’appari on d’espaces œdémateux entre les couches ( g. 57 ; Azmanis et al., 2015).
En coupe, un élargissement plus ou moins important de la choroïde caractérise la
dégénérescence choroïdienne (Rauscher et al., 2013). Celle-ci est souvent associée à la
dégénérescence ré nienne.

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 Figure 56 : Dégénérescence de la ré ne externe et de la choroïde chez un Hibou moyen-duc (Asio otus)
E. Image du fond d’œil. La èche blanche représente la zone de coupe. On constate une anomalie de
pigmenta on avec visualisa on des vaisseaux choroïdiens.
F. Amincissement et désorganisa on de la ré ne externe et élargissement de la choroïde, caractérisant une
dégénérescence ré nienne et choroïdienne
(Rauscher et al., 2013)

Figure 57 : Dégénérescence intra-ré nienne

chez une E raie des clochers (Tyto alba)
A. Accolement de deux images du fond d’œil
de l’œil droit d’une E raie des clochers. Les
èches blanches indiquent les zones de
coupe de images B et C. On constate des
anomalies de pigmenta on, plus importante
à gauche. Les vaisseaux choroïdiens sont
visibles.
B. Image en OCT de la zone la plus a ectée.
Aucun changement pathologique évident.
C. Image en OCT de la zone moins a ectée.
Désorganisa on importante et espace
oedémateux intra-ré nien.
(Azmanis et al., 2015)

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 II. Applica ons pra ques

Il est important de rappeler que l’imagerie médicale n’est jamais à u liser seule. En
e et, elle s’inscrit dans la démarche diagnos que globale. Dans ce e démarche, l’examen
clinique est toujours réalisé dans un premier temps, et permet de guider le choix des
examens complémentaires, et donc des techniques d’imagerie les plus adaptées à la
situa on.

A. Protocoles d’u lisa on

1. Echographie

1.1. L’oiseau

1.1.1 Faut-il sédater ?

Dans la plupart des cas, une conten on physique de l’oiseau est su sante pour la
réalisa on de l’examen échographique. Les oiseaux sont maintenus avec des moyens de
conten on classiques. Les individus peuvent être enroulés dans des servie es en posi on
debout (Peschel et al., 2018), les serres des rapaces peuvent être a achées avec de la bande
adhésive (Labelle et al., 2012 ; De Moraes et al., 2017), le bec maintenu manuellement (De
Moraes et al., 2012). A n de limiter le stress, il est conseillé de couvrir la cage ou la tête de
l’oiseau avant de commencer l’examen.
Chez certaines espèces de psi acidés ou de très grands rapaces (Lehmkuhl et al.,
2010 ; Kuhn et al. 2015 ; Ferreira et al., 2019), la séda on peut parfois s’avérer nécessaire.
Lehmkuhl u lise une séda on xe à la kétamine à 30 mg/kg et à la xylazine à 1 mg/kg en IM
pour la séda on d’Amazones à front bleu pour examen échographie. Ferreira a proposé
d’u liser plutôt le butorphanol à 2 mg/kg et le midazolam à 1 mg/kg en IM pour son étude
du peigne avec produit de contraste chez des rapaces, des psi acidés et des galliformes.
Kuhn et al., dans l’étude des cataractes chez des Pygargues à tête blanche, optent pour une
anesthésie gazeuse au Sevo urane, plus coûteuse, chez les individus sains de l’étude. Dans
ces trois études, aucun impact de l’anesthésie sur les images échographiques obtenues n’est
évoqué.

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 1.1.2. Anesthésie locale

Une anesthésie locale est par contre réalisée dans la plupart des études considérées
puisqu’il y a contact entre la sonde et l’œil. Elle est réalisée grâce à l’ins lla on d’une gou e
d’anesthésique dans chaque œil étudié (Tétracaïne ; Chlorhydrate de proximétacaïne 0,5% -
De Moraes et al., 2017 ; Chlorhydrate d’oxybuprocaïne 0,5% - Peschel et al., 2018 ;
Chlorhydrate de proparacaine 0,5% - Labelle et al., 2012).

1.2. Quelle sonde utiliser ?

Il existe trois types de sonde :

- Les sondes linéaires ( g. 58.A)
- Les sondes convexes ( g. 58.B)
- les sondes sectorielles ( g. 58.C)

1.2.1. Array transducers

Les sondes linéaires et les sondes convexes. sont des sondes « array transducers »,
c’est-à-dire que les éléments piézo-électriques sont alignés le long de la surface de la sonde.
Cela permet entre autre un champ visuel super ciel large mais une zone de contact
importante est nécessaire. Pour pallier à ce problème, il existe maintenant des sondes micro-
convexes qui perme ent une réduc on de la zone de contact
Dans les sondes linéaires, les éléments sont alignés dans un plan horizontal, ce qui
donne une image rectangulaire ( g. 58.D). C’est avec ce e sonde qu’on doit avoir la plus
grande zone de contact.
Dans les sondes convexes, les éléments sont alignés en arc, ce qui donne une image
en quar er ( g. 58.E). La zone de contact est moins importante qu’avec une sonde linéaire,
surtout si on prend une sonde microconvexe (Kircher, 2011).

1.2.2. Phase array transducers ou sondes sectorielles

Ces sondes con ennent un faible nombre de cristaux qui sont xés en posi on et
ac vés par séquences pour créer une image en éventail ( g. 58.F). Leur gros avantage est

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 qu’une très pe te surface de contact est nécessaire à l’obten on d’une image. Les structures
super cielles ne sont par contre pas visibles, mais on a une bonne visualisa on des
structures profondes (Kircher, 2011).

(A)
(B) (C)

(D)

(E) (F)

Figure 58 : Les di érents types de sondes échographiques

(A) Sonde linéaire(B) sonde convexe (C) Sonde sectorielle (Kircher, 2011) (D) échographie oculaire avec une
sonde linéaire (Squarzoni et al., 2010) ; (E) échographie oculaire avec une sonde convexe (Labelle et al., 2012) ;
(F) Echographie oculaire avec une sonde sectorielle (Lehmkuhl et al. , 2010)

1.2.4. En pra que

L’u lisa on de hautes fréquences, entre 7,5 et 12 MHz est nécessaire à l’obten on
d’images de l’œil, car la résolu on est importante, mais la profondeur peut rester faible au
vu de la taille de l’œil (Gonzalez et al., 2001). Les sondes linéaires à pe te empreinte
(Lehmkuhl et al., 2010 ; Kuhn et al., 2015) ou microconvexes (Gumpenberger et Kolm, 2006 ;
Squarzoni et al., 2010) sont les plus retrouvées dans les études classiques de structure de
l’œil en mode B . Des sondes de plus haute résolu on peuvent être u lisées pour des
examens plus poussés comme l’échographie 3D (18 MHz ; Peschel et al., 2018), l’échographie
de contraste du peigne (sonde de 16 MHz ; Ferreira et al., 2019) ou la biomicroscopie
ultrasonore (sonde linéaire de 50 MHz - Park et al.; 2017 ; sonde linéaire de 35 MHz - Presby
et al., 2020). Plus rarement, des sondes sectorielles sont u lisées (sonde sectorielle de 12
MHz : Labelle et al., 2012).
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 A n d’avoir une image correcte, il est nécessaire d’avoir un milieu aqueux entre la
sonde et la surface de l’œil. La plupart des pra ciens u lisent du gel échographique, ou des
larmes ar cielles avant de placer la sonde directement sur la cornée. Il est également
possible dans certains cas de réaliser un abord trans-palpébral mais la qualité de l’image est
moins bonne. Les sondes de biomicroscopie ultrasonore sont, elles, u lisées avec leur
chambre d’immersion atrauma que jetable fabriquée en méthyle-cellulose et remplies avec
de l’eau dis llée avec l’examen ( g. 59). Le gel échographique n’est alors pas nécessaire
(Presby et al., 2020)

Figure 59 : Sonde de biomicroscopie ultrasonore avec sa chambre

d’immersion
(Presby et al., 2020)

1.3. Quels réglages pendant l’examen ?

1.3.1. La fréquence

Elle dépend des caractéris ques des éléments piézoélectriques de la sonde. Les
sondes ont généralement une fréquence caractéris que qui dépend de la taille des cristaux,
mais elle peut être modi ée électroniquement dans une pe te plage de valeur (sonde
mul fréquence). Une sonde de 8 MHz peut par exemple être modi ée de 5 à 10 MHz au
cours de l’examen. La modi ca on de la fréquence au cours de l’examen fait varier deux
paramètres : la résolu on et la profondeur.
La résolu on spa ale con ent deux paramètres : la résolu on axiale, dans l’axe du
faisceau incident, et la résolu on latérale. La résolu on axiale est déterminée par la capacité
de la sonde à détecter deux échos séparément sans qu’ils se superposent l’un à l’autre. Plus
la fréquence de l’onde incidente est élevée, plus la résolu on axiale sera importante.
Augmenter la fréquence permet donc d’augmenter la résolu on axiale. La résolu on
latérale est la capacité de la sonde à séparer deux objets adjacents perpendiculaires au
faisceau incident. Pour avoir une bonne résolu on latérale, il faut avoir des faisceaux étroits,
ce qui est également le cas avec des fréquences hautes (Gorgas, 2011).

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 Cependant la fréquence modi e également la
profondeur. Plus on augmente la fréquence, plus les
ondes vont s’a énuer rapidement et donc moins la
profondeur sera élevée. Pour voir des structures plus
profondes on pourra donc diminuer la fréquence, mais
au détriment de la résolu on axiale ( g. 60).

Figure 60 : Schéma illustrant l’in uence de la fréquence sur la

profondeur et la résolu on axiale.

1.3.2. Le gain

Augmenter le gain permet d’augmenter l’ampli ca on électronique des ondes

ultrasonores reçues. Elle permet donc d’avoir une augmenta on de la puissance lumineuse
de l’image.
En général, les logiciels d’échographie sont programmés pour prévoir en fonc on de
la profondeur, à quel point les ondes vont être a énuées et corriger en direct le gain en
fonc on de la profondeur pour livrer une image homogène. Cependant, certains milieux
a énuent plus ou moins les ondes que la moyenne et une correc on manuelle du gain peut
être nécessaire a n de bien observer les structures d’intérêt (Kircher, 2011).

1.3.3. Le pouvoir acous que

Le pouvoir acous que est lié à l’amplitude des ultrasons produits (en dB). Augmenter
le pouvoir acous que permet donc d’augmenter l’amplitude des ultrasons produits et
permet une meilleure pénétra on des ssus et donc une plus haute intensité des échos
reçus. Sur l’image, cela améliore la puissance lumineuse, comme lorsqu’on augmente le gain.
Un des inconvénient reste que les impacts biologiques d’une augmenta on du pouvoir
acous que ne sont pas totalement connus, donc maintenir un pouvoir acous que le plus bas
possible tout en ayant une luminosité d’image su sante est recommandé. En général on ne

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 le modi e donc pas pendant l’examen mais avant l’examen, selon les recommanda ons
associées à la sonde (Kircher, 2011).

1.4. Quelles coupes ?

Di érentes coupes peuvent être réalisées en échographie, selon les structures qu’on
cherche à observer le mieux. L’œil étant circulaire en surface, on u lise les coordonnées
horaires pour décrire le placement de la sonde échographique. La règle numéro 1 en
échographie est de toujours être le plus perpendiculaire possible à la structure d’intérêt. La
deuxième règle est que pour étudier correctement une structure, il faut au moins deux
incidences orthogonales entre elles (Berges et Siahmed, 2005). L’ordre dans lequel sont
réalisées ces coupes n’est pas très important, mais chaque manipulateur doit systéma ser
son examen a n de visualiser l’ensemble des structures.

1.4.1. Les coupes axiales

En ophtalmologie vétérinaire, les coupes axiales sont les plus u lisées. (Gonzalez et
al., 2001). On place la tête du nerf op que et le centre de la capsule postérieure du cristallin
au centre de l’image, ce qui permet d’avoir toutes les interfaces échographiques (cornée,
cristallin, sclère, chorio-ré ne).
La coupe axiale ver cale ou coupe sagi ale est obtenue avec le marqueur de la
sonde placé à 12h, puis déplacée médio-latéralement pour balayer toute la surface de la
cornée. La coupe axiale horizontale ou coupe transversale est obtenue avec la sonde placée
à 3h pour l’œil droit et 9h pour l’œil gauche, puis déplacée dorso-ventralement pour balayer
toute la surface de la cornée (Berges et Siahmed, 2005).
Ces coupes sont u les pour évaluer la majorité des structures de l’œil et faire des
mesures biométriques. L’inconvénient est que le passage du cristallin occasionne une
a énua on des ondes ultrasonores, et empêche donc la bonne visualisa on des éventuelles
anomalies vitréennes. Le gain peut être augmenté pour limiter cet e et d’a énua on, au
dépend cependant de la qualité de l’image.

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 1.4.2. Observa on du peigne

Pour les que les ultrasons passent de façon perpendiculaire au peigne, la coupe
sagi ale, ou en coupe transversale sont u lisées, plutôt en ventral ou en dorsal, dans les
deux cas en faisant une angula on de 20 à 45° par rapport à la cornée (Ferreira et al., 2019).

1.4.3. La coupe trans-sclérale

Elle permet de ne pas passer par le cristallin et donc réduire l’a énua on des ondes
occasionnée. Des images de meilleure résolu on du fond d’œil et éventuellement de l’orbite
sont obtenues. La sonde est placée sur le limbe et dirigée postérieurement. La paroi du globe
opposé peut alors être observée. Pour les oiseaux chez lesquels le globe est
anatomiquement très peu mobile dans l’orbite ce e coupe est di cilement réalisable. Chez
les autres espèces, une séda on peut être nécessaire. Le marqueur est placé ver calement à
12h pour une coupe longitudinale, et horizontalement à 3 ou 9h pour une coupe
transversale. (Gonzalez et al., 2001)

1.4.4. Les coupes de biomicroscopie ultrasonore

En biomicroscopie ultrasonore, la profondeur est très diminuée puisque la fréquence

est très élevée pour améliorer la résolu on. Des coupes pour étudier la cornée et les
structures visibles dans la chambre antérieure peuvent être obtenues.
Il est intéressant de réaliser des des coupes axiales passant par le centre de la cornée
et perme ant de faire des mesures d’épaisseur de la cornée, de profondeur de la chambre
antérieure.
Les coupes méridiennes (en orientant la sonde successivement à 9 h, 10 h 30, midi,
1h30, 3h, 4h30, 6h et 7h30) perme ent l’explora on de l’angle irido-cornéen et des
structures associées.
En n les coupes orthogonales à ces méridiens rendent possible l’étude des
di érentes structures du segment antérieur (Berges et Siahmed, 2005).

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 2. OCT

2.1. L’oiseau

A la di érence de l’échographie, il n’y a pas de contact entre l’appareil et l’œil de

l’oiseau, ce qui rend l’examen moins invasif et rend inu le l’applica on d’un anesthésique
local et l’u lisa on de gel sur la cornée.
Il reste nécessaire d’avoir une bonne immobilité de l’œil et la paupière doit être
maintenue ouverte a n de laisser passer la lumière. La paupière peut être ouverte
manuellement avec un coton- ge humidi é, ou grâce à des disposi fs mécaniques (bande
adhésive, écarteur etc.) (Moyaed et al., 2011 ; Pecora et al., 2020) ( g. 61). Lubri er la
cornée dans le cas d’un examen prolongé peut s’avérer nécessaire (Pecora et al., 2020).
Selon le comportement de l’oiseau il peut être su sant de faire une simple
conten on manuelle, mais il est parfois nécessaire de réaliser une séda on ou une
anesthésie générale (Rauscher et al., 2013 ; Velasco Gallego, 2015) puisque l’analyse totale
de la ré ne peut prendre plusieurs minutes. L’oiseau peut être maintenu à la main ou être
placé dans un cadre de xa on en bois ( g. 62), ou un tube en mousse pour les pe ts
gabarits (Moore et al., 2019 ; g. 63), perme ant de bien l’immobiliser. Pour se placer dans
les meilleures condi ons, trois manipulateurs doivent être présents. Le tableau 6 résume les
di érentes méthodes employées par Azmanis et al. dans l’étude réalisée en 2015 sur 21
espèces d’oiseaux di érentes (Azmanis et al., 2015).
A n d’avoir les meilleurs résultats possibles il est également intéressant d’avoir une
mydriase pour laisser passer plus de lumière jusqu’à la ré ne. Pour cela, il est souvent
su sant de se placer en ambiance lumineuse sombre puisqu’une image peut être obtenue
même avec une faible ouverture pupillaire, mais il est possible de réaliser une mydriase
pharmacologique grâce à un curarisant comme le bromure de rocuronium à 5mg/mL (Pecora
et al., 2020).

Figure 61 : Méthode perme ant de garder les paupières

ouvertes au cours de l’examen chez une Amazone à Front
bleu
(Pecora et al., 2020)

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 Figure 62 : Méthode de conten on par
plateau de xa on en bois chez un
Hibou moyen-duc (Asio otus) et
ouverture des paupières à l’aide d’un
coton- ge au cours d'un examen OCT
(Azmanis et al., 2015)

Figure 63 : Disposi f de conten on d’un Colibri d’Anna lors d’un

examen OCT
(Moore et al., 2019)

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 Fixa on et Descrip on Rôles des
anesthésie manipulateurs

Oiseau vigile Conten on manuelle 1) Enrouler l’oiseau dans une servie e et tenir les 1) Manipula on
pa es avec une main. Avec l’autre main tenir la oiseau
tête entre le pouce et l’index. 2) Ouverture paupière
2) Tenir les paupières ouvertes grâce avec un coton 3) Manipula on OCT
ge humidi é

Plateau de xa on Plateau : Cadre en bois léger avec 3 barres en bois 1) Manipula on

mobiles pour supporter le dos de l’oiseau. L’oiseau oiseau
est maintenu par des bandes élas ques et les 2) Ouverture paupière
pa es sont amor es par des barres du cadre 3) Manipula on OCT
1) Tête entre pouce et index pour corriger la
posi on
2) Tenir les paupières ouvertes grâce à un coton-
ge humidi é

Oiseau sédaté Conten on manuelle Même méthode de conten on manuelle 1) Manipula on

oiseau
Séda on : 2) Ges on séda on et
- Midazolam intra-nasal ouverture paupière
(2-6 mg/kg) 3) Manipula on OCT
ou
Oiseau sédaté sur Même méthode de xa on sur plateau 1) Manipula on
- Midazolam IN +
plateau de xa on oiseau/stabilisa on
Butorphanol (1mg/kg)
du plateau/
ouverture
paupière/ ges on
séda on
2) Manipula on OCT

Oiseau anesthésié Conten on manuelle sur Même méthode de conten on manuelle 1) Manipula on
oiseau anesthésié oiseau
Anesthésie : 2) Intuba on, ges on
- Iso urane 5% avec anesthésie et
masque puis 1,5 à 2,5% ouverture paupière
après intuba on 3) Manipula on OCT

Oiseau anesthésié sur Même méthode de xa on sur plateau 1) Manipula on

plateau de xa on oiseau/stabilisa on
plateau/ouverture
paupière
2) Ges on
anesthésie /
intuba on
3) Manipula on OCT

Tableau 6 - Méthodes de xa on et anesthésies réalisées dans l’étude par Azmanis et al.

(Azmanis et al., 2015)

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 2.2. L’OCT d’aujourd’hui

Pour l’étude de la structure de la ré ne, il existe aujourd’hui des appareils d’OCT très
performants. Ils emploient le système UHR-SD-OCT décrit précédemment, ayant pour source
lumineuse une diode superluminescente dont la longueur d’onde centrale se situe entre 840
et 980 nm (Ruggeri et al., 2008 ; Moayed et al., 2011 ; Velasco Gallego, 2015) et avec un
spectre d’une largeur allant jusqu’à 110 nm (Moayed et al., 2011). L’appareil le plus employé
est le SPECTRALIS HRA + OCT de Heidelberg.

3. SLO
En ophtalmologie aviaire il existe peu d’études dans lesquelles le système SLO seul est
u lisé. L’associa on OCT/SLO (en-face OCT) est par contre très employée pour étudier la
structure de la ré ne des oiseaux. Les modalités de conten on ou d’anesthésie sont donc les
mêmes que pour l’OCT.
L’u lisa on d’un mydria que est non nécessaire dans la mesure où le système est
conçu pour avoir des images même dans les cas de myosis ou d’opacité par elle.
Comme l’OCT, aucun contact entre l’œil et le disposi f n’est nécessaire, ce qui limite
l’aspect invasif de l’examen.

B. Situa ons pra ques d’u lisa on

L’imagerie oculaire présente plusieurs avantages en pra que courante par rapport
aux techniques classiques d’étude de l’œil comme l’ophtalmoscopie directe ou indirecte.
Dans l’étude sur l’intérêt diagnos c de l’OCT chez des oiseaux de di érentes espèces réalisée
par Azmanis et al. en 2015, la sensibilité de l’OCT semble bien meilleure que celle de
l’ophtalmoscope direct (5 individus détectés avec un changement pathologique avec
l’ophtalmoscope direct contre 16 grâce à l’associa on OCT+SLO). Les auteurs soulignent par
ailleurs l’importance de l’aspect objec f, et indépendant des compétences du manipulateur
des images, obtenu en imagerie (Azmanis et al., 2015). Il est même également possible grâce
aux appareils actuels associant SLO et OCT d’u liser un système de eye-tracking perme ant
de réévaluer exactement les mêmes zones ré niennes a n de réaliser un suivi des lésions
(Rauscher et al., 2013). Ce e fonc onnalité est très intéressante chez les oiseaux qui

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 possèdent un fond d’œil anangio que (sans vaisseaux), et chez qui il est donc di cile d’avoir
des repères lors de l’observa on du fond d’œil et de la ré ne.
En centre de soins de la faune sauvage, l’étude menée au CEDAF (Centre d’Accueil de
la Faune Sauvage d’Alfort) montre une prévalence de 3,1% des a eintes ophtalmologique
chez les oiseaux recueillis entre 2008 et 2012 (Bellancourt, 2014), avec un pourcentage de
27% de rapaces. Dans l’étude menée à au centre de soins de l’ENVT, 51,7% des rapaces
recueillis présentent des pathologies oculaires (Faulmann, 2019). L’œil de l’oiseau étant
d’une taille important par rapport à sa tête, il est exposé à de mul ples a ec ons, surtout
chez les rapaces. Chez les rapaces sauvages le pronos c sur la vision est vital. En e et, chez
les rapaces diurnes, une cécité même par elle peut jus er une euthanasie. Il est donc
primordial en centre de soins de réaliser un examen ophtalmologique perme ant d’établir
un pronos c le plus précis possible.
Chez les espèces domes ques, les pathologies oculaires sont courantes également,
mais en général d’importance moindre. L’examen oculaire est très régulièrement réalisé lors
des consulta ons d’oiseaux. Il comprend l’évalua on de la vision, l’observa on des annexes
oculaires et du globe à l’aide de lumière et d’instruments d’op que classique
(ophtalmoscopie directe ou indirecte, examen en lampe à fente etc.). L’imagerie s’inscrit
dans l’améliora on de la démarche diagnos que des a ec ons oculaires, notamment
lorsque des opacités gênent l’observa on des structures internes au globe. De plus, il n’est
pas toujours possible d’avoir une dilata on pupillaire su sante pour l’observa on, le myosis
résultant de la contrac on volontaire des muscles sphincter et dilatateur de la pupille chez
l’oiseau. Dans ce cas, l’imagerie permet quand même d’avoir des informa ons sur le segment
postérieur et pouvoir avancer dans le diagnos c. En n, même dans les condi ons op males
à l’u lisa on de l’ophtalmoscope, des images en coupe de la ré ne ne peuvent être
obtenues que grâce à l’OCT, même si son u lisa on en pra que courante n’est pas encore
d’actualité. Les images en coupe perme ent un diagnos c beaucoup plus précis. L’imagerie
est par culièrement intéressante dans certaines situa ons par culières, qui vont être
décrites ci-dessous.

1. Evalua on d’un oiseau après un trauma sme

Le trauma sme est une cause très courante d’a ec on oculaire chez les oiseaux, en
par culier en centre de soins de la faune sauvage. Dans l’étude menée par Faulmann en
2019 sur les rapaces du centre de soins de la faune sauvage de l’Ecole Na onale vétérinaire

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 de Toulouse, 93,3% des rapaces sauvages admis pour trauma sme présentent des lésions
oculaires (Faulmann, 2019). Chez les oiseaux sauvages les causes principales sont les
collisions avec des véhicules, des infrastructures anthropiques (baies vitrées par exemple), ou
les blessures par plombs de chasse (Davidson, 1997 ; Noire, 2008). Chez les oiseaux
domes ques, les trauma smes sont le plus souvent constatés chez des oiseaux vivant à
plusieurs, suite à des bagarres en période de reproduc on ou en situa on de surpopula on.
Une cécité de quelconque origine peut également précéder un trauma sme et occasionner
des lésions secondaires.
D’un point de vue fonc onnel, les oiseaux vic mes de trauma smes peuvent
présenter un blépharospasme marqué, de la photophobie (di cilement évaluable), et une
éventuelle cécité. Les signes cliniques intra-oculaires les plus communément retrouvés lors
de trauma smes sont les suivants (Noire, 2008) :
- Exophtalmie
- Glaucome (rares)
- Rupture des osselets scléraux
- Kéra te d’exposi on, ulcère (perforant ou non)
- Uvéite
- Hypopion (présence de pus dans la chambre antérieure)
- Hyphéma (présence de sang dans la chambre antérieure)
- Luxa on antérieure ou postérieure du cristallin
- Cataracte
- Hémorragie vitréenne (hémorragie du peigne)
- Décollement ré nien
En cas de trauma sme il est donc primordial de réaliser un examen d’imagerie
puisque les a ec ons citées précédemment surviennent rarement seules. Une opaci ca on
antérieure peut facilement cacher une hémorragie postérieure de gravité bien supérieure.
L’échographie est l’examen le moins cher et le plus complet perme ant de diagnos quer la
présence d’anomalies dans le globe, surtout en cas d’opaci ca on antérieure. Dans la
chambre antérieure les kéra tes d’exposi on importantes rendent la cornée opaque, les
hypopions et les hyphémas créent une barrière qui empêche le passage op mal de la
lumière des instruments d’op que classiques. Pour ce qui est du cristallin, si celui-ci est luxé
l’observa on à l’œil nu est faussée, et s’il est cataracté, il fait par ellement ou totalement
barrière à la lumière également.
L’OCT peut être u lisé a n d’évaluer plus précisément les éventuelles a ec ons de la
ré ne et de la choroïde et établir un pronos c sur la vision. Un décollement ré nien par
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 exemple peut être visualisé sur une échographie, et des anomalies vitréennes peuvent être
détectées, mais le diagnos c de sera pas aussi précis qu’avec les images OCT. Un décollement
ré nien induit une perte de la vision, qui peut être dé ni ve ou temporaire selon
l’importance et l’évolu on de la lésion.

2. Consulta on ophtalmologique de l’oiseau gériatrique

Comme chez les autres animaux de compagnie, la domes ca on des oiseaux a
engendré au cours du temps une augmenta on de l’espérance de vie de l’espèce
domes quée, et avec elle une émergence des maladies gériatriques. L’ophtalmologie aviaire
gériatrique est donc une discipline qui prend de l’importance dans les cabinets vétérinaires.

1.1. Perte de vision

Le mo f de consulta on majoritaire des consulta ons d’ophtalmologie aviaire

gériatrique est la diminu on de la vision, uni ou bilatérale. Les oiseaux à vision monoculaire
comme les psi acidés ont tendance à placer vers l’avant leur œil voyant dans les cas de perte
de vision unilatérale. Ce changement de posi on chronique peut engendrer des scolioses
(Ligh oot, 2010). Dans les cas de perte de vision chez les oiseaux âgés, il est intéressant
d’u liser les techniques d’imagerie modernes a n d’établir un diagnos c et pouvoir ainsi
proposer un traitement médical ou chirurgical. Les pertes de vision peuvent avoir une origine
oculaire ou nerveuse et l’imagerie peut perme re un diagnos c d’exclusion vis à vis des
a ec ons intra-oculaires.

Une cause courante de perte de la vision chez les oiseaux domes ques est la
cataracte, a ec on pour laquelle l’échographie est très u lisée (cf II.B.3.). La cataracte est à
ne pas confondre avec la sclérose du cristallin, qui donne un aspect grisâtre au cristallin mais
n’est pas associée à une perte de la vision.
Chez les rapaces, une étude a été menée sur 5 cas d’appari on d’opacité cornéenne
temporale à proximité du limbe chez des faucons âgés en cap vité (Moore et al., 2018).
L’appari on était centripète et évoluait sur plusieurs années, pour nir par altérer la vision et
donc le vol de l’oiseau. Pour deux des cinq cas, il a été démontré par des études
histologiques que le dépôt était d’origine lipidique et pouvait être observé en OCT appliqué à
la cornée. Le mécanisme de dépôt lipidique pouvant a ecter la cornée n’est pas encore bien

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 compris mais plusieurs hypothèses ont été émises (dyslipoprotéinémie, trauma sme
oculaire, alimenta on, altéra on dégénéra ve de la cornée…). La localisa on temporale
laisse penser que l’exposi on chronique de ce e région due à l’anatomie de la membrane
nic tante des oiseaux pourrait être un facteur favorisant ou aggravant ce e kératopathie
(Moore et al., 2018).

Si la perte de vision n’est pas due à une opaci ca on des milieux transparents, elle
peut être due à une a ec on ré nienne étendue. Les a ec ons ré niennes sont souvent
détectées grâce aux moyens classiques d’observa on du fond d’œil, et sont visualisées
comme une di érence de pigmenta on. Cependant, le diagnos c précis de la couche
ré nienne a einte et n’est possible qu’en observant celle-ci en coupe sur des images OCT. En
e et, des di érences de pigmenta on du fond d’œil ne sont pas forcément pathologiques et
peuvent ne pas être à l’origine de la perte de vision (Rauscher et al., 2013). La
dégénérescence ré nienne existe chez les oiseaux et peut avoir plusieurs origines,
notamment un déséquilibre nutri onnel chronique, une infec on virale, un trauma sme ou
être congénitale. Chez l’homme, il existe une dégénérescence de la macula. Chez les oiseaux,
il n’y a pas de macula. On ne trouve aucun cas de dégénérescence de la fovéa des oiseaux
dans la li érature. Chez les psi acidés, un assombrissement de la fovéa a été rapporté
(Ligh oot, 2010).

1.2. Tumeur intraoculaire

Chez les oiseaux comme chez les mammifères, il est courant d’observer des tumeurs
intraoculaires. La caractérisa on de la tumeur se fait souvent en analysant histologiquement
la masse lors de son retrait chirurgical. La chirurgie d’extrac on de la masse peut cependant
s’avérer compliquée chez les espèces d’oiseaux possédant des yeux de pe te taille et le
diagnos c histologique de la tumeur peut avoir lieu après cytoponc on de la masse guidée
par échographie (Bellancourt, 2014).

3. Ges on d'une cataracte

De nombreuses pathologies impliquent une perte de transparence des milieux de

l’œil et altèrent ainsi la vision de l’animal. Ce e perte de transparence peut a ecter aussi
bien la cornée, la chambre antérieure, le cristallin ou le vitré, rendant impossible l’évalua on
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 des structures postérieures par les techniques classiques nécessitant le passage de beaucoup
de lumière pour observer les structures internes de l’œil. L’échographie intervient alors,
rendant possible ce e évalua on et perme ant d’avoir un pronos c sur la vision de l’animal
à long terme s’il y a possibilité de lever l’opacité.

La cataracte est une opaci ca on di use ou focale du cristallin, associée à une perte
de vision, propor onnelle à l’étendue de l’opaci ca on. Une cataracte peut être congénitale,
acquise liée à l’âge ou à une a ec on systémique, ou bien trauma que. Il s’agit d’une
a ec on oculaire assez courante chez les oiseaux. Chez les oiseaux domes ques, on retrouve
plutôt des cas de cataractes congénitales ou liées à l’âge. Chez les oiseaux sauvages, les
cataractes d’origine trauma que sont courantes.
L’échographie est la technique d’imagerie la plus u lisée en pra que pour évaluer un
œil cataracté, aussi bien en médecine des oiseaux de compagnie qu’en centre de soins de la
faune sauvage. En l’absence de traitement médical à la cataracte, la seule solu on est
chirurgicale et consiste à re rer le contenu du cristallin pour lui rendre sa transparence. Si la
taille de l’œil le permet, la chirurgie est réalisée par phacoémulsi ca on ou bien par
extrac on extracapsulaire manuelle. En l’absence de complica ons post-opératoires (uvéite
antérieure réac onnelle), le pronos c visuel après la chirurgie est bon (Ligh oot, 2010). Il est
nécessaire avant d’entamer une procédure chirurgicale de s’assurer que d’autres lésions
irréversibles ne sont pas présentes en arrière de l’opacité. C’est à ce stade qu’intervient
l’échographie, perme ant d’inves guer d’éventuelles a ec ons ré niennes ou du vitré
(décollement ré nien, dégénérescence vitréenne, etc.) qui contre-indiqueraient la réalisa on
d’une chirurgie.
Chez les chiens et les chats, il est courant de remplacer le contenu du cristallin par un
implant a n de conserver la structure du cristallin après phacoémulsi ca on. Mais un chien
a une acuité visuelle beaucoup moins importante qu’un oiseau, ce qui rend le choix de des
propriétés op ques de l’implant sans importance, le but étant uniquement de perme re à
nouveau un passage de lumière. Chez les oiseaux sauvages, et notamment chez les rapaces
sauvages, une acuité visuelle élevée est une condi on nécessaire à la survie de l’animal, et
une mauvaise vision est souvent un mo f d’euthanasie en centre de soins. La chirurgie de
phacoémulsi ca on est déjà largement pra quée chez les oiseaux mais s’arrête en général à
l’œil aphake, et donc non emmétrope. Dans le but de perme re le relâcher de rapaces après
phacoémulsi ca on, Carter et al. en 2007 ont réalisé une pose d’implant après
phacoémulsi ca on chez un Hibou Grand Duc (Carter et al., 2007). Après chirurgie l’œil
n’était pas totalement emmétrope mais une reprise sa sfaisante des comportements
physiologiques de prise alimentaire et de vol avaient alors permis le relâcher de l’animal avec
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succès. En 2015, Kuhn et al. ont mené une étude biométrique en échographie chez des
Pygargues à tête blanche ayant pour but de déterminer la nature op que de l’implant
adaptée au recouvrement d’une acuité visuelle su sante (Kuhn et al., 2015). En e et, chez
les rapaces diurnes, le recouvrement d’une bonne acuité visuelle est plus importante que
chez les rapaces nocturnes qui u lisent beaucoup leurs autres sens (ouïe et olfac on) a n de
chasser et se nourrir. Ce e étude a permis de déterminer la force de la len lle nécessaire
mais aucune publica on à ce jour n’étudie l’applica on de ces conjectures en pra que.

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 Conclusion
La vision chez les oiseaux est un sens très développé et qui a donc toute son
importance en médecine vétérinaire aviaire. Dans la nature et en centre de soins de la faune
sauvage, il s’agit d’une ques on de vie ou de mort, puisqu’une vision défaillante peut jus er
une euthanasie. En clinique vétérinaire, le développement de la médecine individuelle des
nouveaux animaux de compagnie a créé un nouveau marché ces dernières années dans
lequel la médecine ophtalmologique aviaire prend une importance croissante. Soigner est
l’objec f nal, mais il sous entend de comprendre et d’évaluer en amont. Ces étapes sont,
avec les moyens scien ques d’aujourd’hui, bien plus e caces qu’elles ne l’étaient.
Dans ce e démarche l’imagerie médicale est un ou l d’intérêt majeur. Trois
techniques d’évalua on du globe ont été présentées ici : l’échographie, u lisant les ondes
ultra-sonores, la tomographie en cohérence op que (OCT), u lisant la lumière et
l’interférométrie, et l’ophtalmoscopie laser à balayage, u lisant la lumière infra-rouge.
L’échographie, facile d’u lisa on, permet d’avoir une représenta on générale du globe et de
ses structures même en cas d’opacité pathologique de l’œil. L’OCT permet d’avoir une coupe
de la ré ne avec une précision presque histologique, tout en gardant l’intégrité des ssus
vivants. La SLO, souvent associée à l’OCT transmet une carte du fond d’œil et facilite le choix
des zones de coupe de l’OCT. L’associa on de ces deux techniques est une des techniques
perme ant l’obten on d’images en trois dimensions.
Ces trois techniques d’imagerie médicale modernes sont largement u lisées dans le
domaine de la recherche en ophtalmologie aviaire. Elles s’inscrivent dans les démarches
d’améliora on du bien-être animal qui deviennent un impéra f avec l’évolu on de la société,
et engendrent également un gain de temps important.
En terme d’u lisa on clinique, l’échographie est aujourd’hui la plus répandue en
raison son de son coût accessible, en par culier dans les ges ons de cataracte. L’OCT et la
SLO sont encore peu accessibles et très onéreuses, et donc encore peu employées en
pra que. Leur intérêt vis à vis de l’évalua on des cécités d’origine ré no-choroïdiennes
pourrait amener à un essor important dans les années à venir.
Ce e thèse n’est qu’un état des lieux temporaire de l’avancée de ces trois techniques
d’imagerie médicale modernes. Il ne fait aucun doute que des techniques de prise d’image
de plus en plus développées verront le jour dans le futur et amélioreront encore la
compréhension et l’évalua on de la vision des oiseaux.

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 Nom : SULPIS Prénom : Mathilde
Titre : Evalua on de l’œil chez l’oiseau sauvage et domes que : apport des di érentes
techniques d’imagerie médicales modernes

RESUME :
La vision est un sens par culièrement développé chez la plupart des espèces
d’oiseaux. En conséquence, l’évalua on de la vision est primordiale dans l’examen général
d’un oiseau, qu’il soit sauvage ou domes que. Ce e thèse discute plus précisément de
l’apport de trois techniques d’imagerie médicale modernes dans l’évalua on de la vision chez
les oiseaux : l’échographie oculaire, la tomographie en cohérence op que et
l’ophtalmoscopie laser à balayage.
En première par e les par cularités anatomo-physiologiques du globe oculaire des
oiseaux seront décrites. La seconde par e rappellera certains principes physiques et
détaillera le fonc onnement des di érentes techniques d’imagerie ainsi que leur évolu on.
La troisième par e se concentrera sur l’aspect pra que de l’u lisa on des appareils
d’imagerie ainsi que sur leur intérêt dans le domaine de la recherche et de la médecine
individuelle. Quelques situa ons d’u lisa on concrètes seront détaillées.

MOT CLES : Ophtalmologie vétérinaire - Imagerie médicale moderne - Oiseaux sauvages -

Oiseaux domes ques - échographie oculaire - tomographie en cohérence op que -
ophtalmoscopie laser à balayage

ABSTRACT :
Vision is a highly developed sense in most bird/ avian species. Consequently, vision
assessment is crucial in the clinical examina on of a bird, whether wild or domes c. This
thesis focuses on the relevance of three modern medical imaging techniques used to assess
bird vision, namely ocular ultrasonography, op cal coherence tomography and scanning laser
ophthalmoscopy.
The rst part describes the anatomical and physiological characteris cs of the avian
ocular globe. The second part reviews some basic principles in physics and then explains how
these imaging techniques work, and their evolu on. The third part focuses on the actual use
of the imaging devices and their relevance in both research and pa ent care. A few real
cases will be examined in detail.

KEY WORDS : Veterinary ophthalmology - Modern medical imaging - Wild birds - Domes c
birds - ocular ultrasonography - op cal coherence tomography - scanning laser
ophtalmoscope

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