Innovations Agronomiques 43 (2015), i-v

Agroécologie, recherche et innovation

Soussana J.F.

Directeur scientifique Environnement, INRA, Paris

Correspondance : [email protected]

L’agroécologie considère les systèmes de culture et d’élevage comme des écosystèmes particuliers
dans lesquels le milieu naturel est transformé par des pratiques agricoles. Elle cherche à comprendre le
fonctionnement de ces systèmes pilotés par l’homme et utilisant les interactions dans le monde du
vivant. En corollaire, l’ingénierie agro-écologique permet de mieux accorder les régulations naturelles,
au sein des écosystèmes, avec l’intervention humaine.
Dans son document d’orientation 2010-2020, l’Inra a identifié l’agroécologie comme l’un des deux
chantiers scientifiques prioritaires. Apparue dans la première moitié du 20ème siècle en tant que nouvelle
discipline ayant l’ambition de croiser agronomie et écologie, l’agroécologie est également associée,
selon les circonstances, à un ensemble de pratiques agricoles ou à un mouvement social. Mais c’est
bien l’émergence, la reconnaissance et le rayonnement de la discipline scientifique qui sont visés dans
le cadre de ce chantier prioritaire, dont la première phase s’est appuyée sur une étude bibliométrique
originale, sur l’analyse des priorités scientifiques et du positionnement de l’Inra (Inra, 2012).
L’étymologie nous rappelle que le mot agronomie dérive des deux racines grecques agros : « champ »,
et nomos : « loi ». La question de la norme, de cette loi, qui s’appliquerait aux champs est donc
fondatrice de l’agronomie, ou au sens large des sciences agronomiques. Partant des racines grecques
oikos, « la maison, l’habitat » et logos « la science, le discours », l’écologie étudie les interactions entre
organismes vivants et leurs relations avec l’environnement. Apparu dans les années 1930, le
néologisme agroécologie définissait donc une science du monde vivant au champ, sans pour autant
prescrire une nomos, une loi. Le terme a cependant été utilisé depuis pour désigner un nouveau
modèle agricole, qui concilierait les enjeux économiques et environnementaux de l’agriculture (CEP,
2013).
Le corpus scientifique utilisant le terme agroécologie (ou son synonyme agro-écologie) est relativement
limité (environ 1500 articles indexés dans l’ensemble des bases de données internationales depuis les
années 1950). Néanmoins, l’étude du monde vivant au champ s’est rapidement développée et les
passerelles entre l’écologie et les sciences agronomiques concernent aujourd’hui près de 6000 articles
indexés par an. L’agroécologie n’a pas vraiment acquis le statut de discipline scientifique, mais s’est
développée et intéresse aujourd’hui un large ensemble interdisciplinaire incluant l’écologie, les sciences
de l’environnement, les sciences agronomiques et les sciences humaines et sociales. La dimension
sociale et économique porte en tant que telle des enjeux de connaissance relatifs, par exemple, à la
conception de nouveaux systèmes techniques et aux processus de partage et généralisation des
innovations.
Les recherches en agroécologie portent sur une large gamme d’échelles spatiales et temporelles,
certaines étant liées aux milieux, d’autres aux activités agricoles. D’un point de vue spatial, cette
gamme va de la communauté microbienne du sol au paysage ou à la région, en passant par
l’exploitation agricole. Les territoires sont identifiés par des systèmes de production et des milieux
(climat local, sol, système hydrologique). Ils intègrent une biodiversité, des processus écologiques
(plasticité des organismes et des populations, assemblage des espèces, flux et cycles
biogéochimiques, …) et des activités humaines (adaptabilité des systèmes de production, vulnérabilité
économique,…). Les enjeux consistent donc à évaluer les flux écologiques et biogéochimiques, à
comprendre les interactions entre les milieux, les activités et ces flux. Le temps long, historique et
géologique, a laissé son empreinte sur les sols, les paysages mais aussi les génomes. Les échelles
J.F. Soussana

plus récentes traduisent l’influence de l’agriculture moderne, incluant notamment la domestication et la

sélection de populations animales et végétales, la variabilité et l’évolution de l’usage des sols, des
systèmes et des pratiques agricoles.
L’agroécologie favorise une compréhension plus systémique du vivant en agriculture, notamment grâce
au développement d’approches de modélisation conceptuelle et quantitative (Inra, 2014). Cette vision
systémique s’est enrichie des apports de l’écologie et bénéficie du potentiel scientifique qu’offrent les
données à haut débit issues des sciences de la terre (télédétection, capteurs environnementaux), des
sciences de la vie (génomique environnementale, métagénomique) et des sciences agronomiques
(phénotypage, capteurs embarqués). Ces avancées, conjuguées à la révolution numérique des
sciences de la communication et de l’information, créent un potentiel majeur d’innovation.
L’analyse scientifique du chantier agro-écologie (Inra, 2012) a été organisée autour de cinq priorités
concernant :
-­‐ les interactions biotiques (réseaux écologiques) et leur maîtrise (biocontrôle, préservation de la
pollinisation…) via des changements de pratiques ou d’environnement ;
-­‐ l’agro-écologie du paysage, dont les applications concernent notamment l’arbitrage entre
services des agro-écosystèmes à des échelles allant du paysage à la région ;
-­‐ l’évaluation de la durabilité environnementale des systèmes agricoles, qui peut être renouvelée
grâce à l’intégration de la biodiversité et des services écosystémiques ;
-­‐ l’écologie fonctionnelle, qui fait apparaître des invariants dans les couplages entre
compartiments de l’environnement et entre grands cycles (C, N, P…) ; ces connaissances peuvent être
mises à profit pour réduire les intrants et les rejets et préserver les ressources en sol et en eau.
-­‐ l’évolution des systèmes agricoles : cette priorité combine les réflexions des axes précédents et
la met au service de deux attendus : (i) ce que pourraient être les systèmes agro-écologiques de
demain, faisant appel aux notions de conception et d’évaluation, (ii) la manière dont ils pourraient être
mis en place, faisant appel à la notion de transition, mobilisant fortement les compétences des sciences
de l’homme et de la société.

Les écotechnologies, l’écologie des systèmes alimentaires et l’agroécologie pour l’action n’ont pas été
placées au cœur de ce chantier scientifique, mais ces thèmes s’inscrivent dans la continuité directe des
réflexions conduites et font également l’objet de recherches.
L’Inra apparait aujourd’hui comme un acteur incontournable des recherches interdisciplinaires en agro-
écologie. Il figure au troisième rang mondial dans ce domaine en termes de productions scientifiques et
dispose de nombreux atouts avec plus d’une centaine d’équipes scientifiques de plusieurs
départements, de méta-programmes sur les services des écosystèmes et sur la gestion intégrée de la
santé végétale et animale, du soutien d’une trentaine d’unités expérimentales et d’observatoires de
recherches en environnement répartis sur le territoire national. Au plan national, les recherches en
agroécologie se structurent au sein d’un groupe thématique de l’alliance de recherche sur
l’environnement (Allenvi). Les recherches de l’alliance contribuent également à la dimension
internationale de l’agroécologie ; le Cirad et l’Inra ont ainsi participé au symposium international (2014)
de la FAO sur l’agroécologie pour la sécurité alimentaire et nutritionnelle. Dans ce contexte, l’Inra a
organisé fin 2013, avec l’appui du Ministère en charge de l’agriculture et de l’ACTA, un colloque
Agroécologie & Recherche qui a rassemblé 350 participants, dont une moitié de partenaires de la
recherche (développement agricole et profession, ministères et collectivités territoriales, environnement
et coopération internationale) (Inra, 2013a). Il comprenait un forum visant à discuter des grands enjeux
sociétaux de l’agroécologie en tant que praxis. Il comprenait aussi trois ateliers rassemblant des acteurs
du développement, de la formation et de la recherche. Ces ateliers ont permis d’aborder les principaux

ii Innovations Agronomiques 43 (2015), i-v

 Introduction

leviers techniques de transition vers des pratiques agroécologiques : mieux utiliser la biodiversité, gérer
les paysages et les territoires et boucler les grands cycles.
-­‐ Le premier atelier a été consacré à l’utilisation accrue des différentes composantes de la
biodiversité. Au sein de la composante cultivée, il est possible d’associer plusieurs composantes (ex.
agroforesterie), plusieurs espèces végétales (rotations longues, cultures intermédiaires, associations)
ou animales (pâturage mixte), plusieurs variétés d’une même espèce (mélanges variétaux). La diversité
associée aux parcelles peut également être modifiée en gérant les bordures, ou en favorisant l’habitat
d’auxiliaires. Cette valorisation de la biodiversité concerne aussi bien les cultures annuelles que les
cultures pérennes et l’élevage.
-­‐ Le second atelier était consacré à la gestion des paysages et des bassins versants et de
l’ensemble des régulations qui s’y déroulent. Gérer, individuellement ou collectivement, une mosaïque
paysagère ou un bassin versant et intégrer cette gestion agro-écologique dans l’aménagement et le
développement d’un territoire peuvent permettre de mieux préserver des ressources cruciales pour
l’agriculture (l’eau et les sols) et de renforcer la régulation des bio-agresseurs et la pollinisation. Il s’agit
de travailler sur l’organisation spatiale des parcelles, des ateliers de production, des espaces interstitiels
et d’infrastructures écologiques, comme les haies, les zones humides ou les bosquets. Ces éléments
peuvent être mieux maîtrisés collectivement, à l’échelle du paysage ou du bassin versant. Par exemple,
pour la gestion de la qualité de l’eau et pour la régulation des bioagresseurs.
-­‐ Le troisième atelier portait sur les cycles du carbone, de l’azote et du phosphore qui sont à la
base des productions végétales et animales. Une ouverture excessive de ces cycles entraîne des
pertes et des gaspillages de nutriments, de matière organique des sols et d’énergie, ainsi que des
problèmes de pollution de l’eau, de l’air et d’émissions de gaz à effet de serre. Les transitions agro-
écologiques favorisent le bouclage des grands cycles, en combinant une série de pratiques : fixation
biologique d’azote, stockage de carbone et de nutriments dans la matière organique des sols,
recyclages et valorisation des engrais de ferme, intégration des systèmes de culture et d’élevage. Le
potentiel représenté par ces transitions peut être renforcé grâce à des recherches sur la biologie et
l’écologie des sols, sur les symbioses racinaires, sur les cycles biogéochimiques et sur les technologies
et options de recyclage et de valorisation des effluents.
Chaque atelier a été construit en trois temps afin de proposer un bilan : des innovations sur le terrain (1.
aujourd’hui), puis du potentiel des recherches (2. les possibles) et des transitions envisageables (3.
l’avenir) (Figure 1). Plusieurs questions avaient été posées par le comité de pilotage (formé de
représentants du MAAF, de l’ACTA et de l’Inra) du colloque à ces ateliers. Elles portaient sur les circuits
d’innovation, la coordination des acteurs, les parcours de formation, la place des nouvelles technologies
et des ruptures scientifiques, la conception de systèmes multi-performants, la robustesse et la résilience
des systèmes, leur insertion dans les territoires et les filières, mais aussi sur les facteurs du
changement (économie, travail, risque).

Chaque intervention lors de ces ateliers a été préparée par un groupe souvent pluridisciplinaire et pluri-
organismes. Ce travail collectif, original, a offert un ample éclairage sur les expériences de terrain, sur
les bases scientifiques, sur les transitions vers l’agro-écologie et sur les freins et barrières. Au total, 112
exemples couvrant la plupart des filières agricoles et les enjeux des territoires ont été présentés au
cours de ces trois ateliers. Plusieurs d’entre eux illustraient les convergences entre les leviers d’action ;
ainsi, la biodiversité des sols est importante pour le bouclage des cycles, la gestion des paysages peut
favoriser la biodiversité, etc…

Innovations Agronomiques 43 (2015), i-v iii

J.F. Soussana

Figure 1. Organisation des trois ateliers thématiques du colloque Agroécologie et Recherche (Octobre 2013).

Les discussions dans les différents ateliers ont convergé vers quelques messages généraux. Ainsi, les
connaissances scientifiques mises en avant sont bien souvent absentes de la formation initiale des
agriculteurs. Leur mise en œuvre suppose un effort d’observation accru et une réflexion élargie : de la
parcelle à l’agro-écosystème et au paysage, du raisonnement de la fertilisation à celui du cycle des
éléments et de la saison à la dynamique pluriannuelle. L’organisation du travail dans l’exploitation est
donc modifiée, puisqu’il s’agit d’ajuster continuellement les décisions en fonction des observations, ce
qui peut prendre un temps important surtout durant les périodes de transition. Des indicateurs et des
outils spécifiques de formation et d’aide à la décision sont donc nécessaires, ainsi que des technologies
nouvelles pour faciliter l’observation et l’interprétation et pour gagner du temps dans l’exécution de
pratiques plus complexes. La question d’agro-équipements adaptés se pose aussi en agroécologie,
puisqu’il faut disposer d’outils spécifiques pour certains itinéraires techniques et pour certains systèmes
(semis sous couverts, mélanges, agroforesterie, etc…). Ces changements questionnent également
l’organisation des filières comme le montre une étude conduite par l’Inra (Inra, 2013b) sur les freins et
leviers à la diversification des cultures.
Ce numéro spécial d’Innovations Agronomiques’ a été construit à partir des ateliers du colloque.
Chaque partie fait ainsi l’objet d’un exposé introductif, puis plusieurs exemples de recherches et
d’innovations sont fournis. Enfin, une synthèse offre un panorama du potentiel de recherche et
d’innovation dans chaque domaine. Ces contributions fournissent un éclairage original sur les
interactions entre recherches et pratiques et soulignent le potentiel d’innovation de l’agroécologie pour
conjuguer les performances économiques, environnementales et sociales de l’agriculture.

Références bibliographiques
CEP, 2013. L’agroécologie : des définitions variées, des principes communs. Analyse, n°59, Juillet
2013. Les publications du Centre d’Etudes et de Prospective du Ministère de l’Agriculture, de la Forêt
et de l’Agroalimentaire.

iv Innovations Agronomiques 43 (2015), i-v

 Introduction

FAO, 2014. Symposium international Agroécologie pour la sécurité alimentaire et la nutrition.

http://www.fao.org/about/meetings/afns/fr/
INRA, 2012. Rapport du chantier agro-écologie. (Coordonné par J-F Soussana, C. Gascuel-Odoux et
M. Tixier-Boichard. 107 pp). http://Inra.dam.front.pad.brainsonic.com/ressources/afile/228001-a8d94-
resource-chantier-agro-ecologie-fevrier-2013-4-pages.html
INRA, 2013a. Synthèse des ateliers du colloque agro-écologie et recherche. (Coordonné par J-F
Soussana, C. Gascuel-Odoux et M. Tixier-Boichard), 87 pp. http://Inra-dam-front-resources-
cdn.brainsonic.com/ressources/afile/243333-ebff3-resource-caer-synthese-du-colloque-agroecolgie-
et-recherche-17-10-2013.html
INRA, 2013b. Etude"Freins et leviers à la diversification des systèmes de culture" menée par l'Inra à la
demandes des ministères en charge de l’Agriculture et de l’Écologie. (Coordonnée par J-M Meynard
et A Messéan), 229 pp. https://www6.paris.Inra.fr/depe/Projets/Diversification-des-cultures
INRA, 2014. Colloque « Nouveaux défis de la modélisation pour l’agroécologie ». (Coordonné par J-F
Soussana, C. Gascuel-Odoux et F. Garcia) Février, 2014 ;
https://colloque6.Inra.fr/modelisation_agroecologie/Programme-Actes

Innovations Agronomiques 43 (2015), i-v v

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 1-6

Vers une agroécologie biodiverse : enjeux et principaux concepts mobilisés

Reboud X.1, Malézieux E.2

1 UMR Agroécologie, INRA, Centre de Dijon, F-21065 Dijon cedex
2 UR HortSys, Cirad, Boulevard de la Lironde, F-34398 Montpellier cedex 5

Correspondance : [email protected] ; [email protected]

Résumé
Ce texte constitue l’introduction à l’atelier « utiliser la Biodiversité » du colloque agroécologie du 17
Octobre 2013. Il est inspiré des échanges qui ont eu lieu au sein du groupe thématique ‘Agro-écologie
et sol’ d’AllEnvi. Il énonce les enjeux et pose les bases conceptuelles relatives à l’utilisation de la
biodiversité pour la gestion des agroécosystèmes.
Mots-clés : Paradigme de l’agriculture, complémentarité de gamme, balayage des échelles, principes
écologiques, interactions biotiques, adaptation, résilience.

Abstract : Towards a biodiverse agroecology: stakes and major concepts

This text relates to the introduction of the workshop “Using biodiversity” given on October, 18th at the
2013 symposium on Agroecology. It is inspired by the discussions of the working group "Agroecology
and soil" of the alliance between institutes on environmental research AllEnvi. Some major issues are
exposed and the principles on how the use of biodiversity could improve agroecosystem management
are presented.
Keywords : paradigm in agriculture, niche complementarity, efficiency, scaling, ecological principles,
biotic interactions, adaptation, resilience.

1. Quel paradigme pour l’agriculture de demain ?

L’agriculture exploite un environnement et des ressources « naturelles » dont on extrait une
production utile à l’homme (nourriture, textile, biomasse, etc.), détournant à cette fin une partie de
l’énergie collectée par l’écosystème. Dans le paradigme d’après-guerre et celui de la révolution verte,
cette exportation des ressources sous forme de grains, de fruits, de viande, de fibres est compensée de
manière artificielle et maximisée par l’apport d’intrants chimiques exogènes dans des systèmes mono-
spécifiques basés sur des variétés et races créées pour leur haute productivité potentielle. Ces
systèmes, pauvres en interactions biotiques, ont transformé les écosystèmes cultivés en de simples
matrices essentiellement abiotiques, supports de ce que l’homme y apporte (Chevassus-au-Louis,
2012). Il en est résulté des externalités positives (un milieu ‘propre’ sans ravageurs, à forte productivité)
mais aussi d’importantes externalités négatives (pollutions diverses, résidus dans les aliments,
disparition de biodiversité, etc.) pouvant s’étendre au-delà des milieux strictement agricoles.
L’homogénéisation du milieu qui résulte de cette approche a permis des économies d’échelles, l’espace
agricole devenant un territoire de déploiement et d’optimisation d’une production standardisée dont la
collecte est simplifiée et dont la qualité répond aux attentes d’une industrie de transformation construite
sur ce paradigme. Ce choix s’est fait au détriment d’externalités positives autres ou complémentaires
dans l’espace ou dans le temps et a acté et renforcé la dépendance de la production agricole vis-à-vis
X. Reboud et E. Malézieux

d’une batterie d’intrants sophistiqués et propres à apporter une solution adaptée spécifique à chaque
nouveau problème.
Ce constat conduit à repenser en profondeur le paradigme de la production agricole dans une autre
direction, basée sur les interactions biotiques et régulations biologiques qui peuvent exister dans des
écosystèmes plus complexes. La démarche consiste à réintroduire et entretenir la biodiversité des
agrosystèmes aux différentes échelles. Illustré avec les productions végétales, elle peut se traduire par
la conduite de différentes plantes/cultures de manière simultanée et/ou imbriquée afin de valoriser au
mieux l’espace et tirer profit de la complémentarité des caractéristiques adaptatives et fonctionnelles de
ces espèces. Une démarche similaire peut couvrir l’élevage ainsi que l’interface entre productions
végétales et animales avec la conduite d’un troupeau dans un verger, par exemple. Dans son principe
d’exploiter au mieux toute la gamme des conditions et ressources offertes, on peut qualifier ce
paradigme de ‘complémentarité de gamme’.
Outre une refonte en profondeur des modes de gestion de ces systèmes, mener une complémentarité
de gamme nécessite de revoir les objectifs de l’amélioration génétique, afin de définir des variétés et
des races animales adaptées non plus à un environnement simplifié et artificialisé, mais à un milieu
biotique et abiotique plus complexe et plus riche en interactions de natures diverses. En restaurant une
logique de complémentarité de gamme, on vise à mieux occuper l’ensemble des habitats, milieux et
strates qu’offre l’environnement ainsi modifié. Une conséquence de cette nouvelle orientation est la
diversification accrue de chaque territoire ce qui conduira à repenser en aval les modes de
commercialisation, organisation des filières et réseaux de distribution.
Il y a un pari sous-jacent que l’extension de l’occupation de toutes les niches écologiques disponibles
est en mesure de générer plus de biomasse que les nécessaires interactions biotiques entre
organismes n’en détourneront par assurer leur maintien. Sur ce delta positif de biomasse et après une
phase transitoire d’ajustement des génotypes, des assemblages d’espèces et des organisations
spatiales, les meilleures complémentarités de gamme pourraient être ainsi globalement supérieures et
plus durables que les stratégies découlant du choix des meilleurs génotypes dans le meilleur
environnement possible.
Trouver comment passer du meilleur génotype dans le meilleur environnement possible à celui de la
meilleure complémentarité de gamme dans un environnement hétérogène et moins prévisible constitue
toutefois un changement de paradigme profond qui nécessite le développement de connaissances
génériques capable d’extrapoler à partir de situations pionnières. Le bénéfice que l’on attend de
combinaisons de pratiques dépend notamment de leur capacité à bien valoriser les conditions locales.
Se passer d’intrants chimiques ne peut notamment se concevoir sans exploiter des savoirs nouveaux
ou oubliés, accroitre nos capacités d’observation et développement d’outils d’aide à la décision. Ceci
appelle en particulier au développement de technologies nouvelles pour le diagnostic de l’état sanitaire
des cultures et des troupeaux (Ephytia, barcoding, etc.) et la clarification des modalités d’utilisation de
ces connaissances par les acteurs.

2. Bénéfices et principes sous-jacents d’une complémentarité de gamme

Outre le possible gain d’efficience sur la gamme des ressources exploitées, l’hétérogénéité introduite et
pilotée contient en elle-même une double propriété. La première est de réduire la taille des ilots
homogènes colonisables par un organisme à comportement épidémique. Cette hétérogénéité spatiale
et temporelle du système réduit les possibilités d’invasion par les bio-agresseurs et limite l’intensité des
dégâts occasionnés, autorisant parfois de réaliser une impasse sur la lutte phytosanitaire (Crowder et
al., 2010) et l’usage de médicaments. Sa généralisation donne lieu au principe d’une maximisation
de l’imprévisibilité de l’environnement. La seconde propriété est l’étalement des risques. En «ne
mettant pas tous ces œufs dans le même panier», on autorise l’expression de phénomènes de

2 Innovations Agronomiques 43 (2015), 1-6

 Vers une agroécologie biodiverse

compensation. La moindre réussite d’un individu sera mise à profit par ses voisins pour mieux exploiter
la ressource libérée. Ainsi, si la composition d’un mélange prairial peut varier selon les années, les
conditions météorologiques ou la charge en animaux, la complémentarité des besoins, la facilitation,
voire la compétition entre espèces pour l’accès aux ressources lumineuses ou édaphiques donnera
généralement lieu à la fermeture du couvert et à un entrelacs racinaire complet (Corre-Hellou et al.
2014). L’assemblage sera ainsi plus régulier et vigoureux que la simple somme des participants. La
diversification des espèces partageant un même espace est alors gage d’une certaine stabilité qui peut
elle-même être renforcée si différentes espèces partagent des caractéristiques communes. La
généralisation de cette idée se retrouve dans le principe de redondance fonctionnelle entre les
espèces composant le peuplement. A l’instar de certains systèmes agricoles notamment tropicaux pour
lesquels la logique de gamme couvrant différentes strates tout au long de l’année s’exprime pleinement
comme dans un jardin créole ou des systèmes agroforestiers (Correia et al., 2010), les agricultures des
milieux tempérés pourraient reconstruire des solutions adaptées, sélectionner les variétés selon leur
expression en mélange et/ou choisir des couverts d’intercultures ou d’inter-rangs compensant
notamment les exportations des denrées récoltées ainsi que leur impact sur les états du milieu.
Le paradigme de complémentarité de gamme fait largement appel à la biodiversité, qu’elle soit
introduite ou naturellement présente, et à notre capacité à la manipuler. Un assemblage naturel non
régi par l’homme passe les filtres de la sélection naturelle, se développe sur les ressources auto-
générées et s’autorégule dans un équilibre dynamique. A l’inverse, un milieu agricole intensif est moins
autonome car dominé par quelques espèces, races ou variétés domestiquées et par les espèces
sachant profiter des facilités offertes : adventices, ravageurs des cultures ou parasites du bétail, par
exemple. En extrayant des ressources, les chaines trophiques naturelles sont aussi raccourcies. La
biodiversité présente dans l’agrosystème intensif se caractérise ainsi par un déficit relatif en
macroorganismes et des chaines trophiques courtes. Différents travaux scientifiques montrent que
l’absence de certaines espèces clés réduit en retour l’ensemble de la diversité hébergée (Estes et al.,
2011). Tirer un meilleur profit de la biodiversité constitue ainsi un axiome de base pour
l’agroécologie. Sans doute ne faut-il pas pour autant en attendre une vertu universelle mais plutôt
différentes formes d’expression de son intérêt, susceptibles de fournir de nouvelles externalités.
L’introduction de biodiversité nécessite de considérer plusieurs échelles et niveaux d’organisation.
L’exemple de la lutte intégrée contre les ravageurs permet de combiner des diversités relevant de
différentes échelles emboitées : au niveau individuel de chaque plante (une diversité de gènes de
résistance) au niveau populationnel (un mélange d’individus portant des gènes ou combinaisons de
gènes différents) au niveau du peuplement végétal (cultures plurispécifiques) et au niveau du paysage
par une mosaïque de zones variées. Certaines zones pourront héberger des ressources hôtes sur
lesquelles la sélection naturelle privilégiera chez les ravageurs des caractères adaptatifs
potentiellement divergents de ceux favorables sur la culture. Ce même principe de réduction du
potentiel adaptatif est par exemple connu pour être mis en pratique dans la stratégie de refuge en lien
avec le déploiement de variétés résistantes. D’autres zones dans et hors des parcelles peuvent
entretenir des cortèges d’auxiliaires à même de contenir la charge parasitaire à un faible niveau. Ainsi,
une répartition des variétés/espèces dans l’espace et dans le temps autorise à élargir la gamme des
situations de cohabitation avec des pathogènes. Les atteintes à la santé des cultures ou des troupeaux
seront occasionnellement ou régulièrement présentes, mais d’intensité et d’impact réduit. La recherche
devra mieux s’approprier les relations entretenues entre les changements d’échelles et les causes de
variation de l’intensité des régulations biologiques et ses autres conséquences sur la stabilité d’un
réseau trophique (Bascompte, 2010 ; Thébault et Fontaine, 2010).
La complémentarité de gamme peut aussi être réfléchie dans l’optique de maximiser les gradients
environnementaux occupés : organisation des systèmes racinaires sur des horizons différents,
couverture temporelle élargie avec des espèces tolérant bien des extrêmes climatiques (température ou
humidité par exemple). La plus grande rareté de niches écologiques vacantes qui devrait en résulter est

Innovations Agronomiques 43 (2015), 1-6 3

X. Reboud et E. Malézieux

à même de limiter l’expansion des espèces indésirables. Cette stratégie peut être étendue à un
principe d’optimisation de l’occupation de l’espace. Ceci suggère toutefois d’inscrire plus
explicitement la capacité de robustesse et de compétitivité des espèces domestiquées sur une gamme
élargie de critères abiotiques et biotiques (www6.inra.fr/micmac-design). Si les variétés cultivées
actuellement montrent de fortes capacités à capturer et valoriser les nutriments, ceci s’est fait de
manière concomitante à l’érosion de la capacité de résistance aux agressions biotiques (contrôlées par
d’autres moyens) ou à une réduction de la gamme de tolérance aux stress abiotiques. Des études ont
été conduites pour réévaluer la performance des variétés ou des rotations culturales sur des pas de
temps plus longs (Oury et al., 2003). Un tel classement révèle mieux les capacités de robustesse et de
rusticité. Les variétés disposant de composantes de rattrapage dans l’élaboration du rendement ne sont
jamais en première place une année donnée mais expriment bien leur potentiel dans la productivité
moyenne et la faible variance autour de cette valeur. D’autres travaux montrent que les variétés dites
élites ne sont pas les plus performantes pour les cultures associées. Choisir et sélectionner les variétés
ou races adaptées à des conduites agro-écologiques constitue un réservoir potentiel majeur de progrès
(Meynard, et al 2009).
Enfin, deux autres bénéfices potentiels de la complémentarité de gamme sont classiquement
envisagés. Le premier explore un principe de la complémentarité de capture et d’utilisation des
ressources entre espèces végétales avec l’exemple bien connu des associations graminée et
légumineuse fixatrice d’azote comme illustration (généralisé en écologie, sous le vocable de
‘facilitation’). La seconde renvoie à la capacité accrue d’un couvert composite à ‘absorber’ des
conditions climatiques exceptionnelles telles que des crues ou périodes de sécheresse. Si les
conditions extrêmes sont par définition rares, leur effet n’en est pas moins majeur (Holling, 1973 ;
Dynesius et Jansson, 2000) et leur occurrence d’autant plus inévitable que l’on considère des pas de
temps longs. Les scientifiques parlent du principe de résistance et de résilience de l’agro-
écosystème quand ils évoquent l’élargissement des potentialités adaptatives avec la diversification des
espèces partageant un même espace. De plus, la présence concomitante d’hétérogénéités à la fois
spatiales et temporelles est gage d’une désynchronisation des cycles biologiques ayant une propriété
stabilisante   (Vinatier et al., 2009). Enfin, pour maintenir les caractéristiques et propriétés de
l’environnement, une part des ressources produites doit rester sur place afin de soutenir le
fonctionnement de l’écosystème. Ceci est réuni dans une catégorie particulière des services
écosystémiques dits de ‘support’. Les scientifiques ne disposent pas encore d’évaluation de la
proportion des ressources que recouvre ce ‘métabolisme de base’ de l’agro-écosystème et la place
qu’occupe le recyclage de la matière organique dans ce processus.

3. Des activités agricoles et des politiques territoriales compatibles avec

l’activité biologique
Savoir placer le curseur de la spécialisation de l’espace agricole entre les objectifs de production, de
conservation ou de multifonctionnalité repose sur la forme attendue de la relation de compensation
entre l’intensité des facteurs de production et leurs impacts environnementaux (Green et al., 2005). Une
telle relation n’est généralement pas connue et demeure largement théorique. Sans cette connaissance
précise, il parait logique d’ajuster le choix à la fragilité du milieu concerné. Tous les environnements
n’ont pas la même propension à générer des ressources exportables et valoriser les apports. Des
milieux fragiles peu résilients tels que certains milieux steppiques ou, à l’opposé, certains milieux
aquatiques, feront l’objet de plus d’effort de conservation mais ne sont pas les seuls concernés. Sans
changer la composition d’un assolement, on peut, par exemple, rendre une matrice paysagère plus
accueillante pour des organismes ‘territoriaux’ qui doivent trouver dans un espace limité les ressources
et habitat nécessaires à la réalisation de leur cycle biologique. Pour les oiseaux cavernicoles, la densité
des lieux de nidification est en soi un facteur limitant ; pour d’autres oiseaux, c’est l’absence sur un
territoire de zones où se nourrir, dormir et pondre qui pose problème. Si de tels oiseaux se nourrissent

4 Innovations Agronomiques 43 (2015), 1-6

 Vers une agroécologie biodiverse

sur des sols non couverts et nichent dans des milieux prairiaux fermés, le simple redécoupage de la
matrice paysagère des cultures et des prairies pourrait étendre les capacités d’accueil. D’une manière
générale, tout organisme potentiellement limité dans ces déplacements sera sensible à la disposition
spatiale et temporelle des ressources (Blitzer et al., 2012). Les pollinisateurs qui doivent pouvoir
s’alimenter tout au long de la saison ont besoin de trouver des floraisons relais pour couvrir l’ensemble
des périodes critiques. Une rupture de l’approvisionnement, même de durée courte, peut réduire
drastiquement la viabilité démographique et les effets sont souvent non proportionnels aux facteurs
responsables. Il y a donc à étendre un principe général d’adéquation des échelles d’organisation
des territoires et des politiques publiques avec les échelles biologiques. Cette cohérence bénéficiera
aux agriculteurs en intensifiant notablement les régulations biologiques favorables à la santé des
cultures et des troupeaux, ou en contenant mieux les bio-agresseurs qui dispersent depuis un front de
colonisation.

Conclusion
La diversité biologique a été façonnée mais a aussi répondu à des changements majeurs dont ceux
d’origine climatique. Elle ressort aujourd’hui comme un moteur incontournable de nouveaux systèmes
de production susceptibles de fournir des services multiples. Le paradigme de complémentarité de
gamme illustre la volonté d’étendre les possibilités d’économies d’intrants en s’appuyant sur la
biodiversité. On commence à savoir en évaluer à la fois les principes sous-jacents, les contraintes et les
bénéfices attendus sur le court comme sur le moyen terme. Dans une période charnière entre
paradigmes, il est normal que toutes les ‘solutions’ ne soient pas encore réunies ; aussi beaucoup de
pistes étudiées sont encore à l’état de potentiel. Au-delà du changement de paradigme, c’est aussi de
nouvelles relations avec les agriculteurs qui doivent être créées, pour associer étroitement
connaissances scientifiques et savoirs locaux, une condition nécessaire à l’émergence de nouveaux
systèmes. En partant de l’existant, d’autres pistes explorent les moyens d’accroitre les performances
par l’intégration d’innovations dans des systèmes plus conventionnels (Guyomard et al., 2013).
Enfin, d’un point de vue éthique, une telle posture sur la place donnée à la biodiversité dans nos
productions agricoles conduit à la fois à porter plus d’attention et de respect à la richesse des
organismes et des paysages que nous occupons et, dans le même temps à accepter d’accroitre notre
main mise ou au moins notre responsabilité sur ces ressources dont le coté naturel, spontané et
désintéressé s’estompe avec l’accroissement des attentes qu’on leur attribue.

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6 Innovations Agronomiques 43 (2015), 1-6

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18

Plus-value de la diversité génétique intra-parcelle pour la stabilité de

la production et autres services écosystémiques

Litrico I.1, Goldringer I.2, Enjalbert J.2

1 INRA, URP3F, RD 150, Le chêne, BP 86006, F-86600 Lusignan
2 INRA, Université Paris-Sud - CNRS - AgroParisTech, GQE, Ferme du Moulon, F-91190 Gif-sur-Yvette
Correspondance : [email protected]

Résumé
L’agriculture actuelle est majoritairement basée sur l’exploitation d'un faible niveau de diversité
spécifique (nombre d'espèces) et génétique. Mais de plus en plus d’études démontrent la plus-value de
la diversité au sein des écosystèmes sur la stabilité de la production et les services environnementaux.
Nous présentons dans ce document plusieurs exemples de l’importance de la diversité génétique intra-
parcelle au sein des espèces cultivées, en particulier le blé et les prairies semées, pour le contrôle des
bioagresseurs, le maintien de la biodiversité sauvage associée aux cultures, mais aussi pour la stabilité
de la production et le maintien de l’équilibre des espèces semées en mélanges plurispécifiques. Cet
impact significatif de la diversité génétique sur les services attendus des peuplements semés laisse
entrevoir des pistes intéressantes d’amélioration des espèces pour leur utilisation en mélanges. Il s’agit
maintenant d’approfondir les connaissances des mécanismes à la base de ces effets afin de raisonner
les assemblages et développer de nouvelles méthodologies.
Mots-clés : Diversité intraspécifique, blé, prairies semées, contrôle des maladies, biodiversité
associée.

Abstract: Benefit of within-field genetic diversity for the stability of production and other
ecosystem services
The current agriculture is mainly based on the exploitation of low species and genetic diversity. But an
increasing number of studies display the benefit of diversity on the stability of production and current
environmental issues. In this paper, we show several examples of the importance of within-field genetic
diversity in crops, particularly wheat and temporary grasslands, for pest and disease control, for
maintenance of wild biodiversity but also for the stability of the production and species coexistence in
multi-species mixtures. The significant impact of the genetic diversity of the expected services blazes
the trail for improving species for their use in mixtures. There is a need now to further document the
mechanisms underlying these effects in order to better design blends and develop new breeding
strategies.
Keywords: Intraspecific diversity, wheat, temporary grasslands, diseases control, wild biodiversity.

Introduction
L’agriculture actuelle est majoritairement basée sur l’exploitation d'un faible nombre d'espèces cultivées,
qui elles-mêmes présentent généralement une variabilité génétique réduite et sont installées en cultures
monospécifiques. On constate aussi une uniformisation des modes d’occupation des sols et des
pratiques. Or, de nombreuses études (Allard, 1961 ; Rasmusson et al., 1967 ; Tilman et al., 1996 ;
Hockett et al., 1983 ; Hector et al., 1999 ; Finckh et al., 2000 ; Grime, 2006 ; Nyfeler et al., 2009)
I. Litrico et al.

démontrent la plus-value de la diversité sur la stabilité de la production, notamment face aux aléas
climatiques (Tilahun, 1995 ; Lesica et Allendorf, 1999 ; Tilman et al., 2001), ainsi que sur les enjeux
environnementaux (Frey et Maldonado, 1967 ; Hajjar et al., 2008 ; Vlachostergios et al., 2011) et en
particulier via un impact positif sur le maintien et la régulation de la biodiversité sauvage associée aux
cultures.
Plusieurs mécanismes, non exclusifs, sous-jacents à la plus-value de la diversité spécifique sont
proposés.
- Le mécanisme de complémentarité d’utilisation des ressources entre espèces
fonctionnellement différentes. Fondée sur le principe de limite de ressemblance (‘limiting
similarity’), l’hypothèse largement avancée est que des espèces possédant des niches
différentes, donc des façons différentes d’utiliser les ressources, auront plus de chance de
coexister dans une communauté (MacArthur et Levins, 1967 ; Abrams, 1983). De plus, des
interactions bénéfiques (facilitation, mutualisme,…) à au moins une des espèces présentes
sans aucun effet néfaste sur les autres, pourraient permettre d’améliorer les performances du
peuplement.
- Le mécanisme d’échantillonnage (’sample effect’) pourrait permettre de maintenir une certaine
régularité des services du peuplement. En effet, face aux conditions variables du milieu, à
l’échelle d’une ou plusieurs années, la diversité pourrait tamponner les variations via
l’augmentation de la probabilité de présence d’une espèce adaptée à l’environnement à un
instant donné. Cette espèce contribue ainsi de façon efficace à la production du service attendu
et peut augmenter en fréquence sous des effets de la sélection si les conditions de
l’environnement se stabilisent.
- Le mécanisme basé sur la redondance qui se traduit par la présence de plusieurs espèces
assurant la même fonction dans le peuplement, ce qui garantit la stabilité de la fonction face à
la perte d’une partie des espèces initiales, sous l’effet d’un stress par exemple.
Ces mécanismes sont bien décrits au niveau des communautés d’espèces en écologie. Mais ils
peuvent être appréhendés à des niveaux d’organisation inférieurs et donc valoir au niveau génotypique
intraspécifique, c’est-à-dire entre génotypes d’une même espèce. L’introduction de diversité
intraspécifique pourrait ainsi améliorer la production de services de la culture et leur stabilité.
Aujourd’hui, il est important de valoriser cette plus-value de la diversité face aux défis de l’adaptation de
l’agriculture, au changement climatique et à la réduction des intrants (Tilman et al., 2001 ; Gaba et al.,
2014). De plus, cette plus-value de la diversité génétique intraspécifique s’exprime aussi bien pour des
cultures monospécifiques que pour des peuplements plus complexes. Dans la suite de ce document,
nous exposons des exemples de cette plus-value, sur différents types de services produits par une
culture monospécifique, le blé, et sur le service de production de biomasse de peuplements semés plus
complexes et multifonctionnels que sont les prairies temporaires plurispécifiques.

1. Impact de la diversité génétique intra-parcelle chez le blé

De nombreux travaux ont montré l’impact pour le contrôle des maladies de la culture en mélange de
plusieurs variétés ou génotypes au sein d’une parcelle pour les céréales à paille (Voir revues Wolfe,
1985 ; Finckh et al., 2000 ; Finckh, 2008). Non seulement l’augmentation de la diversité génétique
cultivée intra-parcelle peut stabiliser la production en quantité et en qualité face aux stress biotiques et
abiotiques, mais le déploiement d’une diversité de gènes impliqués dans les mécanismes de
résistances peut permettre d’améliorer la durabilité de ces gènes (Finckh, 2008). De plus, au-delà de
l’effet de la diversité génétique sur la production et la résistance aux maladies, la présence d’une
diversité génétique cultivée accrue au sein d’une parcelle pourrait également favoriser l’accueil de
biodiversité sauvage associée grâce à une plus grande variabilité des phénotypes présents. Nous
présentons deux exemples de recherche sur l’impact de la culture de peuplements de blé

8 Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18

 Plus-value de la diversité génétique intra parcelle pour la stabilité de la production

génétiquement diversifiés (associations variétales) sur les services écosystémiques suivants : (i) la
régulation des populations de pathogènes et (ii) la biodiversité des communautés d’organismes
sauvages associés.
1.1 Régulation des maladies
1.1.1 Mécanismes à la base de la régulation des maladies
L’impact de la diversité intra-spécifique sur le développement des maladies bénéficie de nombreuses
études, grâce à l’intérêt des phytopathologistes pour les associations variétales, et leur utilisation pour
contrôler des épidémies de certains agents pathogènes (champignons et bactéries phytopathogènes).
Dans une association variétale, une résistance accrue se manifeste lorsque le mélange comporte une
fréquence suffisante de variétés résistantes, du fait de trois mécanismes principaux, illustrés sur la
Figure 1a,b,c (Finckh et al., 2000) :
- L’effet de dilution : les plantes sensibles sont en plus faible densité dans la parcelle, ce qui
limite l’efficacité de propagation de la maladie ;
- L’effet de barrière : les plantes résistantes font écran et piègent les spores lors de leur
dispersion, protégeant ainsi les plantes sensibles ;
- L’effet de prémunition : contrairement à une parcelle mono-variétale, qui ne va laisser se
développer que les souches aptes à attaquer la variété, un mélange variétal héberge une plus
grande diversité de souches, certaines ne se développant que sur quelques constituants du
mélange. Lorsqu’une souche attaque une plante, et que cette variété possède les gènes de
résistance qui lui correspondent (souche non virulente), alors la plante déclenche différentes
réactions de défense, qui la protégeront des attaques ultérieures par des souches virulentes,
pour lesquelles elle ne possède pas de gènes de résistance spécifique.
A ces trois mécanismes viennent s’ajouter deux effets supplémentaires (Figure 1 d,e) :
- L’effet de sélection disruptive : dans une association variétale, un parasite polycyclique (qui
effectue plusieurs cycles biologiques sur une année) va passer d’une variété à une autre, et
être confronté à des résistances variées, ce qui limitera la sélection d’une souche de forte
agressivité ;
- L’effet de compensation : une variété fortement attaquée par un parasite ne pourra pas se
développer correctement (appareil végétatif et racinaire), et l’espace libéré pourra être colonisé
par les plantes voisines résistantes, ce qui maintiendra le rendement du peuplement.
Il est important de savoir que si les associations variétales peuvent avoir une forte efficacité dans le
contrôle d'agents pathogènes dont l'explosion épidémique nécessite de nombreux cycles de
multiplication dans la saison (rouilles oïdiums…), d’autres maladies (le mildiou de la laitue, …) ne sont
que faiblement affectées par cette diversité génétique.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18 9

I. Litrico et al.

Figure 1 : Mécanismes limitant la

progression épidémique dans une
association variétale.
Les flèches, les cercles et les croix
représentent respectivement les
migrations, les développements et la
mort de l’agent pathogène.

Avr2 est l’avirulence 2

spécifiquement reconnue par le
gène de résistance R2 de la plante
(Vr2 contourne R2).

1.1.2 Mise en évidence de l’intêret des associations variétales chez les céréales
Quelques exemples célèbres illustrent l’intérêt agronomique de la diversité intra-spécifique, comme
l’utilisation d’associations variétales d’orge en ex-RDA dans les années 80 pour contrôler une épidémie
sévère d’oïdium (Mundt, 2002), ou le semis en rangs alternés de variétés sensible et résistante de riz
en Chine (Zhu et al., 2000). Dans ces deux exemples, l’efficacité de la résistance du mélange a permis
de réduire les traitements fongicides. En France, une expérimentation réalisée par l’équipe de C. de
Vallavieille-Pope, en collaboration avec une dizaine d’agriculteurs et un meunier, a comparé le
comportement de quatre variétés et de leur association en mélange équilibré, et permis de confirmer
l’intérêt des associations variétales pour le contrôle des maladies telles la septoriose, les rouilles et
oïdium. Cette étude a également révélé les effets positifs de cette diversité intra-parcellaire sur la
qualité du grain, ou la stabilité du rendement (De Vallavieille-Pope et al., 2004), soulignant les effets de
compensation et d’exploration complémentaire des ressources sur la parcelle, d’autant plus importants
que les situations de stress sont marquées. L’assemblage variétal permet donc de renforcer les
résistances à un agent pathogène donné, mais également de construire un peuplement ayant une
tolérance élevée à un plus grand nombre de maladies. Il est effectivement difficile de sélectionner sur
de nombreux critères simultanément, et il est donc rare de trouver des variétés multi-résistantes.
L’assemblage de variétés ayant des spectres de résistance complémentaires permet donc de
compenser les défauts de certaines composantes, et ainsi autoriser des baisses significatives de
traitements phytosanitaires. Nous avons de plus entrevu d’autres effets bénéfiques, sur le rendement
ou la qualité des productions, qui mériteraient des études plus approfondies, pour aboutir à une
compréhension des mécanismes équivalente à celle acquise sur le contrôle des maladies.

1.2 Biodiversité sauvage associée à la culture

1.2.1 Notion d’espèce structurante et lien avec la biodiversité associée
Dans certains écosystèmes naturels, il a été montré que le génotype des individus de l’espèce
prédominante dans l’écosystème (dite espèce « structurante ») pouvait influencer la composition de la
communauté d’organismes associée (Whitham et al., 2006). En effet, une telle espèce représente une
large part de la biomasse de l’écosystème et va créer des conditions stables d’habitat et de nourriture

10 Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18

 Plus-value de la diversité génétique intra parcelle pour la stabilité de la production

pour les communautés dépendantes. Chez le peuplier par exemple, Bailey et al. (2005 ; 2006), Leroy et
al. (2006) et Schweitzer et al. (2006) ont trouvé un lien entre un locus contrôlant la variation d’un
caractère quantitatif biochimique, la composition des communautés associées à l’arbre et certains
services écosystémiques. Plus précisément, les auteurs montrent qu’il existe une variabilité génétique
pour le niveau de tanins dans les feuilles, caractère qui influe sur la structure des communautés
associées d’arthropodes terrestres, de macro-invertébrés aquatiques et de champignons endophytes,
et indirectement sur des processus écosystémiques tels que la minéralisation de l’azote et la
décomposition des matières organiques (Bailey et al., 2005 ; Driebe et Whitham 2000 ; Schweitzer et
al., 2004 ; Whitam et al., 2006 ). Ainsi, une forte diversité génétique et phénotypique chez une espèce
structurante peut conduire à une diversité de conditions environnementales locales, induisant plus de
diversité spécifique des communautés associées et affectant les processus écosystémiques qui en
dépendent (Whitham et al., 2006 ; Wimp et al., 2004). Par exemple, la diversité de la communauté
d’arthropodes est très corrélée à la diversité génétique de la population d’arbres qui l’accueille (r2 =
0.591, P = 0.006) (Wimp et al., 2004). Bien documentée dans les écosystèmes naturels, l’influence de
la diversité génétique sur la biodiversité des communautés a plus rarement été étudiée dans les
agroécosystèmes cultivés où l’on peut considérer que l’espèce cultivée est structurante pour
l’écosystème (Chateil et al., 2013). Une étude de ce type a été conduite, en partenariat entre le
Museum National d’Histoire Naturelle et l’INRA (Chateil et al., 2013), et est présentée ci-dessous.
1.2.2 Effet de la diversité génétique intra-parcelle du blé sur les communautés associées
Une expérimentation a été mise en place pour étudier la relation entre diversité génétique et
phénotypique d’une culture de blé et la biodiversité des espèces sauvages associées de cette culture à
l’échelle de la parcelle. Le dispositif expérimental mis en place sur une ferme en agriculture biologique
(AB) en France (Chaussy, 95) était composé de 10 parcelles (60 m x 60 m) semées alternativement
d’une variété lignée pure et d’un mélange hétérogène de variétés et populations. La biodiversité des
collemboles, araignées linyphiides, autres araignées, carabes prédateurs, carabes herbivores et plantes
adventices a été estimée (richesse spécifique et indice de diversité de Shannon). Les deux niveaux de
diversité génétique mis en place pour le blé se sont bien traduits par des différences très significatives
de diversité phénotypique notamment au niveau de l’architecture des plantes et de la phénologie. Mais
aucune réponse à cette diversité semée n’a été détectée pour les plantes sauvages, soit qu’elles ne
soient pas sensibles à la diversité de l’espèce cultivée, soit que leur réponse ne soit pas détectable aux
échelles temporelles et spatiales de l’expérience. En revanche, plusieurs taxons d’arthropodes
(collemboles, araignées, carabes prédateurs) sensibles à l’architecture de la végétation ont montré une
réponse positive à la diversité génétique (et/ou phénotypique) du blé, avec des communautés plus
diverses dans le mélange que dans la variété pure -réponse observée au niveau de la richesse
spécifique ou d’indices de diversité en relation avec l’abondance des espèces (Figure 2).
Le lien positif observé entre diversité génétique cultivée intra-parcelle et biodiversité de certains taxons
d’arthropodes peut s’expliquer par un effet de la diversité génétique de l’espèce structurante, ici le blé,
sur la diversité des ressources alimentaires disponibles pour les herbivores, tels que les collemboles qui
trouveraient une plus grande variété de composés biochimiques disponibles dans la litière des
mélanges de blé. Pour les araignées, on peut plutôt invoquer l’hypothèse de l’hétérogénéité structurale
qui dit qu’une plus grande diversité de l’espèce structurante génère une architecture végétative plus
complexe et ainsi une plus grande diversité d’habitats.
D’autres effets de la diversité génétique cultivée pourraient intervenir. Par exemple, dans une étude sur
des mélanges d’orge, Ninkovic et al. (2011) ont montré que les coccinelles adultes, Coccinella
septempunctata, un insecte prédateur polyphage, préféraient une combinaison spécifique de deux
génotypes aux cultures pures de chacun d’eux avant que les aphides (nourriture préférée des
coccinelles) n’arrivent sur la culture et après qu’ils en soient partis. De plus, au laboratoire, Ninkovic et
al. (2011) ont montré que les coccinelles étaient plus attirées par le mélange d’odeurs de ces deux
génotypes. Ces résultats soutiennent l’hypothèse que les composés volatiles des plantes attirent ou

Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18 11

I. Litrico et al.

repoussent les coccinelles adultes, contribuant à la sélection d’habitats favorables et montrent que la
diversité génotypique cultivée est un déterminant des interactions au sein de communautés multi-
trophiques.

Figure 2 : (a) Richesse spécifique et (b) Indice de Diversité de Shannon pour différents
taxons dans le mélange de variétés (barres blanches) et dans la culture mono-variétale
(barres grises) (moyenne ± SE). F et P-values testent l’effet diversité dans l’ANOVA (les
valeurs significatives sont en gras).Extrait de Chateil et al. (2013).

De la même façon, dans le cas des communautés microbiennes associées aux systèmes racinaires des
espèces cultivées, il a été montré que le génotype de Medicago truncatula affectait les communautés
microbiennes du sol rhizosphérique (Zancarini et al., 2012 ; 2013), qui elles-mêmes vont en retour
influencer la croissance de la plante à travers une amélioration de la disponibilité en azote du sol ou
une stimulation du développement racinaire. Il serait intéressant d’étudier l’impact de mélanges de
génotypes d’une espèce cultivée sur ces communautés microbiennes du sol rhizosphérique et l’effet
induit sur la croissance du peuplement cultivé.
En conclusion de ces exemples exposés, il est donc urgent de généraliser l’étude de la relation diversité
génétique cultivée - biodiversité sauvage associée, à plusieurs gammes de diversité génétique de
l’espèce cultivée. De même, l’impact d’une biodiversité accrue sur d’autres services écosystémiques
reste à évaluer. Il est notamment attendu un certain nombre de feed-back de la biodiversité sauvage
sur les performances de la culture via la prédation (auxiliaires), la pollinisation ou la stimulation des
propriétés édaphiques.

2. Impact de la diversité génétique sur la stabilité de la production et la

structure des peuplements prairiaux pluri-spécifiques
Du fait des interactions de voisinage au sein des peuplements plurispécifiques, le comportement d’une
espèce installée en pur n’est pas forcement corrélé à son comportement lorsqu’elle est installée en
mélange avec d’autres espèces. De plus, la composition génétique d’une espèce influence sa
performance et sa pérennité au sein d’un peuplement plurispécifique. Les quelques études qui
déterminent la composition génétique des espèces destinées à être utilisées en mélange
plurispécifique, ont majoritairement été conduites sur des espèces prairiales (Allard et Adams, 1969 ;
Garnier et al., 1997) et généralement en mélanges binaires composés d’une légumineuse et d’une
graminée (Guy, 1982 ; Mousset, 1982). Mais de récents résultats, obtenus à l’INRA de Lusignan et en
cours de publication (Prieto et al., 2015), ont permis de mettre en évidence l’intérêt de la diversité
génétique intraspécifique sur (i) la stabilité de la production et (ii) le maintien de l’équilibre des espèces
au sein de peuplement plus complexes, les prairies semées comportant cinq espèces ou plus.

12 Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18

 Plus-value de la diversité génétique intra parcelle pour la stabilité de la production

2.1 Stabilité spatio-temporelle de la production et équilibre des espèces

2.1.1 Effet de la diversité génotypique d’espèces prairiales sur la stabilité de production du
mélange face au stress hydrique (Projet ANR- Bioadapt PRAISE 2013-2017)
A partir d’un dispositif expérimental (Figure 3a) installé à Lusignan et comportant des micro-mélanges
de 50 individus disposés en bacs avec substrats homogènes, apports d’eau et de minéraux contrôlés,
l’effet de la diversité génotypique des espèces sur la production du micro-mélange a été étudié. Chaque
micro-mélange est constitué des cinq espèces les plus semées en zone tempérée (luzerne, fétuque,
dactyle, trèfle blanc et raygrass). Mais la diversité intraspécifique des espèces au sein des mélanges
est variable avec soit un, cinq, ou dix génotypes par espèce composant le micro-mélange. Les
génotypes utilisés au sein d’une espèce donnée ont été choisis pour être fortement contrastés sur leur
morphologie. Ce dispositif expérimental comprenant jusqu’à 16 réplicats par micro-mélange est
reproduit en deux lots installés en même temps, dans les mêmes conditions mais, pendant l’essai, le lot
1 a été soumis à un régime hydrique non limitant alors que le lot 2 a été privé d’apport hydrique durant
plusieurs semaines.
(a
(b)

Effect size

* P value < 0.05

(c)
Coefficient de variation

Photo Dominique Dénoue

Figure 3 : (a) Dispositif expérimental de micro-mélanges
installés avec différentes diversités génétiques
intraspécifiques (1, 5 ou 10 génotypes par espèce). (b)
Effect size calculé à partir du log du ratio biomasse sous
stress hydrique sur biomasse en condition irriguée. (c)
Coefficient de variation de la biomasse produite au cours du
temps par les micro-mélanges (avec stress hydrique et
sans stress hydrique ). Nombre de génotypes par espèce

Alors que la biomasse totale du mélange cumulée sur une année ne diffère pas entre les micro-
mélanges au sein de chaque régime hydrique, la réponse au stress hydrique des micro-mélanges dont
les espèces abritent une plus grande diversité génotypique est meilleure. En effet, lorsque l’on compare
l’effect size, calculé à partir du log du ratio (biomasse sous stress hydrique / biomasse en condition
irriguée), on constate (Figure 3b) un effect size significativement différent de zéro sauf pour les micro-
mélanges avec la diversité intraspécifique la plus importante. Cet effect size égal à zéro correspond à
une différence non significative entre la production de biomasse cumulée sous contrainte hydrique et
celle sous régime non limitant en eau. La diversité génétique des espèces composant le mélange a
donc permis une meilleure réponse de la production de biomasse sous stress hydrique. Lorsque l’on
s’intéresse aux variations de la production de biomasse cumulée au cours de l’année, estimées par le

Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18 13

I. Litrico et al.

coefficient de variation temporelle, il apparait clairement une plus grande stabilité de la production de
biomasse pour les mélanges contenant une plus grande diversité intraspécifique (Figure 3c).
Cette expérimentation a donc permis de mettre clairement en évidence, la plus-value de la diversité
génotypique sur la réponse au stress hydrique et la stabilité de la production de peuplements prairiaux
plurispécifiques.
Dans l’ensemble des expérimentations décrites ci-dessus, la diversité génétique a été approchée par
un nombre de génotypes, ce qui est cohérent avec les pratiques actuelles dans la mesure où chez un
grand nombre d’espèces cultivées une variété est composée par un seul génotype (lignée pure, hybride
F1). Mais cette situation n’est pas exclusive, il existe des variétés qui abritent une diversité génétique
significative. C’est le cas de variétés de certaines espèces cultivées, comme les espèces prairiales. Ces
variétés, dites variétés synthétiques sont des populations artificielles, donc un pool de génotypes
différents, qui résultent de la multiplication sexuée pendant un nombre déterminé de générations et
provenant de la descendance en fécondation libre d’un nombre limité de constituants (de quatre à
plusieurs centaines de génotypes) sélectionnés pour leur valeur propre. La gamme de diversité trouvée
dans les associations variétales est donc relativement large selon les espèces considérées. Se pose
alors la question de l’intérêt d’associer des variétés qui sont elles-mêmes déjà diversifiées.
L’expérimentation décrite ci-dessous nous donne des éléments de réponse à cette interrogation.
2.1.2 Effet de la diversité variétale d’espèces prairiales sur la stabilité de production du mélange
et l’équilibre des espèces dans le mélange (Projet ANR- Bioadapt PRAISE 2013-2017)
Un dispositif expérimental prévu pour une durée de six ans, a été mis en place fin 2011 chez le
semencier Jouffray-Drillaud à Saint Sauvant. Quinze mélanges, chacun composé de sept espèces
prairiales (Ray-grass anglais, Dactyle, Fétuque, Luzerne, Lotier, Trèfle blanc et Trèfle violet) ont été
implantés en microparcelles en pleine terre (5x3m), avec trois niveaux de diversité variétale synthétique
(1, 3 et 6 variétés / espèce), une densité de semis équivalente à ce qui se fait en pratique et aucun
intrant. Afin d’éviter un effet propre des variétés utilisées, trois mélanges contenant une seule variété
par espèce ont été installés : le mélange 1 qui contient des variétés élites pour chacune des espèces, le
mélange 4 qui contient des variétés dites performantes pour chacune des espèces et le mélange 5 qui
contient des variétés dites « sud » (c’est-à-dire sélectionnées pour des zones plus sèches et plus
chaudes que la zone d’étude) pour chacune des espèces. Concernant les mélanges plus divers, les
mélanges 2 et 3, les variétés de chacune des espèces ont été choisies pour être contrastées sur leur
phénologie, leur architecture et leur pool génétique originel. Le dispositif est répliqué trois fois. La
biomasse produite par chaque microparcelle a été estimée trois fois par an et un tri des espèces a été
systématiquement conduit sur un sous échantillon de chaque microparcelle.
L’analyse des données n’a pas mis en évidence de différence de biomasse cumulée entre les différents
mélanges (Figure 4a), excepté pour le mélange 5 qui produit une quantité de biomasse cumulée
inférieure aux autres mélanges, différence qui s’explique par l’adaptation des variétés, qui composent le
mélange, à des conditions climatiques plus chaudes et sèches que les conditions environnementales du
site d’étude. Dans le cadre de cet essai, la diversité variétale n’a donc pas influencé la production de
biomasse cumulée mais nous avons mis en évidence sa plus-value sur la stabilité spatio-temporelle de
cette production. En effet, la variation temporelle de la production, mesurée par le coefficient de
variation dans le temps, est plus faible dans le mélange 3 (Coef=0.03) que dans les autres mélanges
(coef=0.18 pour le mélange 1). Cet effet de la diversité variétale sur la stabilité de la production est
aussi visible à l’échelle spatiale. Le coefficient de variation entre parcelles ensemencées avec le même
mélange est plus faible pour le mélange le plus diversifié (Figure 4b).
Dans cette expérimentation, ainsi que dans celle décrite précédemment, la diversité génétique des
espèces qui composent le mélange prairial a permis de stabiliser la production dans le temps mais
aussi dans l’espace. Alors que la diversité génétique des variétés synthétiques n’est absolument pas
négligeable, nous avons tout de même mis en évidence un effet positif de l’augmentation du nombre de

14 Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18

 Plus-value de la diversité génétique intra parcelle pour la stabilité de la production

variétés des espèces sur la production du mélange plurispécifique prairial. Cet effet peut s’expliquer par
le fait que la création des variétés synthétiques se fait via une sélection de moyenne et une diminution
de variance des traits. Cette diminution de variance pourrait donc être en deçà de la diversité génétique
nécessaire à la stabilité de la production et cela d’autant plus que les variétés choisies dans l’essai sont
des variétés contrastées. Leur association permettait ainsi une augmentation significative de la variance
des traits d’intérêt.
Biomasse totale cumulée (g. 0.25m-²) Coefficient de variation spatiale de la biomasse (b)
700   (a) 0,8
600   Mélange 1 0,7
Mélange 2 Mélange 1
500   Mélange 3
0,6 Mélange 2
Mélange 4 Mélange 3
400   0,5
Mélange 5
300   0,4
200   0,3
100   0,2
0   0,1
2012   2013   2014   cumul   0
années   Temps

Figure 4 : (a) Biomasse cumulée par an et sur trois ans dans des microparcelles plurispécifiques
ensemencées avec des niveaux de diversité variétale par espèce variable (1 var/esp pour les mélanges
1, 4 et 5 ; 3 var/esp pour le mélange 2 et 6 var/esp pour le mélange 3). (b) coefficient de variation entre
microparcelles de différents mélanges.

Cet effet de la diversité génétique sur la stabilité de la production est extrêmement intéressant en
particulier dans un contexte d’aléas climatiques et de faibles intrants. Mais un des problèmes récurrents
de l’exploitation des peuplements plurispécifiques est la perte, parfois rapide, de certaines espèces
composant initialement le mélange. Or les résultats de l’essai en microparcelles montrent un effet
bénéfique de la diversité variétale des espèces qui composent le mélange sur leur coexistence. A partir
des mesures d’abondance de chaque espèce au sein de chaque mélange, nous avons calculé l’indice
d’équitabilité de Piélou (Pielou, 1966) qui permet de mesurer la répartition des individus au sein des
espèces, sur la base du la diversité spécifique maximale (sept espèces dans notre cas). La valeur de
cet indice varie de 0 (dominance d’une des espèces) à 1 (équirépartition des individus dans les
espèces). La valeur de cet indice (Figure 5) est plus importante dans le mélange 3 qui possède la plus
grande diversité variétale que dans les autres mélanges. La diversité variétale a, dans cet essai, un
effet positif sur l’équilibre des espèces dans le mélange, ce qui est particulièrement intéressant en
termes de qualité attendue de la prairie.

E Mélange 1 Figure 5 : Indice d'équitabilité (E) de Pielou

0,8 Mélange 2 (1966) de juin 2014 pour les différents
Mélange 3
Mélange 4
mélanges prairiaux ensemencées avec des
0,7 Mélange 5 niveaux de diversité variétale variable (1
var/esp pour les mélanges 1, 4 et 5 ; 3 var/esp
0,6 pour le mélange 2 et 6 var/esp pour le mélange
3)
0,5

0,4

Face à l’intérêt grandissant de la diversité spécifique dans les parcelles cultivées (faible invasibilité,
production en intrants limitants, effet positif sur les services environnementaux…), la mise en évidence,

Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18 15

I. Litrico et al.

par ces études, de l’effet de la diversité génétique intra-spécifique pour la production et la qualité du
mélange laisse entrevoir des pistes intéressantes d’amélioration des espèces pour leur utilisation en
mélanges. Mais les hypothèses fonctionnelles de l’effet de cette diversité génétique sur la valeur des
peuplements doivent être identifiées et testées afin de définir les traits et les gammes de diversité
nécessaires pour améliorer les services attendus.
En conclusion, l’introduction de la diversité dans les agroécosystèmes apparait être une voie
prometteuse pour la gestion des services écosystémiques et les résultats des recherches actuelles sur
le levier génétique confortent ce sentiment. Face aux défis de l’agriculture de demain (aléas
climatiques, réduction des intrants,…), la diversité génétique se présente donc comme un levier d’action
efficace. Actuellement, les recherches sur l’introduction de la diversité à l’échelle parcellaire visent à
mobiliser les connaissances pour raisonner les assemblages variétaux et spécifiques les plus
performants ainsi que leur conduite pour optimiser les services attendus. Mais il s’agit maintenant
d’acquérir les connaissances, en particulier en analysant les mécanismes à la base des effets de la
diversité génétique pour raisonner ces assemblages et développer de nouvelles méthodologies de
sélection pour l’obtention de variétés dédiées à une utilisation en mélange, voire l’obtention directe de
mélanges interspécifiques améliorés.

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18 Innovations Agronomiques 43 (2015), 7-18

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28

Les systèmes mixtes d’élevage de petits ruminants et de bovins :

Une alternative pour améliorer les performances animales au pâturage

d’Alexis S.1, Angeon V1, 3, Arquet R.2, Boval M.1

1 INRA UR143, Recherches Zootechniques, Domaine Duclos - Prise d'eau, F-97170 Petit-Bourg
2 INRAUE1294, Plateforme Tropicale d'Expérimentation sur l'Animal, Domaine Duclos - Prise d'eau, F-
97170 Petit-Bourg
3Université des Antilles, Ceregmia, Campus Agro-environmental Caraïbe, Petit Morne BP 214, 97285
Le Lamentin cedex 2, Martinique
Correspondance : [email protected]

Note : Cette contribution reprend, en français, les conclusions des articles “Mixed grazing systems of
goats with cattle in tropical conditions: an alternative to improving animal production in the pasture" ( S.
d’Alexis, F. Periacarpin, F. Jackson et M. Boval) paru dans Animal, 2014, Volume 8, 1282-1289 et de
“Mixed grazing systems of sheep and cattle to improve liveweight gain: a quantitative review” (d'Alexis
S., Sauvant D., Boval M.,) paru dans Journal of Agricultural Science, 2014, 152, 655-666.

Résumé
Le pâturage mixte de petits et gros ruminants constitue une conduite agro écologique pour améliorer les
croissances individuelles et à l'hectare, en valorisant les complémentarités alimentaires des espèces
animales, tout en réduisant l’impact du parasitisme gastro-intestinal pour les petits ruminants. Pour des
ovins, une méta-analyse de la littérature a mis en évidence un gain de poids individuel de + 15 g
/animal/jour, variable en fonction du stade physiologique considéré (allaitement, pré ou post-sevrage) et
un gain à l’hectare de + 29 % en pâturage mixte, comparé à du pâturage d’ovins seuls. Pour des
caprins, une expérimentation de deux ans en milieu tropical a révélé un gain individuel de + 14 g de
poids vif/animal/jour en mixte, et un gain global à l’hectare doublé, voire plus, si l’on considère la
biomasse présente, mieux exploitée en pâturage mixte. Pour les bovins conduits en mixte, le gain est
moins net, fluctue entre les études, mais est a minima équivalent à celui enregistré pour des bovins
pâturant seuls.
Outre l’intérêt pour la production, cette conduite favorise la diversification écologique, le turn-over de la
biomasse, la réduction des coûts de production et de l’usage des anthelminthiques classiques,
favorable à des produits carnés de qualité, sans résidus chimiques.
Mots-clés : Mixte, croissance, parasitisme, prairie, agroécologie

Abstract: An alternative strategy to improve animal performance at pasture

Mixed grazing of large and small ruminants is an agro ecological strategy to improve individual growth
and per hectare, valuing complementarity of feeding behaviour among animal species and reducing the
impact of gastrointestinal parasites for small ruminants. For sheep, a meta-analysis of the literature
highlighted individual weight gain of 15 g / animal / day, which varies depending on the physiological
stages (lactating, pre- or post-weaning) and a 29% gain per hectare in mixed grazing compared to
grazing of sheep alone. For goats, an experiment during two years in tropical pastures revealed an
individual gain of 14 g body weight / animal / day, and an overall gain per hectare doubled or even more
if we consider the biomass presents better exploited in mixed pasture. For cattle driven mixed, the
M.Boval et al.

benefit is less clear, fluctuates between studies but individual growth is at least equivalent to that
recorded for cattle grazing alone.
In addition to the interest for animal production this strategy promotes ecological diversification, the
turnover of biomass, reducing production costs and the use of conventional anthelmintic, favourable for
products of good quality, without chemical residues.
Keywords: growth, parasitism, pastures, agroecology

1. Le pâturage mixte de petits et gros ruminants

Le pâturage mixte associant plus d'une espèce de ruminants sur le même pâturage est une pratique
relativement ancienne (Nolan et Connolly, 1977 ; Nicol, 1997). Jusqu'à récemment, les éleveurs,
chacun avec un petit nombre d’animaux d’espèces différentes, les faisaient paître régulièrement
ensemble. Mais avec l'augmentation de la taille des fermes d'élevage et la spécialisation productive de
plus en plus marquée des systèmes d'exploitation au cours du dernier demi-siècle, les éleveurs ont
commencé à faire paître séparément les différentes espèces de bétail.
Certaines dérives des systèmes d’élevage spécialisés (généralisation de la complémentation avec des
aliments non herbacés et des traitements anthelminthiques), ont induit outre la dégradation des prairies
et le développement de biomasses résiduelles mal utilisées, l’apparition de parasites résistants à de
nombreux anthelminthiques chimiques (Kaplan, 2004). Les systèmes de pâturage mixte sont alors
apparus comme une stratégie appropriée pour augmenter la production de viande au pâturage, et donc
d’accroître les performances de croissance des animaux, de façon individuelle mais aussi à l’hectare,
tout en réduisant le parasitisme (Hoste et al., 2010 ; Jackson et al., 2009 ; Mahieu, 2014). Pour réduire
le parasitisme gastro-intestinal qui peut chez les petits ruminants induire des mortalités importantes
(jusqu’à 40% pour des chevreaux avant le sevrage, Aumont et al., 1997), le pâturage mixte permet de
diluer les nématodes gastro-intestinaux entre différentes espèces de ruminants, n’étant pas sensibles
aux mêmes nématodes, afin de rompre leur cycle de développement. Au stade larvaire les nématodes
sont en effet présents dans les pâturages et prélevés avec l’herbe par l’animal qui pâture. Les larves
consommées évoluent dans la caillette ou dans l’intestin de l’animal jusqu’à atteindre un stade adulte ;
ces larves adultes expulsent ensuite des œufs via les fèces excrétées par les ruminants, contaminant à
nouveau le pâturage, au cours d’un cycle d’une durée moyenne de trois semaines. La dilution de
l’infestivité du pâturage est possible en diminuant la densité des animaux à la parcelle, d’une part, via le
mélange d’animaux d’une même espèce étant sensibles ou résistants au parasitisme (à différents
âges), et d’autre part, via la pratique du pâturage mixte (en alterné ou simultané) d’espèces animales
ayant des réactions différentes vis-à-vis de l’espèce majeure de nématodes présente dans le couvert à
pâturer (Barger, 1997).
Le pâturage en mixte permettrait par ailleurs de valoriser les interactions entre différentes espèces de
ruminants exploitant le même pâturage, ayant des stratégies alimentaires sélectives complémentaires,
pouvant générer un accroissement de la valeur alimentaire du pâturage, ou une réduction de la
biomasse résiduelle (Nolan et al., 1999). Cette stratégie permettrait également de minimiser les résidus
dans les viandes et dans l'environnement, en limitant l'utilisation de vermifuges (Rinaldi et al., 2007).
En dépit de la littérature relativement abondante sur l’intérêt du pâturage mixte (Nolan et Connolly,
1977 ; Nolan, 1996 ; Barger, 1997 ; Cabaret et al., 2002), l’évaluation en termes de performances de
croissance permises avec cette stratégie alternative et pouvant inciter à son adoption par les éleveurs,
reste laborieuse. En effet, une méta-analyse conduite par d’Alexis et al. (2014) montre qu’il y a une
multiplicité d’études qui testent l’une ou l’autre des deux hypothèses majeures avancées pour expliquer
l’intérêt du pâturage mixte : la réduction du parasitisme et une meilleure utilisation de la prairie. Et les

20 Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28

 Systèmes mixtes de pâturage de petits ruminants et de bovins

diverses études ne combinent pas nécessairement les mêmes variables, les plus étudiées étant celles
en lien avec le parasitisme, le fourrage, le comportement alimentaire et les performances de croissance
pour évaluer les bénéfices du pâturage mixte. Les performances de croissance qui constituent un
indicateur clé, résultant des divers mécanismes impliqués dans la conduite des systèmes d’élevage, ne
sont pas toujours considérées dans les études. Ainsi à partir de 179 articles traitant du pâturage mixte,
seuls 9 rapportent des performances de croissance. Les bénéfices du pâturage mixte peuvent en effet
varier avec le climat, l'état physiologique des animaux, la pression de pâturage et les proportions entre
les espèces de ruminants considérées. Ainsi, l'amélioration des performances des moutons ou des
bovins en pâturage mixte, apparait en effet davantage comme la résultante d'une combinaison de
facteurs (Fraser et al., 2007). Les études publiées sur les systèmes de pâturage mixte impliquent
principalement des ovins et des bovins avec des avantages manifestes pour les ovins, à la fois en
matière de production mais aussi de réduction du parasitisme gastro-intestinal. En revanche les études
impliquant des caprins et des bovins sont plus rares.

2. Les performances de croissance réalisées en pâturage mixte

2.1. Pour l’élevage ovin
Longtemps étudiés en zones tempérées et tropicales, différents types d’association d’ovins et de bovins
ont été étudiés, avec des espèces différentes mais également à des échelles spatiales et temporelles
différentes (Nolan et Connolly 1977 ; Nolan et al., 1989) (Figure 1). Les espèces peuvent en effet être
mises au pâturage en rotation, une espèce après l'autre, ou mises à pâturer ensemble ; dans ce cas,
les espèces peuvent alors paître en continu les mêmes parcelles.
Le gain de performances permis avec cette stratégie a été explicité dans quelques publications isolées
(Cook et al., 1967 ; Hamilton, 1975 ; Jordan et al., 1988 ; Nolan et Connolly, 1988 ; Niezen et al., 1996 ;
Mahieu et Aumont, 2009), et serait compris entre + 10 et + 30 % (Hoste et al., 2003). Plus récemment,
considérant la diversité des cas de figures possibles et des conditions tempérées ou tropicales, une
méta-analyse a permis de quantifier le gain de production obtenu avec le pâturage mixte, pour chaque
espèce et par individu et plus globalement à l’hectare pour le système d’élevage (d’Alexis et al., 2014).

Figure 1 : Divers types d’associations d’ovins et de de bovins étudiés dans la littérature, considérant des
dimensions spatiales et temporelles différentes

Pour les ovins, un gain des performances individuelles a été quantifié à + 14.5 g de poids vif/animal/jour
(d’Alexis et al., 2014). Des variations de ce gain en fonction de l’état physiologique de l'animal ont aussi
été mises en évidence, avec une démarche d’analyse à la fois en intra-expériences et entre
expériences réalisées, dans les diverses publications (Figure 2). Ainsi, pour les agneaux en pré et post-

Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28 21

M.Boval et al.

sevrage, le gain moyen représente près de 30% du poids vif initial. Les brebis en lactation, avec un taux
de croissance moyen généralement beaucoup plus faible que les jeunes, ont tendance à grossir deux
fois plus vite quand elles pâturent en mixte avec des bovins, que seules. Ce gain est particulièrement
intéressant quand on sait que les brebis sont plus sensibles à l'infestation parasitaire durant cette
période (Cobon et Sullivan 1992 ; Schichowski et al., 2010).

Figure 2 : Performances de croissance individuelles d’ovins à différents stades physiologiques (brebis allaitantes,
moutons en post ou pré-sevrage) conduits au pâturage en mixte avec des bovins, ou seuls (Témoin)

Pour les bovins, contrairement aux ovins, l’analyse des données publiées n’a pas mis en évidence de
gain systématique de la performance par individu en pâturage mixte par rapport à du pâturage mono-
spécifique (d’Alexis et al., 2014). Dans certains travaux, il n’y a pas eu de gains (Bennett et al., 19701,
Wright et al., 2006), alors que d’autres auteurs ont relaté soit des baisses de performances de - 15 à -
20% (Culpin et al., 19641), ou alors des performances accrues, de + 3,4 à + 6,6% (Nolan et Connolly,
1989), voire de + 10% pour Ocokoljic et al. (19691). Les informations recueillies dans ces études n’ont
pas aidé à comprendre les raisons de ces différences d’une étude à l’autre. Néanmoins même quand
un gain a été enregistré pour les bovins, celui-ci reste en général plus faible que pour les moutons, qui
semblent mieux tirer profit du pâturage mixte.
En considérant la surface globale exploitée par les deux espèces, et le bénéfice global à l’hectare,
l’intérêt du pâturage mixte est notable, en comparaison du pâturage mono-spécifique (d’Alexis et al.,
2012, 2014). L’analyse des données publiées met en évidence un accroissement du croît de poids vif
des ovins de + 28,6% (g/kg PV/ha), en mixte en comparaison d’ovins pâturant seuls, pour une surface
équivalente. Même si le gain individuel des bovins en mixte n’est pas important comparé à des bovins
conduits seuls, considérant la production à l’hectare, il y a un gain global de + 25 %.
Nous avons également pu comparer le bénéfice du pâturage mixte par rapport à des élevages mono
spécifiques. Dans ce cas, la performance globale avec les deux espèces a été comparée à un gain
théorique, devant servir de base de comparaison entre les diverses études considérées. Ce gain
théorique considère alors le même nombre d’ovins et de bovins nécessaire à une conduite en mixte,
mais avec des performances de croissance moyennes obtenues dans des conduites contrôle, en mono-
spécifique. Il y a alors un avantage net du pâturage mixte, en comparaison d’un élevage de moutons
seuls ou de bovins seuls qui seraient élevés sur une même surface. Ainsi, la comparaison du croît en

1 Non inclus dans la base de données d’Alexis et al. (2014) car ne comportant pas les critères de performances requis

22 Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28

 Systèmes mixtes de pâturage de petits ruminants et de bovins

mixte pour les ovins est de + 236 g / j / ha en moyenne, soit environ 8% de plus que le gain théorique.
Ce résultat est nouveau par rapport à d'autres travaux plus ponctuels, qui n’ont pas vraiment identifié un
gain global significatif par hectare (Walker, 1954 ; Ebersohn, 1966 ; Reynolds et al., 1971). Néanmoins,
il faut préciser que pour les éleveurs intéressés essentiellement par la production d’ovins, le gain par
hectare quand ces ovins sont élevés en mixte est moindre que quand ils sont élevés seuls (de - 47%),
en raison du plus faible nombre de moutons élevés en mixte et compensé par la présence des bovins
pâturant la même surface par rapport au pâturage mono spécifique. Pour les éleveurs concernés
uniquement par la production de bovins, le gain de croît des bovins est également plus faible (-32%).
En revanche dans ces systèmes mixtes, les éleveurs peuvent tirer profit de la diversité des produits, ce
qui nécessite que leurs stratégies soient affinées en fonction des fluctuations saisonnières des prix du
marché, afin d'optimiser leur profit global annuel.
Parmi les facteurs dont dépend la performance globale de la conduite en mixte, hormis le climat, l’état
physiologique des animaux, les modalités de la conduite en rotation ou en continu, la proportion de
moutons dans l’association et le chargement constituent des facteurs essentiels qui peuvent être gérés
par l’éleveur pour accroître le bénéfice à l’hectare de cette conduite. L’analyse des données publiées
indique qu’au-delà d’un certain ratio entre le chargement en ovins par rapport au chargement en bovins
sur la même parcelle, d’une valeur de 0.36, il y a une diminution de la performance globale (Figure 3).
Cette valeur seuil représente un ratio de 5 ovins par bovin et constitue en fait la ration la plus
appropriée pour la satisfaction des besoins individuels, tout en limitant la concurrence entre les
individus au sein d’une même espèce mais également entre les espèces associées. Le ratio de 4 ovins
par bovin est plus couramment indiqué dans des études isolées (Hamilton et Bath, 1970).
Contrairement à l’impact du ratio ovins/bovins, le rôle du chargement pour augmenter le gain de
l’association ne ressort pas clairement de l’analyse de la littérature en raison de la grande disparité
dans la prise en compte du chargement dans les traitements considérés ; le chargement pouvant être
très différent ou pas, entre la conduite en mixte et celle témoin, testées dans une même étude.
En fait, les impacts du ratio ovin/bovin ou du chargement sont étroitement liés. Dans la littérature,
certains travaux ont surtout testé des ratios similaires, à différents chargements. Le lien entre ratio et
chargement apparait complexe et sans aucun doute essentiel à comprendre, afin de bien gérer le
pâturage mixte, mais des études complémentaires sont alors nécessaires.

Figure 3 : Performance globale moyenne en pâturage mixte (g/ha/jour) en fonction de la proportion de poids vif
d’ovins dans l'association

Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28 23

M.Boval et al.

2.1. En élevage caprin

L’association caprin bovin a été nettement moins étudiée que celle relative aux ovins et aux bovins,
bien que le bénéfice espéré pour l’élevage caprin soit potentiellement important, vue la plus forte
sensibilité des caprins aux strongles gastro-intestinaux (Hoste, 2010). Par ailleurs, face à la forte
demande pour la viande de chèvre locale dans certains contextes comme aux Antilles, la conduite en
pâturage mixte pourrait constituer une stratégie innovante pour accroître les performances des
troupeaux (Mahieu et Aumont, 2009 ; Mahieu, 2013). En effet, même si l’élevage intensif en stabulation
avec des concentrés alimentaires permet la production de carcasses bien conformées (Limea et al.,
2009), la production reste insuffisante et l'utilisation intensive de vermifuges chimiques dans ces
systèmes a conduit à une résistance des souches parasitaires, limitant la marge d’action des éleveurs.
Plus largement, la production de chèvre est très répandue dans les régions tropicales comme l'Asie et
l'Afrique avec plus de 90% du troupeau caprin mondial (Devendra et Liang, 2012 ; FAO, 2012) et doit
être développée avec des stratégies de production appropriées. Les chèvres sont en effet essentielles
dans le développement de ces régions en raison de leur capacité à convertir les fourrages, les cultures
et les résidus domestiques en viande, en fibres, et en lait (Hoste et Torres-Acosta, 2011 ; Torres-Acosta
et al., 2012).
L’efficacité du principe de dilution de l’infestivité entre des caprins et des bovins, assez bien connu
dans le cas du pâturage mixte ovins-bovins a été peu étudiée sauf récemment, en contexte tropical
humide (d’Alexis et al., 2009). La principale famille de nématodes affectant les caprins est celle des
Trichostrongylidae comportant Haemonchus contortus, surtout préjudiciable aux petits ruminants, alors
que Haemonchus similis et H. placei affectent principalement les bovins.
Il a été vérifié que des génisses parasitées avec H. contortus avaient un état de santé comparable à
des génisses indemnes de parasites (d’Alexis et al., 2009) et qu’il y avait donc la possibilité de rompre
le cycle de développement des larves d’H. contortus chez les caprins, en les faisant pâturer avec des
bovins.
Après avoir vérifié la non-transmission entre caprins et bovins pour Haemonchus contortus, l’effet de
l’association des deux espèces de ruminants (6 chevrettes d’un poids moyen de 15 ± 2.6 kg, pour deux
génisses d’un poids moyen de 170± 20.0 kg) a été évalué dans le cadre d’une étude menée pendant
deux années en pâturage continu, reproduits sur deux ensembles différents de sous-parcelles à base
de Digitaria decumbens, et avec six cohortes successives d'animaux (d’Alexis et al., 2014). Les
chevrettes ont été infestées expérimentalement de façon à reproduire l’infestation d’un élevage
classique au pâturage. Les performances des caprins et des bovins, ainsi que des caractéristiques de
la prairie et du régime consommé ont été mesurées.
Les chevrettes infestées ont eu un gain de poids individuel de 18 g/j/chevrette en pâturant seules
(Témoin, Figure 4) et de 32 g/j/chevrette, lorsqu'elles ont été conduites en mixte avec des génisses
(Mixte, Figure ), soit un gain de + 77%. Ce gain de 32 g est proche de valeurs présentées dans la
littérature pour des chèvres conduites dans d'autres systèmes de pâturage, et recevant des traitements
anthelminthiques (soit 37 g de croissance par jour, rapporté par Alexandre et al., 1997).

24 Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28

 Systèmes mixtes de pâturage de petits ruminants et de bovins

Figure 4 : Performances de croissance individuelles de chevrettes infestées ou non infestées, quand elles sont
conduites en pâturage mixte avec des bovins, ou pas (Témoin)

Pour les bovins en revanche, le gain de croissance a été de 400 g/j quelle que soit la conduite testée.
Ce gain est du même ordre que ce qui a été mesuré dans d'autres milieux pâturés avec des bovins
Créoles et Nellore (Boval et al., 2002 ; Ribeiro et al., 2008). Mais des croissances plus importantes
peuvent être obtenues au pâturage, allant jusqu’à 800 g/j sans supplémentation (Mahieu et Naves,
2008 ; do Canto et al., 2009), voire 1200 g/j (Agastin et al., 2014).
Néanmoins en considérant la performance globale par hectare et par kg de MS disponible et en
additionnant les gains de poids vif des caprins et des bovins, celle-ci a été largement accru en pâturage
mixte (d’Alexis et al., 2014), comparé au pâturage avec une seule espèce, que l’on considère la surface
exploitée (0.30 g PV/m²/jour vs 0.14) et encore plus quand on considère la biomasse présente par unité
de surface (1.88 vs 0.52 g PV/kgMS/jour). En effet la quantité de fourrage présente en continu et
mesurée sur les parcelles conduites en mixte, a été plus faible que sur les parcelles pâturées par une
seule espèce de ruminant (1.88 vs. 2.25 t MS/ha), même si aucune évolution significative des
caractéristiques chimiques de la prairie n’a été observée. Ainsi, la teneur en matières azotées totales a
été la même quelle que soit la gestion des parcelles. Ces résultats assez inattendus et notamment la
plus faible biomasse, observée dès le 3ème mois après le début de l’étude, peuvent s’expliquer par une
meilleure utilisation de l'herbe en pâturage mixte et par une meilleure complémentarité entre les deux
espèces animales pour leur alimentation (Goetsch et al., 2010), les chevrettes consommant plus les
parties supérieures du couvert qu’elles pincent, quand les bovins prélèvent toutes les parties du couvert
herbacé, aidés de leur langue très préhensile. Le pâturage par ces deux espèces génère alors des
biomasses résiduelles moindres.

3. Intérêts agro-écologiques de cette pratique

Les projections concernant les productions animales pour 2030 indiquent une augmentation marquée
de la production des chèvres et des moutons de + 32% (560 millions d’euros), lorsque celles des porcs
et des bovins seraient respectivement de 22 et 24% (190 et 360 millions d'euros, FAO, 2012). Même si
la production des exploitations intensives conventionnelles a augmenté six fois plus vite que celle des
exploitations plus traditionnelles ces dernières années, l’approvisionnement de consommateurs
privilégiant des méthodes de production plus « naturelles » et respectueuses de leur environnement
(Godfray et al., 2010 ; Gracia et Zeballos, 2011) nécessite le recours à des pratiques alternatives
d’élevage. Le pâturage mixte présente ainsi de nombreux avantages qui en font une pratique alternative

Innovations Agronomiques 43 (2015), 19-28 25

M.Boval et al.

agro-écologique d’intérêt, potentiellement praticable dans une large gamme de contextes, pour
promouvoir autrement la production de ruminants.
Parce que cette stratégie est basée sur la diversification écologique (diverses espèces de ruminants et
de nématodes), et qu’elle permet de valoriser des pâturages naturels en réduisant les biomasses
résiduelles avec un effet bénéfique vraisemblable sur le turn-over de la biomasse, elle présente un
intérêt indéniable pour l’intensification écologique de la production animale. En considérant les
performances à l’hectare, basées sur une biomasse à moindre coût et à moindre recours aux
anthelminthiques chimiques, la transformation de la biomasse végétale en biomasse animale se fait
dans des conditions optimales pour des produits de qualité sans résidus ou contaminants chimiques.
L’impact positif sur la biomasse résiduelle constitue par ailleurs un atout exploitable pour revaloriser des
espaces enherbés, sans recourir à la mécanisation qui compacte les sols et contraint la macrofaune,
dont le rôle est essentiel à la bonne fertilité des sols et la pérennité des pâturages.
Outre les coûts de production plus réduits par unité de surface exploitée (moindres frais de clôtures, de
gardiennage et d’intrants), le pâturage mixte permet à la fois d’augmenter et de diversifier les sources
de revenus de l’éleveur. Celui-ci peut en effet tirer profit des plus fortes productions globales à l’hectare,
ainsi que de la diversité des produits. L’alternance de produits issus des bovins ou des petits ruminants,
peut en effet être exploitée en fonction de la demande du marché et des variations des prix (de la
viande, du lait ou autres, tels que les peaux) pour chaque espèce de l’association, plus ou moins prisée
dans certaines régions à certains moments de l’année. D’autre part, en raison des conditions d’élevage
au pâturage, avec peu d’intrants, un label qualité de la viande devrait permettre de mieux valoriser
encore les produits générés par cette conduite alternative. Des analyses économiques plus fines sont
nécessaires en fonction des zones où cette conduite est à mettre en œuvre. Mais au vu des éléments
techniques connus, le pâturage mixte permettrait à la fois de réduire les dépenses de production et
d’obtenir des produits de qualité, de bonne valeur marchande.
Outre ces nombreux avantages, la question de l'adoption effective de cette stratégie demeure, et le
partage des connaissances avec les éleveurs doit être renforcé, comme souligné par des coopératives
et des organisations professionnelles favorables au pâturage mixte pour les ovins (Coffey, 2001 ;
Chichesier, 2009 ; Lemus, 2012). Les contraintes qui sont souvent rencontrées concernent en effet la
fébrilité à faire évoluer les équipements et l’organisation bien rodée d’exploitations spécialisées mono
spécifiques, en une organisation pour la gestion simultanée de plusieurs espèces et de stocks
d’animaux de renouvellement. Néanmoins, compte tenu de l'impact du parasitisme sur la production et
l'inefficacité croissante des vermifuges chimiques, certaines organisations professionnelles parient
fortement pour une adoption croissante par les agriculteurs, qui ont besoin d’être mieux informés et
soutenus.

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 Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40

Quelles pratiques agroécologiques pour contrôler

les bioagresseurs dans un système pérenne, le verger de pommiers ?

Simon S.1, Marliac G.2, Capowiez Y.2

1 INRA, UE695 Recherches Intégrées Gotheron, F-26320 Saint-Marcel-lès-Valence
2 INRA, UR1115 Plantes et Systèmes de culture Horticoles, F-84000 Avignon
Correspondance : [email protected]

Résumé
Les vergers constituent un habitat pérenne, multi-strate et complexe, potentiellement favorable dans le
temps et dans l’espace, au maintien des chaînes trophiques et à la régulation naturelle des ravageurs.
Or, ils dépendent fortement de l’utilisation des pesticides, ce qui compromet leur durabilité et
l’expression de ce potentiel de régulation. Deux expérimentations en verger de pommiers ont analysé
(1) la réduction de l’utilisation des pesticides permise par la combinaison de plusieurs leviers dans le
système de culture ‘verger’ et (2) l’effet de la gestion des ressources et habitats du couvert herbacé de
l’inter-rang du verger sur les arthropodes auxiliaires du pommier et la régulation naturelle, estimée par
la prédation de proies sentinelles. L’objectif de réduction de l’utilisation des insecticides est globalement
atteint ; en revanche, un matériel végétal de moindre sensibilité est nécessaire pour gérer les maladies
en système bas-intrants. L’introduction de ressources (sarrasin dans l’inter-rang central du verger) ou
leur modulation (via la hauteur du couvert) s’accompagne d’effets variables selon les auxiliaires, même
pour des espèces de régime alimentaire proche telles Forficula auricularia et F. pubescens. Par ailleurs,
en dépit de la présence accrue d’auxiliaires, le taux de prédation peut être moins élevé en présence de
ces ressources supplémentaires, questionnant leur attractivité qui s’exercerait au détriment du pommier.
Ceci illustre la complexité des processus impliqués dans la régulation naturelle. Plusieurs pistes sont
proposées pour reconcevoir des vergers dans un cadre d’agroécologie.
Mots-clés : Pommier, verger, design, pratiques culturales, lutte biologique par conservation,
expérimentation système, couvert herbacé, bande fleurie, sarrasin

Abstract: Agroecological practices to better manage pests in perennial systems. The case
study of apple orchard
Orchards are perennial, multi-layer and complex habitats likely to maintain foodwebs and to contribute
to pest suppression within time and space. However, they also rely on a heavy use of pesticides, which
is not sustainable and can alter this ecosystem service of pest suppression. Two experiments in apple
orchard analyzed (1) the possible reduction in pesticide use through combinations of various levers in
the orchard system and (2) the effect of the management of resources and habitats in the ground cover
of the orchard alleys on natural enemies of apple and pest suppression estimated by the predation rate
of sentinel preys. The goal of pesticide use reduction was achieved for insecticides but not for
fungicides, highlighting the importance of low susceptibility cultivars in the redesign of low-input
orchards. Buckwheat sowing in the central alley of the orchard or the management of the grass height
differently affected natural enemies. Besides, increasing abundance of natural enemies in the case of
additional plant resources did not always induced an increase in predation rate; it is likely that the
attractiveness of flower strips or grass covers is detrimental to foraging and predation by natural
enemies in the apple tree canopy. This attests of the complexity of processes involved in pest
suppression. Proposals are made to redesign innovative orchard systems in the framework of
agroecology.
S. Simon et al.

Keywords: Apple, orchard design, cultural practices, conservation biocontrol, system experiment,
grassy ground cover, flower strip, buckwheat

Introduction
Les vergers sont des systèmes de culture qui présentent des caractéristiques spatiales et temporelles
spécifiques : plusieurs strates (arborée, herbacée), des structures ramifiées (arbres), une organisation
spatiale particulière (alternance rang et inter-rang, de gestion différente), permanence de la culture et
des aménagements tels que les haies brise-vent régulièrement présentes en bordure de parcelle
(Simon et al., 2010). Cet habitat pérenne, multi-strate et complexe est donc potentiellement favorable,
dans le temps et dans l’espace, au maintien des chaînes trophiques, et donc à la présence in situ (et
tout au long de la saison) de prédateurs et parasitoïdes, organismes auxiliaires qui interviennent dans la
régulation naturelle des ravageurs.
Or, à de rares exceptions près, les vergers actuels sont des systèmes de culture largement dépendants
des intrants chimiques (Réseau Dephy-FERME, 2014) : ils visent la production de fruits frais, pour des
niveaux de productivité élevés et une qualité ‘zéro défaut’, appréciée notamment sur la base de
l’aspect visuel (normes commerciales liées au calibre, à la coloration, à l’absence de défaut
d’épiderme…). La pérennité de l’arbre fruitier ne permet par ailleurs pas d’utiliser les successions
culturales pour limiter les populations de bio-agresseurs pouvant réaliser leur cycle biologique dans le
verger. Ces contraintes orientent fortement les choix de plantation et de conduite des vergers actuels,
mais également les critères de sélection variétale en amont : les objectifs de production sont privilégiés,
en recourant principalement à des intrants (produits phytopharmaceutiques) pour limiter les risques de
dégâts, avec peu de considération de systèmes de culture alternatifs plus autonomes et plus propices à
l’expression des régulations naturelles (Ricci et al., 2011). Cette situation remet en cause la durabilité
des vergers actuels, du fait d’impacts environnementaux, sur la santé humaine, mais également parce
que la production recourt à des intrants qui impactent les processus de régulation (mortalité des
auxiliaires, directe et/ou indirecte via la suppression des ressources) (Aubertot et al., 2005).

Figure 1: Verger et biodiversité :

antagonisme ou synergie ?
(D’après Simon et Lesueur-
Jannoyer, 2014)

Si l’injonction de réduction de l’utilisation des pesticides du plan national Ecophyto pointe cette situation
et a permis des progrès, les pistes explorées relèvent principalement de l’efficience (optimiser
l’utilisation des pesticides) et de la substitution (remplacer des méthodes ‘chimiques’ par des méthodes
‘non-chimiques’) (Hill et MacRae, 1995). Il y a donc un défi particulier pour (re)concevoir les vergers et

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 Pratiques agroécologiques pour contrôler les bioagresseurs en vergers de pommiers

leurs pratiques afin de favoriser les régulations naturelles tout en préservant le potentiel de production
et diminuer ainsi les impacts environnementaux des pratiques actuelles, mais également pour préserver
l’image ‘nature’ et ‘santé’ des fruits (Berrie et Cross, 2006). Une telle démarche nécessite (Figure 1)
(1) de s’appuyer sur un ensemble de pratiques cohérentes à mettre en œuvre dans cet objectif, dans le
cadre d’une approche système (Meynard, 2012) et (2) d’être en mesure de mobiliser diverses pratiques
agroécologiques (Wezel et al., 2014), et donc de connaître leurs conditions de mise en œuvre en verger
et leurs effets potentiels sur les services écosystémiques visés (i.e., la régulation des ravageurs) dans
un système de culture présentant des spécificités d’organisation spatiale et de pérennité.
Cet article présente deux expérimentations en verger de pommiers, qui illustrent des travaux répondant
aux deux points ci-dessus : (1) la combinaison de plusieurs leviers d’action pour réduire l’utilisation des
pesticides a été testée dans le cadre d’une expérimentation système en verger de pommiers conduite
depuis 2005 à l’INRA de Gotheron (Drôme) ; (2) un focus a été réalisé à l’INRA d’Avignon sur une
composante spécifique du verger que constitue le couvert herbacé des inter-rangs, et sur sa gestion qui
conditionne ressources et habitat pour certains arthropodes du verger. Les résultats présentés
permettent enfin de discuter diverses pistes pour reconcevoir des vergers plus durables.

1. Combiner différents leviers pour gérer les bio-agresseurs

Dans la majorité des vergers actuels, la gestion des ravageurs, maladies et adventices (bioagresseurs)
s’effectue par des mesures directes qui mobilisent différentes méthodes (physiques, mécaniques,
(micro)biologiques, biotechniques, chimiques…). Mais plusieurs processus, qui affectent les
bioagresseurs via la plante ou via leurs ennemis naturels (auxiliaires), méritent une attention (Simon et
Lesueur-Jannoyer, 2014) :
- Les processus ‘bottom-up’ (via la plante) affectent les niveaux trophiques supérieurs : la plante, sa
phénologie, son architecture, sa physiologie… et le peuplement végétal conditionnent les ressources,
leur abondance, leur qualité, mais également leur localisation et leur accès, ainsi que les conditions de
milieu pour les bio-agresseurs (ex, microclimat, protection contre la prédation).
- Les processus ‘top-down’ (via les auxiliaires) affectent les niveaux trophiques inférieurs : la
préservation des auxiliaires et l’augmentation de leur abondance et/ou efficacité (lutte biologique par
conservation ; Landis et al., 2000) s’appuient sur des pratiques qui impactent peu les auxiliaires en
verger (directement ou indirectement) et sur une diversification végétale de l’agro-écosystème et de ses
habitats - et donc des possibilités de ressources et de refuge. Les interactions entre organismes
(diverses espèces de ravageurs et d’auxiliaires) sont complexes et le bénéfice en protection des
cultures est parfois limité, du fait d’interactions négatives (cannibalisme, prédation entre auxiliaires intra-
guild, concurrence, redondance…). La complémentarité des traits biologiques des auxiliaires (régime
alimentaire, mode de prédation) sera à privilégier, afin d’exploiter plusieurs strates ou types de
ressources, dans le temps et dans l’espace.

1.1 Design du verger ‘BIO Melrose’ et pratiques mises en œuvre

Le dispositif expérimental BioREco de l’INRA Gotheron, implanté en 2005, comporte 9 systèmes
vergers de 0.4 ha chacun, implantés avec des variétés de sensibilité différente aux maladies et/ou
conduits selon des stratégies qui recourent plus au moins aux mesures directes pour limiter les intrants
(Simon et al., 2011). Le système analysé ici est ‘BIO Melrose’ qui illustre la diversité des leviers mis en
œuvre pour limiter l’utilisation des pesticides tout en limitant les dégâts sur fruits dus aux bio-agresseurs
(Figure 2).

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S. Simon et al.

Figure 2 : Différents leviers mis en œuvre dans ‘BIO Melrose’. Les chiffres renvoient au paragraphe suivant

Les leviers considérés relèvent de :

- Processus via la plante, modulés par certaines caractéristiques structurelles du verger (‘design’) et par
les pratiques : (1) variété de faible sensibilité aux maladies (levier génétique) ; (2) densité de plantation
faible et (3) conduite centrifuge de l’arbre, créant un puits de lumière au centre de l’arbre (Lauri et
Lespinasse, 2000), qui permettent un verger aéré, en vue de limiter la durée des périodes
d’humectation qui conditionne les épisodes infectieux de tavelure, principale maladie du pommier ;
fertilisation organique et irrigation raisonnées (4) en fonction des besoins de la plante, en vue de couvrir
les besoins de l’arbre tout en limitant les excès favorables à certains ravageurs (ex. puceron)…
- Mesures directes : plusieurs méthodes de substitution à la lutte chimique (5) sont utilisées, telle la lutte
par confusion sexuelle et microbiologique (virus de la granulose) contre le carpocapse Cydia pomonella,
un des principaux ravageurs du pommier ; le désherbage mécanique (6) contre les adventices sur le
rang d’arbre ; l’utilisation de kaolin en barrière physique appliquée à l’automne lors du vol de retour du
puceron cendré Dysaphis plantaginea et/ou au printemps pour limiter la colonisation de l’arbre par les
individus issus des fondatrices. En dernier recours, la lutte chimique (7) privilégie les substances actives
sélectives vis-à-vis des auxiliaires et ayant peu d’impact environnemental et sur la santé. Pour optimiser
l’utilisation de ces produits de biocontrôle ou de synthèse, une évaluation fine du risque de dégâts (8)
est réalisée à partir des données ou prévisions météorologiques, d’observations de terrain (contrôles,
pièges), de modèles de prédiction des risques… en vue d’augmenter l’efficience des intrants utilisés.
- Processus via les auxiliaires : il s’agit tout d’abord de préserver les auxiliaires présents, à la fois par le
choix de méthodes de substitution aux pesticides et de pesticides sélectifs (cf supra), mais également
en limitant au strict nécessaire les interventions occasionnant d’importantes variations de biomasse
telles le broyage de l’herbe de l’inter-rang (2 à 3 passages annuels pour faciliter les opérations
manuelles d’éclaircissage et de récolte). Depuis 2013, une bande fleurie de sarrasin a également été
implantée dans l’inter-rang central de ce verger (9), en vue de fournir des ressources florales et des
proies aux auxiliaires, ce qui modifie la configuration du verger (‘redesign’).

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 Pratiques agroécologiques pour contrôler les bioagresseurs en vergers de pommiers

Ce verger est en production, et l’utilisation moyenne des pesticides est de 22.7 IFT dont 5.6 IFT de
biocontrôle pour la période 2009-2013. Le niveau de rendement est affecté par une forte alternance de
production, qui oscille entre 39 t/ha (2013) et 7 t/ha (2014). Les principaux dégâts de bioagresseurs sur
fruits sont liés à la tavelure (87.5% de dégâts sur fruits à la récolte en 2013, année avec de nombreuses
contaminations au printemps ; 7.1% en 2014) et au puceron cendré (16.3% en 2013 ; 1.8% en 2014),
les dégâts de carpocapse étant faibles à très faibles.

1.2 Aménagement d’une bande fleurie au sein du verger

Les critères de choix de l’espèce à implanter étaient en premier lieu le rôle potentiel pour les auxiliaires
et la possibilité de mécanisation, puis la facilité d’entretien (rusticité) et le coût. Après étude
bibliographique (Simon et al., 2010) et test en placettes de plusieurs espèces (phacélie, sarrasin,
graminées) en 2012, une bande de sarrasin d’environ 1.2 m de large et de la longueur du verger a été
semée au printemps 2013 au centre de l’inter-rang central du verger, afin de permettre le passage des
engins agricoles (Figure 2). Ceci permettait d’implanter une ressource potentielle à proximité directe des
arbres en culture, par rapport à une bande fleurie en bordure de parcelle. Le semis a été renouvelé en
2014 (pas de re-semis spontané). Hormis l’implantation, la principale contrainte de culture a résidé dans
l’irrigation à des périodes de fort déficit hydrique dans la mesure où l’irrigation du verger est localisée
sur le rang (et nos sols ont une très faible réserve utile).
Par ailleurs, la présence de fleurs contraint les périodes de traitement dans le verger et le type de
produit utilisé : en période de présence des fleurs (mai-juin à août-septembre selon les années), aucun
insecticide n’a été réalisé, hormis de rares interventions hors période de butinage avec du virus de la
granulose, produit microbiologique hautement spécifique du carpocapse. Il y a de fait eu une diminution
de l’utilisation des insecticides, avec uniquement applications des huiles (hiver) et du kaolin (octobre
et/ou mai). Les fongicides (cuivre, soufre) sont incontournables lors d’années telles 2013 ayant eu de
nombreuses contaminations de tavelure en dépit de la faible sensibilité de la variété aux maladies.

1.3 Effets de la bande fleurie sur l’infestation par les pucerons et la prédation
La présence de pollinisateurs et d’auxiliaires (divers taxons tels les coccinelles, punaises, araignées,
hyménoptères) a été observée au niveau de la bande de sarrasin pendant la période de floraison
(données non présentées).
L’effet de la bande fleurie pour la protection du verger a été évalué à partir de l’analyse de l’infestation
du verger et de la prédation en fonction de la distance à la bande fleurie, pour 3 distances étudiées :
adjacent (< 2 m de la bande fleurie, rang encadrant la bande), proche (< 7 m, rang suivant) ou éloigné
(environ 20 m, 3 rangs d’arbres séparent la bande fleurie du rang éloigné), et 2 mesures pour chaque
distance (côtés Ouest et Est par rapport à la bande fleurie).
La présence des principaux pucerons du pommier et la sévérité de l’infestation (taille de la colonie en
4 classes : ‘0’ pas de puceron, ‘1’ individus isolés, ‘2’ petite colonie infestant moins d’1 feuille et ‘3’
grosse colonie infestant plus d’une feuille) ont été évaluées par observation visuelle de 2 rameaux par
arbre pour 20 arbres par ligne d’arbre, rameaux et arbres étant pris au hasard en excluant les arbres de
bout de ligne et les pollinisateurs.
Au printemps 2013 et 2014, les niveaux d’infestation par le puceron cendré D. plantaginea sont élevés
et similaires quelle que soit la distance à la bande fleurie. Seule la sévérité de l’infestation par le
puceron vert (Aphis spp.) est moindre dans les rangs adjacents et éloignés de la bande fleurie par
rapport aux rangs proches se situant spatialement entre les deux précédents (Anova : F2,5 = 16.85 ;
p<0.05). Ceci peut être dû à une redistribution des pucerons (immigrant au printemps) et/ou des
auxiliaires au sein du verger en lien avec la bande fleurie même si l’importante variabilité de l’infestation
et les résultats non significatifs de 2014 ne permettent pas de conclure.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40 33

S. Simon et al.

La technique des œufs sentinelle de Glen (1977), reprise par Monteiro et al. (2013), a été utilisée pour
évaluer l’activité de prédation des œufs de carpocapses par les auxiliaires. Des œufs pondus sur des
feuilles de ponte en élevage de carpocapse (INRA, Avignon) ont été exposés en verger. Ces
bandelettes ont été agrafées à la face inférieure de feuilles d’arbres dans le verger, en excluant les
pollinisateurs et les arbres de bout de ligne. Après 2.5 jours, les bandelettes ont été récoltées et le taux
de prédation a été évalué par le nombre d’œufs disparus divisé par le nombre d’œufs exposés.
Le taux de prédation, plus élevé en été, varie fortement au sein de chaque modalité quelle que soit la
date d’exposition (Figure 3). En juin, la prédation est plus faible en situation adjacente par rapport aux
rangs proches, les rangs éloignés ne se différenciant pas des deux autres (Anova : F2,5 = 13.17 ;
p<0.05) : on observe donc à cette date un différentiel de prédation lié à la bande fleurie. Cette dernière
peut agir comme un ‘puits’ du fait de sa forte attractivité pour les auxiliaires au sein du verger ou
modifier la redistribution des auxiliaires au sein du verger ; cette situation n’est toutefois pas retrouvée
plus tard en saison (août, Figure 3).

Figure 3 : Taux de prédation (moyenne ± SE) d’œufs sentinelle exposés en 2014 dans la frondaison du pommier
en fonction de la distance du rang à la bande fleurie de sarrasin. Le verger comporte 8 lignes orientées Nord-Sud
et la bande de sarrasin a été implantée dans l’inter-rang central. Les six rangs à l’étude sont situés de part et
d’autre de la bande fleurie ; ils sont adjacents (< 2 m de la bande fleurie, rang encadrant la bande), proches
(< 7 m, rang suivant) ou éloignés (environ 20 m, 3 rangs séparent la bande fleurie du rang éloigné).

2. Hauteur du couvert herbacé et prédation

La plupart des vergers français ont un inter-rang enherbé, pour faciliter le passage des engins agricoles
(accroître la portance) et limiter les adventices. Ce couvert herbacé représente une biomasse végétale
exploitée par divers arthropodes herbivores, qui à leur tour servent de proies ou d’hôtes à une gamme
de prédateurs et parasitoïdes. Comparés à un sol nu, ces couverts présentent donc un intérêt en
termes de protection des cultures (Rieux et al., 1999 ; Markò et Keresztes, 2014). La gestion de ces
couverts est variable, entraînant différentes hauteurs de couvert tout au long de l’année selon les
pratiques : la fauche ou le broyage de l’herbe peuvent être peu fréquents et n’intervenir qu’aux périodes
d’intervention manuelle dans le verger (éclaircissage, récolte) pour faciliter le passage. Par ailleurs, on
note que certains arboriculteurs ne fauchent lors des tontes qu’un rang sur deux en alternance. La
fauche, par la diminution drastique de la hauteur du couvert (et l’élimination des fleurs), modifie de fait

34 Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40

 Pratiques agroécologiques pour contrôler les bioagresseurs en vergers de pommiers

les ressources et/ou les habitats pour de nombreux organismes, ce qui affecte potentiellement la
communauté d’arthropodes du verger (Horton et al., 2003).
L’effet de ces pratiques a été étudié en verger expérimental selon un dispositif en blocs randomisés.
L’objectif a été de déterminer en quoi la hauteur d’enherbement, qui traduit différents régimes de
gestion du couvert herbacé, affecte la communauté du verger et le potentiel de prédation. Le but
appliqué est de savoir si les pratiques de fauche peu fréquentes peuvent être préconisées avec comme
objectif une meilleure régulation naturelle.

2.1 Matériels et méthodes

2.1.1 Site d’étude et modalités étudiées
Le verger expérimental, implanté en 2007 avec la variété Ariane, est situé à l’INRA d’Avignon. Le détail
du verger est décrit dans Marliac et al. (accepté). Durant la période d’étude (printemps-été 2013), ce
verger n’a reçu que deux interventions phytosanitaires : bupirimate, contre l’oïdium, et virus de la
granulose contre le carpocapse. Les espèces majoritaires du couvert herbacé étaient le trèfle blanc
Trifolium repens, la fétuque des prés Festuca pratense et le pissenlit Taraxacum officinale, mélangées à
différentes autres espèces.
Trois hauteurs de couvert ont été étudiées : ‘Haut’ (pas d’intervention d’avril à août, hauteur de 40 cm
dès mai), ‘Intermédiaire’ (tonte tous les 15 jours à une hauteur d’environ 20 cm) et ‘Bas’ (tonte tous les
15 jours à une hauteur d’environ 5 cm). Un dispositif randomisé à quatre blocs a été mis en place, soit
12 parcelles élémentaires de 3 X 30 arbres.
2.1.2 Evaluation de l’abondance des auxiliaires et de la prédation en verger
Le suivi des auxiliaires et de la prédation des œufs de carpocapse en verger a été réalisé au cours de
5 relevés en 2013. La technique des œufs sentinelle (décrite §1.3) a été mise en place avec
40 bandelettes (8.75 ± 1.28 œufs par bandelette) par modalité d’enherbement à chaque relevé.
La présence et l’abondance des prédateurs ont été estimées à partir de bande-pièges en carton ondulé
placées sur des branches dans le verger, avec 40 bandes-pièges par modalité placées une semaine
avant et relevées une semaine après l’exposition des œufs. Les arthropodes des bandes ont été
identifiés au laboratoire au niveau de la famille (araignées) ou de l’espèce (forficules) selon les groupes
fonctionnels d’auxiliaires.
2.1.3 Analyse des données
L’effet de la hauteur du couvert herbacé sur la prédation et/ou l’abondance des prédateurs a été étudié
en utilisant un modèle linéaire généralisé avec, respectivement, une loi binomiale et une loi quasi
Poisson. Un test de Tukey (test post-hoc de comparaisons multiples) a été utilisé pour identifier les
modalités se différentiant entre elles. Les analyses ont été réalisées avec le logiciel R 2.14.1 (R
Development Core Team, 2010).

2.2 Effets de la hauteur du couvert herbacé sur la prédation et les auxiliaires

Le taux de prédation des œufs sentinelle exposés dans la frondaison augmente jusqu’en juillet puis
diminue en août (Figure 4a). La hauteur du couvert a un effet significatif sur la prédation : en juin, le
taux de prédation est plus élevé dans la modalité ‘Haut’ que dans la modalité ‘Bas’ (p<0.001), le couvert
‘Intermédiaire’ ne se différenciant pas des deux autres. En revanche, en juillet, le taux de prédation est
le plus élevé dans les modalités ‘Bas’ et ‘Intermédiaire’ que dans le couvert ‘Haut’ (p<0.001). En août, la
prédation est plus élevée dans les modalités ‘Bas’ et ‘Haut’ par rapport à ‘Intermédiaire’ (p= 0.007).

Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40 35

S. Simon et al.

Les forficules et araignées représentaient respectivement 96.8% et 3.0% du total des 20 537 auxiliaires
recensés. Deux espèces de forficules Forficula auricularia (26.5%) et F. pubescens (73.49%) sont
présentes. L’abondance des araignées (Salticidae, Gnaphosidae, Miturgidae, Philodromidae,
Thomisidae et Clubionidae par ordre d’abondance décroissant) n’est pas affectée par la hauteur du
couvert, de même que l’abondance de F. auricularia (Figure 4b) qui présente les mêmes variations
saisonnières quelle que soit la hauteur du couvert. En revanche, l’abondance de F. pubescens (Figure
4c) est significativement différente entre modalités en juillet, avec les effectifs les plus élevés dans la
modalité ‘Haut’ (p<0.001) et les plus faibles dans le couvert ‘Bas’, la modalité ‘Intermédiaire’ se situant
entre les deux autres (p=0.014). En août, l’abondance de F. pubescens décroît et les modalités ‘Haut’ et
‘Intermédiaire’ présentent des effectifs plus élevés que la modalité ‘Bas’ (p<0.001) (Figure 4c).

Figure 4 : (a) Taux de prédation d’œufs

sentinelles et abondance des forficules
(b) Forficula pubescens et (c) F.
auricularia dans la frondaison du
pommier en fonction de la hauteur de
l’enherbement (‘Haut’ 40 cm à partir de
mai ; ‘Intermédiaire’ 20 cm ; ‘Bas’ 5
cm). Des lettres différentes indiquent
des différences significatives entre
modalités (test post-hoc comparaisons
multiples de Tukey)

36 Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40

 Pratiques agroécologiques pour contrôler les bioagresseurs en vergers de pommiers

La hauteur du couvert herbacé, liée à la fréquence des tontes, affecte l’abondance et l’activité de
prédation de F. pubescens, prédateur généraliste du verger : en juillet et août, le couvert ‘Haut’
s’accompagne d’effectifs plus élevés mais d’une moindre prédation d’œufs par rapport au couvert ‘Bas’.
Ce résultat peut être expliqué par la présence importante de ressources alternatives dans le couvert
herbacé de la modalité ‘Haut’ (observation de F. pubescens consommant du pollen de Senecio spp.).
L’activité de prédation du forficule commun F. auricularia, autre prédateur généraliste présent tôt en
saison et également prédateur d’œufs de carpocapse (Glen, 1977), n’est en revanche pas
proportionnelle à son abondance, et il est probable que cette espèce se nourrisse d’autres proies telles
les pucerons cendrés (Dib et al., 2010) en mai et juin.
Cette étude illustre la difficulté de décliner des principes écologiques à l’échelle du verger et en termes
de bénéfice pour la protection des cultures : si l’augmentation de biomasse végétale, de ressources
potentielles et de complexité de l’habitat du couvert ‘Haut’ au sein du verger s’accompagne bien de
l’augmentation de l’abondance de certains prédateurs, l’activité de prédation estimée pour certains
stades de ravageurs (œufs de carpocapse) n’est pas affectée (début de saison) ou peut l’être
négativement du fait de la ‘dilution’ de la proie proposée dans un ensemble de ressources potentielles.
Il est également possible que l'utilisation de proies sentinelles pour l'estimation de la prédation
introduise un biais de mesure liée à l'attractivité ou la localisation de la proie sentinelle par rapport à la
proie naturelle.
De cette étude, il ressort que la hauteur du couvert herbacé, et donc son entretien, affectent certains
groupes d’auxiliaires (tous n’ont pas été étudiés ici) et le potentiel de prédation dans le verger : les
producteurs disposent donc d’un levier pour favoriser cette prédation, sous réserve que les
connaissances sur les effets, les périodes d’intervention et modalités optimales (tonte un rang sur deux)
soient investiguées plus largement pour pouvoir proposer des préconisations. Par ailleurs, la date à
laquelle est appliquée la fauche pourrait également être vue comme un moment clef favorisant le
transfert de certains auxiliaires de la strate herbacée vers la frondaison (hypothèse à confirmer).
Enfin, selon les ravageurs et auxiliaires considérés, ces mécanismes peuvent différer, en lien avec la
biologie, le comportement et la capacité de déplacement de ces arthropodes, leurs interactions (ex,
compétition, prédation intra-guilde), la proximité physique des strates, la disponibilité en ressources
alternatives, les perturbations liées aux pratiques culturales, les conditions de milieu (microclimat,
possibilités d’échapper à la prédation…) (Lawton, 1983 ; Straub et al., 2008 ; Simon et al., 2010). Ceci
illustre la complexité des relations entre les différents niveaux trophiques impliqués dans la régulation
naturelle.

Conclusions
Les résultats d’expérimentation présentés ici illustrent (1) la nécessité d’une gestion à l’échelle du
système de culture et de l’agrosystème pour limiter fortement le recours à des méthodes directes de
gestion des bioagresseurs et (2) la complexité de la manipulation de l’habitat des auxiliaires en vue de
les favoriser : l’introduction de ressources (sarrasin intercalé au milieu du couvert herbacé à dominante
de graminées) ou leur modulation (hauteur du couvert, présence de fleurs) s’accompagne d’effets
variables selon les auxiliaires, même pour des espèces de régime alimentaire proche telles F.
auricularia et F. pubescens. Par ailleurs, en dépit de la présence accrue d’auxiliaires (couvert ‘Haut’,
sarrasin), le taux de prédation peut être moins élevé à certaines dates en présence de ces ressources
supplémentaires : au-delà de possibles limites de l’estimation de la prédation par des proies sentinelles,
une hypothèse est que l’attractivité des ressources introduites ou gérées est forte et s’exerce au
détriment de la prospection et de la prédation par les auxiliaires dans la frondaison du pommier. Quels
enseignements peut-on plus largement tirer de ces expériences ?

Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40 37

S. Simon et al.

Concernant le potentiel de réduction de l’utilisation des pesticides, le verger ‘BIO Melrose’ parvient
partiellement (selon les années et les cibles) à satisfaire cet objectif et à produire une récolte en
quantité et qualité satisfaisantes (l’alternance de production est principalement liée à la variété, même si
de fortes attaques de pucerons peuvent accentuer le phénomène). La suppression des insecticides
contre le puceron cendré au printemps, permise par la mise en œuvre d’un ensemble de méthodes
(gestion fertilisation, conduite, applications de kaolin), ne compromet pas la récolte ni la longévité du
verger. Les méthodes de substitution disponibles permettent également un contrôle satisfaisant du
carpocapse. En revanche, en dépit d’une faible sensibilité aux maladies de la variété Melrose, il n’est
pas possible de s’affranchir largement de l’utilisation des fongicides, et les dégâts peuvent être élevés
malgré l’utilisation répétée de soufre, qui affecte par ailleurs certains auxiliaires tels les Hyménoptères
parasitoïdes. Ceci renvoie à la nécessité, pour concevoir des vergers peu dépendants des pesticides,
de disposer de matériel végétal peu sensible à un ensemble de bioagresseurs et présentant une
résistance durable (cf. contournement, dans de nombreuses zones de production, du gène Vf de
résistance à la tavelure) : à la fois l’amont, pour la création de gammes variétales possédant ces
caractéristiques, et l’aval, pour la mise en marché de fruits issus de nouvelles variétés, sont donc
interpelés par cet enjeu de réduction des pesticides en protection des cultures (Ricci et al., 2011).
Comme illustré dans ce travail, l’augmentation des ressources dans le verger repose sur des processus
complexes, qu’il convient de continuer à investiguer pour mieux pouvoir les mobiliser en protection des
cultures. La présence d’auxiliaires peut également s’accompagner de prédation à différentes périodes
du cycle d’un ravageur (ex. prédation de puceron cendré à l’automne, lors du vol de retour ; Wyss et al.,
1995) : les effets de la prédation seront alors visibles à la génération suivante et/ou au printemps
suivant. Le cadre de nos études doit donc considérer avec attention cet aspect, ainsi que des effets sur
des ravageurs autres que ceux ciblés (Brown, 2001).
D’autres pistes (Figure 5) seraient à explorer, en particulier celles liées à la localisation et à la
reconnaissance de la plante-hôte pour proposer des vergers et aménagements limitant la perception de
la plante-hôte par le ravageur (effets barrière et dilution, stratégies push-pull)… Ceci peut s’envisager
au niveau des arbres en culture (clones), avec rupture de la monotonie génétique, par exemple via des
mélanges variétaux ou d’espèces, et/ou plus largement dans l’espace de production, à aménager avec
diverses espèces cultivées ou sauvages.

Figure 5 : Diversification végétale de l’agro-écosystème et combinaison de différentes approches pour gérer les
ravageurs.

38 Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40

 Pratiques agroécologiques pour contrôler les bioagresseurs en vergers de pommiers

Certaines caractéristiques des vergers seraient à intensifier ou prolonger, en particulier la dimension

multi-strates en vue de recréer des agrosystèmes proches d’écosystèmes plus ‘naturels’, dans lesquels
les services écosystémiques sont importants (Malézieux, 2011). En verger, l’introduction d’une strate
arbustive (buissons) au-delà des strates herbacées et arborées usuelles mériterait d’être considérée.
Enfin, se pose la question de l’échelle de gestion de la protection des cultures et des mesures
agroécologiques développées. Les échelles de l’exploitation agricole et/ou du paysage sont importantes
pour organiser des continuités dans le paysage, mais la présence de ‘relais’ intraparcelle, intra- et péri-
verger mérite d’être considérée en vue de maintenir certains groupes d’auxiliaires en inter-saison,
incluant la période hivernale (Sarthou et al., 2014). Un fort effet local de la présence d’habitats semi-
naturels, de l’ordre de 50 à 80 m selon les taxons, est ainsi reporté par Miliczky et Horton (2005).
La plupart des vergers actuels ont été conçus en rapport avec un objectif de production, et non de
régulation des bioagresseurs. Intégrer ces deux objectifs demande peut-être de réaliser certains
compromis entre services écosystémiques de production et de régulation naturelle, mais surtout de re-
concevoir les vergers en espaces de production de fruits qui mobilisent largement les services
écosystémiques et s’appuyent sur divers leviers d’action, parfois prospectifs ou encore empiriques, pour
gérer les bioagresseurs à différentes échelles spatio-temporelles. Dans ce contexte, l’agroécologie peut
être considérée comme une opportunité pour construire le cadre de mise en œuvre d’une telle
démarche (Figure 1).

Remerciements
Les auteurs remercient Sandrine Maugin (INRA Avignon) pour la fourniture d’oeufs de carpocapse,
Lachaize-Muller Amaya (INRA Avignon) pour son aide au verger et au laboratoire et toute l’équipe
Système Verger Agroécologique de l’INRA Gotheron pour entretenir et faire vivre le dispositif
‘BioReco’ et plus particulièrement A. Fleury, L. Galet, O. Guibert, D. Riotord pour les travaux
e
présentés ici. Ces travaux ont reçu des financements du 7 Plan Programme de l’Union Européenne
(FP7/ 2007-2013, grant agreement n°265865), et du programme ANR DynRurABio et du
métaprogramme INRA SMaCH pour le financement de la thèse ayant permis l’étude de la hauteur du
couvert herbacé.

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40 Innovations Agronomiques 43 (2015), 29-40

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50

Mieux utiliser la biodiversité pour réussir la transition agro-écologique : une

synthèse de l’atelier ‘Utiliser la biodiversité’.

Tixier-Boichard M.1, Lescourret F.2

1UMR Génétique Animale et Biologie Intégrative, F-78352 Jouy-En-Josas et Direction scientifique
Environnement
2 UR Plantes et Systèmes de Culture Horticoles, F-84914 Avignon Cedex 9
Correspondance : [email protected] ; [email protected]

Résumé
La mise en œuvre de principes agroécologiques repose sur une meilleure connaissance des processus
biologiques et biogéochimiques et non plus exclusivement chimiques. C’est un changement profond
dans l’approche des agro-écosystèmes, associé à un changement d’échelle, de la parcelle au paysage.
Comment la valorisation de la biodiversité peut-elle améliorer la résilience des systèmes agricoles ?
Comment de nouvelles combinaisons d’espèces ou de variétés permettent-elles de valoriser des
ressources limitées ? Cette synthèse s’appuie sur des exemples concrets illustrant comment
réintroduire ou gérer autrement la biodiversité cultivée ou associée. La modélisation est au cœur des
recherches à entreprendre. Les technologies de l’information ouvrent de nouvelles voies pour le partage
d’informations, la mise à disposition d’outils de diagnostic de la biodiversité et pour l’aide à la décision.
Mieux utiliser la biodiversité suppose de renforcer la concertation entre acteurs et de faire évoluer les
parcours de formation et les métiers du conseil agricole.
Mots-clés : biodiversité, diversité génétique, écologie, système de production

Abstract: A better use of biodiversity to meet the challenges of an agro-ecological transition

Implementing agroecological principles needs a better understanding of biological and biogeochemical
processes, beyond the exclusive use of chemical processes. It requires a radical change in the
approach of agroecosystems, together with a change in scale, from field to landscape. How to improve
resilience of agricultural systems by a better use of biodiversity? How new combinations of species or
varieties may cope with limited resources? This synthesis is based upon case studies where biodiversity
is reintroduced or where new management practices are proposed for cultivated or associated
biodiversity. Research to be undertaken will rely heavily on modelling. Information technologies open
new ways to share information, to set up diagnostic tools for a better knowledge of biodiversity as well
as for decision-making. A better use of biodiversity also requires a stronger consultation among
stakeholders together with a change in training programs and a renovation of professional advice in
agriculture.
Keywords: biodiversity, genetic diversity, ecology, production system

Introduction
La biodiversité rassemble l’ensemble de la diversité du vivant, des gènes aux écosystèmes. Jusqu’à
maintenant, l’agriculture a principalement utilisé la diversité génétique intra-spécifique dans des
conditions contrôlées pour permettre l’expression maximale des génotypes sélectionnés. De ce fait, les
écosystèmes cultivés ont été simplifiés et artificialisés, avec des conséquences positives (forte
M. Tixier-Boichard et F. Lescourret

productivité, standardisation et simplification des pratiques, contrôle des pathologies) mais aussi des
impacts négatifs sur l’environnement (pollutions, disparition d’espèces, dégradation de la biodiversité
dite associée). Les dégradations subies par les milieux naturels mettent en danger la ressource même
sur laquelle l’agriculture repose.
L’agroécologie suppose de repenser l’agriculture en plaçant les interactions biotiques et les régulations
biologiques au cœur des processus de production. Une meilleure connaissance des interactions
biologiques doit permettre de développer des pratiques innovantes, valorisant les conditions locales.
L’enjeu majeur est de replacer la biodiversité au sein des systèmes et territoires agricoles, afin
d’accroitre la flexibilité et la résilience des systèmes, sans compromettre leur viabilité économique.
Réintroduire et entretenir la biodiversité à différentes échelles conduit à augmenter l’hétérogénéité
spatiale et temporelle des systèmes de production. Dès lors, maîtriser l’assemblage des génotypes, des
ressources naturelles et des pratiques suppose de mieux connaître les régulations biologiques. Les
concepts connus en écologie tels que la redondance fonctionnelle, la réduction du potentiel adaptatif
des bioagresseurs1, ou la complémentarité d’utilisation des ressources, sont à mobiliser pour
développer des agrosystèmes compatibles avec les processus biologiques.
Les réflexions de l’atelier ont été organisées autour de trois séquences :
• S’appuyer sur des exemples actuels (aujourd’hui), pour montrer comment la biodiversité peut
être mieux utilisée,
• Identifier les pistes de recherche, les savoirs et les technologies mobilisés afin d’aller au-delà
des expériences pionnières (les possibles),
• Analyser les verrous et les leviers d’action permettant aux agriculteurs de s’engager vers la
transition et de la re-conception des systèmes de production (l’avenir).
Ce trio de séquences a été présenté pour trois grands systèmes de production : les grandes cultures,
l’élevage et les cultures pérennes. Des questions et propositions très similaires ont émergé pour ces
trois grands systèmes. Cette synthèse s’articulera donc sur les trois séquences ‘aujourd’hui/les
possibles/l’avenir’ en intégrant les différentes filières de production dans chaque séquence. Les auteurs
et titres des 9 interventions de l’atelier sont cités dans la liste de références ci-après.

1. Aujourd’hui : de nombreuses expériences pionnières et encourageantes

1.1 Les exemples présentés ont montré comment mieux utiliser la biodiversité
à ses différents niveaux d’organisation.
1.1.1 Diversité génétique
Plusieurs exemples (blé, arboriculture, élevage) ont illustré l’intérêt d’utiliser la diversité variétale ou
raciale, de tester des mélanges de génotypes, que ce soit pour la qualité du produit, pour améliorer la
biodiversité de communautés sauvages associées ou pour maîtriser la résistance aux maladies.
Quelques exemples ont concerné les méthodes de sélection, soit pour développer des critères de
sélection permettant de diminuer l’impact environnemental des productions, soit pour mettre en place
un schéma de sélection adapté aux particularités d’une race locale, souvent associée à un produit sous
signe de qualité en circuit court. L’intérêt du circuit court a été souligné pour créer un contact direct avec
le client afin de mieux expliquer les particularités du produit ou du système.

1 Il s’agit de privilégier, par exemple avec des zones dédiées hébergeant des ressources hôtes, des caractères adaptatifs
divergents de ceux favorables sur la culture.

42 Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50

 Utiliser la biodiversité en agro-écologie

1.1.2 Diversité spécifique

Le principe de complémentarité d’utilisation des ressources et de réduction du potentiel adaptatif des
pathogènes a été illustré par plusieurs études concernant les associations d’espèces végétales (blé-
pois ; graminées-légumineuses dans les mélanges fourragers, mélange prairial et recyclage de la
matière organique). Par exemple, la plantation de maïs en bordure des cultures légumières en milieu
tropical permet de limiter fortement l’impact des mouches des légumes à La Réunion, comme l’a montré
le projet CASDAR GAMOUR (Figure 1).

Figure 1 : Un exemple d’ajout de biodiversité cultivée : le ‘push-pull’ assisté pour gérer les mouches des légumes
à La Réunion, projet CASDAR GAMOUR.

Le même principe est à la base des essais de pâturage mixte bovin-caprin aux Antilles.
Une autre approche de la diversité spécifique a été illustrée par le développement d’un outil de
quantification de l’offre alimentaire pour les pollinisateurs : la production mensuelle de nectar et de
pollen est calculée en fonction des espèces et des surfaces de floraison observées (coopératives du
réseau In Vivo).
Enfin, la lutte contre les maladies des plantes en cultures pérennes peut bénéficier de l’utilisation de la
diversité microbienne. D’efficacité variable, cette stratégie peut se révéler un complément utile à
d’autres stratégies.
1.1.3 Biodiversité « associée »
Ceci regroupe la biodiversité semi-naturelle associée aux plantes cultivées ou aux animaux d’élevage,
qui joue un rôle crucial dans le fonctionnement des agroécosystèmes. Plusieurs projets de recherche
montrent comment utiliser la diversité floristique et faunistique pour développer des indicateurs du bon
état agro-écologique pour les bordures de champs ou pour les systèmes d’élevage d’herbivores ou de

Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50 43

M. Tixier-Boichard et F. Lescourret

polyculture-élevage. Ainsi, le projet CASDAR INDIBIO analyse les effets des pratiques agricoles sur
l’abondance et la richesse spécifique de la faune et de la flore dans le cas des systèmes d’élevage, afin
d’identifier des indicateurs reliant pratiques agricoles et biodiversité. Un indicateur de valeur
pollinisatrice de la flore adventice a été développé par l’INRA de Nancy-Colmar afin de mettre en
relation la diversité de la flore adventice avec la fourniture de ressources trophiques pour les insectes
pollinisateurs. Il y a une relation entre la valeur pollinisatrice de la communauté végétale et l’abondance
des pollinisateurs (Figure 2). L’obtention d’une bonne valeur pollinisatrice peut se faire en maximisant
l’abondance de l’espèce végétale ayant la valeur la plus importante mais il est possible qu’une diversité
des espèces dans la communauté végétale engendre une diversité plus grande des pollinisateurs
(mécanismes de préférence, voire spécificité).

Diversité  des  espèces  adventices Bénéfice  pollinisateurs

Simpson         Shannon         Richesse

2010-­‐2012 2010-­‐2012 2001-­‐2012 6,00
R² = 0,5447 ***

1 2,5 70

Log (nombre total de pollinisateur+ 1)

5,00

60 4,00
0,8 2
50
3,00
0,6 1,5 40
2,00
0,4 1 30
20 1,00
0,2 0,5
10 0,00
0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 10,00
0 0 0
Valeur pollinisatrice de la bordure
REF PIC REF PIC REF PIC
Thèse C.Ricou.
Bockstaller et al., 2012
Indicateur  de  valeur  pollinisatrice  
 
Taille,  couleur,  forme  des  fleurs,  quantité   Diversité  des  leviers  d’actions
et  qualité  de  nectar/pollen   ⇒ Maîtrise de la flore adventice
• vulpin : 1,0 ⇒ Service de pollinisation amélioré
• renouée persicaire : 3,6 => Rendement amélioré ?
• bleuet : 6,9
• …

Figure 2 : Etude des relations entre la diversité des espèces adventices et l’abondance d’insectes pollinisateurs
(Ricou et al., 2014). REF = situation de référence (conventionnelle) ; PIC = protection intégrée des cultures.
Indices de diversité. L’indice de Simpson calcule la probabilité que deux individus sélectionnés aléatoirement
dans un milieu donné soient de la même espèce. L’indice de Shannon est basé sur l’abondance des différentes
espèces relativement à l’abondance totale.

Dans un système laitier de montagne, utiliser la biodiversité des prairies a eu un effet favorable sur la
qualité gustative des fromages mais un effet négatif sur les quantités de lait.
Plusieurs exemples ont aussi montré comment développer des pratiques favorisant les interactions
biologiques : bandes florales en maraîchage, enherbement en viticulture, agroforesterie.

44 Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50

 Utiliser la biodiversité en agro-écologie

Enfin, la diversité des espèces auxiliaires peut être utilisée pour promouvoir des systèmes de culture
fondés sur l’optimisation du service de biocontrôle fourni par les insectes entomophages (projets
CASDAR Entomophage et AuxiMore).
Certes, il peut exister un biais dans l’analyse de ces exemples, dans la mesure où des projets ayant
connu des échecs, ou des difficultés à atteindre l’objectif annoncé, n’ont pas été présentés, alors qu’il
en existe certainement. Cependant, les nombreux exemples proposés montrent la prise de conscience
par les acteurs du développement agricole de l’intérêt à mieux utiliser la biodiversité. De nombreuses
pistes d’innovation sont déjà explorées.

1.2 Trois composantes importantes communes aux différentes filières ont été
soulignées.
1.2.1 La première est l’importance de la concertation multi-acteurs
D’une part, il est à noter qu’un changement de pratiques impacte tous les niveaux de la filière. Plus que
jamais, la co-construction des questions de recherche et des solutions à tester sur le terrain devient
nécessaire. Par exemple le Réseau de Recherches Antibiotiques Animal (R2A2) rassemble environ 90
personnes représentant les différentes disciplines de recherche, les acteurs du développement agricole,
les vétérinaires praticiens, les services ministériels et l’industrie pharmaceutique. D’autre part,
l’innovation peut se situer à différents niveaux de la filière y compris jusqu’aux industries de
transformation aval; il faut donc une concertation entre acteurs des différents segments de la filière pour
combiner différents types d’actions. Toutefois, le lien avec les consommateurs est peu ressorti des
discussions. Or, il est capital de montrer aux consommateurs les efforts réalisés pour mieux préserver
et utiliser la biodiversité, afin d’expliquer les caractéristiques des nouveaux produits ou nouveaux
systèmes. C’est toute la question de l’affichage environnemental pour les produits agricoles, qui va au-
delà de l’enjeu de la biodiversité.
1.2.2 La deuxième composante est la nécessaire évolution de la formation
Le formateur devient un médiateur, un facilitateur, et accompagne les acteurs de terrain dans leurs
tentatives innovantes. Par exemple, le programme Agriculture et biodiversité de la LPO2 permet de
rendre les agriculteurs autonomes dans la gestion de la biodiversité et d’en faire un atout intégré aux
pratiques, et non une contrainte. Dans le projet Ecobordure, un indicateur de l’état agro-écologique
des bordures de champs a été développé à partir d’un relevé de groupes d’espèces végétales qui
reflètent l’influence des pratiques agricoles. Conçu par les chercheurs, l’outil a été utilisé comme
support pédagogique dans des lycées agricoles. Plusieurs acteurs (ONCFS3, association Hommes et
territoire, Chambres d’agriculture de Bretagne) ont rejoint l’INRA et les lycées pour valider, interpréter et
adapter l’outil à différentes situations (Figure 3).
1.2.3 La troisième composante est l’implication de l’enseignement agricole technique
Les référentiels de formation favorisent la prise en compte des connaissances et savoir-faire
agroécologiques dans les filières (production, aménagement), par exemple à travers les approches
pluridisciplinaires et globales de l’exploitation. Les difficultés rencontrées concernent la mise à jour
régulière des savoirs et des approches pédagogiques des enseignants, dans un domaine complexe où
les connaissances ne sont pas toujours consolidées et/ou accessibles. Par ailleurs, la biodiversité et
son intégration dans les pratiques sont l’objet de controverses. Les exploitations agri-horticoles des
établissements servent d’observatoires et de laboratoires privilégiés. Beaucoup d’actions sont mises en
place (enherbement des vignes, aménagements de haies et bandes fleuries pour auxiliaires,
agroforesterie, production biologique, circuits courts pour produits maraîchers ...), en lien avec des

2 Ligue pour la Protection des Oiseaux (http://www.lpo.fr/)

3 Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage

Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50 45

M. Tixier-Boichard et F. Lescourret

partenaires des territoires. Mais l’évaluation de la biodiversité et des services rendus reste complexe et
manque de protocoles et d’outils simples et abordables avec des apprenants. Il est aussi proposé de
s’appuyer sur les réseaux thématiques des lycées agricoles qui favorisent la diffusion des ressources,
informations et expériences issues de différentes démarches (tels que BiodivEA, Hortipaysage). Ils
contribuent aussi à développer les liens indispensables entre recherche, développement et formation
autour de questions posées par les acteurs de terrain.

Figure 3 : Déroulement du projet Ecobordure, de la conception d’un indicateur à son intégration dans la
formation et à son utilisation sur le terrain. (Deguine et al., 2012).

2. Les possibles : des pistes de recherche mobilisant une large gamme de

savoirs et de technologies
Les pistes de recherche peuvent s’articuler autour de trois axes :
Réintroduire de la biodiversité domestiquée (cultivée, élevée)
• analyser les compromis entre fonctions pour réorienter les objectifs de sélection
• proposer de nouveaux critères de sélection
• exploiter la diversité des ressources génétiques encore disponibles, adaptées à des systèmes à
bas-intrants
• explorer les interactions entre diversité végétale et diversité animale

46 Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50

 Utiliser la biodiversité en agro-écologie

Rajouter de la biodiversité semi-naturelle

• aménager des habitats semi-naturels
• utiliser des infrastructures agro-écologiques
• favoriser la biodiversité à l’échelle du paysage

Gérer la biodiversité existante

• mieux caractériser la biodiversité par des technologies innovantes
• adapter les pratiques et les filières pour valoriser les effets bénéfiques de la biodiversité
• utiliser des substances d’origine naturelle
• repenser le lien production-biodiversité en proposant des mesures agro-environnementales à
obligations de résultats.
Un cadre conceptuel commun à ces différentes pistes peut être celui des services écosystémiques
rendus par les agroécosystèmes aux sociétés humaines : au-delà du service de production déjà
identifié, les services de régulation comme la pollinisation ou le contrôle naturel des bioagresseurs, les
services de support des processus biologiques comme la qualité des sols, et les services culturels
comme la préservation de la biodiversité patrimoniale, sont à considérer.
Les savoirs mobilisés regroupent toute la gamme des disciplines de la recherche agronomique, bien sûr
toutes les sciences du vivant, dont font partie l’écologie et l’agronomie, mais aussi la géographie, les
sciences sociales, l’économie, les sciences de gestion.
Un enjeu important est de pouvoir intégrer les savoirs empiriques portés par les acteurs locaux pour la
recherche de modèles de production en rupture avec les modèles dominants. Il est capital de pouvoir
extraire les concepts sous-jacents à ces savoirs empiriques afin d’en tirer des connaissances de portée
générique et de s’affranchir des effets d’échantillonnage qui peuvent affecter une observation réalisée à
très petite échelle. Les modes de recherche de type participatif sont donc à encourager en veillant à
vérifier la qualité des données et la rigueur des analyses.
Devant la diversité des questions, des facteurs de variation, des connaissances à mobiliser, l’ensemble
des interventions a fortement plébiscité le développement de la modélisation pour étudier le
fonctionnement des peuplements ‘biodivers’ et les interactions trophiques en leur sein, pour simuler
l’évolution des populations à l’échelle du paysage, pour simuler l’impact de différents systèmes de
culture ou d’élevage sur les services écosystémiques.
On ne saurait développer des modèles sans générer les données permettant de les tester. C’est
pourquoi les infrastructures de recherche de type Observatoire de Recherches en Environnement
(ORE) ou Zone Atelier (ZA) ont été plusieurs fois invoquées pour un suivi multi-critères des dynamiques
écologiques et pour prendre en compte la variabilité environnementale dans l’évaluation de la résilience
des systèmes. Il en est de même pour les infrastructures et les unités expérimentales permettant le
phénotypage fin des plantes ou des animaux dans des conditions définies.
Le choix des technologies à mobiliser est à raisonner en fonction des besoins et de l’offre technologique
qui est en évolution rapide, notamment dans le domaine des ‘-omiques’ et des technologies de
l’information.
La connaissance de la biodiversité évolue de façon rapide grâce à la génomique qui permet d’aborder
des questions anciennes avec une approche nouvelle, à grande échelle. Elle autorise en effet un
diagnostic précis de l’état de la biodiversité (quels taxa, quels liens phylogénétiques), permet d’explorer
l’éventualité de transferts de gènes spontanés entre taxa et de rechercher des signatures moléculaires
de l’adaptation au milieu qui renseignent sur les dynamiques évolutives en complément des
connaissances en écologie, écophysiologie, pathologie. A l’échelle des écosystèmes microbiens, la
métagénomique a ouvert un nouveau front de science, particulièrement utile pour connaître la
biodiversité microbienne des sols.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50 47

M. Tixier-Boichard et F. Lescourret

L’essor de la génomique va de pair avec l’organisation de bases de données partagées et le

développement de méthodes bio-informatiques permettant d’extraire l’information pertinente d’une
grande masse de données de séquences ou d’expression par exemple.
Les technologies de l’imagerie, des capteurs, sont aussi à mettre au service du phénotypage pour
documenter les relations entre génotype et phénotype sous l’influence de l’environnement et de la
conduite des cultures, afin de contribuer à développer de nouveaux critères de sélection, à la fois plus
précis et mieux corrélés à l’objectif défini.
Les technologies de l’information et de la communication (TIC) mettent à la portée de tous un grand
nombre d’informations et d’outils permettant d’interagir et de s’enrichir des expériences des autres. Pour
un domaine innovant, où les conditions locales et la diversification des systèmes vont jouer un rôle
croissant, il est particulièrement crucial de pouvoir partager ses essais, succès et échecs. L’essor des
TIC s’accompagne également d’une vulgarisation de ces outils dans l’ensemble de la population, et les
agriculteurs ou éleveurs sont déjà ou seront bientôt tous « dans la toile » comme les autres. Ainsi,
plusieurs outils sont déjà disponibles (http://ephytia.inra.fr/fr/Home/index) pour faciliter la surveillance de
la santé des plantes (Figure 4).
Objectifs
• Caractériser la biodiversité négative
E-­‐Phytia
W (bioagresseurs)
• Suivre son évolution (spatio-temporelle,
émergents…)
• Fournir les connaissances et expertises assurant
sa régulation
• Produire des outils répondant à ces objectifs - du
Web au terrain, et vice-versa.
 

Di@gnoplan Savoirs  mobilisés

• Connaissance et expertise en santé des plantes
(diagnostic, épidémiologie, gestion durable de la
Identifier
protection…)
Conseiller
Le  cœur  du  travail  et  les  pistes
• Développement du logiciel INRA@greco qui
permet d’agréger et structurer les connaissances et
expertises, et de gérer les différents outils Web et
Déclarer
mobiles ;
Alerter
• Ouverture d’e-phytia, site web INRA en santé
végétale ;
• Diffusion d’outils mobiles de diagnostic/conseil
Vigipl@nt
(légumes, vigne…) ;
  • Diffusion prochaine de Vigipl@nt, application
Bioagresseur
mobile d’épidémiosurveillance et de biovigilance
• Utilisation plus générique de ces outils dans le
cadre de l’étude de la biodiversité.
Biodiversité  

Figure 4 : Les TIC au service de la connaissance de la biodiversité et de la surveillance de la santé des plantes
(D’après D. Blancard, http://ephytia.inra.fr/fr/Home/index).

48 Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50

 Utiliser la biodiversité en agro-écologie

Enfin, la robotique et la mécanique sont à mobiliser pour proposer de nouveaux équipements

permettant aux nouvelles pratiques de se développer en restant compatibles avec les contraintes du
secteur aval, avant que celui-ci n’évolue aussi. Il en va de la crédibilité des nouveaux systèmes de
production comme de la survie économique des agriculteurs de pouvoir produire autrement dans le
cadre des filières existantes.

3. L’avenir : comment concevoir des systèmes agricoles plus robustes,

verrous et leviers d’action
Le premier message fort est qu’il faut anticiper une diversité d’avenirs possible. La diversité ne se situe
pas seulement au niveau des ressources biologiques mais aussi au niveau des organisations. Une
solution technique pourra répondre aux besoins ici ou là mais pas ailleurs, il n’y a pas de recette
unique. Cette particularité peut mettre en question l’organisation des filières : il leur faudra passer de
solutions standard, assez uniformes et prêtes à l’emploi, à des outils de décision ‘au cas par cas’, ce qui
risque d’être perçu comme un danger d’éclatement d’une filière.
Il est donc indispensable d’aider les acteurs à construire une vision systémique des activités agricoles
et de leur interdépendance avec les systèmes socio-écologiques et alimentaires. Il faut encourager les
initiatives pionnières.
Différentes démarches de conception innovante sont possibles et restent à formaliser, comme, par
exemple :
- La conception de novo au niveau de la parcelle, avec par exemple des cultures associées
testées en expérimentation système ;
- La conception pas à pas au niveau de l’exploitation agricole, avec une démarche d’amélioration
progressive plutôt que de rupture. Ce type de démarche est utile notamment pour diminuer
progressivement le recours aux pesticides, comme c’est le cas avec le remplacement
progressif des herbicides en cultures pérennes par le travail du sol ou l’enherbement.
- La conception collective, en particulier au niveau du paysage.
Le Réseau Mixte Technologique (RMT) ‘systèmes de culture innnovants’
(http://www.systemesdecultureinnovants.org/moodle/) est le lieu où se conduit ce travail de
formalisation.
Il faut aussi soutenir les dispositifs qui facilitent l’émergence de systèmes innovants, tels que les
dispositifs participatifs, les réseaux d’exploitations, les fermes de démonstration…
Il faut enfin développer le domaine de recherche que constitue la ‘traque’ aux innovations de terrain.
Une recommandation générale est de développer l’évaluation multi-critères de la durabilité des
systèmes agricoles. Il s’agit d’examiner en quoi les pratiques adoptées s’appuient sur les principes de
l’agro-écologie, de quantifier les services ou dysservices rendus par l’agroécosystème, de modéliser les
antagonismes ou synergies entre ces services et l’efficacité économique des exploitations. La durabilité
est généralement associée aux concepts de robustesse et de résilience. La résilience est la capacité
d’un système à absorber les perturbations et se réorganiser de façon à maintenir ses fonctions et sa
structure; cette propriété est fortement associée à la biodiversité. Utiliser les régulations internes et
mettre en place une gestion dynamique des ressources sont deux leviers mobilisant la biodiversité pour
améliorer la résilience d’un agro-écosystème.
On doit pouvoir distinguer les systèmes agroécologiques reposant sur la biodiversité, des formes
modérées d’écologisation des pratiques, qui ne visent que l’économie des intrants. Une question
délicate est de déterminer le niveau de biodiversité qu’on peut réinjecter dans un système qui est piloté
et finalisé. Les filières doivent s’impliquer dans la gestion de la biodiversité et même s’engager dans
une concertation entre filières pour traiter cette question à l’échelle du territoire.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50 49

M. Tixier-Boichard et F. Lescourret

Les principaux freins au changement ont été bien identifiés. Un premier frein est la perte de repères et
l’augmentation des incertitudes produites par le changement. Un levier possible est alors de préférer
l’accompagnement d’un processus progressif plutôt qu’un conseil prescriptif avec des schémas-type ;
on retrouve ici la nécessaire évolution du conseil agricole et des liens recherche-formation-
développement. Un second frein est le poids des standards que s’imposent les filières (cahier des
charges prescriptifs). Une solution afférente est d’agir à l’échelle des filières ou des territoires pour
mieux coordonner l’effort de re-conception, et d’encourager l’organisation collective à l’échelle du
territoire. Un troisième frein est la complexification du métier d’agriculteur. Cette crainte largement
partagée mérite d’être vérifiée, le travail sera différent mais ne sera peut-être pas plus complexe. C’est
au contraire un nouveau métier d’agriculteur qui peut se dessiner. Un dernier frein identifié, et non des
moindres, est le risque de perte de compétitivité économique. Il s’agit alors de développer des
politiques publiques pour aider à la transition, de mobiliser les outils de l’économie de l’environnement,
et de privilégier les mesures à obligation de résultats.

Conclusion
La mise à l’épreuve de certains principes de l’écologie dans les agrosystèmes a déjà commencé. Il ne
s’agit pas de réaliser une simple transposition mais bien de développer des concepts, des techniques et
méthodes d’accompagnement au changement. La biodiversité a montré sa capacité d’adaptation aux
changements majeurs par le passé, mais elle a été mise en danger par l’artificialisation extrême des
systèmes de production. Il n’est pas question de revenir en arrière, mais de re-concevoir les systèmes
de production sur la base d’une meilleure connaissance des processus biologiques, de leur dynamique
spatiale et temporelle. Mieux utiliser la biodiversité, à toutes ses échelles, conduit à exploiter au mieux
la gamme des conditions et ressources offertes, ce qu’on peut résumer par un concept de
complémentarité de gamme. Un enjeu majeur est d’apprendre à combiner savoirs locaux, technologies
modernes et connaissances scientifiques nouvelles pour trouver des solutions économiquement viables
et adaptées à chaque contexte. Le lien recherche-formation-développement est à repenser en ce sens.

Références bibliographiques
Bockstaller C., Lassere-Joulin F., Slezack-Deschaumes, S., Piutti S., Villerd J., Amiaud B., Plantureux
S., 2011. Assessing biodiversity in arable farmland by means of indicators: an overview. Oléagineux
Corps gras Lipides 18, 137-144.
Deguine J.P., Rousse P., Atiama-Nurbel T., 2012. Agroecological crop protection: concepts and a
case study from Reunion. In: Larramendy Marcelo L., Soloneski Sonia (eds.). Integrated pest
management and pest control: current and future tactics. Rijeka : InTech, pp.63-76.
Ricou C., Schneller C., Amiaud B., Plantureux S., Bockstaller C., 2014. A vegetation-based indicator
to assess the pollination value of field margin flora. Ecological Indicators, sous presse.
http://gamour.cirad.fr/site/index.php
www6.inra.fr/micmac-design
www.solibam.eu
http://www.eap49.educagri.fr/developpement-durable/4-developpement-durable/246-biodivea-ou-
biodiversite-dans-les-exploitations-agricoles
http://www.reseau-horti-paysages.educagri.fr/wakka.php?wiki=HORTICULTURE

50 Innovations Agronomiques 43 (2015), 41-50

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 51-55

Vers une agro-écologie des territoires, pour une gestion durable des services
écosystémiques : de l’observation à l’expérimentation

Bretagnolle V.1, Baudry J.2

1 CEBC-CNRS, F-79360 Beauvoir sur Niort
2 INRA SAD-Paysage, CS 84215, F-35042 Rennes Cedex
Correspondance: [email protected] ; [email protected]

Résumé
Ce texte constitue l’introduction à l’atelier « Gérer les paysages, les territoires » du colloque
agroécologie du 18 Octobre 2013. Il est inspiré des échanges qui ont eu lieu au sein des zones ateliers
(SOERE ZA). Il énonce les enjeux et pose les bases conceptuelles relatives à une prise en compte de
la dimension du paysage et des territoires pour l’agroécologie.
Mots-clés : Biodiversité, services écosystémiques, expérimentation, échelles spatiales, écologie du
paysage, Zone Atelier

Abstract: Up to a landscape and territory dimension of agroecology and a sustainable

management of ecosystem services: from observation to experimentation
This text constitutes the introduction to the workshop “Landcape and territory management” of the
symposium on Agroecology, on October, 18th. It is inspired by the discussions within SOERE Zones
Ateliers (the French network for Long Term Ecological Research). The issues are exposed and the
fundamental basis on how managing landscape and territoryin Agroecology.
Keywords: biodiversity, ecosystem services, experimentation, scaling, landscape ecology, Long
Term Ecological Research.

1. Agro-écosystèmes et services écosystémiques

L’avenir des territoires ruraux dans le contexte du changement global est un défi : ces systèmes devront
évoluer en fonction des modifications d’usage des terres et du changement climatique, tout en tenant
compte de nouveaux enjeux sociétaux (réduction des pesticides, santé publique, eau, biodiversité).
L’agriculture de demain doit donc trouver des solutions innovantes et partagées par tous les acteurs du
territoire, et ceci dans un contexte relatif d’incertitude, lié à la diminution des ressources non
renouvelables, comme le phosphore, la volatilité des prix agricoles, ou l’imprécision des scénarios
climatiques. L’enjeu est d’autant plus grand que les territoires ruraux (les agroécosystèmes) constituent
de loin le mode d’usage majoritaire des terres en Europe. Ce sont aussi les écosystèmes parmi les plus
riches en espèces, et ceux qui abritent le plus grand nombre d’espèces menacées d’extinction.
L’agriculture européenne est confrontée à un double enjeu : continuer à produire des ressources
alimentaires et non-alimentaires en quantité et en qualité suffisantes pour nourrir une population
mondiale manifestant des besoins nouveaux et diversifiés ; et limiter, voire résorber, les atteintes que
les systèmes de production agricole font subir à l’environnement.
L’érosion de la biodiversité et la dégradation des écosystèmes entraînent la perte de services dont
bénéficie l’humanité. Ces services reposent sur des fonctions écologiques, elles-mêmes assurées par
V. Bretagnolle et J. Baudry

l'activité biologique de certains groupes d'organismes présents dans les écosystèmes. Ainsi, une
gestion inappropriée peut altérer fortement les services écosystémiques, alors qu’à l’inverse, certaines
formes de gestion peuvent se révéler bénéfiques. Certains services, comme la fertilité des sols,
affectent directement la production agricole, d’autres plus indirectement, comme les services rendus par
les insectes auxiliaires des cultures. La durabilité de ces services peut nécessiter des actions de
protection, comme la limitation de l’érosion des sols ou la conservation des ressources génétiques.
Enfin, certains services n’ont pas de liens directs avec l’agriculture, mais répondent à des attentes de la
société (par ex. biodiversité patrimoniale).
Ces différents services peuvent être antagonistes entre eux, et ainsi générer des conflits entre acteurs.
De plus, ils interagissent à un ensemble d’échelles spatiales (de la parcelle au paysage) et temporelles
(de la saison à la décennie). Ainsi, l’organisation des activités agricoles au sein d’un paysage, ou d’un
bassin versant, affecte le bilan hydrique et la qualité de l’eau, ainsi que la qualité des sols, la
pollinisation et la régulation des bioagresseurs. Cependant, un agriculteur agit à l’échelle de son
exploitation, alors que l’objectif de conservation de la biodiversité ou, plus généralement, des objectifs
environnementaux (cycles biogéochimiques, qualité de l’eau, gaz à effet de serre…), se placent à
l’échelle des paysages et des territoires agricoles, ce qui nécessite une approche collective.
L’articulation entre « exploitation agricole » et « territoire rural » est ainsi devenue un enjeu pour les
politiques publiques. D’autant qu’à cette échelle, les objectifs des différents usagers du territoire ne sont
pas forcément partagés : certains peuvent appréhender la biodiversité comme une ressource, d’autres
comme un frein au développement.

2. Comment gérer les territoires ? Des dispositifs de l’action publique aux

dispositifs de recherche.
La gestion des territoires ruraux repose sur un certain nombre de dispositifs. En Europe, un outil
innovant a été mis en place : le « Réseau Natura 2000 », créé pour la conservation des espèces et
habitats remarquables et la préservation de la biodiversité, cherche à concilier les exigences en termes
d’habitats naturels et des espèces avec les activités économiques, sociales et culturelles qui s’exercent
sur les territoires. Natura 2000, qui est au plan mondial la politique la plus ambitieuse de conservation
de la biodiversité (760 000 km² en Europe), est un forum de concertation sociale autour d’une
approche écosystémique des territoires, un véritable défi en matière de gestion collective. La loi
Grenelle de l'environnement a complété le dispositif en promouvant une politique de trame verte et
bleue (TVB) aux échelles régionales et locales. La TVB est un outil de préservation de la biodiversité
"ordinaire", mais aussi d'aménagement du territoire et la loi inclut le maintien et le développement des
services écosystémiques. Cet aspect n'a cependant pas été repris dans le décret d'application. Les
Régions mettent en place actuellement un Schéma Régional de Cohérence Ecologique (SRCE) et de
nombreux Schémas de Cohérence Territoriale (SCOT) comportent un aspect de développement de
continuités écologiques.
Du point de vue de la recherche, les Zones Atelier (Encadré) sont un dispositif interdisciplinaire de
recherche territorialisé, à long terme, portant sur les relations entre environnement et société (et
répondant à des questions sociétales majeures). Il est porté par le CNRS et soutenu par l'INRA et
IRSTEA. Il y a actuellement douze zones atelier allant des milieux peu anthropisés subantarctiques aux
espaces ruraux et urbains. Ces dispositifs comprennent des recherches sur les dynamiques
écologiques (biodiversité, cycles biogéochimiques), les utilisations des terres et les facteurs de
changement des usages. Le réseau des zones atelier est membre du réseau ILTER (International Long
Term Ecological Research, ilternet.edu) qui promeut les travaux sur les systèmes socio-écologiques.
Les Zones Ateliers constituent non seulement un outil de suivi (observatoire) mais aussi
d’expérimentation à l’échelle des territoires.

52 Innovations Agronomiques 43 (2015), 51-55

 Agro-écologie des territoires

Deux exemples de Zones Atelier :

La Zone Atelier « Plaine & Val de Sèvre»
(www.zaplainevaldesevre.fr) est une plaine céréalière au
sud de Niort qui s’étend autour de l’Unité CNRS de Chizé.
Pour moitié de sa superficie, elle bénéficie aussi du statut de
Zone de Protection Spéciale (ZPS FR5412007), un site
Natura 2000 désigné pour la biodiversité remarquable des
espèces de la Directive Oiseaux. La superficie de la Zone
Atelier est de 450 km2, comprenant environ 650
exploitations agricoles, 19000 parcelles agricoles, dont
l’occupation des sols exhaustive a été inventoriée depuis 20
ans. L’essentiel du réseau trophique est actuellement suivi
chaque année, à l’aide de dispositifs d’échantillonnages
spatialement explicites : plantes (adventices, messicoles), insectes (carabes, orthoptères, abeilles, pucerons),
micromammifères, oiseaux (passereaux et espèces patrimoniales). Différents services écosystémiques sont
mesurés (pollinisation, prédation des graines, prédation des pucerons, conservation des oiseaux, plantes et
insectes patrimoniaux). Sur le plan agronomique, entre 30 et 50 exploitations minimum sont enquêtées chaque
année depuis 2005. Par ailleurs, le CNRS Chizé est l’opérateur Natura 2000 de ce site, et depuis 2004, a
contractualisé avec les exploitants agricoles autour des enjeux Biodiversité (MAEt biodiversité), eau et Agriculture
Biologique. En 2011, ceci concernait 9500 hectares sur 180 exploitations de la Zone Natura 2000.

La Zone Atelier Armorique (http:// osur.univ-rennes1.fr/za-armorique/) a une composante agricole et une

composante urbaine. La composante agricole est basée sur un dispositif mis en place en 1993 au nord de l'Ille-
et-Vilaine. C’est le site de Pleine-Fougères (150 km²) qui comprend un gradient de paysages bocagers et une
zone alluviale classée Natura 2000. Il a été complété par des paysages échantillon de 1 km² sur l'ensemble de
l'Ille-et-Vilaine de façon à constituer trois autres types de gradients. Le premier pour décorréler la relation entre
proportion d'abitats semi-naturels et longueur de leurs interfaces avec les cultures; les deux autres gradients sont
composés de paysages ayant des proportions similaires d'éléments semi-naturels. Le deuxième gradient a des
proportions différentes de parcelles agricoles en agriculture biologique (6 à 36%); le troisième des hétérogénéités
de cultures différentes. Les continuités écologiques, entre éléments semi-naturels et entre parcelles de cultures
sont étudiées sur le site de Pleine-Fougères et à l'échelle de la Bretagne.

3. L’agroécologie des territoires: des observatoires à l’expérimentation

Les dispositifs « Zone Atelier », avec leurs composantes spatiales et temporelles permettent de réaliser
des recherches interdisciplinaires, qui contribuent à la compréhension de l’insertion des activités
agricoles dans les territoires. Trois exemples sont privilégiés ici.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 51-55 53

V. Bretagnolle et J. Baudry

3.1 Décrire, observer et suivre la biodiversité en relation avec les activités

agricoles
Il s’agit ici de comprendre à la fois les tendances populationnelles d’un certain nombre de taxons sur le
long terme (sous l’effet des pressions anthropiques, des systèmes de cultures ou des itinéraires
techniques), mais aussi l’évolution éventuelle des relations entre les espèces et leurs habitats ; et ceci à
grande échelle spatiale. Le monitoring de la biodiversité, souvent décrié par les « sciences dures », a
montré récemment à travers des publications majeures tout l’intérêt qu’il pouvait avoir. Il existe, par
ailleurs, assez peu de données de suivis disponibles dans ce type d’agro-écosystèmes, et surtout sur le
long terme. Ainsi, l’essentiel du réseau trophique, depuis les plantes jusqu’aux organismes qui les
consomment et les prédateurs supérieurs, est actuellement suivi chaque année, à l’aide de dispositifs
d’échantillonnages spatialement explicites qui couvrent tout ou partie des ZAs. Le suivi des pratiques
d'entretien des bordures de champ met en évidence que la faune (coléoptères carabiques) et la flore
présentes à un moment donné résultent de l'histoire des pratiques pendant les cinq à dix années
précédentes. L'accumulation des perturbations (usage d'herbicides) sur plusieurs années a un effet
important, alors qu'une perturbation ponctuelle pourra être absorbée sans trop de problèmes. Ces effets
des pratiques contribuent à modifier les relations entre la structure globale du paysage et la distribution
des espèces sans que le paysage soit modifié. La gestion des territoires doit donc prendre en compte
simultanément l'organisation spatiale des cultures, les éléments semi-naturels et les itinéraires
techniques.

3.2 Analyse in situ des services écosystémiques et quantification du rôle de la

biodiversité
Un deuxième axe a pour objectifs de promouvoir l’approche agro-écologique pour intégrer et concilier
production agricole et objectifs environnementaux, en particulier les services rendus par la biodiversité.
L’analyse des relations entre l’agriculture et biodiversité concerne aussi le rôle de la biodiversité sur les
processus et les fonctions qui en découlent dans l’écosystème agricole. Au sein de la matrice agricole,
nous nous intéressons aux rôles respectifs du compartiment cultivé et des espaces non agricoles en
particulier des espaces semi-naturels qui structurent le paysage. Et ce sur toutes les composantes de la
biodiversité : la biodiversité dite « ordinaire », la biodiversité fonctionnelle pour l’agriculture au travers
des services de pollinisation, de régulation et de contrôle biologique, et la biodiversité patrimoniale. Les
services de régulation sont les plus étudiés. On peut distinguer deux grands types: 1) la régulation des
flux biogéochimiques qui consiste généralement à éviter la perte d'éléments soit en les stockant
(carbone) soit en les transformant en éléments non polluants (nitrates, pesticides) et 2) les régulations
biologiques qui passent par la préservation des habitats des espèces (auxiliaires de cultures,
pollinisateurs). Dans le premier cas, il est nécessaire d'avoir des zones tampons qui vont stopper les
flux au sein des paysages ; dans le second, il faut jouer sur la complémentarité entre éléments du
paysage mais aussi sur les successions culturales. Par exemple, l'introduction de prairies temporaires
favorise la richesse et l'abondance des pollinisateurs.

3.3 Une nouvelle forme d’expérimentation avec les acteurs de la société

Enfin un troisième axe concerne les acteurs du territoire au travers de plusieurs actions de recherche -
intervention. Le premier objectif est mené en partenariat avec diverses ONG locales, régionales ou
nationales et vise à inverser la tendance au déclin, ou à poursuivre le maintien hors de l’extinction, voire
la croissance des espèces patrimoniales (oiseaux, plantes, insectes). Le second objectif repose sur un
partenariat avec les entreprises économiques du territoire : par exemple, une coopérative agricole et la
mise en place d’une filière courte de luzerne pour optimiser les services écosystémiques à l’échelle d’un
territoire. En effet, cette culture fourragère pérenne présente de nombreux avantages
environnementaux et agronomiques : amélioration de la biodiversité, de la qualité des sols et de l’eau,
contrôle des adventices pour les cultures suivantes, économie d’intrants. L’idée d’une filière courte pour

54 Innovations Agronomiques 43 (2015), 51-55

 Agro-écologie des territoires

relancer la production de luzerne et rétablir les échanges entre producteurs de luzerne et éleveurs
locaux, est de développer les débouchés pour cette production dans le territoire. Ce projet, complexe et
novateur, implique de concevoir des modes de gestion adaptés aux objectifs attendus, mais aussi des
règles de gouvernance permettant des échanges durables entre acteurs du territoire. Enfin, la troisième
opération s’adresse aux citoyens et fait l’hypothèse que préserver la biodiversité repose sur son
appropriation par tous les citoyens. De cette hypothèse a par exemple découlé un programme de
science participative « Mon village, espace de biodiversité », qui vise à ce que les citoyens
s’approprient leur territoire afin de s’impliquer individuellement dans la gestion collective de la
biodiversité. Nous faisons l’hypothèse que c’est par la mise en place d’un programme de culture
scientifique autour des services rendus par la biodiversité que sera atteint un objectif partagé à l’échelle
du territoire (habitants, collectivités, toutes les écoles primaires et les deux collèges). Le projet est
centré sur les services écosystémiques liés à la gestion des « espaces verts » des villages (jardins
privés, espaces communaux, écoles, prairies et vergers du péri-village, bords des routes).

Conclusion
La gestion de l’insertion des activités agricoles dans les paysages et les territoires offre des leviers pour
l’agroécologie. Ces leviers concernent notamment l’organisation spatiale des parcelles, des ateliers de
production, des espaces interstitiels (bandes enherbées, …) et des infrastructures écologiques (haies,
zones humides…). Les défis environnementaux dans les espaces ruraux impliquent non seulement la
prise en compte de la biodiversité et son rôle support dans la gestion des services écosystémiques, et
l’analyse et l’action à l’échelle des territoires. Prendre en compte la dimension territoriale et temporelle
de l’ensemble des acteurs du territoire est donc essentiel pour promouvoir des pratiques basées sur les
résultats de recherche en agro-écologie. Le potentiel représenté par ces transitions peut être renforcé
grâce à des recherches sur l’agro-écologie des paysages, sur le fonctionnement des bassins versants
et sur l’organisation de la biodiversité dans les espaces agricoles. Gérer, individuellement ou
collectivement, une mosaïque paysagère ou un bassin versant et intégrer cette gestion agro-écologique
dans l’aménagement et le développement d’un territoire peut permettre de mieux préserver des
ressources cruciales pour l’agriculture (l’eau et les sols) et de renforcer la régulation des bio-agresseurs
et la pollinisation. En retour, la recherche interdisciplinaire menée à l’échelle des territoires, autorise
aujourd’hui un nouveau type d’approches, basé sur la recherche intervention et impliquant directement
à la fois les acteurs du territoire et les chercheurs. Au-delà même du territoire, la prise en compte des
échelles spatiales emboitées est importante : par exemple, les agriculteurs n'utilisent pas que le
territoire de leur exploitation ; au travers des achats d'aliments du bétail, ils impactent aussi des
territoires qui peuvent être lointains (soja importé d'Amérique Latine) ou relativement proches (foin ou
déshydraté de luzerne). Ceci a des effets distants, par exemple, sur la biodiversité et la qualité de l'eau
qu'il faut intégrer dans les réflexions sur l’agroécologie.

Références bibliographiques
Actes du colloque agroécologie, 2013. www.inra.fr/Chercheurs-etudiants/Agroecologie/Tous-les-
dossiers/L-agro-ecologie-a-l-Inra-la-recherche-s-organise/Atelier-gerer-les-activites-agricoles-a-l-
echelle-des-paysages

Innovations Agronomiques 43 (2015), 51-55 55

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau en zone de

déficit chronique

Leenhardt D.1, Murgue C.1,2, Therond O.1

1 INRA, UMR1248 AGIR, CS52627, F-31326 Castanet Tolosan Cedex
2 CACG, antenne de Toulouse, 24 chemin de Borde Rouge, F-31320 Auzeville-Tolosane
Correspondance : [email protected]

Résumé
Cet article présente une démarche de conception et évaluation d’alternatives de distributions spatiales
de systèmes de culture en vue de progresser dans la résolution des problèmes de gestion quantitative
de l’eau dans un bassin à déficit hydrique chronique, le bassin aval de l’Aveyron. Cette démarche
combine modélisation et participation. Un dispositif participatif a permis à deux groupes d’acteurs
(agriculteurs d’une part, gestionnaires de l’autre) de concevoir des alternatives de changement pour le
territoire d’étude. La modélisation a pris une place essentielle dans ce dispositif de conception en
permettant d’avoir une représentation partagée, dynamique et spatialement explicite du territoire sur
laquelle ont pu s’appuyer les acteurs pour concevoir les alternatives et que les chercheurs ont utilisée
pour simuler l’impact sur les prélèvements en eau et le débit des cours d’eau. L’expérience conduite
doit être vue comme le début d’un processus itératif de conception pour aller vers des solutions
efficaces et acceptables. Ce premier pas a déjà permis de faire évoluer l’attitude des deux groupes
d’acteurs vers une volonté de plus travailler en commun.
Mots-clés : Agronomie du territoire, système socio-écologique, paysage agricole, gestion spatiale de
l'eau, méthode participative, connaissance hybride, modélisation intégrée, modélisation multi-agent,
modèle de comportement d'agriculteur.

Abstract: An agroecological approach of quantitative water management in an area with

chronic water deficit
In order to improve the resolution of quantitative water management problems in a watershed facing
recurrent water deficit, the low Aveyron watershed, an approach for designing and evaluating spatial
distributions of cropping systems was developed. The present article describes this approach which
combines modelling and participation. Two groups of actors (farmers, water managers) were formed to
design alternatives of change for the study area. Modelling took a central role in the design workshops:
it allowed scientists and local actors to share a spatially explicit and dynamic representation of the area
which could then be used as a basis (i) for actors in their task of alternatives design and (ii) for scientists
to simulate the impacts of the designed alternatives on the water resources. The process described
here can be viewed as the start of an iterative process aiming at designing efficient and acceptable
solutions. This first step already allowed a positive evolution of the attitude of each group of actors,
leading to a shared willingness to work together.
Keywords: Landscape agronomy, socio-ecological system, agricultural landscape, spatial water
management, participatory approach, hybrid knowledge, integrated modelling, agent-based modelling,
farmer behavior model.
D. Leenhardt et al.

1. Le contexte et les enjeux

1.1 Un contexte de changements globaux défavorable pour les ressources en

eau
La gestion quantitative de la ressource en eau doit faire face aux défis engendrés par les changements
globaux à l’œuvre.
Le premier d’entre eux est le changement climatique. Malgré de fortes incertitudes, une diminution de la
pluviométrie efficace et des précipitations neigeuses serait à prévoir sur certains bassins déjà fortement
déficitaires comme le bassin Adour-Garonne. Avec moins d’écoulements vers les cours d’eau, et sans
doute moins d’infiltration vers les nappes, et le passage d’un régime nival à un régime pluvial des cours
d’eau, le niveau et la dynamique des ressources en eau mobilisées pour les différents usages vont être
fortement modifiés : avancement et allongement des étiages, diminution des ressources stockées.
Par ailleurs, dans certaines régions, l’afflux de population conduit à une augmentation simultanée des
besoins alimentaires et des usages domestique (eau potable) et énergétique (hydro-électricité) de l’eau
alors même que les surfaces agricoles diminuent du fait de l’urbanisation. Il faudra donc produire plus
avec moins d’eau et moins de terres!

1.2 Une réglementation qui évolue pour répondre aux défis des changements
globaux
En réponse à ces perspectives de diminution de la ressource et d’accroissement des besoins en eau,
des lois sur l’eau ont vu le jour et leur mise en œuvre pose de nouveaux défis à l’agriculture.
En France, la loi sur l'eau de 1992 (articles L.210-1 et suivants du Code de l'environnement) consacre
l’eau en tant que "patrimoine commun de la Nation" et institue un système de planification et de gestion
décentralisée et concertée à travers les Schémas Directeurs d'Aménagement et de Gestion des Eaux
(SDAGE) et les SAGE (Schéma d'Aménagement et de Gestion des Eaux). Les zones de répartition des
eaux (ZRE), où est constatée une insuffisance autre qu'exceptionnelle des ressources par rapport aux
besoins en eau, sont définies peu après (décret du 29 avril 1994) pour faciliter la conciliation des
intérêts des différents utilisateurs de l'eau. D’un point de vue quantitatif, les SDAGE fixent les Débits
d’Objectifs d’Etiage (DOE) et les Débits de Crises (DCR) pour les points nodaux du réseau
hydrologique. Le DOE est un débit de référence qui permet d’assurer la coexistence normale de tous
les usages et le bon fonctionnement du milieu aquatique. Le DCR est le débit de référence en dessous
duquel seules les exigences de santé, de salubrité publique, de sécurité civile et d’alimentation en eau
potable et les besoins des milieux naturels peuvent être satisfaites (Comité de Bassin Adour-Garonne,
2009).
Pour les bassins en déséquilibre, dans le Bassin-Adour-Garonne, les SDAGE introduisent des Plans de
Gestion des Etiages (PGE), documents contractuels, qui définissent les règles de partage de l’eau entre
usages et milieux pour la période d’étiage. Ils préconisent des mesures de gestion de l’offre (des
ressources) et des demandes (les prélèvements) de manière à respecter les DOE, 8 années sur 10.
Malgré ces dispositifs législatifs et réglementaires, un grand nombre de bassins hydrographiques
présentent des déficits chroniques (Figure 1). Prenant acte de cette situation, la France a adopté le
30 décembre 2006 la loi sur l'eau et les milieux aquatiques (dite « LEMA », Loi n°2006-1772 du 30
décembre 2006, décret d’application du 24 septembre 2007 et circulaires du MEDDTL du 30 juin 2008
et 3 août 2010) qui a comme objectif une « gestion équilibrée et durable de la ressource en eau » qui
prenne en compte « les adaptations au changement climatique ». Elle prévoit de nouvelles modalités de
réglementation des autorisations de prélèvements agricoles qui doivent être appliquées en priorité au
sein des ZRE. Elle instaure la définition de volumes prélevables (Vp) pour l’agriculture par unité
hydrologique élémentaire (sous-bassin versant) compatibles avec la ressource réellement disponible
pour cet usage. Le plafonnement des prélèvements au Vp doit permettre de satisfaire les DOE 8

58 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau

années sur 10 et donc de ne plus gérer la crise que lors d’épisodes climatiques exceptionnels comme
cela avait été défini dès la loi sur l’eau de 1992. Ce Vp est attribué et géré par une nouvelle personne
morale publique ou privée appelée « organisme unique de gestion collective » (OUGC). Ce dernier,
désigné par le préfet sur dossier de candidature, doit être fondé à représenter les irrigants.

Figure 1 : Carte des unités de gestion

de l’eau en déficit hydrique sur le
bassin Adour-Garonne, suite au
processus de négociation sur le
Volume prélevable (Vp) (Source :
DREAL Midi-Pyrénées).

1.3 Une profession agricole qui défend l’irrigation et revendique une gestion de
l’offre
La profession agricole n’a pas accueilli favorablement cette réforme des volumes prélevables. En zones
de grandes cultures, l’intérêt principal de l’irrigation est de permettre de conduire des cultures irriguées,
majoritairement du maïs, sur des sols souvent considérés comme inadaptés aux céréales d’hiver ou
aux cultures de printemps en sec. Le maïs valorise très bien l’eau, il a une très forte productivité
potentielle et une des plus fortes marges brutes par hectare irrigué (Levy et al., 2005).
Le syndicat agricole majoritaire estime que la nouvelle réglementation met en danger la viabilité des
exploitations et des filières agricoles en place parce qu’elle conduit à des restrictions récurrentes sur
l’irrigation (Pagnol, 2013). La profession agricole demande que l’offre et les modalités de gestion soient
adaptées aux besoins du secteur agricole. Elle envisage deux leviers d’actions : la révision des DOE et
la construction d’ouvrages de stockage de l’eau. Il est en effet communément accepté que les DOE
sont un construit social et scientifique dont l’objectivation est problématique (Fernandez et Trottier,
2012). En ce qui concerne la construction de nouvelles retenues, malgré une volonté financière de l’Etat
(MAAPRAT et MEEDDTL, 2011), il devient difficile de trouver des sites et des maitres d’ouvrage (Debril
et Therond, 2013).

1.4 De nouveaux enjeux de recherche et développement

Un enjeu est désormais d’outiller ces OUGC, mais aussi les autres gestionnaires de l’eau et décideurs
politiques, pour leur permettre de gérer au mieux la ressource en eau. Il s’agit en particulier de
concevoir des outils qui permettent de répartir les volumes accordés à l’irrigation (Vp) entre les irrigants
de manière équitable, de définir les modalités de gestion en cours de campagne d’irrigation lorsqu’il y a
un risque de passage sous le DOE et d’anticiper et mieux gérer les crises de gestion quantitative de
l’eau (GQE). Un autre enjeu consiste à concevoir des systèmes agricoles, innovants, robustes,
résilients, bien insérés dans les territoires et les filières qui permettent de limiter les crises de GQE tout

Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70 59

D. Leenhardt et al.

en conservant un revenu décent aux agriculteurs. L’article présent s’intéresse à ce dernier objectif, pas
forcément partagé a priori par toutes les parties concernées, et présente une approche ayant pour but
de concevoir et évaluer avec les acteurs d’un territoire à déficit hydrique chronique des distributions
spatiales de systèmes de culture en vue de limiter les crises de gestion quantitative de l’eau.

2. Le site d’étude
Le bassin Adour Garonne (BAG) est un bassin représentatif des enjeux de la GQE : il présente un
déficit pluviométrique estival marqué ; les réserves stockées sont insuffisantes en année sèche, ou leur
position n’est pas adaptée à l’intensité et la distribution spatiale des prélèvements agricoles dans les
bassins versants. Par conséquent, les pouvoirs publics cherchent à réduire les déficits en diminuant les
prélèvements pour l’irrigation. Selon l’Agence de l’Eau Adour-Garonne, l’irrigation est responsable de
70% des prélèvements du bassin en période d’étiage. Malgré les stocks d’eau alloués à l’irrigation et au
soutien d’étiage, il est impossible de satisfaire les débits d’objectif d’étiage, voire les débits de crise
dans de nombreux sous-bassins.

Figure 2 : Localisation du territoire irrigué en région Midi Pyrénées et à l’aval du BV Aveyron. Présentation du
registre parcellaire graphique : îlots irrigables, surfaces toujours en herbes et autres îlots.
Le territoire d’étude a été choisi pour son caractère représentatif des enjeux de gestion quantitative de
l’eau en Adour-Garonne (identification collaborative avec l’Agence de l’Eau), notamment le
dépassement récurrent du DOE lié à l’irrigation. Il correspond à la partie du bassin de l’Aveyron située
en aval des Causses du Quercy. C’est un espace dominé par la grande culture céréalière, la production
de semences et l’arboriculture. La diversité des systèmes de productions est importante. L’élevage,
surtout bovin et en déclin, a été repoussé sur les zones de coteaux et de causses périphériques. La
surface de notre terrain d’étude est d’environ 840 km², avec une SAU d’environ 40 000 ha dont 26% de
surfaces toujours en herbe, et 34% de surface irriguée entre 2007 et 2009 répartis au sein de 1150
exploitations. 43% de ces exploitations pratiquent l’irrigation sur environ 38% de leur SAU. Les volumes
prélevés pour l’irrigation dans le secteur représentent environ de 15 à 20 hm3 selon le type climatique

60 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau

de l’année, soit 70% des prélèvements pour l’irrigation sur le BV Aveyron. Le déficit hydrique en année
quinquennale sèche est estimé à environ 7 hm3 soit plus d’un tiers des prélèvements.
Sur ce territoire, comme dans d’autres, d’importants problèmes de communication et de gestion des
antagonismes existent entre les acteurs de la gestion de l’eau et ceux de la gestion des espaces dès
lors qu’il s’agit de mettre en œuvre une « gestion spatiale de l’eau » (Narcy et Mermet, 2003 ; Gober et
al., 2013). Les premiers sont représentés par l’administration en charge du respect de la loi sur l’eau et
les milieux aquatiques (LEMA 2006) (DDT et police de l’eau), les gestionnaires opérationnels et
financiers de l’eau (Conseil Général du Tarn-et-Garonne), ainsi que les acteurs du territoire qui
participent à la protection et la défense des milieux aquatiques (fédération de la pêche, association
environnementale, bureaux spécifiques des collectivités). Les seconds sont avant tout les agriculteurs,
et par extension la diversité des représentants de la profession. Gestionnaires des sols de l’espace
agricole, ils sont responsables des pratiques d’assolement et de culture à l’origine de la demande en
eau.

3. Une approche basée sur la participation et la modélisation

En tant qu’agronomes du territoire, nous avons voulu nous intéresser aux systèmes de culture et à leur
distribution spatiale. Nous avons pris comme hypothèses que (i) les parties prenantes de la GQE ont
une vision des possibilités de changement pour résoudre leurs problèmes qui font entre autres appel à
la distribution spatiale des pratiques agricoles, (ii) qu’elles peuvent l’exprimer à l’échelle du territoire en
prenant en compte leurs enjeux propres (économiques, techniques et organisationnelles) et, (iii) que les
outils de la modélisation peuvent aider à formaliser ces visions et à les évaluer. Nous avons donc mis
en place un dispositif permettant de faciliter l’expression et la formalisation des visions portées par les
différents acteurs (Salter et al., 2010) du territoire sur les solutions aux problèmes de GQE de celui-ci.
Ce dispositif est basé sur la participation et la modélisation (Participatory and Modelling Assessment,
Pahl-Wostl et al., 2000 ; Tol et Vellinga, 1998). Prenant acte de la situation de conflit existant entre les
acteurs agricoles et les gestionnaires de l’eau et environnementalistes, deux groupes distincts ont été
constitués et le travail a été conduit en parallèle avec chacun des groupes de manière à favoriser leurs
implications et expressions spécifiques. Des sessions consultatives et collaboratives ont permis au
collectif acteurs-chercheurs d’interagir avec des objets intermédiaires (boundary objects) pour faciliter
les échanges d’information (Barreteau et al., 2010). Ainsi, nous avons utilisé la modélisation,
conceptuelle et informatique, comme un outil de facilitation aidant les acteurs à confronter leurs points
de vue et représentations du système de référence et les chercheurs à formaliser le discours des
parties prenantes d’une problématique. Nous avons également utilisé des méthodes participatives pour
explorer la diversité des points de vue (mapping out diversity), et non pour atteindre un consensus
(reaching consensus, Van Asselt et al., 2002). Par la suite, la simulation par modèle informatique a
permis de proposer une évaluation quantitative des visions exprimées par les acteurs.
Notre démarche de conception participative se décompose en trois grandes étapes classiquement
mises en œuvre dans les travaux de conception de système (Martin et al., 2012) : la représentation de
la situation actuelle, la conception du changement, et l’évaluation de ce changment. Dans notre cas,
ces trois étapes sont : (i) la représentation partagée du système de territoire irrigué dans un modèle
informatique spatialement explicite, (ii) la co-conception de propositions de changement et formalisation
dans ce modèle informatique et (iii) l’évaluation de ces solutions par rapport au problème posé. Pour
pouvoir produire des innovations, c’est-à-dire des changements concrets sur le terrain, ces trois étapes
sont amenées à être revisitées plusieurs fois lors de cycles itératifs de conception.

3.1 Co-représenter le territoire

La construction d’une représentation partagée du territoire irrigué avait pour objectif de fournir aux
acteurs un objet intermédiaire, accepté par tous, permettant de formuler des changements dans la

Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70 61

D. Leenhardt et al.

distribution spatiale des pratiques agricoles et la GQE par rapport à la situation actuelle (système de
référence).
Pour construire cette représentation, nous avons mis en œuvre une démarche de spatialisation des sols
et des systèmes de culture dans le territoire permettant de décrire et localiser les pratiques culturales à
l’échelle territoriale. Cette démarche est décrite dans un article scientifique (Murgue et al., soumis) et
résumée dans la Figure 3. Elle est basée sur l’hybridation de connaissances issues de bases de
données développées de manière générique sur l’ensemble du territoire français (par exemple le
Registre Parcellaire Graphique et les cartes de sol) et de connaissances locales, issues de bases de
données locales (par exemple des cartes de sols plus précises) ou de savoirs d’acteurs. Nous avons eu
en particulier recours à un atelier de zonage à dire d’acteurs (cartographie participative) et à des
enquêtes en exploitation agricole. Au-delà, des données sur les pédoclimats et l’agriculture, cette
représentation intègre également des données sur les ressources en eau et les équipements
hydrauliques (ex. réseaux d’irrigation). L’intégration de ces différentes sources de données a été
réalisée au travers d’allers-retours entre des analyses de bases de données et des entretiens auprès
d’experts.

Figure 3 : Itinéraire méthodologique utilisé pour décrire les systèmes de culture (SDC) du territoire et les
distribuer dans l’espace.

Ce travail, inspiré du processus d’hybridation de l’information présenté dans les travaux de diagnostic
territorial développés par Lardon et Pivetot (2012), a permis de développer un Système d’Information
Géographique (SIG) formalisant la structure du territoire d’étude. Il intègre une description de rotations
de culture types, leur distribution dans les îlots des exploitations du Registre Parcellaire Graphique
rattachés à des zones paysagères identifiées par des critères pédologiques et géomorphologiques, et
une liste de déterminants de leur mise en œuvre dans le parcellaire (Tableau 1).
En parallèle, sur la base de la plateforme de modélisation et simulation MAELIA (Therond et al., 2014),
nous avons développé un modèle multi-agent représentant les processus clefs de la situation de
gestion de l’eau : les systèmes de culture (pratiques agricoles décrites sous formes de règles de
décisions et associées aux zones paysagères et rotations types), la croissance des cultures,

62 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau

l’hydrologie des ressources en eau de surface et souterraines, la gestion des barrages et des
restrictions d’usage. Murgue et al. (2014) présentent plus en détail ce modèle de territoire et ses
performances.
Tableau 1 : Eléments principaux du SIG construit pour représenter le système de référence
Elément du territoire Informations disponibles
Parcelles cultivées surface, séquence 2006-09, système de culture pratiqué (rotation + ITK)
Ilots de culture surface, géolocalisation, forme, pente, irrigabilité, % surfaces irriguée
Exploitations SAU, assolement 2009, % surfaces irriguée, élevage, classe d’âge, forme juridique
Ressources géolocalisation (cours d’eau et nappes d’accompagnement, plan d’eau)
Points de prélèvement géolocalisation, type de ressource
Morpho-pédologie type de sol, zone morpho-pédologique, zone paysagère.

3.2 Concevoir et formaliser des alternatives

Le dispositif participatif de conception a été conçu pour répondre à des enjeux d’ordre méthodologique
et contextuel. Du point de vue méthodologique, l’enjeu était de (i) conduire les acteurs à exprimer le
plus clairement possible leurs visions des changements possibles, pertinents et acceptables à l’échelle
du territoire d’étude, (ii) identifier les concepts (objets, échelles spatiales et temporelles, critères) qu’ils
mobilisent et (iii) déterminer leurs objectifs (enjeux) dans la mise en œuvre de ces changements et leurs
critères pour évaluer l’efficacité de ceux-ci.
Du point de vue contextuel, l’enjeu était de dépasser la situation conflictuelle entre défenseur de
l’environnement et monde agricole. Nous avons pour cela sélectionné des personnes qui avaient
participé au processus d’hybridation des connaissances et qui s’étaient montrées intéressées par notre
approche. Nous avons aussi proposé une séquence où nous demandions aux participants d’exprimer
leurs attentes vis-à-vis du processus, et expliqué clairement pourquoi certaines ne rentraient pas dans
les objectifs de l’atelier, sans pour autant renier le besoin de débat sur celles-ci (ex. la création de
nouvelles ressources pour l’irrigation). Mais surtout, nous avons fait le choix de conduire les réflexions
au sein de deux groupes distincts de parties prenantes dont les positions sur le débat de la GQE
convergeaient a priori : l’un avec des personnes de la profession agricole, et l’autre avec les
gestionnaires de l’eau et environnementalistes pouvant être considérés comme les « garants » des
milieux aquatiques.
La difficulté de l’exercice de conception à l’échelle du territoire résidait dans le fait que l’objet territoire
n’est pas obligatoirement manipulé au quotidien par tous les acteurs (ex. les acteurs agricoles
réfléchissent souvent leurs pratiques à l’échelle de leur exploitation). En outre, le territoire est un
système complexe du fait des interactions entre pratiques agricoles, processus écologiques (hydrologie,
croissance des cultures) et gestion des ressources en eau. Pour faire face à ces difficultés, nous avons
abordé la complexité du territoire de manière progressive et toujours en référence à la situation actuelle.
Plus précisément, chacun des deux ateliers s’est déroulé de la manière suivante : présentation des
objectifs de l’atelier, discussion sur les attentes des participants vis-à-vis du projet, centrage sur une
question précise : « Sur le territoire, quels changements dans les systèmes de culture ou pratiques de
gestion de l’eau pourraient permettre d’assurer la viabilité des exploitations et favoriser une gestion
quantitative durable de l’eau ? », puis expression par les acteurs d’options de changement à l’issue
d’une phase de brainstorming dirigé suivie d’un travail individuel et collectif d’organisation et de
priorisation des idées exprimées, enfin les acteurs ont collectivement décrit dans le détail les options de
changements sélectionnés. On peut résumer notre posture en disant que nous avons posé la question
du changement de la manière chronologique suivante: Que faire ? Pourquoi ? Dans quelles conditions
? Où ?

Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70 63

D. Leenhardt et al.

Le travail de formalisation des options de changement exprimées par les acteurs a été réalisé en
laboratoire et a suivi deux étapes. Dans un premier temps, les documents produits pendant les ateliers,
et notamment la retranscription de l’enregistrement des sessions, ont permis au chercheur de traduire le
discours du groupe sur chaque option de changement en concepts représentables dans le SIG
représentant le terrain d’étude. Par le développement de connaissances partagées entre chercheurs et
acteurs, le travail de construction et de formalisation de la représentation partagée de la situation
actuelle a permis de faciliter grandement cette opération de traduction et de minimiser les biais liés à
cette opération. Puis, dans un deuxième temps, nous avons utilisé les méthodes de la géomatique pour
formaliser dans le SIG ces options de changement.
Murgue et al. (2015) décrivent plus précisément cette étape de co-conception et formalisation d’options
de changement.

3.3 Evaluer les alternatives grâce au modèle multi-agent

Le modèle multi-agent basé sur la plateforme MAELIA développé durant la première étape de la
démarche a été utilisé pour simuler sur une série d’années climatiques passées (2000-2010) les effets
des options de changement sur les débits des principaux cours d’eau du terrain d’étude. Ce modèle
avait été précédemment validé avec les acteurs impliqués dans les travaux de modélisation de cette
première étape. Ainsi, les quantités d’eau prélevées annuellement par sous-bassin, les dynamiques de
prélèvement mais aussi la temporalité des opérations techniques simulées (ex. date de semis, tour
d’eau d’irrigation) ont été discutées avec ces acteurs. Ces discussions ont permis d’adapter le modèle
(par exemple d’intégrer les contraintes d’utilisation du matériel d’irrigation) et de le calibrer afin d’obtenir
un comportement du modèle accepté par tous. Cette phase d’exploration et de validation du modèle
s’est révélée essentielle dans la construction d’une représentation partagée du fonctionnement du
terrain d’étude entre chercheurs et acteurs.

4. Les premiers résultats

De nombreuses propositions d’options de changement ont émergé des ateliers de co-conception. A titre
d’exemples, nous reportons ici l’ensemble des idées proposées par le groupe des gestionnaires et
environnementalistes (Tableau 2) et, pour le groupe des agriculteurs, les trois options de changement
sélectionnées et approfondies par les participants (Tableau 3).
Pour le collectif agricole, les objectifs recherchés sont d’économiser l’eau et de répartir les
prélèvements en eau au fil de l’année culturale, mais aussi d’améliorer la mise à disposition des
volumes stockés par une meilleure transmission au gestionnaire, au fil de l’année, d’information sur les
pratiques agricoles. Ces idées ne sont pas en rupture avec la situation actuelle. Les trois options de
changement sélectionnées et approfondies par le groupe agricole (Tableau 3) concernent les systèmes
de culture et leur distribution dans le territoire. Elles touchent aux pratiques de rotation des cultures, de
date de semis et de choix de variété. La combinaison de deux cultures sur une année culturale
(céréales d’hiver puis tournesol peu ou pas arrosé) a été proposée comme solution alternative au maïs
présentant une marge brute du même ordre de grandeur. Pour toutes les options, le groupe a donné
des descriptions précises sur les modalités de changement, la localisation des surfaces concernées via
un critère pédologique, et sur les conditions de mise en œuvre (% maximal de la sole concernée dans
l’exploitation).

64 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau

Tableau 2 : Idées de changement issues du brainstorming de l’atelier « garants de la LEMA », résultats bruts. Le
symbole ‘•’ reprend le scoring des participants, indiquant les idées qui leur paraissaient les plus intéressantes à
approfondir.

Groupe Idée Précision/reformulation

Rotations, assolements Fin de la monoculture : Pratiques de rotations de culture jusqu’à

diversifiés 6 ou 7 années,
Utiliser des cultures en sec, ou des cultures peu irriguées
Favoriser les cultures
peu/pas irriguées Gouvernance par des incitations financières, de la
communication.
Réorganiser le Cultures destinées à l’alimentation humaine, qui peuvent être
territoire Alimentation directe commercialisées localement, en circuits courts (moins de
cultures destinées à l’alimentation animale)
•••• Réintroduire bocage pour reconstituer la réserve hydrique (stock
Fragmentation
dans les haies) ; Quelle surface d’un tenant pour obtenir des
parcellaire
rendements satisfaisants ?
Remplacer les surfaces irriguées en amont par de la prairie pour
Favoriser l’élevage en tête
limiter les prélèvements en petits cours d’eau non réalimentés.
de bassin
Incitations financières.
Adéquation nouvelles Filières de valorisation structurées sur le département pour des
cultures et filières aval cultures alimentaires
Remplacer les petites retenues par quelques grosses : optimiser
Optimisation par Retenues structurantes les grandes retenues existantes,
le collectif existantes Substitution des prélèvements individuels en cours d’eau par des
prélèvements sur réseau collectif réalimenté.
Collecter des données sur les quantités prélevées pour faciliter la
Participation active gestion des étiages ;
Gouvernance profession Favoriser la gestion au quotidien de manière concertée entre les
participative, gestionnaires et la profession agricole.
responsabilisation Fixer a priori un calendrier de prélèvement, co-construit, puis
Calendrier des
l’ajuster en cours de saison de manière régulière. Responsabiliser
•••••• prélèvements
les irrigants.
Tous les acteurs du bassin doivent participer à un plan eau pour
Co-construction
l’avenir, prise en compte des problèmes amont aval ;
Supprimer l’irrigation. Repenser l’usage en fonction de la
Eau zéro
ressource disponible.
Adéquation
demande/offre dé-irrigation ciblée Co-construire une organisation selon la structure du réseau
•••• hydrographique : Spécialisation des zones réalimentées pour
Equilibrer l’irrigation (aval des bassins versants)

Economiser Techniques d’irrigation Matériel plus économe (efficacité)

Pratiques plus économes : que le nécessaire sur la base
• Pratiques d’irrigation d’information

Interdire en zone/période A partir d’une date (début juillet), les prélèvements ont un
Réglementaire
à risque impact très important sur les petits cours d’eau, les interdire

Sociétal Agriculture Solidarité agricultures irriguées/non-irriguées dans une logique

•• communautaire amont aval (financière, échange fourrages).
Raisonner les pratiques pour améliorer la capacité du sol à retenir
Sols : TCS et 0 phytos
l’eau (Matière organique, structure)
Stockage naturel
Maintien et réhabilitation des zones humides initialement
•• Zones humides présentes pour les services environnementaux qu’elles procurent.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70 65

D. Leenhardt et al.

Tableau 3 : Options de changement approfondies lors de l’atelier avec le groupe agricole. Certaines se
rejoignent dans les concepts qu’elles manipulent, nous avons choisi de les regrouper en groupes d’options.

Alternative1

Alternative2

Le collectif des gestionnaires et environnementalistes a adopté une approche plus territoriale. Les
participants ont orienté leur réflexion sur des situations problématiques (un type de pratique de culture
sur un type de ressource, dans un contexte paysager) plutôt que sur un levier d’action au sein de
l’ensemble du territoire. Le groupe s’est attaché à localiser les zones d’action prioritaires pour le
changement en citant des critères de proximité à certains types de ressource et des zones paysagères
cibles. Ils ont aussi choisi de créer un groupe d’options « réorganisation du territoire » qui articule
plusieurs types d’idées (techniques, organisationnelles, spatiales) à plusieurs niveaux d’organisation
(parcelle, exploitation, unité hydrologique, territoire). Certaines propositions sont en rupture avec le
système actuel (e.g. circuits courts, agriculture communautaire) dont certaines concernent les pratiques
agricoles (e.g. développement de l’élevage herbager en tête de bassin, ou des techniques culturales
simplifiées (TCS) sans phytosanitaire). Cependant, si certaines options décrites par les gestionnaires et
environnementalistes touchent aux systèmes de cultures, elles se limitent au choix d’espèces. Enfin, le
collectif a aussi fait des propositions concernant des aspects de gestion opérationnelle de l’eau
(planification des lâchers en fonction des besoins).
Seules les alternatives sélectionnées et approfondies par les acteurs ont été formalisées et évaluées.
Nous présentons ici les évaluations de deux alternatives proposées par les agriculteurs (Tableau 3).
L’alternative 1, consistant à semer plus tôt des maïs plus précoces, visait à décaler le cycle du maïs afin
d’arrêter l’irrigation plus tôt dans la saison et donc limiter leur impact sur les étiages. L’alternative 2,
consistant à limiter la pratique de la monoculture en maïs grain par l’introduction de céréales d’hiver
dans la rotation, visait à réduire les surfaces irriguées, donc les prélèvements en eau, en vue de réduire
le déficit du bassin. Ces alternatives ont été considérées comme acceptables par les agriculteurs si

66 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau

seulement 20% de la sole de maïs de l’exploitation agricole était affectée par les changements pour
l’alternative 1 et 40% pour l’alternative 2.
L’implémentation de ces deux alternatives, y compris en poussant les changements au-delà des seuils
d’acceptabilité proposés par les agriculteurs, montre que l’impact sur la réduction du déficit en eau du
bassin est potentiellement très limité, et sans rapport avec les objectifs poursuivis (Figures 5 et 6).

Volume  prélevé  annuel  pour  le  maïs  grain  (hm3)  

12  

10  

8  

6  

4  

2  

0  
2001   2002   2003   2004   2005   2006   2007   2008   2009   2010  
Sit.  Actuelle   Opt.  Préc.  20%   Opt.  Préc.  100%  

Figure 5 : Evaluation des prélèvements d’eau (hm3) des surfaces en maïs grain pour la situation actuelle (gris), le
scénario proposé pour lequel 20% de la sole de maïs de l’exploitation sont concernés par le changement
(alternative 1, rouge) et une variante où toute la sole de maïs est concernée par le changement (barre verte).
L’alternative 1, telle que proposée, consiste à introduire du maïs plus précoce et semé plus tôt dans la sole, à
hauteur de 20% de celle-ci. On constate que cette alternative ne conduit pas à des économies d’eau
significatives. Si on modifie 100% de la sole de maïs, l’économie d’eau reste marginale (moins de 0.1 hm3)

Volume  prélevé  annuel  simulé  (hm 3 )  

25  
20  
15  
10  
5  
0  
2001   2002   2003   2004   2005   2006   2007   2008   2009   2010   2011  

Cur.  Sit.   maïs/CàP  -­‐  40%   maïs/CàP  -­‐  100%  

Figure 6 : Evaluation des prélèvements d’eau (hm3) des surfaces irriguées pour la situation actuelle (gris), le
scénario proposé pour lequel 40% de la sole de maïs de l’exploitation sont remplacés par une rotation
maïs/maïs/céréale (alternative 2, rouge) et une variante où toute la sole de maïs en monoculture est concernée
(en vert). On constate que les économies d’eau deviennent significatives dès lors que l’ensemble des
monocultures de maïs est remplacé par des rotations, mais que ces économies d’eau ne dépassent pas 5 hm3.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70 67

D. Leenhardt et al.

5. Un processus encore en cours

Les premiers résultats obtenus montrent clairement qu’il reste du chemin à parcourir pour identifier des
solutions permettant de rétablir un équilibre entre prélèvements agricoles et ressources en eau, l’objectif
de la Loi sur l’Eau et les Milieux Aquatiques. Cependant, nous avons présenté ici un premier cycle de
notre démarche de conception d’innovations territoriales pour une meilleure GQE. La démarche initiée
doit être poursuivie en complétant l’évaluation des scénarios produits par des critères économiques et
sociaux et par un retour vers les acteurs locaux pour discuter de ces premiers résultats d’évaluation et
initier un nouveau cycle de conception et évaluation de nouvelles alternatives, plus créatives, pour le
territoire.
Même si, à ce stade, les propositions faites ne peuvent à elles seules solutionner les problèmes de
gestion quantitative de l’eau du bassin, des constats intéressants peuvent néanmoins être faits suite à
cette expérience.
Un premier constat est que le processus mis en place a eu une influence sur les positions des deux
groupes d’acteurs participants l’un vis-à-vis de l’autre et a fait évoluer des personnes ayant refusé de
prendre part à l’exercice. Ainsi, la démarche de conception d’alternative en groupes séparés a eu pour
effet de susciter la curiosité d’un groupe envers l’autre. Alors que chacun des groupes avait fait part de
son refus de collaborer avec l’autre de peur de l’enlisement des discussions sur les sujets de conflit, au
fur et à mesure du dispositif, les participants des deux groupes ont exprimé leur envie de travailler
ensemble dans un prochain atelier de conception. Pour l’instant, seule une restitution en commun à la fin
de l’été 2014 a pu être réalisée. Elle a cependant mobilisé des acteurs importants du sujet, par exemple
le président de la chambre d’agriculture et le directeur de la DDT du Tarn et Garonne, lesquels ont
exprimé des points de vue contrastés sur les résultats de l’exercice conduit. Parallèlement, l’intérêt des
différentes parties pour l’exercice a suscité le démarrage d’un partenariat entre l’INRA et la DDT82 pour
définir le cahier des charges d’un outil de gestion des étiages, avec la participation active de la CA82 aux
réunions.
Un deuxième constat est la démonstration de l’intérêt du modèle de territoire pour simuler des
alternatives et quantifier pour le territoire d’étude, l’effet possible de propositions classiquement
avancées comme des solutions aux difficultés à respecter les DOE dans les bassins versants du BAG.
Nous avons ainsi pu voir que les alternatives conçues, souvent peu créatives, ont un impact limité, voire
nul ou inverse si elles sont mises en œuvre dans les proportions exprimées comme étant acceptables
par les participants de la profession agricole. De plus, le modèle de territoire a permis de mettre à jour
des résultats parfois contre-intuitifs. Ainsi, ces simulations mettent en lumière que: (1) remplacer une part
des surfaces en monocultures de maïs par des cultures de céréales d’hiver pourrait n’avoir aucun ou très
peu d’effet sur les débits, et cela pour diverses raisons (drainage des parcelles irriguées, utilisation de
ressources alternatives par les agriculteurs, fort impact de l’hydrogéologie naturelle); et que (2) semer
des variétés de maïs précoce permet effectivement de réduire la demande en eau agricole mais
augmente le besoin en début de saison et donc peut conduire à des lâchers de barrages plus précoces.

Conclusion
Nous avons conduit ici une démarche de conception et d’évaluation d’alternatives de distributions
spatiales de systèmes de culture en vue de progresser dans la résolution des problèmes de gestion
quantitative de l’eau dans un bassin à déficit hydrique chronique. Cette démarche basée sur l’utilisation
de la modélisation et de résultats de simulation dans un dispositif participatif de conception pose encore
de nombreux problèmes méthodologiques. Du côté de la modélisation, le modèle de territoire développé
est basé sur la plate-forme MAELIA, mais son instanciation sur le bassin d’étude a nécessité l’intégration
de nouvelles fonctions à cette plateforme et a mobilisé de nombreuses bases de données. Il est à prévoir
que l’instanciation sur de nouveaux bassins nécessite un effort non négligeable de collecte de données,

68 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Une approche agroécologique de la gestion quantitative de l’eau

voire de développement de nouvelles fonctionnalités. De même, les démarches participatives évoquées

nécessitent un investissement sur le terrain important et sur plusieurs années. Dans ce contexte, et
parce que ce n’est pas la vocation de la recherche d’outiller tous les bassins présentant des problèmes
de pénurie d’eau, la recherche s’attache (1) à développer des méthodes génériques permettant aux
acteurs des territoires de contribuer eux-mêmes à la conception d’innovations adaptées à leur propre
situation et (2) à mettre en place des partenariats pour assurer le transfert des outils et méthodes qu’elle
a développés vers les opérateurs de terrain.

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70 Innovations Agronomiques 43 (2015), 57-70

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82

Gestion territoriale des adventices : effets des propriétés du paysage sur les
communautés adventices et sur leur régulation par les carabidae

Petit S.1, Labruyere S.1, Trichard A.1,2, Ricci B.1, Bohan D.A.1
1 INRA UMR1347 Agroécologie, 17 rue Sully, BP 86510, F-21065 Dijon Cedex, France
2 DRAAF Bourgogne, 4 bis rue Hoche, BP 87865, F-21078 Dijon Cedex, France
Correspondance : [email protected]

Résumé
La gestion des territoires est un levier potentiel pour la gestion des bio-agresseurs et de la biodiversité
des agro-écosystèmes. Nous proposons ici un état des connaissances sur les effets du paysage sur les
adventices de culture. Nous traitons d’abord des effets directs de l’organisation des paysages sur la
richesse et les niveaux d’infestation en adventices. Nous analysons ensuite les effets des propriétés du
paysage sur les carabes, prédateur de graines contribuant à la régulation biologique des adventices.
Notre analyse montre que (i) le paysage affecte la richesse et la composition des communautés
d’adventices et de carabes, les paysages hétérogènes abritant des communautés plus diversifiées, (ii)
les abondances totales de ces deux groupes semblent peu affectées par le paysage et (iii) l’intensité de
la prédation de graines dépend du contexte paysager mais cet effet dépend de l’identité des espèces
prédatrices. Ces résultats suggèrent que des paysages agricoles hétérogènes permettent le maintien
d’une biodiversité plus importante sans pour autant accentuer les niveaux d’infestation adventices ; de
plus, en abritant des communautés de carabes diversifiées, ces paysages hétérogènes pourraient
autoriser la provision de services plus stables dans le temps et plus nombreux, notamment la régulation
de plusieurs types de bio-agresseurs de culture.
Mots-clés : Hétérogénéité, richesse spécifique, abondance, granivorie

Abstract: Landscape-scale management of arable weeds and weed-seed predators

Landscape-scale management is known to affect pest and biodiversity levels in agroecosystems. Here,
we focus on the lanscape drivers of arable weeds, first by reviewing evidence of direct landscape
effects on weed species richness and abundance and then by analyzing current knowledge on
landscape effects on carabids, which are well-known weed seed predators that contribute to the
biological regulation of weeds. Our analysis shows that (i) heterogeneous landscapes usually harbor
higher species richness and more diversified communities than simple ones, (ii) total weed and carabid
abundances appear seldomly affected by the landscape context of arable fields and (iii) weed seed
predation in fields is affected by the surrounding landscape but this effect depends on the identity of
weed seed predators. These results suggest that heterogeneous landscapes enhance biodiversity
without necessarily promoting pest levels; in addition, because they harbour more diversified carabid
communities, these heterogeneous landscapes are likely to deliver more stable and diversified services
to agriculture, notably the regulation of various pest types.
Keywords: Heterogeneity, species richness, abundance, granivory
S. Petit et al.

Introduction
La réduction de la dépendance aux herbicides est un enjeu sociétal fort et d’actualité, l’utilisation
récurrente de phytosanitaires ayant un impact environnemental de moins en moins acceptable,
notamment sur la qualité de l’eau et des sols. La lutte chimique contribue également au déclin de la
biodiversité des agro-écosystèmes, directement sur les adventices de cultures mais aussi indirectement
sur les organismes qui dépendent des adventices. La plante, la fleur et les semences des adventices
sont en effet une ressource trophique pour de nombreuses espèces de micromammifères, d’oiseaux et
d’insectes, dont des pollinisateurs (Marshall et al., 2003). Malgré ces constats, la gestion des
adventices repose encore aujourd’hui principalement sur la lutte chimique. Cette dépendance s’explique
par la large gamme d’herbicides disponibles, leur facilité d’utilisation et, malgré une augmentation des
cas de résistances, leur efficacité sur la quasi-totalité des espèces adventices. En parallèle, les
connaissances actuelles n’offrent pas encore forcément de solutions génériques alternatives à la lutte
chimique pour gérer la flore adventice de façon à minimiser les pertes de rendements.
Le contexte d’une nécessaire réduction de l’utilisation d’herbicides a néanmoins stimulé un certain
nombre de recherches en France, notamment celles menées dans le cadre du projet ANR ADVHERB
‘Gestion agro-écologique de la flore adventice dans des systèmes à bas niveaux d’herbicides’. L’objectif
du projet était d’identifier de nouveaux systèmes de culture permettant de gérer les adventices, de
maintenir le caractère productif des cultures et, pourquoi pas, d’offrir une plus-value environnementale
en termes de services écologiques ou de maintien de la biodiversité. Globalement, les résultats de ce
projet1 indiquent qu’au niveau de la parcelle agricole, les systèmes de production intégrée économes en
herbicides et basés sur la diversification des rotations et l’utilisation de leviers de gestion agronomique
alternatifs aux herbicides représentent le compromis le plus intéressant en termes de durabilité
économique, sociale et environnementale. Ces systèmes intégrés permettent également un contrôle
des infestations d’adventices tout en ayant potentiellement un effet positif sur la biodiversité
d’adventices.
Le second volet des recherches du projet portait sur l’évaluation du potentiel de l’organisation dans
l’espace et dans le temps des territoires agricoles comme levier potentiel dans la gestion des
adventices, en termes de niveau d’infestation et de biodiversité. Cette organisation se réfère à
l’agencement spatio-temporel des systèmes de cultures et des habitats semi-naturels dans le paysage,
l’hypothèse étant que cette organisation peut impacter la biodiversité et l’abondance des espèces dans
les parcelles cultivées (Tscharnke et al., 2012). De façon traditionnelle, les malherbologues se sont
exclusivement focalisés sur l’impact de la gestion parcellaire sur le risque d’infestation adventice. Mais
ces espèces sont susceptibles de se disperser à une échelle supérieure à celle des parcelles, ce qui
suggère qu’une gestion intégrée au niveau du paysage pourrait être complémentaire de la gestion
parcellaire. De plus, l’émergence de nouvelles problématiques de gestion - par exemple l’expansion
géographique de la résistance aux herbicides à l’échelle de territoires (Dauer, 2009) - conduit
aujourd’hui à élargir les échelles d’analyse. D’autre part, les communautés adventices sont en
interaction avec de nombreuses autres espèces ou communautés de l’agroécosystème (Petit et al.,
2011). Certaines de ces interactions ont pour effet potentiel une régulation naturelle de l’abondance des
adventices. Parmi ces interactions, la prédation des graines suscite un intérêt croissant car les
quantités consommées par les prédateurs présents dans les parcelles suggèrent que ce processus
pourrait contribuer au contrôle naturel des adventices (Westerman et al., 2006). Là encore,
l’organisation spatiale et temporelle des territoires agricoles pourrait représenter un levier de gestion
intéressant pour maximiser l’abondance des consommateurs de graines et l’intensité de la prédation
des adventices dans les parcelles cultivées.

1 Le détail des résultats est disponible dans un volume précédent de la revue (Petit et al., 2013a)

72 Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82

 Gestion territoriale des adventices et régulation des populations de carabes

Dans ce papier, nous présentons l’état des connaissances sur le rôle des propriétés du paysage
agricole sur la flore adventice. Nous traitons d’abord de la question des effets directs de l’organisation
des paysages sur la biodiversité et les niveaux d’infestation en adventices. Nous analysons ensuite les
connaissances sur l’impact indirect des propriétés du paysage sur les adventices, par le biais des effets
de ces propriétés sur les organismes qui contribuent à la régulation biologique naturelle des adventices.
Cette synthèse des connaissances alimente une discussion sur la contribution potentielle de la gestion
des territoires à la mutation vers une agriculture minimisant sa dépendance aux phytosanitaires.

1. Mesurer un paysage pour comprendre la diversité biologique et les

processus de régulation
L’écologie du paysage est une discipline qui a émergé il y a presque 30 ans et qui s’attache à étudier
comment les propriétés d’un paysage influencent les processus écologiques qui s’y déroulent. Ces
propriétés du paysage peuvent être quantifiées par l’utilisation d’indicateurs dont on sait qu’ils sont
pertinents pour de nombreux processus écologiques. Il s’agit essentiellement de descripteurs de
composition - c’est-à-dire la proportion de surface du paysage occupée par un type d’occupation du sol
- et de descripteurs de structure – c’est-à-dire comment ces types d’occupation du sol sont agencés
dans l’espace. De ces descripteurs de base découlent un certain nombre d’indicateurs, notamment la
connectivité qui mesure le degré de continuité spatiale d’un type d’occupation du sol à travers le
paysage et l’hétérogénéité, qui mesure le degré de complexité du paysage, à la fois en terme de
structure et de composition (Figure 1).

Figure 1 : L’hétérogénéité du paysage est fonction de

l’hétérogénéité de composition (nombre de types
d’occupation du sol différenciés) et de l’hétérogénéité
de structure (nombre, taille et forme des éléments
présents dans le paysage). Modifié d’après Fahrig et
al., 2011.

Dans les paysages agricoles, l’hétérogénéité apparait comme une propriété clé pour le maintien de la
biodiversité (Benton et al., 2003). Cette hétérogénéité des mosaïques agricoles peut se décrire en
utilisant différents degrés de résolution thématique (c’est-à-dire en catégorisant les occupations du sol
de manière plus ou moins détaillée) ; le choix dépend du processus écologique que l’on cherche à
expliquer. A un niveau assez grossier, le calcul d’hétérogénéité peut se baser sur des grandes classes
d’occupation du sol, par exemple milieux cultivés, milieux semi-naturels, urbain. Si un même type
d’occupation du sol a des fonctions écologiques différentes en fonction de son usage, il peut être
nécessaire de les différencier, par exemple prairies de fauche permettant la nidification d’oiseaux
menacés vs. prairies pâturées qui ne le permettent pas (Sabatier et al., 2014). De la même façon, on
peut différencier les types de cultures annuelles, par exemple si certaines sont un habitat pour un
ravageur alors que les autres ne le sont pas (Veres et al., 2013). Il peut aussi être pertinent de
différencier les variétés d’une même culture ; c’est par exemple le cas dans les études sur la
propagation de maladies du blé dans le paysage, chaque variété de blé présentant une résistance
donnée (Hossard et al., 2010). Pour certains organismes, il est pertinent de représenter le paysage des

Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82 73

S. Petit et al.

pratiques agricoles, c’est-à-dire une cartographie des types et de l’intensité des pratiques qui les
influencent. Ainsi, pour les adventices, l’importance de la prise en compte de la pression phytosanitaire
herbicide dans les parcelles voisines pour expliquer localement la présence ou l’absence des espèces a
été démontrée (Alignier et al., 2013). Ces exemples soulignent l’importance de représenter l’espace
d’une façon qui soit fonctionnelle pour l’organisme que l’on considère de façon à pouvoir rendre compte
de l’hétérogénéité qui est perçue par cet organisme – on parle alors d’hétérogénéité fonctionnelle
(Fahrig et al., 2011). Cette tâche est souvent loin d’être triviale ; dans de nombreux cas, un organisme
détecte et répond à des hétérogénéités qui sont difficiles, voire impossibles à détecter par l’humain– on
parle alors d’hétérogénéité cachée (Vasseur et al., 2014).
Au-delà de ces différentes façons de quantifier l’hétérogénéité du paysage dans l’espace, il est
important de noter que l’une des spécificités de l’agroécosystème est sa nature extrêmement
dynamique, notamment du fait des successions culturales. Cette hétérogénéité temporelle a des
implications importantes pour les organismes qui y vivent et les processus écologiques comme la
régulation biologique. Les organismes doivent en effet être adaptés à cette mosaïque changeante, soit
en disposant de mécanismes de dispersion dans l’espace (mobilité des individus) ou de dispersion
dans le temps (longévité des semences adventices dans le stock semencier).

2. Les effets ‘directs’ du paysage sur la flore adventice

Si la gestion agricole parcellaire reste un déterminant fort de la flore adventice locale, on reconnait
aujourd’hui que les espèces adventices ne sont pas isolées dans des parcelles indépendantes et qu’il
existe des flux importants de graines et de pollen dans le paysage agricole. Par exemple, une
proportion importante de vulpins résistants aux herbicides est observée dans des parcelles conduites
en agriculture biologique depuis plusieurs années, ce qui suggère des flux de gènes importants entre
ces parcelles et des parcelles d’agriculture conventionnelle (Délye et al., 2010). On démontre aussi qu’il
n’y a pas de correspondance spatiale nette entre la parcelle (unité de gestion avec historique unique de
pratiques sur plusieurs années) et la communauté adventice qui s’y trouve (Alignier et Petit, 2012). Ainsi
deux communautés adventices localisées dans deux parcelles proches l’une de l’autre peuvent être
plus similaires entre elles que deux communautés observées dans deux quadrats situés dans une
même parcelle. Cette similarité s’explique soit par des processus de dispersion de graines entre
localités voisines, soit par des variables environnementales importantes pour les adventices (pH ou
humidité du sol) dont la distribution spatiale ne suit pas forcément le parcellaire agricole.
Une revue de la littérature sur la dispersion des graines d’adventices suggère qu’elle résulte de
processus naturels mais qu’elle semble aussi fortement liée aux activités agricoles que ce soit en
termes d’échanges entre la parcelle et sa bordure (Cordeau et al., 2012) ou entre différentes parcelles
via la circulation d’engins agricoles au sein ou entre exploitations (Petit et al., 2012). En conséquence,
la distribution de l’occupation du sol dans le territoire module les échanges d’adventices entre les
différentes parcelles agricoles. L’intensité de ces échanges influence ainsi la diffusion d’espèces ou de
gènes, parfois indésirables tels que l’Ambroisie (Ambrosia artemisiifolia, adventice ubiquiste au pollen
fortement allergisant) ou les gènes de résistance aux herbicides. Par contre, même si la longévité de
certaines graines dans le sol est importante (dispersion dans le temps), ces flux dans l’espace peuvent
être souhaitables pour permettre la recolonisation et le maintien dans le paysage d’espèces peu
nuisibles à la production et intéressantes pour la biodiversité agricole.
De fait, depuis 2003, de nombreuses études ont cherché à quantifier comment le contexte paysager
des parcelles agricoles, sur des rayons variant de 250 m à 2 km, influence le nombre d’espèces
d’adventices dans la parcelle. Le Web of Science recense 29 publications et quelques 36 analyses sur
la question entre 2003 et 2014 (Figure 1). L’analyse détaillée de ces études indique que la richesse en
adventices tend à être plus importante dans des paysages contenant une grande diversité d’habitats et
une forte proportion de cultures en agriculture biologique. A l’inverse, la flore adventice des parcelles

74 Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82

 Gestion territoriale des adventices et régulation des populations de carabes

situées dans des paysages dominés par des parcelles de cultures annuelles de grande taille est
appauvrie. On note aussi surtout que ces effets du paysage ne sont pas systématiquement détectés,
surtout en ce qui concerne l’effet de la composition du paysage, c’est-à-dire la proportion de cultures
annuelles et la diversité des habitats. Il est probable que les effets du paysage soient dans ce cas
masqués par un effet prépondérant d’une gestion parcellaire très intensive (ainsi les espèces
adventices qui seraient dans un paysage ‘propice’ ne peuvent se maintenir dans la parcelle) ou bien
que les paysages comparés dans ces études ne soient pas suffisamment contrastés en termes de
contextes paysagers. Enfin, il est à noter que peu d’études se sont intéressées aux effets du paysage
sur l’abondance totale en adventices dans la parcelle alors qu’en termes de gestion des paysages
agricoles il semble pourtant crucial de déterminer si certaines propriétés du paysage pourraient
contribuer à réduire les risques d’infestation. Sur les huit études recensées, sept n’ont détecté aucun
effet du paysage sur l’abondance. La huitième étude montre que les abondances sont plus faibles dans
les paysages où les parcelles sont les plus grandes mais ceci pourrait être lié au fait que les parcelles
de grande taille sont souvent gérées de façon plus intensive. Ces résultats suggèrent que si le paysage
peut potentiellement augmenter le nombre d’espèces arrivant dans une parcelle donnée, l’abondance
des espèces va être majoritairement tributaire de la gestion agricole parcellaire. Richesse et abondance
ne semblant pas être affectées par le même type de facteur, on peut donc imaginer des stratégies de
gestion cohérentes entre niveau parcellaire et paysager et qui optimiseraient la richesse en adventices,
importante au maintien de nombreux services agro-écologiques sans pour autant augmenter le niveau
global d’infestation des parcelles.

(-­‐)
(-­‐) (+)

Figure 2 : Synthèse des résultats montrant l’effet de 4 variables décrivant la composition, la structure et la
gestion du paysage autour des parcelles sur le nombre d’espèces adventices trouvées dans la parcelle. (-) effet
négatif de la variable et (+) effet positif de la variable sur le nombre d’espèces (source = les 29 articles recensés
entre 2003 et 2014 dans des revues scientifiques internationales indexées dans le Web of Science ; les études
ont été menées principalement en Europe et dans des parcelles en céréales d’hiver).

3. Les effets ‘indirects’ du paysage : interactions entre adventices et autres

communautés de l’agroécosystème
La flore adventice est composée essentiellement d’espèces annuelles produisant d’importantes
quantités de graines qui réalimentent le stock semencier chaque année. Les observations en champ
révèlent que ces graines sont consommées par beaucoup d’organismes. Parmi les principaux, des
oiseaux de milieux ouverts en période hivernale, par exemple l’Alouette des champs, différents

Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82 75

S. Petit et al.

rongeurs, et de nombreux insectes généralement au printemps et été. On peut citer les fourmis
moissonneuses, abondantes dans les champs de céréales en milieu méditerranéen, certaines espèces
de criquets et de nombreuses espèces de coléoptères carabidés (Adephaga, Carabidae) qui sont
souvent les principaux invertébrés consommateurs de graines d’adventices en milieu tempéré.

1.1 La prédation des graines d’adventices par les carabes

On compte en France environ 1000 espèces de carabidés qui occupent des habitats variés. Les adultes
vivent en surface du sol où ils sont actifs entre mars à octobre, chaque espèce ayant une période
d’activité spécifique en fonction de la date d’émergence des adultes. Ils passent l’hiver enterrés dans le
sol, sous forme de larve ou d’adulte suivant leur période de reproduction (automne ou printemps). Les
carabidés des agrosystèmes ont sans doute été moins étudiés que ceux plus emblématiques des
milieux forestiers comme les grandes espèces colorées du genre Carabus. Néanmoins, il existe
aujourd’hui un corpus de connaissances sur les espèces qui occupent les champs cultivés, pendant au
moins une partie de leur cycle de vie (Thiele, 1977 ; Holland, 2002). Les carabidés sont considérés
comme des prédateurs généralistes, polyphages et on différencie classiquement trois guildes
trophiques (carnivores, omnivores, phytophages) sur la base du régime alimentaire des adultes (Lövei
et Sunderland, 1996 ; Brooks et al., 2012). Ce spectre de proies font des carabidés une composante
majeure de la gestion intégrée des bioagresseurs : adventices mais également pucerons, limaces, et
espèces ravageurs de diptères, coléoptères et lépidoptères (Kromp, 1999).
La prédation des adventices par les carabidés est un processus générique observé dans toutes les
parcelles agricoles du printemps à l’automne. Cette prédation est préférentielle, c’est-à-dire que
certaines adventices sont très consommées tandis que d’autres le sont peu, ceci pour différentes
raisons : taille, épaisseur des téguments, toxicité, valeur alimentaire (Hulme, 1998). Une conséquence
plausible de ces ‘préférences’ est que certaines adventices seront plus affectées que d’autres dans leur
démographie, ce qui engendrerait une modification de la composition de la communauté adventice en
place. La prédation est épisodique; elle a lieu de façon brève et intense quand les graines tombent de la
plante mère, c’est-à-dire avant un enfouissement qui les rendra indisponibles pour les prédateurs. Les
carabes prélèvent ainsi une part de la pluie de graines avant que celles-ci n’intègrent le stock
semencier du sol. Sur la base d’une dizaine d’études menées en Europe et aux Etats-Unis qui
fournissent des mesures de prédation répétées au champ, on estime que le taux de perte de graines lié
à la prédation est d’environ 50% (Davis et al., 2011). Une étude récente menée sur plus de 250
parcelles à l’échelle de la Grande Bretagne (Bohan et al., 2011) suggère bien un impact important des
carabidés consommateurs de graines sur la dynamique de population des adventices : plus on observe
de carabes dans un champ, plus la quantité de graines qui intègre le stock semencier du sol d’une
année sur l’autre est faible. Ce signal est robuste et existe dans les différents types de culture, sous
différents itinéraires techniques et dans toutes les régions étudiées.
Au champ, la quantité de graines consommée est généralement positivement corrélée à l’abondance de
carabes potentiellement consommateurs de graines, c’est à dire les granivores et omnivores. L’affinité
particulière des granivores pour les adventices peut être mise en évidence par des tests en laboratoire :
un individu granivore consomme de 5 à 10 fois plus de graines qu’un individu omnivore, par exemple
plus de 25 graines par jour chez le granivore Harpalus rufipes contre 2 graines par jour chez l’omnivore
Poecilus cupreus (Petit et al., 2014). Néanmoins, les omnivores étant souvent beaucoup plus
abondants au champ que les granivores, les individus omnivores contribuent également très
substantiellement à la prédation des adventices. Des études plus détaillées semblent indiquer que les
relations carabes-prédation peuvent être assez complexes, comme le montrent les résultats d’une de
nos études présentés dans la Figure 3. On y observe que les guildes trophiques de carabes impliqués
dans la prédation sont en fait susceptibles de changer au cours de la saison, probablement en fonction
de la disponibilité de proies alternatives en ce qui concerne les omnivores. De même, les guildes
trophiques de carabes vont être plus ou moins sensibles à certaines pratiques agricoles ou

76 Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82

 Gestion territoriale des adventices et régulation des populations de carabes

interventions. Ainsi, les carabes granivores disparaissent de la parcelle en semis direct après la
moisson du blé alors que les carabes omnivores y demeurent. Des outils de biologie moléculaire sont
actuellement en cours de développement pour analyser les contenus stomacaux des carabidés afin de
confirmer l’identité de leurs proies (Sheppard et Harwood, 2005). Ce type d’analyses permettra
d’identifier quelles espèces de carabes contribuent le plus à la prédation des graines adventices et
notamment à la prédation des espèces adventices fortement compétitives avec les cultures.

Taux  de  prédation Abondance  granivores Abondance  omnivores

Mai

Août

Septembre

Labour Non-­‐Labour Labour Non-­‐Labour Labour Non-­‐Labour

100  mètres

Figure 3: Taux de prédation de graines de Capselle, abondance de carabes granivores et omnivores (valeurs
faibles en jaune pâle à fortes en rouge) au cours du temps dans deux parcelles de blé adjacentes, à gauche avec
labour et à droite en semis direct sous couvert. En mai, la prédation dans le labour et le non-labour est liée à la
fois aux granivores et aux omnivores ; en août la prédation en labour est essentiellement liée aux granivores qui
ont quitté la parcelle en non-labour alors que la prédation en non-labour, toujours importante, est liée aux
omnivores ; en Septembre, la prédation est plus importante en labour et est en lien avec l’abondance de
granivores et omnivores alors qu’en non-labour, la prédation est faible et liée à la présence de quelques
omnivores (d’après Trichard et al., 2014).

Même si l’entière complexité des interactions trophiques n’est pas encore totalement comprise
aujourd‘hui, il apparait clairement que la présence et l’abondance des différentes espèces de carabes
vont affecter le niveau de prédation d’adventices dans la parcelle. Cette composition des communautés
de carabes est elle-même tributaire de facteurs locaux et paysagers.

1.2 Effet du paysage sur les communautés de carabes

Les carabes perçoivent le paysage agricole comme une mosaïque d’habitats dont la nature et la qualité
vont leur être plus ou moins favorables. Ils sont généralement amenés à se déplacer entre différentes
parcelles agricoles ou entre milieux semi-naturels (prairies permanentes, bandes enherbées,…) et
parcelles agricoles au cours de leur période d’activité. Certaines espèces possèdent des ailes
fonctionnelles et vont pouvoir voler sur des distances de plusieurs kilomètres (genre Amara) ; d’autres
espèces sont aptères ou ont des ailes non fonctionnelles et se déplacent par la marche sur quelques
dizaines à centaines de mètres au cours de leur période d’activité. Enfin, il existe des espèces
dimorphiques, avec une partie des individus possédant des ailes fonctionnelles et d’autres non (Matalin,
2003).
Dans la parcelle cultivée, les déterminants de la qualité des habitats pour une espèce donnée peuvent
être variés. Le microclimat, les caractéristiques du sol et notamment son humidité, le couvert de
végétation vont affecter la composition des communautés. Le type de culture implantée et les pratiques

Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82 77

S. Petit et al.

agricoles associées (régime et profondeur de travail du sol, traitements phytosanitaires) sont également
des facteurs importants (revue de Kromp, 1999) avec généralement une abondance et une diversité de
carabes plus élevées dans les systèmes moins intensifs (Maisonhaute et al., 2010). La disponibilité en
ressources alimentaires dans la parcelle, qui varie au cours de la saison, semble également être un
déterminant important de la présence et de l’abondance des différentes espèces (Bohan et al., 2011 ;
Dhiel et al., 2012).
Au-delà du périmètre de la parcelle cultivée, la présence d’habitats semi-naturels favorables augmente
la richesse spécifique dans la parcelle (Landis et al., 2000). Ces habitats de bordure (haies, bandes
herbacées, bandes fleuries) peuvent fournir des ressources alimentaires supplémentaires et/ou des
abris face aux perturbations liées aux interventions agricoles dans la parcelle cultivée (Holland et
Fahrig, 2000; Woodcock et al., 2010). Si certaines espèces accomplissent la totalité de leur
développement dans la culture (espèce A, Figure 4), les perturbations et les conditions hivernales dans
les cultures sont impropres à la survie d’autres espèces pour qui les cultures représentent un habitat
éphémère, favorable uniquement pendant la période de croissance de la culture. Les habitats de
bordure fournissent alors des sites pour l’hivernation et/ou la ponte (Wissinger, 1997). Ce schéma de
fonctionnement est appelé recolonisation cyclique (espèce B, Figure 4). Au printemps, les carabes
ayant hiverné dans les milieux semi-­‐naturels adjacents aux cultures colonisent les parcelles cultivées, y
circulent pour s'alimenter et se reproduire. Après la récolte, ils reviennent dans les bordures des
cultures pour hiverner ou pondre des œufs et les formes hivernantes (adultes ou larves) y survivent
jusqu'à la mise en place de la culture suivante. De même que les bordures, les prairies environnant les
cultures annuelles peuvent offrir des ressources alimentaires supplémentaires et des sites refuges à
certaines espèces, notamment les phytophages (Purtauf et al., 2005a).
De nombreuses espèces de carabes utilisent plusieurs types d’habitat pour boucler leur cycle et sont
relativement mobiles. Ceci explique que les propriétés de composition et de configuration du paysage
entourant les parcelles cultivées affectent les communautés de la parcelle centrale. Cet effet du
paysage est notable sur des étendues spatiales variant de 200 m à 1 km de rayon autour de la parcelle.
A ces échelles, de nombreuses études menées dans différents pays et contextes paysagers ont montré
un effet positif global de l’hétérogénéité du paysage, et notamment la proportion d’habitat semi-naturels
et d’habitats de bordure, sur le nombre d’espèces (voir par exemple Aviron et al., 2005). La réponse
des espèces de carabes aux variables paysagères va varier en fonction des paysages étudiés mais
aussi des caractéristiques des espèces de carabes qui dominent les communautés. Plusieurs études
montrent que la réponse des carabes au paysage dépend du groupe trophique (Purtauf et al., 2005b ;
Vanbergen et al., 2010). Les espèces phytophages semblent plus sensibles à leur environnement local,
notamment la quantité de ressources alimentaires, alors que les carnivores sont plus sensibles à la
composition du paysage (Purtauf et al., 2005b). D’autre part, les espèces très mobiles réagissent plus
fortement aux caractéristiques du paysage environnant que les groupes ayant une mobilité limitée
(Thies et al., 2003) tandis que les espèces peu mobiles sont sensibles au degré de connectivité entre
habitats. Enfin, pour les carabes à recolonisation cyclique, les espèces se reproduisant au printemps
(hivernant à l’âge adulte) bénéficieraient davantage d’un paysage environnant diversifié que des
reproducteurs d’automne (Purtauf et al., 2005b). On voit donc que pour les carabes occupant les
milieux cultivés, la réponse d’une espèce particulière va dépendre de plusieurs de ses traits biologiques
et de facteurs extérieurs, à la fois locaux et paysagers.
Les effets du paysage sur l’abondance totale des carabes est beaucoup moins tranchée, c’est-à-dire
que si l’hétérogénéité du paysage impacte positivement le nombre d’espèces, cela ne se traduit pas
forcément par une abondance totale accrue. Dans certains cas, on observe même une abondance
totale plus importante dans des paysages simplifiés (voir par exemple Woodcock et al., 2010). Ce
manque de réponse semblerait indiquer que les quelques espèces qui se maintiennent dans les
paysage à faible hétérogénéité sont bien adaptées à la plupart des pratiques agricoles et que leur
abondance se trouve accrue et compense ainsi en densité la perte locale des autres espèces. Parmi

78 Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82

 Gestion territoriale des adventices et régulation des populations de carabes

ces espèces, on trouve de nombreux omnivores, caractérisés par une capacité opportuniste et
plastique à se nourrir de différentes ressources, ce qui explique leur dominance numérique dans les
communautés de carabes des milieux cultivés.
Figure 4 : L’espèce A passe
Parcelle Bordure   l’ensemble de son cycle dans la
parcelle cultivée alors que l’espèce
B B hiverne dans la bordure et
B
1.  Etablissement  de  la  culture occupe la parcelle uniquement
A pendant la croissance de la culture
(recolonisation cyclique).

2.  Croissance  de  la  culture   A B

B B
3.  Après  récolte  de  la  culture
A

1.3 Paysage et niveau de régulation des adventices par les carabes

La mise en place de bandes enherbées ou de ‘beetle banks’ peut avoir un impact positif sur l’intensité
de la prédation par les carabes dans le champ (Frank et Shrewsbury, 2004) en améliorant la continuité
entre habitats semi-naturels et milieux cultivés et ainsi les possibilités de pénétration puis de
prospection par les carabidés au sein des parcelles. La nature de la parcelle adjacente peut également
expliquer des variations d’intensité de prédation (Booman et al., 2009). L’effet des propriétés du
paysage environnant les parcelles cultivées sur les taux de prédation d’adventices dans ces parcelles a
fait l’objet de quatre études seulement à ce jour. Menalled et al. (2000) montrent que la prédation est
plus importante dans des paysages complexes riches en habitats semi-naturels. Nous avons aussi
montré un effet positif de l’hétérogénéité du paysage et de la présence de prairies dans un rayon d’un
kilomètre autour des parcelles sur la prédation (Trichard et al., 2013). Dans ce cas, le taux de prédation
a pu être relié à la diversité (nombre d’espèces et abondances respectives) de carabes granivores. En
Allemagne, un effet positif similaire a été détecté pour des parcelles conduites en agriculture biologique
(Fisher et al., 2011). Par contre, pour des parcelles conduites en agriculture conventionnelle, on détecte
un signal inverse, c’est dire qu’une prédation plus importante est observée dans des paysages
simplifiés. Finalement, en Suède, il a été montré que le taux de prédation d’adventices par les
carabidés est similaire en agriculture biologique et conventionnelle, avec des taux qui augmentent
parallèlement à la superficie du paysage occupée par des cultures annuelles (Jonason et al., 2013).
Dans ce dernier cas, la prédation d’adventices a pu être associée à des espèces de carabes omnivores
très généralistes et hyper-abondants, notamment Pterostichus melanarius. Par contre, la diversité en
carabes était moins importante dans les paysages dominés par les cultures annuelles.
Ces différentes études semblent donc indiquer que l’intensité de la prédation varie en fonction du
contexte paysager des parcelles mais que cet effet dépend de l’identité des carabes impliqués dans la
prédation. Aussi, comme vu précédemment, si les paysages simplifiés abritent généralement des
communautés de carabes peu diversifiées, et donc potentiellement moins d’espèces différentes se
nourrissant de graines, ces paysages simplifiés peuvent aussi permettre à des espèces omnivores très
généralistes de devenir très abondantes ; si ces espèces se nourrissent en partie de graines, la
prédation peut devenir plus importante dans des paysages simples et intensifs que dans des paysages

Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82 79

S. Petit et al.

diversifiés. Dans ce cas, la prédation de graines ne dépend que de la présence d’une ou deux espèces
ce qui peut apparaitre comme risqué si ces espèces venaient à décliner.

Conclusions
La gestion des territoires est identifiée comme un levier potentiel important pour la gestion des bio-
agresseurs de cultures et pour la biodiversité des agro-écosystèmes. Nous montrons ici que les
propriétés du paysage peuvent avoir une influence directe et indirecte sur la flore adventice des
parcelles cultivées. Le premier constat est que le maintien de l’hétérogénéité dans le paysage agricole
est généralement synonyme du maintien de la richesse en espèces. Cette richesse en espèces est
importante, notamment parce qu’elle garantit la provision stable de fonctions et services écologiques
diversifiés dans l’agroécosystème. Le deuxième élément issu de cet état des lieux est que si les
propriétés du paysage affectent la composition des communautés, on détecte peu d’effets sur les
abondances totales, pour des raisons sans doute différentes. Dans le cas de la flore adventice, on
détecte plutôt un effet de la gestion parcellaire, ce qui reflète en partie le fait que les pratiques de
gestion mises en place sont une réponse aux densités d’adventices observées dans la parcelle. Dans le
cas des carabes, les paysages peu diversifiés semblent autoriser la prolifération d’espèces plastiques
hyper-adaptées aux perturbations agricoles et peu dépendantes de la présence d’éléments non-cultivés
dans le paysage. Enfin, il apparait que le contexte paysager des parcelles influence l’intensité des
processus de régulation biologique dans la parcelle cultivée. Cet effet peut dépendre de l’identité des
espèces qui portent le service de régulation ; néanmoins, on peut s’attendre à une provision de services
plus stable dans le temps et plus diversifiée - par exemple prédation d’adventices, de pucerons et de
limaces - si la communauté de prédateurs est diversifiée.

Remerciements: Les recherches présentées ont été menées dans le cadre de l’ANR-STRA-08-02
Advherb ‘gestion agroécologique de la flore adventice’ ainsi que dans l’ANR-12-AGRO-0006 ‘Viabilité
d’une gestion écologique renforcée de la santé des plantes dans les paysages agricoles’. Les thèses
de Aude Trichard et Sarah Labruyère ont été financées respectivement par le Ministère de
l’Agriculture et le Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche.

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Wissinger S.A., 1997. Cyclic colonization in predictably ephemeral habitats: a template for biological
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82 Innovations Agronomiques 43 (2015), 71-82

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

AgroPEPS, un outil web collaboratif de gestion des connaissances pour

Produire, Echanger, Pratiquer, S’informer sur les systèmes de culture durables

Guichard L.1, Ballot R.1, Halska J.2, Lambert E.6, Meynard J.M.3, Minette S.4, Petit M.S.5, Reau R.1,
Soulignac V.6
1 UMR 211 agronomie, INRA / AgroParisTech, F-78 850 Thiverval-Grignon
2 Chambre Départementale d’Agriculture de Saône-et-Loire, BP 522, F-71010 Mâcon cedex
3 UMR SAD-APT INRA/AgroParisTech, F-78 850 Thiverval-Grignon
4 Chambre Régionale d’Agriculture de Poitou-Charentes, CS 45002, F-86550 Mignaloux-Beauvoir
5 Chambre Régionale d’Agriculture de Bourgogne, CS 70066, F-21800 Quétigny
6 IRSTEA Unité MOTIVE Centre de Clermont-Ferrand, CS20085, F-63178 Aubière
Correspondance : [email protected]

Résumé
AgroPEPS est un outil web collaboratif de gestion des connaissances dédié à l’agroécologie, conçu
pour et avec les futurs utilisateurs dans le cadre du RMT Systèmes de culture innovants. Il a pour
objectifs de capitaliser les connaissances et expériences disponibles afin de permettre à différents
acteurs du monde agricole de concevoir, piloter, gérer et faire l’apprentissage de systèmes de culture
innovants et performants d’un point de vue économique, environnemental et social. Aujourd’hui
développé sous forme de prototype il met a disposition des utilisateurs 150 techniques, décrites et
structurées en fonction de cinq enjeux de développement durable (l’eau, l’air, le sol, les ressources
fossiles et la biodiversité). Pour y accéder, AgroPEPS dispose de fonctionnalités de recherche
syntaxique classique par moteur de recherche et de fonctionnalités de recherche sémantique
permettant un meilleur ciblage. Ce concept d’outil trouve un écho très favorable dans le monde du
développement, de la recherche et de la formation : on dénombre fin janvier 2015 près de 240.000
connexions au site depuis sa mise en ligne pourtant restée “confidentielle” compte-tenu du caractère de
prototype de l’outil. Mais son évolution sous la forme d’un outil abouti reste encore à formaliser.
Mots-clés : Systèmes de culture innovants, apprentissage, connaissances, partage d’expériences,
agriculteurs, conseillers, formateurs

Abstract: AgroPEPS, a collaborative web tool of knowledge management to Share, Practice,

Inform on sustainable cropping systems
AgroPEPS is a collaborative web tool of knowledge management focused on agro-ecology, designed
for and with future and potential users of the Joint technology network for ‘innovative cropping system’.
Its aims are to capitalize knowledge and experiences in order to allow several actors in agriculture to
design, pilot, manage and train innovative cropping systems, which are performant economically,
environmentally and socially. Nowadays, developed as a prototype, Agro-PEPS makes available 150
techniques, described and structured according to 5 issues of sustainable development (water, air, soil,
fossil resources, biodiversity). To reach them, Agro-PEPS has functionalities of syntactic research by
keywords and of semantic research allowing a better targeting. This tool concept finds a favorable echo
in the French R&D and training system: we recorded in January 2015 about 240 000 connections on the
web site since its start which was confidential due to its prototype status. However its evolution in an
operational web tool remains to be formalized.
L. Guichard et al.

Keywords: Innovative cropping system, learning, knowledge, sharing experiences, farmers, advisors,
trainers

Introduction
La transition vers des systèmes de culture agroécologiques nécessite un changement en profondeur
des systèmes actuels (Hill et MacRae, 1995 ; Butault et al. 2010 ; Meynard, 2012). Cependant, les
agriculteurs modifient rarement d’un coup et radicalement leurs systèmes, mais adoptent
progressivement des pratiques ‘alternatives’ (Chantre et al., 2010 ; Mischler et al., 2008), issues des
organismes de R&D, et souvent, aussi, de l’expérience d’autres agriculteurs. Or, les informations sur les
connaissances mobilisables pour la conception et la mise en œuvre de systèmes de culture durables
sont dispersées et souvent non formalisées, car détenues en partie par des praticiens, voire non
facilement disponibles (Meynard et al., 2010). D’une manière générale, revisiter les systèmes agricoles
à l’aune de l’agroécologie ne peut se faire sans bénéficier de connaissances sur les régulations
biologiques dans les agro-écosystèmes, qui sont en interaction étroite avec les pratiques culturales et
les aménagements paysagers. Or, ces régulations sont extrêmement variables en fonction des
conditions locales. Le rôle des acteurs non-scientifiques, disposant de telles connaissances localisées,
est aujourd’hui largement reconnu et mis en avant comme une condition nécessaire au développement
d’une agro-écologie en action (Warner, 2007). La question reste posée des caractéristiques que doivent
revêtir ces connaissances pour qu’elles soient considérées comme « actionnables » par des
agriculteurs en transition (Toffolini, travaux en cours). Des approches participatives apparaissent donc
aujourd’hui bénéfiques et indispensables pour favoriser l’articulation entre connaissances scientifiques
et savoirs locaux, ainsi que le partage des connaissances et des expériences entre les acteurs
concernés par la conception de systèmes agricoles innovants.
Comme le soulignait récemment le rapport Guillou, adressé au Ministre de l’Agriculture (Guillou et al,
2013), ce partage des connaissances et des expériences serait grandement facilité par la mise au point
d’outils d’accompagnement interactifs, facilement appropriables par les acteurs concernés. Ces outils
pourraient être mobilisés pour imaginer des ruptures en matière d’itinéraires techniques et de systèmes
de culture, mais aussi pour s’inspirer de conduites ou de systèmes éprouvés dans des
expérimentations ou mis au point dans des exploitations particulièrement innovantes.
Le Réseau Mixte Technologique « Systèmes de culture innovants » (RMT SdCI) s’est saisi de cette
réflexion dès 2008, ce qui l’a conduit à développer AgroPEPS, un outil web collaboratif, système
d’information et de gestion de connaissances dédié à l’agroécologie, et permettant d’apprendre, de
comprendre et d’innover. Cet article présente ce prototype. Après une première partie resituant les
éléments de contexte spécifiques ayant guidé le travail mené dans le cadre du RMT, est proposée une
présentation générale d’AgroPEPS, permettant au lecteur de comprendre le fonctionnement général de
l’outil et les spécificités de son architecture informatique, ainsi que le type de connaissances mises à
disposition au travers de l’outil. La troisième partie présente une illustration des connaissances et de
leur articulation sur la thématique de la biodiversité. Enfin, nous terminons par les perspectives de
développement d’un tel outil, actuellement à l’état de prototype, sous une forme aboutie.

1. Contexte et objectifs du travail mené par le RMT SdCI

Au lendemain du Grenelle de l’environnement en France, pour répondre aux enjeux de développement
durable dans le domaine des systèmes de culture, des acteurs du développement, de l’enseignement et
de la recherche dispersés géographiquement et parfois isolés dans leurs institutions, se sont
rassemblés dans un réseau en construction : le Réseau Mixte Technologique « Systèmes de culture

84 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

 AgroPEPS, un outil web collaboratif de gestion des systèmes de culture durable

innovants ». Créé en 2008, rassemblant aujourd’hui une soixantaine de partenaires de la recherche, du

développement et de la formation, ce réseau a pour finalités de :
- Proposer des méthodes, co-construire et développer des systèmes de culture innovants et
performants au regard de différents enjeux comme la qualité de l’eau, l’énergie et les gaz à effet de
serre, la biodiversité, la qualité des sols, ...
- Créer et développer un réseau de compétences : échanges, formation, méthodes, savoirs et savoir-
faire pour les agriculteurs, les conseillers, les ingénieurs de la R&D, les enseignants, les chercheurs
dans le domaine de la grande culture, de la polyculture-élevage, des légumes et du maraîchage.
Différentes activités ont été conduites pour y répondre, dont une centrée sur la gestion de
connaissances et les systèmes d’information en agriculture. Au travers d’une collaboration Chambres
d'agriculture, INRA, Instituts techniques, et IRSTEA, un groupe de travail dédié à cette réflexion a
précisé les contours d’un outil permettant de bâtir, faire connaître, partager, mettre à disposition les
ressources en connaissances actionnables (des règles de décision, des techniques, des systèmes
comme des méthodes d’assemblage et de construction) issus des expérimentations et des exploitations
agricoles. Il s’est appuyé dans sa réflexion sur des apports de compétences en gestion de
connaissances.
Une première étape (2009-2010) a permis de définir les besoins des différents acteurs et les
« contours » d’une première plate-forme interactive. La deuxième étape a débouché sur la création d’un
prototype d’outil collaboratif et interactif de gestion de connaissances en matière de ressources
techniques en 2011, complété par une base de connaissances avec une quarantaine de techniques
renseignées.
En 2012, la version internet du « prototype » d’outil de capitalisation et de diffusion des ressources
techniques mobilisables pour différents enjeux de changement des systèmes s’est enrichie et a été
testée par différents acteurs du RMT (conseillers/agriculteurs au sein d’ateliers de co-conception,
étudiants en recherche de ressources bibliographiques pour des exercices, ...). Le prototype de plate-
forme nommée AgroPEPS est aujourd’hui en ligne sur
http://agropeps.clermont.cemagref.fr/mw/index.php/Accueil. Un premier jeu de pages « ressources
techniques » a été constitué et mis en ligne (environ 150 pages).

2. Présentation générale du prototype AgroPEPS

2.1 Architecture générale
AgroPEPS est un outil web collaboratif de gestion de connaissances dédié à l’agroécologie, qui a pour
but de capitaliser les connaissances sur les techniques mobilisables pour la conception de systèmes de
grande culture, mais aussi de recueillir des expériences, de favoriser des échanges autour de ces
techniques. Sa conception a largement bénéficié des apports théoriques relatifs à la théorie « Concept-
Knowledge » de Hatchuel et Weil (2002) reprise par Soulignac (2012). Agro-PEPS reprend ainsi, pour
le volet informatique, l’architecture de KOFIS1 (Soulignac, 2012) ainsi que les fonctionnalités
d’annotation sémantique, adaptées pour l’occasion. Cette architecture (Figure 1) s’organise en deux
espaces :
(1) Un espace de connaissances (K) de type wiki destiné à capitaliser les connaissances déjà
formalisées mais dispersées. Cet espace centralise des descriptions synthétiques de techniques,

1 L'IRSTEA a développé un système générique nommé KOFIS (Soulignac, 2012) qui construit et stocke des objets
opérationnels de connaissances en exploitant des interactions entre acteurs pour explorer et innover. KOFIS est doté de
deux espaces informatiques sémantiques.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94 85

L. Guichard et al.

accessibles en lecture à tous les utilisateurs de l’outil et modifiables uniquement par des utilisateurs
avec des droits particuliers (appelés « contributeurs »).
(2) Un espace d’échanges (C) qui permet à tous les utilisateurs de partager leur expérience sur des
techniques alternatives, leur combinaison, ou des nouveaux systèmes de culture, des observations de
terrain, et de proposer des enrichissements du contenu de l’espace (K). L’espace (C) organise une
confrontation et des synergies entre savoirs scientifiques et empiriques, en vue de concevoir, piloter et
mettre en œuvre des systèmes innovants. Il est ouvert à tous les utilisateurs de l’outil, contrairement à
l’espace (K) qui, lui, est réservé aux seuls « contributeurs » référencés.

A l’origine du projet…
Techniques*décrites** un prototype
par*un*collec3f*d’acteurs*
*sur*l’espace*wiki*

Espace'de' PS Espace
connaissances' ro-PE d’échanges
Ag

Capitaliser & consulter Recueillir des expériences

les connaissances sur les techniques
Proposer des techniques ou
mobilisables pour la conception de
combinaisons
systèmes de culture
Favoriser les échanges autour des
150 techniques décrites sous forme techniques et des combinaisons de
de fiches (wiki) techniques

Figure 1 : Présentation de l’architecture de AgroPEPS

Au final, Agro-PEPS est composé de trois parties indivisibles : (1) une structure informatique qui a
bénéficié des acquis de KOFIS, outil développé par l’IRSTEA ; (2) une structure agronomique conçue
par l’INRA avec les Instituts Techniques et les Chambres d’Agriculture ; (3) un contenu (base de
connaissances dynamique) issu de l’activité et de l’animation agronomique du collectif du RMT
« Systèmes de Culture Innovants », élargi pour la circonstance.

2.2 Connaissances mises à disposition

« L’espace de connaissances” de Agro-PEPS est géré de façon dynamique ; il est le fruit d’une
collaboration de nombreux acteurs (une centaine de personnes issues de 46 organismes différents ont
contribué à la version pilote de l’outil).
2.2.1 Type de connaissances et structuration
Il est essentiel de mobiliser des connaissances pour contribuer à la conception innovante de nouveaux
systèmes de culture (Hatchuel et al., 2002 ; Reau et al., 2012). L’objectif d’AgroPEPS est de mettre à
disposition ces connaissances et des techniques afin que ses utilisateurs puissent les mobiliser et les
adapter dans la construction de leurs systèmes de culture. A ce titre, ce qui est qualifié de
« connaissance » dans AgroPEPS est volontairement de nature diverse pour jouer le rôle d’incitation et
d’inspiration nécessaire à la conception. Y sont décrites des connaissances scientifiques et techniques,
mais aussi des connaissances plus empiriques ou « expertes ». Ces connaissances ont des statuts
variés exprimés par des indices de confiance différents (exprimés par une échelle à 4 degrés :

86 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

 AgroPEPS, un outil web collaboratif de gestion des systèmes de culture durable

fort/moyen/faible/nouveauté), communiqués à l’utilisateur. Ces ressources jouent le rôle de

« bibliothèques d’innovation », sources d’idées et d’inspiration pour les utilisateurs (Meynard, 2012).  
Dans son état actuel de développement, les connaissances portent sur des techniques ou actions
concrètes qui permettent, seules ou combinées à d’autres, de répondre aux enjeux du développement
durable. L’échelle spatiale privilégiée est celle de la parcelle cultivée à l’échelle temporelle
pluriannuelle, mais un certain nombre de techniques concerne des aménagements paysagers extra-
parcellaires ou relève de l’échelle territoriale (par exemple diversification des espèces et variétés
cultivées sur un territoire). Sur le plan temporel, les techniques décrites peuvent relever de stratégies
annuelles ou pluriannuelles.
L’inventaire des techniques mises à disposition a été initialement structuré en fonction de cinq enjeux
de développement durable, correspondant à des ressources majeures à préserver (Figure 2) : l’eau,
l’air, le sol, les ressources fossiles et la biodiversité. Ces 5 enjeux sont déclinés en 19 thématiques
elles-mêmes déclinées en objectifs. Aujourd’hui, 150 techniques ont été décrites, et sont ainsi
rattachées à un ou plusieurs objectifs.

5"enjeux! Ressources
Eau Air Sols Biodiversité
fossiles

19" Phytosanitaires Azote ... Pétrole ...

théma/ques!

Limiter Limiter Limiter apports Limiter consommation

51"objec/fs! ... ...
herbicides insecticides engrais azotés carburant

- Rechercher des conditions

climatiques optimales pour la - Ajuster la fertilisation des cultures
pulvérisation en cours de campagne
Environ"150" - Implanter des bandes herbeuses - Réaliser des apports d’effluents
techniques" organiques
et florales dans les parcelles
inventoriées"! - Implanter un couvert de
- Implanter un couvert de légumineuses en association
légumineuses en association avec le colza
avec le colza

Figure 2 : Présentation de la structuration de l’inventaire des techniques

2.1.2 Mode de description / qualification

Les connaissances décrites dans AgroPEPS sous la forme de pages (fiches techniques) ne se
réduisent pas à une somme de publications scientifiques et techniques plus ou moins volumineuses.
Elles sont issues d’un travail conséquent de synthèse et renvoient à des informations complémentaires,
sous forme de références bibliographiques, de lien vers des sites web ou vers des fichiers PDF.
Chaque page fait l’objet d’un sommaire interactif wiki (Figure 3) et est décrite selon un cadre homogène
qui permet d’aborder de façon synthétique :
(1) La description de la technique (caractérisation, domaine de validité, en terme de zone
géographique, type d’exploitation, type de sol, ...)
(2) Son mode d’action, son efficacité attendue, les techniques complémentaires permettant d’en
améliorer l’efficacité pour un objectif donné, ou les techniques incompatibles avec celle-ci. Cette partie
précise ainsi l’ensemble des objectifs auxquels peut contribuer la technique, ainsi que des éléments

Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94 87

L. Guichard et al.

spécifiques pour chaque objectif : efficacité de la technique pour l’atteindre, indice de confiance (fiabilité
de la technique) et nombre d’expériences connues. Sont également listées dans cette rubrique les
échelles spatiale et temporelle d’efficacité, qui peuvent différer des échelles de mise en œuvre (par
exemple, récolter les menues pailles se fait ponctuellement sur une culture, mais les effets ne se
ressentent que l’année suivante, voire au bout de plusieurs années).
(3) Les effets attendus de la technique sur la durabilité du système de culture : dans cette rubrique, les
effets de la technique sur le système de culture sont décrits à la fois par des indicateurs qualitatifs et
par des champs de texte. On distingue les effets environnementaux, agronomiques, économiques et
sociaux. Grâce aux éléments réunis dans cette partie, l’utilisateur a une idée qualitative multicritère des
effets de la technique.
(4) Des liens vers des références utiles pour aller plus loin. Les ressources bibliographiques utilisées
pour la rédaction de la page (littérature scientifique et littérature grise) sont listées dans cette rubrique.
Les techniques encore peu développées ont plus souvent mobilisé la littérature scientifique. Les
références opérationnelles et en français sont privilégiées, afin que les documents soient facilement
accessibles aux différents publics cibles. Des liens hypertexte sont enregistrés chaque fois que cela est
possible.
(5) Des informations sur les organismes vivants favorisés ou défavorisés par la technique : cette
rubrique permet de relier une technique et les organismes sur lesquels elle est susceptible d’exercer
une influence. Le terme « organismes vivants » a été choisi pour regrouper bioagresseurs et auxiliaires.
La rubrique propose un indicateur qualitatif de l’influence de la technique sur l’espèce considérée (type
d’influence et intensité).
Figure 3 : Capture d’écran de la présentation d’une technique (« implanter des bandes herbeuses et florales et
bordure des parcelles ») – extrait présentant le statut de la technique et son sommaire interactif

88 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

 AgroPEPS, un outil web collaboratif de gestion des systèmes de culture durable

Les pages de l’espace de connaissances sont accessibles en lecture à tout utilisateur de AgroPEPS
avec 2 types de statuts : « page en cours de création » tant qu’elles n’ont pas été relues et amendées
par 4 rédacteurs, ou « page aboutie » au-delà. Ce dernier statut n’implique pas pour autant que les
pages soient « figées » : elles peuvent et doivent continuer à évoluer sous l’impulsion du collectif de
rédacteurs potentiels et des échanges auxquels elles donnent lieu.
A terme, les pages de l’espace de connaissances seront rédigées par un collectif de rédacteurs appelé
« contributeurs » dans le cadre de fonctionnalités wiki. Ce pool de contributeurs détient des droits
particuliers en écriture, avec traçabilité des propositions. Il est constitué d’acteurs issus d’institutions
variées, et ayant une expertise reconnue dans un ou plusieurs domaines traités.
2.1.3 Fonctionnalités développées pour accéder aux connaissances
Afin de faciliter l’accès aux techniques décrites dans l’espace de connaissances, plusieurs
fonctionnalités de recherche ont été développées :
- La recherche classique par utilisation du moteur de recherche est proposée par défaut. Le moteur de
recherche utilise des mots-clés saisis par l’utilisateur. Ces mots sont recherchés en priorité dans le titre
des pages, et dans un second temps dans leur contenu. Les pages dont le titre ou le contenu contient
la chaîne de caractères saisie par l’utilisateur sont affichées dans les résultats. Mais cette recherche est
en définitive assez peu sélective et renvoie souvent à un nombre de pages très important.
- Le prototype mobilise également des fonctionnalités de recherche sémantique (web sémantique)
permettant de faciliter les recherches. Ce mode de recherche propose de filtrer les pages selon un ou
plusieurs filtres : par objectif, par enjeu ou thématique, par type de technique ou encore par
bioagresseur potentiellement défavorisé (ou favorisé) par une technique, et aussi leurs combinaisons.
Ces fonctionnalités permettent un meilleur accès aux connaissances que la recherche syntaxique.

2.3 Gouvernance / statut des acteurs

Par la mise en réseaux d’acteurs d’origines diverses, un tel outil pose des questions en termes
organisationnels. Dans le cadre du prototype, nous avons identifié plusieurs rôles bénéficiant de statuts
et droits différents :
- Le « visiteur » : c’est l’utilisateur de l’outil. Il accède en lecture seule au contenu de l’espace de
connaissances et au contenu de l’espace d’échanges (mode consultation).
- Le « visiteur identifié » : c’est un visiteur qui a demandé un login. Ce statut permet d’accéder à
l’espace d’échange également en écriture, donc de pouvoir par exemple poster des questions ou
participer à des débats.
- Le « contributeur » : c’est un utilisateur qui a des droits en écriture dans l’espace de connaissances.
L’ensemble des contributeurs a accès au wiki et prend la décision de créer une nouvelle page, ou de
modifier/enrichir les connaissances déjà décrites, à partir du contenu de l’espace d’échange. L’espace
de connaissances est donc géré par un wiki à accès restreint. Ce choix, qui peut paraître écarté de la
philosophie Wikipédia, a été largement discuté au sein du collectif. Il repose sur le fait que nous ne
disposons pas de la masse critique de contributeurs qui permet (comme dans Wikipédia) de
s’autoréguler et de corriger en direct des erreurs ou de fausses informations. Nous avons par ce choix
souhaité protéger la base de connaissances de débordements qui seraient vite ingérables. Cette
« sécurisation » du contenu n’empêche pas pour autant un visiteur identifié de réagir sur ces
connaissances dans l’espace d’échange, et de rendre ses remarques lisibles à tout utilisateur, dont les
contributeurs eux-mêmes, qui peuvent s’en emparer pour faire évoluer le contenu de l’espace de
connaissances.
- L’ « administrateur » est responsable de la gestion des rôles et des statuts. Il peut par exemple
attribuer ou retirer le droit de contributeur à un usager. Il peut éventuellement supprimer une page de

Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94 89

L. Guichard et al.

connaissances si elle est trop polémique ou trop commerciale. Il joue un rôle de « modérateur » en
régulant les échanges, en évitant les débordements, l’utilisation du site à des fins commerciales ou
revendicatives…
Si cette organisation entre acteurs est satisfaisante dans le cadre du prototype, la version aboutie de
AgroPEPS à l’avenir devra s’appuyer sur des modalités de gouvernance et de gestion mieux précisées
et renouvelées afin d’assurer le bon fonctionnement du système d’information.

3. Illustration : une utilisation d’AgroPEPS sur l’enjeu biodiversité

Parmi les 150 techniques faisant l’objet d’une page sur AgroPEPS, 40 sont associées à l’enjeu
« Biodiversité », un des cinq enjeux structurant la classification des techniques. Chacune de ces 40
techniques favorise (ou contribue à ne pas défavoriser) un ou plusieurs compartiments de biodiversité
identifiés par une structuration en sept thématiques : « Biodiversité végétale», « Macrofaune du sol »,
« Auxiliaires », « Pollinisateurs », « Avifaune », « Gibier » et « Biodiversité microbienne » (Tableau 1).
On retrouve parmi ces techniques l’ensemble des interventions constituant le système de culture, du
choix de l’espèce cultivée à la réalisation d’aménagements parcellaires, en passant par les pratiques de
travail du sol, de protection phytosanitaire… Ces techniques relèvent pour certaines de l’action sur
l’efficience des pratiques culturales (par exemple « Optimiser le choix des matières actives en fonction
de leur écotoxicité ») et pour d’autres sont plus de nature substitutive voire s’inscrivant dans une
stratégie de reconception du système de culture (par exemple « Pratiquer l’agroforesterie »), selon la
classification proposée par Hill et Mc Rae.

thématique nombre de pages Tableau 1 : Répartition des 40 pages de l'enjeu

biodiversité selon les thématiques (la somme
biodiversité végétale 26
dépasse 40 car chaque page peut être reliée à
macrofaune du sol 12 plusieurs thématiques).
auxiliaires 22
pollinisateurs 20
avifaune 17
gibier 15
biodiversité microbienne 18

Prenons le cas d’un agriculteur qui cherche comment favoriser les auxiliaires dans ses parcelles en
grande culture. S’il tape « auxiliaires » dans le moteur de recherche, celui-ci l’oriente vers les deux
thématiques « favoriser les auxiliaires » et « limiter la pression sur auxiliaires ». En cliquant sur la
première, il arrive sur une liste qui comporte actuellement 22 pages, soit autant de techniques ou de
démarches qui peuvent contribuer à son objectif. Quatre autres pages contiennent des informations sur
des moyens de limiter la pression exercée sur les auxiliaires. Parmi les pages répertoriées, on trouve
par exemple « cultiver des associations d’espèces annuelles », « implanter des cultures intermédiaires
attractives pour les auxiliaires » ou encore « optimiser le choix des matières actives en fonction de leur
écotoxicité ».
Cet utilisateur aurait aussi pu aboutir à ces listes de résultats via le déroulement de l’arborescence de
classification des pages en choisissant l’enjeu « biodiversité », puis la thématique « auxiliaires ». A
terme, via les fonctionnalités sémantiques du site, il pourra également rechercher les techniques
permettant de réguler un bioagresseur en particulier à l’aide des auxiliaires, ou encore les moyens de
réduire l’utilisation de pesticides sur une culture donnée.

90 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

 AgroPEPS, un outil web collaboratif de gestion des systèmes de culture durable

Cet agriculteur commence par consulter la page « implanter des cultures intermédiaires attractives pour
les auxiliaires ». Il découvre les espèces qui peuvent être conseillées, et un exemple de couvert (35
kg/ha de sarrasin semés au semoir en ligne après un blé). Il note les effets attendus sur le système de
culture, notamment le surcoût lié à la semence qui est cependant très variable (10 à 100 euros/ha). Le
lien hypertexte vers la fiche du réseau IBIS2 lui permet d’approfondir ses connaissances, et lui procure
différents conseils opérationnels.
Par contre, il ne trouve pas d’élément sur les possibilités d’implantation entre deux cultures de maïs
grain, situation fréquente sur les terrains argileux de sa région qui se prêtent peu au semis de couverts
intermédiaires. Comme il est visiteur identifié, il clique sur le lien vers l’espace d’échanges. Il peut alors
poser sa question sur le forum où d’autres utilisateurs peuvent lui répondre. La veille menée sur
l’espace d’échanges par le comité de rédaction permet, quelques temps plus tard, de résoudre cette
question et de traiter les éléments de réponse qui y sont apportés par d’autres utilisateurs. Il y a
notamment des exemples locaux postés par des agriculteurs, dont la validité est confirmée par des
techniciens. Cela donne lieu à une mise à jour de la page dans l’espace des connaissances, qui est
ainsi enrichie.

4. Perspectives
Une phase de test par mise à disposition du prototype dans des situations d’usage variées a été menée
en 2012. Ces tests ont mis en lumière l’importance du travail de synthèse effectué et la somme de
connaissances ainsi recueillie dans l’outil. Ils font également ressortir des perspectives d’évolution de
l’outil qui en découlent concernent en particulier (1) l’élargissement du contenu à des combinaisons de
techniques et d’exemples d’itinéraires techniques et de systèmes de culture, à des règles de décision,
et à l’établissement de liens vers d’autres sites (par exemple, sites de l’INRA sur la biologie des
bioagresseurs, sur la biologie des microorganismes des sols, …) ; (2) l’amélioration de l’ergonomie, en
particulier pour mieux mettre en avant les différents modes de recherche de techniques innovantes, et
favoriser l’enrichissement de l’espace de connaissances par l’espace d’échanges.
Ces perspectives sont reprises par le RMT Systèmes de Culture Innovants, dans son programme 2014-
2018. Il se fixe comme objectif de faire évoluer l’outil sous une forme aboutie permettant de mettre à
disposition d’un large public les informations utiles à la conception de systèmes de culture répondant
aux enjeux globaux et locaux, comme aux problématiques techniques et agronomiques rencontrées par
les agriculteurs (par exemple, impasse en désherbage en systèmes colza – blé – orge des Plateaux de
Bourgogne, en non labour) pour contribuer directement à la transition vers des systèmes plus durables
et indirectement à un déverrouillage des systèmes techniques actuels.

4.1 Du prototype à une version aboutie

Ce concept d’outil trouve un écho très favorable dans le monde du développement, de la recherche et
de la formation : on dénombre fin janvier 2015 près de 240.000 connexions au site depuis sa mise en
ligne pourtant restée “confidentielle” compte-tenu du caractère de prototype de l’outil. Un tel outil est
apprécié pour le grand nombre de techniques sur lesquelles il donne des informations précises,
opérationnelles, et enrichies par le travail collectif sur les fiches. C’est son caractère multi-institutionnel
qui constitue sa force, mais aussi sa faiblesse ! Professionnaliser AgroPEPS demande de réussir la
phase délicate de cette insertion institutionnelle, qui garantisse (1) la gratuité de l’outil ; (2) les
connaissances éditées, compte tenu des implications professionnelles d’une diffusion des

2 Le projet IBIS (Intégrer la Biodiversité dans les Systèmes d'exploitation agricoles) a été déposé par la Chambre régionale

d'agriculture du Centre puis sélectionné dans le cadre de l'appel à projets de développement agricole et rural de 2007
(financement CASDAR du Ministère de l'Agriculture).

Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94 91

L. Guichard et al.

connaissances. Trouver des financements pérennes dans l’ambiance concurrentielle des organismes
professionnels agricoles n’est pas aisé, et le choix du maître d’ouvrage est critique. Car selon (Mendras
1975), « Pour être acceptée, une innovation doit s’insérer dans le système technique existant, le
perfectionner mais ne pas le contredire ; elle doit de plus rencontrer un besoin ressenti et ne pas aller à
l’encontre du système de valeurs ni du système de pouvoir ».
L’émergence des RMT a permis de faciliter le dialogue entre organismes et les échanges
méthodologiques, mais n’a pas résolu la question du partage des moyens sur un outil pluraliste d’intérêt
public, sur lequel personne ne peut espérer récolter un bénéfice particulier, qu’il soit financier ou
d’estime. Un mode de gouvernance décentralisée est certainement à inventer entre institutionnalisation
et participation individuelle. Il peut s’inspirer aussi de certaines règles de régulation propres à la
gouvernance de Wikipédia (Cardon 2008).

4.2 Les prémices du dispositif GECO de Ecophyto ?

Le dispositif GECO (GEstion des COnnaissances) est un des 5 modules pensés pour le plan Ecophyto,
et qui reste à déployer (Butault et al., 2010).
Véritable système de gestion de connaissances, ce dispositif aura pour objectifs de favoriser le partage,
l’échange et la création de « ressources » utiles à tous les acteurs concernés par le plan. Les
« ressources » recouvrent plusieurs catégories d’informations : les références produites dans le
domaine des systèmes de culture économes en pesticides et actuellement dispersées et peu
accessibles aux acteurs, qu’il s’agisse de techniques élémentaires, de combinaisons cohérentes sous
la forme d’itinéraires techniques ou de systèmes de culture, et les règles de décision mobilisables pour
le pilotage des systèmes plus économes. Au-delà de la mise à disposition de ces ressources aux
acteurs, il s’agit aussi de rendre les flux d’informations plus transparents et plus accessibles à tous, et
de favoriser l’innovation.
Le prototype AgroPEPS préfigure, par son caractère modulaire, son architecture, son objectif et ses
fonctionnalités, ce que pourrait être GECO demain. Il a été identifié comme une expérience
intéressante, source d’inspiration par le Ministère en charge de l’agriculture pour initier ce dispositif
GECO de gestion et de partage des connaissances pour la conception et le pilotage de systèmes de
culture économes et performants (Axe 2, action 14 du plan Ecophyto). Ce travail démarre en 2015 dans
le cadre d’un partenariat entre ACTA, INRA, IRSTEA et les Chambres régionales d’agriculture de
Bourgogne et Poitou-Charentes.
Il est clair cependant que la focalisation sur la santé des plantes ne répondra qu’à une partie de la
demande, tant au niveau du partage des techniques innovantes, que de la construction de compromis
ou synergies entre enjeux d’évolution de l’agriculture.

Conclusion
AgroPEPS est un prototype de système informatisé de gestion des connaissances en agriculture (1)
évolutif pour créer et donner accès à de la connaissance « nouvelle » et non formalisée, (2) dans le
cadre d’un processus collaboratif fédérant différents métiers (conseillers, chercheurs, enseignants,
agriculteurs, ...), (3) et structuré autour de deux espaces informatisés « miroir » pour favoriser
l’interaction entre acteurs et la créativité sur la base de connaissances opérationnelles.
Par ses caractéristiques, AgroPEPS est un outil de nature à contribuer à de nouveaux modes de
production de connaissances au service de l'innovation. La structure même d’AgroPEPS rend les
acteurs – l’INRA, l’IRSTEA, leurs partenaires de la R&D, les agriculteurs- forces de proposition pour
agir. Ils peuvent être pourvoyeurs de nouvelles connaissances, ou contribuer à éclairer le domaine de
validité d’une technique par exemple, ou décrire un système. Ils sont également au cœur du processus
de conception, et l’outil peut contribuer, en donnant à « voir » les réflexions d’acteurs innovants, à

92 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

 AgroPEPS, un outil web collaboratif de gestion des systèmes de culture durable

favoriser les transitions. Au-delà de la production potentielle de nouveautés sur le plan technique (des
itinéraires ou systèmes de culture performants, économes et adaptés à leurs contraintes, des
organisations spatiales de systèmes de culture), cet outil pose aussi des questions de recherche,
essentielles pour l’évolution de l’agriculture et du développement agricole : quelle nature de
connaissances, quelle formalisation de ces connaissances pour favoriser la conception innovante, par
les agriculteurs, de leurs propres manières de produire ? Comment, dans ce cadre, combiner
connaissances scientifiques, dûment validées, mais pas toujours actionnables, et connaissances de
terrain, tournées vers l’action, mais plus locales et souvent moins précises ? Quels outils, quelles
nouvelles organisations des acteurs pour libérer l’imagination et la créativité et favoriser la transition
vers des systèmes de production durables qui restent largement à inventer ?

Remerciements : AgroPEPS a bénéficié du soutien du ministère de l’Agriculture, de l’Agro-

alimentaire et de la Forêt (projet « SolRECI » - Ressources techniques et règles de décision pour
Inventer, conseiller, gérer et piloter des systèmes de culture innovants, CasDAR mesure
d’accompagnement 2011, animation du RMT Systèmes de culture innovants sur la période 2007-
2013) et du GIS GCHP2E (projet Rédupest 2011-2012). Nous remercions par ailleurs les partenaires
techniques pour leur contribution à l’espace de connaissances dans la phase prototype.
Le prototype AgroPEPS, est disponible à l’adresse suivante :
http://agropeps.clermont.cemagref.fr/mw/index.php/Accueil

Références bibliographiques
Ballot R., Guichard L., Halska J., Lambert E., Minette S., Soulignac V., 2011. AgroPEPS - Un outil
web collaboratif d'informations techniques et d'échanges. Poster. Colloque RMT Systèmes de culture
innovants Vers des systèmes de culture innovants et performants : de la théorie à la pratique pour
concevoir, piloter, évaluer, conseiller et former. Paris.
Butault J.P., Dedryver C.A., Gary C., Guichard L., Jacquet F., Meynard J.M., Nicot P., Pitrat M., Reau
R., Sauphanor B., Savini I, Volay T., 2010. Ecophyto R&D. Quelles voies pour réduire l'usage des
pesticides ? Synthèse du rapport d’étude, INRA Editeur (France), 90 p.
Cardon D., 2008. La vigilance participative. Une interprétation de la gouvernance de Wikipedia.
Réseaux 6, 152, 7-17.
Chantre E, Cerf M., Le Bail M., 2010. Diagnostic agronomique des trajectoires de changements de
pratiques en vue de la réduction d’intrants en grandes cultures : Cas de la Champagne Berrichonne
de l’Indre. In Colloque SFER : La réduction des pesticides, ENS Lyon, 11-12 Mars 2010.
Guillou M., Guyomard H., Huyghe C., Peyraud J.L., 2013. Le projet agro-écologique : Vers des
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Propositions pour le Ministre, 163 p.
Hatchuel A., Le Masson P., Weil B., 2002. De la gestion des connaissances aux organisations
orientées conception. In Revue internationale des sciences sociales 2002/1, N°171, 29-42.
Hill S.B., MacRae R.J., 1995. Conceptual frameworks for the transition from conventional to
sustainable agriculture. Journal of Sustainable Agriculture 7, 81-87.
Mendras H., 1975. Eléments de sociologie. Paris.
Collectif sous la coordination de Meynard JM., 2010. Ecophyto R&D. Vers des systèmes de culture
économes en produits phytosanitaires. Tome VII. Analyse des jeux d’acteurs. INRA éditeur (France),
74 p.
Meynard J.M., 2012. La reconception est en marche ! Conclusion au Colloque « Vers des systèmes
de culture innovants et performants : De la théorie à la pratique pour concevoir, piloter, évaluer,
conseiller et former ». Innovations Agronomiques 20, 143-153.
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production avec des agriculteurs : partager les connaissances et les compétences pour innover. In

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Systèmes de culture innovants et durables : quelles méthodes pour les mettre au point et les
évaluer ? pp. 91-108. (Educagri)
Reau R., Monnot L.-A., Schaub A., Munier-Jolain N., Pambou I., Bockstaller C., Cariolle M., Chabert
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identifier des prototypes prometteurs. Innovations Agronomiques 20, 5-33.
Soulignac V., 2012. Un système informatique de capitalisation de connaissances et d’innovation pour
la conception et le pilotage de systèmes de culture durables. Thèse de l’École Doctorale Sciences
pour l'Ingénieur de Clermont-Ferrand
Warner K.D., 2007. Agroecology in action: Extending alternative agriculture through social networks.
Cambridge: MIT Press.

94 Innovations Agronomiques 43 (2015), 83-94

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

Gérer les paysages et les territoires pour la transition agroécologique

Gascuel-Odoux C.1, Magda D.2

1 Inra, UMR SAS, 65 route de St Brieuc, CS 84215, F-35042 Rennes Cedex
2 Inra, UMR AGIR, 24 chemin de Borde-Rouge, F-31326 Auzeville
Correspondance : [email protected] ; [email protected]

Résumé
Prendre en compte l’échelle du paysage permet de mieux appréhender les différents niveaux
d’interaction entre les activités agricoles, l’environnement et les ressources qu’il fournit (sol, eau,
biodiversité), et d’explorer ainsi de nouvelles voies pour la transition agroécologique. Prendre en
compte le territoire permet de traiter des interactions entre différents systèmes de production, les
espaces non cultivés, non agricoles et leurs interfaces, entre les professionnels agricoles et les autres
acteurs du territoire. L’objectif est de repenser l’agriculture dans un nouveau rapport aux ressources
naturelles, aux acteurs et filières du territoire qu’ils soient ou non liés à l’agriculture. La transition
agroécologique à l’échelle des paysages et des territoires met en œuvre des innovations de nature
techniques, comme celles associées à la gestion des espaces interstitiels et des infrastructures
écologiques mais également sociales pour mettre en place des formes nouvelles de gestion collective
et de gouvernance territoriale.
Mots-clés : Agroécologie, territoire, paysage, bassin versant, régulation, flux biologiques, flux
biogéochimiques, pollinisation, bioagresseurs.

Abstract: Landscape and territory management for agroecological transition

Landscape level makes it possible for us to consider the interactions between agricultural activities,
environment and resources it provides (water, soil, biodiversity), and therefore to explore new ways for
agroecological transition. Territory level makes it possible to consider the interactions between different
agricultural systems, cultivated and uncultivated domains, agricultural and non agricultural actors. The
objective is to think agriculture development in a new way, considering its relationships with natural
resources, agricultural or non agricultural actors and activities. Agroecological transition at landscape
and territory levels requires technical innovation such as those related to interstitial areas or ecological
infrastructures, but also socio-economic innovations such as collective management and territorial
governance.
Keywords: Agroecology, territory, landscape, catchment, regulation, ecological and biochemical
fluxes, pollination, bioagressors.

Introduction
Le territoire représente un niveau essentiel pour analyser et mettre en œuvre la transition
agroécologique. Les processus biogéochimiques et écologiques se déploient à des échelles plus larges
que celles de l’exploitation agricole. Prendre en compte l’échelle du paysage permet de mieux
appréhender les différents niveaux d’interaction entre les activités agricoles, l’environnement et les
ressources qu’il fournit (sol, eau, biodiversité), et d’explorer ainsi de nouvelles voies pour la gestion
agroécologique. Ces ressources dépendent non seulement de la gestion à l’échelle d’une parcelle
C. Gascuel-Odoux et D. Magda

donnée, mais également de la manière dont cette gestion s’organise dans les paysages, est adaptée à
son environnement, crée de l’hétérogénéité et des agencements bénéfiques (Massol et Petit, 2014 ;
Fisher et al., 2014). En mettant en évidence l’importance de l’agencement dans l’espace et le temps
des activités agricoles, l’objectif est de repenser l’agriculture dans un nouveau rapport aux ressources
naturelles, tant en termes de service d’approvisionnement, autant que de régulation écologique et
biogéochimique. Prendre en compte le territoire permet de poser les questions de l’insertion de
l’agriculture dans un contexte plus large, notamment des interactions entre les différents systèmes de
production, de la gestion des espaces non cultivés et des interfaces, des relations entre les
professionnels agricoles et les autres acteurs du territoire (Duru et al., 2014).
Un enjeu majeur pour l’agroécologie est donc non seulement d’innover dans la conception des
systèmes de production et des modes de gestion sur des bases écologiques, mais également de
produire des innovations à l’échelle des territoires pour concevoir de nouvelles formes d’organisation
qui contribuent à la gestion durable des ressources. Ces innovations sont de nature technique comme
celles associées à la gestion des espaces interstitiels (bandes enherbées, haies, …) et des
infrastructures écologiques (bocage, zones humides…) mais également sociales pour mettre en place
des formes nouvelles de gestion collective et de gouvernance territoriale. La modélisation permet de
formaliser les complexités des interactions spatio-temporelles. Elle est au cœur de cette problématique,
attendue dans sa capacité à fournir des scénarios d’exploration, par exemple sur les changements
d’usage des sols, et à prédire des impacts, là où l’expérimentation est impossible. Ces scénarios et les
simulations issues des modèles sont essentiels, comme outils de concertation entre les acteurs
porteurs de différents enjeux (collectivités territoriales, entreprises, ONG, citoyens) et devant s’accorder
sur un projet de territoire, et comme outils pour accompagner la mise en place de politiques publiques
territorialisées pour les pouvoirs publiques.
Cet article constitue la synthèse d’un atelier du colloque Agroécologie qui s’est tenu le 17 Octobre 2013,
atelier intitulé « Gérer les paysages et les territoires ». Cet atelier s’est organisé autour de trois
séquences cherchant à 1) montrer les retours d’expériences de gestion agroécologique mises en œuvre
à l’échelle des territoires (‘aujourd’hui’) ; 2) expliciter les pistes de recherches et les démarches en cours
pour de nouveaux développements d’action (‘les possibles’) ; 3) analyser les verrous et les voies pour
des innovations (‘l’avenir’).

1. Aujourd’hui : une capitalisation riche des expériences et des innovations

des acteurs
Les présentations sur des expériences de gestion à l’échelle de différents territoires ont clairement mis
en évidence les dimensions à la fois techniques, sociales et publiques dans la mise en œuvre de
projets de gestion de ressources naturelles. L’intérêt d’une capitalisation de ces différentes expériences
propres à chaque territoire et motivés par différents enjeux (gestion quantitative de l’eau, des flux
d’azote, de l’érosion, de la biodiversité, des ravageurs,..) a été mis en avant. En effet, elle permettrait
d’analyser comment articuler les différentes dimensions et niveaux d’organisation dans la construction
et mise en œuvre d’un projet agroécologique territorialisé et d’éclairer de nouvelles pistes de recherche.
Les exemples présentés ont mis en évidence un certain nombre de thèmes de discussion.
La diversité des innovations mobilisées et attendues dans les projets présentés est à la fois d’ordre
technique, technologique et organisationnelle. Elles sont issues des connaissances produites par la
recherche mais aussi par les acteurs, à partir de leurs propres connaissances, en tenant compte des
configurations spécifiques (écologiques, agricoles et plus largement sociales) de leur territoire.
L’articulation entre ces deux sources de connaissances pour l’innovation est posée.
L’évaluation des innovations agronomiques le plus souvent raisonnées à l’échelle de la plante ou de la
parcelle est questionnée. Par exemple, l’évaluation des innovations visant à améliorer l’efficience de

96 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

 Paysages et territoires pour la transition agroécologique

l’eau, par le choix d’assolement en systèmes irrigués, par l’introduction de nouvelles cultures, intégrant
des stratégies d’esquive (semis et variétés précoces), le choix de variétés plus tolérantes au stress
hydrique, de matériels d’irrigation basse pression minimisant la dérive (rampes sur enrouleurs, pivots
basse pression, goutte-à-goutte), des outils nouveaux de pilotage de l’irrigation, passe par l’analyse de
leurs performances intrinsèques mais également au regard des caractéristiques et des enjeux du
territoire, et notamment de leur insertion possible dans les exploitations agricoles (coût, faisabilité) et les
filières (existantes ou à développer).
Les innovations techniques portent sur les structures et la gestion des espaces non agricoles du
paysage (haie, talus, murets, fossés, mares), structures qui sont d’ores et déjà pleinement intégrées
dans les stratégies de gestion de l’exploitation et du territoire. Des expériences de reconstruction, de
gestion de ces éléments du paysage sont mises en place. Ces éléments du paysage régulent la
biodiversité, la qualité de l’eau et du sol, enjeux qui sont perçus comme des objectifs de l’exploitation
agricole. Cependant, les acteurs de terrain peinent à objectiver les effets de ces éléments du paysage,
dans le contexte spécifique dans lequel ils s’insèrent, et plus encore à identifier les synergies et
antagonismes qu’ils peuvent soulever. De nombreux exemples de terrain ont été cités. Parmi eux,
citons le SMEGA (Syndicat Mixte Environnement de Goëlo et de l’Argoat) qui a acquis une expérience
de 10 ans dans la création de nouveaux bocages : 200 km de haies bocagères ont été mises en place ;
un nombre important de linéaires anciens a été protégé par l’intermédiaire de documents d’urbanisme ;
des ouvertures de champs ont été déplacées ; des plaquettes de vulgarisation des techniques
d’entretien et de valorisation des produits issus de l’entretien ont été réalisées. Citons aussi l’expérience
de l’impluvium de Vittel, qui a travaillé sur la réhabilitation de l’arbre sous différentes formes dans le
paysage (49 km de haies vives, 200 ha verger, 25 ha agroforesterie depuis 1992), pour protéger la
qualité d’eaux souterraines ; des actions de maîtrise de l’érosion en réaménageant l’ensemble du
territoire ont été mises en place (bassin de Bourville, Pays de Caux). Des initiatives en Languedoc-
Roussillon dans des exploitations arboricoles et de maraîchage du bassin versant de l’Etang de l’Or et
en Camargue favorisent la mise en place de haies composites, de bandes fleuries, avec un entretien
raisonné par des interventions mécaniques réduites, ou l’aide à la nidification de rapaces nocturnes ou
de chauve-souris par la conservation des arbres morts (voire par l’installation de nichoirs). Ces mesures
s’accompagnent d’une protection raisonnée des cultures, en utilisant des amendements à base de
minéraux naturels et de compost et en cherchant à réduire l’usage des intrants.
Les innovations sont associées à de nouvelles formes de coordination entre acteurs et de gouvernance
des territoires. Les exemples ont montré comment les dispositifs déjà existants (syndicat,
coopératives,..) sont mobilisés dans des projets de gestion de ressources naturelles qu’ils soient
motivés ou encadrés par la mise en place de politiques publiques (Natura 2000, MAE,..) ou issues
d’initiatives pour répondre à des enjeux socio-économiques locaux. Les innovations locales de ce type
sont nombreuses. Par exemple, le Bassin versant des Autizes alimentant le marais Poitevin en Vendée,
inscrit dans un contexte à fort enjeu environnemental, touristique (Marais Poitevin) et agricole (cultures
irriguées à forte valeur ajoutée) a vu la construction de dix réserves de substitution, ce qui a permis de
réduire les prélèvements d’eau d’irrigation en été et de maintenir des débits estivaux. Le projet s’est
accompagné de la mise en place d’une gestion collective d’un volume prélevable, de mesures de
restrictions des prélèvements et des tarifications mutualisées à l’échelle du bassin versant entre tous les
irrigants, sans distinction de l'origine des volumes (nappe, eaux de surface ou réserves de substitution).
Avant chaque début de campagne, chaque irrigant choisit une répartition par quinzaine de son quota,
selon une fonction de répartition. En cours de campagne, le suivi des indicateurs de milieux
(piézométrique, débit de cours d'eau ou niveau du marais) déclenchent, par anticipation de
franchissement de courbes seuils, un taux de restriction du volume prélevable proportionné aux risques
encourus par le milieu. Ces restrictions sont actualisées deux fois par mois lors d'un comité de gestion
et validées par arrêtés préfectoraux. L’innovation réside dans une approche collective combinant les
intérêts économiques et environnementaux, dans une vision de long terme.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106 97

C. Gascuel-Odoux et D. Magda

De nouvelles formes et structures de gouvernance se mettent en place, telles que les structures OUGC
(Organisme Unique de Gestion Collective), les CLE des SAGE (Commission locale de l’Eau, des
Schéma d’Aménagement et de Gestion de l’Eau). Ces nouvelles structures doivent s’articuler avec des
dispositifs divers déjà en place (Natura 2000, TVB, SRCE, SCOT). La multiplication de ces structures
rendent difficile la contribution efficace de certains acteurs, et en premier lieu des chercheurs et des
ONG qui y sont multi-sollicités. On note l’importance de la montée en puissance des échelles de la
commune, de l’intercommunalité et de la région. Par exemple, pour protéger les ressources en eau
potable, des cultures énergétiques à très faibles intrants ont été implantées dans le cadre d’un projet de
territoire communal (Amerzwiller, Alsace). Les niveaux de la commune, de l’intercommunalité pour
importants qu’ils soient ne disposent souvent pas de ressources humaines et de compétences
suffisantes pour aborder des situations complexes, posant la question du bon niveau de mutualisation
(formation, réseaux d’échange pour le partage d’expériences, outils d’aide à l’élaboration de projet de
territoire,…).
La nécessité de développer l’accompagnement à l’échelle des territoires dans la mise en place de la
gestion agroécologique a été fortement mise en avant pour l’ensemble des situations présentées. Cet
accompagnement se décline à différents niveaux. Il s’agit tout d’abord de la qualité des outils qui vont
permettre d’élaborer des diagnostics au niveau des territoires dans leurs différentes dimensions
(écologiques, agricoles et socio-économiques) et d’élaborer des scénarios pour explorer l’impact des
changements techniques ou d’usage. Il s’agit aussi d’accompagner les prises de décision individuelle
mais surtout permettre de faciliter les concertations entre acteurs pour la définition et la mise en œuvre
d’une gestion collective. Des innovations sont particulièrement attendues sur la pédagogie autour de
ces outils car les agriculteurs n’intègrent pas encore cette dimension comme une dimension clé pour
eux-mêmes et pour le ou les territoires dans lesquels ils s’insèrent. Ces outils doivent reposer sur les
bases scientifiques, mais être acceptés par les agriculteurs, couvrir potentiellement de nombreuses
situations, être en lien étroit avec les pratiques agricoles des agriculteurs et mis en œuvre par des
personnes formées et compétentes. Ainsi, presque 1000 hectares en cultures dérobées (pâturées ou
fauchées pour le fourrage) produisant du nectar et du pollen ont été semés avec un mélange à base de
légumineuses dans les départements de Savoie et de Haute-Savoie. Plus d’une centaine d’hectares
d’intercultures mellifères et pollinifères a été mise en place en Beauce dans les départements d’Eure-et-
Loir, du Loir-et-Cher et du Loiret. Etant donné les contraintes liées à cette pratique agricole (semis
précoce, en période sèche, risque de grenaison), une méthode d’accompagnement des acteurs locaux
concernés a été mise en place pour favoriser les échanges, pour mieux comprendre leurs enjeux, ainsi
que pour désamorcer d'éventuels conflits d'usage des ressources du territoire (méthode « Acteurs-
Ressources-Dynamiques-Interactions » issu du collectif CoMod).
Des changements majeurs des parcours de formation seront nécessaires car des compétences
nouvelles des professionnels du développement sont nécessaires pour accompagner la gestion
collective, notamment sur deux points : 1) les conseillers doivent allier des compétences techniques à
celles d’animateur, de facilitateur ou de médiateur à l’échelle du territoire ; 2) la relation au savoir vit une
vraie révolution avec les TIC (Techniques de l’Information et de la Communication), qui nécessiteront
d’externaliser systématiquement l’intégralité de l’information technique ou scientifique, et parallèlement
de développer les capacités de repérage des informations. Les modalités de face à face pédagogique
sont en train de changer, partant de la pratique de l’apprenant pour aller vers la recherche de solutions
adaptée à sa propre situation. Le présentiel doit ainsi prendre plusieurs formes, afin d’assurer un
apprentissage progressif. Les compétences sont de repérer les diversités de représentations sociales,
d’articuler l’intérêt collectif et le projet stratégique (d’entreprise, de collectivité ou de filière), de
développer pour le formateur une posture d’accompagnateur, médiateur et/ou facilitateur plus que de
référent en terme de connaissance. 42 exploitations de l’enseignement agricole se sont engagées dans
le plan Ecophyto entre 2009 et 2012 et ont mis en place des systèmes de culture innovants. Cet
engagement s’est articulé autour de deux objectifs : proposer, tester et valider des hypothèses

98 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

 Paysages et territoires pour la transition agroécologique

agronomiques répondant aux objectifs du plan Ecophyto ; créer, évaluer et capitaliser des situations
pédagogiques. L’enjeu est de développer la formation aux nouvelles agricultures contribuant à la
transition agroécologique, et ainsi de contribuer au plan Ecophyto au niveau local, régional et national.

2. Les possibles: de nombreuses pistes de recherches face à la complexité des

interactions à l’échelle des territoires
Le paysage agricole est une mosaïque de parcelles et d’espaces intersticiels, de tailles, formes et
arrangements variables dans l’espace, mais aussi dans le temps, au rythme des successions culturales
et activités agricoles. Ces arrangements sont liés aux contraintes des exploitations agricoles, en relation
avec leur mode de production, et aux caractéristiques du milieu, en relation avec la distribution des sols,
des nappes,…. Ces mosaïques s’inscrivent dans une histoire, liées aux dimensions socio-économiques
du territoire, porteur d’enjeux pour la société, en termes de production et d’environnement. Des pistes
d’innovation agroécologique portent sur la valorisation de l’hétérogénéité à l’échelle des paysages.
L’hétérogénéité peut être interprétée en termes de connectivité et de fragmentation, qui peuvent avoir
un rôle sur la résilience et la régulation des flux biologiques et biogéochimiques. Les effets positifs de
l’hétérogénéité des types d’occupation du sol (prairies, cultures, éléments semi-naturels) au sein d’un
paysage agricole, notamment sur les auxiliaires des cultures et sur les services de régulation associés
ont été mis en évidence dans plusieurs études. Dans le programme Advherb qui a porté sur la gestion
agroécologique des adventices en grandes cultures, on montre que l’hétérogénéité du paysage -
présence de prairies permanentes et temporaires, milieux boisés autour des cultures - a un effet positif
sur la diversité de carabes granivores dans le blé (nombre d’espèces, abondance) ainsi que sur les taux
de prédation qu’ils exercent sur les semences d’adventices. En vergers de pommiers, des études ont
montré que le renforcement de la continuité des infrastructures écologiques (réseau de haies
diversifiées et connectées entre elles) favorise l’abondance des auxiliaires régulant les ravageurs ; ces
infrastructures fournissent aux différents auxiliaires des sites refuge (abri, ponte, hivernage) et des
ressources alimentaires variées (pollen, nectar, proies et hôtes de substitution). Pour un même type
d’occupation du sol, la répartition spatiale des variétés d’une même culture peut également s’avérer
importante. Les travaux menés dans le cadre de l’ANR Gester démontrent que l’agencement spatial de
variétés de blé plus ou moins résistantes aux maladies, dans le paysage et au cours des années
(rotations), affecte la vitesse de propagation de nouvelles souches virulentes. La répartition spatio-
temporelle des résistances génétiques à ces parasites est ainsi un levier permettant de réduire la
pression parasitaire de manière durable à l'échelle d'un territoire. La modélisation aux échelles du
paysage permet d’agréger ces connaissances, prenant explicitement en compte l’hétérogénéité du
paysage, intégrant de nouveaux systèmes de culture, des bords de champs ou de cours d’eau, et
constituant une aide à la construction de projets de territoire (Figure 1).
Mobiliser la notion de services écosystémiques peut contribuer à concevoir des territoires durables et
multifonctionnels. Il s’agit notamment de relever le défi de conception et de mise en œuvre de projets
de territoires capables de produire des services multiples. Cet enjeu relève d’une meilleure
compréhension des interactions à différentes échelles spatio-temporelles des processus techniques et
écologiques, afin d’accroître leur couplage pour la production de services, et de limiter les effets
négatifs. La répartition dans l’espace agricole de modes de gestion variés peut permettre de concilier la
provision de plusieurs services écologiques au sein d’un même territoire. Dans le projet Farmbird, on
montre qu’à l’échelle d’une région agricole, le niveau de production herbagère et le niveau de
biodiversité d’oiseaux patrimoniaux sont tous deux assurés, grâce à un agencement dans l’espace de
prairies fauchées et de prairies pâturées. Cet agencement permet d’assurer une complémentarité en
termes d’usages agricoles et d’habitats permettant la nidification et la survie des poussins. La question
de la production de services à l’échelle du territoire amène à valoriser la multifonctionnalité même des
éléments du paysage. Ainsi, le bocage peut être vu comme le support de réseaux trophiques (travaux
sur la Zone Atelier Armorique), alimenté par le sol, la nappe, et alimentant divers organismes, au sein

Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106 99

C. Gascuel-Odoux et D. Magda

d’un écosystème. Repenser le rôle des structures paysagères au sein de réseaux trophiques,
considérant les flux et les ratios biogéochimiques et biologiques qui y prennent place, peut permettre de
généraliser leur fonction. Le défi de la production multi services au sein des territoires relève également
d’une meilleure compréhension des interactions des processus écologiques et biogéochimiques avec
les processus sociologiques à l’échelle des territoires. Ces processus sociologiques participent aux
arbitrages entre services, et aux conditions de leur gestion collective. L’intégration des dimensions
techniques, écologiques, sociologiques et économiques apparaît encore comme un défi de recherche à
cette méso-échelle.

⇒ Modèles  épidémiologiques
⇒ Gènes  de  résistance  des  variétés
⇒ Modèles  multicritère  de  
raisonnement  du  choix  variétal

Figure 1 : L’hétérogénéité du paysage a un rôle sur la propagation des maladies, l’émergence de gènes de
résistance. La modélisation permet de tester l’effet de différentes configurations de la distribution des cultures et
variétés de blé dans le paysage sur les risques épidémiologiques.

Les pistes de gestion nécessitent l’identification des « offreurs » et des « demandeurs » de services
écosystémiques. Le cas le plus simple est celui où l’agriculteur est à la fois l’offreur et le demandeur. En
ce sens, les surfaces de compensation écologique intégrées dans la conditionnalité des aides lui offre
l’opportunité de raisonner leur gestion en lien avec ses productions. Compte tenu du parcellaire des
exploitations et des interactions entre habitats, il est probable que des actions concertées entre voisins
soient pertinentes. Il s’agit alors de gérer un bien de club : en dehors de l’apport de compétences et de
l’animation d’opérations groupées, l’intervention publique n’est pas nécessaire dès lors qu’il y a identité
entre le groupe des gestionnaires des habitats d’intérêt et celui des bénéficiaires, comme le montre
l’exemple suivant. L’association Bois Paysan en Ariège fédère une trentaine d’agriculteurs désireux de
valoriser les produits de leurs bois, sous diverses formes. Ils se sont organisés et dotés de matériels en
commun. Ils réfléchissent à la dimension territoriale de leur développement et aux complémentarités à
favoriser. Les choses se compliquent dès lors que les gestionnaires des habitats d’intérêt sont différents
des bénéficiaires. Dans ce cas, les services écosystémiques sont des biens publics locaux qui
nécessitent une intervention publique pour organiser l’offre (par exemple la trame verte et bleue), la
demande et les canaux de financement, si possible selon le principe bénéficiaire payeur. Ces services
sont souvent diffus, mal connus, ainsi que les bénéficiaires. Ainsi l’intervention publique est très
coûteuse en coûts d’information et de transaction, comme le montre l’analyse des mesures
agroenvironnementales (projets STEWPOL et ITAES).

100 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

 Paysages et territoires pour la transition agroécologique

Les voies explorées par la recherche s’appuient sur des approches relatives aux systèmes complexes,
c’est-à-dire des approches systémiques, intégrées, multi-échelles et multidisciplinaires. Un premier
enjeu est de pouvoir appréhender une partie de la complexité des interactions entre processus
techniques, écologiques et socio-économiques pour proposer des outils et des dispositifs pour l’action.
Un deuxième enjeu est de pouvoir produire des connaissances et des outils génériques mais qui
puissent aussi prendre en compte les spécificités et contingences propres à chaque territoire. Un
troisième enjeu est de pouvoir développer des démarches innovantes articulant l’observation,
l’expérimentation, la modélisation et la participation des acteurs.
Les dispositifs d’observation sont des dispositifs intéressants pour développer une agroécologie du
territoire. L’observation sur le long terme permet d’avoir des successions de différents arrangements
spatiaux au sein des mosaïques paysagères, et de suivre des évolutions en fonction des politiques
publiques, des contextes économiques, climatiques. Les dispositifs de recherche s’organisent autour de
dispositifs de type ORE (Observatoire de Recherche en Environnement), notamment de RBV (Réseau
des Bassins Versants), ou des Zones Ateliers (ZAs). Ces dispositifs incluent certains aspects
expérimentaux. Ils peuvent constituer des dispositifs intéressants pour développer des approches
interdisciplinaires notamment entre sciences sociales, sciences agronomiques et de l’environnement.
Par exemple la zone atelier de Chizé et la zone Atelier Armorique ont vu leur paysage se modifier, par
des MAE Biodiversité et Eau pour la première, par l’implantation de bandes enherbées le long du cours
d’eau et la protection des zones humides ripariennes pour la seconde. Ces modifications cumulées au
cours du temps sont des situations expérimentales intéressantes. Certains territoires, par exemple les
bassins versants littoraux ou les territoires qui alimentent les captages en eau potable, sont des lieux
d’expérimentation qui peuvent aussi apporter une information pluridisciplinaire et de long terme,
complémentaires aux dispositifs mis en place par la recherche. De nouvelles infrastructures agro-
écologiques ont été implantées très rapidement sur des dizaines de milliers de kilomètres sur
l’ensemble de la France, pour protéger la qualité des eaux de surface, constituant aussi des situations
expérimentales intéressantes. L’information recherchée vise en général à l’élaboration de démarches
prédictives (que se passe-t-il si….). Des démarches rétrospectives (analyse des observations passées)
sont également complémentaires, notamment pour mieux prédire des impacts de situations atypiques
(conjonctions d’évènements et périodes climatiques atypiques, épidémiologie,…).
La modélisation intégrant le lien aux acteurs et à l’action reste un champ à explorer. Beaucoup
d’approches et d’outils de modélisation spatialisée ont été développés à l’échelle du paysage pour
prédire les effets d’arrangements spatiaux et temporels des espaces agricoles, des infrastructures
écologiques sur les dynamiques biogéochimiques et écologiques. Les travaux sur l’ORE OMERE
(bassin versant de recherche méditerranéen) ont montré par la modélisation, l’impact des structures
paysagères sur les transferts d’eau et de matière. La géométrie des réseaux de fossés impacte le
ruissellement de surface, avec un rôle important de la densité, modulé par la géométrie intrinsèque des
réseaux de fossés. D’autres travaux ont montré le rôle de la localisation spatiale des traitements
phytosanitaires sur la pollution des eaux. Ces travaux ont montré que la seule optimisation des
mosaïques paysagères n’est pas suffisante pour atteindre le respect des normes de qualité des eaux.
Les modèles et surtout les simulations qui en sont issues constituent non seulement des outils pour la
recherche pour explorer de nouvelles questions, mais aussi des outils mobilisables dans les processus
de décision et de construction des projets de territoires et dont l’application dans des contextes
opérationnels se met en place. La modélisation est ainsi utilisée pour aider à l’élaboration de projets de
territoire (Figure 2). Les changements de systèmes de production, de pratiques culturales (choix de
variétés, date de semis,…), mais aussi de localisation des systèmes de cultures constituent différents
leviers pour proposer des configurations spatio-temporelles plus adaptées aux dynamiques
biologiques : telle culture à tel endroit, à coté de telle ou telle autre ; des prairies reconfigurées pour
permettre l’optimisation de la circulation des animaux, du pâturage,…etc… Ces changements

Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106 101

C. Gascuel-Odoux et D. Magda

s’inscrivent dans une démarche participative reposant sur la mise en débat de scénarios (acceptabilité)
et des évaluations multicritères (performances, multifonctionnalités et services).

Plateforme MAELIA
« Concevoir des modalités de gestion
durable des étiages à l’échelle des
bassins versants »

P.Debaeke / Gestion quantitative de l’eau : les possibles / 17 Octobre 2013

UMR AGIR .010

Figure 2 : Pour gérer la ressource en eau, la modélisation intègre différents acteurs, agricoles et non agricoles,
et différents niveaux de gestion. La plateforme MAELIA vise à tester des scénarios relatifs aux systèmes
agricoles, à la gestion de l’eau.

La phase de scénarisation d’un projet de territoire apparait comme un objet de recherche en soi :
comment construire des scénarios, comment traduire ces scénarios en expérimentations numériques
sur modèles, comment finalement aider les acteurs dans la construction de leur projet de territoire ?
Pour être opérationnelle, la modélisation cherche à mieux intégrer, dans des démarches participatives,
les stratégies d’acteurs, voire à intégrer les savoirs et connaissances des acteurs issus de leur
expérience propre. Des applications sont en cours sur des territoires porteurs d’enjeux, sur la plaine de
la Crau, en termes de gestion quantitative de la ressource en eau, sur les bassins versants « Algues
Vertes » de la Bretagne, sur lesquels il faut imaginer des systèmes bovins laitiers à très faibles fuites de
nitrate. Par exemple, dans le projet ACASSYA (Figure 3), le volet biophysique a permis de préciser le
rôle des haies et de la nappe sur les transferts d’azote, le volet modélisation a permis de simuler des
scénarios de rupture qui préservent la cohérence des exploitations. Enfin, le volet socio-technique a
fourni un diagnostic multidisciplinaire du territoire, co-construit avec les acteurs locaux. Au final, dix
fermes pilotes ont commencé à mettre en œuvre les changements proposés. La modélisation a permis
de montrer que la généralisation de ces changements à l’ensemble des exploitations permettrait de
réduire de 30% les fuites de nitrate vers l’eau, tout en maintenant la production laitière du territoire.

102 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

 Paysages et territoires pour la transition agroécologique

Figure 3 : Pour élaborer le projet de territoire d’un bassin versant littoral vers une agriculture à très basses fuites
de nitrate, la modélisation est utilisée, dans une boucle de progrès, pour aller du diagnostic, à l’élaboration de
scénarios de changement de pratiques, de systèmes agricoles et de structures du paysage et à l’évaluation des
impacts, faisant intervenir acteurs (agriculteurs), décideur territorial (communauté de commune) et chercheurs.

Sur le bassin aval de l’Aveyron (500 km), dans le cadre d’ateliers participatifs mobilisant la diversité des
acteurs du territoire et avec comme support une modélisation agro-hydrologique du territoire, un travail
a permis de proposer des pistes de changement des systèmes de culture en aval qui permettent à la
fois de limiter l’occurrence des crises de gestion de l’eau en période d’étiage et de satisfaire les besoins
en alimentation des élevages de la partie amont (Burger-Leenhardt et al., 2015).
Les outils d’analyses et de méta-analyses sont également des outils nouveaux qui doivent permettre de
mieux spécifier les impacts des éléments du paysage. Ces impacts apparaissent très variables d’une
situation à l’autre. Les analyses et méta-analyses peuvent contribuer à identifier les facteurs explicatifs
d’effets positifs et négatifs, et donc d’ajuster au mieux les recommandations à des contextes
spécifiques.
Le développement de la bioindication fait également partie des outils pour des approches intégrées. Le
projet européen HAIR a permis de mettre en évidence le rôle de la structure du paysage sur les
contaminations des cours d’eau par les pesticides grâce à des approches de bioindication (invertébrés
et vitesse de dégradation de litière d’aulne) dans des situations paysagères contrastées. Le
développement d'autres approches de bioindication appliquées aux pesticides basées sur les
diatomées et les invertébrés sont à l’étude dans le cadre de projets en partenariat avec l'Onema.
Les technologies participent à la fois à la compréhension du fonctionnement biophysique du territoire et
du lien entre acteurs par la mise à disposition d’informations nouvelles aux échelles du territoire. Les
technologies de types capteurs de l’environnement contribuent à une connaissance en temps réel des
territoires. L’acquisition d’une information à haute résolution spatiale et haute fréquence (proxi-détection

Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106 103

C. Gascuel-Odoux et D. Magda

pour les sols et les eaux, écologie haut débit et de repérage), à bas coûts (capteurs divers de
l’environnement), sont utiles pour construire les modélisations, pour valider les résultats de
modélisation, et réaliser les diagnostics et projections pour un territoire donné (adaptation, stratégies
développement). Par exemple, on peut actuellement spatialiser la réserve en eau des sols par
cartographie à haute résolution (100 m) pour mieux renseigner les ressources en eau disponibles
(GlobalSoilMap, www.globalsoilmap.net).
Les technologies de l’information contribuent à construire du lien entre acteurs, par le partage de
l’information qu’elles permettent, et in fine, une meilleure appropriation des enjeux du territoire. Cette
information partagée peut être de l’observation ou des résultats de simulation.
Les nouvelles technologies doivent permettre de mieux assembler des informations, des scénarios et
des modèles, pour créer des portefeuilles de services qui assemblent des connaissances sectorielles
entre acteurs (entre gestionnaires de l’eau et agriculteurs par exemple), notamment par une information
en « temps réel », ou à différents horizons temporels. Ces portefeuilles de service devront permettre de
mieux arbitrer entre services. Il s’agit de portefeuilles de service pour la gestion de l’eau, pour
l’agriculture, permettant d’anticiper des changements tactiques, au cours de l’année, ou des
changements stratégiques à plus long terme.
Les technologies au sens large doivent intégrer l’ingénierie écologique à l’échelle du paysage. Des
espaces « artificiels », zones humides construites par exemple, peuvent contribuer à l’atténuation des
impacts à l’échelle du paysage. Des expérimentations sont encore nécessaires pour améliorer leur rôle
de régulation, notamment en abordant le compartiment microbiologique qui contrôle ces régulations.
L’atténuation du transfert de pesticides par une zone humide artificielle a été étudiée dans le cadre du
projet Life ARTWET. Une réduction des volumes à traiter augmente l’efficacité avec des taux
d’abattement forts (>40%), surtout pour les molécules les plus mobiles (isoproturon), mais encore très
variables.

3. L’avenir : construire une vision de la gestion des ressources comme biens

communs
La construction d’un projet de territoire « agroécologique » rassemble l’ensemble des acteurs autour de
ressources spécifiques. Dans la conception de ces projets, la notion de bien commun, ciblant
notamment le long terme (foncier, capital sol, biodiversité, bien être,…) doit être reconnue et intégrée.
Les transformations à opérer pour construire un projet « agroécologique » pour un territoire sont
profondes car elles impliquent de changer la vision du territoire, de développer de nouvelles formes de
coordination, de développer une économie des biens communs locaux. Elles impliquent de réfléchir à la
manière de s’appuyer sur l’existant pour engager ces transformations, sur le rôle que les organisations
socio-professionnelles et les filières peuvent prendre dans ces transformations. La compréhension des
réseaux d’acteurs, des instances et des porteurs de projets est un levier important de l’action dans les
territoires. Elles impliquent de réfléchir à la facilitation ou à l’émergence d’innovations, par exemple la
filière courte luzerne sur un territoire donné. Les politiques publiques peuvent là aussi avoir un rôle dans
l’émergence des innovations aux échelles du territoire. Il s’agit d’analyser les instruments économiques
(privé, contrat de filière, assurance climat, tarification de l’eau, valeur carbone, biodiversité,…). Il s’agit
enfin de repenser les cadres d’actions publiques afin de mieux articuler individuel et collectif, parcelle et
paysage,… Il s’agit plus généralement de passer d’une approche par seuil, normes dans un champ
donné (l’eau, le sol, la biodiversité….) à des bouquets de services qui impliquent différentes échelles,
pour passer de principe de substitution à des principes de gestion pluri-échelles. Des expériences
« réelles » sont en cours au sein de territoires (gestion de bassin, contrat de territoires,..) dont il faudrait
tirer des enseignements et les articuler avec nos travaux dans les observatoires. Une proposition est
d’enclencher des processus d’expérimentation adaptative avec des acteurs, en particulier sur les
dispositifs recherche-action de type Zone Atelier, ou sur les dispositifs opérationnels porteurs de forts

104 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

 Paysages et territoires pour la transition agroécologique

enjeux agroécologiques (captage, littoraux,…). Une autre proposition est d’analyser le lien recherche /
action / innovation, et de trouver dans le champ des technologies nouvelles de l’information les moyens
de diffuser, propager des innovations à l’échelle des paysages et des territoires. Ce niveau
d’organisation ne dispose pas, à l’inverse des niveaux relatifs aux filières, de lieux ou de réseaux
d’échanges dédiés, alors même que l’échelle du paysage et du territoire apparaît déterminante. Il s’agit
aussi d’amener des acteurs et des scientifiques à concevoir ensemble des innovations, à rechercher les
moyens pour accompagner l’élaboration de projets de territoires. Certains groupes de recherche
travaillent à ces questions (COMOD, Comm’Inov).
La question de la résilience s’étudie particulièrement bien à une échelle territoriale, sur le temps long et
par la notion de risque. La résilience s’évalue dans le temps, intégrant notamment des phases de
crises, notamment de crises climatiques. Le changement climatique est ainsi au cœur des enjeux de
résilience. Vue sous cet angle, une proposition est de définir les objets promoteurs de « régulation » de
ces crises, à l’échelle des territoires (infrastructures agroécologiques, espace de biodiversité,…). Les
acteurs (adhérent, participant, constructeur) contribuent également au développement de la résilience,
par les choix faits pour leur territoire. La production de scénarios participe à l’évaluation de la résilience
et des risques. L’action publique (politiques publiques) peut elle-même être interrogée en tant que
facteur de résilience : son action doit s’évaluer sur le long terme et sur la capacité des instruments mis
en place à « absorber » des crises (climatiques, économiques,…).
Le thème de la régulation des bioagresseurs et de la pollinisation a souligné la grande faiblesse mais
aussi la difficulté de l’évaluation des actions, du fait que cette évaluation s’inscrit dans le temps et dans
une diversité de situations, avec des niveaux d’information jugés encore insuffisants. Cependant, deux
concepts apparaissent clés pour évaluer les fonctions des mosaïques paysagères : l’hétérogénéité et la
connectivité. Ces concepts sont utilisés pour différentes fonctions liés aux mosaïques paysagères. Les
éléments du paysage ou infrastructures agroécologiques ont fait l’objet de typologies, et il serait
important de passer de typologies descriptives à des typologies fonctionnelles, sur un large spectre de
fonctions, au niveau environnemental, écologique et agroécologique. De situations spécifiques, il faut
tirer des généralités, mais l’inverse est aussi vrai : de généralités, il faut savoir proposer des adaptations
spécifiées pour un contexte donné. L’information peut être un levier pour faire connaitre généralités et
spécificités des éléments du paysage, et faire in fine reconnaitre la complexité des systèmes. Cette
information doit être réfléchie sur le plan de l’accès, du partage, de la temporalité de mise à disposition
(temps réel). Sur chacun des thèmes, sont apparus des lacunes, notamment sur le lien au climat, à
l’énergie, aux systèmes alimentaires. Ces thèmes gagneraient ainsi à être replacés dans un contexte
d’enjeux plus larges, celui de la gestion intégrée des ressources prenant en compte différents enjeux
(eau, air, biodiversité, bien être).

Conclusion
Les conditions de réussite d’une transition agroécologique à l’échelle d’un territoire peuvent être
résumées autour d’un certain nombre de critères : une volonté politique affirmée à l’échelle collective ;
la définition d’objectifs et de priorités d’action, et la démonstration de l’adéquation entre les deux bien
établie ; une animation collective pour encourager et suivre le collectif ; des commissions regroupant les
différents acteurs du territoire et travaillant ensemble sur des sujets ciblés, à rechercher des solutions
collectives ; des structures consultatives associant la société civile à l’action publique de manière à
l’associer aux solutions envisagées ; l’implication des structures économiques (coopératives,
négoces, ….) qui sont des acteurs majeurs auprès des agriculteurs.
Si les leviers pour la transition agroécologique paraissent importants à l’échelle du territoire, les champs
et verrous de recherche sont encore très nombreux et la communauté prête à les prendre en charge
encore dispersée. L’échelle du territoire demande une intégration interdisciplinaire, le développement et

Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106 105

C. Gascuel-Odoux et D. Magda

la coordination d’observations, de modélisation et de développements technologiques qui doivent tous,

peu ou prou, prendre en charge cette dimension interdisciplinaire.

Références bibliographiques
Duru M., Fares M., Therond O., 2014. A conceptual framework for thinking now (and organising
tomorrow) the agroecological transition at the level of the territory. Cahiers Agricultures 23 (2), 84-95.
Fischer J., Abson D.J., Butsic V., Chappell M.J., Ekroos J., Hanspach J, Kuemmerle T., Smith H.G.,
von Wehrden H., 2014. Land Sparing Versus Land Sharing: Moving Forward. Conservation Letters 7
(3), 149-157.
Leenhardt D., Murgue C., Therond O., 2015. Une approche agroécologique de la gestion quantitative
de l’eau en zone de déficit chronique. Innovations Agronomiques 43
Massol F., Petit S., 2014. Interaction Networks in Agricultural Landscape Mosaics. In: Woodward G.,
Bohan D.A. (Eds). Ecological networks in an agricultural world. Book Series: Advances in Ecological
Research 49, 291-338.
www.inra.fr/Chercheurs-etudiants/Agroecologie/Tous-les-dossiers/L-agro-ecologie-a-l-Inra-la-
recherche-s-organise/Atelier-boucler-les-grands-cycles

106 Innovations Agronomiques 43 (2015), 95-106

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113

Quels leviers pour une gestion plus durable des cycles biogéochimiques dans
le cadre de la transition agroécologique ?
Pellerin S.1, Martinez J.2
1 INRA, UMR 1391 ISPA Interactions Sol-Plante-Atmosphère, F-33883 Villenave d'Ornon Cedex
2 IRSTEA, Centre de Rennes, F-35044 - Rennes Cedex
Correspondance : [email protected] ; [email protected]

Résumé
Ce texte constitue l’introduction à l’atelier « Boucler les grands cycles biogéochimiques » du colloque
agroécologie du 18 Octobre 2013. Il est inspiré des réalisations des Chambres d’agricultures, des
instituts techniques, des journées d’échange entre les départements Environnement et Agronomie (EA),
Physiologie Animale et Système d’Elevage (PHASE) et Sciences pour l’Action (SAD), des travaux sur
les procédés de l’Irstea. Il énonce les enjeux et pose les bases conceptuelles relatives à la réduction
des émissions d’azote et de phosphore dans l’environnement, au stockage du carbone dans les sols. Il
montre que les leviers mobilisables pour engager la transition agroécologique se situent à différents
niveaux d’organisation emboités.
Mots-clés: Cycles biogéochimiques, azote, phosphore, carbone, produits organiques, recyclage

Abstract: Levers for a more sustainable management of biogeochemical cycles in the context
of the agroecological transition
This text is the introduction to the workshop “Closing major biogeochemical cycles” of the symposium on
Agroecology, on October 18th. It is based on concrete achievements of Agricultural Chambers and
technical institutes, the discussions between Inra scientific divisions (Agronomy and Environment, EA,
Animal physiology and breeding systems, PHASE, sciences for Actions, SAD), and on recent findings
from Irstea on recovery processes. The issues are exposed and conceptual bases on how to reduce
nitrogen and phosphorus emissions and increase carbon storage are proposed. It is concluded that
levers towards the agroecological transition can be found at several embedded organization levels.
Keywords: Biogeochemical cycles, nitrogen, phosphorus, organic products, recycling.

1. De la fertilisation raisonnée à la gestion durable des cycles biogéochimiques

L'intensification de l'agriculture, la spécialisation des systèmes et des régions de production, la
ségrégation géographique entre zones de production et zones de consommation ont fortement modifié
les cycles biogéochimiques des principaux éléments minéraux utilisés en agriculture. Au cours des 45
dernières années, la multiplication par 2,5 de la production alimentaire mondiale s’est accompagnée
d’une multiplication par 8 et 3,5 des quantités d’engrais minéraux azotés et phosphatés apportés,
respectivement. Cette augmentation s’est accompagnée d’impacts négatifs sur l’environnement, voire
de risques pour la santé humaine, tels que la réduction de la potabilité de l’eau du fait de sa
contamination par les nitrates (NO3-), l'eutrophisation des écosystèmes aquatiques continentaux et
marins dus aux apports de N et P, l'altération de la qualité de l’air due à la volatilisation d'ammoniac
(NH3) et d'autres composés azotés (NOx) et polluants dérivés (ozone, particules), l'émission de gaz à
effet de serre contribuant au changement climatique (N2O) et la réduction de la biodiversité liée aux
transferts d'azote vers l'ensemble des écosystèmes. Parallèlement, la diminution de la surface en
S. Pellerin et J. Martinez

prairie permanente et la réduction des apports au sol de matières organiques dans les régions où
l’élevage a disparu ont contribué à une réduction du stock de carbone organique des sols.
L'augmentation prévue de la population mondiale place l'agriculture face à un double défi : augmenter la
production, pour satisfaire la demande alimentaire croissante et les besoins non alimentaires émergents
(biocarburants), tout en contribuant à la préservation de l'environnement et en gérant durablement les
ressources indispensables dont dispose la planète pour la production agricole. La gestion des cycles
des éléments minéraux, en lien avec celui du carbone, se situe au cœur de cette problématique car ils
sont à la fois indispensables à la croissance des végétaux et des animaux et des polluants potentiels de
l'environnement. La fabrication des engrais minéraux azotés et phosphatés fait appel à des ressources
non renouvelables, en cours de raréfaction (gaz naturel et énergie pour la synthèse chimique d'azote
minéral, roches phosphatées pour la fabrication d'engrais P). Réciproquement, l'agriculture peut
contribuer à la régulation du cycle du carbone, et donc à l'atténuation du changement climatique, via le
stockage de C dans les sols et dans la biomasse ou via la production d'énergie renouvelable
(méthanisation par exemple).
Le raisonnement de la fertilisation minérale et la gestion de la teneur en carbone organique des sols
sont un des domaines de l'agronomie où le système de recherche-développement a produit et agrégé
des connaissances qui ont permis l'élaboration d'outils de diagnostic et d'aide à la décision utilisés à
grande échelle. Le concept de "Fertilisation raisonnée", développé dans les années 70, visait une
optimisation de la fertilisation à l'échelle parcellaire annuelle (la bonne dose, au bon moment et au bon
endroit), avec comme objectif de satisfaire les besoins de la culture tout en minimisant les fuites vers
l'environnement. Les apports d'engrais minéraux phosphatés sur les sols agricoles français ont été
divisés par 3 entre les années 1970 et 2010 (UNIFA, 2012), ce qui est probablement lié en partie au
contexte économique incitant aux économies d'intrants, mais aussi aux outils de raisonnement de la
fertilisation phosphatée déployés pendant cette période qui ont accompagné une réduction raisonnée
des apports. L'usage des engrais minéraux azotés est également en baisse depuis la fin des années
80, mais de façon beaucoup moins marquée, et le bilan azoté des sols agricoles français demeure en
moyenne largement excédentaire. Il subsiste des hétérogénéités inter-régionales fortes, avec des
régions largement excédentaires en N et/ou P, notamment pour des raisons structurelles (Figure 1).

CENTRE BRETAGNE

Feed Feed Animal output

Animal output Animals (4.2)
2.3 Animals (0.6) 28.9 12.3
1 40.2 (-1.2)
5.1(-0.1)
Fodder
Fodder Animal 11.3
Animal
2.8 Excretion Excretion
4.2 29.1
Crop residue Erosion
Crop residue Erosion 3.3 1.6
4 1.7 Crop output Crops Soils (3750)
Crop output Crops Soils (3750) 7.1 21.8 (0) 42.3 (18.5)
13.4 Leaching
20.2 (0) 23.1 (0.7) 0.5
Leaching Crop uptake
0.5 21.8
Crop uptake
20.2

Sludge Compost Atmosphere Fertilizer Seed

0.6 0.9 0.4 7.9 0.1
Sludge Compost Atmosphere Fertilizer Seed
0.6 0.7 0.4 12.9 0.2

Figure 1: Stocks et flux de P à l'échelle régionale: exemple des régions Centre (région de grande culture) et
Bretagne (région d'élevage intensif). En région Bretagne, le bilan P des sols est largement excédentaire, du fait
surtout des entrées via les aliments animaux importés. En région Centre, le bilan P des sols est proche de
l'équilibre, mais ceci grâce à des entrées via des engrais minéraux P importés. La spécialisation régionale entre
productions animales et végétales est un frein à ce que les ressources en effluents d'élevage d'une région
soient utilisées en substitution des engrais minéraux importés dans l'autre (Senthilkumar et al., 2012).
Le raisonnement de la fertilisation à l'échelle parcellaire reste plus que jamais d'actualité, car des
marges de progrès importantes subsistent à cette échelle, mais la montée en puissance des enjeux
environnementaux (qualité de l'air et de l'eau, changement climatique,…) avec lesquels les pratiques de
fertilisation interfèrent, les progrès des connaissances (e.g. cascade de l'azote) et les objectifs de la

108 Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113

 Bouclage des cycles biogéochimiques dans la transition agroécologique

transition agro-écologique militent pour la mobilisation d'un spectre beaucoup plus large de leviers,
d'ores et déjà disponibles ou à consolider, et se situant à différents niveaux d'organisation et échelles
spatiales incluant des échelles larges.
2. Quels leviers pour gérer plus durablement des cycles biogéochimiques dans
le cadre de la transition agro-écologique?
Le concept de cascade de l'azote (Galloway, 2008) a illustré dans le cas de cet élément que toute
molécule d'azote réactif fabriquée industriellement et utilisée en agriculture, même dans le cadre d'une
fertilisation raisonnée, était susceptible d'impacter successivement différents compartiments de
l'environnement au fur et à mesure des transferts et transformations de l'azote jusqu'à son retour à l'état
d'azote moléculaire N2 inerte. La fabrication d'engrais minéraux azotés et phosphatés fait appel à des
ressources non renouvelables et est à l'origine d'émissions de gaz à effet de serre en amont de
l'exploitation agricole pour la fabrication et le transport des engrais. Ce double constat met en exergue
l'importance d'un premier groupe de leviers, visant à réduire la dépendance des agrosystèmes aux
engrais minéraux de synthèse en diversifiant les entrées d'azote (e.g. légumineuses), en améliorant
l'efficience de prélèvement et d'utilisation des éléments minéraux par les cultures et en favorisant le
recyclage des produits organiques :
- Augmenter la part des légumineuses dans les systèmes de culture et les prairies, afin d'augmenter
l'entrée d'azote dans les écosystèmes cultivés par fixation symbiotique. En France la surface en
protéagineux a fortement diminué depuis les années 90, et on assiste à une sorte de "verrouillage"
tendant à exclure de plus en plus ces espèces des systèmes de grande culture du fait de la raréfaction
des possibilités de collecte, des débouchés, de la disponibilité en conseils techniques. Les surfaces en
légumineuses fourragères pures ont également fortement diminué depuis les années 60 du fait de
l'évolution des modes d'alimentation animale (usage massif de soja importé) et de la ségrégation
géographique entre zones de production animale et de production végétale. L'accroissement des
surfaces en légumineuses passe largement par l'identification de débouchés nouveaux, en alimentation
humaine et animale ou pour l'extraction de composés à forte valeur ajoutée. L'amélioration des
performances économiques des systèmes à base de légumineuses est nécessaire, ainsi qu'une
évaluation environnementale comparée des différentes voies d'approvisionnement en protéines
végétales. L'effort d'amélioration génétique des espèces légumineuses étant relativement récent, des
possibilités de progrès importantes existent pour augmenter et stabiliser leur rendement. Une plus
grande connaissance du fonctionnement de la symbiose permettrait d'en optimiser les services
attendus. Au-delà de la question des débouchés et des performances économiques des systèmes
incluant des légumineuses, un renouvellement de l'intérêt pour ces espèces passe par leur intégration
dans une démarche globale d'agroécologie à même de valoriser l'ensemble des possibilités d'insertion
dans les systèmes de culture (e.g. légumineuses en culture principale ou en interculture, légumineuses
en culture pure ou en association,…) et l'ensemble des services rendus (apport d'azote à valoriser à
l'échelle pluriannuelle, rupture du cycle des pathogènes,…).
- Accroitre l'efficience de prélèvement et d'utilisation des éléments minéraux N et P par les cultures
et les animaux et réduire les fuites vers l’environnement. Certains leviers, de nature technique, sont
d'ores et déjà disponibles comme l’ajustement des apports aux stricts besoins des cultures ou des
animaux (outils de raisonnement et de pilotage de la fertilisation ou des rations, localisation des engrais,
choix des dates et des formes d’apport,…), les cultures intermédiaires ou intercalaires permettant
d'immobiliser temporairement l'azote minéral dans la biomasse pour éviter sa lixiviation, la couverture
des fosses de stockage d'effluents et le brulage ou la méthanisation, l'enfouissement des produits
organiques à l'épandage pour éviter la volatilisation ammoniacale, la présence de motifs paysagers
(bandes enherbées, haies, zones humides naturelles ou artificielles) réduisant le risque érosif et
favorisant l'interception du P associé aux particules terreuses lors d'épisodes de ruissellement (bandes
enherbées, haies), les rangées d'arbres permettant l'interception d'azote ammoniacal volatilisé et les
zones humides permettant d'abattre la charge en nitrate des eaux par dénitrification. D'autres leviers,

Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113 109

S. Pellerin et J. Martinez

jouant sur des interactions biotiques, nécessitent un effort supplémentaire de recherche et de

développement pour devenir opérationnels comme l'utilisation des symbioses mycorhiziennes pour
accroitre le prélèvement du P, l'orientation du fonctionnement des communautés microbiennes
telluriques et rhizosphériques dans un sens facilitant l'acquisition des ressources minérales par les
plantes et la réduction des émissions, ou encore l'association d'espèces ou le choix de successions
pour la facilitation de l'accès aux ressources minérales (exemple du lupin qui peut solubiliser du P peu
disponible au profit des autres espèces). Le levier génétique (e.g. amélioration de l'efficience de
prélèvement des espèces cultivées par sélection sur des traits racinaires) reste largement à explorer.
- Accroitre le recyclage, via une meilleure valorisation des effluents d'élevage, voire une mobilisation
accrue d'autres ressources organiques, dont des ressources urbaines, dès lors que leur innocuité serait
avérée (composts,…). Un progrès significatif est d'ores et déjà possible par une prise en considération
plus juste des apports d'éléments minéraux fournis par les produits organiques, lesquels sont
généralement sous-estimés, ce qui conduit à des fertilisations minérales de complément excédentaires.
En situation d'excédent structurel (cas des zones d'élevage intensif), les marges de manœuvre sont
dans l'organisation d'échanges entre zones de production animale et végétale, soit de matières brutes
sur de courtes distances, soit après mise en œuvre de procédés de tri et/ou de transformation
permettant de réduire la charge pondérale et de favoriser les échanges sur de plus longues distances
(e.g. séparation des phases liquides et solides,…) (Encadrés 1 et 2). L'évaluation environnementale
globale de ces différentes pistes doit être effectuée. A plus long terme des scénarios de relocalisation
des productions végétales et animales, combinés ou pas à des technologies de transformation des
effluents, favorisant globalement le recyclage des ressources et leur valorisation (production d'énergie
par méthanisation et retour au sol des éléments minéraux) sont à explorer.

Encadré 1: Un exemple de procédé technologique pour le recyclage du Phosphore

Dans les régions d’élevage, les effluents d’élevage représentent une source majeure de P renouvelable. Un
procédé innovant développé à Irstea (Daumer et al, 2010 ; 2013) permet de produire de la struvite* en séparant
le P de la matière organique. Le phosphore est d’abord dissous par l’ajout d’acide, la phase enrichie est ensuite
séparée et finalement le P est précipité sous forme de struvite. Après une phase d’essais en batch au laboratoire,
un pilote fonctionnant en continu a été développé et validé (Figure 1).
Le lisier est d’abord acidifié à pH 4.5 par ajout d’acide formique, puis filtré sur une table d’égouttage (tamis de
360 µm) après ajout d’un polymère. Le cristallisateur est un réacteur agité de 10L qui comprend la zone de
mélange-agitation, une zone supérieure de sédimentation et une zone morte inférieure, dans laquelle de larges
cristaux s’accumulent. De la magnésie en suspension (MgO) est ajoutée à 100 g.L-1 à la fois pour apporter le Mg
et pour augmenter le pH. La concentration initiale en P dans le lisier se situait entre 800 et 1100 mg.kg-1. L’étape
d’acidification permet de dissoudre environ 80% de ce P total. L’étape de cristallisation permet d’éliminer 95 à
99% du P de la phase liquide. Le solide récupéré est un mélange de struvite, de phosphate de calcium amorphe
(ACP) et de MgO. A l’issue de cette phase pilote un prototype à échelle 1 est en cours d’expérimentation et de
validation. Ceci est destiné à tester les aspects sécurité chimique à la ferme ainsi que les données économiques.

110 Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113

 Bouclage des cycles biogéochimiques dans la transition agroécologique

*(MgNH4PO4, 6H2O, forme cristalline obtenue à partir du P dissous est un engrais dont l’efficacité est comparable
à celle des engrais issus de la chimie).

Encadré 2: Leviers organisationnels pour accroitre le recyclage à l’échelle d’un territoire. Exemples de
scénarios de gestion collective des effluents porcins dans la province d’Aragón en Espagne
L’objectif de ce projet visait la démonstration sur le terrain de la possibilité de mettre en œuvre trois scenarii
distincts de gestion des lisiers de porcs pour favoriser le recyclage et/ou réduire les impacts environnementaux
dans trois régions de la province espagnole d’Aragon. La mise en œuvre de chaque scénario s’est appuyée sur
la création d’une entreprise locale de gestion des lisiers (SWME) regroupant au moins 30 exploitations : (i)
meilleure répartition des effluents sur les cultures en zone de surfaces d’épandage suffisantes à Tauste, (ii)
transport combiné réseau hydraulique/route des exploitations de productions porcines vers les exploitations de
productions végétales proches à Maestrazgo, et (iii) traitement pour limiter la charge en azote et en phosphore à
Peñarroya de Tastavins où les surfaces d’épandage sont largement insuffisantes. Le fonctionnement des trois
entreprises locales s’appuie sur l’utilisation d’un logiciel spécifique de gestion des déjections.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113 111

S. Pellerin et J. Martinez

L’agriculture contribue aux émissions de gaz à effet de serre (20% des émissions en France), mais elle
peut aussi favoriser l’atténuation du réchauffement climatique en réduisant ses émissions, en favorisant
le stockage de carbone organique dans les sols et la biomasse et en contribuant à la production
d’énergie renouvelable (biomasse, biogaz,…). La prise en compte de cet enjeu émergent est central
dans le cadre de la transition agro-écologique car les systèmes agricoles proposés devront à l’avenir
concilier des objectifs d’adaptation au changement climatique, de maintien voire d’augmentation de la
production et d’atténuation des émissions. Certains leviers techniques évoqués dans le paragraphe ci-
dessus pour réduire la dépendance des agrosystèmes aux engrais de synthèse contribuent à l’objectif
d’atténuation des émissions, notamment de N2O. D’autres leviers permettent de favoriser le stockage
de carbone dans les sols et dans la biomasse. Il s’agit notamment :
- du maintien des prairies permanentes, et de l’allongement de la durée des prairies temporaires.
Sous prairie permanente le stock de carbone organique est en moyenne 1.5 fois plus élevé que sous
culture. A surface équivalente le maintien d’une prairie temporaire sur 4 ans permet un stockage de
carbone plus important que deux séquences de prairie de 2 ans disjointes dans le temps ou dans
l’espace.
- de la réduction du travail du sol (semis direct, labour occasionnel, travail superficiel). Certains
résultats récents ont conduit à revoir à la baisse le potentiel de stockage additionnel de carbone dans le
sol en non labour car celui-ci serait non systématique, et moindre que ce qui avait été écrit
précédemment (Dimassi et al., 2014). Cette pratique garde cependant tout son intérêt du fait de la
moindre consommation d’énergie (et donc d’émission de CO2) et vis-à-vis d’autres enjeux (réduction du
risque érosif par ex). Un effort complémentaire d’acquisition de données sur le bilan gaz à effet de serre
complet (stockage additionnel de C, émission de N2O,…) des différentes pratiques de travail du sol est
nécessaire, en fonction du contexte pédoclimatique. L’évaluation multicritère de ces pratiques est
également indispensable (effet sur le recours aux herbicides notamment).
- de l’ensemble des pratiques favorisant la couverture permanente du sol, accroissant par là même
les entrées de carbone et/ou son stockage dans les sols et la biomasse comme les cultures
intermédiaires et intercalaires, les bandes enherbées, les mulchs vivants, l’agroforesterie et les haies.
Outre leur effet favorable sur le stockage de C la plupart de ces pratiques ont aussi un effet positif vis-à-
vis d’autres enjeux (réduction des fuites de nitrate, limitation du risque érosif, préservation de la
biodiversité et esthétique des paysages)
A l’ensemble des leviers techniques évoqués ci-dessus, se plaçant plutôt à l’échelle de la parcelle et du
système de culture, s’ajoutent d’autres leviers permettant d’optimiser la gestion des cycles
biogéochimiques à l'échelle des territoires, via le choix d'un usage des sols et de cultures tenant
compte du pédoclimat et des risques de fuite associés (lixiviation d'azote, transfert de P par érosion,…)
et l’aménagement des paysages (introduction d’espaces semi-naturels aux endroits appropriés, etc…).
A l'évidence, ces leviers, mobilisables pour une meilleure gestion des cycles biogéochimiques, doivent
aussi considérer d'autres enjeux (e.g. gestion quantitative de l'eau, biodiversité,…), avec dans certains
cas des synergies à valoriser (e.g. intérêt des motifs paysagers pour la préservation des auxiliaires de
culture) mais aussi des antagonismes possibles (e.g. abattement de la charge en nitrate mais
production de N2O dans les zones humides).

3. Conclusion : des leviers à différents niveaux d'organisation spatiale, et pour

différents horizons temporels.
En termes de gestion des cycles biogéochimiques, la transition agro-écologique reprend à son compte
beaucoup d'objectifs qui ont mobilisé l'appareil de recherche-développement-formation depuis plusieurs
décennies, comme la réduction des fuites d'azote et de phosphore vers l'environnement. La démarche
dans laquelle elle s'insère suppose cependant une prise en compte accrue d'autres objectifs, comme la

112 Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113

 Bouclage des cycles biogéochimiques dans la transition agroécologique

gestion des ressources non renouvelables utilisées pour produire des fertilisants, déplaçant la réflexion
du raisonnement de la fertilisation à la gestion durable des cycles biogéochimiques dans leur ensemble.
Il en résulte un cahier des charges plus exigeant, mais aussi un spectre de leviers mobilisables élargi.
Une première analyse montre que ces leviers peuvent être techniques et/ou organisationnels et
concerner différents niveaux (parcelle, exploitation, territoire, filière,…). Il apparait aussi qu'un nombre
significatif de ces leviers sont mobilisables dès maintenant, mais que d'autres supposent un effort
supplémentaire de recherche et/ou de développement.

Références bibliographiques
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dossiers/L-agro-ecologie-a-l-Inra-la-recherche-s-organise/Atelier-boucler-les-grands-cycles
Daumer M.L., Picard S., Saint-Cast P., Dabert P., 2010. Technical and economical assessment of
formic acid to recycle phosphorus from pig slurry by a combined acidification – precipitation process.
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Daumer M.L, Santellani A.C., Capdevielle A., Diara A., 2013. Development of a new continuous pilot
process recycling phosphorus from pig slurry. In ManuReSource Conference, 5-6 December 2013,
Bruges (Belgique).
Dimassi B., Mary B., Wylleman R., Labreuche J., Couture D., Piraux F., Cohan JP., 2014. Long-term
effect of contrasted tillage and crop management on soil carbon dynamics during 41 years. Agriculture
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Galloway J., Townsend A.R., Erisman J.W., Bekunda M., Cai Z., Freney J.R., Martinelli L.A.,
Seitzinger S.P., Sutton M.A., 2008. Transformations of the Nitrogen cycle: recent trends, questions
and potential solutions. Science 320, 889-892.
Senthilkumar K., Nesme T., Mollier A., Pellerin S., 2012. Regional-scale phosphorus flows and
budgets within France: The importance of agricultural production systems. Nutrient Cycling in
Agroecosystems 92, 145-159.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 107-113 113

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

Améliorer la biodisponibilité du phosphore : comment valoriser les

compétences des plantes et les mécanismes biologiques du sol ?

Plassard C.1, Robin A.2, Le Cadre E.3, Marsden C.3, Trap J.4, Herrmann L.5,6, Waithaisong K.3,1,
Lesueur D.5,6, Blanchart E.7, Chapuis-Lardy L.4, Hinsinger P.1
1 INRA, UMR Eco&Sols, 2 Place P. Viala, F-34060 Montpellier
2 CIRAD, UMR Eco&Sols, 2 Place P. Viala, F-34060 Montpellier
3 Montpellier SupAgro, UMR Eco&Sols, 2, Place P. Viala, F-34060 Montpellier
4 IRD, UMR Eco&Sols, 2 Place P. Viala, F-34060 Montpellier
5 School of Life and Environmental Sciences, Faculty of Science and Technology, Deakin University,

Burwood, Victoria, Australia

6 CIRAD, UMR Eco&Sols, Land Development Department, Office of Science for Land Development,

Chatuchak, Bangkok, Thailand

7 IRD, UMR Eco&Sols, Laboratoire des RadioIsotopes, BP 3383, Route d'Andraisoro, 101

Antananarivo, Madagascar
Correspondance : [email protected]

Résumé
Les ions orthophosphates (Pi) représentent les seules formes de phosphore (P) utilisable par les
cultures. Dans les sols, ils sont généralement présents à de faibles concentrations dans la solution, en
raison des nombreux processus géochimiques contraignant leur mobilité et disponibilité. Les plantes et
les micro-organismes associés, au travers de relations rhizosphériques, symbiotiques et par la
prédation des populations microbiennes, modifient considérablement la quantité de P que la plante est
capable d’acquérir tout au long de sa croissance (biodisponibilité). Cette revue décrit les différents
processus (modifications des racines, rôle du pH, des anions organiques, des enzymes, de la
microfaune et de la macrofaune) qui peuvent modifier la biodisponibilité du P dans la rhizosphère. Des
pistes pour mieux valoriser le potentiel intrinsèque des végétaux et de l’écologie des organismes du sol
et optimiser l’acquisition de P des cultures à partir du sol sont proposées.
Mots-clés : Architecture racinaire, poils racinaires, modélisation biogéochimique, rhizosphère, anions
organiques, pH du sol, exsudation, enzymes, micro-organismes solubilisateurs de P, microfaune, vers
de terre, mycorhizes.

Abstract: Optimizing plant phosphorus acquisition from the soil

Orthophosphate ions (Pi) are the only forms of phosphorus (P) available to plants. In soils, they are
generally present at low concentrations because of a number of geochemical processes that restrict
their solubility and mobility. Plants, due to their own properties and those of their associated
microorganisms via rhizosphere or symbiotic relationships, as well as soil fauna, are able to change the
amount of P taken up by roots, defined as P bioavailability. This review describes the different
processes (root changes, role of pH, organic anions, enzymes, microfauna and macrofauna) that affect
P bioavailability in the rhizosphere. It also discusses how plant properties and soil ecology could be
better used to optimize plant P acquisition from the soil.
Keywords: Root architecture, root hairs, biogeochemical modelling, rhizosphere, carboxylate, soil
pH, enzymes, exudation, phosphorus solubilising microorganisms, microfauna, earthworms,
mycorrhizas.
C. Plassard et al.

Introduction
Le phosphore (P) est le cinquième élément composant la matière vivante. Quelle que soit sa forme,
l’atome de P est toujours associé à des atomes d’oxygène pour former le groupement phosphate PO43-.
La formation d’une liaison anhydride d’acide entre deux groupements phosphate (ex. ATP) riche en
énergie (∆G° de -7,3 kcal mol-1) lui confère un rôle central dans le stockage de l’énergie cellulaire. Le
groupement phosphate entre aussi dans la composition de nombreuses molécules comme les acides
nucléiques (ADN, ARN), les enzymes, les phosphoprotéines et les phospholipides, ce qui lui confère un
rôle structurel fondamental. Malgré une importance indéniable dans le cycle du vivant,
l’approvisionnement en P à partir du milieu reste toutefois une contrainte majeure pour de nombreux
organismes vivants du sol, en particulier pour les plantes. Ceci est dû au fait que seuls les ions
orthophosphates (H2PO4- et HPO42-) notés Pi peuvent être absorbés par les êtres vivants. Ainsi, quelle
que soit la richesse en P total d’un sol, seule une infime fraction de ce P est disponible pour les
organismes vivants lors de leur cycle de développement. Ce P disponible est soit dans la solution du sol
avec des concentrations très faibles en ions orthophosphates libres (de 0,1 à 10 µM) (Hinsinger, 2001),
soit sous des formes de P qui vont pouvoir alimenter rapidement le pool de Pi de la solution du sol. De
nombreux processus gouvernent la libération de Pi vers la solution du sol comme la sorption ou
l’immobilisation de P, mais également les interactions avec les cations et la matière organique. Tous
ces processus limitent drastiquement la disponibilité et la mobilité de Pi comparativement à d’autres
éléments nutritifs comme l’azote (N) et le potassium (K). Ainsi, les modèles de nutrition ont identifié très
tôt que la vitesse de diffusion des ions orthophosphates est le facteur limitant majeur de l’acquisition de
P par les végétaux (Barber, 1995 ; Fardeau, 1993). Or, les plantes, en interagissant avec les
microorganismes du sol, peuvent largement modifier l’environnement au voisinage des racines, c'est-à-
dire la rhizosphère qui est une zone « bio-influencée » par la plante, à la base du concept de
« biodisponibilité » (Harmsen, 2007). La biodisponibilité du P dans le sol peut ainsi varier
considérablement d’une espèce végétale à l’autre selon ses capacités à modifier elle-même la
disponibilité de Pi ou via les organismes naturellement présents dans sa rhizosphère. Cet article vise à
faire le point sur les connaissances actuelles concernant les processus gouvernant la biodisponibilité de
P dans la rhizosphère, qu'ils relèvent des plantes elles-mêmes ou des activités microbiennes ou
fauniques du sol (Figure 1).

1. Exploration du sol
1.1 Croissance, architecture et poils racinaires
La croissance des racines et les modifications de l’architecture racinaire sont les premières stratégies
mises en œuvre par les espèces végétales pour acquérir P quand il est limitant (Wrage et al., 2010). En
particulier, un travail de modélisation récent (Pagès, 2011) a montré que l’augmentation de la longueur
totale des racines est une stratégie très efficace pour acquérir des éléments peu mobiles comme le Pi.
Ceci peut expliquer pourquoi les Poaceae, (comprenant les céréales cultivées) et leurs systèmes
racinaires fasciculés explorant un large volume de sol, sont plus efficaces pour acquérir le Pi que des
espèces dont les racines pivotantes moins ramifiées explorent un volume de sol plus faible (Hinsinger et
al., 2015). Beaucoup d’études réalisées sur le haricot et le soja ont aussi montré que les génotypes
avec un système racinaire ramifié en surface étaient plus performants que les génotypes avec un
système racinaire peu ramifié et profond. Le caractère « angle racinaire » apparaît donc comme un trait
important pour sélectionner des génotypes adaptés à une carence en P (Lynch, 2007), au moins dans
les agroécosystèmes qui ne sont pas trop contraints par la sécheresse.

116 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

Figure 1 : Cycle simplifié du P montrant la répartition du stock total de P du sol entre les diffrents pools de P. La
plante ne peut utiliser que le pool de phosphate inorganique (Pi) libre dans la solution du sol à partir duquel elle
absorbe les ions orthophosphates (H2PO4- /HPO42-). Une meilleure exploration du sol permet d’augmenter l’accès
au pool de Pi libre. Le pool de Pi libre est alimenté par le pool de P minéral plus ou moins facilement disponible
via les phénomènes de désorption et/ou de solubilisation. Il peut aussi être alimenté par la minéralisation du P
complexé au carbone via des liaisons monoester (R-O-P) ou diester (R-O-P-O-R’) constituant le P organique du
sol. Dans un sol, le pool de Pi libre représente une infime fraction du P total du sol. Les différentes fonctions sont
influencées par a) les variations de pH ; b) la production d’anions organiques ; c) la production de phosphatases
ou de phytases, d) l’immobilisation de P dans la fraction microbienne du sol.

Un processus important pour répondre aux variations de la disponibilité en P est la plasticité de

l’architecture racinaire, d’une part en réponse à un enrichissement local en P et d’autre part à des
conditions de carence en P très fortes. Par exemple, Drew (1975) a montré qu’une céréale comme
l’orge est capable de produire plus de racines, plus ramifiées, pour explorer des zones enrichies en P.
Lorsque diverses espèces de dicotylédones sont soumises à une carence en Pi, on observe une double
réponse, avec (i) une diminution, voire un arrêt de croissance de la racine primaire et donc un
raccourcissement général de la longueur du système racinaire et (ii) une apparition de nombreux
primordia de racines latérales et donc une ramification intense du système racinaire (Peret et al., 2014).
Cette réponse à la carence en Pi dans le milieu a été très étudiée en particulier chez la plante modèle
Arabidopsis thaliana (Nussaume et al., 2011). Cette capacité de ramification du système racinaire est
poussée à l’extrême chez les plantes vivant naturellement dans un environnement extrêmement pauvre
en P disponible comme les Proteaceae qui produisent des racines « protéoïdes » (Lambers et al.,
2011). Les espèces d’intérêt agronomique ne présentent pas ce type d’adaptation, sauf quelques
Fabaceae dont le lupin blanc (Lupinus albus). Ces racines protéoïdes apparaissent comme une
alternative à la symbiose mycorhizienne qui est présente chez la très grande majorité des espèces
végétales mais qui est précisément absente chez les Proteaceae et les lupins. On peut noter aussi que
les espèces végétales appartenant à l’ordre des Brassicales (comme le colza, la moutarde ou A.
thaliana) et des Caryophylalles (comme la betterave) ne forment pas de mycorhizes. Enfin, les
monocotylédones semblent présenter des modifications architecturales moins marquées par rapport à
celles observées chez les dicotylédones. Par exemple, de jeunes plants de riz cultivés en conditions

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 117

C. Plassard et al.

limitantes en P ou non produisent autant de racines latérales, avec une longueur comparable. Par
contre, les racines des plantes carencées en P sont plus ramifiées (Peret et al., 2014).
A côté de la croissance racinaire, on considère que les poils racinaires, qui sont des extensions des
cellules épidermiques, présentent un potentiel très important pour augmenter l’efficacité d’acquisition du
P du fait de leur faible coût en carbone (Brown et al., 2013). Des travaux pionniers utilisant des mutants
d’orge sans poils racinaires ont montré que l’extension de la zone d'appauvrissement en P (environ 1
mm de la surface de la racine) était la moitié de celle mesurée sur un génotype normal produisant de
longs poils racinaires (Gahoonia et al., 1997). Ces auteurs ont aussi montré que la longueur des poils
racinaires était corrélée positivement avec l’acquisition de P chez l’orge. Plus récemment, Brown et al.
(2013) ont montré par modélisation que la meilleure stratégie pour augmenter l’efficacité d’acquisition
du P via les poils racinaires serait d’augmenter leur longueur et leur durée de vie plutôt que leur densité.
Très récemment, l’utilisation des rayons X dans un synchrotron a permis d’obtenir des images des
interactions des poils racinaires de racines de blé avec l'arrangement tridimensionnel des agrégats
dans le sol (Keyes et al., 2013). Les résultats obtenus montrent que la diminution de P dans la solution
de sol est plus localisée que celle opérée par les racines et est fortement dépendante de l’orientation du
poil racinaire et de son contact avec les agrégats de sol. Finalement, les auteurs ont pu calculer que les
surfaces de contact développées par les poils racinaires et les racines étaient équivalentes, ce qui
démontre bien l’importance des poils racinaires dans l’acquisition de P. Les travaux de Vandamme et al.
(2013) ont aussi montré que l’efficacité d’acquisition de P par différents génotypes de soja dépendait
d’abord du phénotype « poils racinaires » et ensuite de la symbiose mycorhizienne. La prise en compte
de la plasticité du système racinaire en réponse aux perceptions de la plante à son environnement a été
récemment modélisée (Leitner et al., 2010), ce qui ouvre des perspectives intéressantes pour des
applications de placement des engrais phosphatés afin d’optimiser l’acquisition du P par les plantes.

1.2. Bactéries rhizosphériques et symbiose mycorhizienne

Plusieurs études ont montré que les racines émettent différents composés carbonés et différents
signaux chimiques dans leur rhizosphère qui attirent sélectivement des populations microbiennes
capables de métaboliser ces molécules et qui se multiplient préférentiellement dans la rhizosphère (e.g.
(Drogue et al., 2012)). Ces communautés microbiennes associées aux racines formant le « rhizo-
microbiome » (Chaparro et al., 2013) ont une composition différente de celle du sol non colonisé par les
racines. Des études ont également montré que la composition des exsudats racinaires peut changer le
long du système racinaire (Berg et Smalla, 2009), ce qui expliquerait pourquoi le rhizo-microbiome est
modifié par le stade de développement de la plante. Parmi les populations microbiennes du rhizo-
microbiome, les bactéries dites promotrices de la croissance des plantes (PGPR pour «Plant Growth
Promoting Rhizobacteria ») sont largement représentées. Ces populations bactériennes PGPR forment
une « symbiose associative » (Drogue et al., 2012) et doivent être très compétitives pour coloniser la
zone racinaire. Une fois la colonisation établie, les bactéries PGPR peuvent stimuler la croissance de la
plante à travers divers mécanismes. On peut notamment distinguer les mécanismes indirects comme la
production de phytohormones ou de régulateurs de croissance (Dodd et al., 2010) ou la capacité des
bactéries à modifier l’équilibre hormonal de la plante (Vacheron et al., 2013). L’ensemble de ces
propriétés conduisent finalement à une augmentation de la croissance racinaire et donc à une meilleure
prospection du sol par les racines. Les bactéries PGPR peuvent aussi modifier directement la
disponibilité en P par la production d’anions organiques ou d’enzymes (voir sections suivantes) et
finalement l’absorption de P par la plante (Richardson et al., 2009).
Les associations mycorhiziennes entre un champignon du sol et les racines des plantes sont très
répandues puisqu’elles s’établissent avec environ 80 % des taxons végétaux (Brundrett, 2002). Les
plantes d’intérêt agronomique forment exclusivement des symbioses avec les champignons
endomycorhiziens à arbuscules appartenant à la division des Glomeromycota (Brundrett, 2002). Les
hyphes des champignons endomycorhiziens qui émanent de la racine contribuent fortement à

118 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

augmenter le volume de la rhizosphère qui peut alors être désignée par le terme de
« mycorhizosphère » (Jansa et al., 2005), augmentant ainsi la capture des ressources inaccessibles
aux racines non mycorhizées. Ceci est particulièrement important pour les nutriments peu mobiles
comme le P (Hinsinger et al., 2011b). Alors que la longueur des poils racinaires est d’environ 1 mm, les
hyphes des champignons endomycorhiziens peuvent s’étendre jusqu’à plusieurs cm de la surface de la
racine (Jakobsen et al., 1992). On peut par ailleurs remarquer que la symbiose endomycorhizienne
diminue généralement la croissance des poils racinaires des racines colonisées, bien que cet effet
puisse dépendre de l’espèce fongique (Sun et Tang, 2013). Cependant, cet effet dépressif sur les poils
racinaires est largement compensé par la croissance des hyphes qui peut représenter jusqu’à 1 m de
filament fongique par mm de longueur de racine (Allen, 2007). De plus, le diamètre très faible des
hyphes leur permet de pénétrer dans la porosité fine du sol qui est inaccessible aux poils racinaires et
aux racines.

2. Absorption et mobilisation de P inorganique dans la rhizosphère

2.1 Régulation des systèmes de transport de Pi
La régulation de l’expression des systèmes de transport de Pi dans les racines constitue aussi un
moyen d’augmenter le prélèvement de Pi à partir de la solution du sol. Les séquences disponibles dans
les banques de données montrent que les gènes codant pour les systèmes de transport de Pi sont soit
des symports H+:Pi (famille Pht1), soit des symports Na+:Pi (famille Pht2) (Casieri et al., 2013). Chez les
végétaux, on trouve les transporteurs de la famille Pht2 uniquement dans les chloroplastes et les
transporteurs de la famille de Pht1 dans toutes les parties de la plante et en particulier dans les racines.
A titre d’exemple, A. thaliana possède 9 gènes Pht1 codant pour des transporteurs de Pi dont
l’expression tissulaire est établie (Nussaume et al., 2011). D’un point de vue fonctionnel, le prélèvement
de P par les racines est donc assuré uniquement par des transporteurs Pht1, ce qui signifie que le pH
de la solution du sol ou des parois végétales doit être inférieur au pH cytoplasmique (~7) pour énergiser
le transport des ions orthophosphates à travers la membrane plasmique via ces transporteurs de
phosphate. D’autre part, certains de ces transporteurs dits à haute affinité sont spécifiquement induits
par la carence en Pi dans la plante et leur présence augmente considérablement la capacité de
transport du Pi à de très faibles concentrations, expliquant pourquoi on considère que le prélèvement
de Pi n’est pas l’étape limitante dans l’acquisition de P.
L’association endomycorhizienne modifie fortement les voies d’absorption de Pi de la plante hôte par la
mise en place d’une « voie mycorhizienne » qui peut assurer de 20 à 100% de l’entrée de Pi dans les
plantes endomycorhizées (Facelli et al., 2010 ; Smith et al., 2004). L’expression des systèmes de
transport de Pi de la plante localisés dans les cellules épidermiques est alors plus ou moins régulée
négativement, ce qui diminue la capacité propre des racines endomycorhizées à absorber le Pi. Cette
absence de transporteurs de Pi épidermiques est compensée par l’expression de nouveaux systèmes
de transport de Pi spécifiquement induits par la mycorhization et localisés dans la membrane plasmique
des cellules du cortex qui hébergent les arbuscules (Harrison et al., 2002 ; Rausch et al., 2001). Ainsi,
les ions Pi absorbés par les hyphes loin de la racine sont transportés dans les arbuscules où ils
franchissent la membrane plasmique fongique par un mécanisme encore inconnu (Smith et Smith,
2011) pour rejoindre le compartiment pariétal commun champignon/racine. Ces ions orthophosphates
peuvent alors être prélevés par les systèmes de transport de la plante induits par la mycorhization.
L’efficacité de la symbiose endomycorhizienne dépendra donc, in fine, de l’exploration du sol par les
hyphes, de leur capacité à prélever le Pi dans le sol et surtout de libérer du Pi au niveau des
arbuscules.

2.2 Effet des variations de pH rhizosphérique

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 119

C. Plassard et al.

Les modifications de pH dans la rhizosphère sont un levier puissant pour déterminer la disponibilité des
formes inorganiques de P (Hinsinger, 2001). Dans les sols neutres à alcalins, le P inorganique est
représenté largement par différentes formes de phosphates de Ca (principalement des apatites), tandis
que dans les sols acides et profondément altérés, particulièrement abondants en zone tropicale, la plus
grande partie du Pi est liée aux minéraux argileux 1/1 et aux oxy(hydr)oxydes de Fe et d’Al (Jones et
Oburger, 2011). La quantité d’ions orthophosphates (Pi) retenue par adsorption sur les sites d’échanges
dépend du pH de la solution du sol. En effet, le pH de la solution de sol détermine la quantité de
charges développées à la surface des argiles, de la matière organique et des oxy(hydro)xydes de fer et
d’aluminium du sol et les formes d’ions orthosphosphates. Les travaux de Devau et al. (2009) montrent
l’importance du pH sur la disponibilité du phosphore en modifiant l’adsorption des ions phosphates. Par
ailleurs, le phosphore apporté au sol par les engrais phosphatés peut être précipité par les formes libres
de calcium, de fer ou d’aluminium plus ou moins abondantes selon le type de sol, et conduire à la
néoformation de minéraux stables (Tisdale et al., 1985). Selon le cation, la même variation de pH
produit des effets opposés car une acidification augmente la solubilisation des phosphates de Ca alors
qu’elle diminue la solubilité des phosphates de Fe et d’Al (Figure 2).
Outre leurs effets sur la dissolution/précipitation de ces minéraux phosphatés, les variations de pH dans
la rhizosphère engendrées par les racines ou les micro-organismes peuvent fortement modifier le
potentiel d’adsorption des minéraux, et donc la disponibilité de Pi (Geelhoed et al., 1999), conduisant
finalement à la libération de Pi au profit de compartiments plus disponibles pour la plante. Devau et al.
(2010) ont développé une approche de modélisation mécaniste qui a révélé que l'augmentation du pH
dans la rhizosphère de blé dur a également affecté la charge de surface des minéraux argileux dans les
sols neutres, et par conséquent la désorption de Pi adsorbé sur ces minéraux qui sont abondants dans
la plupart des types de sols. De plus, ces auteurs ont montré que la concentration en Ca affectait
fortement les charges de surface des minéraux argileux, charges qui sont donc susceptibles de changer
à la suite de l'absorption de Ca par les racines. Finalement, cette approche de modélisation a permis de
montrer qu’une augmentation, aussi bien qu'une diminution, de pH pouvait entraîner une augmentation
de la disponibilité du P du sol (Devau et al., 2011).

Figure 2 : Diagramme de solubilité des

minéraux phosphatés en fonction du pH
(redessiné d’après Lindsay et Moreno,
1960).

Les racines des plantes peuvent augmenter ou diminuer le pH de la rhizosphère jusqu’à trois unités pH
selon le pouvoir tampon du sol (Hinsinger, 2013), principalement via un efflux ou un influx de protons

120 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

résultant de l’absorption d’un excès de charges positives ou négatives par les cellules de la racine
(Hinsinger et al., 2003). Ces procédés sont rapides et présentent une variabilité spatiale et temporelle
considérable au voisinage des racines actives (Blossfeld et al., 2013). L’alimentation azotée des plantes
influence très fortement les variations de pH dans la rhizosphère car l’absorption d'ammonium induit
toujours une acidification (absorption d’un excès de cations) alors que l'absorption de nitrate induit
plutôt une alcalinisation (absorption d’un excès d’anions).
Une nutrition azotée ammoniacale appliquée à des cultures en sols neutres ou proches de la neutralité
doit donc augmenter l’acquisition de P. Par exemple, Hinsinger et Gilkes (1996) ont montré une plus
grande dissolution d'apatite lorsque le ray-grass a été cultivé en présence d’ammonium par rapport au
nitrate, due au renforcement de l'acidification de la rhizosphère. Une forte acidification de la rhizosphère
des légumineuses alimentées par la fixation symbiotique de l’azote est également observée, en
particulier autour des nodosités (Blossfeld et al., 2013). Cependant, la nature des minéraux phosphatés
peut jouer sur la capacité des légumineuses à acquérir le Pi. Pearse et al. (2006) ont montré qu’après
une application de phosphate de calcium, les espèces de lupin sont plus efficaces que le blé pour
acquérir le P du sol, alors que le résultat contraire est observé si on applique du phosphate
d’aluminium. Ces résultats sont en accord avec les effets de l’acidification et de l’alcalinisation
rhizosphériques sur la dissolution de ces deux composés. Ces propriétés contrastées des céréales et
des légumineuses peuvent être utilisées pour cultiver ces espèces en association, ce qui pourrait
amener un effet de facilitation entre espèces (Betencourt et al., 2012 ; Hinsinger et al., 2011a). D’autre
part, l'application des engrais phosphatés avec des engrais ammoniacaux peut également favoriser la
prolifération des racines et améliorer la disponibilité du P en raison de l'acidification localisée induite par
l’ammonium (Jing et al., 2010).
Les changements de pH de la rhizosphère ne proviennent pas seulement de la physiologie des racines
mais aussi des populations microbiennes associées aux racines. Dans le cas des champignons
endomycorhiziens, il n’y pour l’instant pas de preuve que cette symbiose soit responsable de
changements importants de pH dans la mycorhizosphère. Par contre, la capacité à dissoudre des
minéraux phosphatés insolubles fournis dans un milieu de culture solide est un trait fonctionnel
couramment utilisé pour sélectionner des microorganismes dits « solubilisateurs de phosphate » (PSM
pour P-Solubilizing Microorganisms). Dans la plupart des cas, le phosphate tricalcique est utilisé pour
effectuer des tests de solubilisation qui sont positifs si la colonie bactérienne est capable de créer un
halo de dissolution autour d’elle (Mehta et Nautiyal, 2001). Ce test, très simple à mettre en œuvre,
donne néanmoins des résultats peu fiables et insuffisants pour identifier des souches PSM vraiment
efficaces (Bashan et al., 2013). Ces auteurs préconisent plutôt d'utiliser une combinaison de deux ou
trois formes phosphatées ensemble ou en tandem, selon le type de sol et l'utilisation finale des
bactéries ciblées : phosphate de calcium (y compris les phosphates naturels) pour les sols alcalins, et
phosphates de fer ou d’aluminium pour les sols acides. Cette stratégie réduirait sans doute
significativement le nombre potentiel de souches solubilisatrices de P, mais maximiserait les chances
de sélectionner des souches les plus efficaces, capables de contribuer à la nutrition phosphatée des
plantes. En plus des sources de P utilisées pour les sélections, il serait également possible de mesurer
les activités de solubilisation des bactéries selon la source d’azote, en fournissant de l’ammonium ou du
nitrate. La comparaison des résultats pour ces deux milieux donnerait des premières indications sur les
mécanismes de solubilisation qui peuvent résulter soit d’une acidification issue de l’équilibre anions-
cations (visible sur NH4+) ou de la production d’anions organiques accompagnés de protons (visible sur
NO3-).

2.3 Effet de la production d’anions organiques

Les carboxylates et les acides carboxyliques correspondants, également appelés anions organiques à
faible poids moléculaire (LMWOA, pour Low Molecular Weigth Organic Acid), sont d'une importance
majeure pour la mobilisation de P du sol. Comme proposé par Jones (1998), les carboxylates sont

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 121

C. Plassard et al.

capables de favoriser la libération de Pi par (i) échange de ligands des sites d’adsorption du P et (ii) la
complexation d'ions métalliques tels que Ca, Al ou Fe impliqués dans l’immobilisation du P.
Chez les plantes, les acides carboxyliques résultent du métabolisme et sont produits à partir des
produits de la photosynthèse. Une fois produits par la machinerie métabolique, les acides carboxyliques
sont complètement dissociés dans le cytoplasme et se trouvent donc sous leur forme anionique avec
une ou plusieurs charges négatives selon le composé (Jones et al., 2003). Pour agir sur la mobilisation
de P, ils doivent être libérés dans le milieu extérieur par des systèmes de transport qui sont des canaux
anioniques (Wang et al., 2007). Pour maintenir la neutralité électrique du transport de carboxylates, une
quantité équivalente de charges positives doit les accompagner. Lorsque ces charges positives sont
des protons, on a alors une acidification du milieu ; lorsque les charges positives sont d’autres cations
comme le potassium, la libération de carboxylates ne s’accompagne pas d’une acidification.
La capacité des plantes à libérer des carboxylates a été étudiée chez de nombreuses espèces au cours
des dernières décennies, et les résultats montrent des variations considérables entre espèces et des
flux plutôt faibles pour de nombreuses espèces d’intérêt agronomique. Les légumineuses semblent
avoir une plus grande capacité pour libérer des carboxylates que les autres espèces, en particulier le
lupin blanc au niveau de ses racines protéoïdes (Lambers et al., 2013). Le lupin blanc a donc été utilisé
comme espèce modèle pour étudier les mécanismes de synthèse et les facteurs qui régulent la
libération des carboxylates. Parmi les facteurs, une faible disponibilité en Pi augmente le nombre et la
biomasse des racines protéoïdes ainsi que le flux de citrate (Shen et al., 2005). En système simplifié,
les racines de lupin produisent du citrate autour des racines protéoides mais aussi du malate. Les
travaux de Zhu et al. (2005) ont montré que le citrate est libéré avec plusieurs cations, alors que le
malate est libéré principalement avec des protons, ce qui indique que le lupin blanc est capable de
libérer à la fois des carboxylates et des acides carboxyliques. La plupart des études sur le lupin blanc
ont porté sur le citrate et le malate, mais des résultats récents ont montré que l'oxalate était libéré dans
le sol rhizosphérique à des vitesses six fois plus élevées que les deux autres anions organiques
(Mimmo et al., 2011). Cependant, dans cette dernière étude, les plantes ont été cultivées dans des
conditions non stériles, et l’oxalate peut provenir soit des racines, soit des populations microbiennes (ou
des deux). De façon plus générale, la nature des carboxylates prédominants libérés varie en fonction de
l'espèce végétale. De plus, Pearse et al. (2007) ont aussi démontré que la libération de carboxylates
n’explique qu'en partie les capacités des différentes espèces à accéder aux diverses formes de P peu
solubles du sol.
L’ajout de carboxylates marqués dans la rhizosphère montre que ces molécules sont dégradées
rapidement par les populations microbiennes, avec des temps de demi-vies de quelques heures (Jones,
1998). Cependant, les microorganismes de la rhizosphère peuvent également produire des
carboxylates, comme l'acide malique, l'acide oxalique ou l'acide citrique détectés en culture pure (Khan
et al., 2007), avec des quantités et des types de carboxylates produits variant avec la souche
microbienne.
La libération concomitante de protons ou d’autres cations avec les carboxylates peut avoir un effet
considérable sur la libération de Pi dans le sol, comme montré par Palomo et al. (2006). Ces auteurs
ont comparé l'impact de l'acide citrique (citrate-H) et du citrate de potassium (citrate-K) dans la
mobilisation et l'acquisition de Pi par de jeunes plants de maïs (Zea mays) cultivés dans deux types de
sols acides. Dans un Cambisol, l’acide citrique a augmenté d’un facteur 10 la concentration en Pi
mesurée dans la solution du sol par rapport à celle mesurée dans l'eau, alors qu’un effet beaucoup plus
lent et quatre fois plus faible a été obtenu en présence de citrate-K. En revanche, dans le Podzol,
l'addition d’acide citrique n'a pas augmenté la concentration en Pi dans la solution alors que le citrate-K
a abouti à un effet significatif. La même tendance a été observée lorsque différents carboxylates ont été
appliqués, avec ou sans co-acidification, dans plusieurs types de sols (Oburger et al., 2011). Dans ces
travaux, le citrate, qui comporte trois fonctions carboxyles, est toujours le carboxylate le plus efficace
pour augmenter la mise en solution de P, quel que soit le type de sol. Cependant, en utilisant une

122 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

approche de modélisation, Duputel et al. (2013) ont constaté que lorsque le sol contient de grandes
quantités de minéraux argileux, le citrate apporté à faible concentration (10 µmol kg-1 de sol) réduit la
disponibilité en Pi dans la solution en augmentant son adsorption par des interactions électrostatiques
avec les ions Ca adsorbés. Pris dans leur ensemble, ces résultats indiquent que l’effet réel des anions
organiques sur l’augmentation de la biodisponibilité de P va dépendre de multiples facteurs, comme
leur vitesse de production par les racines et les populations microbiennes qui leur sont associées, leur
forme, leur persistance, et finalement, la nature du sol.

3. Minéralisation de P organique dans la rhizosphère

Le P organique est défini comme l’ensemble des composés organiques produits par des organismes
vivants, comprenant un ou plusieurs groupes de Pi (au moins un Pi lié à un carbone par une liaison
covalente, généralement une liaison ester). Il peut représenter 30 à 90% du P total du sol (Jones et
Oburger, 2011). Le P organique du sol se trouve sous diverses formes chimiques, mais principalement
sous forme d’inositol-6-phosphate (phytate) et secondairement sous forme de sucres phosphatés,
d’acides nucléiques et de phospholipides (Quiquampoix et Mousain, 2005). Pour être utilisé par les
plantes et les micro-organismes, le P organique doit être minéralisé par des phosphatases qui sont des
enzymes qui peuvent être d'origine animale, végétale ou microbienne (Richardson et Simpson, 2011).

3.1 Activité enzymatique

L’activité enzymatique est souvent plus élevée dans les zones bio-influencées comme la rhizosphère
des plantes mais également la détritusphère ou la drilosphère. Concernant le P, les phosphatases
jouent un rôle essentiel dans le recyclage du P organique en Pi et leur activité semble être plus
importante dans la rhizosphère que dans le sol non-rhizosphérique lorsqu’elles sont cartographiées
dans les sols (Grierson et Comerford, 2000 ; Spohn et Kuzyakov, 2013). Les phosphatases sont
introduites dans le sol par sécrétion active ou après lyse cellulaire (Tadano et al., 1993), et la
minéralisation du phosphore organique peut être réalisée par des phosphatases extracellulaires qui soit
restent liées à la paroi, soit sont libres dans le milieu (Jones et Oburger, 2011). Cependant, la
différenciation entre les activités intra- et extra-cellulaires reste encore problématique, et dans la plupart
des cas, seules les activités extra-cellulaires sont étudiées (Jones et Oburger, 2011 ; Nannipieri et al.,
2011). Même s’il est difficile de connaître l'origine de ces phosphatases (Quiquampoix et Burns, 2007),
de nombreux exemples montrent que les enzymes microbiennes prédominent dans le sol (Plante,
2007). Elles présentent en outre une plus grande efficacité pour la libération de Pi (Tarafdar et al.,
2001). On recense différents types de phosphatases, comprenant des phosphomonoestérases, des
phosphodiestérases, et des hydrolases capables d’hydrolyser les fonctions anhydride d’acide ou les
liaisons P-N (Nannipieri et al., 2011). Les phosphomonoestérases (incluant les phytases) ont été les
plus étudiées, en particulier chez les micro-organismes solubilisant le P (Jones et Oburger, 2011). Les
phosphatases sont souvent classées en fonction du pH optimal pour leur activité (Hoffmann, 1968).
Bien que les micro-organismes soient capables de produire à la fois des phosphatases dites acides et
alcalines, les plantes ne produisent que des phosphatases acides (Nannipieri et al., 2011). Les
phosphatases peuvent être adsorbées sur la phase solide du sol, en particulier sur les argiles, modifiant
ainsi leurs propriétés catalytiques (Quiquampoix et Mousain, 2005). Elles sont aussi généralement
soumises à des processus d'inhibition, de biodégradation et de stabilisation dans le sol (Nannipieri et
al., 2011). Récemment, Spohn et Kuzyakov (2013) ont utilisé une nouvelle méthode (la zymographie)
pour analyser la distribution de l'activité enzymatique in situ. Les distributions des activités des
phosphatases alcaline et acide ont été caractérisées pour rechercher s’il existait une relation entre les
rhizodépôts et les activités enzymatiques. Alors que l'activité de la phosphatase acide est très
étroitement associée à la présence de racines, l'activité de la phosphatase alcaline est plus largement
distribuée dans le sol. L'activité phosphatase alcaline est également élevée dans les parties de la
rhizosphère avec peu d’allocation de photosynthétats récents, indiquant que la rhizodéposition et

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 123

C. Plassard et al.

l'activité des microorganismes produisant des activités phosphatase alcaline ne sont pas directement
liées.
Les activités phosphatase sont régulées par un certain nombre de facteurs, comme la disponibilité du Pi
du sol ou son contenu en matière organique (Nsabimana et al., 2004 ; Snajdr et al., 2008 ; Stursova et
Baldrian, 2011). Inversement, la quantité de Pi disponible dans les sols n’est pas toujours liée à l'activité
phosphatase (Venkatesan et Senthurpandian, 2006), et l'application de Pi peut réprimer la synthèse de
phosphomonoestérases dans le sol (Nannipieri et al., 2011). En utilisant la dilution isotopique du 33P,
Spohn et al. (2013) ont suggéré que la libération des exsudats racinaires par la plante était une
stratégie pour augmenter la minéralisation microbienne de P organique et la disponibilité du P. Les
changements dans les activités phosphatasiques du sol ont été attribués à des changements dans la
composition des communautés microbiennes (Nannipieri et al., 2011). L'application des outils
moléculaires pour étudier le cycle du P dans les communautés microbiennes est plus difficile que pour
le cycle de N, en raison des difficultés à cibler des gènes spécifiques impliqués dans le cycle du P.
Cependant, des méthodes récemment développées portant sur la détection de gènes de
phosphomonoestérases alcalines ont été appliquées avec succès dans les sols. Par exemple, la
communauté bactérienne produisant la phosphatase alcaline (par suivi du gène ALP) a été utilisée pour
comparer la gestion des essais de terrain à long terme, montrant que la fertilisation affecte les bactéries
à ALP dans la rhizosphère de plants d’orge (Chhabra et al., 2013 ; Tan et al., 2013). Ces gènes ALP
ont également été utilisés pour comparer les activités phosphatasiques dans la rhizosphère du blé
cultivé en monoculture ou en culture associée avec des légumineuses. Les résultats montrent que
l’espèce végétale affecte plus fortement la composition de la communauté d'espèces mobilisant le P
que le mode de culture (Wang et al., 2007 ; Wang et al., 2012). Cependant, ces études ont porté sur un
seul type de phosphatase, et il est urgent de développer des nouveaux outils ciblant d'autres gènes et
de déterminer les enzymes les plus efficaces pour hydrolyser le P organique dans les sols.

3.2 L’intérêt particulier des phytases

La minéralisation du phytate, qui est la forme majoritaire de P organique dans les sols, requiert
l’intervention d’enzymes spécifiques, les phytases. Ces enzymes sont des phosphomonestérases
produites dans le sol par un large éventail d'organismes, dont les champignons, les bactéries et les
plantes. Elles ont été regroupées en quatre classes selon leur mécanisme d’hydrolyse, leur spécificité
de substrat, la structure de la protéine et leur pH optimal. Ces quatre classes sont : les phosphatases
acides à histidine (HAP), les phytases à hélice beta (BPP), les phytases à cystéine (CPhy), et les
phosphatases acides pourpres (PAP) (Jorquera et al., 2008a). Les phytases HAP comprennent deux
sous-classes, appelées PhyA et PhyB, qui sont des phytases fongiques caractérisées chez le
champignon saprophyte Aspergillus niger bien que ces deux classes d’enzymes soient également
présentes chez les champignons filamenteux, les bactéries, les levures et les plantes. Les travaux de
Wyss et al. (1999) ont établi que PhyA avait une forte activité spécifique pour le phytate à pH de 5 (pH
optimal 5,5) alors que phyB a très peu d’activité à ce pH. PhyB a une activité optimale à pH 2,5, valeur
qui est très éloignée des valeurs de pH des sols, même très acides. Les enzymes HAP peuvent libérer
jusqu’à cinq groupements Pi lorsque le phytate ne complexe aucun métal (Oh et al., 2004). Elles ne
sont pas strictement spécifiques du phytate car elles sont actives sur de nombreux autres phospho-
monoesters (Wyss et al., 1999). Les enzymes BPP sont des phytases bactériennes dont la présence a
été démontrée uniquement chez les Bacilles (Gram+) et Shewanella oneidensis (Gram-). Ces enzymes
ont une spécificité très étroite pour le phytate de calcium car elles ne peuvent hydrolyser aucun autre
composé phosphaté. La présence de calcium est aussi indispensable pendant l'activité catalytique qui
présente un pH optimal neutre ou légèrement alcalin (pH 7-8). Les enzymes BPP libèrent au maximum
trois Pi par molécule de phytate (Oh et al., 2004). Les phytases à cystéine (CPhy) sont caractérisées
par un motif à cystéine dans la protéine, et libèrent jusqu'à cinq groupements Pi à un pH optimal de 4 à
5,5 (Mullaney et Ullah, 2007). Les enzymes PAP sont des phytases végétales et sont principalement

124 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

présentes chez les légumineuses, comme le soja. A ce jour, aucune enzyme PAP n’a été purifiée à
partir de bactéries (Jorquera et al., 2008a).
Si les plantes possèdent des phytases qui sont actives au moment de la germination des graines pour
remobiliser les réserves de Pi contenues dans le phytate des graines, elles sont généralement peu
capables d’utiliser le phytate comme seule source de P lorsqu’il est fourni dans le milieu extérieur. Ceci
est dû au fait que les espèces végétales ne sécrètent pas leurs phytases dans le milieu extérieur,
comme cela a été montré chez A. thaliana (Richardson et al., 2001). Utiliser les phytases microbiennes
apparaît donc comme une option prometteuse pour mobiliser les réserves de phytate dans les sols
pauvres en Pi. Pour améliorer l’acquisition de P par les plantes, Richardson et al. (2001) ont introduit
par génie génétique la phytase fongique (PhyA) de A. niger dans les plantes d’A. thaliana. Après
transformation, les activités phytase mesurées dans les racines des plantes transformées ont été 20
fois supérieures à celle mesurées dans les plantes non transformées. Les plantes transgéniques ont
mieux utilisé le P du phytate que les plantes sauvages, avec une augmentation de leur croissance et du
P contenu dans la biomasse aérienne (Richardson et al., 2001). Toutefois, ces effets positifs sur la
croissance des plantes ont surtout été observés lorsque les expériences ont été menées dans des
conditions artificielles, en l'absence de sol, alors que la sécrétion de phytase dans les plantes
transgéniques a rarement permis d'améliorer la croissance et l’acquisition de P des plantes cultivées en
présence de sol (George et al., 2005). Cette absence d’effet de la phytase dans le sol a été attribuée à
une possible adsorption du substrat et de l’enzyme sur les minéraux et la matière organique du sol, qui
varie selon le pH du sol, conduisant à une perte de l'activité phytase jusqu'à 95% (Giaveno et al., 2010).
Burns et al. (2013) ont émis que des procédés d’immobilisation de certaines enzymes du sol pouvaient
protéger leur activité. Cette stratégie a été étudiée récemment par Trouillefou et al. (2014). Ces auteurs
ont montré que la protection de l’enzyme de A. niger dans des nanomatériaux a effectivement permis
d’augmenter l’acquisition de P par de jeunes plantules de Medicago truncatula en conditions simplifiées
(substrat solide à base de sable). Si cet effet positif se maintenait en conditions de sol, cette innovation
pourrait avoir un avenir.
Comme pour la solubilisation du P minéral, la rhizosphère abrite des bactéries capables de minéraliser
le phytate (Jorquera et al., 2008b). La densité et les propriétés de ces populations ont été établies à
partir de sols rhizosphériques prélevés chez des haricots cultivés sous Pi suffisant ou déficient
(Maougal et al., 2014). Seul le sol déficient en Pi a entraîné un enrichissement de la rhizosphère en
bactéries minéralisatrices de phytate par rapport au sol non-rhizosphérique. Les quatre mêmes genres
bactériens (Gram-) ont été isolés pour les deux concentrations en P inorganique : Pseudomonas,
Pantoea, Enterobacter et Salmonella. Les capacités de ces souches à libérer du Pi en minéralisant le
phytate ont été mesurées en culture liquide. Les bactéries isolées de la rhizosphère du sol déficient en
P ont libéré plus rapidement et en plus grande quantité du Pi à partir de phytate que celles provenant
du sol où P était en quantité jugée suffisante pour la croissance du haricot. Parmi ces genres,
Salmonella a été le plus actif pour libérer le Pi, bien qu’il n’ait été trouvé qu’une seule fois pour chaque
condition de P. En revanche, Pseudomonas, qui libère le Pi moins vite que Salmonella, était
abondamment présent dans les deux conditions de culture. Comme suggéré par Maougal et al. (2014),
ce genre bactérien pourrait être impliqué dans l’adaptation des légumineuses à de faibles disponibilités
de P dans le sol. Ces bactéries minéralisatrices de phytate pourraient donc être utilisées comme bio-
inoculant pour les cultures.

4. Actions de la microfaune et des ingénieurs du sol sur le recyclage de P dans

la rhizosphère
De plus en plus de travaux sont menés depuis une dizaine d’années pour décortiquer l’ensemble des
processus biologiques liés à la dynamique du P dans les sols et la rhizosphère. Les régulations

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 125

C. Plassard et al.

trophiques (prédation) ou non trophiques (modification de l’environnement abiotique) exercées par des
activités fauniques sur les populations microbiennes de la rhizosphère ont notamment été étudiées.

4.1 Phosphore microbien et boucle microbienne : l’importance de la prédation

Avec des ressources carbonées facilement disponibles, les microorganismes du sol vivant dans la
rhizosphère (bactéries et champignons) peuvent rapidement minéraliser le P de la matière organique du
sol et l'incorporer dans leur biomasse. Le P microbien (sous forme inorganique ou organique)
représente donc un puits important de P dans le sol et les écosystèmes terrestres (Xu et al., 2013),
mais aussi une source importante de P disponible pour les plantes (Bünemann et al., 2013 ; Oberson et
al., 2001) si ce P est libéré dans le milieu. Deux types de processus peuvent opérer le recyclage du P
microbien et le rendre disponible pour les plantes : les processus abiotiques et biotiques.
Parmi les processus abiotiques, la lyse des cellules bactériennes par la réhumectation des sols secs ou
pendant les cycles de gel-dégel au début de la saison de croissance des plantes peut libérer de
grandes quantités de P (Pi, polyphosphates et P organique) dans la solution du sol. Par exemple,
Turner et al. (2003) ont montré, qu’après séchage du sol, la contribution potentielle de la lyse des
cellules bactériennes au P extrait à l'eau varie entre 88 et 95% dans deux sols de pâturage australiens.
Le mécanisme suggéré par ces auteurs est que la lyse des cellules bactériennes a été induite par un
choc osmotique dû à la réhydratation rapide des cellules desséchées. Dans un autre exemple, Pesaro
et al. (2004) ont montré que la biomasse bactérienne, mesurée par les concentrations en ADN, a
diminué de 51% suite à l'assèchement du sol et sa réhydratation. Ces données expérimentales
expliquent les changements saisonniers dans la fraction microbienne du P du sol en fonction de la
teneur en eau gravimétrique. Toutefois, il est important de noter que la résistance des cellules
bactériennes à ces processus physiques peut varier selon les espèces. Ainsi, les alternances
d’épisodes secs et humides ou de gel et de dégel peuvent modifier la composition et le profil fonctionnel
de la communauté microbienne du sol entier (Placella et al., 2012). Cependant on ne connaît pas
l’impact de ces processus physiques sur les variations du P disponible du sol qui seraient dues à des
changements de composition des communautés microbiennes.
Parmi les processus biotiques, la prédation des bactéries par les microbivores (protozoaires et
nématodes bactérivores) est responsable de la « boucle microbienne » qui permet de remobiliser les
éléments contenus dans les bactéries, comme N et P. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour
expliquer les effets des prédateurs sur la nutrition phosphatée des plantes (Anderson et al., 1981 ;
Griffiths, 1986). Tout d'abord, les prédateurs peuvent directement excréter au voisinage des racines du
Pi ou des composants bactériens non digérés contenant du P. En effet, une grande partie des
constituants des bactéries ingérées par les protozoaires et les nématodes n’est pas assimilée et les
composants microbiens modifiés ou non digérés peuvent être libérés au bénéfice des microorganismes,
des racines ou d'autres microbivores. On considère qu'environ 40% du C ingéré par les protozoaires et
les nématodes sont utilisés pour la production de biomasse. En théorie, si le rapport C/P des
microbivores était similaire à celui de leurs proies, ceux-ci pourraient excréter environ 60% du
phosphore ingéré pour équilibrer la quantité de C utilisée pour leur biomasse (Griffiths, 1994). Cela
signifie également que si les microbivores ont un rapport C/P supérieur à celui de leur proie (ce qui est
probable pour les nématodes bactérivores), plus de 60% de la quantité de P ingéré serait finalement
excrétée. Darbyshire et al. (1994) ont montré en culture liquide que la quantité de P excrétée par les
ciliés du sol, Colpoda steinii, est multipliée par deux lorsque les bactéries ne sont pas limitées en P par
rapport à des conditions limitantes. Ces résultats soulignent le rôle crucial de la stœchiométrie du
rapport C/P dans les microorganismes du sol dans les effets des prédateurs dans le devenir du P du
sol. Malheureusement, aucune information n’est disponible sur la valeur du rapport C/P des
microbivores. Combler cette lacune apporterait sans aucun doute de nouvelles hypothèses à tester
pour mieux comprendre les interactions proies/prédateurs impliquées dans le recyclage du P.

126 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

En éliminant les cellules bactériennes âgées, les microbivores augmentent l'abondance relative des
cellules jeunes avec une activité métabolique plus élevée. Il est donc fréquent d'observer que l'activité
microbienne du sol est plus élevée en présence de protozoaires ou de nématodes par rapport au sol
sans prédateurs (Coleman et al., 1978). Par exemple, la présence de nématodes bactérivores
augmente les activités phosphatasiques mesurées dans le sol rhizosphérique du maïs, quel que soit le
stade de croissance de la plante, tandis que la biomasse microbienne a tendance à diminuer (Djigal et
al., 2004a ; Djigal et al., 2004b). Irshad et al. (2012) ont montré que la présence de nématodes
bactérivores est indispensable pour que de jeunes plantes de pin maritime puissent acquérir du P à
partir de phytate. Cet effet a été attribué à une augmentation potentielle de l'activité minéralisatrice du
phytate par Bacillus subtilis. En plus d'accroître l'activité microbienne, les prédateurs peuvent également
modifier la composition des communautés microbiennes dans la rhizosphère, en se nourrissant de
façon sélective (Rosenberg et al., 2009). On a ainsi pu démontrer que les changements induits par une
prédation sélective des communautés microbiennes pouvaient favoriser certaines fonctions
microbiennes, comme la nitrification (Griffiths, 1989). Puisque les bactéries du sol sont des acteurs
majeurs dans la régulation du devenir du P du sol, en particulier pour le P organique, les changements
dans la composition de la communauté bactérienne induits par la prédation pourraient être l'une des
voies les plus importantes expliquant les effets des prédateurs microbiens sur le cycle du P dans le sol.
De nombreuses expérimentations indiquent que l’addition de microbivores produit un effet positif sur la
croissance des racines des plantes inoculées, indépendamment du niveau de nutriments disponibles
pour la plante (Bonkowski et Clarholm, 2012 ; Bonkowski et al., 2009). Par exemple, Jentschke et al.
(1995) ont observé une meilleure croissance de l’épicéa (jusqu’à +160%) en présence de protozoaires,
malgré un apport d’éléments minéraux rendant les conditions du milieu non limitantes. Ils ont aussi
observé une architecture racinaire modifiée avec une meilleure croissance des racines latérales.
Comme cet effet est similaire à celui qui est observé avec l’inoculation de bactéries PGPR (voir section
1.2), Bonkowski et Brandt (2002) ont suggéré que les prédateurs puissent augmenter les populations
PGPR par une prédation sélective de ces souches, augmentant ainsi la libération de substances
hormonales dans la rhizosphère. Comme indiqué précédemment, une meilleure croissance des racines
(surtout leur ramification) peut augmenter le volume d'exploration du sol et finalement l'absorption de P
de la solution du sol (voir section 1.1). Une meilleure croissance des racines peut aussi augmenter la
rhizodéposition, intensifiant en retour la croissance des populations bactériennes et les relations proies-
prédateurs (Bonkowski, 2004). L’ensemble de ces interactions bactéries PGPR-microbivores dans la
rhizosphère peut conduire à une modification de l’équilibre hormonal entre parties aériennes et racines
(Krome et al., 2010), modifiant en retour la croissance de la plante. Cependant, l’effet de la prédation
sur les modifications de la croissance du système racinaire et de son architecture pourrait aussi résulter
d’une augmentation des populations microbiennes nitrifiantes et la disponibilité du nitrate dans la
rhizosphère. En effet, le nitrate agit comme une molécule « signal », capable de moduler le
développement de la plante en régulant l'expression d'un certain nombre de gènes (Sakakibara, 2003),
ce qui pourrait produire des effets semblables aux hormones. Une disponibilité plus forte en nitrate
induite par la prédation pourrait donc aussi améliorer l’acquisition de P par la plante via une meilleure
croissance en longueur du système racinaire.
Comme évoqué précédemment, la symbiose mycorhizienne joue un rôle très important dans
l’acquisition de P par de nombreuses plantes. En réduisant le nombre de bactéries et en libérant les
nutriments bloqués dans la biomasse bactérienne dans le sol, les protozoaires et les nématodes
peuvent modifier la concurrence qui existe entre les bactéries et les champignons mycorhiziens pour les
éléments minéraux, en particulier P. De plus, en augmentant l’activité minéralisatrice des bactéries, la
prédation peut stimuler le transfert de P du sol du réservoir de P organique vers celui du P inorganique.
On peut donc penser que la présence simultanée de microbivores et des champignons mycorhiziens
permettrait d'optimiser l’acquisition de P par les plantes dans des conditions limitantes en P.
Malheureusement, ces interactions ont été très peu examinées, à part chez le pin maritime,

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 127

C. Plassard et al.

ectomycorhizé ou non. Les premiers résultats obtenus en conditions très simplifiées (gel d’agarose)
montrent un effet très important de la présence de nématodes sur l’acquisition de P à partir de phytate,
mais ne révèlent pas d’effet synergique entre mycorhization et prédation (Irshad et al., 2012). Ceci
pourrait être dû au type de support utilisé et d’autres expérimentations en conditions de sol sont
nécessaires pour confirmer cette hypothèse.
Jusqu’ici, aucun effet direct des phages (virus) n’a été montré sur le cycle de P. Cependant, les phages
pourraient bien jouer un rôle important dans le turnover du P microbien car ils sont capables d’infecter
des bactéries et d’avoir un impact potentiellement important sur la dynamique des populations qui sont
leurs hôtes. En effet, les phages peuvent entraîner 20% à 40% de mortalité bactérienne par lyse
cellulaire. Cette mortalité pourrait à son tour influencer la disponibilité en ressources, comme celle
provenant du P microbien (Kimura et al., 2008 ; Suttle, 2005). Contrairement aux écosystèmes
aquatiques, les études portant sur l'impact des phages sur les communautés microbiennes dans les
écosystèmes terrestres, et en particulier dans les sols, sont plutôt récentes (Buee et al., 2009 ; Kimura
et al., 2008 ; Li et al., 2013 ; Swanson et al., 2009). Des populations d’environ 107 à 109 particules
virales ont été estimées par g de sol nu ou dans du sol rhizosphérique (Ashelford et al., 2003 ; Swanson
et al., 2009 ; Williamson et al., 2013). La lysogénie, qui correspond au cycle de vie dans lequel le
génome du phage (le prophage) est maintenu dans le chromosome bactérien ou comme élément extra-
chromosomique, est relativement fréquente chez les bactéries du sol. Elle a été constatée pour des
bactéries bénéfiques isolées à partir de végétaux comme Azospirillum (Williamson et al., 2008). Enfin,
de nombreuses cellules visiblement infectées par des phages ont été observées dans le sol (Takahashi
et al., 2013). Pris dans leur ensemble, ces éléments suggèrent que la lyse bactérienne par les phages
pourrait aussi contribuer de façon non négligeable – mais qui reste à quantifier – au turnover du P
microbien dans le sol et donc à la disponibilité en P pour les plantes.

4.2 Effets des vers de terre sur la disponibilité en P

Outre leur effet bénéfique sur la structure et l’aération du sol, il est reconnu que les vers de terre –
« ingénieurs » du sol – peuvent augmenter la fertilité du sol en jouant sur la dynamique des nutriments
à différentes échelles spatiales et temporelles (Brown et al., 1999). Trois grands groupes fonctionnels
de vers de terre ont été décrits par Bouché (1977) : épigé, endogé et anécique. Les vers de terre épigés
vivent dans la couche de litière, consomment la litière végétale et ingèrent rarement le sol. Les vers de
terre endogés sont pour la plupart des consommateurs de la matière organique du sol et creusent des
galeries dans le sol à la fois horizontalement et verticalement. Les vers anéciques se nourrissent de
matière organique particulaire mélangée à des particules de sol et forment souvent des galeries
profondes, essentiellement verticales, où ils enterrent la litière de surface avant de la ré-ingérer une fois
décomposée. L’activité des vers de terre endogés et anéciques engendre des galeries creusées dans le
sol et des déjections (les turricules) qui correspondent au sol et à ses sous-produits qui ont transité
dans l’intestin du ver de terre.
La comparaison des propriétés chimiques ou physico-chimiques des turricules par rapport à celles du
sol non ingéré est rapportée dans un certain nombre de travaux. La plupart de ces études montrent que
les turricules sont caractérisés par une teneur en P plus élevée lorsqu’elle est mesurée après extraction
avec de l’eau ou des méthodes d’extraction douce (méthodes de Bray ou de Truog) (Chapuis-Lardy et
al., 2011). Les mêmes tendances sont obtenues lorsqu’on mesure le P total ou différentes fractions de
P des turricules. Par exemple, les déjections de vers de terre en Amazonie sont aussi enrichies en P
total, P disponible et modérément disponible (Kuczak et al., 2006). Mais l’augmentation de P concerne
aussi le P organique et le P microbien (Guggenberger et al., 1996 ; Jimenez et al., 2003).
Quels sont les mécanismes à la base de ces augmentations de la disponibilité en P dans les turricules
de vers de terre ? Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer ces changements dans la
disponibilité du phosphore : (i) le pH plus élevé du contenu de l'intestin (Barois et Lavelle, 1986), (ii) des
changements dans l’adsorption de Pi sur la phase minérale du sol induits par une compétition entre les

128 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

ions phosphates et des groupes carboxyles d'une glycoprotéine de mucus produit par les vers de terre
dans leur intestin (Chapuis-Lardy et al., 2009 ; Lopez-Hernandez et al., 1993), et (iii) une augmentation
de l'activité microbienne lors de la digestion (Lopez-Hernandez et al., 1993). La question de l’adsorption
de Pi sur le complexe d’échange du sol a été abordée en détail avec Pontoscolex corethrurus
(Glossoscolecidae), une espèce endogée très répandue en climat tropical. Lopez-Hernandez et al.
(1993) ont montré que pour deux sols tropicaux ayant une capacité d’adsorption de Pi contrastée, les
turricules frais avaient une plus grande disponibilité en P que le sol non-ingéré. D’autre part, l’utilisation
du traçage isotopique 32P a permis de montrer que (i) la concentration en phosphate dans la solution et
(ii) la vitesse d’échange avec les ions phosphate adsorbés sur les constituants du sol étaient
augmentées dans les turricules produits par P. corethurus (Chapuis et Brossard, 1995). Ces résultats
ont été confirmés pour deux sols malgaches ingérés par P. corethrurus (Chapuis-Lardy et al., 2009).
Les auteurs ont ainsi pu montrer que l’ingestion d’un sol à haut pouvoir fixateur vis-à-vis des ions
orthophosphates par un ver de terre endogé induisait une transformation du P inorganique du sol en
une forme plus rapidement échangeable, qui peut alimenter le pool de Pi disponible dans la solution du
sol.
Les turricules contiennent aussi de fortes quantités de P organique (par exemple, pour P. corethrurus,
probablement issues d'une ingestion sélective des particules fines du sol (Chapuis-Lardy et al., 1998).
Plusieurs études ont signalé une augmentation de l'activité enzymatique des déjections de vers de terre
et la stimulation de l'activité microbienne dans ces déjections (Chapuis-Lardy et al., 1998 ; Le Bayon et
Binet, 2006 ; Lopez-Hernandez et al., 1993). Cependant, Zhang et al. (2000) ont observé une
augmentation de P inorganique dans le sol en présence de vers de terre, en dépit d'une diminution des
phosphatases acides et alcalines dans les turricules de vers de terre, suggérant que le P organique est
minéralisé dans l'intestin plutôt que dans les turricules. Cette hypothèse avait déjà été suggérée par
Devliegher et Verstraete (1996). Ces auteurs ont montré que l'augmentation du P inorganique dans les
sols en présence de vers de terre était due à la production de phosphatases alcalines par les vers de
terre et une stimulation de la production de phosphatase microbienne (acide) par l'activité des vers de
terre. Ces données sont favorables à un processus de minéralisation du P organique associé à l'intestin
plutôt qu’aux turricules. Dans l'ensemble, la plus grande disponibilité de Pi observée en présence de
vers de terre peut être reliée à un turnover accéléré d’un matériel présentant une teneur accrue en P
organique. Cette augmentation de Pi corrélée à une diminution de P organique a également été
mesurée par Coulis et al. (2014) ; ces auteurs ont aussi mis en évidence une meilleure acquisition du P
par les plantes (pois chiche notamment) en présence du ver de terre endogé tempéré Allolobophora
chlorotica. Toutefois, en fonction des espèces dominantes, l'activité des vers de terre pourrait aussi
entraîner la protection du P organique dans les macro-agrégats stables et une fixation supérieure de Pi
sur les hydroxydes de fer et d’aluminium (Scheu et Parkinson, 1994a;b ; Suarez et al., 2004). Toutes
les hypothèses sur les transformations du P organique portées par les vers de terre et leurs effets sur le
cycle de P du sol pourraient être vérifiées en utilisant les isotopes radioactifs 32P ou 33P.
Ces effets des vers de terre sur l’augmentation de Pi dans le sol pourraient être amplifiés par la
mycorhization qui augmente le volume de sol exploré. De rares travaux le suggèrent, comme par
exemple une étude utilisant du 32P pour suivre le devenir du P dans le sol et entre des plantes inoculées
avec des champignons endomycorhiziens en présence d'un ver de terre endogé tempéré (Aporrectodea
caliginosa) (Tuffen et al., 2002). Les résultats obtenus montrent un transfert plus élevé de 32P dans le
sol ainsi qu’entre les plantes (donneur ou receveur) endomycorhizées en présence de vers de terre.
Néanmoins, on peut conclure que les vers de terre changent nettement l'état biogéochimique du P
(disponibilité, pool de P organique, activités enzymatiques) dans leurs intestins et dans le sol où ils sont
actifs (la drilosphère, sensu stricto (Lavelle et al., 1997), comprenant les turricules et les parois des
galeries. Toutefois, leur impact sur la dynamique de P et la disponibilité de Pi dans le sol dépend des
propriétés particulières du sol, de la source de P organique et des comportements spécifiques des vers
pour creuser leurs galeries ainsi que leurs préférences alimentaires. Il convient donc de coupler les

Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138 129

C. Plassard et al.

études s’appuyant, en mésocosmes, sur l’outil isotopique à des quantifications en milieu réel des
groupes trophiques dominants et des quantités de sol ingérées en fonction du milieu (climat, usage des
terres et type de sol).

5. Comment améliorer la biodisponibilité du P à partir de nos connaissances ?

Les travaux scientifiques récents décrits dans cette synthèse permettent de mieux comprendre les
processus limitant la disponibilité du P pour les cultures. Malgré la complexité des déterminants de la
biodisponibilité du phosphore révélée par l’ensemble des travaux scientifiques, nous pouvons proposer
des pistes pour transposer ces nouvelles connaissances en termes d’applications agronomiques. Ces
pistes incluent (i) l’amélioration végétale, (ii) la valorisation des différentes formes de phosphore du sol
via la stimulation des activités biologiques du sol et (iii) une meilleure prédiction de la biodisponibilité
potentielle du P dans le sol.
L’amélioration végétale est un véritable enjeu à relever en proposant de nouveaux critères de sélection
des variétés « efficientes pour le P » basés sur des caractères phénotypiques impliqués dans
l’acquisition du P, comme l’exploration du sol (architecture du système racinaire, poils racinaires) ou
l’association avec des microorganismes bénéfiques (capacité de mycorhization, production d’exsudats
racinaires stimulant une population microbienne bénéfique ou favorisant la désorption du P).
La valorisation des différentes formes de P du sol qu’elles soient organiques ou minérales est
également indispensable. A ce titre, la stimulation de l’activité des organismes du sol est souhaitable.
La mobilisation de la composante biologique des sols est particulièrement prometteuse soit en
favorisant l’inoculation microbienne (enrobage des semences, apport d’inoculum fongique d’espèces
endomycorhiziennes) soit en favorisant l’activité biologique par des pratiques culturales adaptées. Par
exemple, la symbiose endomycorhizienne est très sensible à un excès de P et les régimes de
fertilisation excessive pratiqués dans l’agriculture conventionnelle des pays européens ont certainement
un impact négatif qu’il est urgent de déterminer avec précision. On peut aussi tenter (ce qui a trop
rarement été testé) d’apporter des organismes tels que les vers de terre (Stockdill, 1982). En effet, la
littérature scientifique décrit les mécanismes utilisés par les organismes du sol pour accéder aux formes
de P organiques non directement accessibles aux plantes comme le phytate. Différentes stratégies
basées sur la préservation des enzymes produites par ces organismes ou sur les interactions
trophiques afin de stimuler la production d’enzymes sont actuellement à l’étude. De manière générale,
les nombreuses recherches concernant l’écologie des sols ouvrent des perspectives intéressantes.
Ainsi, certains travaux pionniers mettent en évidence la modification de la biogéochimie du P en
présence de vers de terre. Si ces travaux sont confirmés dans des contextes pédoclimatiques variés,
les techniques de travail simplifié voire de non labour pourraient permettre une remobilisation du P. Une
meilleure coordination des nutritions azotées et phosphatées pourrait également permettre d’accéder à
des formes de P jugées a priori non disponibles en influençant la biogéochimie du P à proximité des
racines ou en favorisant l’activité de microorganismes bénéfiques. La conception d’engrais de synthèse
par les industries des engrais en combinant forme d’azote, vitesse de libération et placement pourrait
également répondre en partie à la problématique de raréfaction de la ressource en P en favorisant la
libération de P aux stades clefs de développement de la plante et en coordonnant l’activité des
microorganismes bénéfiques.
Au-delà de ces stratégies, une réflexion sur une meilleure caractérisation de stocks de phosphore du
sol disponible pour les plantes est nécessaire, et ce, en prenant compte le contexte pédologique et les
caractéristiques des cultures à implanter. En effet, il existe maintenant des outils de modélisation
géochimique pour prédire la dynamique des phosphates en fonction de la minéralogie d’un sol, de son
pH et des anions organiques présents, et ce avec de plus en plus de justesse et de précision.
L’appropriation de ces outils par d’autres acteurs que la recherche scientifique est à approfondir car ils
pourraient premettre de mieux simuler des interactions entre les racines et les organismes du sol.

130 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Optimiser l’utilisation des ressources en phosphore du sol par les cultures

L’optimisation de l’utilisation des ressources en P est donc possible à différentes échelles spatiales des
plus fines comme celles relevant des microorganismes aux plus larges comme la parcelle agricole, et
impliquant différents acteurs scientifiques, agriculteurs, sélectionneurs et industriels.

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138 Innovations Agronomiques 43 (2015), 115-138

 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

Fonctionnement de la symbiose fixatrice de N2 des légumineuses à graines :

Impacts Agronomiques et Environnementaux

Voisin A.-S.1, Cellier P.2, Jeuffoy M.-H.3

1 INRA, UMR1347 Agroécologie, INRA-AgroSup Dijon-Université de Bourgogne, F-21000 Dijon
2 INRA, UMR 1402 ECOSYS, INRA-AgroParisTech, F-78850 Thiverval-Grignon
3 INRA, UMR 211 Agronomie INRA-AgroParisTech, F-78850 Thiverval-Grignon
Correspondance : [email protected]

Résumé
Par leur capacité à s’associer avec des bactéries du sol fixant l’azote atmosphérique, les légumineuses
ont la particularité de pouvoir être cultivées sans utiliser d’engrais azotés, et d’être une source d’azote
au niveau du système de culture. Cette propriété leur confère un rôle particulier dans la gestion des flux
d’azote au sein des systèmes de culture, et dans les bilans environnementaux qui en découlent. Dans
une première partie, nous décrivons le processus de fixation symbiotique de N2 au cours de la culture,
en considérant sa réponse à la disponibilité en nitrate, et aux autres facteurs environnementaux et
facteurs génétiques. Après avoir établi un bilan des quantités d’azote accumulées dans les organes
récoltés, les pailles et le sol, nous explicitons i) la façon dont la minéralisation des résidus de
légumineuses peuvent contribuer à l’alimentation en azote de la culture suivante, ainsi que l’adaptation
des itinéraires techniques qui permettent de valoriser au mieux cet azote ii) les autres bénéfices et
risques liés à l’introduction de légumineuses dans des systèmes de culture peu diversifiés. Les bilans
environnementaux relatifs à l’insertion des légumineuses dans les systèmes de culture mettent en
évidence les pertes d’azote potentielles, liées aux risques de lixiviation, et les bénéfices essentiellement
liés à la réduction de fertilisation azotée.
Mots-clés : Azote, nitrate, fixation symbiotique, effets précédents, systèmes de culture, impacts
environnementaux.

Abstract: Functioning of the N2 fixing symbiosis in grain legumes. Agronomic and

environmental impacts
Due to their unique ability to establish symbiosis with soil N2 fixing bacteria, legume crops can be grown
without nitrogen fertilizer and provide the cropping system with a N source. Thus, they have a specific
role in the management of nitrogen fluxes in cropping systems and in their associated environmental
impacts. Here, we first described the N2 fixing process throughout the growth cycle, considering its
response to soil nitrate availability and its variations with other environmental factors and with genetic
factors. Then, after estimating the budget of nitrogen finally accumulated in harvested organs, in straws
and in the soil, we explained i) how mineralization of legume residues can contribute to nitrogen
nutrition of the crop grown afterwards, and ii) the other benefits and risks associated to the introduction
of legume crops in poorly diversified cropping systems. Through a global assessment of legume
insertion in cropping systems, we evidenced that potential nitrogen losses are mainly linked to nitrate
lixiviation, and that benefits mainly arise from a reduction of nitrogen fertilization.
Keywords: Nitrogen, nitrate, symbiotic fixation, preceding effects, cropping systems, environmental
impacts.
A.S. Voisin et al.

Introduction
La nutrition azotée des plantes de la famille des légumineuses est assurée par deux voies
complémentaires : absorption de l’azote minéral du sol par les racines, comme chez tous les végétaux
supérieurs, et fixation de l'azote atmosphérique, processus propre à ces espèces, grâce à une
symbiose avec des bactéries du sol. Cette spécificité confère aux cultures de légumineuses la
particularité d’être cultivées sans apport d’engrais azotés et de produire des graines riches en
protéines. Toutefois, le processus de fixation symbiotique est régulé par la plante, et varie en fonction
des conditions environnementales, en particulier la disponibilité en nitrate du sol. Par ailleurs, les
résidus aériens laissés au sol suite aux cultures de légumineuses sont riches en azote ; avec les
éléments issus du système racinaire, ils peuvent ainsi contribuer à la nutrition azotée des cultures
suivantes dans la succession culturale, à condition d’adapter leur gestion agronomique pour optimiser
l’utilisation de cet azote et éviter les pertes. Enfin, les économies d’engrais azotés permises par
l’introduction de légumineuses dans les systèmes de culture permettent d’éviter les impacts
environnementaux négatifs associés à l’utilisation d’engrais chimiques. Les cultures de légumineuses
ont par conséquent un rôle agronomique majeur à jouer dans la gestion des flux azotés de systèmes de
culture économes en intrants azotés, et performants du point de vue environnemental.

1. Fonctionnement agrophysiologique des légumineuses à l’échelle annuelle

1.1 La fixation symbiotique
1.1.1 Une symbiose avec des bactéries du sol, ayant un coût en énergie pour la plante
Dans le monde végétal, les légumineuses, plantes de la famille botanique des Fabacées, ont la
capacité unique de mettre en place une symbiose avec certaines bactéries présentes naturellement
dans le sol, qui convertissent l’azote de l’air (N2) présent dans leur environnement en une forme
intermédiaire, l’azote ammoniacal (NH3), grâce à une enzyme bactérienne spécifique, la nitrogénase.
L’azote ainsi réduit sous forme de NH3 est ensuite assimilé par la plante, pour constituer ses molécules
organiques, notamment les protéines. L'azote fixé par les légumineuses est puisé dans une ressource
abondante : le substrat azoté N2. Cet azote, disponible dans l’air ambiant est fixé par les plantes grâce
à l’énergie issue de la photosynthèse végétale. Cette symbiose naturelle permet à la plante d’utiliser
directement l’azote de l’air environnant pour sa croissance. On parle de plantes fixatrices d’azote et de
fixation symbiotique de l’azote atmosphérique.
La symbiose s’établit au sein d’excroissances racinaires spécifiques, appelées « nodosités », qui
hébergent les bactéries symbiotiques. La symbiose est à bénéfices réciproques : la bactérie fournit à la
plante le N fixé ; en retour, la plante apporte l’énergie nécessaire à la synthèse des nodosités et à leur
fonctionnement. De ce fait, la fixation d'azote atmosphérique a un coût en carbone à l'échelle de la
plante. Au sein des nodosités, du carbone est en effet utilisé pour la production de substrats
énergétiques et de squelettes carbonés impliqués dans la synthèse et la maintenance des tissus des
nodosités, ainsi que pour leur activité fixatrice de N2 et pour l’exportation de composés organiques
azotés hors des nodosités. Les assimilats carbonés nécessaires, issus de la photosynthèse, sont
fournis aux nodosités aux dépens des autres organes, principalement les racines, et dans une moindre
mesure également aux dépens des parties aériennes. Les systèmes racinaires de légumineuses
associés à des bactéries fixatrices de N2 sont par conséquent moins développés que les systèmes
racinaires dépourvus de nodosités (Voisin et al., 2002a).
1.1.2 Une symbiose facultative, limitée par la disponibilité en nitrate du sol
La fixation symbiotique étant un processus biologique coûteux pour la plante, ce processus est régulé
par la plante : ainsi, si le sol contient de l’azote minéral en quantité suffisante, les légumineuses
commencent par prélever l’azote minéral disponible dans le sol, et la fixation symbiotique prend le relais

140 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

quand l’azote minéral se raréfie. De façon générale, la présence de nitrate dans la solution du sol limite
la fixation symbiotique. Les légumineuses ont une grande plasticité pour utiliser la fixation de l’azote de
l’air ou l’absorption de l’azote minéral du sol, selon les sources d’azote disponibles.
Les effets du nitrate sur la fixation symbiotique sont illustrés sur l’exemple du pois cultivé au champ.
Une relation générale a été établie entre le pourcentage de l’azote accumulé par la plante issu de la
fixation symbiotique, sur l’ensemble du cycle de la plante, et le contenu en azote minéral disponible
dans la couche labourée au semis, en conditions d’alimentation hydrique, minérale et sanitaires non
limitantes (Voisin et al., 2002b). La relation indique que la fixation symbiotique est inhibée de façon
proportionnelle à la quantité d’azote minéral disponible au semis, et devient nulle pour une disponibilité
supérieure à 380 kg.ha-1.

100
données Dijon 1999
Figure 1 : Contribution de la
données Dijon 2000 fixation symbiotique à l'acquisition
totale d'azote par le peuplement
N issu de la fixation symbiotique (%)

80 Données issues de Jensen, 1987

sur la totalité du cycle de la plante,
en fonction de la disponibilité en
60 azote minéral (nitrates +
ammonium) dans la couche
40
labourée mesurée au semis
y = -0.23x + 86.94
(Expérimentation au champ INRA
R² = 0.99 Dijon). Modifié d’après Voisin et al.,
20 2002b.

0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
N minéral dans la couche labouré au semis (kg N. ha-1)

1.2 Le processus de fixation symbiotique est régulé par la plante

1.2.1 A l’échelle moléculaire et cellulaire
Les bactéries symbiotiques sont des bactéries vivant librement dans les sols où des légumineuses ont
été cultivées, mais qui ne fixent l’azote qu’une fois associées à la légumineuse spécifique avec laquelle
elles sont compatibles. La spécificité de la symbiose est plus ou moins large, une souche bactérienne
donnée étant capable de s’associer avec seulement quelques espèces de légumineuses (cas de R.
meliloti pour les Medicago), ou avec quelques dizaines de genres (cas de R. leguminosarum). De
nombreuses études aux échelles moléculaires et cellulaires ont mis en évidence les mécanismes de
reconnaissance spécifique entre racines de légumineuses et bactéries symbiotiques. Des signaux
moléculaires associés à une synchronisation de l’expression de nombreux gènes sont mis en jeu chez
les deux partenaires. Les premiers signaux émis par la plante hôte sont des flavonoïdes. Ces molécules
agissent sur la transcription des gènes Nod chez la bactérie. Les facteurs Nod qu'ils produisent en
retour sont impliqués dans la reconnaissance de la plante hôte ; ils se lient à des récepteurs
spécifiques, situés sur l’épiderme de la racine, puis déclenchent les réactions qui vont conduire à
l’infection des racines par les bactéries fixatrices symbiotiques et in fine à la formation de nodosités
hébergeant les bactéries symbiotiques.
1.2.2 A l’échelle de la plante entière
Même si les bactéries sont présentes dans le sol, l’association symbiotique n’est pas obligatoire : elle
est régulée par la plante, via des échanges de signaux entre ses parties aériennes et ses parties
racinaires. Chez les pois, trois gènes (SYM28, SYM29 et NOD3) ont été identifiés comme responsables
du processus d’autorégulation du nombre de nodosités par la plante, via un échange d’informations
entre parties aériennes et parties racinaires (voir revue de Reid et al., 2011). Au niveau physiologique,

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 141

A.S. Voisin et al.

on considère que la nodulation a lieu suite à la perception d'un signal de carence en azote provenant
des parties aériennes (Jeudy et al., 2010), lorsque la disponibilité en azote minéral dans le sol est trop
faible pour subvenir aux besoins de la plante (Voisin et al., 2002). Ainsi, plus la disponibilité en nitrate
est élevée, plus la nodulation démarre tardivement ; et plus la disponibilité en nitrate est élevée, plus la
quantité de nodosités observée à la floraison est faible.
Lorsque la nodulation a lieu, le nombre de nodosités mis en place au sein du système racinaire de la
légumineuse est proportionnel aux besoins en azote de la plante pour sa croissance (Voisin et al.,
2010). En absence ou à faible disponibilité en nitrate, la régulation du nombre de nodosités est donc la
principale composante d’ajustement de la fixation de N2 aux autres facteurs de l’environnement
déterminant la croissance, ajustant ainsi précisément l’offre en azote par la fixation symbiotique à la
demande en azote pour la croissance, et optimisant ainsi les coûts en carbone associés à la symbiose.
Comme pour toutes les espèces, ces besoins en azote sont essentiellement déterminés par le niveau
de croissance aérienne (Lemaire et al., 2007 ; Devienne-Barret et al., 2000), qui dépend de la surface
foliaire en place (variable en fonction du stade de développement de la plante) et du niveau de
rayonnement solaire. Via des régulations faisant intervenir le statut azoté de la plante, ces besoins
déterminent ainsi le niveau maximal d’activité fixatrice. Le niveau réel d’activité fixatrice dépend de la
biomasse des nodosités présentes, et de l’offre en carbone disponible au sein des nodosités pour
réaliser cette fonction. Cette offre en carbone varie en fonction du stade de développement : en effet, le
pourcentage de carbone photosynthétique alloué aux parties racinaires diminue au cours du cycle de la
plante, au fur et à mesure de l’apparition et du remplissage des graines, fortement consommatrices en
assimilats carbonés (Voisin et al., 2003).
En cours de culture, une augmentation brutale de la disponibilité en nitrate sur un système fixateur en
place (donc adapté à des conditions de disponibilité en nitrate plus faibles), affecte négativement la
fixation symbiotique. Des observations chez le pois (Naudin et al., 2011) ont montré qu’une exposition
temporaire au nitrate entraîne toujours une diminution de la fonction d’activité fixatrice des nodosités.
L’effet sur la structure des nodosités dépend de la période d’exposition au nitrate : aux stades végétatifs
et à floraison, la présence de nitrate induit une diminution ou un arrêt de la croissance des nodosités,
alors qu’au stade de remplissage des graines, elle entraine une entrée en sénescence prématurée des
nodosités. Une fois l'application de nitrate levée, la capacité de la plante à restaurer son appareil
fixateur et son activité fixatrice dépend du stade de développement. Chez le pois, une réversibilité de la
fixation symbiotique est possible en début de cycle, jusqu’à la floraison, puis diminue au cours du cycle
de la plante pour être nulle en fin de cycle.
1.2.3 Conséquences sur la dynamique de fixation symbiotique au cours du cycle
En culture pure, le prélèvement de l’azote par une culture de légumineuse se divise en trois étapes.
Cette dynamique, quantifiée sur le pois, est transposable à toutes les légumineuses à graines.
(1) En début de cycle de culture, les besoins en azote nécessaires à la mise en place de la plantule
sont assurés par la semence, l’autonomie étant proportionnelle à la taille de la graine.
(2) A partir de la levée, l’absorption de nitrates provenant de l'azote minéral dans le sol prend le relais
puis diminue au fur et à mesure de l'épuisement du nitrate présent dans le sol. La fixation symbiotique
démarre dès que les réserves de la graine et les reliquats azotés ne permettent plus de subvenir aux
besoins en azote pour la croissance, soit au bout d'environ 235 degrés-jours après le semis chez le
pois. Les premières nodosités du pois sont visibles dès le stade 3-4 feuilles. Leur mise en place a lieu
au détriment des racines. Les reliquats azotés du sol au semis favorisent le démarrage de la
croissance, permettant une disponibilité en nutriments carbonés et azotés suffisante au sein de la
plante, pour une mise en place rapide des nodosités. Des niveaux d'azote minéral supérieurs à 50
kg.ha-1 environ retardent la mise en place des nodosités chez le pois et limitent la fixation symbiotique.
La fixation symbiotique augmente au cours de la phase végétative au fur et à mesure de la mise en

142 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

place des nodosités, pour devenir majoritaire puis exclusive dès la fin de la phase végétative. Puis, la
légumineuse a la capacité de basculer d’une voie à l’autre, en fonction de la disponibilité en azote
minéral du sol et des besoins de la plante, sauf si le fonctionnement des nodosités a été longtemps
inhibé (notamment par des stress environnementaux).
(3) A partir du début du remplissage des graines, la fixation symbiotique décroît : cette baisse est
interprétée comme une conséquence de la compétition pour les nutriments carbonés issus de la
photosynthèse qui est exercée par les graines au cours de leur remplissage, aux dépens des nodosités
(dont l'efficience est aussi diminuée par leur vieillissement). En plus de ce facteur intrinsèque majeur,
des facteurs environnementaux défavorables (par exemple des stress hydriques) peuvent contribuer à
accélérer la diminution de la fixation symbiotique en fin de cycle.

1.3 La fixation symbiotique est un processus variable

1.3.1 Variation en fonction des facteurs environnementaux
En plus de sa variation en fonction de la disponibilité en nitrate du sol, la fixation symbiotique est un
processus biologique sensible aux stress biotiques et abiotiques : tous les facteurs de
l’environnement qui modifient la croissance de la plante ont un effet indirect sur le niveau de fixation
symbiotique, via la modification des besoins en azote qui en découle. D’autres facteurs
environnementaux, biotiques ou abiotiques, ont une action directe et spécifique sur la fixation
symbiotique, qui peut être ainsi limitée par un déficit hydrique, un excès d'eau, une alimentation
minérale déficiente en P et K, un état structural du sol dégradé (du lit de semence et/ou de la couche
labourée) et/ou par des maladies et ravageurs. Tous ces facteurs affectent l'installation des nodosités
et/ou leur fonctionnement, et in fine la fixation symbiotique d'azote atmosphérique.
Une faible réactivité pour adapter son appareil fixateur selon l’environnement : au niveau
physiologique, la fixation symbiotique possède une faible réactivité à une perturbation du milieu
affectant de façon « brutale » l’intégrité physique des nodosités et/ou leur milieu environnant et donc in
fine leur capacité fixatrice. En effet, le nombre et la biomasse des nodosités sont précisément ajustés
aux besoins en azote de la plante. La contrepartie à cet ajustement est une plus faible réactivité de la
fixation symbiotique à une perturbation subite du milieu induisant une chute de l’activité fixatrice de N2,
contrairement à une alimentation par la voie minérale (Jeudy et al., 2010). Ainsi, une privation locale de
nitrate sur une partie du système racinaire induit à court terme une augmentation de l’activité de
prélèvement d'azote des racines restant exposées à la ressource (par dé-répression des transporteurs
membranaires), permettant de maintenir l’accumulation d'azote à l'échelle de la plante. A l'inverse,
lorsqu'une partie du système fixateur devient inefficient, l’activité de fixation des nodosités restant
efficientes n'est pas augmentée (car elle était déjà maximale). La réponse de l’appareil fixateur à une
déficience locale de la fixation de N2 met en œuvre une plasticité à long terme avec, dans un premier
temps, une augmentation de la biomasse des nodosités existantes, puis l’apparition de nouvelles
nodosités. Le délai d'une quinzaine de jours nécessaire à la formation de nodosités fonctionnelles induit
une carence en azote temporaire qui s'accompagne généralement d'une diminution temporaire de
croissance.
Ainsi, malgré la complémentarité potentielle entre les deux voies d'acquisition de l'azote au cours du
temps, les cultures de légumineuses présentent fréquemment des carences azotées en situations
agricoles. Le principal facteur biotique limitant la fixation symbiotique est la présence de sitones, dont
les larves se nourrissent de nodosités, ravageur particulièrement préjudiciable en agriculture biologique
(Corre-Hellou et Crozat, 2005). Un autre facteur biotique limitant la fixation symbiotique est le
pathogène Aphanomyces qui induit une pourriture du système racinaire (et donc des nodosités), et
contre lequel il n’existe aucun moyen de lutte efficace. En agriculture conventionnelle, sur les parcelles
non infestées par Aphanomyces, le stress hydrique est le principal facteur limitant de la fixation
symbiotique. En effet, les nodosités sont sensibles au dessèchement de la couche superficielle du sol.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 143

A.S. Voisin et al.

Par ailleurs, le tassement du sol, le plus souvent associé à de mauvaises conditions d’implantation, est
un autre facteur limitant fréquent de la fixation symbiotique, du fait d’une limitation en oxygène du
fonctionnement des nodosités dans les parties tassées, et du fait de la localisation plus superficielle des
nodosités qui résulte du tassement, les rendant plus sensibles à d'éventuels dessèchements du sol en
surface.
Conséquences sur le rendement et la qualité des graines : en conditions de culture optimales, le
mode de nutrition azotée (fixation symbiotique vs. absorption d’azote minéral) n’a pas d’incidence sur le
rendement et la teneur en protéines des graines (Voisin et al., 2002a). Autrement dit, en conditions
agricoles, la fixation symbiotique peut subvenir aux besoins en azote de la plante. Toutefois, dans les
conditions où la fixation symbiotique est limitée, un stress azoté prolongé diminue la production de
matière sèche. Il agit aussi in fine sur le rendement en graines, essentiellement en diminuant le nombre
de graines au m², et leur teneur en protéines (Doré et al., 1998). Le déterminisme de la qualité des
graines, i.e de leur teneur en protéines (en moyenne 24 % chez le pois soit 3.8% N), est complexe : elle
est fonction du rapport entre l'accumulation d'azote et l'accumulation de matière sèche dans les graines,
déterminées par des mécanismes indépendants, et donc affectées différemment par les stress. La
variabilité de la teneur en protéines des graines de pois n’est pas négligeable (entre 18 et 26% en 2014
selon les lots collectés, la plupart des lots étant proche de 22-23%). Cette variabilité, comparable entre
années, peut avoir des origines génétiques, mais les conditions environnementales expliquent la plus
grande partie des fluctuations.
1.3.2 Variation en fonction de facteurs génétiques
Certaines espèces fixent mieux l’azote que d’autres. Le haricot commun, peu efficace, a une fixation
azotée inférieure à ses besoins en azote. D’autres légumineuses à graines, telles que la féverole ou le
soja, sont de bons fixateurs d’azote, couvrant ainsi l’ensemble de leurs besoins non couverts par l’azote
minéral présent dans le sol. Ainsi, même s’il existe une variabilité importante pour chaque espèce entre
contextes pédoclimatiques, on observe des différences marquées de taux de fixation moyens entre
espèces (Herridge et al., 2008). En France, parmi les légumineuses à graines, le pois, le pois chiche, la
lentille, et le soja ont des taux de fixation moyens de l’ordre de 60-70 %. Le haricot se distingue par des
taux de fixation moyens plus faibles (autour de 40 %), et la féverole et le lupin par des taux moyens plus
élevés (autour de 70-80 %). Les légumineuses fourragères (trèfle, luzerne, prairies) présentent des taux
de fixation moyens encore plus élevés, de 80 à 100 %.
Il existe également une variabilité génétique dans la tolérance aux stress. La sensibilité à la présence
de nitrate varie par exemple avec l’espèce hôte : le trèfle et le pois sont moins sensibles au nitrate que
le lupin, le pois chiche, le soja ou la luzerne (Harper et Gibson, 1984). Le lupin est par ailleurs assez
peu sensible à l’acidité des sols mais très sensible à une forte alcalinité qui limite la survie des bactéries
symbiontes dans le sol et affecte la nodulation et la croissance. La réussite de la fixation est par ailleurs
conditionnée à la présence de bactéries symbiotiques efficientes dans le sol. Ainsi, alors que les
cultures de légumineuses d’origine tropicale (soja) nécessitent une inoculation au semis, le pois et la
féverole, le lupin et les légumineuses fourragères trouvent en général dans les sols français des
souches indigènes de bactéries qui leurs sont adaptées. Toutefois, pour certaines espèces (lupin,
luzerne), une inoculation peut s’avérer bénéfique dans certaines conditions de pH. Chez le pois, des
interactions souches-variétés pour la croissance de la plante ont été rapportées (Hobbs et Mahon
1983 ; Laguerre et al., 2007). Une bonne efficience en combinaison avec une association à un
ensemble de variétés cultivées est le caractère recherché dans la sélection de souches qui sont
utilisées pour l’inoculation.

144 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

1.4 Bilans N à l’échelle de la culture

1.4.1 Une production de graines riches en protéines sans recours à la fertilisation N
Les légumineuses ont la particularité de produire des graines riches en protéines. La teneur moyenne
en protéines des graines de légumineuses protéagineuses varie entre 23 % et 42 % de la matière
sèche (pois et soja respectivement), alors qu’elle est de l’ordre de 10 % - 15 % pour les céréales
comme le blé, même bien fertilisées en azote. Ceci constitue l’un des atouts majeurs des légumineuses
et la spécificité des filières associées. Grâce à des efforts importants d'amélioration génétique, le
rendement des légumineuses à graines (notamment ceux du pois) a augmenté de façon significative
depuis les années 1960. Même si leur rendement en matière sèche a encore aujourd'hui un niveau
nettement inférieur à celui des céréales, le rendement en protéines des légumineuses à graines est
plus élevé que celui de céréales fertilisées (le rendement en protéines de pois est de l’ordre de 20 %
plus élevés que chez le blé, sur la base de moyennes récentes en France).
Au moins la moitié du différentiel de rendement en matière sèche entre céréales et légumineuses
pourrait provenir d'une limitation intrinsèque des performances de ces cultures (Figure 2).
A B
10 10
maïs

9 maïs 9

8 8 Blé
rendement (t ha-1)
Rendement (t ha-1)

7 blé 7 Orge

riz orge IP  =  14 Sorgho IP  =  14

6 sorgho
6 Triticale
Blé dur
IP  =  12 IP  =  12
triticale féverole
5 pois 5 pois
IP  =  10 Seigle Avoiine IP  =  10
seigle
avoine blé dur Colza
4 IP  =  8 4 IP  =  8
soja
féverole
3 IP  =  6 3 IP  =  6 soja
colza
lupin
2 2 Tournesol
lin
coton tournesol
1 1
pois chiche

0 0
1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8
Coût en carbone de production des graines
Coût en carbone de production des graines (g glucose par g de graine)
(g glucose par g de graine)

Figure 2 : Relation entre le coût en carbone de la production de graines en fonction de leur composition (donnée
par les Tables de nutrition animale; Sauvant et al, 2002) et leur potentiel de rendement A : en Europe, donnés
par le rendement maximum enregistré parmi les principaux pays producteurs sur la période 1994- 2004 (données
FAO et Eurosta ; Munier-Jolain et Salon, 2005) B : en France : moyenne annuelle française la plus élevée sur la
période 1994-2012 (Sources : Eurostat, SCEES, UNIP). NB : Pour pouvoir comparer les performances de
production des espèces, des courbes d'iso-production (IP) ont été tracées, chacune représentant une valeur
constante du produit du cout énergétique d'un gramme de graine par le rendement.
Une comparaison plurispécifique a mis en relation pour 18 espèces leur rendement potentiel en fonction
du coût énergétique de la synthèse de leurs graines (Munier-Jolain et Salon, 2005). Les rendements les
plus élevés sont obtenus chez les espèces riches en amidon (maïs, blé, riz), les rendements les plus
faibles chez les espèces riches en huile (soja, colza, tournesol), les espèces riches en protéines (pois,
lupin, féverole) présentant des niveaux de rendement intermédiaires. Cependant, à l'intérieur de chacun
de ces groupes, des différences de performances existent entre espèces ; ces différences peuvent être
en partie expliquées par des différences d'intensité de la sélection. En effet, les espèces faisant l’objet
d’une sélection avancée (par ex maïs et blé) ont des niveaux de rendement et d'indice de récolte que
l'on peut considérer plus proches de leur maximum, comparées à des espèces du même groupe moins
améliorées génétiquement à ce jour (sorgho et blé dur par exemple). Les légumineuses à graines
appartiennent à cette seconde catégorie. Pour ces espèces, pour lesquelles la sélection est récente en
Europe, il existe donc encore un potentiel d'amélioration conjointe de teneur en protéines et du

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 145

A.S. Voisin et al.

rendement ainsi que l’illustrent des travaux conduits chez le pois (Burstin et al., 2007) et le soja (Cober
et Voldeng, 2000).
1.4.2 Répartition de l’azote entre graines et pailles
A maturité, l’azote prélevé dans les parties aériennes se répartit entre les graines, récoltées, et les
parties végétatives (tiges, feuilles) le plus souvent laissées au sol après récolte. Chez le pois, l'indice de
récolte de la biomasse, qui indique la fraction de biomasse aérienne représentée par les graines,
présente une forte variabilité entre situations. Sa valeur est comprise entre 0.30 et 0.65, et elle n'est pas
corrélée à la biomasse totale de la plante (Lecoeur et Sinclair, 2001a), contrairement à d'autres
espèces comme le maïs, le sorgho, l'arachide, le blé, l'orge ou le tournesol.
L'indice de récolte de l'azote, qui représente la fraction de l'azote dans les graines, montre en revanche
chez le pois une remarquable stabilité pour une large gamme de rendements limités par des facteurs
abiotiques (Lecoeur et Sinclair, 2001b). Une valeur moyenne de 0.80 a été déterminée pour une
gamme de situations incluant des contraintes hydriques, thermiques et azotées, correspondant à une
gamme de rendements compris entre 3,6 et 61,3 q.ha-1. Les 20 % d'azote restant dans les parties
végétatives aériennes correspondent à des pools d'azote structural qui ne peuvent être remobilisés. En
revanche, les contraintes biotiques conduisent souvent à une réduction du niveau final de remobilisation
de l'azote des parties végétatives, et donc à une quantité d’azote contenue dans les pailles plus
importante.
La quantité d’azote contenue dans les résidus des cultures de légumineuses varie en fonction du stade
de la culture, de l’espèce, de la biomasse totale accumulée par le couvert végétal, et de sa
transformation en rendement (pour les légumineuses à graines), le tout étant sous l’influence des
conditions pédoclimatiques au cours du cycle cultural. Pour le pois protéagineux, espèce la plus
cultivée des légumineuses à graines en France, la teneur en azote des résidus aériens est en moyenne
de 1,22 ± 0,28 kg N par quintal de matière sèche. En comparaison, les références moyennes de teneur
en N pour les résidus des céréales sont de 0,6-0,7 pour le blé tendre, 0,7-0,8 pour l’orge de printemps,
0,6-0,8 pour le colza, 0,9-0,95 pour le maïs (Arvalis, 2011). Cependant, comme la quantité de biomasse
laissée par le pois est généralement moins importante que celle des résidus de céréales ou de colza,
au champ, on observe des quantités équivalentes d’azote laissées par les résidus aériens de pois et
des autres cultures.
1.4.3 Une quantité importante d’azote souterrain
L'azote des parties souterraines d'une culture est la somme de l'azote contenu dans son système
racinaire et de la libération de composés azotés dans le sol au voisinage de ses racines (la
rhizodéposition). Alors qu'elle a longtemps été négligée, des études récentes au champ montrent que la
partie souterraine de l’azote d’une culture représenterait une part conséquente de l’azote de la plante
entière (Fustec et al., 2010 pour synthèse).
La rhizodéposition est le phénomène général par lequel des composés carbonés et azotés sont libérés
par les racines dans le sol pendant la croissance de la plante. Les mécanismes par lesquels les
rhizodépôts majeurs sont libérés dans le sol sont (i) la sénescence et la décomposition des racines et
des nodosités, (ii) l'exsudation de composés solubles par les racines, (iii) le renouvellement des cellules
de la coiffe racinaire, et (iv) la sécrétion de mucilage. La majorité de l'azote rhizodéposé provient de la
sénescence et de l'exsudation racinaire. La rhizodéposition est difficile à mesurer mais un effort
significatif a été réalisé ces dix dernières années pour développer des méthodes permettant une
quantification au champ (mais qui restent très lourdes à effectuer). Il a été montré que la rhizodéposition
augmente avec l'âge de la plante et sa teneur en azote (Mahieu et al., 2007). Les rhizodépots
constituent une source de carbone et d'azote pour la microflore du sol et pour les plantes voisines ou
les cultures suivantes. Les fonctions écologiques des rhizodépots sont diverses et restent encore mal
connues. La rhizodéposition n’est pas spécifique des légumineuses. Néanmoins, les quantités en jeu

146 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

sont plus importantes chez les légumineuses. La part de chaque mécanisme de rhizodéposition est
variable selon les espèces : l’exsudation représente jusqu’à 20% de l’azote rhizodéposé pour le trèfle
blanc, mais moins de 5% pour la luzerne. Pour le pois, les estimations sont variables mais des mesures
au champ ont montré que l'azote souterrain pourrait représenter environ 30% de l'azote total accumulé
par la plante, la biomasse racinaire et la rhizodéposition comptant respectivement pour environ 10 et 90
% de cet azote (Mahieu et al., 2007).

2. Impacts des légumineuses sur les états du milieu : conséquences sur la

conduite des systèmes de grande culture
2.1 Effets liés à l’azote
2.1.1 Dynamique de minéralisation de l’azote des résidus
Etant donné leur rapport C/N généralement plus faible que pour la plupart des autres grandes cultures,
la minéralisation des résidus aériens de légumineuses est plus rapide que celle des graminées.
Contrairement à ce qui est habituellement supposé, les études expérimentales montrent que
l’incorporation de résidus de pois dans un sol nu résulte en une organisation nette de l’N, et non pas en
une minéralisation nette (Valé et Justes, 2004). Mais cette organisation nette est inférieure à celle
observée en sol nu ou en présence de résidus d’autres espèces (comme les céréales), ce qui induit de
fait une disponibilité en N plus élevée dans le sol après légumineuse. La vitesse de décomposition des
résidus de pois induit une libération de cet azote pendant les six mois suivant l’enfouissement des
résidus, cet azote étant donc le plus souvent disponible pour la culture suivante. La comparaison de la
dynamique de minéralisation de l’azote entre une féverole d’hiver et un soja montre un décalage dans
le temps entre une légumineuse récoltée tôt comme la féverole d’hiver et une légumineuse récoltée tard
comme le soja (Prieur et Justes, 2006).
2.1.2 Effet sur le stock de N minéral à court et à moyen termes : moyens de gestion
A la récolte des cultures, la valeur du reliquat d’azote minéral dans le sol est généralement
supérieure derrière un pois, par rapport à d’autres cultures. Ceci est lié (1) à un arrêt de l’absorption
d’azote minéral dans le sol plus précoce chez un pois que chez une céréale ou un colza, à une période
où la minéralisation nette dans le sol est en général encore active, et (2) à son système racinaire moins
profond (de l’ordre de 60-80 cm, par rapport à 1.00 -1.20 m pour le blé ou le colza, qui explore moins en
profondeur la zone généralement considérée pour la mesure des reliquats). Une synthèse
d’observations dans des successions céréalières comprenant du pois ou du colza, issues de six
dispositifs expérimentaux en France (années 1990 et 2000), deux dispositifs au Danemark (années
1990), et des résultats (2007-2011) du projet Cadar-7-175 (2008-2011) montre que ce reliquat
augmente au cours de l’automne, conduisant, en moyenne, à un écart de stock d’azote minéral après
pois et après blé, passant de 0 à + 20 kg N ha-1 après récolte, à +15 à +30 kg N ha-1 à l’entrée de l’hiver
(Beaudoin et al., 2005 ; Beillouin et al., 2014). Le soja ne semble pas suivre cette règle, du fait de sa
date de récolte plus tardive.
Ce surplus d’azote minéral du sol peut contribuer à accroître les risques de lixiviation pendant l’hiver
suivant (Beaudoin et al. 2005 ; Francis et al., 1994 ; Jensen et Hauggaard-Nielsen, 2003 ; Maidl et al.,
1996). Ainsi, des valeurs de lixiviation mesurées conduisent à des différences de 15-20 kg/ha entre des
précédents pois et orge (Jensen et Hauggaard-Nielsen, 2003), et de 10 à 30 kg/ha entre pois et,
respectivement, colza et blé (Beaudoin et al., 2005). Cependant ces risques sont maîtrisables grâce à
l’implantation d’une culture intermédiaire après la récolte du pois (Aronsson et Tortensson, 1998 ;
Constantin et al., 2012 ; Vos et al., 2004 ; Tonitto et al., 2006), ou d’un colza, semé tôt, dont les
capacités d’absorption d’N à l’automne sont très élevées (Dejoux et al., 2003). Après soja, la période
plus tardive de minéralisation des résidus permet de limiter le risque de lixiviation d’azote pendant la
période où la pluviométrie est importante et l’évapotranspiration faible (automne et hiver en particulier).

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 147

A.S. Voisin et al.

On observe ainsi une tendance à la diminution du risque de fuite de nitrate vers les nappes souterraines
pendant l’interculture, dans les rotations intégrant du soja par rapport aux monocultures de maïs (Reau
et al., 1998).
En revanche, les phénomènes s’inversent lors de la campagne suivante. Le stock d’azote minéral dans
le sol après récolte d’un blé de pois est significativement plus faible par rapport à celui d’un blé de blé :
observé pendant trois années successives sur deux sites expérimentaux ; l’écart moyen est de 24 kg
N/ha sur un site et 30 kg N/ha sur le second entre les précédents pois et blé fertilisé. Ces résultats sont
confirmés sur un autre dispositif comparant des cultures non fertilisées, avec une réduction significative
de 7 kg N/ha du stock d’azote minéral après un blé de pois par rapport à un blé de blé (soit environ 25%
de réduction). Le différentiel selon les précédents se maintient pour le stock d’azote minéral à l’entrée
de l’hiver : ceux-ci sont en effet significativement plus faibles pour un blé qui suit un pois par rapport à
un blé de blé, avec en moyenne une réduction de 18 kg N/ha en entrée hiver. Ce résultat semble
majoritairement expliqué par une meilleure efficience d’absorption de l’azote par la culture qui suit le
pois, probablement grâce à un système racinaire plus sain. Les simulations de pertes en azote sur 20
ans, à partir de ces observations, confirment une inversion du risque de lixiviation entre le premier et le
second hiver après la culture de pois. Les pertes de nitrate suite à un blé de pois (28 kg N/ha en
moyenne) sont réduites en moyenne de 7 kg N/ha par rapport à celles qui suivent un blé de blé
(35 kg N/ha en moyenne), mais cet écart n’est pas significatif au seuil de 5% (Beillouin et al., 2014). En
conclusion, à l’échelle de la succession pluri-annuelle, l’introduction de pois dans une rotation céréalière
n’augmente pas les risques de lixiviation, en particulier par rapport à des successions incluant des blés
de blé, grâce à une compensation des risques de lixiviation entre le premier automne (pertes nitriques
hivernales supérieures de 0 à 10 kg N/ha) et le second automne (quantité d’azote lixivié inférieure de 7
kg N/ha).
2.1.3 Cas des associations céréales-légumineuses à graines
Le fonctionnement des associations de cultures entre une céréale et une légumineuse à graines est
très dépendant de la disponibilité en azote minéral dans le sol. La céréale, dont le système racinaire
croit de manière plus rapide et plus précoce que celui de la légumineuse, épuise rapidement l’azote
minéral disponible dans le sol, forçant ainsi la légumineuse à recourir à la fixation symbiotique pour
répondre à ses besoins en azote. Ainsi, la proportion d’azote contenu dans les parties aériennes de la
culture à la récolte, issu de la fixation, est systématiquement plus élevée dans une légumineuse
associée que dans une culture monospécifique de légumineuse (Corre-Hellou et al., 2006). Plus la
quantité d’azote minéral est élevée dans le sol, plus la céréale en bénéficie et se développe, au
détriment de la légumineuse, moins compétitive (Corre-Hellou et al., 2006), ce qui conduit à une
proportion de céréale plus importante dans la récolte. Cette très bonne efficience d’utilisation de l’azote
minéral conduit à des reliquats d’azote minéral dans le sol à la récolte plus faibles que dans le cas
d’une légumineuse pure (Thomsen et Hauggaard-Nielsen, 2008 ; Pelzer et al., 2012), et du même ordre
de grandeur que ceux derrière une céréale pure ayant reçu la même fertilisation. En revanche, les
effets précédents des associations sur la dynamique de l’azote sont peu connus à ce jour.

2.2 Effets non liés à l’azote

2.2.1 Rupture des cycles des bioagresseurs
En France, les rotations basées essentiellement sur céréales et oléagineux sont très fréquentes, et les
légumineuses peu présentes dans ces rotations. L’insertion d’une légumineuse dans ces rotations, en
introduisant une culture non hôte, permet de bénéficier d’un effet de rupture des cycles des
pathogènes, et ainsi de réduire la quantité d’inoculum maintenu dans le sol. En culture céréalière, la
fusariose des épis, le piétin verse, le piétin échaudage, la fusariose sont des maladies favorisées par
une charge importante en céréales dans la rotation. En colza, le sclérotinia et le phoma sont également

148 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

favorisés par un retour fréquent du colza dans la parcelle. L’insertion de légumineuses dans la rotation
peut ainsi contribuer à réduire les risques de ces maladies.
D’une manière générale, l’introduction d’une nouvelle culture dans les successions, suffisamment
fréquente à l’échelle d’un territoire, a également pour conséquence de diversifier les assolements. Cette
diversification apporte également une diversification de la faune et de la flore sauvages, et donc une
diversité de mécanismes de régulation : pollinisateurs auxiliaires potentiels prédateurs de bio-
agresseurs, perturbation visuelle ou olfactives, etc. Ainsi, la diversité des espèces cultivées dans les
paysages constitue un moyen de réduire les infestations de ravageurs à dispersion aérienne importante
(Rusch et al., 2010). Sur colza par exemple, il existe des corrélations très significatives, à l’échelle de
petites régions agricoles, entre la fréquence de colza et la quantité de produits phytosanitaires utilisés,
en particulier d’insecticides (Schott et al., 2010). L’introduction de légumineuses contribue alors à
réduire la fréquence du colza, et donc l’usage de pesticides.
2.2.2 Augmentation des risques
L'augmentation de la part des légumineuses dans la rotation peut avoir pour conséquences
l’augmentation des populations des pathogènes (survie, dispersion, pouvoir pathogène,...) effectuant
une partie de leur cycle sur ces espèces. Ainsi, en France, la pourriture racinaire du pois due à
Aphanomyces euteiches, est apparue à partir des années 1990 (Wicker et al., 2001) suite à
l'augmentation des surfaces en pois et plus particulièrement en raison des fréquences de retour trop
élevées au sein des rotations. Cette maladie pour laquelle il n'existe aucun moyen de lutte, a causé de
très sévères pertes de rendement et a engendré un abandon de la culture par certains producteurs et
un mouvement du pois vers les terres à moindre potentiel de rendement. Les risques de pourriture
racinaire qui affecte le pois mais aussi la lentille et certaines variétés de vesce, pourraient également
être accrus du fait de l’augmentation de la présence de plantes hôtes comme certaines légumineuses
utilisées en inter-culture (même si les CIPAN et fourrages d’été multiplient beaucoup moins l’inoculum,
du fait de leur cycle très court et en sol souvent sec, que lorsqu’elles sont cultivées en culture principale
au printemps).
Plusieurs bio-agresseurs ont vu leur fréquence accrue avec l’augmentation de la fréquence de la
légumineuse hôte : les nématodes de la tige de la féverole (Ditylenchus dipsaci gigas) plus fréquents
dans les années 2010 ; la bruche de la féverole (Bruchus rufimanus), dont le risque s’est également
accentué au cours de ces deux dernières campagnes agricoles. Sur une culture de colza, le sclérotinia
n’est a priori pas significativement favorisé par un précédent pois, par rapport à un précédent céréale,
constat observé dans l’ensemble des expérimentations du segment ‘pois-colza’ réalisées sur les trois
années de 2008 à 2010 (Carrouée et al., 2012). Cependant, les conditions de ces campagnes ont été
peu favorables à cette maladie, malgré des tests pétales indiquant un niveau de risque élevé, et il serait
nécessaire de valider ces tendances dans des situations de forte pression sclérotinia et dans des
conditions pédoclimatiques plus variées. Par ailleurs, les conséquences de l’augmentation de la
fréquence de couverts incluant des légumineuses (CIPAN, couverts de service ou associations de
cultures) dans les successions culturales doivent être quantifiées et étudiées plus précisément quant
aux pressions sanitaires nouvelles que cela peut engendrer.

2.3 Conséquences agronomiques

2.3.1 Effet sur le rendement et qualité des cultures suivantes
La culture de rente suivant une culture de légumineuse à graines a généralement un rendement
supérieur à celui de la même culture suivant un autre précédent, même lorsque tous les facteurs
limitants du rendement sont maîtrisés. Sur la base d’estimations réalisées sur une très large base de
données françaises, un blé de pois a un rendement en moyenne supérieur de 8,4 q/ha à un blé de blé
et de 1,9 q/ha par rapport à un blé de colza (Carrouée et al., 2012). Le colza de pois aurait en moyenne
un rendement équivalent au colza de blé s’il est fertilisé, et supérieur de 4,3 q/ha s’il ne l’est pas

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 149

A.S. Voisin et al.

(Carrouée et al., 2012). Le blé dur cultivé en rotation avec un soja, par rapport à une monoculture de
blé dur, a un gain de rendement de 23,4 q/ha (moyenne sur 3 ans) (Vogrincic, 2007). Les phénomènes
explicatifs sont en partie, mais pas uniquement, liés à l’azote. La conjugaison de différents facteurs est
en cause : minéralisation de l’azote organique des résidus aériens et souterrains, meilleure structure du
sol, meilleur état sanitaire du système racinaire, car moins de maladies d’origine tellurique, grâce à
l’alternance ou la diversité des familles botaniques.
Par ailleurs, les effets précédents des légumineuses impactent aussi positivement la qualité des
produits de récolte de la culture suivante : moins de mycotoxines dans les grains de la culture suivante
de céréales et une teneur en azote qui peut être améliorée. La teneur en azote des produits récoltés
(graines ou biomasse) est souvent plus élevée pour une culture de céréale suivant une légumineuse
par rapport à cette même culture si elle suit une non-légumineuse (s’il n’y a pas eu de problème de
croissance de la légumineuse), avec des différences importantes selon les conditions climatiques de
l’année et selon l’espèce de légumineuse. Pour la teneur en protéines du blé, alors que le climat
(notamment la pluviométrie) est souvent considéré comme le facteur numéro 1 avec un enjeu de 1 à
1,5 point (sur 11 à 12,5 % de MS), la parcelle (type de sol, précédent, matière organique) est le facteur
numéro 2 avec un enjeu entre 0,5 et 1 point, avant la variété et la fertilisation azotée. Une
expérimentation en agriculture biologique en Midi-Pyrénées (2004-2005) montrait que le précédent
féverole était plus favorable, avec un écart de rendement de 7.1 q/ha et une teneur en protéines plus
élevée de 0,6 % pour le blé suivant la féverole par rapport au blé consécutif au soja (Prieur et Justes,
2006).
2.3.2 Conséquences sur l’itinéraire technique de la culture suivante
Les effets d’une culture de légumineuse sur les flux azotés à court et moyen termes permettent une
réduction de la fertilisation azotée sur la culture suivante. Ainsi, les outils de raisonnement de la
fertilisation azotée quantifient l’effet précédent légumineuse par un surplus de fourniture d’N de 20 à 50
kg/ha par rapport à un précédent pailles, valeurs retrouvées dans la littérature scientifique (Evans et al.,
2001 ; Stevendon et Kassel, 1996 ; Engstöm, 2010). Cependant, cette fourniture est en réalité très
variable et peut monter jusqu’à 80 kg N/ha en parcelles agricoles, valeur mesurée sur des cultures
suivantes, blé ou colza, non fertilisées (Doré, 1992). Ce surplus d’azote disponible pour la culture
suivante, lié à la légumineuse, est délicat à prévoir car il est variable selon l’espèce, son mode
d’exploitation, ses performances, les conditions pédoclimatiques, et le mode de gestion de la
succession culturale. En réalité, les agriculteurs ne mettent que très peu en œuvre les écarts de doses
de fertilisation selon le précédent, recommandées par les outils de préconisation (Schneider et al.,
2010).
Les autres effets bénéfiques des cultures de légumineuses peuvent également se traduire par des
variations de l’itinéraire technique de la culture suivante. Ainsi, les effets sur la rupture des cycles des
pathogènes, la réduction de l’inoculum maintenu dans le sol, et l’alternance des périodes de semis, et
donc de levée des adventices, sur le cycle et le développement des adventices, conduisent à des
réductions d’application de pesticides sur la culture suivante pouvant aller jusqu’à 35%, et jusqu’à 15%
à l’échelle de la succession (Duc et al., 2010), à condition d’optimiser le contrôle, ce qui n’est pas
toujours réalisé (Carrouée et al., 2012). Enfin, l’introduction d’espèces de diversification, dont les
légumineuses, permet l'alternance des matières actives utilisées sur une même parcelle, ce qui permet
de limiter le risque d'apparition d'adventices, de maladies ou de ravageurs pouvant acquérir une
résistance à une matière active trop souvent employée sur une culture donnée. Cela doit ainsi
contribuer, à terme, à limiter les traitements effectués sur l'ensemble de la sole de l'exploitation agricole.

150 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

3. Bénéfices et impacts environnementaux des légumineuses

3.1 Solde azoté apparent
A l’échelle d’une parcelle, on peut calculer un solde azoté apparent pour une culture de légumineuse
comme la différence entre les entrées et les sorties en azote du système, avec :
- En entrée : les apports d’azote (apports d'engrais minéral ou organique (nuls pour les légumineuses),
déjections animales, fixation symbiotique, azote de la graine semée)
- En sortie : les exports d'azote via les produits végétaux exportés (graines, éventuellement pailles).
Ce bilan peut être autrement calculé comme la différence entre la quantité d’azote organique
potentiellement restituée au sol par la légumineuse (par les parties racinaires et les résidus de culture)
moins la quantité d’azote minéral du sol absorbée par la culture. Sous réserves de l’absence de pertes
par voie gazeuse et par lixiviation, la valeur du solde azoté apparent donne alors un ordre de grandeur
de la modification du stock d’azote du sol par une culture donnée ; dans le cas d’une culture de
légumineuse, il présente un intérêt environnemental car des valeurs positives reflètent une entrée
d’azote dans le système de culture par la voie symbiotique.
Les valeurs du solde N apparent sont très variables en fonction des conditions pédoclimatiques, en
particulier en fonction du niveau de reliquats d’azote minéral dans le sol au semis, et du niveau de
rendement, qui, ensemble, déterminent la quantité d’azote fixé par la symbiose fixatrice de N2.
Des calculs prenant en compte les hypothèses décrites ci-dessus concernant (1) la réponse de la
fixation symbiotique à la disponibilité en nitrate, indiquée par les reliquats avant semis (Voisin et al.,
2002b) et (2) la répartition de l’azote entre graines et pailles (Lecoeur et al., 2001b) et entre parties
aériennes et racinaires (d’après Mahieu et al., 2007), ont permis de distinguer plusieurs types de
situations (Voisin et al., 2015).
Dans les sols à fort potentiel de minéralisation de l’azote ou avec apport d’effluents d’élevage, les
légumineuses récoltées se comportent comme des « pièges à nitrate », avec une fixation symbiotique
faible, et un solde N apparent négatif ou nul. C’est seulement lorsque les légumineuses ne sont pas
récoltées que l’on pourrait observer un solde positif dans ce type de situation. Par ailleurs, dans le cas
où les rendements sont très faibles (moins de 30 q/ha), les niveaux de fixation symbiotique le sont
aussi, et les soldes N apparents sont de ce fait très faibles.
On calcule des soldes positifs compris entre 10 et 50 kg N.ha-1 pour des niveaux de reliquats N
élevés (supérieurs à 60 kgN.ha-1) associés à des rendements élevés ou bien à des niveaux de reliquats
moyens associés à des rendements moyens (ou bien à des reliquats faibles associés à des rendements
faibles), situations qui correspondent à des niveaux de fixation moyens, autour de 60 %. Des calculs
basés sur des observations réalisées dans sept situations agricoles correspondant à des sols
relativement riches en azote ont donné un solde N après le pois de +22 kg N/ha, pour une proportion
d’azote provenant de la fixation symbiotique de 60 % en moyenne (mesures ESA, INRA, Arvalis, Figure
3).
Le solde N apparent est maximal (entre 60 et 130 kg/ha pour le pois et le soja) quand les quantités
d’azote fixé sont élevées, c’est-à-dire pour des niveaux de rendements élevés associés à des reliquats
N faibles. Des calculs basés sur des observations réalisées dans des systèmes à faibles intrants azotés
(ESA, INRA , Arvalis) ont montré que la fixation symbiotique apporte 80 % de la quantité d’azote
prélevée, qui est alors plus élevée que la quantité exportée, résultants en un solde N apparent de +87
kgN/ha. Ainsi, dans les sols pauvres en azote minéral, avec des taux de fixation supérieurs à 70 %, les
légumineuses cultivées présentent un solde apports-exports nettement positifs et contribuent à enrichir
le stock d’azote du sol par voie symbiotique.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 151

A.S. Voisin et al.

N graines :
54 % Azote exporté = 181 kgN/ha
N atmosphérique fixé : 181 kgN/ha (54 %)
59 %
195 kgN/ha

Solde entrée-sortie pour le sol :

PARTIES 195+8-181 = + 22 kg N/ha
N des semences : AERIENNES N pailles et cosses :
2% 16 %
8 kgN/ha 52 kgN/ha
Azote restitué au sol= 152 kgN/ha
(46 %)
N prélevé Racines et nodosités
du sol : 3% 10kgN/ha
39 %
130 kgN/ha PARTIES Rhizodéposition
SOUTER- 27%
-RAINES 90kgN/ha

Figure 3 : Exemple de calcul du solde azoté d’une culture de pois. Moyenne des valeurs observées sur 7
références ESA, INRA, ARVALIS (ITCF) en France, dans des systèmes conventionnels fertilisés ou avec
élevage, excédentaires en azote (2000-2003) (rendement en grain du pois de 55 q/ha, teneur en protéines de
24%, taux de fixation azotée de 60%) et estimation de l’azote dans les parties souterraines à 30% de l’ensemble
de la plante (d’après Mahieu et al., 2007).

3.2 Bilans environnementaux

3.2.1 La fixation symbiotique dans la cascade de l’azote
D’un point de vue environnemental, on étudie l’azote non pas du point de vue de la productivité des
cultures, mais plutôt des pertes depuis les sources agricoles (parcelles, bâtiments d’élevage, …) et de
leur devenir dans les différents compartiments de l’environnement et des impacts qui peuvent y être
créés (Galloway et al., 2003). Le problème est particulièrement complexe dans le cas de l’azote du fait
de la multiplicité des formes d’azote (NO3-, NH3, N2O, NO, azote organique dissous (AOD), azote
organique du sol et de la végétation) et des processus de transformation au sein de la plante (fixation
symbiotique, synthèse d’assimilats) ou le sol (volatilisation d’ammoniac, minéralisation et organisation,
nitrification, dénitrification, …) (Figure 4). Ces différentes formes d’azote créent également plusieurs
types d’impacts (voir Sutton et al., 2011) affectant le climat (N2O, stockage de carbone dans les sols), la
qualité de l’eau (NO3-, AOD), de l’air (particules, ozone) et en conséquence les écosystèmes aquatiques
et terrestres (acidification, eutrophisation) et la santé. De plus, ces différents impacts concernent toute
une diversité d’échelles d’espace, allant de la petite région au global.
Les légumineuses ne sont que l’une des sources externes1 d’azote réactif2 utilisé dans le domaine
agricole : environ 30 % à l’échelle mondiale, 20 % en France, le reste étant fourni par les engrais

1 On ne considère pas, ici, l’azote des effluents d’élevage, celui-ci résultant d’un recyclage de l’azote « externe »
2 On entend par azote réactif (souvent noté Nr) tous les composés azotés biologiquement, photochimiquement ou
radiativement actifs dans l’atmosphère et la biosphère terrestre et aquatique. Nr inclut donc les formes de l’azote réduites

152 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

industriels. Il faut toutefois noter que l’apport d’azote par les légumineuses concerne essentiellement les
légumineuses prairiales (les 3/4), les légumineuses étant devenues marginales dans les systèmes de
grande culture français (moins de 3 % des surfaces). Au-delà de ces chiffres très significatifs, les
légumineuses présentent certaines spécificités dans la cascade de l’azote. Par rapport aux engrais
industriels, l’azote réactif produit par la fixation symbiotique des légumineuses est incorporé à la matière
organique. Il est donc moins labile et il y a un couplage fort avec le cycle du carbone. La libération
d’azote réactif (production d’exsudats, décomposition des résidus) en surface ou dans le sol est donc
moins intense et plus continue que pour les apports d’engrais industriels, ce qui diminue a priori les
risques de pertes vers l’environnement.

Figure 4 : Flux et
transformation de l’azote
sur une culture de
légumineuses

3.2.2 Les pertes d’azote depuis les cultures de légumineuses

Les bilans azotés apparents précédemment évoqués peuvent traduire un potentiel d’enrichissement du
sol en azote, mais aussi de pertes vers l’environnement, risque qu’il est important d’évaluer sous ses
différentes composantes. Pendant la phase de culture, les pertes d’azote vers l’environnement sont en
général faibles. Les émissions d’ammoniac par les stomates sont limitées (Massad et al., 2010), ainsi
que la lixiviation de NO3- sous les cultures de légumineuses. De plus, il est maintenant admis que le
processus de fixation ne produit pas de N2O et que les émissions de N2O pendant le cycle de culture
des légumineuses sont faibles (Rochette et Janzen, 2005 ; Jeuffroy et al., 2013). Les pertes d’azote
réactif depuis les cultures de légumineuses sont générées essentiellement par la dégradation de la
matière organique des résidus. En surface, après sénescence des parties aériennes, puis avec un
éventuel enfouissement superficiel (engrais verts ou déchaumage après récolte), des émissions
d’ammoniac se produisent dans les jours qui suivent. Leur intensité dépend du rapport C/N des résidus
et de leur teneur en azote : les émissions sont négligeables pour des teneurs inférieures à 2 % (cas

(e.g., ammoniac [NH3] et ammonium [NH4+]) ou oxydées (e.g., oxyde d’azote [NOx], acide nitrique [HNO3], protoxyde
d’azote [N2O], et nitrate [NO3–]) et les formes organiques (e.g., urée, amines, protéines et acides nucléiques).

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 153

A.S. Voisin et al.

général des pailles de légumineuses à graines récoltées à maturité), mais montent à 10 % de l’azote
contenu dans les résidus des parties aériennes pour des teneurs proches de 4 % (cas général des
résidus de légumineuses légumières récoltées avant maturité) (de Ruijter et al., 2010). Plus tard dans le
processus de décomposition et lorsque l’enfouissement est plus profond, les processus de
transformation de l’azote organique en azote minéral (minéralisation) et de transformation de l’azote
minéral par nitrification3 et dénitrification4 sont à l’origine des productions de formes labiles de l’azote
qui peuvent être libérées vers l’air (N2O, NO) ou les eaux (NO3-, AOD). Lorsqu’elle est lente, cette
production de formes mobiles d’azote réactif peut être valorisée efficacement par le couvert en place.
Mais cette production peut parfois être rapide, soit en raison des conditions climatiques, soit parce que
les quantités d’azote enfouies sont importantes. Cependant pour les légumineuses à graines, les
quantités d’azote contenues dans les résidus ne sont généralement pas élevées, limitant donc ces
risques. Cette libération d’azote peut se dérouler sur des périodes longues et risque de ne pas être en
phase avec les besoins en azote des cultures suivantes. Le risque de lixiviation de nitrate, voire d’AOD,
et d’émission de N2O est alors important. Muller et al. (1993) ont montré que l’azote d’une culture
pouvait se retrouver dans le nitrate lixivié plusieurs années après l’enfouissement.
3.2.3 Impacts environnementaux des légumineuses comparées à des cultures fertilisées
Le Tableau 1 dresse le bilan environnemental des cultures de légumineuses, par comparaison à une
culture recevant une fertilisation azotée. L’analyse prend en compte simultanément des indicateurs
reflétant plusieurs types d’impacts potentiels sur l’environnement, afin d’éviter les transferts de pollution
qui se produisent lorsque l’amélioration d’un critère augmente un autre type de pollution
environnementale.
Le bilan est globalement plus favorable aux cultures de légumineuses, en grande partie du fait de
l’absence d’apports externes d’engrais minéraux ou organiques, qui engendrent des impacts négatifs
chez les cultures fertilisées. Ainsi, des analyses de cycle de vie ont montré que, comparée à un blé ou
un colza (recevant 190 et 160 kg d’engrais azotés respectivement), une culture de pois, qui ne reçoit
pas d’engrais, permet de réduire de près de 50 % l’énergie fossile consommée, 70 % les gaz à effet de
serre émis et de 85 % les gaz acidifiants, dans des systèmes céréaliers non irrigués (Carrouée et al.,
2012).
Toutefois, une attention particulière doit être portée à la gestion des risques liés aux résidus de
légumineuses, riches en azote, dont la minéralisation, plus rapide que celle des céréales, peut
engendrer des pertes dans l’environnement.
3.2.4 Impacts environnementaux de systèmes agricoles incluant des légumineuses
Parce que les impacts des légumineuses sur les flux d’azote prennent leurs effets à une échelle
pluriannuelle, l’amélioration des bilans azotés et environnementaux liée à l’introduction des
légumineuses doit s’apprécier et se piloter non pas à l’échelle de la culture, mais à l’échelle de la
succession et des systèmes de culture, en considérant les modifications de pratiques induites sur
l’ensemble de la rotation. Ainsi, à l’échelle de la rotation, la présence de légumineuses engendre des
changements dans les pertes d’azote qui convergeaient plutôt vers des effets favorables si la part
d’azote fixée est importante (moins d’émissions de polluants et de gaz à effet de serre, (dont le N2O)
par rapport à des cultures fertilisées), si les risques de pertes de nitrates par lixiviation en automne et en
hiver après minéralisation de leurs résidus sont minimisés, et si la dose d’azote apporté sur la

3 La nitrification est une réaction d’oxydation qui permet la transformation de l’azote ammoniacal en nitrate
4 La dénitrification est une réaction de réduction qui permet la transformation du nitrate en azote gazeux en milieu appauvri
en oxygène. N2O est un produit intermédiaire qui peut être à la fois libéré au cours de cette transformation, mais aussi
transformé en azote gazeux inerte (N2)

154 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

succession culturale est réduite en tenant compte de la minéralisation de l’azote provenant des résidus
de légumineuse.
Tableau 1 : Bilan environnemental des cultures de légumineuses
Problématique Risques légumineuses/
Processus Bilan
environnementale cultures fertilisées
Plus faibles.
Emissions directes et
indirectes de N2O Risques liés à la gestion
des résidus Une convergence d’effets
positifs liés à de moindres
Meilleur bilan apports en engrais.
Changement
énergétique lié à une
climatique Consommation d’engrais Attention à la gestion des
moindre utilisation
d’engrais industriels résidus vis-à-vis des
émissions de N2O
Stockage de carbone Favorable

Plus faible en phase de

culture. Peu de risque en phase
Lixiviation de nitrate végétative.
Contamination des Risques liés à la gestion
eaux des résidus post-culture Attention à la gestion des
résidus vis-à-vis des
Pertes d’azote organique Part pouvant être plus émissions de NO3-
dissous significative
Emissions d’ammoniac Risques très limités, du fait
(particules) Plus faibles donc risques
Pollution de l’air de moindres apports en
plus faibles.
Emissions de NOx (ozone) engrais.

Risques plus limités du fait

Lixiviation de nitrate
Plus faibles en phase de de moindres apports en
Eutrophisation Pertes d’azote organique culture. engrais.
dissous
Acidification Risques liés à la gestion Attention à la gestion des
Emissions d’ammoniac et de des résidus. résidus vis-à-vis des émis-
NOx
sions de NO3-, NH3 et NOx
Effets indirects : source d’azote
importante pour la microflore Effets positifs, à associer à
Biodiversité du sol, les autres espèces d’autres effets (hors N) sur
végétales, la mésofaune et la la biodiversité
faune

Dans des systèmes céréaliers à base de colza et céréales à paille de différentes régions françaises,
Carrouée et al. (2012) ont montré qu’il était possible d’insérer du pois protéagineux en améliorant
significativement les effets sur une série de critères d’impacts environnementaux, sans dégrader les
autres. L’analyse a été menée en s’appuyant sur la méthodologie des ACV qui a été appliquée sur 56
systèmes de culture, conventionnels et intégrés, pour la Bourgogne, la Moselle et la Beauce dunoise
irriguée, avec cinq rotations reprises dans chaque région. Sur la succession culturale, les rotations avec
du pois montrent ainsi des impacts plus faibles que les témoins "Colza-Blé-Orge" et "rotation riche en
céréales" par hectare et par € de marge semi-nette, avec des réductions d’énergie fossile de l’ordre 10
% et d’émissions de gaz à effet de serre de l’ordre 15 % au total sur les trois ans (Carrouée et al.,
2012 ; Voisin et al., 2013).

Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160 155

A.S. Voisin et al.

Un autre exemple d’étude ACV en grandes cultures (Thiébeau et al., 2010) couvrait spécifiquement le
cas de deux fermes conventionnelles type de Champagne crayeuse (zone betteravière) reflétant
chacune environ 450 exploitations, une dont la proportion de légumineuses est de 5 %, l’autre dont la
proportion est de 20 %. Les résultats de l’ACV indiquent une diminution des impacts liés au
changement climatique (- 4 %) et d’utilisation d’énergie non-renouvelable (- 5 %) par hectare de SAU
pondéré des assolements respectifs, en faveur des exploitations disposant de 20 % de surface occupée
par des cultures de légumineuses. Ramenées à l’échelle d’une exploitation de 169 ha disposant de
20 % de surface en légumineuses, cela évite le rejet de plus de 16 400 kg équivalent CO2 et économise
153 500 MJ d’énergie non-renouvelable.
Enfin, de façon générale, la réduction des apports d’engrais azotés est de loin le principal levier
d’amélioration des performances environnementales des systèmes de culture céréaliers, à
performances économiques équivalentes (mis à part le choix de l’origine de l’engrais et des modalités
d’application). Ainsi, dans les secteurs sous contrainte de réduction d’engrais azoté (comme dans
certains bassins d’alimentation de captage), l’introduction de cultures de légumineuses paraît
particulièrement intéressante pour maintenir les performances économiques grâce à une forme d’azote
écologique » provenant la fixation symbiotique, en limitant les risques de perte de rendement et de
marge pour les cultures fertilisées.

Conclusion
Cette synthèse reprend les atouts agroécologiques des légumineuses, liés à la fixation symbiotique et à
leur statut de cultures de diversification dans les systèmes de culture. Selon la nomenclature du
Millenium Ecosystem Assessment (2005), on distingue trois types de services écosystémiques
spécifiquement liés à la fixation symbiotique et aux flux d’azote associés: (i) un service
d’approvisionnement, lié à la production de graines et de fourrages riches en protéines pour
l’alimentation humaine et animale, (ii) un service de support (ou soutien) lié à la fourniture d’azote
symbiotique au système de culture, du fait d’une part de l’absence de fertilisation azotée sur les cultures
de légumineuses, et d’autre part d’une amélioration de la fertilité azotée du sol pour la culture suivante,
et (iii) un service de régulation, lié à la réduction des émissions de gaz à effet de serre et à la
consommation réduite en énergie fossile induites par les économies en intrants azotés réalisées à
l’échelle du système de culture, pouvant de ce fait contribuer à l’atténuation du changement climatique.
Toutefois, les légumineuses peuvent également contribuer aux impacts négatifs qui accompagnent les
systèmes de production agricole, via l’augmentation du risque de lixiviation de l’azote issu des résidus
de culture, et l’accroissement de certains problèmes biotiques dû à leur faible compétitivité vis-à-vis des
adventices et à leur forte sensibilité aux maladies. Il faut tenir compte de ces dys-services dans une
évaluation globale de l’intérêt des légumineuses dans les systèmes de culture. Mais ces risques sont
gérables, notamment en adaptant la conduite des cultures suivant les légumineuses.
Malgré ces atouts et les enjeux qui en découlent, les légumineuses à graines représentent aujourd’hui
moins de 3 % des surfaces de grandes cultures françaises et européennes. Dans le contexte climatique
réglementaire et économique actuel, les agriculteurs sont en effet réticents à cultiver des légumineuses
à graines (Schneider et al., 2010), invoquant une trop faible rentabilité par rapport aux céréales. Malgré
une volonté croissante de concevoir des agroécosystèmes plus diversifiés dans l’objectif d’une gestion
agroécologique des systèmes de production agricole (Hill et MacRae 1995 ; Altieri, 1999 ; Le Roux et
al., 2008), la réintroduction des légumineuses à graines dans les systèmes de grande culture se heurte
à un système agro-industriel verrouillé en faveur des espèces dominantes (Voisin et al., 2013) et dont il
est difficile de sortir (Meynard et al., 2013).
Ainsi, la grande majorité des systèmes de culture actuels utilisent très peu les différents services
agronomiques associés aux fonctions des légumineuses, qu’elles soient liées aux flux d’azote ou à la
diversification. L’une des raisons est que ces services sont plus difficiles à piloter que des services

156 Innovations Agronomiques 43 (2015), 139-160

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

reposant sur des intrants chimiques, car leurs effets doivent être appréhendés à moyen et long termes,
et qu’ils sont moins bien connus du monde agricole. De même, les surfaces de légumineuses
fourragères cultivées en cultures pures (essentiellement de luzerne), ont fortement diminué au cours de
la deuxième moitié du XXème siècle, pour se stabiliser autour de 400 000 ha. Toutefois, ce contexte
défavorable est à relativiser par la place importante occupée aujourd’hui par les légumineuses
fourragères dans les prairies temporaires. En effet, les légumineuses fourragères se sont maintenues
dans les associations prairiales des prairies temporaires, qui sont restées relativement stables des
années 1960 aux années 2000 (autour de 2.5 millions d'hectares, dont 35 à 40% d’association avec
légumineuses, voire 75% dans certaines régions). Dans les systèmes de culture où elles sont insérées,
la maitrise de la conduite des associations végétales permet en effet la valorisation des services
procurés par les légumineuses, pour la fourniture d’azote au système de culture et la production de
protéines végétales pour l’alimentation des animaux, dans un contexte économique qui leur est
favorable, face au coût élevé des protéines de soja. Cette situation laisse entrevoir des possibilités
d’évolution future favorables pour les légumineuses dans les systèmes de grande culture.
Toutefois, les services environnementaux associés aux cultures de légumineuses sont aujourd'hui mal
valorisés, parce qu'on manque encore de références, et parce qu’ils n'ont pas de valeur marchande, ce
qui reste le cas de la plupart des services environnementaux (Kinzig et al., 2011). Enfin, si les fonctions
écologiques des légumineuses (en particulier la fixation symbiotique) ont été beaucoup étudiées, elles
ont été quantifiées sur un nombre restreint d’espèces ; et on manque encore aujourd’hui de références
sur leur traduction en services agronomiques et environnementaux, ainsi que leurs variations en
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 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

La co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

Wassenaar T.1, Queste J.2, Paillat J.-M.1, Saint Macary H.3

1 CIRAD, UPR Recyclage et risque, F-97743 Saint Denis, Réunion, France
2 CIRAD, UPR GREEN, Antananarivo, Madagascar
3 CIRAD, département PERSYST, F-34398 Montpellier, France
Correspondance : [email protected]

Résumé
La Réunion importe de grandes quantités de nutriments, que ce soit pour l’alimentation de la population
ou pour l’élevage. L’excédent structurel de nutriments y est important et croissant avec l’augmentation
de la population. Par ailleurs le secteur agricole reste fortement dépendant d’importations d’engrais.
C’est dans ce contexte que les acteurs concernés par cette problématique dans l’ouest de la Réunion
ont adhéré à un projet participatif pour co-construire et évaluer des solutions acceptables de recyclage
des déchets organiques d’origine aussi bien agricole qu’urbaine ou agro-industrielle. Le projet a été
organisé de manière à favoriser un apprentissage collectif. L’aboutissement de ce processus a pris la
forme de scénarios prospectifs. Un scénario « minimal » vise la production d’un co-compost à base
d’effluents d’élevage et de déchets verts. Un scénario « optimal » prolonge le premier scénario par
l’émergence d’une seconde filière produisant des engrais organiques et organo-minéraux. L’utilisation
de fertilisants concentrés, imposée par les nombreuses contraintes du territoire, limite le potentiel de
bénéfices agro-écologiques in situ. Mais la réalisation du scénario optimal devrait à terme permettre de
réduire de moitié ou plus l’utilisation d’engrais importés sur le territoire d’étude.
Mots-clés : Compost, engrais, co-compostage, symbiose industrielle, concertation

Abstract: Co-designing organic residue recycling chains in Réunion

Réunion imports large amounts of nutrients, be it to feed its population or its livestock. In the absence of
significant nutrient exports the structural excess is large and increases with its growing population. This
hampers the island’s development, while its agricultural sector remains largely dependent upon fertilizer
imports. The situation has motivated affected actors of western Réunion to join a participatory project
aiming at the codesign and assessment of solutions to recycle agricultural, urban and agro-industrial
organic residues. The project setup sought to favor collective learning through participatory design
exercises. Prospective scenarios constitute the outcome of that process. A “minimal” scenario proposes
to produce a bulk fertilizer by co-composting livestock manure and green waste. An “optimal’ scenario
then proposes to extend the former through the industrial production of concentrated organic and
organo-mineral fertilizer based on several co-composts. Due to various constraints, mainly related to
topography and equipment, the demand from agriculture focuses on high nutrient content fertilizer. As a
result local agro-ecological benefits one can expect to result from organic residue recycling are limited.
But implementation of the optimal scenario should result in the substitution of a large share of imported
fertilizer in western Réunion.
Keywords: Compost, fertilizer, co-composting, industrial symbiosis, consultation
T. Wassenaar et al.

Introduction
L’intérêt actuel pour le bouclage des cycles biogéochimiques trouve son origine dans une population
croissante dont le régime alimentaire change avec le niveau de développement et une ségrégation
croissante des lieux de production et de consommation. Ces mutations devenaient très marquées en
Occident au milieu du XIXe siècle, ce qui en ce début de la deuxième révolution agricole amenait Marx,
à dénoncer, déjà, la rupture « métabolique » entre l’homme et le sol (Foster, 1999). La préoccupation
environnementale majeure était alors la diminution de la fertilité du sol. Si l’arrivée de l’engrais artificiel,
notamment la synthèse d’engrais azoté, a fait oublier cette préoccupation, la rupture des cycles n’a
cependant pas cessé de s’exacerber depuis, par la mondialisation, l’urbanisation, les changements
alimentaires et la spécialisation des secteurs agricoles. Le retour récent de la préoccupation du
bouclage de cycles comme une dimension de l’agroécologie peut donc être vu comme le constat
d’échec des pratiques « modernes » à combler le fossé métabolique de Marx : le maintien de la fertilité
des sols demande plus que l’apport d’engrais artificiels, et le bouclage des cycles dépasse le seul
secteur agricole.
Dans un contexte de raréfaction généralisée, l’écologie industrielle se propose d’exploiter localement
des gains d’efficience matériel et énergétique par une approche intersectorielle visant à établir des
connexions entre activités, appelée symbiose industrielle (au sens large : toute production due au
travail de l’homme) et popularisé sous le terme d’économie circulaire. La recherche d’une telle
symbiose intersectorielle autour des résidus organiques, qui constituent les principales « pertes » des
cycles biogéochimiques, semble pertinente dans de nombreux territoires.
On peut distinguer deux types de territoires à fort potentiel pour un tel recyclage intégré de résidus
organiques (Wassenaar et al., 2014) : les mégapoles à forte croissance fonctionnant avec leurs
élevages périurbains intensifs, comme puits d’un hinterland agricole aux sols qui s’appauvrissent
progressivement ; et les territoires confinés et isolés à forte croissance démographique. Le potentiel y
est fort, non seulement en termes de bénéfices agroécologiques, mais aussi en termes d’atténuation de
problèmes environnementaux. L’existence d’un tel potentiel est essentielle car il prédispose a priori les
acteurs à s’engager dans une symbiose industrielle.
La Réunion représente un exemple du second type de territoire à fort potentiel avec des importations
d’engrais pour un secteur agricole (avec une SAU qui représente 17% de la surface totale, et dont seul
22% présentent des pentes inférieures à 10%) qui reste fortement dépendant de cette entrée externe,
et des importations de fortes quantités de nutriments, que ce soit pour l’alimentation de la population ou
pour l’élevage. La canne à sucre, clé de voûte de l’agriculture réunionnaise, occupe près de 60% de la
SAU et la prairie près de 30% (Figure 1), mais l’agriculture se diversifie : les fruits et légumes locaux
approvisionnent 70% du marché du frais et les exploitations cannières consacrent globalement 10% de
leur SAU à des cultures de diversification (DAAF 2014). Les flux économiques d’exportation étant très
faibles, en termes de nutriments, l’excédent structurel y est important et croît avec l’augmentation de la
population (actuellement 850 000 habitants, la population réunionnaise continue d'augmenter d'environ
10 000 personnes par an. Source : INSEE 2014). L’impact sur la pression foncière de cette croissance
démographique contraint encore davantage le développement de l’activité agricole qui, dans le cadre
réglementaire national et européen, éprouve déjà de grandes difficultés dans la réalisation de son
ambition d’augmenter la part de la production locale dans le marché local (produits maraîchers et
d’élevage). Dans le même temps, les résidus organiques produits par les activités urbaines et agro-
industrielles ne sont plus acceptés dans des centres d’enfouissement devenus saturés. Le souhait de
valoriser ces nouveaux résidus en agriculture a fait naître une compétition autour de surfaces
d’épandage réglementaires.
C’est dans ce contexte que les acteurs concernés par cette problématique sur une sous-partie de l’île,
l’ouest de la Réunion, ont été amenées à adhérer à un projet participatif pour co-construire et évaluer
des solutions acceptables de recyclage des déchets organiques d’origine aussi bien agricole qu’urbaine

162 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

ou agro-industrielle. Ainsi, cet article présente le projet Girovar « Gestion intégrée des résidus
organiques par la valorisation agronomique à la Réunion », financé par le Ministère de l’agriculture dans
le cadre du programme CasDar, et qui a cherché à susciter la symbiose industrielle évoquée
précédemment.

Figure 1 : Occupation du sol de la Réunion

(source : DAAF La Réunion/SISE/SIG/2012)

1. Les caractéristiques de la situation réunionnaise

1.1 Une diversité de résidus
Dans l’Ouest de la Réunion on trouve toute la diversité de résidus organiques que produit une île sous
les tropiques humides avec de multiples filières agricoles et une forte population culturellement
diversifiée. Beaucoup de ces résidus représentent de faibles quantités (e.g. des petites filières
d’élevage ou agro-alimentaires) et, fait important, parmi ceux d’ampleur significative, plusieurs ne sont
pas ou peu mobilisables pour une gestion « intégrée » et centralisée. C’est notamment le cas des
déjections bovines restituées directement aux prairies des Hauts de l’Ile, de la bagasse (utilisée pour la
production d’énergie) et de la paille de canne à sucre (laissée au champ ou mobilisée pour l’élevage
bovin).
Les résidus disponibles en quantités importantes présentent toutefois une grande diversité, tant sur le
plan physicochimique que spatial ou temporel. Les effluents des élevages de monogastriques ont des
compositions variables (riche en azote, mais à très faible teneur en matière sèche, pour le lisier de
porc ; riches en phosphore pour les litières de volaille de chair et les fientes de poules pondeuses par
exemple). Ils ont en commun une production relativement continue au cours de l’année, réalisée par un
ensemble spatialement diffus d’exploitations de taille moyenne (sauf dans le cas des fientes de poules
pondeuses). Ceci contraste avec des gisements industriels localisés de broyat ou de compost de
déchets verts (centralisés après collecte), de boues de station d’épuration, ou de farines de sang et de
plumes d’abattoir, bien que leur production soit aussi relativement continue dans le temps. Les résidus
de la filière sucre (écumes de sucrerie, vinasse de distillerie) connaissent quant à eux une forte
périodicité annuelle mais leur production est spatialement concentrée dans deux ou trois installations de

Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175 163

T. Wassenaar et al.

l’île. Souvent comparées entre elles dans un cadre réglementaire focalisé sur l’azote, toutes ces
matières ont des propriétés physicochimiques qui diffèrent fortement, que ce soit en composition
nutritive, en caractéristiques physiques ou en biodégradabilité. Au-delà d’une compétition d’élimination
réglementaire de déchets, il y a donc là surtout une complémentarité potentielle.

1.2 Une diversité d’acteurs

L’Ouest de la Réunion connaît une ségrégation spatiale nette en zones culturales distinctes. Il n’en va
pas ainsi de ses agriculteurs : principalement maraîcher, « planteur » de canne à sucre ou éleveur de
bovins (exploitant des prairies), une grande partie exploite deux ateliers ou plus. Entre ces métiers, les
niveaux d’organisation varient : l’activité maraîchère est très faiblement organisée et pour partie
informelle. L’élevage se situe à l’autre extrême : la plupart des ateliers ont été créés dans le cadre de
filières très intégrées dont les adhérents opèrent selon un cahier des charges proposé par la
coopérative. Situés entre ces deux extrêmes, les planteurs de canne sont suivis et conseillés par
l’industrie sucrière qui constitue leur client unique et face à qui ils sont représentés par la Chambre
d’Agriculture.
Le choix de représentants agricoles et leur participation à la démarche de co-construction ont donc
parfois posé question. L’entreprise sucrière et la Chambre d’Agriculture ont été structurellement
représentées au cours de la démarche. Il en va de même pour l’agglomération de communes le
Territoire de la Côte Ouest (TCO), concernée à plusieurs titres par la démarche, la Fédération
Régionale des Coopératives Agricoles, et la régie de la commune de Saint Paul La Créole qui est l’un
des deux producteurs de boues de station d’épuration. En plus des producteurs de résidus et des
agriculteurs pressentis comme consommateurs de matières fertilisantes, un ensemble d’acteurs
« intermédiaires » – effectifs et potentiels – ont participé à la démarche. Cela comprenait des acteurs de
la collecte et du compostage de résidus, des associations de développement, de potentiels fabricants et
d’actuels distributeurs d’engrais. Au-delà du TCO, plusieurs collectivités sont à divers titres concernées
par, et ont été impliquées dans, la démarche : le Conseil Général, le Conseil Régional et les Services
déconcentrés de l’Etat.

1.3 Une situation très contrainte

1.3.1 Les contraintes pratiques de l’agriculture réunionnaise
Les sols cultivés que l’on trouve le long de l’important gradient topographique du territoire d’étude
présentent des contraintes de fertilité qui pourraient au moins pour partie être levées par des apports
appropriés de matière organique. En altitude, il s’agit plutôt de contraintes chimiques (e.g. une faible
capacité d’échange et une acidité élevée), alors que les sols des bas connaissent d’importantes
contraintes physiques (e.g. des faibles profondeurs et réserves utiles). Mais de nombreux obstacles
pratiques empêchent d’atteindre leur potentiel, en particulier les fortes pentes des parcelles empêchent
souvent une mécanisation. Les quantités pouvant être apportées sont donc limitées, le matériel
d’épandage et de possibles prestataires liés sont très clairsemés et enfin le coût de transport et
l’accessibilité limitent les possibilités de collecte de résidus et de livraison de fertilisants.
En raison de la topographie, mais aussi pour des raisons historiques, le foncier agricole est par ailleurs
très morcelé avec des formes et des tailles de parcelles souvent peu propices à la mécanisation. En
termes de pratiques agricoles, les prairies dans les hauts sont très peu retournées et l’autre sole
principale, la canne à sucre, se caractérise par un taux de replantation très faible (une fois tous les dix à
quinze ans). Ces deux situations laissent peu de place à des apports « de fond ».
1.3.2 Des contraintes économiques et réglementaires
Au-delà des contraintes réglementaires déjà indiquées dans le cas de leur apport sous un statut
réglementaire de déchet (les « plans d’épandage » précisant de nombreuses règles, mais dont la
principale contrainte résultante est la faible surface agricole potentiellement épandable), d’autres

164 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

contraintes interviennent dès lors que l’on imagine des changements dans la situation actuelle. C’est le
cas notamment des normes nationales qui, dès lors que l’on souhaite utiliser des matières fertilisantes
de manière plus libre que sous le statut de déchet, définissent de manière uniforme un ensemble de
critères que ces « produits » doivent satisfaire (NFU 42-001, NFU 44-051, NFU 44-095). Bien que
garants d’une qualité stable et caractérisée, certains de ces seuils génériques peuvent se révéler
inadaptés dans des situations précises et de ce fait localement gêner des projets de valorisation. C’est
le cas à la Réunion avec les seuils de teneurs en éléments trace métallique (ETM), définis par rapport à
un fond pédogéochimique métropolitain « moyen », correspondant à des teneurs très faibles par rapport
à celles des sols réunionnais (Doelsch et al., 2006a ; Doelsch et al., 2006b). Comme plusieurs résidus
organiques y dépassent ces seuils réglementaires de teneurs en ETM, qui plus est, le plus souvent
d’origine pédogénétique, une demande de dérogation préfectorale est en cours d’instruction. Un autre
point important est que ces normes définissent des listes « positives » de matières autorisées pour
fabriquer ces produits. Ces listes sont basées sur des situations et des états de connaissance qui
deviennent progressivement « historiques » ; aussi leur actualisation est fastidieuse car elle nécessite
un accord au niveau national voire européen, et cela en l’absence d’une procédure explicite. Ce
problème se pose par exemple pour les projets français de valorisation agricole de digestats de
méthanisation (Coop de France et FNCUMA 2011).
L’élaboration de tout système faisant appel à des procédés de transformation (de résidus en produits)
est également encadrée par la législation relative aux « installations classées pour la protection de
l'environnement » (ICPE). En fonction du régime ICPE, des répercussions plus ou moins importantes
sont constatées sur la liberté de localisation, de combinaison d’activités sur un site, et en termes
d’équipement d’une installation, avec par conséquent des répercussions économiques pouvant être très
significatives. Dans le cas du territoire étudié, cela a constitué un des facteurs qui ont amené à
l’abandon d’un scénario de méthanisation, relevant d’un régime ICPE très contraignant.
Ce tableau est complété par des caractéristiques de la Réunion qui conditionnent sur le plan
économique les velléités de changement systémique présentant des coûts d’investissement et de
fonctionnement importants. En effet, si la situation ultrapériphérique et la possibilité de définition
d’instruments financiers publiques adaptés sont a priori favorables à la valorisation de ressources
locales, la situation de trésorerie des agriculteurs les empêche souvent d’investir sur le long terme et la
petitesse du marché intérieur peut devenir une contrainte à la rentabilité d’installations industrielles
ambitieuses.

2. Le développement d’une méthode de co-construction de solutions

2.1 Rôle et positionnement de la recherche
Le projet Girovar se positionnait dans la continuité de travaux déjà réalisés par le Cirad sur le territoire.
A son démarrage, la caractérisation physico-chimique des matières organiques de l’île et de leur intérêt
agronomique venaient d’aboutir à un ouvrage de vulgarisation (Chabalier et al., 2006). Les équipes de
recherche s’étaient investies, d’une part dans les études de faisabilité d’une unité de traitement
d’effluents d’élevage dans une autre région de l’île (Guerrin et Paillat, 2003), ce qui a été l’occasion de
développer des liens avec les principaux experts locaux des déchets et, d’autre part, dans la
modélisation d’accompagnement des dynamiques foncières en appui à la définition du Schéma
d’Aménagement Régional. La longue histoire de l’implication du Cirad dans le développement agricole
de l’île confère à cet établissement de recherche une légitimité à se saisir de questions d’intérêt
agricole. L’établissement et ses partenaires n’avaient cependant pas alors une grande légitimité à
aborder les questions de société que sont la gestion des déchets ménagers et des eaux usées des
collectivités.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175 165

T. Wassenaar et al.

Les chercheurs à l’initiative du projet ont fédéré un premier cercle de partenaires en leur proposant
d’associer un large collectif de représentants des parties prenantes à une démarche scientifique
d’exploration des hypothèses suivantes :
- La gestion des matières organiques gagnerait à être organisée à l’échelle de l’intercommunalité ;
- Les matières organiques « brutes » ne sont pas bien adaptées aux besoins des cultures et aux
contraintes des agriculteurs ;
- La production et la commercialisation de produits fertilisants organiques normés, adaptés aux
besoins des plantes et aux contraintes des agriculteurs, à partir des matières organiques présentes
sur le territoire, permettraient de résoudre partiellement mais durablement les problèmes
environnementaux et de réduire les importations d’engrais de synthèse.
Ce faisant, le projet adoptait un paradigme post-normal (Funtowicz et Ravetz 1993). D’une part, les
incertitudes inhérentes au socio-écosystème sont trop importantes pour être résolues par une simple
application de recherches antérieures menées en d’autres temps, en d’autres lieux et sous d’autres
conditions. D’autre part, les enjeux liés à la valorisation des matières organiques sont trop importants
pour que soient envisagées des solutions approximatives ou expérimentales. L’adoption de ce
paradigme a conduit les porteurs du projet à associer experts et « parties prenantes » à l’ensemble du
processus d’exploration des hypothèses : de l’étape du diagnostic à l’évaluation des solutions co-
construites en passant par les choix d’orientations intermédiaires.
La démarche adoptée s’inspire de plusieurs propositions méthodologiques. Douthwaite et al. (2002) et
leur démarche de « Follow the Technology » (FTT) proposaient ainsi d’associer les acteurs à
l’évaluation in situ de solutions technologiques « plausibles ». Le chercheur se fait alors
accompagnateur de l’innovation paysanne. La Modélisation d’Accompagnement (Commod) (Etienne,
2011) se base sur le même principe d’accompagnement des acteurs pour l’exploration d’innovations
organisationnelles, mais en mobilisant des étapes de modélisation (conceptuelle, jeux de rôles,
simulation multi-agents) pour explorer les conditions et les conséquences de scénarios sans
nécessairement de mise en œuvre concrète. La méthodologie adoptée dans le cadre du projet Girovar
s’inspire de ces deux méthodes en mettant en œuvre un accompagnement de représentants des
parties prenantes dans l’exploration des conditions et des conséquences de la mise en œuvre d’une
technologie jugée plausible. Des expérimentations au champ, initialement prévues pour susciter des
innovations paysannes, n’ont malheureusement pas pu être mises en œuvre dans le temps imparti au
projet.

2.2 Une approche territoriale intersectorielle ambitieuse

Lors de l’élaboration du projet, le choix a été fait d’appréhender l'échelle de l’intercommunalité
« Territoire de la Côte Ouest » (TCO), partenaire du projet, soit un bassin de vie de 180.000 habitants,
dans un contexte institutionnel et réglementaire complexe et dense. Les limites du système considéré
sont des limites administratives, ce qui a simplifié la mise en œuvre opérationnelle – il n’y avait pas de
conflit entre intercommunalités à gérer – et l’appréhension des flux de matières organiques gérées par
les collectivités : eaux usées et déchets verts. Elle introduisait en revanche un biais dans l’identification
des matières organiques agricoles : si les parcelles de destination étaient facilement identifiées, la
question se posait des flux entrants et sortants du système considéré. Les écumes de sucre et les
farines animales sont produites par des usines situées en dehors du territoire mais à partir de produits
agricoles (canne à sucre, poulets) produits, pour partie, à l’intérieur de celui-ci.
L’échelle retenue correspondait enfin à des niveaux d’organisation qui imposaient de prendre en
considération les acteurs institutionnels correspondants. Dès lors, un système de délégation et de
représentativité devait être mis en place pour garantir l’expression des acteurs directs (éleveurs,
planteurs, gestionnaires de station) et des acteurs institutionnels susceptibles d’agir au niveau

166 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

intercommunautaire (Chambre d’Agriculture, intercommunalité, représentants des organisations

professionnelles et des services déconcentrés de l’Etat).
Enfin, le parti pris d’aborder l’ensemble des matières organiques disponibles sur le territoire et
l’ensemble des « marchés » potentiels a conduit les porteurs du projet à inclure dans la réflexion des
secteurs d’activités hétérogènes. Il s’agissait ici de forcer la rencontre entre plusieurs mondes :
- Le monde agricole, composé pour l’essentiel d’agriculteurs familiaux indépendants, plus ou
moins organisés en réseaux d’entraide informelle ou en syndicats professionnels, parfois
encadrés par des techniciens de la chambre consulaire ;
- Le monde des collectivités territoriales, composé de fonctionnaires territoriaux salariés, d’élus
municipaux, vivant au rythme des élections ;
- Le monde des industriels de l’environnement, composé d’ingénieurs, de techniciens, d’ouvriers
spécialisés, de conducteurs d’engins, à la cadence rythmée par les fréquences de collecte et
les marchés publics.
A chaque monde correspond un régime juridique et des instruments d’action publique (Lascoumes et
Le Galès, 2005) distincts, mais aussi et surtout des valeurs, des principes, des mythes et des cadres de
références singuliers.

2.3 Une démarche de concertation à trois arènes

L’objectif affiché du projet était d’aboutir à la co-construction de « promesses plausibles ». La question
se posait de savoir quels individus étaient légitimes à contribuer à cette co-construction. Le dispositif de
concertation mis en œuvre s’est alors efforcé d’accompagner la réflexion au sein de trois arènes
fondées sur des légitimités différentes :
- Au niveau institutionnel, un comité de pilotage a rassemblé des représentants mandatés par leur
institution (administrations, sociétés, chambre consulaire, etc.) pour émettre un avis sur les orientations
du projet. Les comités de pilotage ont fourni au projet et aux solutions étudiées une légitimité
institutionnelle : les réflexions menées dans le cadre du projet l’étaient au nom de ces différentes
organisations.
- Au niveau technique, des groupes de travail ad hoc ont été constitués selon un principe de
cooptation. Ils ont rassemblé des individus identifiés par les membres de l’équipe projet comme
disposant de connaissances, de savoir-faire, d’expérience ou d’expertise pertinentes au regard des
réflexions en cours. Il pouvait ainsi s’agir de chercheurs, d’ingénieurs, d’agents des services de l’Etat,
de techniciens connaissant bien la zone d’étude. Ces groupes ont contribué à l’élaboration technique
des solutions. La participation de ces experts a fourni aux solutions co-construites dans le cadre du
projet une légitimité technique : parce que les principaux experts du domaine ont contribué à leur
élaboration, ces solutions avaient plus de chance d’être techniquement viables.
- Au niveau pratique, des ateliers participatifs ont été organisés une à deux fois par an. Ces ateliers
ont rassemblé des individus retenus du fait de leur appartenance à un des 12 groupes-cible directement
concernés par le problème de valorisation agronomique des matières organiques (éleveurs, services
des espaces verts, planteurs, etc.). Les individus représentant ces groupes cibles ont été sélectionnés
par des membres de l’équipe projet. Le profil recherché pour un représentant était un innovateur en
mesure de diffuser les résultats au sein de son réseau social. Ces ateliers ont été mobilisés à chaque
grande étape de la co-construction. Les participants ont été consultés sur les résultats obtenus et
associés au choix des orientations techniques. La participation de ces représentants des groupes cibles
a fourni au projet une double légitimité. D’une part, il pouvait revendiquer – dans une certaine mesure –
la prise en compte des intérêts des acteurs, et d’autre part la consultation régulière de ces acteurs sur
les solutions élaborées renforçait leur acceptabilité sociale.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175 167

T. Wassenaar et al.

2.4 Les étapes de la co-construction

A partir d’un diagnostic initial réalisé au cours d’un atelier participatif, les étapes du processus
participatif ont été calquées sur le travail de co-construction de solutions plausibles de valorisation
agronomique des matières organiques (Figure 2) : (i) définition des profils de produits idéaux, (ii)
élaboration de circuits permettant de produire ces produits, (iii) combinaison de ces circuits au sein de
scénarios puis (iv) évaluation des scénarios. A chacune de ces étapes, un aller-retour entre les
différentes arènes de concertation a été organisé pour maintenir les trois formes de légitimité des
solutions en cours de conception.

Figure 2 : Etapes de co-construction, mettant en évidence les interactions entre les niveaux de concertation
institutionnel (beige), technique (rouge) et pratique (bleu).
Le lien entre les différentes arènes a été assuré par l’équipe projet. Le passage d’une arène à une autre
s’est accompagné d’une traduction des scénarios pour ne mettre en discussion que les aspects
intéressant chaque collectif : les orientations stratégiques et l’intérêt général au niveau institutionnel, les
options techniques et les aspects physico-chimiques au niveau technique, les conséquences pratiques
et les coûts au niveau pratique. Les supports de communication ont également été adaptés aux
différents publics : ont ainsi été produits des représentations schématiques graphiques, des jeux de rôle
et des supports matériels pour les représentants des groupes cibles, des présentations powerpoint
soigneusement reçues et des « éléments de langage » pour le niveau institutionnel, des rapports
d’études, tableurs et autres documents techniques pour le niveau technique.

2.5 La double exploration technique et sociale

L’animation du processus de concertation n’a rien d’un long fleuve tranquille. A chaque étape, les
orientations de la réflexion sont remises en débat au sein de chaque arène. Des controverses
surgissent comme l’acceptabilité sociale des boues de station d’épuration, le statut légal des unités de

168 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

transformation ou le positionnement par rapport à d’autres filières de traitement des déchets. Au sein de
ce dispositif, les chercheurs ont un double rôle ce qui s’est traduit en pratique par une animation qui
mettait en scène un binôme :
- Un chercheur spécialiste des matières organiques qui assure l’exploration technique des promesses
plausibles en alimentant le processus d’exploration des « promesses plausibles » en connaissances
scientifiques : modèles, données de référence, études de cas.
- Un chercheur spécialiste de la concertation qui accompagne l’évolution des différents collectifs et
s’assure de la qualité du processus d’exploration des « promesses plausibles », exploration qui, comme
le suggèrent Callon et al. (2001) porte à la fois sur le contenu technique des scénarios de valorisation
de matière organique et sur les contours et les propriétés des collectifs qui y sont associés.

3. Les scénarios consolidés de gestion territoriale élaborés

Le projet a été organisé de manière à favoriser un apprentissage collectif en multipliant les exercices
collectifs de co-construction. L’aboutissement de ce processus a pris la forme de deux scénarios
prospectifs. Ces scénarios sont conçus comme des alternatives à un scénario « tendanciel » qui
correspond à une situation où aucune nouvelle installation de traitement ne serait mise en œuvre. Les
effluents d’élevage continueraient d’être écoulés dans le cadre de plans d’épandage. Les seuls
changements pris en compte dans ce scénario concerneraient une évolution de la norme légalisant la
pratique existante du retour de l’écume de sucrerie sur la sole cannière et quelques améliorations
techniques des installations de compostage de déchets verts existantes. Dans ce scénario de
référence, la production de compost resterait supérieure à la demande agricole et une concurrence
féroce se développerait pour la contractualisation de plans d’épandage. Parallèlement, les parcelles
non mécaniquement épandables ne pourraient pas bénéficier d’apports de matière organique.

3.1 Le scénario « minimal »

Dans ce scénario une filière de production et de distribution d’un produit fertilisant nouveau serait
introduite. Une station mettrait en œuvre un procédé de co-compostage d’un mélange de broyat de
déchets verts, de litière de volaille et de lisier de porc. Le produit sortant respecterait la norme
amendement organique NFU 44-051. Ce produit intéresserait les maraîchers pour qui ce compost peut
constituer un fertilisant « complet », utilisé une fois sur deux ou trois cycles de cultures. Il pourrait
également être utilisé comme fertilisant unique sur canne à sucre et prairie, mais par le biais d’un
épandage mécanisé, ce qui limite fortement la portion de la sole « éligible ». Sur les prairies, plus
éloignées et difficiles d’accès, le coût de transport deviendra par ailleurs vite prohibitif. Le reste des
matières organiques resterait géré de la même façon qu’aujourd’hui, mais en quantité moindre pour les
effluents d’élevage concernés (litière de volaille et lisier de porc) et le compost de déchets verts.
La station de co-compostage serait installée sur la commune de Saint Paul, entre 500 et 700 m
d’altitude, à proximité des maraîchers et d’une part importante des éleveurs de monogastriques (porcs
et volailles) de la zone, permettrait l’adhésion de 14 des 22 éleveurs de poulets de chair et de 5 des 19
éleveurs de porcs les plus proches, ce qui correspondrait au besoin identifié du mélange de matières.
La détermination de ce mélange, présenté dans le Tableau 1, constitue un délicat compromis entre la
maximisation de la richesse en nutriments du produit et le maintien de caractéristiques physiques du
mélange convenant au procédé biologique.
L’installation a été dimensionnée, que ce soit en termes de besoin surfacique, d’équipement ou de main
d’œuvre (Tableau 1). Suite à l’évaluation économique il s’agirait finalement d’un compostage à l’air libre
avec une maturation en tas à l’abri. L’approvisionnement de la station en effluents d’élevage serait
assuré par un service de collecte payant prenant en compte les contraintes opérationnelles des
éleveurs (évacuation des litières dans les 48 h suivant l’enlèvement des animaux). Ce principe de la

Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175 169

 T. Wassenaar et al.

collecte d’effluents permet d’assurer un approvisionnement de la station en matières aussi fraîches que
possible). Les déchets verts remonteraient de la plateforme du Port une fois collectés, triés et broyés
via les camions de collecte de déchets verts.

Matières en entrée Procédé Matières en sortie

CC-LLB : 47% de broyat de déchets co-compostage en casiers Co-compost normalisé
verts, soit 8 400 t MB/an avec retournement NFU 44 051
co-compost de
lisier de porc, 20% de litière de volaille, besoin surfacique : 8 000 m2 teneurs N-P2O5-K2O
scénario minimal

litière de volaille et soit 3 600 t MB/an, 1,6 -1,6 - 2,1 %

besoin d’équipement : 1
de broyat de hypothèse : 14/22
tractopelle et 1 mélangeur 6 000 t/an + 2 000 t/an
déchets verts élevages
mobile de refus
33% de lisier de porc, soit
besoin de manutention : Siccité 70%
6 000 t MB/an, hypothèse :
4 jh/semaine
5/19 élevages
CC-FVB : 52% de broyat de déchets co-compostage en casiers Co-compost normalisé
verts, soit 2300 t MB/an avec retournement NFU 44 051
co-compost de
fientes de poules 34% de fiente de poules besoin surfacique : 2 800 m2 teneurs N-P2O5-K2O
pondeuses, de pondeuse, soit 1 500 t 1,6 - 1,4 - 3,5 %
besoin d’équipement : 1
vinasse MB/an, hypothèse : 1/1
tractopelle et 1 mélangeur 1 900 t/an + 500 t/an
scénario optimal

concentrée et de élevage
mobile de refus
broyat de déchets
14% de vinasse
verts besoin de manutention : Siccité 70%
concentrée, soit 600 t
1 jh/semaine
MB/an, hypothèse : projet
de concentration réalisé
EOM-LLB : ~5000 t MB/an de CC-LLB une chaîne industrielle de ~6 000 t/an d’engrais
mélange organo-minéral, en
engrais organo- complément d’engrais
granules
minéral à base de minéral une chaîne de compression
CC-LLB (à froid) et de granulation teneurs N-P2O5-K2O
5-4-8%
3-5 t/h : 8-12000 t/an
NFU 42 001
besoin surfacique : minimum
EO-FVB : 1900 t MB/an de CC-FVB 6 200 m2 1 900 t/an d’engrais
organique, en granules
engrais organique 340 t MB/an de farines
à base de CC- animales (plumes et sang) teneurs N-P2O5-K2O
FVB 4-2-4%
NFU 42 001

Tableau 1 : Principales caractéristiques techniques des procédés de transformation des circuits de valorisation.
L’évaluation logistique et économique de ce scénario s’appuie sur un modèle informatique
multidisciplinaire conçu pour le projet. Elle suggère que l’utilisation du produit par les agriculteurs ne
représenterait qu’une faible part de la production, du fait des charges de transport et des contraintes de
mécanisation. L’utilisation simulée concernerait très majoritairement le maraîchage. Cette première
évaluation du scénario aboutit donc aux recommandations suivantes :
• une évolution de cette demande à la hausse,
• l’émergence d’une filière en aval (voir le scénario Optimal),
• un dimensionnement des installations revu à la baisse.

170 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

3.2 Le scénario « optimal »

Ce scénario prolonge le premier scénario par l’émergence d’une seconde filière produisant cette fois
des engrais organiques (EO) et organo-minéraux (EOM), répondant aux exigences du principal marché
d’engrais identifié, la fertilisation manuelle sur canne à sucre en repousse. Le défi est ici de produire à
partir de matière organique un engrais satisfaisant les besoins annuels de la canne à sucre sans
dépasser la dose maximale acceptable pour une application manuelle estimée à 2 t/ha.
Cette filière serait composée de plusieurs petites stations de co-compostage dont les productions
constituent des « bases organiques ». Ces matières premières seraient dans un second temps
acheminées à une usine de complémentation et de granulation qui élaborerait deux produits normalisés
NFU 42-001. Cette usine serait implantée sur la rive gauche de l’embouchure de la rivière des galets,
proche du Port. Une conception industrielle en « tranches » lui permettrait de monter graduellement en
puissance, suivant ainsi la croissance du marché. Les gisements du TCO permettent de rendre une
première tranche viable. L’approvisionnement de cette usine – dans sa première tranche – 8 à 12 000
t/an – serait assuré par deux stations de co-compostage. La première est celle décrite dans le scénario
minimal. La seconde produirait un compost, non-équilibré par rapport au besoin des cultures, anticipant
la complémentation et cédé en totalité à l’usine. Cette deuxième station valoriserait les fientes de
poules pondeuses et la vinasse de distillerie (par ailleurs concentrée, et donc stabilisée, par un porteur
de projet identifié), toujours en utilisant du broyat de déchets verts comme structurant. Elle produirait
près de 2 000 t/an de co-compost criblé (Tableau 1). Les deux stations partageraient, sur un même site,
équipements et main d’œuvre.
Ce second co-compost serait complémenté en azote organique dans l’usine d’engrais, par ajout de
farine de sang et de plumes provenant d’un gestionnaire de déchets d’abattoir situé à proximité du
TCO. Cela permettrait de produire 1 900 t/an d’engrais organique aux teneurs N-P2O5-K2O en sortie de
4-2-4 %. Le premier co-compost ne pourrait être enrichi en potasse par voie organique à ce stade. Il
recevrait de l’azote et de la potasse sous forme minérale, débouchant en sortie sur un engrais organo-
minéral. Les teneurs en N-P2O5-K2O finalement retenues pour cet EOM sont de 5-4-8 %. Elles résultent
de la combinaison des critères de viabilité économique, de teneur d’azote sous forme organique requise
pour atteindre la norme engrais organo-minéral, de la possibilité d’utiliser ce produit en fertilisation
manuelle sur la canne et de l’efficience agronomique estimée du produit. Ce dernier point reste entouré
d’une forte incertitude. L’évaluation économique de ce scénario met en évidence une forte sensibilité de
l’équilibre économique à l’efficience agronomique du produit. Or en l’absence de références locales, il
subsiste une forte incertitude sur les coefficients d’équivalence de produits et résidus organiques. Ces
derniers sont estimés de manière conservatrice sur la base de références métropolitaines portant sur
des résidus bruts et des composts. Mais comme l’EOM contiendrait moins de 30% de l’azote originaire
du co-compost, ce coefficient d’équivalence est susceptible de monter au point qu’il semble raisonnable
de maintenir pour ces teneurs le conseil d’une dose de deux tonnes par hectare, i.e. la dose limite pour
un apport manuel. Mais encore plus que pour les autres produits et matières, la réalisation d’essais
agronomiques (ou, au minimum, des tests comparatifs par incubation sous conditions contrôlées) pour
vérifier l’efficacité de ce produit s’impose.

3.3 Les principaux enseignements de l’évaluation des scénarios

Une part très importante des gisements « captables » (ce qui par exemple dans le cas du lisier de porc
reste nettement inférieur au total) serait effectivement valorisée. Pour les effluents d’élevage cette part
varierait de 40% pour le lisier de porc à 100% pour la fiente de poules pondeuses, en passant par 90%
pour le fumier de volaille de chair. Le besoin en broyat de déchets verts des installations de co-
compostage correspond à la moitié du gisement et ne mettrait donc pas en péril la satisfaction des
besoins des utilisateurs de compost de déchets verts, dont notamment les services communaux
d’entretien des espaces verts. La quantité de déchets ultimes qui resterait à gérer serait réduite, ce dont
découlerait un certain nombre d’avantages économiques, sociétaux et environnementaux. D’autre part

Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175 171

T. Wassenaar et al.

la production de fertilisants envisagée permettrait une substitution importante de l’engrais chimique, de

l’ordre de 1 850 tonnes d’engrais, un enjeu important identifié collectivement en début de projet. Si
l’ensemble des trois nouveaux produits étaient utilisés sur le territoire du TCO cela permettrait de
satisfaire entre la moitié et les trois quarts des besoins « hors prairie » (maraîchage et canne à sucre).
La SAU sous plan d’épandage d’effluents y serait en même temps nettement réduite, passant par
exemple pour la canne à sucre de 704 à 223 ha.
L’évaluation économique fait l’hypothèse d’un appui public à l’investissement (e.g. un taux de
subvention à l’investissement de 75%) et d’un accompagnement financier du changement de pratique
des agriculteurs pour faciliter la pénétration du marché de la fertilisation sur canne. Elle suggère que la
rentabilité d’une station de co-compostage du scénario minimal serait facilement atteignable. L’équilibre
économique de l’usine d’engrais dans le scénario optimal est plus délicat. Les hypothèses permettant
d’équilibrer les comptes de la station aboutissent à des solutions de fertilisation d’un coût de production
très proche du prix de seuil d’acceptation par les agriculteurs, de l’ordre de 600€/ha rendu bord de
champ dans les conditions actuelles. Ces résultats nous amènent à recommander un élargissement du
bassin d’approvisionnement et de chalandise pour l’usine d’engrais qui permettrait de réduire les
charges fixes et de baisser les coûts de production. Trois bassins de production présentant un potentiel
de co-compostage des gisements de résidus en dehors de la zone de l’étude ont été identifiés en ce
sens : Saint André / Bras Panon au nord-est, la Plaine de Cafres au centre Saint Pierre / saint Louis au
sud-ouest.
Une méthode novatrice d’évaluation environnementale (Dumoulin et Wassenaar, 2014 ; Dumoulin et al.,
2013) a permis d’identifier un ensemble de phénomènes qui revêtent un intérêt pour les acteurs du
territoire, concernant soit l’environnement des habitants du territoire (diverses nuisances par exemple),
soit l’environnement productif de ses acteurs économiques (la fertilité du sol notamment), soit des
phénomènes environnementaux dépassant ce territoire (la contribution nette au changement climatique
par exemple). Pour l’ensemble des phénomènes, l’ampleur des effets nets attendus par la mise en
place des scénarios est positive ou nulle par rapport à la situation tendancielle. Aucune contre-
indication à leur mise en place, en termes de risques environnementaux, n’a été relevée. Dans le cas
des contaminants trace organiques, il s’agirait même d’une réduction substantielle du niveau de risque
actuel (Wassenaar et al., 2015).
Deux de ces phénomènes concernent l’agroécologie : le changement dans la mobilisation de
ressources non-renouvelables et l’évolution de la fertilité du sol. Dans le scénario optimal, le recyclage
est susceptible de réduire très significativement l’importation de phosphore et de potasse d’origine
minière (l’ampleur de cette réduction dépendant de la dimension de la filière d’engrais local à l’échelle
de l’île). Ce bilan est moins nettement positif pour l’énergie fossile : la consommation d’énergie que
représente le scénario (dont notamment la concentration de vinasse) pourrait pour partie annuler
l’économie que représente la substitution d’engrais azoté minéral importé. Dans les deux scénarios, une
amélioration de la fertilité du sol est attendue à moyen terme sous maraîchage adoptant l’utilisation
régulière et fréquente de co-compost là où le maraîcher n’a actuellement pas toujours accès à un
fertilisant organique. A long terme cela peut induire une augmentation sensible d’ETM dans le sol (tout
comme cela se produit chez ceux utilisant du fumier brut), mais qui n’est pas de nature à affecter la
fertilité (Oustrière et al., 2013). L’utilisation d’EO et d’EOM ne constitue pas un apport d’une ampleur
susceptible de modifier les propriétés du sol. Il en va de même pour l’utilisation sur canne à sucre et
prairie des autres produits organiques du fait des doses d’apport insuffisantes pour produire de tels
effets.

172 Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175

 Co-construction de filières de recyclage de résidus organiques à la Réunion

4. Conclusions : Principaux enseignements et suites à donner

4.1 Une démarche pertinente mais perfectible
La démarche a permis d’identifier et de caractériser des filières plausibles permettant de substituer des
fertilisants organiques normés adaptés à l’agriculture réunionnaise, produits à partir de déchets
organiques locaux, aux engrais chimiques et aux matières organiques « brutes ». La création de ces
filières représenterait une mise en pratique du principe d’économie circulaire par (i) la création d’activité
économique sur l’île ; (ii) la réduction des volumes de déchets ultimes à gérer et des surfaces sous plan
d’épandage ; (iii) la création de liens d’interdépendance entre les acteurs économiques ; (iv) une plus
grande indépendance vis-à-vis des importations ; (v) un meilleur contrôle des flux de nutriments
(optimisation de la fertilisation, réduction des pertes). Les agriculteurs ont un intérêt marqué pour
l’émergence de ces filières. Les gisements de « matières premières » sont durables et des appuis
politiques à l’agriculture et à l’économie circulaire favorisent cette émergence.
Des freins substantiels à la mise en œuvre des solutions recommandées par Girovar subsistent
cependant : (i) les intérêts sectoriels limitent l’action collective ; (ii) la coordination dans la durée entre
les acteurs d’une filière reste à mettre en place ; (iii) le marché contraint et la volatilité du prix de
l’engrais chimique limitent rentabilité et retour rapide sur investissement ; (iv) l’image des fertilisants
organiques reste vulnérable à l’impact de pratiques non recommandables qui peuvent exister ailleurs ;
(v) l’absence de certaines références techniques, et l’impossibilité de les produire dans le temps imparti,
requises pour prédire les effets agronomiques des produits imaginés et leur valeur fertilisante rend
difficile la sensibilisation des acteurs du territoire à l’intérêt de la fertilisation organique et, surtout,
constitue un frein pour les investisseurs potentiels.
La démarche participative peut quant à elle se prévaloir d’une large mobilisation des acteurs allant au-
delà des partenaires du projet. Le projet a contribué à l'émergence d'un collectif regroupant des agents
clefs issus des principaux organismes concernés par la problématique, ainsi qu’à la reconnaissance au
niveau des différentes arènes de décision de l'île de l'intérêt d'une production de fertilisants organiques
normés à partir de produits résiduaires organiques. La démarche a aussi permis de mettre en évidence
certaines contraintes intersectorielles et d’explorer des solutions plausibles permettant de les lever.
Certains groupes cibles ont toutefois été faiblement représentés lors des temps forts collectifs.
L’absence de porteurs de projets a notamment restreint les réflexions à des scénarios théoriques là où
une ambition d’accompagnement de projets avait initialement été déclarée. Les maraîchers informels
peu habitués à interagir avec des institutions publiques et les riverains de futures stations de traitement
ont peu participé. D'autre part, le rythme des ateliers, ponctué de périodes de production de modèles,
de compilation, de consolidation et de combinaisons de données au cours desquelles la participation
est mise en suspend rend difficile la mobilisation d’acteurs de terrain dans la durée.
Mieux intégrer les porteurs de projet et mieux prendre en considération les échelles de temps des
différents groupes cibles pour favoriser leur intérêt constitue donc un point d’attention particulier pour
une nouvelle mise en œuvre d’une telle démarche participative de co-construction de filières de
recyclage. Le raccourcissement des délais entre les ateliers au sein de la durée du projet pourrait être
facilité par une étape préalable de préparation scientifique en amont du projet. Du fait de sa longue
présence à la Réunion, le CIRAD disposait de nombreuses connaissances spécifiques du territoire au
démarrage du projet. La réalisation de projets similaires sur des territoires moins bien connus
demandera une phase d’inventaire plus longue en début de projet et qui décalera d’autant le démarrage
de la phase de co-construction. L’expérience acquise et les méthodes et outils développés devraient
ensuite permettre de mieux préparer cette phase-là, et donc aussi de réduire sa durée.
4.2 La suite en cours
Le pôle de compétitivité Qualitropic, regroupant les acteurs du monde industriel et agricole de la
Réunion, s’est positionné pour porter le projet industriel de production de fertilisants organiques à la

Innovations Agronomiques 43 (2015), 161-175 173

T. Wassenaar et al.

suite du projet GIROVAR. La poursuite de la réflexion entérine un changement d’échelle, de

l’intercommunalité à l’ensemble de l’île. Il sera dans ce cadre, en collaboration avec le Conseil Général,
amené à transposer la réflexion sur la création de bases organiques, élaborés par des circuits
similaires, aux « bassins » jugés d’intérêt. Le TCO pourrait initier un appel à projet pour la réalisation de
l’installation de compostage identifiée. Les modalités de la coordination dans la durée entre l’ensemble
de producteurs de résidus « fournisseurs » de la filière restent encore à définir. Si cela dépend pour
partie du portage retenu, l’accompagnement par les administrations devrait garantir l’existence de cette
coordination.
Le projet induit également un renouvellement des questions de recherche. Elles relèvent de domaines
aussi divers que l’agronomie, la modélisation systémique et la sociologie des organisations. Comme
indiqué précédemment, et souligné lors de la clôture du projet, le développement d’expérimentations
locales de fertilisation organique est un facteur important pour la réalisation des scénarios et la
production d’engrais adaptés. Ce sont surtout des expérimentations agronomiques de longue durée qui
sont attendues.

Remerciements
Ce travail a été réalisé avec la contribution financière du compte d’affectation spéciale
«Développement agricole et rural » du Ministère de l’alimentation, de l’agriculture et de la pêche.

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 Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186

Boucler les grands cycles biogéochimiques

Peyraud J.-L.1, Richard G.2, Gascuel-Odoux C.3

1 UMR PEGASE Rennes et Direction scientifique Agriculture
2 Département Environnement et Agronomie
3 UMR SAS Rennes et Direction Scientifique Environnement
Correspondance : [email protected] ; [email protected]

Résumé
Les transitions agroécologiques visent à favoriser le bouclage des grands cycles pour limiter les pertes
et gaspillages, et pour maitriser des impacts environnementaux négatifs. Ces transitions combinent une
série de leviers : fixation biologique d’azote, stockage de carbone et de nutriments dans la matière
organique des sols, recyclages et valorisation des engrais de ferme, intégration plus étroite des
systèmes de culture et d’élevage. Ces leviers mobilisent des recherches sur la biologie et l’écologie des
sols, sur les symbioses racinaires, sur les cycles biogéochimiques et sur les technologies et options de
recyclage et de valorisation des effluents, y compris des effluents d’origine urbaine. Cette synthèse
s’appuie sur des exemples concrets illustrant comment agir sur les cycles biogéochimiques pour
accroitre l’accès aux ressources, améliorer leur efficience et limiter les fuites vers l’environnement. La
modélisation, l’expérimentation dans des dispositifs contrôlés et au champ, l’observation long terme
sont au cœur des recherches à entreprendre. Les actions se déclinent à différentes échelles d’espace,
d’échelles fines telles que les interactions sol-plante aux territoires.
Mots-clés : Carbone, azote, phosphore, agroécologie, cycles biogéochimiques, sol, légumineuses.

Abstract: Closing the main biogeochemical cycles

Agro-ecological transitions are intended to close the cycle of major elements to decrease losses and
waste, and to reduce negative environmental impacts. They combine several levers: biological nitrogen
fixation, carbon and nutrients storage in the soil organic matter, recycling and agronomic utilization of
manure, improved integration between crop and livestock production systems. Improving efficiency of all
these levers mobilize research on soil biology and ecology, root symbioses, biogeochemical cycles and
technologies for better recycling and recovery of waste, including waste from urban areas. This
synthesis is based upon case studies illustrating how to act on biogeochemical cycles to increase plant
access to nutrients, to improve nutrient efficiency and to decrease nutrient emissions to the
environment. Research to be undertaken will rely on modelling, controlled laboratory and field
experiments as well long term observatories. The practical implications will take place at different levels
in space, from plant soil interaction in the rhizosphere to territory.
Keywords: Carbon, nitrogen, phosphorus, agro-ecology, biogeochemical cycles, soil, legumes

Introduction
Les cycles biogéochimiques du carbone, de l’azote et du phosphore ont été profondément modifiés ces
dernières décennies par l’intensification, la spécialisation et la concentration géographique des activités
agricoles (Galloway et al., 2008). La consommation des végétaux (fourrages verts ou conservés,
grains,…) par les animaux découple plus ou moins les cycles du carbone, de l’azote et du phosphore.
JL. Peyraud et al.

L’animal émet des composés azotés très mobiles dans l’urine, composés qui peuvent très rapidement
conduire à des émissions de NH3, NO2 ou NO3. De plus, les ruminants émettent du méthane, en
contrepartie de leur capacité à recycler l’essentiel du carbone de la biomasse cellulosique (fourrages,
pailles des céréales). Les productions animales intensives font souvent appel à une alimentation
animale extérieure au territoire, déséquilibrant alors fortement les bilans d’éléments, notamment dans le
cas des ateliers hors sol. Les formes réactives de l’azote et du phosphore sont beaucoup plus
abondantes depuis quelques décennies, entrainant des pollutions de l’eau et de l’air par notamment des
émissions de gaz à effet de serre ; le stock de carbone des sols a diminué dans certaines zones
géographiques. Les pratiques en agriculture et en élevage, à la base des productions végétales et
animales, sont questionnées (Bonaudo et al., 2014 ; Dumont et Bemues, 2014). Ces quelques
considérations mettent en évidence l’importance d’optimiser, voire de repenser la boucle cultures–
aliments–animaux-effluents–sol pour une agriculture plus efficiente, limitant ses émissions dans
l’environnement.
Les transitions agroécologiques visent à favoriser le bouclage des grands cycles pour limiter les pertes
et gaspillages et diminuer les émissions vers l’environnement. Elles combinent différents leviers :
fixation biologique d’azote, stockage de carbone et de nutriments dans la matière organique des sols,
recyclage et valorisation des engrais de ferme, intégration plus étroite des systèmes de culture et
d’élevage. Le potentiel représenté par ces transitions peut être renforcé grâce à des recherches sur la
biologie et l’écologie des sols, sur les symbioses racinaires, sur les cycles biogéochimiques, sur les
technologies et options de recyclage et de valorisation des effluents, y compris des effluents d’origine
urbaine (Thomas et al., 2014). Comment favoriser la fermeture des cycles dans de nouveaux systèmes
de production agricole ? Quels sont les bénéfices attendus ? Quelles sont les pistes d’innovation ?
Quelles mesures envisager pour faciliter ces transitions ?
Cet article constitue la synthèse d’un atelier du colloque Agroécologie qui s’est tenu le 17 Octobre 2013,
atelier intitulé « Boucler les grands cycles biogéochimiques ». Cet atelier s’est organisé autour de trois
séquences cherchant à : 1) montrer les retours d’expériences de gestion agroécologique mises en
œuvre (‘aujourd’hui’) ; 2) expliciter les pistes de recherches et les démarches en cours pour de
nouveaux développements d’action (‘les possibles’) ; 3) analyser les verrous et les voies pour des
innovations (‘l’avenir’).

1. Aujourd’hui : des expériences et compétences mobilisées diverses

Les innovations portent sur trois leviers : (1) une meilleure utilisation des légumineuses, interrogeant
leur gestion à la parcelle et le développement de nouvelles filières à l’échelle du territoire, (2) une
meilleure maîtrise du fonctionnement biologique des sols et (3) le développement de procédés à
l’échelle de l’exploitation ou du territoire, faisant appel aux écotechnologies.
Plusieurs exemples montrent l’intérêt d’utiliser des légumineuses, seules ou en association, en
particulier dans les systèmes en agriculture biologique et dans des systèmes de culture mieux couplés
à l’élevage. Les légumineuses permettent notamment de :
- Favoriser des entrées d’azote par des processus biologiques naturels (fixation symbiotique de
l’azote), limitant ainsi les intrants (fertilisation organique et minérale),
- Mieux mobiliser les ressources nutritionnelles du sol, dans l’espace et le temps, grâce à leurs
systèmes racinaires étendus,
- Favoriser les recyclages entre les productions végétales et animales.
Il en résulte généralement une meilleure performance de la culture suivante, une économie d’engrais et
une diminution du risque de lixiviation du nitrate, lorsque les reliquats post culture sont bien valorisés
par la rotation mise en place. L’intérêt des légumineuses doit s’analyser dans le cadre du système de
culture (assolement, succession culturales). Elle constitue une des voies explorées par des « projets

178 Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186

 Bouclage des cycles biogochimiques

domestiques » mis en place dans un cadre européen pour réduire les émissions de gaz à effet de serre
et générer des crédits carbone. En ce qui concerne le couplage cultures-élevage, l’évolution des
pratiques culturales a permis la réduction des excédents azotés dans les fermes laitières de Bretagne.
La répartition territoriale des cultures et des zones d’épuration est une autre dimension à prendre en
compte pour réussir ce couplage. De même, la dimension internationale doit être considérée, alors que
les échanges internationaux de légumineuses peuvent induire de forts déséquilibres entre les entrées et
le potentiel de retour au sol : il faut ainsi, dans certaines régions, limiter le recours aux importations de
soja, sources protéiques bien valorisées dans l’alimentation des animaux, mais qui ne rendent pas les
services écosystémiques d’une culture protéagineuse locale et induisent au final des excédents d’azote
et de phosphore au sol.
Les technologies développées concernent d’abord l’évaluation des flux d’azote et les équipements
d’épandage permettant une fertilisation raisonnée, reconnue par la certification Ecoépandage. Ensuite,
le développement de nouveaux procédés vise essentiellement la gestion des effluents d’élevage, par la
méthanisation à la ferme, l’extraction de l’azote et du phosphore des lisiers, afin d’externaliser ou de
recycler au mieux les excédents qui ne pourraient être assimilés dans les cycles biogéochimiques des
agrosystèmes à proximité immédiate des élevages.
Concernant l’utilisation des légumineuses, les savoirs mobilisés sont au carrefour de l’agronomie et de
l’écologie fonctionnelle et font appel à de nombreuses disciplines, la biologie végétale, l’écophysiologie,
la microbiologie des sols, l’agronomie. Les innovations autour de la fixation symbiotique mobilisent la
génétique et la génomique, notamment pour optimiser la fonction de fixation symbiotique des
légumineuses, les relations hôtes-symbiote et l’exploration spatiale du sol par une architecture racinaire
optimale. L’écophysiologie apporte des connaissances pour comprendre le fonctionnement des
peuplements complexes, comprenant notamment des légumineuses. La biologie et la microbiologie des
sols permettent l’investigation des communautés microbiennes du sol, de leur rôle sur les cycles du
carbone et de l’azote, l’identification des gènes impliqués dans les fonctions relatives à ces cycles
(fixation, dénitrification,…) et l’analyse des effets des pratiques sur ces processus, tels que les effets
des modalités de restitution des effluents d’élevage au sol ou encore les modalités de travail du sol. La
biogéochimie intègre ces fonctionnements, en relation soit avec les dynamiques des microorganismes
du sol, soit avec les conditions physico-chimiques de pH ou de redox, pour expliquer les couplages
entre cycles du carbone, de l’azote et du phosphore à différentes échelles, mais aussi les transferts
d’éléments qui leur sont liés (métaux tel que Cuivre et Zinc,…).
Concernant, l’évolution des techniques, l’agronomie au sens large et les sciences animales apportent
les connaissances sur la gestion des cultures, notamment sur les peuplements multi espèces et les
rotations, ainsi que sur la nutrition animale et les possibilités de réduire les apports, et au final les rejets
d’azote et de phosphore. Comprendre ces cycles, c’est permettre d’adapter la gestion des cultures aux
phases de libération des nutriments, c’est développer des associations végétales (cultures annuelles et
prairies) où les proportions des différentes espèces peuvent être maîtrisées, permettant in fine d’avoir
un pool végétal en constante assimilation des nutriments libérés dans le sol. C’est aussi concevoir des
complémentarités raisonnées entre élevage et culture, recherchant les synergies pour l’utilisation des
ressources végétales (et de leur co-produits) par les animaux, et la valorisation des éléments contenus
dans les effluents pour la production végétale, et plus globalement pour la durabilité des sols. Dans le
cas des ruminants un rôle particulier est dévolu à la prairie et à ses modes d’exploitation (fauche ou
pâturage) et son positionnement sur le territoire qui auront des incidences en terme de stœchiométrie,
c’est-à-dire de transmission des pools de C, N et P au long de la chaîne trophique, notamment du
végétal à l’animal, et de leurs retours au sol.
Les savoirs mobilisés sont aussi transversaux et font appel à la modélisation, notamment la
modélisation multi-échelle des flux de C, N et P dans les différents compartiments de l’environnement,
l’évaluation ex ante des systèmes de productions et de cultures, par des outils d’analyse multicritères.
Ainsi, l’outil SIMEOS-AMG permet d’orienter la décision des agriculteurs afin de mieux gérer la matière

Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186 179

JL. Peyraud et al.

organique des sols (http://www.agro-transfert-rt.org/index.php/fr/en-savoir-plus-actus/96-simeos-amg).

Les exemples présentés ont montré l’importance de la coordination des acteurs, notamment par la mise
en place de réseaux d’acteurs à l’échelle régionale. Des actions de formation sont également
entreprises afin de constituer des réseaux de compétences et de disséminer les innovations venant des
agriculteurs.

2. Les possibles : de nombreuses pistes de recherche allant de la génétique à

la modélisation multi-échelles
Les pistes de recherche couvrent un champ d’investigation extrêmement large (Figure 1), concernant
différents compartiments de l’environnement et systèmes de production (sol, plante, animal).

Lien avec les impacts

Territoire, Autres mécanismes et possibilités d’action
pays

Prises de décisions
Exploitation et action

Animal, effluent,
végétal, sol
Connaissances/Compréhension
des processus élémentaires

Figure 1 : Les différents niveaux d’analyse pour le bouclage des cycles biogéochimiques.

A l’échelle locale, et au niveau du sol, il s’agit de mieux piloter la dynamique de la flore microbienne du
sol, par le choix des espèces et des variétés, d’introduire des rhizobium permettant de réduire le N2O du
sol en N2 (Bourion et al, 2015), de développer des conduites de travail du sol aptes à mieux stocker du
carbone. En ce qui concerne les plantes, l’accès à de larges collections de ressources génétiques et de
mutants permet d’identifier des génotypes aux caractéristiques intéressantes pour la fixation
symbiotique de l’azote atmosphérique. Des expérimentations au champ ont montré que les génotypes
de pois effectuent un choix parmi les souches de Rhizobium indigènes présentes dans le sol (Bourion
et al., 2007; Laguerre et al., 2007) (Figure 2). Plus généralement, l’étude des interactions plantes-
microorganismes ouvre un champ d’application important pour améliorer la nutrition des plantes à bas
niveau d’intrants. Enfin, le transfert des compétences des légumineuses à d’autres espèces d’intérêt
constitue une voie particulièrement innovante pour créer des génotypes aptes à utiliser les différentes
formes de l’azote polluantes pour l’eau et l’air (NH4+, NO3- comme les non légumineuses, mais aussi
N2O). Au niveau de l’animal, il s’agit de réduire les émissions de méthane entérique, et plus
généralement d’améliorer l’efficacité digestive et la robustesse à l’utilisation de régimes alimentaires
sub-optimaux ainsi que de limiter les émissions (CH4, NH3, N03, N2O) liées à la gestion des effluents.
A une échelle plus large, celle de l’exploitation, du territoire, les pistes consistent à améliorer les outils
d’aide à la décision pour la gestion des matières organiques et la fertilisation des cultures. L’objectif est
de développer des approches systémiques et intégrées des systèmes de production et des territoires. A
l’échelle du système d’élevage, les recherches évoluent vers un véritable phénotypage environnemental
concernant l’animal, le troupeau, les effluents, les pratiques et le contexte climatique. La modélisation

180 Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186

 Bouclage des cycles biogochimiques

doit permettre de dégager les complémentarités entre les différents niveaux d’intervention et les risques
de transfert de pollution.
L’analyse de la robustesse des innovations tient en plusieurs défis : obtenir une meilleure régularité des
rendements, notamment sur les légumineuses ; avoir des fourrages ou des méteils pouvant mieux
valoriser l’eau en période hivernale pour leur croissance, par exemple par des mélanges de type
céréales-protéagineux (qui peuvent toutefois poser la question de la bonne recharge des nappes), mais
pouvant aussi mieux résister à la sécheresse ; la recherche de nouveaux compromis entre conduite des
ruminants et production fourragère, par exemple en faisant mieux coïncider la période des vêlages avec
celle de la production maximale de fourrage. Une robustesse des cultures plus importante vis-à-vis de
la variabilité climatique est attendue de la recherche. Les émissions de formes azotées et phosphorées
vers l’eau et l’air sont en effet pour partie liées à la variabilité climatique, les périodes de sécheresse ne
permettant pas le développement des cultures et engendrant donc des excès de nutriments par non
consommation de la fertilisation prévue, les périodes humides étant celles de transfert et de
biotransformation très actives, génératrice d’émissions vers l’eau. Concevoir des agrosystèmes
résistant à la variabilité climatique est un défi. Les transitions fragilisent les systèmes et la question des
instruments à mettre en place pour limiter les conséquences des aléas climatiques (assurance,
solidarités,…) est posée.

Figure 2 : Trois génotypes de pois présentant des architectures contrastées de racines nodulées (a. Frisson, b.
P118, c. P121) montrent une variabilité du choix de souches de Rhizobium parmi celles présentes de façon
indigène au champ. Deux variétés cultivées sont aussi analysées dans cet essai (Athos, Austin). Chaque type de
souche est symbolisé par une couleur différente (Bourion et al., 2007 ; Laguerre et al., 2007). Différentes
combinaisons variétés x souches de rhizobium / mycorhizes sont testées pour améliorer l’architecture racinaire et
la tolérance aux stress (programme PeaMust, Coord. J. Burstin).

La conception des systèmes agricoles innovants peut s’appuyer sur des approches systémiques multi-
échelles d’un point de vue à la fois spatial et temporel. C’est le cas du projet Casdar Girovar (Figure 3).

Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186 181

JL. Peyraud et al.

Au niveau spatial, le niveau de l’exploitation est le niveau pertinent pour aborder les systèmes de
culture, les systèmes d’élevage et leur complémentarité. Le niveau territoire permet une quantification
des flux d’éléments chimiques, tant sous forme d’aliments que d’effluents, tant sur des courtes que des
longues distances. Prendre en compte les impacts de ces flux est essentiel pour évaluer les systèmes
agricoles. Au niveau temporel, il s’agit de mieux prendre en compte les effets de long terme, effets de
stockage et déstockage de l’azote, du phosphore et du carbone, ces effets pouvant s’inscrire sur
plusieurs décennies. De manière plus subtile, les écosystèmes sont modifiés par des accumulations
dans les sols et les nappes, modifiant les communautés de microorganismes, et donc les fonctions
biogéochimiques des sols. Le couplage des modèles de flux de C, N et P avec les modèles de
dynamique des communautés microbiennes est un enjeu pouvoir prendre en compte la biodiversité de
ces communautés et pas seulement leur biomasse.

è Répondre  à  une demande agronomique  et  agricole

è Impliquer les  parties  prenantes

è Co-­‐construire  une  représentation  et  des  scénarios

è Consolider itérativement   des  scénarios  par  évaluation

Préférences
1des  agriculteurs
-­‐
Besoins Sensibilisation
agronomiques 4 -­‐ Évaluation 5 Transposition
économique
3 Modèle
-­‐ -­‐ agronomique
-­‐
Divulgation
Résidus Scénarios -­‐ sociale
Préparation  de  la
2 Organiques -­‐ environnementale
mise  en  œuvre
disponibles
-­‐
Techniques  de
transformation scénarios  de  gestion  collective  possibles à  
l’échelle  du  territoire  du  TCO

Figure 3 : Projet Casdar Girovar : Gestion Intégrée des Résidus Organiques par la Valorisation Agronomique à
La Réunion (Wassenaar et al., 2015).

Finalement, il est attendu des agroécosystèmes des services de production et de régulation vis-à-vis
des cycles biogéochimiques. Ces services peuvent être conflictuels, antagoniques, spécifiques pour un
contexte donné. Une approche multi-services, de bouquet ou panier de services, des agroécosystèmes
est attendue, de manière à mieux connaitre les synergies ou au contraire les trade-off entre services qui
seraient à arbitrer et mieux objectiver, ceux qui sont à privilégier (éventuellement à rémunérer) en
fonction de tel ou tel contexte.
Les méthodes ou dispositifs utiles à mobiliser pour la transition agroécologique sont nombreux :
plateforme expérimentale de mesure des émissions atmosphériques issues des bâtiments d’élevage
(Megeve à Rennes), plateforme expérimentale sur l’approche intégrée de chaines de production,
collecte, transformation et valorisation d'effluents d'élevage (Rennes), dispositifs d’expérimentation long
terme sur les agrosystèmes (SOERE PRO, ACBB, respectivement dédiés aux effets liés à des apports
d’effluents d’élevage et aux agrosystèmes), dispositifs d’expérimentation système (PIC, SFI, Mirecourt,
Epoisses, Lusignan, AlterAvi) d’ores et déjà situés dans le champ de l’agroécologie, dispositifs
d’expérimentation territoire que constituent les zones ateliers (SOERE ZA), dispositifs d’observations
territoriaux que constitue le réseau des bassins versants (SOERE RBV), les enquêtes et suivis de
réseaux d’exploitation (ECOPHYTO,…), les démarches participatives. L’enjeu est d’inscrire plus encore
ces dispositifs dans le champ de l’agroécologie.
Les approches d’évaluation, que ce soit par l’analyse multicritère ou par la modélisation, participent à la
conception des agroécosystèmes. Les méthodes d’analyse multicritère sont nombreuses et font l’objet

182 Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186

 Bouclage des cycles biogochimiques

de développements méthodologiques constants (plateforme Means à Rennes). Il s’agit des méthodes

ACV, d’outils tels que ceux présentés dans la plateforme Plage (dont MASC), des modèles d’évaluation
ex ante à différentes échelles (TNT,…). Ces modèles posent le défi de la transposition, c’est-à dire de
l’adaptation de la représentation à une situation spécifique et de la calibration sur des systèmes non ou
faiblement connus (peu de recul, peu de données), et du coup, la difficulté à prévoir les impacts dans
des contextes opérationnels, à prévoir la variabilité des réponses aux aléas (climatiques,
économiques,…). Toutes ces méthodes se heurtent aux difficultés du changement d’échelle (spatiale
mais aussi temporelle). Elles évaluent souvent des systèmes à l’équilibre et ne permettent pas d’évaluer
leur robustesse face à des chocs (économiques, climatiques ou sanitaires), ni d’analyser les transitions
et leurs effets. Il faut ici définir un nouveau type de modèle qui permette d’anticiper et évaluer les
trajectoires d’évolution des systèmes agricoles. La dimension temporelle interroge aussi les modalités
de transitions des systèmes et les risques tant sur les émissions que sur la prise de risque elle-même
que constitue un changement de système agricole.

3. L’avenir : des leviers technologiques aux facteurs sociaux du changement

Des avancées technologiques devraient permettre de contribuer à un meilleur bouclage des cycles
biogéochimiques. Ces avancées se situent sur des plans très différents. L’acquisition et le traitement de
données de séquençage et phénotypage à haut débit contribueront à identifier les déterminants des
fonctions, notamment symbiotiques, et permettront au travers de la sélection d’optimiser ces fonctions
(amélioration des interactions biotiques bénéfiques entre plantes et microorganismes du sol pour une
meilleure nutrition N et P, optimisation du microbiote digestif des animaux pour une meilleure digestion
et santé animale). Ces travaux constituent une nouvelle frontière de science.
Un levier majeur est d’optimiser la boucle culture-aliment-effluents à l’échelle territoriale (Peyraud et al.,
2014). Il s’agit alors de mieux analyser et valoriser des données « systémiques », liées aux systèmes
de culture et d’élevage. Les bases de données issues du suivi de réseaux d’exploitations sont
particulièrement riches de ce point de vue (par exemple AgroSyst, et Diapason). Le travail réalisé
autour d’AgroPeps, pour capitaliser les innovations et créer une plateforme interactive, amplifiera cette
dimension systémique.
Les progrès peuvent également venir de l’agriculture et de l’élevage de précision, limitant les entrées
dans l’espace et le temps, au plus près des besoins des plantes et des animaux, du respect des
objectifs environnementaux. Ces agricultures de précision se baseront sur une meilleure information,
permettant une adaptation tactique des interventions sur les cultures ou les animaux à partir
d’informations fournies en temps réel par des (bio)capteurs fixes ou embarqués sur les machines, les
automates ou les animaux et/ou capitalisation de ces données enregistrées. Le développement d’agro-
équipements est intéressant pour accompagner ces évolutions. Il concerne le secteur des cultures,
avec des équipements aptes à gérer une diversité accrue (cultures associées,..) et de fonctions (semis,
semis intercalaire, binage, désherbage,…) ou d’assurer le triage des grains à la récolte. Il concerne
aussi le secteur des matériels de récolte de fourrages et de gestion des surfaces en herbe (décision de
conduite des troupeaux en fonction des caractéristiques des couverts). Il concerne enfin les robots en
élevage qui permettent d’automatiser des décisions dans le domaine de l’alimentation par exemple.

Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186 183

JL. Peyraud et al.

Figure 4 : Coût de la mesure en fonction de la tonne de CO2 évitée. (Etude GES. Pellerin et al., 2013).

Les freins au changement ont aussi des dimensions sociales et économiques, au niveau de
l’organisation des filières et des politiques publiques. Des expertises récentes comme l’Etude GES
(Pellerin et al., 2013) ont permis d’éclairer les lien entre dispositif/mesure et coût (Figure 4). Cependant
leur mise en œuvre peut poser des difficultés à différents niveaux. Au niveau des agriculteurs, la plus
grande complexité de gestion des systèmes utilisant moins d’intrants chimiques et le risque
d’accroissement de la sensibilité à l’aléa, voire l’accroissement de la charge de travail ou le besoin en
capital sont autant de freins à une évolution des systèmes de production. Au niveau des filières, la
demande pour des produits homogènes et en quantités toujours plus importantes est aussi un frein
majeur. En outre, il existe un effort de sélection très hétérogène selon les espèces, avec un progrès
génétique moins rapide chez les légumineuses, un accès difficile au conseil technique et des
références techniques trop peu abondantes. L’accroissement des surfaces en légumineuses dépendra
aussi de l’identification de débouchés nouveaux et stables soutenus par exemple par des
contractualisations pluri-annuelles. Un levier complémentaire se situe au niveau des débouchés
alimentaires, valorisant par exemple les qualités nutritionnelles des graines de légumineuses. On peut
aussi imaginer des innovations technologiques dans le domaine des bio-raffineries (par exemple
l’extraction de protéines foliaires ou de lipides, les sucres pouvant être des matières premières pour
d’autres industries). Il existe donc des difficultés à traiter au champ et en aval, liées à des productions
plus hétérogènes, ou plus variables dans le temps, tant en termes de qualité que de quantité. Le
couplage cultures-élevage entre exploitations d’un territoire ou entre régions engendre des freins
importants liés à la complexité de gestion.
D’un point de vue économique, la certification des appareils (gestion des intrants, …) et des pratiques
peut permettre une labellisation utile pour faire reconnaitre les changements réalisés. Accroitre le
recyclage constitue un levier important pour valoriser les effluents d’élevage ou les ressources urbaines
dont l’innocuité est à vérifier. Au niveau des politiques publiques, un enjeu pour l’avenir est
l’évaluation et la rémunération de services autres que les services de production, le soutien tant aux
pratiques vertueuses qu’à la prise de risque inhérent à un changement de système de production. Des

184 Innovations Agronomiques 43 (2015), 177-186

 Bouclage des cycles biogochimiques

exemples de coordination des acteurs ont été soulignés comme des contrats de commercialisation, des
certificats d’éco-épandage.

Conclusions
De l’agronomie et des systèmes d’élevage à l’agroécologie, on relèvera trois grands types de
leviers pour mieux boucler les cycles biogéochimiques :
- La biologie des organismes : communautés microbiennes, plantes et animaux sont à
mieux caractériser dans de nouveaux contextes environnementaux, avec de nouvelles
pratiques agricoles et d’élevage, telles que des associations et successions culturales plus
hétérogènes, permettant la disponibilité des éléments minéraux aux phases critiques et leur
biotransformations sous des formes stables. Les caractéristiques d’adaptation et de nutrition
sont particulièrement importantes et les interactions entre plantes et microorganismes, ou
animaux et microorganismes sont à mieux explorer ; une meilleure connaissance du
fonctionnement biologique des sols est indispensable ;
- Des approches intégrées, multi-échelles et multi-compartiments, couplant les cycles
biogéochimiques C-N-P dans les plantes, les sols, les eaux, les aliments et effluents,
traversant un continuum parcelle, exploitation, bassin versant et territoire, analysant les phases
de couplage et découplage de ces éléments, les phases d’équilibre et de déséquilibre dans les
ratios mis en jeu entre ces éléments chimiques.
- Des approches multi-services, un accompagnement des agriculteurs, une implication des
filières et toutes les parties prenantes, une incitation et soutien des politiques publiques à
l’évolution des systèmes agricoles.

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