Daniel Richard, Gaëlle Richard, Christine Joly-Viard, Jean-Paul Bellier

Atlas du vivant
Caractéristiques, évolution, classification
2e ÉDITION
 Illustrations de couverture : Branche (Alex Stemmers/Shutterstock) ;
Lion (pearlmedia/Fotolia) ; Daphnie (Lebendkulturen.de/Shutterstock) ;
Champignon (Lizard/Shutterstock) ; Caméléon (OMP.stock/Shutterstock) ;
Papillon (Ritam - Dmitrii Melgunov/Shutterstock)

Nous avons fait tout ce qui était en notre pouvoir pour obtenir
lesautorisations de reproduction nécessaires pour cet ouvrage.
Toute omission qui nous sera signalée se verra rectiée dans
leprochaintirage.

© Dunod, 2014, 2023

11, rue Paul Bert, 92240 Malakoff
www.dunod.com
ISBN 978-2-10-085429-5
 Sommaire

Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Remerciements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1. Les caractéristiques du vivant

Fiche 1 L’ unité du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Fiche 2 La structure de la membrane plasmique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Fiche 3 Les échanges transmembranaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Fiche 4 Le cytosquelette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Fiche 5 Les mitochondries. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Fiche 6 Les plastes des Chloroplastidés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Fiche 7 Le noyau des cellules eucaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Fiche 8 Le métabolisme intermédiaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Fiche 9 Les enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Fiche 10 La mitose des cellules eucaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Fiche 11 La méiose et la fécondation des cellules eucaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2. L’évolution du vivant
Fiche 12 L’ évolution, théorie unicatrice de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Fiche 13 Les bases génétiques de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Fiche 14 L’ épigénétique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Fiche 15 Les forces évolutives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Fiche 16 Un exemple d’adaptation : le vol des Oiseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Fiche 17 Un exemple d’adaptation : la montée de la sève chez les Spermatophytes . . . . . . . 41
Fiche 18 Les premières traces de vie sur Terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Fiche 19 Les grandes crises évolutives du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Fiche 20 La faune d’Édiacara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Fiche 21 La faune de Burgess . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Fiche 22 La faune et la ore du Dévonien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Fiche 23 La faune et la ore du Carbonifère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Fiche 24 Le Secondaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Fiche 25 Le Quaternaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Fiche 26 « Les temps modernes » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3. La biodiversité et la classification phylogénétique du vivant
Fiche 27 La notion de biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Fiche 28 Les biomes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Fiche 29 La notion d’écosystème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Fiche 30 La reconstruction des liens de parenté entre espèces. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Fiche 31 La représentation de la parenté entre espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Fiche 32 Les groupes dénis par un arbre phylogénétique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

3
 4. Les principaux groupes vivants actuels
Fiche 33 Le monde vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Fiche 34 Les Eucaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Fiche 35 Les Bicontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Fiche 36 La lignée verte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Fiche 37 Les Embryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Fiche 38 Les Trachéophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Fiche 39 Les Spermatophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Fiche 40 Les Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Fiche 41 Les Monocotylédones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Fiche 42 Les Eudicotylédones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Fiche 43 Les Pentapétalées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Fiche 44 Les Fabidées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Fiche 45 Les Malvidées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Fiche 46 Les Unicontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Fiche 47 Les Eumycètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Fiche 48 Les Métazoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Fiche 49 Les Eumétazoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Fiche 50 Les Protostomiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Fiche 51 Les Mollusques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Fiche 52 Les Ecdysozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Fiche 53 Les Euarthropodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Fiche 54 Les Euchélicérates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Fiche 55 Les Pancrustacés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Fiche 56 Les Insectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Fiche 57 Les Eumétaboles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Fiche 58 Les Malacostracés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Fiche 59 Les Deutérostomiens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Fiche 60 Les Chordés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Fiche 61 Les Vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Fiche 62 Les Actinoptérygiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Fiche 63 Les Téléostéens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Fiche 64 Les Eutéléostéens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Fiche 65 Les Sarcoptérygiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Fiche 66 Les Tétrapodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
Fiche 67 Les Amniotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Fiche 68 Les Mammifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Fiche 69 Les Euthériens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Fiche 70 Les Boréoeuthériens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Fiche 71 Les Primates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Fiche 72 Les Oiseaux (1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Fiche 73 Les Oiseaux (2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Glossaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

Crédits iconographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

4
 Avant-propos

Les êtres vivants sont caractérisés principalement par quatre particularités qui les distinguent des
autres structures dynamiques (minérales ou organiques) :
• ils sont organisés en cellules les isolant du milieu extérieur ;
• ils maintiennent leur composition de manière dynamique et ont de ce fait une activité métabolique
mettant en jeu des catalyseurs spéciques, les enzymes ;
• ils utilisent un même code génétique porté par l’ADN ;
• ils sont capables de se reproduire.
Les premières descriptions et classications datent d’Aristote. Les visions initiales du monde vivant
étaient xistes, les espèces ayant été créées par Dieu et n’évoluant pas. Il fallut attendre le xviii e siècle
pour que l’idée selon laquelle les espèces ne sont pas immuables, mais évoluent avec le temps. Cette
idée, ou théorie de l’évolution, fut énoncée par Charles Darwin (1809-1882). Ce dernier établit que
toutes les espèces actuelles sont apparentées à des degrés divers ; c’est-à-dire qu’elles partagent des
ancêtres communs, plus ou moins lointains, dont elles sont issues par un mécanisme de descendance
avec modication.
Néanmoins, la classication fut longtemps basée uniquement sur des critères de ressemblances mor-
phologiques ou anatomiques entre espèces. Dans les années 1950, Henning propose de tenir compte
de l’évolution an de décrire les espèces. Cette nouvelle classication est qualiée de classication
phylogénétique. Elle est désormais la seule utilisée et permet de faire ressortir les liens de parenté
entre espèces, et de mieux appréhender l’évolution elle-même.
An d’aborder l’ensemble des aspects du vivant, cet ouvrage est subdivisé en quatre parties :
• les principales caractéristiques des êtres vivants ;
• l’évolution des êtres vivants au cours des temps géologiques ;
• la biodiversité actuelle et les principes de la classication phylogénétique ;
• les principaux groupes vivants actuels.
Il est néanmoins impossible de couvrir l’ensemble des domaines concernés, et des choix ont dû être
eectués aux dépens d’autres aspects. En particulier la dernière partie ne prend en compte qu’une
fraction des groupes actuels, et les nœuds phylogénétiques ne sont pas exhaustifs. Un arbre phylo-
génétique partiel représenté sur les couvertures permet au lecteur de se représenter plus aisément la
position des groupes concernés.

5
 Remerciements

Nos remerciements s’adressent à nombre de personnes qui, à divers titres, nous ont permis de réaliser
cet atlas du vivant.
• Annie Balay, ancienne professeur de lycées et collèges
• Nicolas Bekkouche, ISYEB, Sorbonne Universités
• Alain Canard, professeur émérite, université de Rennes 1
• Maël Ceillier, photographe, Rennes
• Audrey Chambet, assistante de collections aux herbiers (REN) de l’université Rennes 1
• Alain Dubois, professeur au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris
• Sandrine Heusser, professeure agrégée à l’ENS de Lyon
• Edouard Hue, ingénieur, membre de Wikimédia France
• Patrick Laurenti, maître de conférences à l’université Paris Diderot
• Bernard Le Gar, ancien maître de conférences, université de Rennes 1
• Frédéric Legendre, maître de conférences au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris
• Dominique Perisse, faculté des sciences et techniques d’Épinal
• Fabienne Pradère, professeure agrégée à l’EFPE de Toulouse
• Jean-Pierre Richard, ancien ingénieur d’étude, université de Rennes 1
• Martine Sache-Vella, IEN - circonscription de Champigny/Marne II (18e)
• Laure Turcati, chargée de mission Flore et Vigie-Nature École à NatureParif
• Frédéric Ysnel, maître de conférences, université de Rennes 1

6
 La culture ce n’est pas avoir le cerveau farci de dates, de noms ou de chires, c’est la qualité du
jugement, l’exigence logique, l’appétit de la preuve, la notion de la complexité des choses et de l’ar-
duité des problèmes. C’est l’habitude du doute, le discernement dans la méance, la modestie d’opi-
nion, la patience d’ignorer, la certitude qu’on n’a jamais tout le vrai en partage ; c’est avoir l’esprit
ferme sans l’avoir rigide, c’est être armé contre le ou et aussi contre la fausse précision, c’est refu-
ser tous les fanatismes et jusqu’à ceux qui s’autorisent de la raison ; c’est suspecter les dogmatismes
ociels mais sans prot pour les charlatans, c’est révérer le génie mais sans en faire une idole, c’est
toujours préférer ce qui est à ce qu’on préférerait qui fût.

Jean Rostand, Le droit d’être naturaliste, 1963.

 1 Les caractéristiques du vivant

Éléments constants Éléments facultatifs Peroxysome

Centrosome
Chromosome Capsule Cytoplasme
(2 centrioles)
Paroi Fimbriae
Lysosome Membrane
Membrane plasmique Pilus sexuel plasmique
Cytoplasme Réticulum
endoplasmique Microtubules
Ribosomes lisse Microfilaments
Filaments
Réticulum intermédiaires
endoplasmique
rugeux Dictyosome

Flagelle Noyau Gouttelette

Plasmide lipidique
Nucléole
Substances Mitochondrie
de réserve Ribosomes

Schéma structural d’une bactérie

Schéma structural d’une cellule animale
Protéines Glucides Lipides

Acides aminés Glucose Glycérol Acides gras

Glycolyse
Transamination
ADP ATP
Désamination

NAD+ NADH2 β-oxydation

Pyruvate
Eucaryotes
Fermentation
Décarboxylation
Champignons
oxydative CO2
Bactéries Archées Plantes Animaux
Acétyl-CoA
NADH 2

NH4 + NAD+ NADH 2 NADH2

FADH2
FAD Cycle de Krebs Plastes
FADH 2
Mitochondries

GTP CO 2

Phosphorylation NADH
Matériel génétique
oxydative FADH2
Arbre évolutif du vivant
ATP
ADP O2
H 2O

Étapes de la glycolyse et de la β oxydation Haeckel (1894) Whittaker (1969) Woese et Fox (1977) Woese (1990)
du cycle de Krebs 3 Règnes 5 Règnes 6 Règnes 3 Domaines

Animal Animal Animal

Champignon Champignon
Végétal Eucaryotes
Végétal Végétal
Protiste Protiste
Protozoaire Archéobactérie Archées
Monère
Eubactérie Bactéries
Anciennes classifications du vivant

8
 L’ unité du vivant fiche 1

Les êtres vivants sont caractérisés par quatre points communs: ils sont organisés en cellules, ont une
activité métabolique, utilisent un même code génétique et sont capables de se reproduire. Cette dé-
nition exclut les virus qui ne peuvent se reproduire seuls.

1. L’ organisation cellulaire des organismes vivants

a) Les Bactéries et les Archées
Les Bactéries et les Archées sont des organismes unicellulaires procaryotes, c’est-à-dire dépourvus de
noyau. Les caractéristiques morphologiques de tous ces organismes, sont extrêmement variables. Les
espèces et leur parenté biologique sont dénies sur la base de critères moléculaires, par comparaison
de leurs séquences d’ARN 16S, voire par séquençage complet du génome. Le matériel génétique est
porté par un seul chromosome de structure circulaire, et parfois par des plasmides plus petits.
Les Bactéries possèdent une paroi cellulaire rigide formée de peptidoglycanes contenant de l’acide
muramique. L’initiation de la traduction est assurée par un ARN de transfert qui porte une N-formyl
méthionine et non de la méthionine comme chez les Archées et les Eucaryotes.

b) Les Eucaryotes
Les cellules Eucaryotes plus complexes, possèdent un noyau refermant plusieurs chromosomes
linéaires. Autour se trouve le cytosol au sein duquel baignent des organites mono-membranaires (réti-
culum rugueux et lisse, dictyosomes, vésicules), et des organites à double membrane (mitochondries
et, pour les cellules végétales, des plastes dont les chloroplastes). Ces cellules peuvent être soit isolées
(ex. chez les Ciliés) ou regroupées en tissus (ex. chez les Mammifères et les Angiospermes).

2. L’ activité métabolique des êtres vivants

Le catabolisme assure la production des molécules pourvoyeuses d’énergie au sein de la cellule telles
que l’ATP et les coenzymes réduits.
En présence de dioxygène (aérobie) c’est la dégradation complète des glucides et des lipides, lors de la
respiration cellulaire qui assure cette production.
En absence de dioxygène (anaérobie), la fermentation (lactique ou éthanolique, etc.), voie de dégrada-
tion partielle, est mise en jeu.
L’anabolisme permet la synthèse de molécules plastiques (protéines, lipides, polynucléotides) qui
entrent dans la construction de la cellule (membranes, matériel génétique, cytosquelette, etc.).

3. La capacité à se reproduire
La reproduction asexuée permet aux organismes pères de générer des individus ls à partir d’un lot de
cellules à l’issue des nombreuses divisions mitotiques. Ainsi le génome est identique d’une génération
à l’autre, c’est un clonage.
La reproduction sexuée est caractérisée par la formation de gamètes mâles, les spermatozoïdes et
de gamètes femelles, les ovocytes et ovules des animaux et oosphères des végétaux. Ces cellules
sexuelles sont génétiquement originales car elles sont issues de la méiose qui assure des recombinai-
sons génétiques.
Lors de la fécondation, la rencontre des gamètes conduit à la formation d’une cellule œuf, ou zygote.
Cette étape permet alors l’association des diérents gènes parentaux au sein d’une cellule qui est alors
un être vivant génétiquement original.

4. L’ origine des organismes vivants

Les origines de la vie, dont la date demeure incertaine, remonteraient à environ 3,5 à 3,85milliards
d’années. La vie a ensuite pris la forme d’une cellule capable de maintenir son intégrité par rapport à
l’environnement, de maintenir un métabolisme cohérent par des échanges avec le milieu environnant,
et de se répliquer en produisant d’autres «individus» semblables. Ces trois dernières fonctions sont
eectivement essentielles à la vie.

9
 1 Les caractéristiques du vivant

Espace
inter-
membranaire
Protéine Cellule 1
Jonction serrée

Phospholipides
Cellule 2

Membrane plasmique
(bicouche de phospholipides)
Surface membranaire
Membranes plasmiques de deux cellules adjacentes (MET)
(MEB après cryodécapage)

Résidu glucidique Glycolipide Glycoprotéine Matrice extracellulaire

Ext.
Phospholipides

Intégrine
Int. Protéine Protéine canal
intrinsèque

Segment protéique Protéine ancrée Cytosquelette

en hélice α par une chaîne lipidique

Structure moléculaire de la membrane plasmique (CT)

Ext.

Int. Ext.

Lactose perméase
Ca2+

Int.

Ext. Ext. Récepteur à l’acétycholine

Int.
Int.

Récepteur NK de Souris Cadhérine

10
 La structure de la membrane plasmique fiche 2

La membrane plasmique des cellules eucaryotes, ou plasmalemme, constitue la limite entre les milieux
intracellulaire et extracellulaire. De ce fait, elle assure à la fois un rôle de séparation entre ces milieux et
de communication avec le milieu extérieur.

1. Les constituants de la membrane plasmique

La membrane plasmique est constituée d’une double couche de lipides (acide gras, phospholipides,
glycolipides, sphingolipides, stérols) dans laquelle sont enchâssées des protéines et des glycoprotéines
intrinsèques. Par ailleurs, des protéines extrinsèques à ancrage lipidique sont associées à ces protéines
intrinsèques.

2. Les principales fonctions des protéines de la membrane

plasmique
Selon leur structure, les protéines assurent diérentes fonctions: structuration de la membrane, échanges
intermembranaires, reconnaissance, communication intercellulaire, adhérence et jonctions cellulaires.

a) Les protéines canaux et les échanges transmembranaires

De nombreuses protéines participent aux échanges transmembranaires, lesquels se font soit sans utili-
sation d’énergie (transports passifs), soit avec consommation d’énergie (transports actifs).
Les protéines permettant les transports passifs sont généralement constituées de sous-unités formant
des canaux spéciques de diérents ions (Na +, K+, Cl− , etc.).
Il faut également noter la présence de protéines canal associées entre deux cellules formant un canal
unique permettant des échanges d’ions ou de petites molécules (jonctions serrées ou gap junctions).
Les protéines assurant les transports actifs au travers de la membrane sont des perméases, des ports,
des pompes, etc. L’énergie nécessaire à leur fonctionnement provient généralement de l’hydrolyse de
l’ATP en ADP +Pi.

b) Les protéines de reconnaissance

Certaines protéines membranaires permettent de reconnaître soit des facteurs pathogènes, soit des
éléments provenant d’infections ou de tumorisation de cellules du soi.
Elles constituent, en particulier, le support du fonctionnement des cellules de l’immunité.

c) Les récepteurs et la communication intercellulaire

La communication intercellulaire à distance est indispensable au maintien de l’intégrité des organismes
pluricellulaires.
Cette communication met, en particulier, en jeu des récepteurs membranaires spéciques aux neuro-
médiateurs libérés localement par les neurones (synapses) ou aux hormones libérées par les glandes
hormonales dans la circulation générale.

d) Les protéines d’adhérence et les jonctions cellulaires

Chez les organismes pluricellulaires, certaines protéines assurent la cohésion des tissus.
Elles participent soit aux jonctions d’adhérence non jonctionnelles, soit aux adhérences jonctionnelles
telles que les desmosomes.

11
 1 Les caractéristiques du vivant

Milieu Hormones stéroïdes Ach Glucose Na+

extracellulaire H+ Lactose
CO2 Na+

ADP + Pi ATP
Cytosol CO2 K+ ADP H +
Canal Canal GluT ATP
H+ + Pi Lactose
Membrane plasmique de fuite excitable
Pompe Na +-K + Pompe à protons bactérienne
Transports passifs
Transports actifs

Chaîne
respiratoire ATP synthase
Pore nucléaire
H+
Réticulum Ions
ADP
Ca2+ + Pi Petites
ADP molécules
ATP ATP ATP
ADP
Ca2+
Pompe Ca 2+ Matrice Translocase Porine Nucléoplasme
mitochondriale

Transports actifs Transports passifs

Modalités des échanges transmembranaires

K+ Na+ Cl–
[4 mM] [145 mM] [80 mM]
Mouvements ioniques dus
Ext r +
aux gradients de concentration
Mouvements ioniques dus 100 mV
aux gradients électriques
Int r -
Flux nets
[155 mM] [12 mM] [2 mM]

Flux ioniques au travers d’une membrane de fibre musculaire striée de Mammifère,

dont la ddp transmembranaire est de 100 mV
A B
K+
Sous-unité α Sous-unité β
Ext
Sites de liaison β
+ + α
du Na et du K COOH

Int
P
E1 E1-P-Na

Sructure cristalline ATP ADP +

Na
de la sous unité α,
en vue supérieure NH2
NH 2 COOH

Site de phosphorylation Site de liaison de l’ATP +

K P
Pi E1 E2-P-K
Structure moléculaire de la pompe Na+/K+ et son cycle de fonctionnement

12
 Les échanges transmembranaires fiche 3

1. Les échanges transmembranaires passifs

Le transport passif est un déplacement thermodynamiquement favorable (ΔG° <0) au cours duquel les
solutés migrent dans le sens de leur gradient de potentiel électrochimique, pour les solutés chargés, ou
de potentiel chimique pour les solutés neutres. Ce transport spontané se réalise sans consommation
d’énergie. Il est possible de distinguer deux modes essentiels de traversée passive des membranes: la
diusion simple mettant en jeu la liposolubilité des solutés et la diusion facilitée mettant en jeu soit
des protéines telles que des perméases, soit des canaux ou des pores.

a) La traversée par liposolubilité

Les molécules liposolubles (O2, CO 2, hormones stéroïdiennes) et celles de très petite taille (H 2 O, éthanol,
etc.) traversent facilement la bicouche membranaire en circulant entre les lipides membranaires.

b) La traversée facilitée par des canaux

Les canaux, au sens large, sont des voies moléculaires plus ou moins sélectives constituant des lumières
par lesquelles les molécules peuvent diuser.

c) La traversée facilitée par des perméases

Dans le cas d’un transport facilité par une perméase, le ux de solutés présente un phénomène de
saturation en relation avec l’interaction stéréospécique entre le transporteur et le soluté.

2. Les échanges transmembranaires actifs

Un transport actif correspond à un transport thermodynamiquement défavorable (ΔG° >0), c’est-à-dire
endergonique pour lequel le soluté se déplace contre son gradient de potentiel électrochimique. Ce
phénomène, non spontané, est permis grâce à un couplage avec une réaction exergonique (ΔG° <0).
Dans le cas d’un transport actif primaire, l’énergie de la réaction qui est couplée peut provenir soit de
l’hydrolyse de l’ATP, soit d’une réaction d’oxydoréduction.
Lors d’un transport actif secondaire, le soluté se déplace contre son gradient électrochimique en utili-
sant l’énergie contenue dans un gradient ionique créé activement par un transport actif primaire d’une
autre espèce ionique.

3. La membrane plasmique et les ux ioniques

Les ux ioniques transmembranaires nets, calculés en fonction des gradients électrique et de concen-
tration, devraient tendre à annuler la diérence de potentiel (ddp) transmembranaire. Cependant,
celle-ci est maintenue à une valeur de plusieurs dizaines de millivolts. Les ux nets passifs sont donc
compensés par des ux ioniques de sens opposé, nécessitant de l’énergie.

4. Le potentiel de repos, un phénomène actif

a) La pompe Na+/K+ de la membrane des cellules animales
La pompe Na+ /K+ est une protéine transmembranaire constituée de deux sous-unités, α et β. La sous-
unité α comprend à la fois des sites de liaison au Na+ et au K+, et un site enzymatique d’hydrolyse
de l’ATP. Cette pompe est donc une ATPase qui, lors d’u cycle de fonctionnement, prélève trois ions
Na+ du milieu intracellulaire qu’elle relâche dans le milieu extracellulaire, et transfère deux ions K+ du
milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire. Le fonctionnement de cette protéine est à l’origine
du potentiel de membrane.

b) Exemples de fonctions du potentiel de membrane

Le potentiel de membrane, lié à l’activité cellulaire permet diérentes fonctions selon la spécialisation des
cellules telles que: le transport du glucose dans les entérocytes et dans les cellules du néphron des Mam-
mifères, le maintien d’un milieu de composition ionique particulière au niveau de la strie vasculaire qui
borde le canal cochléaire de l’oreille interne de l’Homme, le codage de l’information par les neurones, etc.

13
 1 Les caractéristiques du vivant

β-tubuline
GTP
α-tubuline GDP + Pi

Protofilament Dynéine
Extrémité (+)
Extrémité (+)

MAP2

Extrémité (–)

Extrémité (–) Kinésine

Microfilaments marqués par fluorescence (MO) 24 nm

Structure d’un microtubule Protéines associées au microtubule

10 nm
(3 protofibrilles)
2 Monomères 2 Protofilaments
(tétramère) Protofibrille
2 Dimères (2 protofilaments)

Filament intermédiaire
Microtubules
Centrioles
Actine F +

–
Actine G Matrice
péricentriolaire 100 nm

Filament d’actine
Centriole (CT-MET)

Structure moléculaire de centrosome

Cortex d'actine Lamellipode

Substrat

Mouvement de l'actine
non polymérisée Polymérisation
de l'actine Rétraction

Contacts focaux

Mouvements améboïdes par polymérisation et dépolymérisation de l’actine

14
 Le cytosquelette fiche 4

Le cytosquelette des Métazoaires est un réseau moléculaire réparti dans le cytosol et dans le
nucléoplasme. Il est constitué de protéines organisées en bres: les microtubules, les laments inter-
médiaires et les microlaments auxquels d’autres protéines à l’origine du fonctionnement cellulaire
sont associées.

1. Les microtubules et protéines associées

Les microtubules sont des bres creuses de 24nm, délimitées par 13protolaments constitués d’hété-
rodimères globulaires de tubulines α et β.
Chaque extrémité microtubulaire peut subir une xation ou un détachement des hétérodimères lors,
respectivement, de polymérisation et de dépolymérisation. De ce fait, on distingue une extrémité (+)
qui a tendance à s’allonger par addition et une extrémité (–) qui tend à se raccourcir par soustraction.
L’ allongement de l’extrémité (+) se fait par adjonction de dimères d’α -β -tubulines et hydrolyse du GTP
en GDP + Pi.

2. Les filaments intermédiaires

Les laments intermédiaires, de 10 nm de diamètre, résultent de l’assemblage d’unités moléculaires
liformes qui s’associent à l’image d’une corde. Ces laments entourent le noyau et rejoignent les des-
mosomes et les hémidesmosomes membranaires.

3. Les microfilaments
L’ actine, ou actine F, est une molécule lamenteuse de 7nm de diamètre formée par polymérisation de
monomères d’actine globulaire (actine G), combinée à un nucléotide et d’un ion magnésium. Les mono-
mères d’actine G s’agencent selon une hélice dextre, dont le tour d’hélice comporte 13monomères,
d’une longueur totale de 37nm.

4. Les fonctions du cytosquelette

Le cytosquelette assure des fonctions à la fois de soutien, de cohésion et de mobilité cellulaires.

a) Les fonctions de soutien et de cohésion

La forme et la cohésion cellulaire sont déterminées par la superposition de l’ensemble des éléments
cytosquelettiques qui sont, soit reliés entre eux soit reliés à la membrane plasmique. Ce réseau forme
un endosquelette cellulaire isotrope pour les cellules non polarisées (cellules parenchymateuses, hépa-
tocytes) et anisotrope pour les cellules polarisées (neurones).

b) Déformations cellulaires et mobilité des cellules

Le cytosquelette permet également des changements de forme et la mise en mouvement de l’orga-
nisme ou du milieu proche. Ainsi, les cils et les agelles mettent en mouvement les cellules libres
(spermatozoïdes, organismes unicellulaires) et déplacent les milieux liquides au niveau des épithéliums
(tractus respiratoire), alors que les cellules musculaires sont capables de se contracter et de mettre en
mouvement des organes.

c) Mise en mouvement de structures intracellulaires

Le trac intracellulaire des organites met en jeu à la fois les microtubules et les laments d’actine.
Les vésicules portent à leur surface des protéines motrices comme la kinésine et la dynéine capables
d’interagir avec les microtubules qui rayonnent à partir du centrosome.
Par ailleurs, lors de la division cellulaire, la désorganisation de l’enveloppe nucléaire résulte de la dis-
sociation de la lamina, libérant ainsi les chromosomes. Ces derniers sont alors positionnés sur le plan
équatorial de la cellule par des microtubules kinétochoriens au centre d’une cage composée de micro-
tubules polaires dont la formation est contrôlée par les centres organisateurs.

15
 1 Les caractéristiques du vivant

Membrane externe

Membrane
interne

Matrice
Crête Espace
intermembranaire
Mitochondrie (CT-MET) et schéma d’interprétation

α Protéobactérie Mitochondrie

Membrane externe Espace

intermembranaire
Membrane externe

Paroi
Membrane plasmique

Cytosol
Mito-ribosome
Génome
Génome bactérien Ribosomes 70S
mitochondrial Matrice mitochondriale
(nucléoïde)

Structures comparées d’une α Protéobactérie et d’une mitochondrie de Métazoaire

MÉTABOLISME Glucose
Glycolyse CO 2
Acides gras Pyruvate

ATP CO2
β-oxydation
Acétyl-CoA

Pi NADH2 Cycle
ADP H+ de Krebs
ADP
ATP

H 2O
e-
ATP-synthase
H+

Chaîne respiratoire O2 Fonctions métaboliques de la mitochondrie

16
 Les mitochondries fiche 5

Parmi les organites intracellulaires des Eucaryotes, les mitochondries et les chloroplastes ont la par-
ticularité de posséder une organisation membranaire et un patrimoine génétique propre ainsi qu’un
fonctionnement énergétique et génétique proche des Eubactéries. Les mitochondries sont présentes
dans toutes les cellules eucaryotes et assurent diérentes fonctions.
La mitochondrie dériverait de l’endosymbiose d’une bactérie de la classe des α-Protéobactéries dans
une cellule précurseur proche des Archées. La preuve principale en faveur de cette endosymbiose
correspond au fait que les mitochondries, comme les plastes, possèdent leur propre information géné-
tique sous forme d’ADN. De plus, les études phylogénétiques montrent que cet ADN est plus proche
de celui des α-Protéobactéries de la famille des Rickettsia que de tout autre être vivant. La nature des
constituants chimiques des membranes internes et externes étaye également cette théorie.

1. La structure des mitochondries

Les mitochondries sont des organites bimembranaires d’une dimension allant de 1 à 10μm de long et
de 0,5 à 1μm de diamètre. Les deux membranes délimitent un espace intermembranaire, tandis que la
région centrale constitue la matrice.
La membrane externe contient des porines, protéines formant des canaux au travers de la membrane.
Ces canaux laissent passer, de manière passive, toutes les molécules hydrophiles d’une masse molé-
culaire inférieure à 10000daltons.
À l’opposé de la membrane externe, la membrane interne est peu perméable. Elle contient en particu-
lier un phospholipide double, la cardiolipine, qui rend cette membrane imperméable aux protons. Les
autres molécules traversent la membrane interne à l’aide de transporteurs spéciques.
La membrane interne forme de nombreuses invaginations, ou crêtes, qui en augmentent la surface.
On retrouve également à son niveau: des protéines de transport spéciques, les enzymes de la chaîne
respiratoire, et l’ATP-synthase.

2. Les fonctions métaboliques assurées par les mitochondries

La matrice mitochondriale est le siège du cycle de Krebs et de la β -oxydation. Les coenzymes réduits
(NADH2 et FADH 2) alimentent ensuite la chaîne respiratoire qui se déroule dans la membrane interne et
crée un gradient d’ions H+ entre l’espace intermembranaire et la matrice.
Le passage passif des ions H+ vers la matrice assure alors le fonctionnement de l’ATP-synthase, laquelle
forme de l’ATP qui diuse ensuite vers le cytoplasme de la cellule (gure3). Dans la matrice se fait aussi
la synthèse d’acides aminés notamment lors de l’intervention des enzymes GS et GOGAT.

3. Le rôle des mitochondries dans la mort cellulaire

L’apoptose peut être induite principalement de deux manières: la voie extrinsèque après engagement
de récepteurs de mort par des ligands externes à la cellule, et la voie intrinsèque en réponse à des
stimuli internes à la cellule comme des lésions au niveau de l’ADN. Dans les deux cas, ces signaux
aboutissent à la formation de pores dans les membranes mitochondriales. Le cytochrome c est alors
relargué dans le cytosol, formant un complexe avec la caspase-9, appelé apoptosome. Ce complexe
permet de cliver la caspase-3, laquelle constitue la molécule eectrice de l’apoptose.

17
 1 Les caractéristiques du vivant

Membrane externe Thylakoïde

Membrane intergranaire
interne

Thylakoïde
granaire

Stroma

Chloroplastes (MO) Chloroplaste (MET)

2 H2O
O2 + 4 H+ H+ ATP synthase
Circulation cyclique
Lumen du H+
Circulation acyclique
thylakoïde
e- -
e
e-
e-

Stroma du
PS2 H+ PS1
chloroplaste
Plastocyanine H+
NADP +

Cytochrome b6/f NADPH,H+

Lumière Plastoquinone Lumière
ATP ADP
+ Pi

RubisCO Glycéraldéhyde 3P
= Trioses P
Cycle de
Calvin Benson
CO 2
Autres glucides
Ribulose 1,5 bP
Processus
photochimiques Régénération
de la photosynthèse du Ribulose 1,5 bP

Cyanobactérie Chloroplaste
Espace intermembranaire Membrane externe
Gangue mucilagineuse
Membrane interne
Membrane externe

Paroi
Membrane Comparaison
plasmique de l’organisation
d’une cyanobactérie
Cytosol Plasmo-ribosome
Génome et du plaste
Génome bactérien Thylakoïde du chloroplaste bimembranaire
Ribosomes 70S
Thylakoïde (nucléoïde) Stroma du chloroplaste des Chloroplastidées

18
 Les plastes des Chloroplastidés fiche 6

Les plastes, comme les mitochondries, possèdent leur propre matériel génétique, se multiplient indé-
pendamment du matériel nucléaire et présentent des fonctionnements énergétique et génétique
proches des Bactéries. Ils présentent également leur propre système membranaire, sous la forme de
deux à trois membranes accompagnées parfois de restes de paroi de peptidoglycane.

1. Structure
Les chloroplastes sont des organites bimembranaires présents dans les cellules chlorophylliennes des
organismes de la lignée verte, notamment dans les feuilles des Embryophytes. Leur taille est de l’ordre
du micromètre (2 à 10µm).
L’ intérieur du chloroplaste renferme un liquide, le stroma, dans lequel baignent des compartiments
en forme de sacs aplatis, les thylakoïdes. Ces derniers contiennent des chlorophylles (pigments verts)
et des caroténoïdes (pigments jaune-orange). Par endroits, les thylakoïdes sont empilés, formant des
grana.
Il existe en réalité trois types principaux de plastes, convertibles entre eux (interconversion plasti-
diale):
• les chloroplastes, contenant de la chlorophylle et des caroténoïdes;
• les chromoplastes contenant une grande quantité de caroténoïdes;
• les leucoplastes, sans pigments, assurant le stockage de protéines dans les protéoplastes, de lipides
dans les oléoplastes, ou de glucides dans les amyloplastes.
Tout plaste provient d’un plaste déjà existant qui se divise par scissiparité lors de la division cellulaire.
Il ne peut y avoir formation de plaste de novo.

2. Fonctions métaboliques
Le chloroplaste assure, au niveau des membranes thylakoïdiennes, la conversion de l’énergie lumi-
neuse en énergie chimique (ATP et NADPH, H +) lors de la phase photochimique de la photosynthèse.
Cette énergie est utilisée, au niveau du stroma, pour la xation du CO2 sur le ribulose 1,5 bP et la syn-
thèse de trioses phosphates par mise en jeu de la RubisCO.
Le stroma est également le siège d’une partie de la photorespiration, donnant entre autres des glyco-
lates, et de la réduction du N2O− , aboutissant à la formation d’acides aminés tels que la glutamine et
le glutamate.

3. Origine
Comme pour la mitochondrie, l’argument principal en faveur d’une origine endosymbiotique des plastes
réside dans leur possession d’un matériel génétique propre. Le séquençage de l’ADN des plastes chez
de nombreuses espèces montre que celui-ci est plus proche de l’ADN des Cyanobactéries que de celui
de tout autre être vivant.
Les plastes ont tous pour origine l’endosymbiose d’une Cyanobactérie par un Eucaryote à l’origine
des Archéoplastidés. C’est la seule lignée d’organismes vivants qui ait acquis la photo-autotrophie
par endosymbiose primaire. Les plastes de cette lignée, ou chloroplastes, présentent en général deux
membranes. La membrane interne est interprétée comme provenant de la membrane interne de la
Cyanobactérie, tandis que la membrane externe proviendrait d’un reste de la vacuole d’endocytose
fusionnée avec la membrane externe du symbionte.

19
 1 Les caractéristiques du vivant

Réticulum Euchromatine
endoplasmique rugueux
Amas d’hétérochromatine

Pore
nucléaire

Membrane externe

Nucléole Membrane interne

1 µm
Espace intermembranaire
Coupe transversale de noyau (MET)
300nm

2 nm 2 nm
11 nm
30 nm 700 nm
Organisation structurale
du matériel génétique Double hélice Chromatine Fibre Fibre Partie
des cellules eucaryotes d’ADN en collier chromatinienne étalée condensée Chromosome
de perles métaphasique

ADN double brin

Nucléosome Histone H1

Cœur de 8 histones

A C
Filaments cytoplasmiques Organisation d’un nucléosome

Anneau Sous unités

cytoplasmique annulaires

Cytoplasme

50 nm
Sous unités
Nucléoplasme
lumilales

B Anneau nucléaire
Panier nucléaire

Transporteur central Anneau distal A - Pore nucléaire (MET)

B - Protéine traversant un
pore nucléaire (MET)
100 nm C - Structure moléculaire
50 nm
d’un pore nucléaire

20
 Le noyau des cellules eucaryotes fiche 7

Le noyau des cellules eucaryotes contient l’ADN, support de l’information génétique, sous forme de
laments associés à des protéines. L’ enveloppe du noyau est constituée d’une double membrane et
percée de pores par lesquels transitent certaines substances.

1. La double membrane du noyau

Le noyau constitue le plus grand des organites des cellules eucaryotes. Il est limité par une double
membrane ou enveloppe nucléaire. La matrice breuse interne du noyau, ou nucléoplasme, est un
liquide riche en enzymes intervenant soit dans la synthèse de l’ADN et de l’ARN, soit dans le stockage
de produits de réserve. Elle contient également des nucléotides triphosphates, des protéines et des
facteurs de transcription. C’est à ce niveau que se déroule la transcription de l’ADN en ARN.

2. Le noyau et la chromatine
Le noyau renferme la quasi-totalité de l’ADN sous la forme de 2mètres d’ADN double brin inclus dans
une structure, la chromatine, plus ou moins condensée.
La chromatine peut se trouver sous deux formes: l’euchromatine et l’hétérochromatine.
• L’ euchromatine est la forme la moins compacte de l’ADN. Les portions d’ADN qui la constituent
contiennent des gènes qui sont fréquemment exprimés par la cellule. Elle se trouve principalement au
centre du noyau.
• L’ hétérochromatine, située principalement en périphérie du noyau, présente un ADN plus compact.
Les régions qui la constituent, soit contiennent des gènes qui ne sont pas exprimés par la cellule (hété-
rochromatine facultative), soit fabriquent les télomères et centromères des chromosomes (hétérochro-
matine constitutive).
Les brins d’ADN en activité sont associés à des protéines d’empaquetage, les histones, formant des
nucléosomes. C’est sous cette forme que se déroule la transcription.
Une région particulière, acidophile, le nucléole, est le lieu où se produit la transcription des ARN ribo-
somiques (ARNr).

3. L’ enveloppe nucléaire et les échanges moléculaires

Les membranes interne et externe de l’enveloppe nucléaire fusionnent à intervalles réguliers (50 à
80 nm), formant des pores nucléaires. Ces pores permettent des échanges bidirectionnels entre le
nucléoplasme et le cytoplasme (sortie des ARNm vers le cytoplasme ou entrée de nucléotides ou de
protéines dans le noyau, par exemple). Ils sont constitués d’un complexe protéique (NPC pour Nuclear
Pore Complex) d’environ 125 × 10 6Da chez les Vertébrés.
La membrane externe est en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux (RER) et l’espace
entre les deux membranes, ou espace périnucléaire, est en continuité avec la lumière du RER. Comme
ce dernier, la membrane externe peut être parsemée de ribosomes sur sa face cytoplasmique. La
membrane interne est recouverte, sur sa face nucléoplasmique, par un réseau de protéines constituant
la lamina. Celle-ci assure un rôle de soutien et intervient dans les mouvements de la chromatine lors
des diérentes phases du cycle cellulaire.

21
 1 Les caractéristiques du vivant

A - RESPIRATION

Substrat réduit Coenzyme oxydé Accepteur final d'électrons :

Transporteurs - O2 = respiration aérobie
d'électrons - minéral = respiration anaérobie
Produit oxydé Coenzyme réduit

B - FERMENTATION Couplage
direct
Substrat réduit Coenzyme oxydé Produit oxydé

Produit oxydé Coenzyme réduit Accepteur final d'électrons

de nature organique
Comparaison des voies de ré-oxydation des coenzymes en cas de respiration et de fermentation

Donneur d'électrons

Éléments chimiques BIOSYNTHÈSES

Constituants cellulaires réduits
(ex. : Source de carbone)

Source d'énergie
Schéma général de l’anabolisme

Lysosome Dictyosome (appareil de Golgi)

Digestion enzymatique de Modifications post-traductionnelles
constituants cellulaires des protéines membranaires et sécrétées ;
et de substances ingérées élaboration de la membrane plasmique
par endocytose et de vésicules de sécrétion

Mitochondrie Réticulum
endoplasmique granulaire
Cycle de Krebs,
oxydations phosphorylantes Synthèse et modifications
dans la chaîne respiratoire, co- et post-transcriptionnelle
oxydation des acides gras, des protéines membranaires
dégradation des et de celles secrétées
acides aminés

Noyau
Réplication et transcription Réticulum
de l'ADN, endoplasmique lisse
maturation des ARN
Biosynthèse des lipides ,
des stéroïdes et de
nouvelles membranes
Peroxyzome
et glyoxysome
Réactions d'oxydation
catalysées par des amino-acides Cytosol
oxydases et par la catalase, Glycolyse, synthèse des protéines,
réactions du cycle de l'acide voie des pentoses phosphates,
glyoxylique chez les végétaux, biosynthèse des acides gras,
oxydation des acides gras néoglucogenèse (pour partie)

Localisation dans les compartiments intracellulaires des principales fonctions métaboliques

22
 Le métabolisme intermédiaire fiche 8

An d’accomplir les diérentes fonctions biologiques indispensables à la vie, les êtres vivants puisent
de l’énergie et de la matière dans leur environnement. Ils les convertissent et les utilisent sous dié-
rentes formes. Ces conversions mettent en jeu diérentes réactions chimiques, catalysées par des
enzymes et regroupées au sein de voies métaboliques. L’ensemble de ces voies constitue le métabo-
lisme, terme venant du grec metabole , «changement».
Les voies métaboliques impliquées dans les transferts d’énergie au sein de la cellule, sont regroupées
sous le terme de métabolisme intermédiaire, ou métabolisme énergétique. Il comprend le catabolisme,
dégradation de la matière organique et production d’énergie cellulaire, et l’anabolisme ou synthèse de
composés organiques avec consommation d’énergie.

1. Flux de matière et d’énergie au sein des cellules, deux processus

opposés
a) Le catabolisme
Au cours du catabolisme, des métabolites complexes, de nature variée, glucides, lipides et proté-
ines, sont dégradés par des processus exergoniques (libérant de l’énergie), pour donner des produits
plus simples, en nombre limité (CO 2 et H 2 O par exemple). Ces processus passent par un intermédiaire
commun, l’acétyl coenzyme A (voir Fiche1).
L’ énergie libre libérée au cours de ces processus d’oxydation est utilisée pour la synthèse d’ATP à partir
d’ADP et de phosphate. Les électrons et les protons libérés sont pris en charge par les coenzymes tels
que NADP+ , NAD+ ou FAD.
L’ ATP constitue alors la principale source d’énergie libre pour les voies anaboliques et le NADPH2 (ou le
NADH2) le principal pouvoir réducteur utilisé dans les réactions de biosynthèse.
Le déroulement du catabolisme nécessite une ré-oxydation des coenzymes réduits. Celle-ci peut se
dérouler selon diérentes modalités:
• si les électrons, libérés lors de la ré-oxydation des coenzymes, sont pris en charge par une chaîne
de transporteurs d’électrons, on parle de respiration. Dans ce cas, si l’accepteur nal d’électrons est le
dioxygène, on parle de respiration aérobie; s’il est de nature minérale et diérent du dioxygène, on
parle de respiration anaérobie;
• si les électrons ne passent pas par une chaîne de transporteurs et que l’accepteur d’électrons est de
nature organique, on parle de fermentation.

b) L’ anabolisme
Au cours de l’anabolisme, les réactions de biosynthèse font intervenir le processus inverse de celui
du catabolisme. Un nombre restreint de molécules, essentiellement le pyruvate, l’acétyl coenzyme A
et les intermédiaires du cycle de Krebs, sont utilisés comme précurseurs pour la synthèse de produits
variés. Lors de ces processus, fortement endergoniques (nécessitant un apport d’énergie), les éléments
chimiques sont transformés en composés cellulaires plus réduits. Ces transformations nécessitent
donc un apport d’énergie et la participation de donneurs d’électrons.

2. Localisation des processus métaboliques

Chez les Eucaryotes, les voies métaboliques sont compartimentées. Ceci permet de séparer les voies
de synthèse et de dégradation, et contribue, avec l’irréversibilité de certaines réactions, à l’homéos-
tasie cellulaire.

23
 1 Les caractéristiques du vivant
Énergie libre G
G0 État de transition

Énergie Énergie libre d’activation ∆G0 ,

de liaison en l'absence d'enzyme
0
EX

Énergie libre d’activation ∆G0,

en présence d'enzyme
E+S

Variation d’énergie libre ∆G 0 L’accélération de la vitesse d’une réaction

S
ES P de la réaction catalysée par une enzyme correspond au fait
que la quantité d’énergie d’activation à fournir
Substrat États de transition Produit pour passer de ES à EX 0 est inférieure à celle
Étapes de la réaction nécessaire pour passer de S à X0 .
Effet d’une enzyme sur le diagramme énergétique d’une réaction

Vitesse
Vitesse
Enzymes avec catalyse
Réactions sans catalyse ve / vu
enzymatique
v u (s–1 )
ve (s –1)

CH 3 - O - PO32– + H2 O CH3 OH + HPO43–

Phosphatase alcaline 1 x 10 –15 14 1,4 x 10 16

O
H 2N - C - NH 2 + 2 H2O + H+ 2 NH4+ + HCO 3 – Uréase 3 x 10 –10 3 x 104 1 x 1014
O
Chymotrypsine
R - C - O - NH - CH 2CH3 + 2 H2 O RCOOH + NH2 CH 2 CH3 1 x 10 –10 1 x 102 1 x 1012

Glycogène + Pi Glycogène + Glucose-1-P

Glycogène phosphorylase < 5 x 10 –15 1,6 x 10–3 > 3,2 x 10 11
(n) (n–1)
Hexokinase < 1 x 10 –13 1,3 x 10–3 > 1,3 x 10 10
Glucose + ATP Glucose-6-P + ADP
Créatine kinase < 3 x 10 –9 4 x 10–5 > 1,33 x 10 4
Créatine + ATP Créatine-P + ADP

Comparaison des vitesses de réactions non catalysées et catalysées par des enzymes
Vi
[S] 0
Enzyme michaelienne Vi =
K M + [S] 0

Vi M

Vmax . [S]n Variations de la vitesse initiale (Vi) en fonction

Enzyme allostérique Vi = de la concentration en substrat
ViM / 2 KM + [S]n
ViM : vitesse initiale maximale de la réaction
KM : constante de Michaelis-Menten
K0,5 : constante à demi saturation définie pour
les enzymes allostériques
KM K0,5 10 KM [S]0 : concentration saturante
[S]0

24
 Les enzymes fiche 9

Les enzymes sont des réacteurs moléculaires au sein desquels les réactifs sont sélectionnés, concen-
trés et xés dans une orientation propice à leur interaction. Ce sont des catalyseurs qui accélèrent les
réactions, agissent à de très faibles concentrations et sont retrouvés intacts en n de réaction.

1. Les enzymes et l’énergie d’activation d’une réaction

La plupart des réactions chimiques non catalysées, bien que thermodynamiquement possibles (ΔG0
< 0), n’aboutissent qu’accidentellement à la transformation des réactifs en produits et ceci avec de
faibles vitesses.
Pour initier toute réaction chimique, les nuages électroniques des deux réactants doivent entrer en
contact, ce qui nécessite un apport d’énergie qualié d’énergie d’activation. Cette dernière est for-
tement abaissée en présence d’enzymes spéciques de la réaction, ce qui a pour eet de faciliter la
formation de l’état de transition.

2. Le comportement cinétique des enzymes

Le comportement cinétique des enzymes en fonction de la concentration en substrat permet de distin-
guer deux types d’enzymes:
• les enzymes michaeliennes dont l’allure de la courbe «vitesse initiale en fonction de la concentra-
tion initiale en substrat» est une hyperbole;
• les enzymes allostériques dont l’allure de la courbe «vitesse initiale en fonction de la concentra-
tion initiale en substrat» est une sigmoïde.
Dans le cas des enzymes michaeliennes, pour de faibles concentrations en substrat, la vitesse des réac-
tions augmente en fonction de la concentration en substrat. La vitesse des réactions est, par contre, prati-
quement indépendante de la concentration en substrat pour des concentrations élevées, dites saturantes.
Dans le cas des enzymes allostériques, de faibles variations de vitesse en fonction de la concentration
en substrat sont observées pour les faibles concentrations en substrat jusqu’à une valeur seuil à partir
de laquelle les variations de vitesse sont élevées pour de faibles variations de concentrations en subs-
trat (eet coopératif positif). Ce comportement permet l’accumulation de substrat dans la cellule puis
son engagement rapide dans les voies métaboliques, lorsque la concentration seuil est atteinte.

3. Modulations de l’activité enzymatique

L’ activité des enzymes est sous l’inuence de diérents paramètres physicochimiques (pH, tempéra-
ture), ainsi que modulée par la présence de biomolécules dans le milieu intracellulaire.
• Modulation de l’activité enzymatique par des eecteurs biochimiques:
Les eecteurs biochimiques sont des biomolécules présentes dans le milieu intracellulaire dont les
concentrations varient en fonction des besoins de la cellule.
Selon le type d’enzyme, on distingue:
• les eecteurs michaeliens, se comportant comme des activateurs ou des inhibiteurs. Ils agissent
soit en modulant le KM de l’enzyme, soit la vitesse maximale de la réaction, soit les deux;
• les eecteurs des enzymes allostériques se xent sur des sites, qualiés de sites allostériques,
diérents des sites catalytiques. Leur action se traduit, en général, par une modication de l’anité de
l’enzyme pour son substrat ou, dans certains cas, de la vitesse maximale de la réaction.
• Modulation de l’activité enzymatique par modications covalentes des enzymes:
La modication de l’activité des enzymes de manière covalente est sous l’inuence de signaux hormonaux
et assure un ajustement des voies métaboliques. Elle implique des modications de type phosphorylation
ou adénylation, qui se traduisent par une activation ou une inhibition de l’enzyme selon les cas.
• L’activité enzymatique peut aussi être modiée suite à la variation de la quantité d’enzyme présente.
Cet eet est sous la dépendance du taux de synthèse des enzymes, et passe par une régulation de
l’expression des gènes codant pour l’enzyme et de son taux de dégradation.

25
 1 Les caractéristiques du vivant

Réplication
Chromosome
bichromatidien
(2 molécules
S d’ADN sœurs)

G2

Cellule mère
M
Chromosome G1
monochromatinien
(1 molécule d’ADN)

G1
Mitose G1
2 cellules filles
Quantité d’ADN = q
Quantité d’ADN = 2q
Cellules en mitose (racine d’oignon - MO)
Place de la mitose dans le cycle cellulaire
d’une cellule eucaryote

Prophase Prométaphase
Centromère Séparation des centrosomes Membrane nucléaire dégradée
avec kinétochores et formation des pôles du fuseau Microtubule
attachés polaire Aster
Microtubules et microtubules
astraux
Centrosome
avec 2 centrioles
Chromosome
Microtubule Pôle du fuseau
kinétochorien Microtubule organizing
center MTOC

Métaphase Chromosomes sur le plan

équatorial,
plaque métaphasique

Plan équatorial 10 µm

Métaphase de l’œuf d’Asacaris (MO)

Anaphase Télophase
Éloignement des pôles Reconstruction
de l’enveloppe
nucléaire

Microtubules
polaires
Raccourcissement Disparition
des microtubules kinétochoriens des microtubules Début de décondensation
kinétochoriens des chromosomes
Les grandes étapes de la mitose

26
 La mitose des cellules eucaryotes fiche 10

La mitose se réalise chez les Eucaryotes unicellulaires et pluricellulaires, haploïdes (à n chromosomes),

diploïdes (à 2n chromosomes) et polyploïdes (plus de deux lots n de chromosomes). Dans le cas des
organismes pluricellulaires, la mitose concerne les cellules indiérenciées, les cellules diérenciées ne
pouvant plus se diviser, seule une dédiérenciation peut leur permettre de devenir aptes à se diviser.

1. Mitose et cycle cellulaire

Le cycle cellulaire est un processus cyclique lors duquel une cellule se forme, vit puis se divise. Il se
compose d’une phase G1, de croissance, suivie de la phase S durant laquelle se déroule la réplication
de l’ADN, puis d’une seconde phase de croissance, G2, nalement suivie de la mitose qui répartit le
matériel génétique de manière équivalente dans les deux cellules lles après cytodiérèse. À noter que
certaines cellules peuvent ne pas subir de cytodiérèse, formant ainsi un syncytium (trophoblaste lors
du développement embryonnaire des Mammifères placentaires Euthériens, myocytes striés des Verté-
brés).

2. Mitose et conformité de la descendance

La mitose est une division cellulaire conforme des cellules eucaryotes, c’est-à-dire qu’à partir d’une cel-
lule mère, il se forme deux cellules lles génétiquement identiques entre elles et avec la cellule mère.
Cette conformité repose sur la condition sine qua non de la réplication de l’ADN en phase S, mais aussi
sur les mécanismes chromosomiques de la division mitotique elle-même qui permettent aux cellules
lles d’hériter d’un lot identique de chromosomes.

3. Les grandes lignes du déroulement de la mitose

La mitose est un mécanisme continu que l’on décompose arbitrairement en cinq phases selon l’aspect
du matériel génétique et la position des chromosomes dans la cellule.
Lors de la prophase , la chromatine diuse se condense et forme des chromosomes de plus en plus
individualisés. Ces chromosomes sont constitués de deux chromatides sœurs, à la suite de la dupli-
cation survenue pendant la phase S, associées par une région d’ADN particulièrement condensée au
niveau du centromère. L’ enveloppe nucléaire commence à disparaître. Les deux centrosomes, aussi
dupliqués lors de la phase S, s’éloignent l’un de l’autre et deviennent des centres mitotiques, à l’origine
des microtubules kinétochoriens permettant la mise en place du fuseau mitotique.
L’ événement majeur de la prométaphase est la désagrégation de l’enveloppe nucléaire, du réticulum
endoplasmique et de l’appareil de Golgi. Les microtubules polaires pénètrent dans l’espace nucléaire
et se xent sur les kinétochores, modiés à cet eet. Ces microtubules kinétochoriens exercent des
tensions sur les chromosomes auxquels ils sont attachés.
Lors de la métaphase, les chromosomes bichromatidiens, qui ont atteint leur degré de condensation
maximum, alignent leurs centromères sur le plan équatorial, position à égale distance des deux pôles
de la cellule.
L’anap hase est marquée par la séparation des deux chromatides sœurs, à la suite de la rupture du
centromère. Les deux chromatides sœurs d’un même chromosome migrent vers un pôle opposé de la
cellule, entraînées par le raccourcissement de leurs microtubules kinétochoriens respectifs.
La télophase débute dès que les mouvements des chromosomes monochromatidiens cessent. Les
vésicules nucléaires s’associent aux chromosomes, répartis en deux lots à chaque pôle de la cellule,
et forment la nouvelle enveloppe nucléaire. Les microtubules disparaissent progressivement. Les élé-
ments appartenant au réticulum endoplasmique, à l’appareil de Golgi, mais aussi les mitochondries du
fuseau mitotique, se séparent en quantités égales vers les deux futures cellules lles.
La cytodiérèse , division du cytoplasme, est en général concomitante de la télophase.

27
 1 Les caractéristiques du vivant
Prophase I Métaphase I
Centromère Séparation des centrosomes Bivalents
avec kinétochores et formation des pôles du fuseau sur le plan équatorial,
attachés plaque métaphasique
Microtubules Microtubule
astérien
Centrosome
avec 2 centrioles
Microtubule polaire
Bivalent
2n = 4 Microtubule kinétochorien

Anaphase I Télophase I

Division méiotique (étamines - MO)

n=2 n=2

Raccourcissement
des microtubules kinétochoriens

Filament
Prophase II Métaphase II végétatif
Disparition de la Disposition des chromosomes
membrane nucléaire en plaque équatoriale
Tube de conjugaison
Microtubule
kinétochorien

Zygote

Zygospore
n=2

Rencontre des gamètes par hologamie (Spirogyre)

Archégone Archégone
n=2 Prothalle Oosphère
hermaphrodite

Anaphase II Télophase II
(Migration vers les centrosomes)
Rhizoïde Anthérozoïdes

Anthéridie Anthéridie mature

n=2
Rencontre des gamètes par oogamie (Polipode)

n=2
Pollen Micropyle
Siphon Tégument
pollinique
n=2
Noyau Oosphère
spermatique

Nucelle
n=2 Endosperme

Grandes lignes de la méiose (phases I et II) Rencontre des gamètes par siphonogamie (Pin)

28
 La méiose et la fécondation des cellules
eucaryotes fiche 11

La méiose est une succession de deux divisions cellulaires qui aecte les cellules eucaryotes diploïdes.
Il n’y a pas de réplication de l’ADN entre les deux divisions méiotiques. Les cellules haploïdes issues
de la méiose formeront les cellules sexuelles appelées aussi gamètes qui peuvent être mobiles ou non.

1. Les quatre phases de chaque division méiotique

Comme pour la mitose, chaque division de méiose est arbitrairement découpée en quatre phases dé-
nies selon l’aspect et la position des chromosomes dans la cellule. On parle ainsi de prophase I, méta-
phase I, anaphase I et télophase I pour la première division de méiose, et de prophase II, métaphase II,
anaphase II et télophase II pour la seconde.
La première division de méiose (division réductionnelle), sépare les chromosomes homologues de
chaque paire. Les deux cellules lles héritent ainsi d’un lot haploïde de chromosomes bichromatidiens.
La seconde division de méiose (division équationnelle), sépare les chromatides sœurs de chaque chro-
mosome bichromatidien. Les deux cellules lles possèdent alors un lot haploïde de chromosomes
monochromatidiens.

2. La fécondation: rencontre et fusion des cellules sexuelles

La fécondation consiste en la rencontre de deux gamètes haploïdes qui fusionnent pour donner une
cellule œuf ou un zygote diploïde.

a) Les deux temps de la fécondation

La fécondation débute par la fusion du cytoplasme des cellules: c’est la plasmogamie ou cytogamie.
Elle est suivie de la réunion du matériel génétique par fusion des deux noyaux haploïdes qui donne un
seul noyau diploïde: c’est la caryogamie.

b) Les modes de rencontre des gamètes

Selon l’état de diérenciation des gamètes ainsi que les milieux de vie, leurs modes de rencontre dif-
fèrent.
L’hologamie est un mode de fécondation mettant en jeu des gamètes haploïdes, des cellules consti-
tutives de l’appareil végétatif. Dans ce cas, il n’y a pas de diérenciation cytologique des gamètes qui
sont de type (+) et (–). C’est un mode rencontré chez les Spirogyres et les Eumycètes comme le Cèpe.
La mérogamie : la rencontre de gamètes diérenciés
Pour certaines Métabiontes, la formation des gamètes met en jeu des processus plus complexes durant
lesquels s’individualisent des cellules distinctes cytologiquement. Des cellules mères donnent des cel-
lules lles par des divisions mitotiques, lesquelles évoluent et se spécialisent plus ou moins, en gamète
femelle, l’oosphère, et en gamète mâle, l’anthérozoïde ou le spermatozoïde.
La fécondation mettant en jeu ces gamètes est qualiée de mérogamie et se déroule selon diérentes
modalités:
• La planogamie: rencontre de deux gamètes agellés
Lorsque les gamètes sont cytologiquement identiques, il y a isogamie entre une cellule (+) et une autre
(–). Lorsque les gamètes sont diérents, il y a anisogamie. Dans ce cas, le gamète mâle est un micro-
gamète et le gamète femelle un macrogamète riche en réserves.
• L’oogamie: rencontre d’une oosphère et d’un spermatozoïde agellé
L’ évolution s’accompagne de l’augmentation de la taille des gamètes femelles, associée à l’accumula-
tion de réserves, qui s’accompagne de la perte de la mobilité.
• Siphonogamie et trichogamie: rencontre de gamètes non mobiles
Dans ce cas, les oosphères retenues sur la plante mère sont fécondées par des noyaux spermatiques
qui ont valeur de spermatozoïdes non agellés. Ces derniers sont acheminés par un siphon: c’est une
siphonogamie. Dans le cas de la trichogamie, la rencontre des gamètes met en jeu un poil trichogyne.

29
 2 L’évolution du vivant

Première esquisse par Darwin

d'un arbre phylogénétique
tirée de son livre
First Notebook
on Transmutation of Species
Charles Darwin (1809–1882) (1837).

Résumé de sa propre théorie par Darwin - Extrait de L'Origine des espèces

« Comme il naît beaucoup plus d'individus de chaque espèce qu'il n'en peut survivre, et que, par conséquent, il se produit
souvent une lutte pour la vie, il s'ensuit que tout être, s'il varie, même légèrement, d'une manière qui lui est profitable, dans
les conditions complexes et quelquefois variables de la vie, aura une meilleure chance pour survivre et ainsi se retrouvera
choisi d'une façon naturelle. En raison du principe dominant de l'hérédité, toute variété ainsi choisie aura tendance à se
multiplier sous sa forme nouvelle et modifiée. »

À l’opposé de la théorie de Darwin, Lamarck expliquait l’évolution par le fait que les êtres vivants
se diversifient sous l’effet de circonstances externes auxquelles ils doivent s’adapter.
Bien que cette conception de l’évolution soit aujourd’hui totalement dépassée, Lamarck reste
néanmoins le pionnier de l’idée même de changement des espèces vivantes au cours du temps.
Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829)

Fréquence
de l’allèle Fixation Fixation
4Ne 1/µ
(Vp )
p=1, q=0

p=0, q=1
Pertes
Temps (mutations successives)
Modélisation de la variation de la fréquence d’allèles neutres suivant une loi binomiale
Chaque courbe représente un allèle

30
 L’ évolution, théorie unificatrice de la biologie fiche 12

La théorie de l’évolution établit que le monde vivant actuel forme un ensemble unique parce que toutes
les espèces vivantes sont le fruit d’une très longue histoire commune.

1. Darwin, la relation de descendance et la sélection

Le cadre de la théorie de l’évolution, énoncé par Charles Darwin (1809-1882), établit que toutes les
espèces actuelles sont apparentées à des degrés divers ; c’est-à-dire qu’elles partagent des ancêtres
communs, plus ou moins lointains, dont elles sont issues par un mécanisme de descendance avec
modications. Pour Darwin, la modication des espèces s’opère via la sélection naturelle qui pratique
un tri, a posteriori, parmi les variants qui existent au sein de toute espèce naturelle.

2. La sélection de l’espèce
La sélection du plus apte se traduit, en termes génétiques, par la xation au sein des populations d’al-
lèles portant une mutation favorable à la reproduction dans un milieu donné et à l’élimination d’allèles
portant des mutations défavorables à la reproduction ou à la survie dans ce même milieu.

3. Importance du hasard: la théorie neutraliste de l’évolution

Le développement des techniques de séquençage dans la seconde moitié du xxe siècle a permis de mon-
trer que la diversité génétique des populations naturelles est beaucoup plus importante qu’attendue si
elle n’était seulement due qu’à la sélection naturelle.
Les mutations avantageuses sont en réalité très rares. La grande majorité des nouvelles mutations sont
neutres ou faiblement délétères et ne se xent que par dérive génétique. Ainsi, la diusion d’une nou-
velle mutation peut être modélisée par une loi binomiale (schéma de Bernoulli), dans laquelle celle-ci a
deux états possibles: échec ou réussite.
Selon cette loi, la variation de la fréquence d’un allèle (notée Vp), suit l’équation:

Vp =p · q/2n avec (p +q =1) et n le nombre de mutations.

Cette équation présente deux états stables: p =0 et q =1 (échec), ou p =1 et q =0 (succès).
Dans les populations naturelles, tous les individus ne participent pas à la reproduction, l’eectif e-
cace de la population, noté Ne, est l’eectif d’une population idéale dont la variation du polymor-
phisme est équivalente à celle de la population naturelle.
Dans le cas d’une population diploïde à deux sexes séparés, toute nouvelle mutation connaît une
période de dérive génétique, dont la durée dépend de la taille de la population, puis est le plus souvent
éliminée ou, plus rarement, se xe dans la population.
Ainsi, le nombre moyen de générations nécessaires à ce qu’un allèle nouvellement apparu envahisse
une population est tel que: t·(1/2·Ne) =2Ne, soit t =4Ne, il dépend donc uniquement de la taille de
la population.
En revanche, le taux de substitution, c’est-à-dire le nombre moyen de générations pour qu’un nouvel
allèle apparaisse à un locus et remplace l’ancien allèle dans la population est indépendant de la taille de
la population. En eet, le nombre de mutations dans une population est égal au nombre d’allèles pré-
sents dans cette population (2Ne) que multiplie le taux de mutations (μ). Au niveau d’un locus donné,
le taux de substitution d’un allèle ancien par un nouvel allèle est égal à la probabilité de xation du
nouvel allèle que multiplie le nombre de mutations, soit:1/2·Ne·(2Ne)·μ =μ.
Le nombre moyen de générations pour qu’un nouvel allèle remplace l’ancien est donc de 1/μ.

31
 2 L’évolution du vivant

F1 Parent [L] de F2 Parent [L]

Parents souche pure (L/L) hétérozygote (L/l )

Gamètes L L Gamètes L l

L/l L/l L/L L/l

F1 l L
Parent [l] Parent [l]
de souche hétérozygote
pure (l/l) L/l L/l (L/l) L/l l/l
3/4 1/4 l l

Loi 2 de Mendel
F2 La pureté des gamètes.
Les facteurs héréditaires se séparent dans les gamètes. L’auto-croisement des individus de F1
(F2) produit 1/4 d’individus identiques au parent portant l’allèle récessif (ici, ridé), 1/4 d’individus
identiques au parent portant l’allèle dominant (ici, lisse), et 1/2 d’individus identiques au parent
portant l’allèle dominant. Les deux premiers donneront une descendance homogène alors que
Loi 1 de Mendel le dernier groupe donnera une descendance hétérogène car les parents produisent deux
L’uniformité des hybrides de types de gamètes ;
première génération (F1).
Le croisement de deux individus « de souche pure »,
c’est-à-dire ne formant chacun qu’un seul type
de gamètes, produit 100 % d’individus identiques
au parent portant l’allèle dominant (ici, lisse). F1
Parent [L,j] de
souche pure (L/L, j/j)

Gamètes L, j L, j
L/l, j/J L/l, j/J
l, J
Parent [l/J]
de souche
pure (lll, J/J) L/l, j/J L/l, j/J
l, J

F1 9/16 3/16 3/16 1/16 F2

Parent [L,j] hétérozygote (L/l, J/j)

Gamètes L, J L, j l, J l, j
L/L, J/J L/L, J/j L/l, J/J L/l, J/j
F2 L, J
Parent [L/J]
hétérozygote
(Lll, J/j) L/L, J/j L/L, j/j L/l, J/j L/l, j/j
L, j

L/l, J/J L/l, J/j l/l, J/J l/l, J/j

l, J

L/l, J/j L/l, j/j l/l, J/j l/l, j/j

l, j
Loi 3 de Mendel
Caractères héréditaires non liés.
Des caractères héréditaires non liés, c’est-à-dire très éloignés
sur le même chromosome ou localisés sur des chromosomes
différents, sont indépendamment disjoints en F2 (croisement de deux individus de F1).

32
 Les bases génétiques de l’évolution fiche 13

L’ évolution est vue actuellement comme le résultat de l’interaction de diérents processus: l’apparition
continuelle de variants (ou mutants) «au hasard», la duplication génique conduisant à l’apparition de
nouveaux gènes, puis le tri des variants a posteriori.

1. Les lois de Mendel

La redécouverte au début du xxesiècle des travaux de Gregor Mendel (1822-1884), suivi de l’essor de
la génétique, a mis en évidence les «lois de la transmission des caractères héréditaires». Celles-ci ont
permis à la fois de comprendre comment est établie la relation de descendance des individus, et de
conforter la théorie de l’évolution en orant une explication de la transmission des caractères hérédi-
taires qui manquait à la théorie de Darwin.

2. Les brassages génétiques

• Les brassages génétiques assurés par la méiose
Le comportement des chromosomes en première division de méiose est responsable de brassages
génétiques liés aux brassages chromosomiques. Ainsi, la prophase I entraîne une recombinaison des
allèles des gènes liés grâce à des crossing-over. La prophase I est donc la clé de voûte de ce que l’on
nomme les brassages géniques intrachromosomiques.
La métaphase I suivie de l’anaphase I sont, quant à elles les clés de voûte des brassages génétiques
interchromosomiques en permettant une répartition aléatoire des chromosomes homologues de
chaque paire, indépendamment de la répartition des chromosomes homologues des autres paires.
• L’ amplication des brassages génétiques assurée par la fécondation
La fécondation, en réunissant au hasard deux gamètes pour former une cellule diploïde permet à un
couple de produire potentiellement 2N × 2N =2 2N zygotes génotypiquement diérents. La fécondation
amplie ainsi les brassages.

3. La duplication de l’ADN
La duplication génique correspond à la multiplication de matériel génétique sur un chromosome. Cette
duplication peut aecter, soit une large portion chromosomique, soit un seul gène soit encore une
suite nucléotidique.
Ces remaniements du génome représentent un moteur important dans l’évolution des génomes. En
eet, le doublement d’un gène crée une copie supplémentaire dégagée de la pression de sélection, ce
qui peut permettre à cette copie de muter à nouveau.
On peut distinguer cinq scénarios évolutifs faisant suite à une duplication génique.
• eet dose: pour certains gènes l’augmentation du nombre de copies et donc de la quantité de pro-
téines a un eet bénéque;
• adaptation cellulaire ou tissulaire: l’une des copies acquiert une expression spécique d’un tissu;
• pseudogénisation: l’un des deux gènes dupliqués peut perdre sa fonction et ne plus être exprimé
(pseudogène);
• subfonctionnalisation: si le gène originel avait deux « fonctions», l’un des deux gènes dupliqués
peut perdre l’une des fonctions, et l’autre gène perdre la fonction complémentaire.
• néofonctionnalisation: comme la fonction sélectionnée sur le gène originel est codée par deux copies
de gènes, la pression de sélection peut se relâcher sur l’une de ces copies. Il peut ainsi y avoir appari-
tion d’innovations évolutives, et d’une nouvelle fonction.

4. Évolution et auto-organisation
La génétique seule ne peut expliquer l’évolution du monde vivant. Elle est également dû aux interac-
tions entre organismes diérents, support de l’auto-organisation à toutes les échelles : moléculaires,
cellulaires, tissulaires, organiques, individuelles et interspéciques.
La « sélection naturelle » selon Darwin, est en fait le résultat à la fois des caractéristiques d’un individu
qui se distribue dans l’espace, et de l’environnement.
Selon F. Jacob, l’évolution se réalise grâce à un « bricolage » dont les interactions entre molécules ou
individus engendrent progressivement des « attracteurs » stables, dynamiques et robustes.
33
 2 L’évolution du vivant

Espèce Stimulus environnemental Altération résultante

Variation de l’expression du gène de l’ARNm neuronal daf-7,
Nématode Absence ou présence de nourriture
contrôlant le développement larvaire.

Drosophile Cycle lumière / obscurité Présence de protéines PER (Period) et TIM (Timeless)
et rythmes circadiens
Sauropsidés Température d’incubation Détermination du sexe

Canari Chant conspécifique Augmentation de l’ARNm cérébral

Augmentation de l’ARNm de l’hormone hypophysaire

Hamster Cycle lumière / obscurité
FSH et comportement reproducteur
Augmentation de l’expression du gène c-fos dans
Souris Cycle lumière / obscurité
l’hypothalamus, activité locomotrice circadienne

Apprentissages impliquant Modifications dans la proportion de bases

Rat
le système vestibulaire de l’ARN des cellules nerveuses vestibulaires

Chat Stimulations visuelles Augmentation de la diversité des ARN dans le cortex visuel

Homme Stress psychologique (examens répétés) Diminution de l’activité de l’ARNm du récepteur à l’interleukine 2
Exemples d’influences environnementales et comportementales sur l’activité des gènes transmissibles
à la descendance

A - En absence de lactose B - En présence de lactose et de glucose C - En présence de lactose comme

seule source de carbone
CAP
CAP AMPc

I P O Z Y A I P O Z Y A I P O Z Y A

R Opéron lac R R
Répresseur Inducteur -
Répresseur +Lactose peu d’ARNm lac Répresseur Inducteur -
répresseur + répresseur
Lactose ARNm lac abondant
Principe de régulation de l’opéron lactose
O : opérateur, P : promoteur, I : gène lacI, Z : gène lacZ codant la galactosidase, Y : gène lacY codant la perméase,
A : gène lacA codant pour la trans-acétylase

NH 2 NH 2
ADN
C méthyltransférase C CH 3
N C N C

C C C C
O N O N

Méthylation de la cytosine

Souris Agouti

34
 L’ épigénétique fiche 14

L’ épigénétique se propose d’étudier comment des phénotypes diérents peuvent être produits par un
génotype identique. À la n du xxe siècle, le développement de la génétique du développement a iden-
tié des réseaux de gènes responsables de diérenciations cellulaires au cours du développement. Par
ailleurs, plus récemment, il a été identié des phénomènes qui impliquent la transmission d’informa-
tions non inscrites dans les séquences d’ADN.

1. Épigénétique, développement et facteurs de transcription

La question de Waddington a été élucidée pour la première fois au niveau moléculaire dans le cas de
l’opéron lactose.
Les Bactéries E. coli cultivées sur milieu sans lactose sont incapables de métaboliser ce sucre, alors que
la présence de ce sucre dans le milieu entraîne la dérépression de l’opéron lactose.
Ce système constitue un commutateur génétique car les E. coli exposées brièvement à une source de
lactose maintiennent active leur voie de métabolisation du lactose.
Les idées de Waddington triomphent avec l’essor de la génétique du développement à la n du xxe qui
développe une théorie de la diérenciation cellulaire sous l’action successive de facteurs de trans-
cription. Ce sont des protéines présentes au contact du matériel génétique dans le noyau, où elles
contrôlent l’activité de gènes cibles en se liant à l’ADN au niveau de leurs séquences régulatrices.

2. Épigénétique, méthylation et compaction de l’ADN

Comment les chromosomes peuvent-ils transmettre plus d’informations que la seule séquence d’ADN?
En premier lieu, l’ADN lui-même peut être le support d’informations additionnelles. En eet, il peut être
modié par méthylation de certaines bases, à certaines positions. La méthylation est transmise aux
cellules lles au cours du développement embryonnaire, mais la majeure partie de cette information
n’est pas transmise à la descendance car la plus grande partie de la méthylation parentale est eacée
au cours de la gamétogenèse.
Par ailleurs l’ADN est compacté dans le noyau et enroulé, au premier niveau sur des histones. Pour
que la transcription ait lieu, il faut que la boucle d’ADN soit libérée des histones. Des modications
chimiques (méthylation, acétylation, phosphorylation, etc.) peuvent parfois aecter les extrémités des
histones. Ces modications épigénétiques modulent l’accessibilité de l’ADN à la machinerie de trans-
cription. Or, ces modications épigénétiques sont réversibles: un gène inactif peut être activé et vice
versa.
Les histones ne sont que le premier niveau d’une série de compaction de l’ADN qui atteint son maximum
lors de la métaphase. À ce stade, la chromatine devient visible et présente des régions denses et inac-
cessibles à la machinerie de transcription: l’hétérochromatine et en régions moins denses ou la trans-
cription est active, l’euchromatine.
Un cas extrême d’inactivation de la transcription par l’hétérochromatine est représenté par l’inactiva-
tion de l’X chez les Mammifères. Chez la femelle, l’un des deux chromosomes X de chaque cellule est
inactivé par hétéro-chromatinisation totale et forme une structure dense appelée corpuscule de Barr.
C’est le cas, par exemple, de l’allèle yellow, viable, du gène Agouti chez la Souris. Ainsi, des Souris
génétiquement identiques, porteuses de cet allèle, n’ont pas toutes la même couleur (variant du jaune
au brun) selon qu’il est ou non méthylé. Les femelles ayant suivi un régime alimentaire riche en folates
avant leur gestation donnent naissance à une proportion plus importante de souriceaux foncés, suite
à une modication de la chromatine du gène par l’apport en folate. Il réduit par ailleurs l’incidence de
ce gène sur l’obésité, le diabète et les cancers.

35
 2 L’évolution du vivant
Nouvelle population au temps t1

Environnement 1 :
Population originelle avantage sélectif
des allèles A et D

Fréquence de l’allèle A = 50%

Environnement 2 : Fréquence de l’allèle D = 50% Sélection
avantage sélectif naturelle
des allèles B et C

Isolement d’une petite

partie de la population
Fréquence de l’allèle B = 50% Spéciation
Fréquence de l’allèle C = 50%

ou
Fréquence de l’allèle A = 20%
Fréquence de l’allèle B = 20%
Fréquence de l’allèle C = 20%
Fréquence de l’allèle B = 100%
Fréquence de l’allèle D = 20% Dérive
Fréquence de l’allèle E = 20%
génétique

Fréquence de l’allèle E = 100%

Sélection naturelle, dérive génétique et spéciation

Nombre d’individus
d’une espèce

Stratégie r

Stratégie K

Temps
Stratégies de reproduction r et K
dN/dt = rN(1-N/K) = rN((K-N)/K)

Formule de R. MacArthur et E.O. Wilson

N : nombre d’organismes de la population au temps t,
r : vitesse de croissance maximale de la population,
K : Nombre d’organismes capables de vivre dans la population en équilibre.

36
 Les forces évolutives fiche 15

Les organismes sont soumis à des forces évolutives qui s’exercent sur les individus et les populations
aux cours des générations.

1. La sélection naturelle
Au sein d’une population, selon l’environnement, certains individus possèdent des allèles qui leur
confèrent des caractères avantageux pour leur survie ou leur reproduction. La probabilité de survie
ou de reproduction étant plus importante chez ces individus, ils transmettront ces caractères à leur
descendance.
Au cours des générations, les fréquences de ces allèles augmentent au sein des populations, celles des
allèles conférant un désavantage diminuent.
C’est ce que l’on nomme la sélection naturelle. Elle eectue un tri des individus et aboutit à des popu-
lations dites «adaptées» aux facteurs biotiques et abiotiques de leur environnement.
Si l’environnement change, la nouvelle pression de sélection favorisera d’autres caractères et la popu-
lation sera progressivement diérente de celle originelle.

2. La dérive génétique
La transmission des allèles au cours de la reproduction sexuée se fait de façon aléatoire et dépend de la
rencontre entre partenaires sexuels. Ainsi, dans une population de petite taille, certains allèles peuvent
ne pas être transmis aux descendants et alors disparaître au l des générations. Ce phénomène étant
aléatoire, car lié à la reproduction sexuée, l’évolution des fréquences alléliques n’est pas prévisible.
C’est ce que l’on nomme la dérive génétique, autre moteur de l’évolution des populations. Elle corres-
pond à une évolution aléatoire de la fréquence des allèles neutres (qui ne confèrent pas d’avantage
sélectif) au cours des générations dans les populations de petite taille issue d’une population originelle,
plus grande. Dans ce cas, cette petite sous-population ne possède qu’un échantillon du pool d’allèles de
la grande population et peut donc avoir des fréquences alléliques diérentes de la population initiale.
C’est ce que l’on nomme l’eet fondateur. Progressivement, le pool génétique de la population s’ap-
pauvrit et la population est génotypiquement diérente de la population originelle.
Pour résumer, la sélection naturelle et la dérive génétique, en modiant les fréquences alléliques au
sein des populations aboutissent au cours du temps à leur isolement génétique, il n’y a plus de repro-
duction sexuée entre individus des diérentes populations. C’est ce que l’on nomme la spéciation ou
apparition d’une nouvelle espèce.

3. La sélection sexuelle, une sélection naturelle particulière chez les

animaux à reproduction sexuée
La sélection sexuelle est une composante de la sélection naturelle qui génère des diérences de succès
reproducteur entre les individus par le ltre de la reproduction, et inuence donc la transmission des
allèles et gènes entre générations.
Cette sélection peut se réaliser entre spermatozoïdes de mâles diérents, au sein même des voies
génitales de la femelle dans le cas des animaux à fécondation interne. C’est ce que l’on nomme la com-
pétition spermatique.
La sélection sexuelle peut également s’eectuer par le tri des partenaires, eectué par le mâle ou la
femelle (le plus souvent). Dans ce cas, la lutte pour la reproduction induit chez les mâles de nom-
breuses modications morphologiques et comportementales pour accéder aux femelles. Cette sélec-
tion fait que les plus «beaux» et les plus «forts» parviennent à se reproduire et ainsi transmettre
leurs gènes.

37
 2 L’évolution du vivant

Le poids dépend de la masse de l’Oiseau.

Portance La portance est générée par l’écoulement
du flux d’air autour de l’aile.
La trainée est liée à la résistance de l’air.
Traînée La poussée est produite par le battement
des ailes.
Poussée Pour que le vol puisse se dérouler, la portance
doit être supérieure au poids et la poussée
Flux d’air Poids à la trainée.

Angle d’incidence

Forces s’exerçant sur une aile soumise à un flux d’air

Le parcours de l’air passant par l‘extrados
Portance est plus long que celui passant par l’intrados.
A Le débit d’air étant constant, la vitesse du
flux d’air sur l’extrados est plus élevée
A’ que celle sur l’intrados, VA’ > V B’ .
Extrados
Puisque VA’ est supérieuren à V B’, la relation
de Bernoulli montre que la pression de l‘air
est supérieure en B’ par rapport à A’.
B Intrados B’ Il se crée donc une force de portance dirigée
Flux d’air
vers le haut.

Angle d’incidence
Flux d’air le long d’une aile

Alula Pouce Métacarpe

Carpe Humérus
Doigts
Radius Coracoïde
Ulna

500 µm
Bondrée apivore planant
Scapula

Rémiges
Rémiges primaires
tertiaires
Rémiges
secondaires

Aile d’Oiseau

Faucon crécerelle alulas relevées

38
 Un exemple d’adaptation : le vol des Oiseaux fiche 16

Le vol, que ce soit celui des Oiseaux ou des machines (avions, hélicoptères, drones, etc.), n’est possible
que par l’existence d’une atmosphère, c’est-à-dire un uide, de l’air sur la Terre. Le vol des Oiseaux,
vu de la Physique, fait appel à la dynamique des uides, c’est-à-dire à l’étude de l’écoulement de l’air
autour des surfaces solides. À partir du moment où un Oiseau est en vol, schématiquement quatre
forces s’exercent sur l’aile: le poids, la portance, la traînée et la poussée.

1. Le poids
Le poids est lié à la masse par la relation P = m · g, g étant l’accélération de la pesanteur. An de
pouvoir voler, le poids, donc la masse, doit être le plus faible possible. Cette diminution de la masse
chez les Oiseaux est assurée par de nombreux paramètres anatomiques: os creux, corps couvert de
plumes légères mais résistantes à la déformation, absence de vessie, poumon dépourvu d’alvéole, sacs
aériens, etc.

2. La portance
La portance est générée par l’écoulement de l’air sur l’intrados et l’extrados de l’aile.
Considérons les points A’ et B’ représentés sur la gure ci-contre, le ux d’air arrivant, sous une cer-
taine incidence et compte tenu de la forme de l’aile, le parcours passant par l’extrados (A’) est plus long
que celui passant par intrados (B’), le débit d’air étant constant, la vitesse (V) du ux d’air sur l’extrados
sera plus importante que celle sur l’intrados, on a donc VA’ >V B’. Selon le théorème de Bernouilli, la pres-
sion au point B’ est supérieure à celle exercée en A’. Il se crée une force de portance dirigée vers le haut.
Plus le parcours des ux d’air entre l’extrados et l’intrados est diérent, plus la diérence de vitesse
est grande et plus la portance est importante. Le parcours de l’air peut être modié en faisant varier
l’angle d’incidence et/ou la courbure de l’aile.
Chez les Oiseaux, les rémiges se chevauchent à la base formant un plan unique en position horizontale
ce qui assure la portance de l’aile. De plus, l’alula, constituée de 3 ou 4 petites plumes xées sur le
pouce pouvant se décoller du reste de l’aile, permet de renvoyer les lets d’air sur le dos de l’aile et de
diminuer ainsi la vitesse de décrochage.

3. La traînée
La traînée est liée à la résistance de l’air, elle s’exprime par la relation F =½ ρ.CxSv2 où ρ est la masse
volumique de l’air, C x le coecient de traînée qui dépend essentiellement de la « forme» aérodyna-
mique de l’aile, S est la surface du maître couple de l’aile et v la vitesse de l’Oiseau.
Le rapport surface alaire-poids peut être déni comme la charge alaire qui est diérente d’une espèce
à l’autre, conduisant à des vols planés variés. Chez certains Oiseaux les rémiges insérées sur les
doigts, le pouce excepté, sont séparées à leur extrémité (aile digitée), entraînant une diminution de
turbulences en bout d’aile ce qui diminue la traînée.

4. La poussée
Lors du vol battu, la poussée est obtenue par le battement des ailes. C’est lors de l’abaissement de l’aile
que cette force est créée.
Cette poussée est assurée par des muscles alaires très développés, xés sur le bréchet, excroissance
osseuse ventrale de la cage thoracique dont les os sont soudés.

39
 2 L’évolution du vivant

Séquoia géant Stomates (MO)

L’évapotranspiration se produit par les stomates
situés sur la face inférieure des feuilles.

Membrane semi-perméable L’osmose correspond au passage d’un solvant à travers

une membrane semi-perméable laissant passer le solvant
mais pas le soluté.
La pression osmotique π peut être déterminée par la loi
de Van’t Hoff : π = C.R . T avec :
h C : Concentration molaire en mol .m-3,
R : Constante des gaz parfaits = 8,31 J .mol-1 .K -1,
Solution Eau Solution Eau T : Température en kelvin.
ρ : Masse volumique du liquide.
Ainsi, l’ordre de grandeur de la hauteur h, montée de la sève
par osmose est, à l’équilibre :
Mise en évidence de la pression osmotique
π = P soit C. R. T = ρ.g . h, d’où h = (C. R.T)/(ρ. g).

2r

θ
En plongeant un tube fin en verre dans de l’eau, on constate que le liquide monte
P h
dans le tube et que la surface libre du liquide dans le tube n'est pas plane mais
a la forme d'un ménisque sphérique.

À l’équilibre les forces d’adhésion liées à la tension superficielle compensent le poids

de la colonne d’eau montée dans le tube.
La hauteur h est donnée par la loi de Jurin : h = (2 .A.cos(θ))/(ρ .g. r).

Phénomène de capillarité

40
 Un exemple d’adaptation: la montée
de la sève chez les Spermatophytes fiche 17

Les arbres sont des végétaux d’une hauteur importante, certains mêmes, comme le Séquoia, pouvant
atteindre plus de 100m. L’ alimentation en ions et en matières organiques des cellules nécessite donc
que la sève brute puisse atteindre les parties supérieures du végétal. En dehors des aspects métabo-
liques, on considère que le «moteur» de la montée de la sève est la résultante de trois phénomènes
physiques: l’osmose, la capillarité et l’évapotranspiration.

1. L’ osmose
Dans les racines, la concentration en ions de la sève est supérieure à celle du sol. De l’eau entre dans
les racines par le phénomène d’osmose. Cette diérence de concentration conduit à une diérence de
pression appelée pression osmotique π. Cette pression osmotique conduit à une montée de la sève
jusqu’au moment où la pression hydrostatique P équilibre la pression osmotique π .
Si l’on prend pour exemple une concentration en ion de la sève brute de l’ordre de 0,08 mol·L−1, une
masse volumique du même ordre que celle de l’eau 1kg·L−1, la température de 20°C (293 K), on obtient
h ≈ 20m.

2. La capillarité
Une molécule M au sein d’un liquide subit des forces de Van der Waals de la part de ses proches voi-
sines. Pour une molécule M’ située dans la couche capillaire proche de la surface libre du liquide, il y a
dissymétrie et le nombre de forces subi par M’ est inférieur à celui supporté par M. La résultante de ces
forces fait que les molécules de la couche capillaire sont soumises à une force d’attraction appelée ten-
sion supercielle dirigée vers l’intérieur du liquide. Pour augmenter la surface libre d’un liquide de dS,
il faut vaincre les forces attractives. Le travail dW à fournir est proportionnel au nombre de molécules à
transférer en surface, donc proportionnel à l’accroissement de la surface: dW =A·dS. A est appelé coef-
cient de tension supercielle. Il dépend de la nature du liquide et de la température. En plongeant un
tube n en verre dans de l’eau, on constate que le liquide monte dans le tube sur une hauteur h et que
la surface libre du liquide dans le tube n’est pas plane mais a la forme d’un ménisque sphérique. C’est
le phénomène de capillarité. Le rayon des vaisseaux du xylème étant d’environ 10 µm, le coecient
de tension supercielle (A) de l’ordre de 0,072N·m −1, la masse volumique du même ordre que celle de
l’eau 1kg·L−1, avec la valeur maximum de cos(θ) = 1, la hauteur h est de l’ordre de 2m.

3. L’ évapotranspiration
Au niveau des feuilles, sous l’action du Soleil, du vent, de la température etc., l’eau des tissus végétaux
s’évapore. On estime que 90% de l’eau de la sève s’évapore. Cette eau est remplacée par la montée de
la sève qui forme une «colonne» d’eau grâce aux forces de cohésion entre les molécules d’eau (liaisons
hydrogène). Les sites d’évaporation des feuilles sont très petits, il se forme un ménisque dont le rayon
est très faible (r ≈ 0,1µm), les forces de tension supercielle sont alors très importantes et attirent la
colonne d’eau comme dans un capillaire. En appliquant la loi de Jurin on trouve une valeur h d’environ
100 m! L’ évapotranspiration foliaire est donc le principal «moteur» de la montée de la sève brute.

41
 2 L’évolution du vivant
Temps (Ma)
Temps (Ga) TERTIAIRE
0 0
– 65 – 55 Radiation des Mammifères
Crise fin du Crétacé
– 0,59 Première faune pluricellulaire

SECONDAIRE
– 0,65 – 100
Ediacara (Australie) – 150
Archeopteryx
–1 Premières algues pluricellulaires
PROTÉROZOÏQUE

– 200 Crise fin du Trias

Extension des acritarches Crise fin du Permien
– 250

Premiers Eucaryotes – 300

Taux de Crise fin du Dévonien

PRIMAIRE
–2 dioxygène Première faune et flore terrestre
PRÉCAMBRIEN

Gisements de fer – 400 (continent des vieux grès rouges)

Crise fin de l’Ordovicien
ARCHÉEN

– 500 – 540 Faune de Burgess

Stromatolithes abondants
–3
Série et stromatolithes – 600
– 3,5 de North Pole (Australie)
Premières traces de vie
(Groenland)
–4
Formation de la Terre
– 4,5

Grandes étapes du vivant au cours des temps géologiques

Formes discoïdes
Charnia : forme s’apparentant ne ressemblant à aucun
aux Cnidaires, pouvant atteindre 1 m organisme actuel

Quelques organismes de la faune d’Ediacara Stromatolithes (lac salin - Australie)

5 cm

Rhynia

Vieux grès rouges

42
 Les premières traces de vie sur Terre fiche 18

L’ histoire évolutive du vivant est établie grâce aux analyses phylogénétiques, aux archives paléonto-
logiques riches en fossiles et aux diérentes méthodes de datation, en particulier par analyse d’iso-
topes radioactifs. Elle est associée aux déplacements des continents provoquant, dans certains cas,
un isolement des populations et, dans d’autres, leur remise en contact. Elle est marquée à la fois par
une augmentation globale de la biodiversité et par des extinctions plus ou moins massives venant
perturber cette biodiversité.

1. Les premières traces de l’activité des organismes

L’ origine de la Terre est estimée à environ – 4,6milliards d’années (Ga) et les premières traces de vie à
– 3,85Ga, révélées par certaines activités des êtres vivants telles que la photosynthèse anoxygénique.
Cette dernière est révélée par l’enrichissement en isotope 12 du carbone dans les graphites de la for-
mation d’Isua (Groenland) à −3,85 Ga. Cette photosynthèse était probablement due à des bactéries,
pro-organismes caryotiques dont l’existence est attestée dès −3,46Ga, âge des plus anciennes roches
d’origine biogénique telles que les stromatolithes de la formation de North Pole (Australie).
Cette formation renferme des stromatolithes (tapis de pierre) qui sont des constructions carbona-
tées de lamines concentriques. Ils se sont formés en milieu marin peu profond et sont comparables
aux eets de l’activité photosynthétique de Cyanobactéries autotrophes actuelles. D’autres formations
marquent cette période : des microsphères correspondant peut-être à des Cyanobactéries (Huronis-
pora) ou des bacilles, probablement des Archées (Eobacterium isolatum).
Par la suite, l’uraninite et la pyrite se raréent alors que, à l’opposé, le minerai de fer oxydé (FeO2) aug-
mente. Il est ainsi probable qu’à partir de cette époque, du dioxygène ait été produit puis xé dans le
fer et piégé par la fossilisation. À l’heure actuelle, la photosynthèse est le seul processus biochimique
permettant d’expliquer ce phénomène. Ce n’est donc qu’après que l’ensemble des matériaux oxydables
fut ainsi oxydé par photosynthèse que le dioxygène a pu s’accumuler dans la biosphère.

2. Premières cellules eucaryotes et diversication

Des découvertes récentes au Gabon semblent montrer que des organismes coloniaux eucaryotes
étaient présents dès – 2,1Ga et de toute façon, de manière certaine, à partir d’environ – 1,5Ga. Ces
microfossiles nommés acritarches sont vraisemblablement formés d’un mélange de tissus durs appar-
tenant à divers organismes polyphylétiques, Dinophytes, Chlorophytes, etc.
Les premières traces non ambiguës d’êtres vivants pluricellulaires sont datées d’environ – 1 Ga
(empreintes carbonées du Montana) et correspondent essentiellement à des algues pluricellulaires.
En Australie, la formation d’Ediacara, datant de – 650Ma (millions d’années), est constituée de nom-
breuses espèces à organisation diploblastique et de quelques Bilatériens. Néanmoins, beaucoup
d’énigmes demeurent sur la position phylogénétique de certaines espèces et les liens avec les faunes
postérieures sont inexistants.
Plus récemment, les schistes de Chengjiang (Chine, – 525Ma) et de Burgess (Canada, – 505Ma), tra-
duisent un milieu marin bien aéré et bien éclairé, dont les conditions étaient propices à la vie. La diver-
sité anatomique des êtres vivants de ces formations n’a jamais été égalée. La quasi-totalité des taxons
connus ont en eet été retrouvés dans cette faune: majoritairement des Arthropodes et des Porifères
(éponges) mais aussi des Onychophores, des Priapuliens, des Chordés (Pikaia), voire des Vertébrés
(Haikouichthys ercaicunensis).

3. Les conquêtes du milieu terrestre

Les premières traces fossiles non contestées d’organismes terrestres sont des Arthropodes: Chélicérates
et Myriapodes du début du Silurien (– 445 à – 416Ma). Les plantes apparaissent sur la terre ferme au début
du Dévonien (– 416 à – 360Ma). Citons Rhynia, l’une des plus anciennes plantes vasculaires terrestres,
identiée en Écosse dans la tourbière de Rhynie et datée de – 400Ma. Cette Trachéophyte, sans feuilles,
présente un rhizome muni de rhizoïdes, une tige dressée, des stomates, des sporanges, des tissus ligniés
de soutien et de conduction des sèves. Par ailleurs, les premières traces de Vertébrés terrestres ont été
datées de la n du Dévonien, soit une centaine de millions d’années après les Arthropodes.

43
 2 L’évolution du vivant

Taux d’extinction (%) Nombre de taxons

100 2500

2000

Carbonifère

Jurassique
Ordovicien
Cambrien

Dévonien

Permien

Crétacé
Silurien

Trias
1500
Protérozoïque

50

Paléogène
Néogène
1000

500

0 0

– 600 – 500 – 400 – 300 – 200 – 100 0 Temps (Ma)

Taux d’extinction (bleu) et nombre de taxons (rouge) au cours des temps géologiques

Sibérie CAMP
Viluy Deccan Éthiopie
Volcanisme de type Trapps

Eimeishan Colombia river

Karoo Parana-Étendeka

Volcanisme éruptif important

La dimension des pictogrammes est
proportionnelle à l’intensité des phénomènes

+ 400
Niveau marin (m)
par rapport au 0
niveau actuel – 200

Teneur en CO 2 20
par rapport au
niveau actuel
1

Températures 25
moyennes (°C)

15
Périodes de glaciation

– 600 – 500 – 400 – 300 – 200 – 100 0

Évolution du volcanisme et de paramètres physicochimiques au cours des temps géologiques

44
 Les grandes crises évolutives du vivant fiche 19

L’ évolution des êtres vivants est marquée par une certaine périodicité de phénomènes géologiques,
dont découlent des extinctions massives suivies de l’apparition de nouvelles espèces et, de ce fait, un
renouvellement périodique de taxons.
Ainsi, cinq extinctions majeures ont éradiqué au moins 50 % des êtres vivants en un temps très court
au regard des temps géologiques (10 000 à 100 000 ans).
Bien que la crise Crétacé-Tertiaire marquant la n du règne des dinosaures il y a 65 millions d’années
soit la plus connue du grand public, l’extinction massive de la n du Permien il y a 252 millions d’an-
nées est cependant la plus importante de tous les temps.

1. La crise de la n de l’Ordovicien (vers – 445 Ma)

L’ extinction de la n de l’Ordovicien correspond à la disparition de 60 à 70 % des espèces. À cette
période, la vie se trouvait principalement dans les océans. La formation rapide, mais intense de gla-
ciers a congelé la plus grande partie de l’eau de la planète, provoquant une chute du niveau de la
mer. Ont été principalement touchées les espèces marines telles que les éponges, les algues, les mol-
lusques, les céphalopodes primitifs et les ostracodermes.

2. La crise de la n du Dévonien (vers – 375 à – 360 Ma)

L’ extinction de la n du Dévonien correspond à la disparitions d’environ 75 % des espèces.
Là encore, les organismes marins ont été les plus touchés. La uctuation du niveau des océans, le chan-
gement du climat ou l’impact d’un astéroïde sont soupçonnés d’en être responsables. La prolifération
de végétaux terrestres aurait conduit à une anoxie dans les eaux de surface.
Les Trilobites, Arthropodes du fond des océans, ont totalement disparu.

3. La crise de la n du Permien (vers – 252 à – 245 Ma)

À la n du Permien, 95 % des espèces ont disparu. Les causes probables sont liées à l’impact d’asté-
roïdes et à une activité volcanique importante.
Parfois qualiée de « mère de toutes les extinctions » (marqué par la formation des trapps de Sibérie),
cette crise biologique de grande ampleur a dévasté les océans et les terres. Elle est la seule à avoir
également pratiquement vu la disparition des Insectes.
Les trilobites qui avaient survécu aux deux premières extinctions ont totalement disparu, tout comme
certains requins et Téléostéens. Sur terre, les «reptiles» herbivores ont également disparu.

4. La crise de la n du Trias (vers – 201 Ma)

Lors de la crise de la n du Trias 70 à 80 % des espèces ont disparu.
Cette mystérieuse extinction du Trias a éliminé nombre de grandes espèces terrestres, dont la plupart
des Archosauriens, et des gros Amphibiens.
Une théorie évoque des éruptions massives de laves au moment du morcèlement de la Pangée, érup-
tions accompagnées d’énormes volumes de dioxyde de carbone ayant provoqué un réchauement
climatique important par eet de serre. D’autres scientiques soupçonnent des impacts avec des asté-
roïdes.

5. La crise de la n du Crétacé (vers – 66 Ma)

La crise de la n du Crétacé a provoqué la disparition de 75 % des espèces. La découverte d’un immense
cratère dans ce qui est aujourd’hui la péninsule mexicaine du Yucatan corrobore l’hypothèse selon
laquelle l’impact d’un astéroïde est responsable de cette crise ayant vu la disparition des dinosaures
non aviaires.
Mais la plupart des Mammifères, des tortues, des crocodiles, des grenouilles et des oiseaux ont sur-
vécu, tout comme la vie marine, dont les requins, les étoiles de mer et les oursins.

45
 2 L’évolution du vivant

La faune d’Édiacara (-630, -552 Ma)

La faune d’Édiacara désigne la première faune pluricellulaire de la fin du Précambrien.
Les organismes présents à cette époque sont les premiers témoins du développement des Métazoaires.
Ceux-ci étaient adaptés à un environnement pauvre en dioxygène.
Le corps était mou, mais ils possédaient des téguments résistants qui ont permis leur fossilisation.
Ils présentaient également de grandes surfaces permettant les échanges gazeux.
Les premiers représentants de ce groupe ont été trouvés en 1946 en Australie, dans les collines d’Édiacara.
Depuis, des sites comparables ont été trouvés au Canada, en Afrique du Sud, en Sibérie ou encore en Europe.
Cette faune se composait des espèces telles que Aspidella, Charnia, Tateana inflata , Dickinsonia Costata, Spriggina.

Reconstitution d’espèces composant la faune d’Édiacara

46
 La faune d’Édiacara fiche 20

Dickinsonia

Tateana inflata

Aspidella (détail en encart)

Spriggina
floundensi
Charnia

47
 2 L’évolution du vivant

La faune de Burgess (-525, -500 Ma)

La faune de Burgess (- 525 Ma) est le nom des restes d'une faune exclusivement marine, composée d'annélides
et de chordés présentant une grande diversité de formes et de tailles.
Cette faune (majoritairement benthique) est représentatrice de l’explosion cambrienne (il y a entre 541 et 530 Ma)
qui désigne l'apparition soudaine – à l'échelle géologique – de la plupart des grands embranchements actuels de
métazoaires initiant ainsi une grande diversification des espèces animales (Annélides, Mollusques, Échinodermes,
Chordés, etc.), végétales et bactériennes.
Cette faune, d'abord découverte dans les Schistes de Burgess (Parc national de Yoho, en Colombie-Britannique) a été
retrouvée dans plusieurs parties du monde: Groenland, Europe, Chine, Australie et ailleurs en Amérique du Nord.
Il s'agit donc d'une faune de répartition mondiale à lépoque.

Reconstitution d’espèces composant la faune de Burgess

48
 La faune de Burgess fiche 21

Neptocaris Anomalocaris

Opabinia

Marrella splendens (Fossile et reconstitution)

Pikaia
(premiers Chordés)

49
 2 L’évolution du vivant

La faune et la flore du Dévonien (-419, -372 Ma)

Au Dévonien les océans, qui recouvrent 85 % de la surface terrestre, sont habités de très nombreuses espèces.
La partie émergée est dominée par le supercontinent Gondwana situé dans l'hémisphère sud et de plus petits continents
au nord, Sibéria et de Laurussia.
La faune est constituée pour l’essentiel de Brachiopodes et de grands récifs coralliens. Par ailleurs, de nouvelles formes
d'Ammonites et de Trilobites apparaissent. Les requins primitifs sont également nombreux.
Sur les continents, les premiers Progymnospermes forment des forêts tandis que les Insectes et Chélicérates s'y diversifient.
Durant cette période, les « poissons » ont atteint une diversité importante. Les Placodermes ont commencé à dominer
presque tous les milieux aquatiques connus. Les Sarcoptérygiens évoluent vers des formes qui vont conduire aux premiers
Tétrapodes puis aux Amphibiens.

Tiktaalik (Sarcoptérygien)

50
 La faune et la flore du Dévonien fiche 22

Onychodus (Sarcoptérygien)

Montecaris (Pancrustacé) Rhenopterus (Arthropode) et Trilobites

Acanthostega

51
 2 L’évolution du vivant

La faune et la flore du Carbonifère (-304, -300 Ma)

Au Carbonifère, la Pangée continue sa formation. La température moyenne, stable pendant la première partie du Carbonifère
diminue par la suite. Les espèces animales et végétales se développent aussi bien dans les océans que sur terre. Seule la
région sud du Gonwana est recouverte d’un glacier.
De nombreuses espèces de végétaux se développent, et en particulier les premiers grands arbres.
La vie marine est riche en Crinoïdes et autres d’Échinodermes.
Les Brachiopodes sont abondants tandis que les Trilobites se raréfient.
Les Vertébrés terrestres incluent de grands Amphibiens et les premiers Reptiles.

Reconstitution de paysage terrestre du Carbonifère

52
 La faune et la flore du Carbonifère fiche 23

Paysage Spiriferina rostrata (Brachiopode)

Arthropleura (Myriapode)

Meganeura monyi (Insecte)

Megarachne servinei (Eurypteride)

53
 2 L’évolution du vivant

Le Secondaire (-245, -66,4 Ma)

Le Secondaire correspond à trois périodes successives : Trias, Jurassique et Crétacé au cours desquelles s’est produit une
succession de développements et d’extinctions de nombreuses espèces.
Au cours du Trias, apparaissent les premiers Dinosaures qui se diversifient progressivement pour atteindre 95% de la
biomasse des Vertébrés.
À -225 Ma, la Terre est occupée par un seul continent, la Pangée, entourée d’un unique océan, la Panthalassée. Le centre
continental est semi-désertique, la périphérie est plus humide et tempérée. La végétation est abondante, composée
essentiellement de Conifères et de Fougères, les plantes à fleurs n’existant pas.

- Sur terre, c’est à cette époque qu’apparaissent les premiers Dinosaures. La position des pattes placées sous le corps leur
permet à la fois une locomotion plus aisée et une augmentation du poids corporel. De plus, l’extinction des Reptiles
mammaliens leur permet une expension et une diversification rapide et générale.
Les Dinosaures se séparent en deux branches : les Saurichiens, possédant un bassin de Lézard avec le pubis dirigé vers
l’avant, et les Ornithischiens ayant un bassin dont le pubis est dirigé vers l’arrière, comme chez les Oiseaux.
Les mouvements continentaux liés à la tectonique des plaques qui clivent la Pangée en différents continents contribue,
par sélection naturelle, à une évolution différenciée de ces animaux.
À la fin du Crétacé, la disparition soudaine de ces espèces, ainsi que d’autres, telles que les Ammonites, est associée à
différents phénomènes intriqués. Si la météorite du Yucatan est l’hypothèse la plus médiatisée, il semblerait que la
disparition des grands Sauriens ait débuté bien avant. En particulier, un événement volcanique important et durable
(les trapps du Deccan) correspondant à une remontée de matériel mantellique de points chauds durant 15 à 20 000 ans,
conduit à un écoulement volcanique de surface immense et d’une épaisseur de plusieurs kilomètres.

- Dans les océans, les poissons et des reptiles marins se diversifient (Ichtyosaures, Plésiosaures, des Pliosaures, etc.)
D’autres groupes apparaissent, entre autres les Rudistes, les Bélemnites et de nombreuses espèces de Bivalves.
Les Ammonites apparues à la fin du Trias, deviennent très communes et extrêmement variées.
Le plancton apparaît lui aussi au cours de cette période.

Reconstitution de paysage terrestre du Jurassique (−201, −145 Ma)

54
 Le Secondaire fiche 24

Argentinosaurus (Sauropode de 80 tonnes) Microraptor (Saurischien de 60 cm)

Pliosaure
Ichtiosaures

Ammonite Dicksonia antartica (Fougère)

55
 2 L’évolution du vivant

Le Quaternaire (-2,6 Ma à nos jours)

Le Quaternaire constitue une période géologique relativement courte, caractérisée par quatre grandes glaciations successives,
la dernière s’étant achevée il y a 10 000 ans.
Le début du Quaternaire est marqué par l'apparition des Bovins, des Chevaux et des Éléphants.
L’essor ou l’extinction des Mammifères reflétent le rythme des oscillations climatiques.
Les modifications de la température des eaux marines induisent la diminution des espèces d’eau chaude.
Le genre Homo est apparu il y a environ 2,8 Ma. Différentes espèces se sont différenciées, dont la seule vivant
actuellement est l’Homme moderne, Homo sapiens, qui est apparu il y a environ 300 000 ans.

Exemple de paysage terrestre du Quaternaire

56
 Le Quaternaire fiche 25

H. naledi

H. antecessor H. floresiensis

H. rudolfensis H. erectus

H.denisovensis
H. habilis H. neanderthalensis

H. heidelbergensis
H. ergaster
H. rhodesiensis

H. sapiens

2 Ma 1 Ma 0
Homo sapiens Périodes d’existence des différentes espèces du genre Homo

Quelques espèces en fin de période glaciaire

Félin à dents de sabre

57
 2 L’évolution du vivant

« Les temps modernes »

Attention au changement d’échelle !
La mesure du temps qui s’écoule à notre époque n’est que très rarement relativisée par rapport aux temps géologiques.
À tire d’exemple, si la vie sur Terre (qui est apparue il y a 3,85 Ga) était ramenée sur une échelle de 1 an, Homo sapiens, qui
est apparu il y a 300 000 ans, serait apparu il y a à peine une seconde, et une génération humaine actuelle durerait à peine
une milliseconde.
Ainsi, les modifications de la biodiversité actuelle sur quelques dizaines d’années, ne représente que des épiphénomènes
par rapport à l’évoution de la vie sur Terre.
Notre époque moderne se caractérise, sur le plan de la biodiversité, par de très nombreux facteurs perturbateurs.
Ces derniers impactent fortement l’environnement actuel, mais personne ne peut estimer quelles sont les faunes et les flores
qui peupleront la Terre dans 100 Ma.

Vue de la ville de New-York

58
 « Les temps modernes » fiche 26

Les déchets plastiques

Le développement de l’utilisation de matières plastiques (non dégradables) constitue
l’une des principales pollutions actuelles.
Chaque année, plus de 360 millions de tonnes de déchets plastiques sont déversées
dans la nature (359 Mt en 2018) dont environ 9 Mt qui finissent dans les océans.
Leurs applications sont multiples (emballages, articles ménagers, jouets, véhicules,
portes et fenêtres des habitations, pales d’éoliennes, etc.).
Ces déchets ne se décomposent pas. Ils se fragmentent peu à peu en micro-
plastiques, puis en nano-plastiques. De plus, de multiples composés (bisphénol A,
phtalates, cadmium, plomb, arsenic, etc.) utilisés comme additifs dans la fabrication
des plastiques aux côtés des polymères qui les constituent se détachent peu à peu
des polymères plastiques et diffusent dans l’environnement.
Ces particules sont ingérées ou respirées par les animaux, provoquant souvent leur
mort par occlusion digestive ou respiratoire. Selon une étude récente, un être humain
pourrait ainsi ingérer environ 5 grammes de plastique chaque semaine.

Les énergies renouvelables

Le développement des énergies renouve-
lables modifient les écosystèmes locaux et
utilisent des métaux lourds et des métaux
rares ne peuvent pas être recyclés.

Enfouissement de pales d’éoliennes

d’ « Champs » de panneaux solaires
Les « Data center » utilise énormément
de métaux lourds, de métaux rares
et de composés toxiques.
De plus, ils libèrent une énergie
importante nécessitant la production
d’électricité et un refroidissement par
l’eau.

Data center

Déforestation et mise en place de monocultures

La modification des écosystèmes liée à la mise en place de monocultures
diminue fortement la biodiversité et modifie les flux énergétiques.

Centrales nucléaires
Les centrales nucléaires détruisent la biodiversité locale lors de l’extraction
des minerais, de leur installation, puis ensuite par leur présence.
Le combustible usé est, pour 95 %, constitué d'uranium appauvri ainsi que
de plutonium.
Environ 10 % de ces déchets sont des éléments de forte activité radiologique
ou de longue période radioactive.
Lors d'incident ou d'accident, une centrale peut être amenée à effectuer
des rejets importants.
Un élément positif : ces centrales ne dégagent que très peu de gaz à effet
de serre.

59
 La biodiversité et la classification phylogénétique
3 du vivant

Biosphère
Coléoptères 10 862
Biomes Eumycètes 9 519
Écosystèmes Angiospermes 7 746
Lépidoptères 5 544
Communautés 3 913
Crustacés
Populations Lichens 3 157
Mollusques 1 985
Espèces
Araignées 1 708
Organismes Mousses 937
Organes Poissons 822
Oiseaux 599
Cellules
Mammifères 159
Gènes Reptiles 46
Amphibiens 43
Nombres d’espèces répertoriées
en France métropolitaine en 2019
Hiérarchie de l’organisation du vivant (Source : inpn - mnhn)

Groupes (ancienne classi fica�on) Recensés / Es �ma�on plausible

Unicellulaires 40 000 / 200 000

Algues 40 000 / 400 000
Plantes 270 000 / 320 000
Champignons 70 000 / 1 500 000
Animaux 1 080 000 / 9 800 000
-Vertébrés 45 000 / 50 000
- Nématodes 15 000 / 400 000
- Mollusques 70 000 / 200 000
- Arthropodes 855 000 / 8 900 000
- Crustacés 40 000 /150 000
- Arachnides 75 000 / 750 000
- Insectes 720 000 / 8 000 000
- Autres 20 000 / 250 000

Total 1 500 000 / 12 200 000

Nombre des espèces d’Eucaryotes recencées et estimées

60
 La notion de biodiversité fiche 27

Avant les années 1990, la biodiversité était dénie comme l’étude et la description des êtres vivants à
diérentes échelles, de l’individu à la population, correspondant à la systématique. Elle s’exprimait par
le nombre d’espèces, la quantité d’individus, la richesse génétique, etc. Depuis, les textes ociels y
ont ajouté la notion de relations entre espèces elles-mêmes et avec leurs milieux, ce qui correspond à
l’étude des écosystèmes ou écologie.

1. Estimation globale de la biodiversité

La diculté majeure est l’estimation de la biodiversité d’un écosystème, qu’il soit naturel ou articiel.
En eet, le recensement des espèces de grande taille et des plus abondantes ne pose pas de problème,
mais les espèces de petite taille, à faible eectif ou vivant dans des milieux peu accessibles sont plus
dicilement dénombrables. De ce fait, les estimations par prélèvements et analyses de l’ADN environ-
nemental sont de plus en plus utilisées.
La biodiversité totale actuellement identiée est de 1,5million à 1,8million d’espèces. Cependant, ces
valeurs sont largement au-dessous des estimations du peuplement total de la Terre.

2. La hiérarchie du vivant
Le vivant peut être classé de manière hiérarchique, allant des gènes à la biosphère, chaque niveau
s’emboîtant dans les niveaux supérieurs.
De même, la biodiversité peut être considérée à ces diérentes échelles, et en particulier les biomes,
les écosystèmes, les espèces et les gènes. On dénit ainsi la diversité génétique, des espèces et des
écosystèmes auxquelles on peut ajouter la diversité fonctionnelle des organismes.

3. La diversité génétique
La diversité génétique, ou diversité intraspécique, se dénit comme la variabilité des gènes au sein
d’une même espèce, que ce soit entre les individus ou entre les populations.
La diversité génétique est un facteur essentiel de la biodiversité en général. Elle est principalement
liée à des mutations du génome aléatoires ou liées à l’impact du milieu, mais peut également provenir
d’erreur de transcription de l’ADN en ARN ou encore de duplication de l’ADN.
Diérentes théories peuvent expliquer cette diversité et son maintien:
• selon la théorie neutraliste de l’évolution, les successions de mutations ou de duplication de l’ADN
résultent d’une dérive aléatoire. Ainsi, la diversité spécique serait en grande partie le résultat de muta-
tions «neutres» ne changeant pas l’adaptabilité de l’organisme à son milieu de vie;
• la sélection négative postule que la diversité génétique provient de l’élimination des allèles délétères
ou défavorables aux individus qui les portent;
• la sélection par la diversication postule que deux sous-populations d’une même espèce vivant dans
des environnements diérents développent diérents allèles d’un même locus;
• la sélection fréquence-dépendante est un processus évolutif dans lequel l’aptitude d’un phénotype à
persister dans le temps dépend de sa fréquence par rapport à d’autres phénotypes dans une population
donnée. Cette sélection peut être positive (avantage sélectif) ou négative (rareté de l’allèle).
• les espèces invasives: des espèces introduites volontairement ou accidentellement dans un habitat
(hors de leur milieu d’origine) qui leur convient peuvent rapidement se développer, sans prédateurs ou
compétiteurs adaptés.
Ainsi, la diversité génétique permet aux populations d’organismes vivants de s’adapter à des environ-
nements qui se modient.
Plus les combinaisons génétiques sont nombreuses, plus la probabilité que certains individus d’une
population possèdent des variations alléliques mieux adaptées à l’environnement augmente. Ceci faci-
lite en particulier les adaptations rapides aux modications des milieux actuellement provoqués par
l’Homme notamment.

61
 La biodiversité et la classification phylogénétique
3 du vivant

Les grands biomes mondiaux Végétation

méditerranéenne

Toundra Désert polaire Forêt tempérée

Taïga

Désert
Steppe aride
tempérée

Forêt
tropicale

Précipitations 420
moyennes
annuelles (cm)
360
Forêts
ombrophiles
tropicales
300

240 Forêts pluvieuses

Forêts tropicales
caducifoliées Forêts tempérées
180

Forêts sclérophylles Forêts claires Taïga

120
Savanes épineuses Toundras
Steppes buissonnantes
60
Déserts
Répartition des grands biomes
0 en fonction des précipitations
30 20 10 0
Températures moyennes annuelles (°C) et des températures

SUD NORD
Étage nival

3 000 m
2 000 m
Étage alpin Rochers
Estives
2 500 m

Étage subalpin 2 300 m

1 900 m

Étage montagnard 1 700 m

1 100 m

Étage collinéen
800 m

Gradient de répartition
des espèces végétales
Landes à Rhododendrons
en fonction de l’altitude Pins à crochet Sapins Hêtres Chênes Landes à Genévriers

62
 Les biomes fiche 28

Les biomes, ou régions biogéographiques, ou encore écozones, sont des écosystèmes caractéristiques
de grandes zones biogéographiques terrestres.

1. Les principaux biomes

Les biomes sont soumis à des conditions climatiques et pédologiques uniformes. Bien que certains
biomes terrestres soient nommés d’après la végétation qui y prédomine, chaque biome se caractérise
également par l’ensemble des êtres vivants qui le constituent.
Les principaux grands biomes sont: la toundra, la steppe tempérée, le désert polaire, le désert aride,
la végétation méditerranéenne, la forêt tempérée, la taïga et la forêt tropicale.

2. La stabilité des peuplements

Lorsqu’un écosystème est à l’équilibre, les peuplements restent constants, et lorsqu’une espèce s’éteint,
d’autres espèces se substituent à ces dernières, occupant la niche écologique correspondante.
Ainsi, par exemple sur une île (ce qui correspond à un espace limité), les biotopes abandonnés par les
espèces éteintes sont alors occupés par l’immigration de nouveaux arrivants.
Le point d’équilibre de cet écosystème correspond alors au point de concours entre l’évolution du taux
d’extinction et celui du taux d’immigration.
À l’opposé, dans une province biogéographique susamment grande, il n’y a pas de migration
importante provenant de l’extérieur et amenant des espèces nouvelles. Dans ce cas, et selon la théorie
de l’île, si la population est en équilibre, cela signie que l’extinction des espèces locales est compensée
par la formation de nouvelles espèces, ou phénomène de spéciation.

3. Les gradients de répartition des êtres vivants

Pour chaque biome envisagé, il existe en milieu terrestre, un gradient en fonction de l’altitude et en
milieu marin, un gradient en fonction de la profondeur.

a) Le gradient altitudinal de répartition

Les paramètres physicochimiques déterminent une répartition diérente des êtres vivants selon
l’altitude et selon le versant. À titre d’exemple, la diversité oristique des montagnes françaises permet
de distinguer cinq étages de répartition en fonction de l’altitude : collinéen, montagnard, subalpin,
alpin et nival. Selon le versant (nord ou sud), l’altitude de transition de ces étages est diérente et
décroît en fonction de l’ensoleillement.

b) Le gradient selon la profondeur

En milieu aquatique, et en mer en particulier, la quantité d’énergie lumineuse diminue avec la profondeur.
Ce paramètre est alors le facteur essentiel de répartition des organismes marins.
Les radiations infrarouges sont absorbées dès les premiers centimètres. Vers 10mètres, il ne pénètre
plus que des radiations rouges et entre 75 et 100 mètres, subsistent les radiations bleues et vertes en
faible quantité. Au-delà, l’obscurité est totale.
Ainsi, les Rhodophytes sont plus importantes en profondeur car elles possèdent de la phycoérythrine
qui absorbe dans le vert et transfère l’énergie correspondante au système chlorophyllien.
Par ailleurs, chez les Vertébrés marins, la vie en profondeur est associée à une diminution de la
sensibilité visuelle (présence uniquement de bâtonnets par exemple), au prot d’autres systèmes
sensoriels (audition, sensibilité électromagnétique, etc.).

63
 La biodiversité et la classification phylogénétique
3 du vivant

Écosystème
Interactions

CO2
O2
NH4 + ...

Biocénose
Biotope

Un écosystème est formé d’un biotope, d’une biocénose et des interactions entre
ces deux ensembles

Alyte Gerris Exemple d’écosystème, mare de montagne

(Nuphar lutea et Carex rostrata)
Hiver Printemps
Glace

Inversion de printemps
0° 4°
2° 4°
4° 4°
4° 4°
4° 4°
4° 4°
4° 4°

Automne Été Épilimnion

Thermocline
Inversion d’automne Hypolimnion
4° 20°
4° 18°
4° 8°
4° 6°
4° 5°
4° 4° Stratification de la mare
4° 4° et périodes de brassage

64
 La notion d’écosystème fiche 29

Un écosystème est formé par une association, ou communauté, d’êtres vivants constituant une biocé-
nose située dans un environnement géologique, pédologique et atmosphérique : le biotope. Par ail-
leurs, un écosystème représente une biomasse dont la productivité dépend de sa biodiversité et traduit
une dynamique énergétique.

1. La structure des écosystèmes

a) Le biotope
Le biotope représente l’ensemble des caractères physico-chimiques de l’environnement (pesanteur,
poussée d’Archimède, radiations lumineuses, teneur en eau, en dioxygène, en sels minéraux, etc.).
Ces facteurs conditionnent le développement et la répartition des êtres vivants au sein de l’écosystème.
Parmi ces facteurs, le «facteur limitant» désigne celui qui limite le développement d’une espèce, soit
par défaut, soit par excès.
b) La biocénose
Au sein d’un écosystème, chaque population occupe une niche trophique qui lui est propre et dans
laquelle elle trouve de quoi s’alimenter, se reproduire, se protéger, etc. Par ailleurs, il s’établit des rela-
tions alimentaires entre espèces qui se soldent par un transfert de matière et un ux d’énergie.
Les organismes autotrophes, producteurs primaires, prélèvent dans leur environnement de la matière
minérale qu’ils convertissent en matière organique indispensable aux consommateurs, hétérotrophes,
pour la production de leur propre matière. Un réseau trophique est ainsi formé par des chaînes alimen-
taires et chaque chaîne est formée par des maillons alimentaires.
De ce fait, la productivité d’un écosystème dépend de la biodiversité de celui-ci.

2. Un exemple d’écosystème réduit: la mare

La mare est un écosystème de taille réduite. Il s’agit d’un écosystème lentique, comme les étangs ou les
lacs, c’est-à-dire aux eaux calmes, renouvelées lentement.
a) Les conditions abiotiques
• La lumière
L’ eau absorbant la lumière, cette dernière diminue de façon exponentielle en fonction de la profondeur.
Les organismes photosynthétiques, sont ainsi limités aux rives, ou possèdent des feuilles ottantes.
• La température
Les eaux des milieux lentiques étant peu renouvelées, la température de la surface est directement dépen-
dante du rayonnement solaire. La zone supercielle chaude forme l’épilimnion, la zone profonde froide
l’hypolimnion et la zone dans laquelle la température change rapidement constitue la thermocline.
• Les sels minéraux et gaz dissous
La stratication de l’eau limite les échanges, en particulier des sels minéraux, du dioxygène et du CO 2.
Le dioxygène ayant un faible coecient de solubilité, sa concentration est toujours très faible et peut
devenir un facteur limitant au développement de certaines espèces.
Au printemps la mare se réchaue, le phytoplancton se développe et la stratication commence à
s’installer. La production primaire est importante en surface et de nombreux débris tombent vers l’hy-
polimnion. Durant l’été, la stratication augmente et les nutriments de surface diminuent, tombant en
profondeur. À l’automne, le refroidissement de la surface provoque un brassage des eaux conduisant
à l’augmentation des nutriments en surface et l’oxygénation du fond.
b) Les peuplements
Les producteurs primaires, constitués des organismes chlorophylliens et du phytoplancton sont limités
à l’épilimnion. Les Embryophytes émergées sont limitées à la zone littorale (Carex…). D’autres ont des
feuilles ottantes (Nénuphar) ou submergées (Myriophyle…) et peuvent coloniser des zones plus centrales.
Les Eumétazoaires colonisent l’ensemble des diérents milieux. En zone littorale, la végétation émergée
abrite de nombreux Oiseaux, Batraciens, Insectes, etc. La surface de l’eau est parcourue par divers
Insectes (Gerris). De nombreux Insectes vivent au niveau de l’épilimnion (Nèpe, Dytique…). Quelques
espèces vivent sur le fond (Anodonte…).

65
 La biodiversité et la classification phylogénétique
3 du vivant

Membre Dauphin
antérieur chiridien
Phalanges

Métacarpiens

Carpiens
Autopode
Radius
Poulet
Ulna
Humérus
Zeugopode

Stylopode
Exemple d’homologie sur la base
de caractères anatomiques :
le membre chiridien des
Chauve-souris Tétrapodes
Dans cet exemple, le radius des
Dauphins, des Chauve-souris, des
Manchot Poulets ou des Manchots a :
– à son côté, un autre os, l’ulna ;
– en position distale les os d’un carpe ;
– en position proximale, l’humérus.
Sa position relative reste donc
identique, bien qu’il soit différent de
forme selon sa fonction (adaptation).

Ensemble de caractères

Choix des caractères

Caractères sélectionnés
ex. : séquences d’ADN

Alignement Homologie primaire

Principe général de la reconstruction (matrice statique)
phylogénétique
Les arbres, résultats de ces analyses
Calcul de l’arbre Choix des critères
phylogénétiques et support de la
classification moderne, ne sont pas figés
mais peuvent évoluer en fonction des Arbre phylogénétique
données qui servent aux analyses et des
méthodes de reconstruction utilisées.
Cela peut expliquer les différences d'arbres
retenus en fonction des ouvrages :
les sources utilisées provenant de Tests des hypothèses
travaux scientifiques ne sont pas les
mêmes dans certains cas, et un choix est
fait même s’il est consensuel.
Dans cet ouvrage, des publications Classification provisoire
et des ouvrages récents ont été utilisés, et Homologie secondaire
et dans certains cas des irrésolutions de autres tests
branches (polytomie) ont été conservées.

66
 La reconstruction des liens
de parenté entre espèces fiche 30

An de reconstruire les relations de parenté entre les espèces, et donc de retrouver leur classication
phylogénétique, il est nécessaire de les comparer en tenant compte du postulat que les espèces évo-
luent et qu’elles partagent des ancêtres communs qui leur ont transmis des caractères héréditaires.

1. Principe général de la reconstruction phylogénétique

La démarche appelée « inférence phylogénétique » permet de reconstruire les caractères ancestraux
àpartir de ce que l’on observe aujourd’hui.
Un caractère est un attribut observable (de façon immédiate ou après la mise en oeuvre de techniques
de révélations) sur lequel il est possible d’appliquer une hypothèse d’homologie (que l’on qualie alors
d’homologie « primaire »).
Ces caractères peuvent être de natures diérentes : morphologiques, embryologiques, physiologiques
ou moléculaires par exemple. Si aujourd’hui la plupart des phylogénies sont établies sur la base de
caractères moléculaires, les caractères morphologiques demeurent incontournables pour les espèces
dont les caractéristiques moléculaires ne sont pas accessibles (les fossiles notamment).
Les reconstructions présentées dans cet ouvrage prennent en compte les études utilisant des carac-
tères moléculaires via l’utilisation des séquences d’ADN et/ou d’ARN. Ce type de caractères permet
l’obtention d’un plus grand nombre de données et l’utilisation possible de modèles évolutionnistes.

2. Homologie et alignement
Après avoir obtenu les caractères que l’on souhaite comparer entre divers taxons, l’objectif est de
reconstituer l’arbre phylogénétique à partir de ces observations. Cette inférence est déduite des hypo-
thèses d’homologies.
Notons que l’homologie est une hypothèse sur l’ascendance. Il est important de faire la distinction entre
l’observation et la conclusion (W. Fitch).
L’ homologie fonde la dénition des caractères qui vont être comparés an, d’une part, d’établir les
hypothèses de parenté entre les taxa et, d’autre part, de suivre les transformations des caractères le
long de l’arbre.
Si cette homologie primaire (ou hypothèse de parenté) est validée en fonction de l’arbre phylogéné-
tique correspondant, elle devient alors qualiée d’homologie secondaire, ou synapomorphie. Celle-ci
correspond donc à une similarité entre espèces expliquée par une ascendance commune et associée à
une continuité historique.
Dans le cas où cette hypothèse d’homologie n’est pas validée, on la qualie alors d’homoplasie, c’est-à-
dire de ressemblance sans qu’il y ait de continuité historique.
Dans le cadre d’une convergence, au cours de l’évolution, les caractères sont devenus tellement simi-
laires qu’il est dicile de les reconnaître comme d’origines diérentes à première vue ; il n’y a cependant
pas d’ascendance commune directe.
Dans le cadre d’une analyse phylogénétique moléculaire, c’est lors de l’étape d’alignement des
séquences nucléotidiques que les homologies primaires sont établies pour les caractères. L’ obtention
d’un gène donné correspond alors au séquençage nucléotidique existant entre deux amorces.

67
 La biodiversité et la classification phylogénétique
3 du vivant

A B

Feuilles A B C A B C A A
B C C
B
Branches

Nœuds

Racine

Arbres phylogénétiques
A - Cladogrammes ; représentation diagonale à gauche, rectangulaire à droite
B - Phylogrammes ; représentation diagonale à gauche, rectangulaire à droite
Dans la figure B, A peut représenter une espèce actuelle alors que B et C représenteraient des fossiles,
ou A peut représenter une espèce qui présente un taux de mutations plus élevé que B ou C.

A B C A B C A C B C B A

ou ou

Phylogénie non résolue

La trifurcation après le dernier ancêtre commun entre A, B et C signifie que l’on n’est pas en mesure de déterminer si A
est plus proche de B ou de C ou s’il est aussi éloigné de l’un que de l’autre.

A B C B A C C B A C A B

= = =

Chaque nœud est un point de rotation libre.

Les arbres représentés ici sont strictement équivalents. Par exemple, ce cladogramme peut être présenté
de quatre façons différentes.

68
 La représentation de la parenté entre espèces fiche 31

An de représenter les liens de parenté entre les espèces, il faudrait idéalement pouvoir retracer la
généalogie des individus qui les composent. La nature n’orant pas de « registre d’état civil », cette
généalogie n’est pas accessible ; sauf, sur une période relativement courte, pour l’espèce humaine, cer-
taines espèces domestiques, ou dans le cadre de dispositifs expérimentaux. Il convient donc d’utiliser
une méthode qui représentera le mieux le phénomène que l’on cherche à expliciter, à savoir l’évolution.

1. Les arbres phylogénétiques

La relation de descendance qui relie les espèces actuelles aux espèces ancestrales est représentée,
de façon simpliée, par un graphe appelé « arbre phylogénétique ». C’est un graphe connexe, non
cyclique, qui contient des branches (ou liens) reliant des sommets entre eux par un chemin unique.
Les sommets externes (ou feuilles) sont situés à l’extrémité des branches terminales et correspondent
aux taxa étudiés (espèces actuelles ou fossiles). Les points de ramication internes sont des noeuds,
qui correspondent à des ancêtres inférés. Ces ancêtres ne correspondent pas à des fossiles ou à des
espèces actuelles identiés, mais à des « portraits robots » inférés à partir des innovations évolutives
que partagent leurs descendants.
Les branches représentent des transitions évolutives, c’est-à-dire des successions de générations d’or-
ganismes non identiés, ni décrits par un « portrait robot », mais que l’on sait reliées par un mécanisme
de « descendance avec modication ».
L’ensemble de ces éléments est représenté diéremment selon le type de graphe utilisé. Dans les
cladogrammes, les branches sont de taille égale. À l’inverse, les phylogrammes sont des arbres dont
la taille des branches internes ou terminales est proportionnelle, soit au temps écoulé, soit au nombre
d’événements évolutifs qui sont supposés avoir eu lieu.
Un cladogramme est dit « résolu », lorsque l’on connaît tous les liens entre les espèces étudiées, à
savoir les caractères partagés par ces espèces et qui sont hérités d’un ancêtre commun. Un tel clado-
gramme présente uniquement des ramications dichotomiques.

2. Comment lire un arbre phylogénétique ?

Un arbre phylogénétique se lit verticalement, de bas en haut, en termes de « qui est plus proche de
qui » en fonction de la profondeur du noeud qui unit deux espèces. Les espèces décrites sont d’autant
plus proches que le noeud qui les relie est proche des feuilles, et d’autant plus éloignées que celui-ci
est plus profond (plus proche de la racine).
Notons que, par simplicité de représentation dans les ouvrages, les arbres sont souvent représentés
horizontaux, se lisant de gauche à droite, ce qui est le cas dans ce manuel.
La proximité des feuilles elles-mêmes n’a aucune signication, et les noeuds sont des points de rotation
libres.

3. Une représentation simpliée de la spéciation

La dichotomie après un ancêtre commun inféré représente la divergence de deux espèces nouvelles
(événement de spéciation). Notons qu’il s’agit d’une représentation simpliée des événements condui-
sant à l’isolement reproducteur entre deux lignées.
Cette approximation est able dans le cas des spéciations abouties entre espèces qui ne présentent pas
beaucoup de transferts horizontaux. Elle est moins able dans le cas contraire, ou lorsque la spéciation
est en cours.

69
 La biodiversité et la classification phylogénétique
3 du vivant

Groupe polyphylétique (cercles verts)

Groupe monophylétique (encadré rouge)

Groupe paraphylétique (encadré bleu)

Groupes définis par un arbre phylogénétique

Spatule Kiwi

Néognathes Paléognathes
Cistude Lézard ocellé Macareux moine Crocodile

Néornithes

Exemple de groupe monophylétique :

les oiseaux actuels ou Néornithes Chéloniens Lépidosauriens Néornithes Crocodiliens

Archosauriens

Diapsides

Sauropsidés

Exemple de groupe paraphylétique : les reptiles (en bleu)

Choanoflagellés Métazoaires

Eumycètes Choano-organismes

20 µm

SAR
Plantes (pour l’essentiel)
Excavés Amœbozoaires Opisthocontes

Eucaryotes

Exemple de groupe polyphylétique : les protistes (en vert)

70
 Les groupes définis par un arbre phylogénétique fiche 32

La classication phylogénétique est nommée ainsi, car elle est basée sur la proximité phylogénétique
des espèces étudiées. Cette représentation dénit ainsi des groupes qui peuvent être mono-, para-, ou
polyphylétiques.

1. Groupes monophylétiques
Un groupe monophylétique (ou clade) est un groupe qui comprend un noeud et l’ensemble des noeuds
et des feuilles qui en sont issus.
Ainsi, le regroupement d’espèces sur la base du partage de caractères à l’état dérivé (ou apomorphe)
permet de former des groupes monophylétiques.
Remarquons que le vivant étant unique, l’ensemble des descendants du noeud le plus profond d’une
phylogénie forme un groupe monophylétique.
Dans une phylogénie, il y a autant de possibilités de former un groupe monophylétique de plus d’une
espèce qu’il y a d’ancêtres communs inférés (ou noeuds). De plus, les espèces terminales (les feuilles)
sont supposées être monophylétiques.
Le nombre total de groupes monophylétiques dans une phylogénie correspond donc à la somme du
nombre de feuilles et de noeuds.

2. Groupes paraphylétiques
Un groupe formé sur la base du partage d’un caractère ancestral (ou plésiomorphe), contenant un
ancêtre commun (l’ancêtre le plus profond de cette phylogénie) et l’ensemble de ses descendants,
à l’exception d’un groupe monophylétique interne, est déni comme un groupe paraphylétique (ou
grade).
Un tel groupe n’a plus actuellement de valeur de classication.
Ainsi, la classication phylogénétique ne considère plus comme valides les grades formés sur la base
de l’absence d’une structure prétendument clé, tels que invertébrés (pour absence de vertèbre), acoe-
lomates (pour absence de coelome), procaryotes (pour absence de noyau), etc., car ils ne regroupent
pas tous les descendants d’un ancêtre commun.

3. Groupes polyphylétiques
Un groupe polyphylétique est un groupe pour lequel les feuilles ne sont reliées entre elles qu’au niveau
de noeuds très profonds dont la plupart des descendants sont exclus du groupe. Il peut s’agir du
regroupement de plusieurs clades disparates ou d’un grand clade retranché de plusieurs groupes
monophylétiques internes.
Les groupes polyphylétiques sont formés sur des bases qui négligent les relations évolutives comme,
par exemple, les regroupements utilitaristes (espèces domestiques, nuisibles, marines, etc.).
Les groupes polyphylétiques peuvent également résulter d’une accumulation d’erreurs phylogéné-
tiques. C’est le cas de quelques groupes « classiques », qui s’avèrent faux à cause notamment d’une
série d’erreurs de classement de la grande diversité des Eucaryotes unicellulaires. Ainsi les « protistes »
étaient formés par le rassemblement de tous les Eucaryotes unicellulaires hétérotrophes. En termes de
phylogénie, ce taxon contiendrait une collection disparate d’espèces réparties dans diérents groupes
sans lien phylogénétique (Chromoalvéolés, Rhizariens, Excaves, SAR, Amoebozoaires, Microsporidies,
Choanoagellés, etc.).

71
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Le monde vivant Eucaryotes (fiche 2)

Eubactéries
Archées

Eubactéries
Nombre d’espèces actuelles : 10 000 (Notons que la notion d’espèce est néanmoins discutée dans ce groupe)
Exemples : Escherichia coli, Acetobacter, Helicobacter, Bacillus

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Paroi cellulaire composée de peptidoglycanes contenant de l’acide muramique.
Initiation de la traduction assurée par un ARNt portant une N-formyl méthionine et non de la méthionine
comme les autres organismes.
Promoteur de la transcription constitué d’une séquence de type « boîte de Pribnow », et non d’une boîte
TATA comme chez les autres organismes.

Branhamella
Acetobacter catarrharalis
aceti (MO)
Responsable de bronchites,
Acide N-acétyl-glucosamine rhinopharyngites, etc.
N-acétyl-muramique (NAG)
(NAM) NAM
CH 2OH CH 2OH
O O
H H H H
H H
O O O NAG
O H OH H
Chaîne
H3C CH H NH H NH tétrapeptidique
C O C O C O

R CH 3 CH3

Acide N-acétyl-muramique Pont

et N-acétyl-glucosamine interpeptidique
H O
C

NH 2 NH Peptidoglycane
H C COOH H C COOH

CH 2 CH2

CH 2 CH2

S S

Méthionine CH 3 CH3 N-Formyl-méthionine

72
 Le monde vivant fiche 33

Archées
Nombre d’espèces actuelles : 400 (notons que la notion d’espèce est néanmoins discutée dans ce groupe)
Exemples : Halobacteria, Nanoarchaeum, Archaeal

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Lipides membranaires composés de glycérol relié aux chaînes glucidiques par des liaisons éther
et non ester comme chez les autres organismes.
La ramification des chaînes glucidiques peut être réalisée par des tétraéthers, permettant la formation d’une seule couche
et non d’une bicouche. Cette structure particulière de la membrane est retrouvée chez les Archées hyperthermophiles, leur permettant
de résister aux températures élevées.

Source volcanique d’eau chaude

(Exemple de milieu extrême dans lequel ont
Halobacteria (MEB) tout d’abord été décrites les Archées)

Liaison ester Liaison éther

A B
A B

O
CH2 – O C CH2 O
O
CH – O C CH O

CH2 – OH CH2 – OH

Lipides membranaires : Constitution de la membrane :

A - Liaison ester des Eucaryotes et des Eubactéries ; A - Double couche de lipides monopolaires ;
B - Liaison éther des Archées. B - Simple couche de lipides bipolaires.

Glycérol Liaison éther Glycérol Liaison éther

CH 2 – OH
Chaînes carbonées Chaînes carbonées
CH 2 – O CH 2 – O O – CH2

CH – O CH – O O – CH

CH 2 – OH CH 2 – OH

Lipide monopolaire Lipide bipolaire

73
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Eucaryotes Unicontes (Fiche 46)

Bicontes (Fiche 35)

Nombre d’espèces actuelles : 1 800 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Génome contenu dans un noyau délimité par une double membrane.
Cytosquelette constitué en majorité de microtubules.
Flagelles ou cils comprenant un axonème de neuf doublets de microtubules périphériques et une paire
de microtubules centrale.
Système endomembranaire.
Mitochondries, organites à double membrane, issues de l’endosymbiose d’alpha-protéobactéries
et contenant un petit génome.
Traduction des ARN messagers effectuée par des ribosomes 80S, constitués de deux sous-unités
(40S et 60S).

Membrane plasmique
Réseau
endomembranaire
Canalicule de sécrétion
Noyau :
Membrane
Granules de sécrétion nucléaire double
Nucléole
Chromatine
condensée
Cytoplasme

10 µm
Microfilaments marqués
par fluorescence (MO)
Cellule sécrétrice de glande salivaire de Rat (MET)

Hétérochromatine Amas d’euchromatine

Membrane externe

Nucléole Membrane interne

Espace intermembranaire

Noyau de cellule eucaryote (MET)

74
 Les Eucaryotes fiche 34

Tubule B Doublet externe

Manchon central
Tubule A de microtubules

Paire centrale
de microtubules
Bras externe
de dynéine
Membrane
plasmique
Bras interne
de dynéine
Protéines de liaison radiaires
Protéines de liaison circulaires Structure de cil (CT)
Cils (CT - MET)

Ribosomes

Réticulum endoplasmique
rugueux
Cis-Golgi Appareil
Trans-Golgi de Golgi

Vésicule COP II

200 nm Appareil de Golgi

et réticulum endoplasmique rugueux (MET)

Membrane externe Membrane interne

Compartiment
intermembranaire

Coupe transversale de mitochondrie (MET)

Crête Matrice

75
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Chloroplastidés (Lignée verte) (Fiche 36)

Bicontes Excavates
Chromoalvéolés
Nombre d’espèces actuelles : 400 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Organismes unicellulaires et cellules libres des organismes pluricellulaires possèdent deux flagelles tracteurs,
situés en région antérieure.
Fusion de deux gènes : le gène de la thymidylate synthase (TS) et celui de la dihydrofolate réductase
(DHFR) codant pour une unique protéine ayant une double fonction.
Noyau
Membrane ondulante
Corps parabasal
Flagelle postérieur
Flagelles antérieurs

Axostyle
Cytostome

Anatomie de Trichomonas

Excavates
Nombre d’espèces actuelles : 2 000
Exemples : Trichomonas, Tripanosome, Euglène

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Organismes unicellulaires portant un cytopharynx, un sillon ou une ampoule desquels partent les
flagelles.
Caractères moléculaires (ARN 16S et 23S).

Euglène, Euglena spirogira (MO) Tripanosomes dans du sang de bovin (frottis - MO)

76
 Les Bicontes fiche 35

Chromoalvéolés
Nombre d’espèces actuelles : 30 000
Exemples : Radiolaires, Paramécie, Diatomées, Fucus

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Caractères moléculaires (ARN 16S et 23S).

Hacrobiés

Actinophrys pontica (MO)

(Centrohéliozoaire)

SAR Straménopiles
Alvéolates
Rhizariens

Fucus vesiculosus (Straménopile)

Radiolaire (Rhizarien) Paramécie (MO) (Alvéolate)

77
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Embryophytes (Fiche 37)

Chloroplastidés (Lignée verte) Chlorophycées
Ulvophycées
Nombre d’espèces actuelles : 310 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Chloroplastes verts (absence de xanthophylles) dérivant d’une endosymbiose primaire d’une Cyanobactérie.
Chlorophylles a et b.
Organisation des membranes intra-chloroplastiques en thylacoïdes.
Réserves glucidiques essentiellement sous forme d’amidon.

Double membrane Thylakoïde

Espace intermembranaire Membrane externe
intergranaire
Membrane interne

Thylakoïde
granaire

Plasmo-ribosome
Génome
Stroma Thylakoïde du chloroplaste
Stroma du chloroplaste
1 µm
Organisation anatomique du chloroplaste

Coupe de chloroplaste (MET)

CH 3 CH CH2

C C

I
HC C C CH
N
CH3 CH C C C CH 3
IV N Mg N II
H38 C 20 O C (CH2 )2 CH C C C C2 H5
N
O
C C C CH
III
C C

CH C O CH3

O C

O CH 3

Molécule de chlorophylle a des thylakoïdes

de chloroplastes

Chloroplastes dans des cellules de feuille d’Élodée (MO)

78
 La lignée verte fiche 36

Chlorophycées Ulvophycées

Nombre d’espèces actuelles : 3 500 Nombre d’espèces actuelles : 310 000

Exemples : Volvox, Scenedesmus Exemples : Ulve, Acétabulaire

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Bases des flagelles alignées à 180° en position Bases des flagelles alignées à 180° mais
6h-12h. décalées en position 5h-11h.

Ulve

Scenedesmus quadricauda (MO)

Acétabulaire

Volvox (MO)

79
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Embryophytes Trachéophytes (Fiche 38)

Marchantiophytes
Bryophytes

Nombre d’espèces actuelles : 360 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Organes sexuels femelles sous forme d’archégones.
Organes sexuels mâles sous forme d’anthéridies.
Épiderme avec cuticule présentant des stomates.

Cuticule

Épiderme

Parenchyme
cortical
Épiderme de Laurier (MO)

Ostiole

Cellule
de garde
Archégones de Physcomitrella patens (MO)

Stomate (MO)

Pédoncule

Tissu stérile

Tissu spermatogène

Réceptacle mâle avec anthéridies de Marchantia (MO)

80
 Les Embryophytes fiche 37

Marchantiophytes Bryophytes
Nombre d’espèces actuelles : 9 000 Nombre d’espèces actuelles : 25 000
Exemples : Hépatiques Exemples : Polytric, Sphaigne

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Stomates remplacés par des pores aériens. Petites feuilles allongées présentes tout le long
Formations d’élatères avant les cellules mères de la tige du gamétophyte.
des spores, puis entourant les spores. Rhizoïdes pluricellulaires à la base de la tige.
Cellules riches en lipides sur le gamétophyte, Libération des méiospores par ouverture de
les oléocorps. l’opercule au sommet de la capsule portée par
le sporophyte.
Sporophyte à axe vertical marqué.

Gamétophytes de
Polytric portant
les sporophytes

Hépatique (Marchantia polymorpha)

Protonéma avec rhizoïdes (MO)

Spores avec élatères Capsules de sporophytes (Polytric)

Cellules avec
oléocorps colorés en bleu Sphaigne

81
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Trachéophytes Spermatophytes (Fiche 39)

Lycopodiales
Polypodiopsidées

Nombre d’espèces actuelles : 330 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Sève conduite par des trachéides présentant des épaississements en anneaux ou en hélices.
Trachéides avec paroi squelettique lignifiée.
Sporanges sans columelle.

Cellulose Lignine

Paroi secondaire

Paroi primaire

Lamelle
moyenne

Répartition de la lignine et de la cellulose dans les

parois de cellules fibreuses voisines

Trachéïdes annelées
et spiralées (MO)

Botryche (Botrychium lunaria)

Présence de deux frondes : une fertile, portant
de gros sporanges et une autre, chlorophyllienne

82
 Les Trachéophytes fiche 38

Lycopodiales Polypodiopsidées
Nombre d’espèces actuelles : 1 300 Nombre d’espèces actuelles : 8 500
Exemples : Lycopode, Isoète Exemples : Fougère, Polypode, Osmonde

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Petites feuilles aigües (microphylles). Feuille organisée en fronde, avec préfoliation
Sporanges situés sur la face supérieure des en crosse.
feuilles. Sporanges regroupés en amas (sores) sur la
Xylème primaire exarche (protoxylème externe face inférieure de la fronde et possédant
par rapport au métaxylème). un anneau de déhiscence.
Anthéridie à la surface du prothalle, organisée
en un sac s’ouvrant par une cellule operculaire.

Lycopode Frondes de Fougère

Microspores

Microsporophylle Sores en développement

(face inférieure
de la fronde)
Macrospores

Macrosporophylle

Micro- et macro-
sporanges Sporange
de Selaginelle de Filicophyte
(CT - MO) ouvert (MO)

83
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Spermatophytes Angiospemes (Fiche 40) Ginkgoales

Cycadales Gnétales
Pinales

Nombre d’espèces actuelles : 330 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Développement de l’ovule, après fécondation, sur la plante mère, donnant la graine.
Ovule renfermant le gamétophyte femelle, associé à un tissu nourricier, le nucelle, et une enveloppe
tégumentaire protectrice.
Fécondation siphonogame mettant en jeu un tube pollinique.

Pollen et tube pollinique (MO)

Écailles ovulifères de Pin

Cycadales
Nombre d’espèces actuelles : 230
Exemples : Cycas

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Feuilles ovulifères portant deux rangées d’ovules.
Synthèse de glucosides toxique : les cycasines.

Cycas

84
 Les Spermatophytes fiche 39

Ginkgoales Gnétales
Nombre d’espèces actuelles : 1 Nombre d’espèces actuelles : 100
Exemples : Ginkgo Exemples : Ephedra, Welwitschia

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Deux types de branches : stériles à croissance Siphonogamie.
indéfinie et fertiles à croissance limitée. Double fécondation.
Feuilles bilobées et à nervation dichotomique. Xylème composé de véritables vaisseaux

Welwitschia
Feuilles et ovules de Ginkgo

Pinales
Nombre d’espèces actuelles : 600
Exemples : If, Cyprès, Pin

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Ovules portés sur des écailles regroupées en cônes.
Xylème secondaire homoxylé : comprenant
uniquement des trachéïdes.

Cônes mâles de Pin

Cônes femelles d’Épinette des montagnes

85
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Angiospermes Monocotylédones (Fiche 41) Nymphéales

Eudicotylédones (Fiche 42) Magnoliales

Nombre d’espèces actuelles : 320 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Fleur complexe constituée de quatre séries de pièces (sépales, pétales, étamines, pistil).
Angiospermie : l'ovule est protégé dans un carpelle.
Méristème caulinaire organisé en tunica.
Xylème comportant de vrais vaisseaux.
Double fécondation, par siphonogamie, mettant en jeu deux gamètes mâles : la première fécondation
conduit à un embryon et la seconde à la formation de l’albumen.

Pistil Gynécée

Étamine Androcée

Pétale Corolle

Sépale Calice

Pièces florales d’Angiosperme

(Amaryllis)

Grain de pollen
Stigmate
Style
Tube pollinique
Paroi de l'ovaire

Téguments

Nucelle
Ovule
Sac
embryonnaire

Micropyle

Loge carpellaire
Ovaire Placenta

Modalités de la siphonogamie Xylème (CT - MET)

86
 Les Angiospermes fiche 40

Nymphéales Magnoliales

Nombre d’espèces actuelles : 88 Nombre d’espèces actuelles : 600

Exemples : Nénuphar, Colomba Exemples : Magnolia, Muscadier

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Absence de cambium. Phloème secondaire stratifié.
Parenchyme ménageant de grands volumes Obturateur formant un pont enre le micropyle
remplis de gaz (aérenchyme). et les autres tissus de l’ovaire.
Graines operculées.
Trichomes : fines excroissances foliaires
constituées de quatre cellules.

Magnolia

Trichomes sur une feuille

Nénuphar Noix de muscade

87
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Monocotylédones Alismatales Asparagales

Liliales Arécales
Poales

Nombre d’espèces actuelles : 76 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Graine à un seul cotylédon.
Plastes sans pigments possédant plusieurs cristaux protéiques (type P).
Feuilles à nervation principale parallèle.
Racine primaire pivotante.
Fleurs à symétrie trimère et pentacycliques (organisation des pièces florales en cinq verticiles).

Cuticule

Albumen
Cotylédon

Gemmule

Radicule

Caryopse de Maïs

Colchique

Tépales

Étamines

Carpelles

Organisation de la fleur (trimérique, pentacyclique)

Feuilles à nervation principale parallèle (Typha latifolia)

88
 Les Monocotylédones fiche 41

Alismatales Liliales
Nombre d’espèces actuelles : 4 700 Nombre d’espèces actuelles : 1 800
Exemples : Potamot, Gouet Exemples : Lis, Colchique, Muguet

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Anthères extroses (libération du pollen vers les
Tépales souvent grands portant des nectaires.
pétales).

Lis
Potamot

Asparagales Poales
Nombre d’espèces actuelles : 37 000 Nombre d’espèces actuelles : 37 000
Exemples : Muguet, Jacinthe, Perce neige Exemples : Roseau, Jonc, Ananas

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Anthères plus longues que larges. Épiderme siliceux.
Tiges et feuilles présentant des vaisseaux.

Perce neige Phragmite

Arécales
Nombre d’espèces actuelles : 2 500
Exemples : Palmiers

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Dépourvues de rhisome.
Palmier

89
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Eudicotylédones Pentapétalées (Fiche 43) Ranunculales

Protéales
Buxales

Nombre d’espèces actuelles : 230 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Parties florales en multiples de 4 ou 5.
Anthères basifixes : le filet se prolonge en connectif réunissant 4 loges polliniques.
Grain de pollen tricolpé.

Grains de pollen tricolpés (MEB) Anthère mature (CT-MO)

Connectif Faisceau
Épiderme
cribro-vasculaire

Sac pollinique
Future assise rempli de
mécanique cellules
sporogènes
Future fente Parenchyme
de déhiscence

Tapis staminal

Anthère jeune (CT)

Mauve sylvestre

90
 Les Eudicotylédones fiche 42

Ranunculales Protéales
Nombre d’espèces actuelles : 4 700 Nombre d’espèces actuelles : 1 500
Exemples : Bouton d’or, Anémone, Coquelicot Exemples : Platane, Lotus jaune

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Graine exotestale : tégument externe de la Cires épidermiques en tubules.
graine (testa) issu du tégument externe de Stipules embrassantes.
l'ovule et tégument interne de la graine (tegmen)
issu du tégument interne de l'ovule.
Cires de la cuticule formant des tubules
regroupés en paquets.

Lotus jaune

Buxales
Anémone
pulsatile Nombre d’espèces actuelles : 120
Exemples : Buis commun

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Plantes monoïques.
Fleurs petites et imparfaites.

Coquelicots

Épine
vinette Buis commun

91
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Pentapétalées Fabidées (Fiche 44) Saxifragales Santalales

Malvidées (Fiche 45) Vitales Astéridées
Caryophyllales

Nombre d’espèces actuelles : 230 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Fleurs à symétrie pentamérique, nombre détamines double de celui des carpelles.
Placentation axile.
Fruit sec, déhiscent et loculicide.

Sépales

Pétales

Étamines

Ovaires

Nectaires

Organisation de la fleur (pentamérique)

Joubarbe des toits

Saxifragales Vitales
Nombre d’espèces actuelles : 2 800 Nombre d’espèces actuelles : 900
Exemples : Myriophylle, Saxifrage Exemples : Vigne vierge

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Anthères basifixes. Feuilles à dents glandulaires.
Carpelles libres. Calice décidué.
Étamines en même nombre que les pétales.

Vigne
Saxifrage vierge

92
 Les Pentapétalées fiche 43

Santalales Astéridées
Nombre d’espèces actuelles : 2 300 Nombre d’espèces actuelles : 112 000
Exemples : Gui, Santal blanc Exemples : Lamier blanc, Pissenlit, Gentiane

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Absence de mycorhizes. Pétales soudés en un tube.
Étamines opposées aux pétales. Style simple et long.

Gui Lamier blanc

Caryophyllales
Nombre d’espèces actuelles : 13 000
Exemples : Droséra, Épinard

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Absence de mycorhizes.
Feuilles non entières.

Chèvrefeuille

Drosera Gentiane acaule

93
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Fabidées Fagales Fabales

Oxalidales Cucurbitales
Malpighiales Rosales

Nombre d’espèces actuelles : 62 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Séquences moléculaires.

Fagales Oxalidales
Nombre d’espèces actuelles : 1 600 Nombre d’espèces actuelles : 2 000
Exemples : Bouleau, Hêtre Exemples : Oxalis petite oseille

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Bourgeons portant des écailles. Séquences moléculaires.
Absence de nectaires.

Oxalis

Malpighiales
Feuilles
Nombre d’espèces actuelles : 18 500
et bourgeons
de Bouleau Exemples : Euphorbe, Lin des Alpes, Violette

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Marges des feuilles dentées.
Stigmate sec.

Hêtre
Euphorbe

94
 Les Fabidées fiche 44

Fabales Rosales
Nombre d’espèces actuelles : 25 700 Nombre d’espèces actuelles : 10 000
Exemples : Polygala, Trèfle blanc Exemples : Ortie, Cognassier, Chanvre cultivé, Houblon

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Carpelles libres. Présence de cellules mucilagineuses.
Embryons chlorophylliens. Marges des feuilles dentées.
Fleurs nectarifères.

Trèfle blanc
Houblon
Cucurbitales
Nombre d’espèces actuelles : 2 700
Exemples : Bégonia, Concombre, Chanvre vivace

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Sépales et pétales avec stomates.
Feuilles à nervation palmée.

Grande ortie

Concombre
Cognassier

95
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Géraniales Sapindales
Malvidées Myrtales Brassicales
Malvales
Nombre d’espèces actuelles : 32 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Séquences moléculaires.

Géraniales Myrtales
Nombre d’espèces actuelles : 900 Nombre d’espèces actuelles : 13 000
Exemples : Géranium, Grande mélianthe Exemples : Myrte, Salicaire, Épilobe

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Feuilles dentées, chaque dent portant une glande. Écorce squameuse.
Nectaires à l’extérieur des étamines.

Myrte

Geranium robertianum

Grande
mélianthe
Salicaire

96
 Les Malvidées fiche 45

Sapindales Brassicales
Nombre d’espèces actuelles : 6 300 Nombre d’espèces actuelles : 5 100
Exemples : Margousier, Pistachier Exemples : Capucine, Arabette, Réséda

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Bois silicifié. Feuilles disposées en spirales.
Plantes synthétisant des flavonols méthylés.

Pistachier

Malvales
Nombre d’espèces actuelles : 600 Arabidopsis thaliana
Exemples : Mauve, Ciste, Baobab

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Présence de cellules mucilagineuses.

Grande capucine

Mauve

97
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Unicontes Eumycètes (Fiche 47) Microsporidés Amœbozoaires

Métazoaires (Fiche 48) Choanoflagellés

Nombre d’espèces actuelles : 1 450 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Cellules libres présentant un flagelle unique.
Séquences moléculaires.

Acrosome
Noyau

Pièce
intermédiaire
Mitochondries

Flagelle

10µm

Structure de spermatozoïde humain Spermatozoïdes humains (MO)

Microsporidés
Nombre d’espèces actuelles : 1 200.
Exemples : Nosema, Fibrillanosema

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Séquences moléculaires.

Tube polaire
entouré en spirale
dans la spore

Nosemas Fibrillanosema (CT- MEB)

98
 Les Unicontes fiche 46

Amœbozoaires Choanoflagellés

Nombre d’espèces actuelles : 2 500 Nombre d’espèces actuelles : 125

Exemples : Amibe, Echinostellum, Physarum Exemples : Sphærœca volvox, Salpingœca

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Séquences moléculaires. Cellule portant une colerette et des tentacules.
Nutrition par phagocytose. Cellule secrétant une lorica (ou thèque).

Amibe (Amoeba proteus)

Salpingœca

Physarum polycephalum (blob) Sphærœca

99
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Eumycètes Zygomycètes Ascomycètes

Gloméromycètes Basidiomycètes
Nombre d’espèces actuelles : 130 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Séquences moléculaires.
Voie originale de la biosynthèse de la lysine.

Zygomycètes Gloméromycètes
Nombre d’espèces actuelles : 1 400 Nombre d’espèces actuelles : 270
Exemples : Rhizopus, Mucor mucedo Exemple : Gigaspora

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Reproduction sexuée via des zygospores, après Forme des endomycorhizes vésiculo-
fusion des gamètanges. arbusculaires.

Rhizopus (sur des fraises)

Conidies

Endomycorhize
Cellule corticale d’orchidée (Néotie) envahie par les
hyphes du champignon (Rhizoctonia)

Filaments de Penicillium avec conidies (MO)

100
 Les Eumycètes fiche 47

Ascomycètes Basidiomycètes
Nombre d’espèces actuelles : 83 000 Nombre d’espèces actuelles : 47 000
Exemples : Morille, Truffe, Pézize, Penicillium Exemples : Amanite, Cèpe

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Spores méiotiques contenues dans le sporocyste Spores méiotiques portées sur un diverticule
(asque). (stérigmate) du sporocyste (baside).

Cèpe

Morille

Amanite
tue-mouche

Asques (MO)
Basides
et basidiospores (MO)

101
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Métazoaires Eumétazoaires (Fiche 49) Éponges calcaires

Silicés

Nombre d’espèces actuelles : 1 350 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Matrice extracellulaire comprenant diverses protéines fibreuses (collagène, fibronectine, intégrine).
Desmosomes.
Cellules ciliées possédant un centriole accessoire, placé perpendiculairement au corps basal du cil.
Spermatozoïdes avec acrosome.
Méiose donnant des gamètes et non des spores.

Tête de spermatozoïde
avec acrosome

Cellule de Sertoli

Pièce intermédiaire
de spermatozoïde

100 nm

Centriole (CT au MET)

5 µm

Spermatozoïdes (MET)

Cadhérines
desmosomiales

Filaments
intermédiaires

Plaque
desmosomiale
100 nm

5 µm Fibres de collagène (MET)

Desmosome (MET) et schéma structural

102
 Les Métazoaires fiche 48

Éponges calcaires Silicés

Nombre d’espèces actuelles : 700 Nombre d’espèces actuelles : 8 000

Exemples : Sycon, Leucosolenia, Leucandra Exemples : Éponge de toilette (Spongia offficinalis),
Suberites domoncula, Euplectella aspergillum

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Squelette constitué de spicules calcaires. QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Squelette constitué de spicules siliceux.

Suberites domuncula fixée sur une coquille de

Mollusque habitée par un Bernard l'Hermite

Sycon

20 µm
«Squelette»
Spicule (MO) d’Euplectella
aspergillum

103
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Eumétazoaires Protostomiens (Fiche 50) Cténophores

Deutérostomiens (Fiche 59) Cnidaires

Nombre d’espèces actuelles : 1 300 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Lame basale supportant les épithéliums et permettant la formation de véritables tissus.
Jonctions communicantes de type gap.
Système nerveux développé, avec présence de synapses chimiques.
Cavité digestive tapissée par l’endoderme.

0,1 µm

Terminaison pré-synaptique

Vésicules synaptiques Cellule

Lame basale
Espace synaptique

Épaississements membranaires Lame basale (MET)

Élément post-synaptique

Terminaison synaptique (MET) A B C

et schéma d’interprétation
Membranes
NH2
plasmiques Canal de COOH
communication
ext
2 connexons
accolés

Espace int
intercellulaire : Six protomères Connexon Connexine
1,5 à 3 nm de connexine (= 6 connexines)
= 1 connexon
15 nm

Organisation d’une jonction communicante de type gap :

A - Schéma général, B - Connexon, C - Molécule de connexine.

104
 Les Eumétazoaires fiche 49

Cténophores Cnidaires
Nombre d’espèces actuelles : 250 Nombre d’espèces actuelles : 13 000
Exemples : Béroé, Ceinture de Vénus, Groseille de mer Exemples : Anémone de mer, Méduse, Hydre d’eau
douce, Corail rouge

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Structures adhésives, les colloblastes, portées
Cnidocytes, cellules urticantes regroupées sur
le long de tentacules rétractiles et utilisées pour
l’ectoderme des tentacules.
la capture des proies.
Larve mobile à ectoderme cilié de type planula.

A B C
Venin
Opercule
Cnidocil Opercule
Hampe
Crochet
Capsule

Filament
urticant

Fibre nerveuse

Fonctionnement du cnidocyte : A - Cnidocyte au repos ;

B - Filament urticant en place ; C - Filament dévaginé.

Groseille de mer
(Pleurobrachia pileus)

Anémone
de mer

Cestum veneris Méduse

105
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Protostomiens Mollusques (Fiche 51) Plathelminthes Annélides

Ecdysozoaires (Fiche 52) Némertes Brachiopodes

Nombre d’espèces actuelles : 1 250 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Caractères moléculaires.
Système nerveux de type orthogonal

Plathelminthes Némertes
Nombre d’espèces actuelles : 29 000 Nombre d’espèces actuelles : 1 200
Exemples : Tenia, Douve du foie Exemple : Némerte

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Tube digestif à un seul orifice. Trompe dévaginable, le proboscis, permettant
la capture des proies.

Tube digestif Orifice unique

Région Région
antérieure postérieure

Tube digestif de Planaire

Némerte avec trompe dévaginée

Douve du foie

106
 Les Protostomiens fiche 50

Annélides (s.l.)
Nombre d’espèces actuelles : 19 000
Exemples : Ver de terre, Sangsue, Arénicole, Siponcle

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Organismes métamérisés (seulement
partiellement chez certaines espèces).

Sangsue

Brachiopodes
Nombre d’espèces actuelles : 460
Exemples : Magellania, Discinisca

Ver de terre
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Secrétion d’une coquille avec valves ventrale
et dorsale

Siponcle
Magellania

107
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Mollusques Polyplacophores Gastéropodes

Scaphopodes Céphalopodes
Bivalves
Nombre d’espèces actuelles : 72 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Manteau secrétant des structures calcaires. Branchies, ou cténidies, en forme de peigne.
Structure buccale chitineuse, la radula.

Cavité péricardique
Radula Rotelle Glande salivaire
Manteau dorsal Coquille

Cavité
palléale
Muscles
Radula rétracteurs
Cténidie
1 mm
Muscles protracteurs Nourriture
Système nerveux ventral Pied ventral cilié
Radula d’Escagot (MO) à gauche et mouvement
Coupe schématique de Bigorneau de prélèvement de la nourriture (à droite)

Polyplacophores Scaphopodes
Nombre d’espèces actuelles : 900 Nombre d’espèces actuelles : 600
Exemple : Chiton Exemple : Dentale

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Radula comportant dix-sept dents par rangée. Bouche entourée de filaments ciliés, contractiles,
Présence de branchies secondaires non renflés à leur extrémité et pourvus de glandes
homologues des cténidies. adhésives, les captacules.

Chiton Coquille de Dentale

108
 Les Mollusques fiche 51

Bivalves Gastéropodes
Nombre d’espèces actuelles : 9 500 Nombre d’espèces actuelles : 60 000
Exemples : Moule, Coque, coquille Saint-Jacques Exemples : Escargot, Limace, Buccin, Aplysie

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Coquille constituée de deux valves comprimées Torsion et rotation de la masse viscérale de 180°
latéralement. chez la larve.
Glande byssogène à la base du pied produisant
le byssus.

Escargot

Céphalopodes
Nombre d’espèces actuelles : 800
Praire Exemples : Calmar, Poulpe, Seiche, Nautile

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Pied Pied différencié en tentacules dans la région
antérieure et en siphon en région postérieure.
Céphalisation plus marquée du système
nerveux, avec formation d’un « cerveau ».
Glande
byssogène

Branchies

Moule (dissection montrant le pied et les branchies) Poulpe

109
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Euarthropodes Nématodes
Ecdysozoaires Tardigrages
(Fiche 53)
Nématomorphes
Onycophores Priapuliens

Nombre d’espèces actuelles : 1 100 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Croissance discontinue par mues.
Cuticule contenant de la chitine, formée de trois couches distinctes.
Perte des cils locomoteurs des cellules de l’épiderme.
Canal cirier
Épicuticule
Exocuticule

Endocuticule

Œnocyte épidermique
Cellule à Cellule Cellule épidermique
canalicule glandulaire
Structure de la cuticule d’Insecte Exuvie de Criquet

Tardigrades
Onychophores
Nombre d’espèces actuelles : 1 100
Exemple : Tardigrade Nombre d’espèces actuelles : 180
Exemple : Péripate
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Structure particulière des organes QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
photorécepteurs. Glandes salivaires permettant la sécrétion d’une
Perte de la région intermédiaire correspondant substance collante.
au thorax et une partie de l’abdomen chez les
Insectes.

Tardigrade
(MEB) Péripate

110
 Les Ecdysozoaires fiche 52

Nématodes Priapuliens
Nombre d’espèces actuelles : 25 800 Nombre d’espèces actuelles : 19
Exemple : Ascaris, Caenorhabditis Exemples : Priapulopsis

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Massifs cellulaires chémorécepteurs situés Grande cavité générale.
autour de la bouche, les amphides.
Trois anneaux de sensilles péribuccales.
Excrétion et osmorégulation par des
cellules de Renette (absence de néphridies).

Priapulopsis

Ascaris Nématomorphes
Nombre d’espèces actuelles : 360
Exemples : Vers gordiens

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Larves parasites des Arthropodes (exclusivement).
Système digestif non fonctionnel chez l’adulte.

Caenorhabditis elegans

Gordius expulsé par un Insecte

111
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Euarthropodes Chélicérates (Fiche 54) Myriapodes

Pancrustacés (Fiche 25)
Nombre d’espèces actuelles : > 1 000 000
Les Euarthropodes constituent le plus grand groupe du vivant par le nombre d’espèces.

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Corps métamérisé constitué d’unités structurales et fonctionnelles, les segments, parfois fusionnés
en tagmes.
Chaque segment est entouré de plaques squelettiques (sclérites) articulées entre elles et formant
l’exosquelette.
Une paire d’appendices pluri-articulés par segment.
Yeux composés formés de cellules photoréceptrices indépendantes : les ommatidies.
Cœur dorsal

Tergite
Tube digestif
Patte articulée
A1
A2
Chaîne nerveuse Pleurite Tête
Oeil
ventrale Sternite
P1

Organisation schématique d’un segment P2 Exemple

de tagme
d’Euarthropode (CT) Thorax P3 (regroupement
P4 de segments)

P5
Abd 1
Cornée Abd 2
Récepteur
Abd 3
Cristallin Abdomen
Rhabdome Abd 4
Cellule
pigmentaire Abd 5
Noyau
primaire Abd 6
Telson
Cellule Régionalisation du corps
Cellule pigmentaire en tagmes (Langoustine)
secondaire secondaire

Rhabdome

Membrane
Axone basale

Axones
Cellule à rhabdomère
d’Arthropode Ommatidie d’Insecte

Œil de mouche

112
 Les Euarthropodes fiche 53

Myriapodes
Nombre d’espèces actuelles : 14 000
Exemples : Iule, Gloméris, Géophile, Scutigère, Scolopendre, Pauropus

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Organes de Tömösvary sur la tête (rôle inconnu).
Trachées (convergence avec les Hexapodes).

Scutigère (Symphyles)

Scolopendre (Chilopode)

Iule (Diplopode) Pauropus (Pauropode)

113
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Chélicérates Mérostomes Scorpionides

Acariens
Aranéides

Nombre d’espèces actuelles : 106 500

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Première paire d’appendices spécifiques, les chélicères.
Corps divisé en deux parties, le céphalothorax (prosome) et l’abdomen (opisthosome).

Chélicères

Céphalothorax
(prosome)

Abdomen
(opisthosome)
Chélicères

Morphologie d’un Chélicérate (Araignée)

Araignée crabe

Mérostomes
Nombre d’espèces actuelles : 5
Exemple : Limule
Telson
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Opisthosome portant un teson long et pointu.

Limule

114
 Les Euchélicérates fiche 54

Scorpionides Aranéides
Nombre d’espèces actuelles : 1 700 Nombre d’espèces actuelles : 42 000
Exemples : Scorpion des livres, Ceroma, Androctonus Exemples : Mygale, Épeire, Argiope

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Pédipalpes transformés en pinces. Organe copulatoire sur le pédipalpe mâle.
Métasome étrois constitué de cinq segments Glandes céricigères sur l’opisthosome.
et terminé par le dard.

Argiope sur sa toile

Androctonus

Acariens
Nombre d’espèces actuelles : 50 000
Exemples : Tique, Demodex

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Segmentation opisthosomale perdue.

Mygale

Tique

115
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Pancrustacés Hexapodes (Fiche 56) Branchiopodes Copépodes

Malacostracés (Fiche 58) Rémipèdes Thécostracés
Céphalocarides
Nombre d’espèces actuelles : 970 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Larve de type Nauplius ; absence de segmentation et trois paires d’appendices locomoteurs.
Caractères moléculaires.

Dicyrtomina ornata
Larve Nauplius
(Hexapode)

Branchiopodes Rémipèdes
Nombre d’espèces actuelles : 900 Nombre d’espèces actuelles : 11
Exemples : Artémie, Daphnie Exemple : Speleonectes

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Maxilles réduites ou absentes. Appendices post-céphaliques orientés
latéralement.
Gonopores sur le 7e segment post-céphalique
chez la femelle, sur le 14 e chez le mâle.

Daphnie Speleonectes

116
 Les Pancrustacés fiche 55

Copépodes Thécostracés
Nombre d’espèces actuelles : 13 000 Nombre d’espèces actuelles : 1 300
Exemples : Calanus, Cyclops
Exemples : Anatife, Balane, Sacculine

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Un seul œil composé médian : l’œil nauplien.
Développement de la larve nauplius en cinq
Abdomen (urosome) cylindrique et plus étroit
stades avant d’atteindre le stade de larve cypris.
que le thorax

Cyclops

Céphalocarides
Nombre d’espèces actuelles : 9
Exemples : Hutchinsoniella, Lightiella Balanes fixées sur un rocher

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Abdomen composé de 11 segments ne portant
pas d’appendices.

Anatife

Céphalocaride (MEB)

117
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Hexapodes Eumétaboles (Fiche 57) Éphéméroptères Mantoptères

Odonates Blattariens
Orthoptères
Nombre d’espèces actuelles : 930 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Trois paires de pattes.
Trois segments post-céphaliques structurés en un thorax.
Système respiratoire trachéolaire. (Convergence avec les Arachnides, Myriapodes et Onychophores).

Tête

Thorax

Pattes

Ailes recouvrant
l’abdomen

Système trachéolaire d’Insecte

Schéma structural d’un Insecte
Odonates
Éphéméroptères
Nombre d’espèces actuelles : 3 100
Nombre d’espèces actuelles : 3 100 Exemples : Aeshne, Anax, Caloptéryx
Exemples : Éphémère
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES Ptérothorax (fusion du mésothorax et du méta-
Ailes antérieures très développées, triangulaires. thorax développé).

Éphémère

Caloptéryx

118
 Les Insectes fiche 56

Mantoptères Orthoptères
Nombre d’espèces actuelles : 2 300 Nombre d’espèces actuelles : 22 500
Exemples : Mante religieuse Exemples : Sauterelle, Criquet, Grillon

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Premières paires de pattes transformées en Troisième paire de pattes très allongée.
organe rapteur.

Sauterelle

Mante religieuse

Blattariens
Nombre d’espèces actuelles : 6 900
Exemples : Blatte, Termite

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Oothèque formée dans le vestibule.
Criquet

Blatte Grillon

119
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Hémiptères Hyménoptères
Eumétaboles Coléoptères Lépidoptères
Diptères

Nombre d’espèces actuelles : 890 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Stades pré-imaginaux sans ocelles.
Caractères moléculaires.

Hémiptères Coléoptères
Nombre d’espèces actuelles : 90 000 Nombre d’espèces actuelles : 350 000
Exemples : Punaise, Cigale, Nèpe Exemples : Hanneton, Carabe, Lucane, Coccinelle

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Rostre piqueur-suceur en aiguille. Ailes antérieures sclérotinisées : les élytres.

Punaise de lit

Hanneton : élytres relevées, ailes postérieures déployées

Lucane
mâle

Cigale

120
 Les Eumétaboles fiche 57

Hyménoptères Lépidoptères
Nombre d’espèces actuelles : 125 000 Nombre d’espèces actuelles : 160 000
Exemples : Abeille, Guêpe, Frelon, Fourmi Exemples : Machaon, Apollon, Paon de jour

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Ailes postérieures plus petites que les Ailes recouvertes de soies applaties.
antérieures.

Machaon

Abeille

Apollon

Diptères
Nombre d’espèces actuelles : 125 000
Exemples : Mouche, Moustique, Pou

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Frelon Paire d’ailes postérieures réduites en haltères.

Nid de
guêpes
Mouche

121
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Malacostracés Stomatopodes Péracarides

Phyllocarides Décapodes

Nombre d’espèces actuelles : 22 600

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Huit segments thoraciques et six à sept abdominaux.
Partie antérieure du corps structurée en céphalothorax.
Voies visuelles à double chiasma.

Stomatopodes Phyllocarides
Nombre d’espèces actuelles : 400 Nombre d’espèces actuelles : 20
Exemples : Squille Exemples : Nebalia

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Différenciation de la deuxième paire d'appendices Carapace formées de deux valves réunies par
articulés du thorax en pattes ravisseuses. un muscle adducteur.
Péréion non recouvert d’une carapace continue. Abdomen comptant un segment supplémentaire
et se terminant par une furca.

Nebalia

Squille

122
 Les Malacostracés fiche 58

Péracarides Décapodes
Nombre d’espèces actuelles : 20 000 Nombre d’espèces actuelles : 20 000
Exemples : Cloportes, Amphipodes Exemples : Crevette, Langouste, Homard

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Caractères moléculaires. Deux ou trois premières paires de pattes
terminées en pinces.
Une partie de la 2e paire de maxilles modifiée
en scaphognathite.

Crabe
(Étrille)

Cloporte commun

Crevette
grise

Amphipode (Scud)

Langouste

123
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Deutérostomiens Chordés (Fiche 60)

Échinodermes Crinoïdes Échinoïdes
Nombre d’espèces actuelles : 73 800
Holothuroïdes Ophiuroïdes
Astéroïdes
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
CaractèresCARACTÈRES
QUELQUES moléculaires. DÉRIVÉS PROPRES

Échinodermes
Nombre d’espèces actuelles : 6 500

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Squelette interne dermique et composé de spicules de calcite, pouvant former des plaques soudées ou non,
constituant le test. Chaque spicule a pour origine un seul cristal de calcite.
Présence d’un système vasculaire aquifère dérivé du cœlome.
Symétrie radiaire chez l’adulte, généralement d’ordre 5.

Crinoïdes Holothuroïdes
Nombre d’espèces actuelles : 600 Nombre d’espèces actuelles : 1 400
Exemple : Comatule Exemple : Concombre de mer

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Perte de la madréporite externe. Internalisation du madréporite (valve filtrante).
Système aquifère ne communicant pas Squelette réduit à des ossicules minuscules
directement avec avec l’extérieur. (sclérites) insérés dans le tégument.

Holothurie (concombre de mer)

Comatule

124
 Les Deutérostomiens fiche 59

Astéroïdes Échinoïdes
Nombre d’espèces actuelles : 1 700 Nombre d’espèces actuelles : 950
Exemple : Étoiles de mer Exemple : Oursin

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Cinq bras connectés au disque central. Ossicules axiaux soudés formant le test.
Appareil masticateur particulier, la lanterne
d’Aristote, formé de cinq mâchoires terminées
par une dent et actionnées par des muscles.

Étoile de mer (Asteria rubens) Oursin

Ophiuroïdes
Nombre d’espèces actuelles : 2 000
Exemple : Ophiure

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Madréporite sur la face orale.

Test d’Oursin

Lanterne
Ophiure d’Aristote

125
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Chordés Vertébrés Urochordés

Céphalochordés
Nombre d’espèces actuelles : 66 500

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Axe rigide et flexible, la corde, située dorsalement entre le tube neural et le tube digestif (au moins chez
la larve), et ayant un rôle de soutien.
Larve nageuse, munie d’une queue post-anale.
Tube nerveux en position dorsale.
Mésoderme organisé en somites.
Gènes du complexe Hox, contrôlant le développement, organisés en 12 à 15 gènes successifs
exprimés selon une colinéarité spatiale et temporelle.

3’ 5’
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A9 A10 A11 A13
Chorde dorsale Épiderme HoxA (Chr. 7)
Tube nerveux
Aorte dorsale B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B9 B13
HoxB (Chr. 17)
C4 C5 C6 C8 C9 C10 C11 C12 C13
HoxC (Chr. 12)
D1 D3 D4 D8 D9 D10 D11 D12 D13
HoxD (Chr. 2)

Anus
Bouche
Veine
Arcs branchiaux
Cœur Tube digestif

Schéma d’organisation générale des Chordés (CL)

Gènes Hox humain et principe de colinéarité

Chorde

Amphioxus

126
 Les Chordés fiche 60

Urochordés Vertébrés Fiche (61)

Nombre d’espèces actuelles : 2 000
Exemple : Ascidie
Nombre d’espèces actuelles : 64 300

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Sécrétion d’une tunique composée d’un poly-
Présence de vertèbres, pièces squelettiques
saccharide proche de la cellulose, la tunicine.
entourant la chorde.
Perte des somites. Boîte crânienne liée à la céphalisation du tube
nerveux et permettant sa protection.
Bouche
Anus
Tunique

Ascidie solitaire
(Cione)

Céphalochordés
Nombre d’espèces actuelles : 25
Exemple : Amphioxus
Vertèbres cervicales (Rayons X)

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Corde associée à une musculature segmentée Maxillo-mandibulaire
et prolongée en avant de la bouche. (trijéminale)
Appareil buccal particulier (vestibule oral avec des
Otique et vestibulaire
cirres buccaux, organe rotateur).

Tube nerveux
Corde
Epibrachiales
Cirres buccaux (nerfs VII, IX et X)

Bouche Optique

Organe rotateur
Olfactive

Région antérieure d’Amphioxus

Position des placodes sensorielles chez un embryon
de Poulet de 3 jours

127
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Vertébrés Myxinoïdes
Pétromyzontides
Chondrichthyens
Gnathostomes
Osteichthyens
Nombre d’espèces actuelles : 64 200

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Mâchoire constituée de deux mandibules bilatérales, une supérieure et une inférieure.
Arcs branchiaux dans les branchies.
Certaines fibres nerveuses entourées d’une gaine de myéline.
Présence d’une ossification enchondrale

Branchiospines
Arc Cellule de Schwann
branchial

Lame
Gaine de myéline
branchiale

Fibre nerveuse

Structure d’une branchie Oligodendrocyte (MET)

Myxinoïdes
Pétromyzontides
Nombre d’espèces actuelles : 80
Exemples : Myxines Nombre d’espèces actuelles : 80
Exemple : Lamproie
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Vertèbres abscentes, seuls des nodules QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
cartilagineux sont parfois observables. Disque buccal entouré d’une ventouse et
Branchies situées dans de petites poches rondes . constitué de plaques cartilagineuses sur
Orifice naso-pharyngien unique. lesquelles sont fixées des dents cornées.
Bouche entourée de six tentatcules. Organe olfactif s’ouvrant dans un conduit fermé :
le tube hypophysaire.

Bouche
de Lamproie
Myxine (région antérieure)

128
 Les Vertébrés fiche 61

Ostéichthyens Actinoptérygiens (Fiche 62 )

Sarcoptérygiens (Fiche 65 )

Nombre d’espèces actuelles : 63 200

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Présence d’os d’origine dermique tels que les os du maxillaire et de la ceinture scapulaire.
Présence de sacs aériens issus des poumons et connectés au tube digestif.

Cartilage non calcifié

Cartilage calcifié
Tissu osseux
Vaisseaux sanguins

Ossification enchondrale (MO) 500 µm Développement de l’os à partir d’une matrice cartilagineuse

Chondrichthyens
Nombre d’espèces actuelles : 1 000
Exemples : Requin, Raie, Chimère

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Squelette uniquement constitué de tissu cartilagineux ayant une structure particulière, comportant une
couche de cartilage prismatique calcifié.

Requin gris Raie pastenague

129
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Actinoptérygiens Téléostéens (Fiche 63) Cladistiens

Chondrostéens
Nombre d’espèces actuelles : 30 300

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Nageoires pluribasales rayonnées.
Apex des dents recouvert d’un capuchon d’acrodine (dentine très minéralisée).

Rayons
endosquelettiques

Cladistiens
Nombre d’espèces actuelles : 10 Rayons dermiques
Exemples : Polyptères osseux (lépidotriches)

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Nageoire dorsale à rayons indépendants, Nageoire pluribasale, rayonnée
constituée d’une série de pinnules.
Vessie natatoire (issue des sacs aériens)
connectée ventralement au tube digestif.

A
Vessie natatoire
Connexion dorsale

Tube
digestif

Polypterus palmas
B
Vessie natatoire
Tube Pinnule
digestif

Connexion
ventrale

Connexion du tube digestif et de la vessie natatoire

chez les Actinoptères (A) et chez les Cladistiens (B)

Polypterus bichir

130
 Les Actinoptérygiens fiche 62

Chondrostéens
Nombre d’espèces actuelles : 26
Exemples : Esturgeon, Spatule, Béluga (Huso)

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Mâchoire souvent dépourvue de dents.

Barbillons sensoriels en avant de la bouche.
Os interhyal hypertrophié, jouant le rôle de l’os symplectique dans la suspension de la mâchoire et de
l’opercule.

A B
Hyomandibulaire

Interhyal
Interhyal Symplectique

Cératohyal
postérieur
Cératohyal Cératohyal
antérieur postérieur Cératohyal antérieur

Suspension de la mâchoire et de l’opercule

A - Chondrostéen ; B - Néoptérygien

Esturgeon

Huso huso Barbillons sensoriels Polyodon spathula

131
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Téléostéens Ostéoglossomorphes Eutéléostéens (Fiche 64)

Élopomorphes Otocéphales
Nombre d’espèces actuelles : 30 300

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Mâchoire
Huit supérieure
segments à os prémaxillaires
thoraciques mobiles.
et sept abdominaux.
Symétrie apparente de la nageoire caudale, dont le squelette est asymétrique.

Maxillaire
Prémaxillaire

Os épural

Uroneuraux

Mâchoire et os prémaxillaire de Téléostéen

Hypuraux

Symétrie apparente de la nageoire

caudale et asymétrie du squelette

Ostéoglossomorphes
Nombre d’espèces actuelles : 230
Exemples : Poisson éléphant, Arowana, Hiodon

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Os parasphénoïde (palais) et basihyal (langue),
portant des dents.
Squelette caudal avec un seul os épural.

Parasphénoïde Poisson éléphant

Basihyal
Dents sur les os
Dentaire parasphénoïde
et basihyal

132
 Les Téléostéens fiche 63

Élopomorphes Otocéphales

Nombre d’espèces actuelles : 900 Nombre d’espèces actuelles : 10 000

Exemples : Anguille, Murène Exemples : Hareng, Carpe

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Développement passant par le stade de larve Pleurostyle, baguette osseuse latérale rigide
leptocépohale (corps translucide, comprimé insérée sur le centre préural 1.
latéralement et tête proportionnellement petite. Phylogénies moléculaires.
Caractères moléculaires.

Banc de Harengs

Larve leptocéphale d’Anguille

Carpe

Murène

133
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Eutéléostéens Ésocoïdes Salmonoïdes

Néotéléostéens
Nombre d’espèces actuelles : 19 300

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Au niveau du squelette, premier os supraneural différent des autres et séparé du second par au moins
deux arcs neuraux.
Caractères moléculaires.

A 2 2
1 B 1
Os supra-neuraux
Os supra-neuraux

Arcs neuraux Arcs neuraux

Squelette d’Élopomorphe (A) et d’Eutéléostéen (B)

Ésocoïdes
Nombre d’espèces actuelles : 12
Exemples : Brochet

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Une seule plaque de la dentition pharyngée
supérieure : la plaque dentigère.
Maxillaire édenté.
Perte de trois os crâniens.

Brochet

134
 Les Eutéléostéens fiche 64

Salmonoïdes Néotéléostéens
Nombre d’espèces actuelles : 200 Nombre d’espèces actuelles : 18 300
Exemples : Saumon, Truite Exemples : Thon rouge de l’Atlantique, Hippocampe

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Un os supplémentaire à l’opercule, le supra- Présence d’un muscle rétracteur dorsal,
préoperculaire. double, reliant le squelette branchial dorsal aux
Génome tétraploïde. six premières vertèbres.
(Ce muscle intervient dans la manipulation, la trituration
et la déglutition des proie.)

Neurocrâne Muscle
rétracteur dorsal

Colonne
vertébrale

Mandibule
Chleitrum
Arcs branchiaux
Position du muscle rétracteur dorsal

Truite

Thon rouge de l’Atlantique

Saumon

Hippocampe

135
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Sarcoptérygiens Actinistiens Dipneustes

Rhipidistiens Tétrapodes (Fiche 66)
Nombre d’espèces actuelles : 32 900

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Membres chiridiens ayant une insertion monobasale.
Émail vrai sur les dents.

A B
Scapula Pièces basales
Amœloblastes

Émail

Humérus
Dentine
Rayons dermiques

A - Insersion monobasale du membre de Sarcoptérygien Odontoblastes

B - Insersion pluribasale du membre d’Actynoptérygien

Dent en formation (CT-MO)

Actinistiens Lobe médian de la nageoire caudale

Nombre d’espèces actuelles : 2

Exemple : Cœlacanthe

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Nageoire caudale trilobée.
Corde se prolongeant dans le lobe médian
de la nageoire caudale.
Deux parties de la boîte crânienne articulées
entre elles.

Cœlacanthe

136
 Les Sarcoptérygiens fiche 65

Rhipidistiens Dipneustes

Nombre d’espèces actuelles : 32 900 Nombre d’espèces actuelles : 6

Exemples : Protoptère, Lépidosirène, Barramunda

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Poumons fonctionnels munis d’alvéoles.
Cœur pourvu de deux oreillettes (atriums). Mâchoires portant des plaques dentaires
broyeuses.
Absence d’os maxillaires et prémaxillaires.

Poumon de Souris (MO)

Atrium gauche

Protoptère
Nœud
sino-auriculaire Valvule
Atrium droit
Pilier d’amarrage
Nœud de valvule
auriculo- Prémaxillaire
ventriculaire Position des os
maxillaires et
Faisceau de His prémaxillaires
Ventricule gauche chez les Téléostéens
Ventricule droit

Maxillaire
Réseau de Purkinje

Coupe longitudinale du cœur de Mammifère

Plaques dentaires

Absence des os
maxillaires et
prémaxillaires
chez les Dipneustes

Cœur de Souris
(vue ventrale)

137
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Tétrapodes Amniotes (Fiche 67)

Batraciens
Urodèles
Lissamphibiens Anoures
Gymnophiones
Nombre d’espèces actuelles : 32 900

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Quatre membres locomoteurs munis de doigts.
Ceinture scapulaire séparée de la tête par le cou.
Colonne vertébrale
Ceinture scapulaire
Dauphin Poulet A

Doigts Doigts Chauve-souris

Manchot Cou
(vertèbres cervicales) Ceinture scapulaire

Colonne
vertébrale
B

Exemples de membres de Tétrapodes

Cou chez Ichthyostega (Tétrapode du Dévonien) (B)

comparé à un Sarcoptérygien non Tétrapode (A)

Lissamphibiens Ligament suspenseur

Sclérotique
Nombre d’espèces actuelles : 7 500
Choroïde

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Rétine
Dents de forme particulière : couronnes
possédant deux cupsides et articulées sur un
pédicelle. Cristallin
Accommodation visuelle par déplacement du Muscle
cristallin, vers l’avant ou l’arrière de l’œil, protractor lentis
contrôlé par un muscle spécifique, le protractor
lentis. Accomodation visuelle chez les Urodèles
par déplacement du cristallin d’avant
en arrière

138
 Les Tétrapodes fiche 66

Gymnophiotes Batraciens
Nombre d’espèces actuelles : 205 Nombre d’espèces actuelles : 7 300
Exemples : Cécilie, Ichthyophis
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES Deux os, le stapes (étrier) et l’operculum,
Un tentacule protractile au niveau de la bouche insérés sur la fenêtre ovale de l’oreille interne.
permettant la transmission des molécules Un pigment vert dans les bâtonnets de la rétine.
à l’organe voméro-nasal (olfactif).

Membrane tympanique

Extracolumelle
Stapes
Oreille interne

Operculum

Tube d’Eustache

Os de l’oreille moyenne de Batracien

Ichthyophis

Urodèles Anoures
Nombre d’espèces actuelles : 680 Nombre d’espèces actuelles : 6 650
Exemples : Salamandre, Triton, Protée. Exemples : Crapeau, Grenouille, Rainette

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Vertèbres caudales soudées en un os long,
Caractères moléculaires
l’urostyle.
Côtes réduites.

Salamandre Rainette

139
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Amniotes Mammifères (Fiche 68) Chéloniens Sphénodontiens

Oiseaux (Fiche 72-73) Squamates

Nombre d’espèces actuelles : 25 300

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Développement de l’embryon dans une poche limitée par une membrane, l’amnios, contenant du liquide
amniotique et constituant une annexe embryonnaire.
Peau kératinisée.

Repli amniotique antérieur Chéloniens

Embryon
Nombre d’espèces actuelles : 300
Somatopleure Exemples : Tortue verte, Tortue luth, Cistude d’Europe.
Splanchnopleure
Endoderme
extra-embryonnaire QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES
Cœlome Squelette dermique formant une carapace
extra-embryonnaire dorsale surmontée d’écailles épaisses.
Membrane vitelline Os des mâchoires sans dents mais portant
Vitellus une gaine cornée tranchante, le bec.
33 h

Repli amniotique postérieur

Amnios
Séreuse de
Von Baer

Cistude
d’Europe
48 h
Pore amniotique

Cavité amniotique

Allantoïde

Vésicule vitelline

72 h

Formation de l’amnios et des annexes Tortue

embryonnaires chez les Oiseaux verte

140
 Les Amniotes fiche 67

Sphénodontiens Squamates

Nombre d’espèces actuelles : 2 Nombre d’espèces actuelles : 9 000

Exemples : Sphénodon Exemples : Vipère, Camélon, Lézard.

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Prémaxillaire portant deux ou trois dents Perte de la barre temporale inférieure.
fusionnées. Os carré mobile.
Double rangée de dents sur la mâchoire
supérieure.

Sphenodon punctatus Lézard ocellé

Vipère

Sphenodon guntheri

141
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Mammifères Euthériens (Fiche 69) Monotrèmes

Marsupiaux

Nombre d’espèces actuelles : 5 500

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Glandes mammaires : organes de production du lait qui alimente les nouveau-nés. Elles sont présentes
en nombre pair le long de l’axe thoraco-abdominal.
Poils associés à des muscles érecteurs et à des glandes sébacées.

Glande sébacée

Base du poil

Muscle pilo-érecteur

Glande sébacée à la base d’un poil

Muscle grand pectoral

Peau
Tissu adipeux

Tissu glandulaire
(alvéoles)

Ampoule galactophore
Aréole

Mamelon

Orifices des canaux

galactophores
Canal galactophore

Glande mammaire humaine Jeune Mammifère tétant sa mère

142
 Les Mammifères fiche 68

Monotrèmes Marsupiaux
Nombre d’espèces actuelles : 5 Nombre d’espèces actuelles : 350
Exemples : Échidné, Ornithorynque. Exemples : Diable de Tasmanie, Kangourou, Koala, Opossum

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Éperon corné venimeux chez les mâles, situé Vie intra-utérine de très courte durée, le
au niveau des membres postérieurs. Cet éperon développement du jeune se poursuivant dans
n'est fonctionnel que chez l'Ornithorynque. la poche marsupiale de sa mère.
NB : Animaux ovipares ; l’œuf, volumineux et riche en
vitellus, est expulsé par le cloaque.

Jeune Kangourou dans la poche marsupiale de

sa mère, peu après la naissance

Éperon corné venimeux d'un mâle d'Ornithorynque

naturalisé

Ornithorynque Koala

143
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Euthériens Boréoeuthériens (Fiche 70) Xénarthres Siréniens

Proboscidiens
Tubulidentés

Nombre d’espèces actuelles : 5 100

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Vie intra-utérine de longue durée, via le placenta.
Corps calleux connectant les deux hémisphères cérébraux.

Veine ombilicale Artères ombilicales

Corps calleux

Villosité Ventricule
Plaque choriale latéral
Septum

Thalamus

3e ventricule
Hippocampe

Veine utéro-
placentaire
Chambre Plaque basale
intervilleuse Sinus Artère spiralée Coupe frontale d’encéphale humain (IRM)
veineux utéro-placentaire

Organisation du placenta humain

Xénarthres
Nombre d’espèces actuelles : 31
Exemples : Tatou, Fourmilier, Paresseux

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Partie dorsale de l’ischion soudée au sacrum.
Apophyses et articulations vertébrales
supplémentaires.

Paresseux

144
 Les Euthériens fiche 69

Proboscidiens Siréniens
Nombre d’espèces actuelles : 3 Nombre d’espèces actuelles : 5
Exemples : Éléphant Exemples : Dugong, Lamantin

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Perte des canines inférieures. Perte des membres postérieurs.
Orbite s’ouvrant dans le maxillaire. (convergence avec les Cétacés)
Os quasi acellulaire, dense et lourd.

Éléphant Dugong
Tubulidentés
Nombre d’espèces actuelles : 1
Exemples : Oryctérope

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Dents en colonne à croissance continue.
Griffes puissantes servant au fouissage.

Lamantin

Oryctérope

145
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Boréoeuthériens Primates (Fiche 71) Lagomorphes Hippopotamidés

Chiroptères Carnivores
Rongeurs Ruminants
Périssodactyles Cétacés
Nombre d’espèces actuelles : 5 000

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Caractères moléculaires.

Lagomorphes Chiroptères
Nombre d’espèces actuelles : 90 Nombre d’espèces actuelles : 1 100
Exemples : Lapin, lièvre Exemples : Pipistrelle, Rhinolophe

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Quatre incisives sur la mâchoire supérieure. Membrane alaire mince : le patagyum, supporté
par les doigts II, III, IV et V très allongés.

Lièvre Pipistrelle

Rongeurs Périssodactyles
Nombre d’espèces actuelles : 2 250 Nombre d’espèces actuelles : 16
Exemples : Lérot, Marmotte, Ragondin Exemples : Rhinocéros, Cheval

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Deux incisives sur la mâchoire supérieure. Axe porteur de la patte postérieure passant par
l’orteil III, avec réduction des orteils latéraux.

Marmotte Rhinocéros

146
 Les Boréoeuthériens fiche 70

Carnivores Hippopotamidés
Nombre d’espèces actuelles : 280 Nombre d’espèces actuelles : 2
Exemples : Morse, Blaireau, Renard, Ours Exemples : Hippopotame

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Dernière prémolaire supérieure et première Thorax renfermant la quasi totalité des viscères.
molaire inférieure transformées en dents
carnassières.

Hippopotame
Renard
Ruminants Cétacés
Nombre d’espèces actuelles : 200 Nombre d’espèces actuelles : 90
Exemples : Cerf, Bison, Bœuf musqué Exemples : Cachalot, Dauphin, Narval

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Estomac constitué de quatre poches permettant Narines déplacées vers l’arrière.
la fermentation anaérobie de la cellulose par Membres postérieurs vestigiaux
les micro-organismes résidents. (non apparents).

Bœufs
musqués
Dauphins

147
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Primates Lémuriformes Plathyrrhiniens Ponginés Hominina

Tarsiiformes Cercopithécoïdes Gorillines Panina
Nombre d’espèces actuelles : 400

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Pousse (doigt I) opposable aux autres doigts.
Orbites migrant vers l’avant et permettant une vision binoculaire.

Lémuriformes Platyrrhiniens
Nombre d’espèces actuelles : 90 Nombre d’espèces actuelles : 140
Exemples : Aye-aye, Maki Exemples : Ouistiti, Singe-araignée

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Anneau osseux (ectotympanique) suspendu Narines fortement séparées s’ouvrant
à l’intérieur de la bulle auditive. latéralement.

Aye-aye Ouistiti

Tarsiiformes Cercopithécoïdes
Nombre d’espèces actuelles : 8 Nombre d’espèces actuelles : 120
Exemples : Tarsier spectre Exemples : Babouin, Cercopithèque

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Orbite agrandie. Molaires bi-lophodontes.
Ectotympanique allongé en conduit auditif externe.

Tarsier spectre Babouin

148
 Les Primates fiche 71

Ponginés Hominina
Nombre d’espèces actuelles : 1 Nombre d’espèces actuelles : 1
Exemples : Orang Outan Exemples : Humain

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Orbites plus hauts que larges. Glissement du trou occipital sous la calotte
crânienne lié à la bipèdie.

Orang Outan Homme

Gorillines Panina
Nombre d’espèces actuelles : 2 Nombre d’espèces actuelles : 2
Exemples : Gorille Exemples : Chimpanzé, Bonobo

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Foramen infraorbitaire très éloigné du bord Caractères moléculaires.
inférieur de l’orbite.

Jeune Chimpanzé
Gorille

149
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Oiseaux (1) Ansériformes Colombimorphes Charadriiformes

Galliformes Caprimulgimorphes Natatores
Nombre d’espèces actuelles : 10 500

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Plumes longues à barbules engrenantes (rémiges).
Membres antérieurs (ailes) montrant une rotation leur permettant d’être repliés le long du corps.
Clavicules soudées, formant la fourchette.

Barbule Tête de l’humérus

Barbule Barbes
proximale arrondie
distale

Clavicules
soudées :
fourchette
Étendard

Coracoïde
Barbes
Cavité glénoïde
Rachis tournée vers le bas
et vers l’arrière
Structure de rémige et barbules engrenantes Insertion d’un membre antérieur d’Oiseau actuel

Ansériformes Galliformes
Nombre d’espèces actuelles : 170 Nombre d’espèces actuelles : 300
Exemples : Canard, Oie Exemples :Faisan, Poule

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Une rangée de lamelles cornées sous la rhino- Côtes sternales incomplètes.
thèque et deux rangées mandibulaires.

Faisan
Canard colvert

150
 Les Oiseaux (1) fiche 72

Colombimorphes Charadriiformes
Nombre d’espèces actuelles : 350 Nombre d’espèces actuelles : 380
Exemples : Pigeon Exemples : Goéland, Pingouin

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Caractères moléculaires. Caractères moléculaires.

Pigeon ramier Goéland

Caprimulgimorphes Natatores
Nombre d’espèces actuelles : 570 Nombre d’espèces actuelles : 350
Exemples : Martinet, Colibri, Engoulvent Exemples : Plongeon, Cigogne, Cormoran

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Condyle articulaire médial du carré très allongé. Orteils palmés sur toute leur longueur.
(Réversion chez les Cigognes).

Martinet Grand cormoran

151
 4 Les principaux groupes vivants actuels

Oiseaux (2) Accipitriformes Coraciiformes Passériformes

Strigiformes Falconiformes
Accipitriformes Strigiformes
Nombre d’espèces actuelles : 260 Nombre d’espèces actuelles : 220
Exemples : Buse, Vautour Exemples : Hulotte, Effraie

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Os préfrontal comportant un processus supra- Frontal présentant un processus supra-oculaire.
orbitaire très développé.

Hulotte
Buse
Coraciiformes Falconiformes
Nombre d’espèces actuelles : 660 Nombre d’espèces actuelles : 65
Exemples : Toucan, Martin pêcheur Exemples : Faucon

PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES PRINCIPAUX CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Caractères moléculaires. Bec crochu avec une encoche caractéristique.

Faucon
Martin pêcheur pèlerin

152
 Les Oiseaux (2) fiche 73

Passériformes
Nombre d’espèces actuelles : 6 200
Exemples : Alouette,Verdier, Mésange, Rouge queue, Sittelle, Bergeronnette

QUELQUES CARACTÈRES DÉRIVÉS PROPRES

Syrinx présentant des cartilages accessoires membranaires (en lien avec leurs capacités vocales).

Alouette Verdier

Mésange bleue Sittelle torchepot

Rouge gorge Bergeronnette grise

153
 Glossaire

A
Acide aminé (Amino acid). Molécule possédant un carbone central associé à un groupement carboxyle
(COOH), un groupement amine (NH2 ), un hydrogène et un groupement latéral variable. Les acides
aminés constituent les éléments de base des protéines.

Acide désoxyribonucléique, ADN (Desoxyribonucleic acid, DNA). Macromolécule formée de deux

chaînes complémentaires de nucléotides enroulées en double hélice. Le sucre du nucléotide est du
désoxyribose.

Acide ribonucléique, ARN (Ribonucleic acid, RNA). Acide nucléique dont le sucre est un ribose. Il existe
trois types d’ARN, les ARN messagers (ARNm), les ARN de transfert (ARNt) et les ARN ribosomaux (ARNr).

Actine (Actin). Molécule protéique globulaire pouvant s’associer en laments participant alors aux
mouvements cellulaires.

Adaptation (Adaptation). Résultat de la sélection naturelle: acquisition et propagation de caractères

morphologiques, physiologiques, éthologiques permettant aux organismes d’une population de sur-
vivre et de se reproduire dans leur environnement. «Réponse évolutive» d’une population à un chan-
gement dans son milieu.

Adénosine monophosphate cyclique, AMPc (Cyclic adenosine monophosphate, cAMP). Nucléotide com-
posé d’adénine, de ribose et d’un groupement phosphate. L’AMPc est un second messager intracellulaire.

Adénosine diphosphate, ADP (Adenosine diphosphate, ADP). Nucléotide composé d’adénine, de

ribose et de deux groupements phosphates.

Adénosine triphosphate, ATP (Adenosine triphosphate, ATP). Nucléotide composé d’adénine, de

ribose et de trois groupements phosphates. L’ATP est l’intermédiaire énergétique de nombreuses voies
métaboliques.

Adénylyl cyclase (Adenylyl cyclase). Enzyme catalysant la cyclisation de l’ATP en AMPc, second mes-
sager intracellulaire.

Aérobie (Aerobic). Ce dit d’un processus nécessitant du dioxygène libre.

Allèle (Allele). État possible d’un gène.

Anabolisme (Anabolism). Ensemble des réactions métaboliques assurant les biosynthèses.

Anaérobie (Anaerobic). Caractérise tout processus pouvant se dérouler en absence de dioxygène,

telles que les fermentations.

Anaphase (Anaphase). Stade de la mitose au cours duquel les deux lots de chromosomes se déplacent
vers les deux pôles de la cellule. Lors de la première division méio tique, elle correspond à la séparation
des chromosomes homologues.

Apomorphe (Apomorph). Se dit d’un état de caractère dérivé, par opposition à l’état ancestral. Innova-
tion évolutive. Étymologiquement: Apo =nouveau; morphe =forme.

Appareil de Golgi (Golgi body). Organite des cellules eucaryotes, constitué d’un ensemble de
membranes empilées.

Arbre phylogénétique (Phylogenetic tree). Représentation graphique des relations de parenté évolu-
tives entre diérents groupes (taxa) et leurs ancêtres hypothétiques.

Archégone (Archegonium). Organe donnant naissance à l’oosphère chez les Bryophytes et certaines
Embryophytes.

Autotrophe (Autotrophe). Organisme capable de synthétiser de la matière organique à partir de

matière inorganique.
155
 Glossaire

B
Biodiversité (Biodiversity). Diversité naturelle des organismes vivants. Elle s’apprécie, dans les écosys-
tèmes, à la fois à l’échelle des espèces, des populations et des gènes.

Biomasse (Biomass). Masse totale des organismes présents dans une population ou une aire précise.

Biome (Biome). Grand écosystème terrestre, unité écologique la plus large.

Branche (Branch). Dans un arbre phylogénétique, représentation d’un lien de parenté ; représenta-
tion de l’évolution d’un taxon sans dichotomie (séparation en deux), c’est-à-dire sans spéciation. Une
branche relie deux nœuds, ou un nœud et une feuille. Les changements d’état de caractère (transition)
ont lieu sur les branches.

C
Calice (Calyx). Ensemble des sépales, verticille externe de la eur des Angiospermes.

Cambium (Cambium). Gaine de cellules méristématiques des Embryophytes. Il assure la croissance

en diamètre des tiges et des racines en formant le phloème secondaire vers l’extérieur et le xylème
secondaire vers l’intérieur.

Canal ionique (Ionic channel). Canal formé par des protéines transmembranaires, permettant le pas-
sage d’ions.

Caractère (Character). Tout attribut observable d’un organisme. Il existe des caractères moléculaires
et non moléculaires. Les caractères non moléculaires peuvent se regrouper en trois types: morpholo-
giques, physiologiques, et comportementaux (éthologiques).

Caryotype (Karyotype). Morphologie des chromosomes observés au microscope, lors de la méta-

phase.

Catabolisme (Catabolism). Réactions métaboliques de dégradation des molécules de réserves.

Cellulose (Cellulose). Polymère de glucose, composant principal de la paroi cellulaire des Embryo-
phytes.

Centrosome (Centrosome). Centre organisateur du fuseau lors de la mitose et de la méiose, constitué

de deux centrioles eux-mêmes formés de neuf paires de tubules. Présent uniquement dans les cellules
des Eumétazoaires.

Centromère (Centromere). Région condensée d’un chromosome eucaryote, où les deux chromatides
sont réunies après réplication.

Chaîne respiratoire (Respiratory chain). Ensemble de réactions de transfert d’électrons entre molé-
cules de la membrane mitochondriale interne, correspondant à une succession d’oxydoréductions et
conduisant à la formation d’un gradient transmembranaire de protons et à la formation d’eau à partir
de dioxygène et de protons H.

Chloroplaste (Chloroplast). Organite des Embryophytes chlorophylliens assurant la photosynthèse.

Chromatide (Chromatid). Un des deux brins d’un chromosome dupliqué.

Chromatine (Chromatin). Complexe d’ADN et de protéines formant les chromosomes des cellules
eucaryotes.

Chromosome (Chromosome). Molécule d’ADN condensée, associée à des protéines.

Cladistique (Cladistic). Méthode de classication des organismes permettant de garder les relations
phylogénétiques entre taxons.

156
 Glossaire

Codon (Codon). Ensemble de trois nucléotides contigus d’ADN ou d’ARN, codant pour un acide aminé.

Commensalisme (Commensalism). Exploitation d’une espèce par une autre espèce, sans dommage ni
bénéce pour l’espèce exploitée.

Communauté (Community). Ensemble d’êtres vivants d’un même biotope.

Conidie (Conidium). Spore asexuée d’Eumycète.

Convergence (Convergence). Ressemblance entre taxons phylogénétiquement éloignés, liée à une

adaptation similaire à des milieux proches. Exemple : la forme hydrodynamique des requins et des
dauphins leur permet une nage ecace, des changements de direction rapides. Adaptation à la chasse
en milieu marin. Cette ressemblance n’est pas héritée d’un ancêtre commun. La convergence est donc
à ranger dans la catégorie «homoplasie».

Corolle (Corolla). Ensemble des pétales d’une eur.

Cotylédon (Cotyledon). Feuille séminale stockant des réserves chez les Angiospermes.

Crossing-over (Crossing-over). Échange de segments chromatidiens entre chromosomes homologues,

lors de la méiose.

Cycle cellulaire (Cellular cycle). Cycle de croissance et de division des cellules lors de chaque génération.

Cycle de Calvin (Calvin cycle). Réactions se déroulant pendant la phase chimique de la photosynthèse
chez les Embryophytes autotrophes.

Cycle de Krebs (Krebs cycle). Suite de réactions du métabolisme intermédiaire vers lesquelles
convergent l’ensemble des voies anaboliques, et assurant l’oxydation de l’acétyl-CoA en CO2.

Cytochrome (Cytochrome). Pigment protéique participant au transport d’électrons lors de la photo-

synthèse et de la respiration cellulaire.

Cytoplasme (Cytoplasm). Contenu intracellulaire, excepté le noyau.

Cytosquelette (Cytoskeleton). Ensemble de microlaments et de microtubules intervenant dans le

maintien de la forme des cellules et dans les mouvements cellulaires et intracellulaires.

D
Diérenciation (Dierentiation). Processus de développement cellulaire au cours duquel la cellule
devient spécialisée.

Diusion facilitée (Facilitated diusion). Processus de diusion par l’intermédiaire de transporteurs

spéciques de la substance considérée.

Diploïde (Diploid). Qualie une cellule possédant deux lots de chromosomes (2n).

E
Écosystème (Ecosystem). Système d’interactions des organismes entre eux et avec leur environne-
ment.

Ectoderme (Ectoderm). Assise cellulaire externe de l’embryon des Vertébrés.

Endergonique (Endergonic). Se dit d’une réaction chimique nécessitant de l’énergie externe pour se
produire.

Endocytose (Endocytosis). Invagination de la membrane cellulaire permettant d’absorber une portion

du milieu extérieur.

157
 Glossaire

Endoderme (Endoderm). Assise cellulaire la plus interne de l’embryon des Vertébrés.

Endosymbiose (Endosymbiosis). Symbiose entre une cellule et un organisme intracellulaire.

Enzyme (Enzyme). Protéine accélérant des réactions chimiques spéciques en abaissant l’énergie d’ac-
tivation.

Épissage (Processing). Processus nucléaire de séparation des introns et des exons des gènes en cours
d’expression.

Espèce (Species). Ensemble de populations dont les individus sont potentiellement ou réellement inter-
féconds, génétiquement isolés des autres groupes présentant les mêmes propriétés.

Eucaryote (Eukaryote). Cellule possédant un noyau diérencié dans lequel l’ADN est associé à des
protéines. Désigne également les organismes constitués de ce type de cellules.

Exergonique (Exergonic). Qualie une réaction libérant de l’énergie libre.

Exocytose (Exocytosis). Processus d’exportation de substances vers le compartiment extracellulaire,

par fusion de vésicules intracellulaires à la membrane plasmique.

Exon (Exon ). Segment d’ADN transcrit en ARN puis traduit en protéine.

F
Fécondation (Fertilization). Fusion de deux gamètes formant un œuf.

Fermentation (Fermentation). Dégradation de matière organique, libérant de l’énergie sans utiliser

une chaîne de transporteurs d’électrons.

Feuilles (Leaves). Extrémités de l’arbre phylogénétique. Les feuilles correspondent aux taxons termi-
naux qui constituent l’arbre. Remarque: l’état des caractères est xé au niveau des feuilles et inféré au
niveau des nœuds. Les transitions, quant à elles, se font dans les branches.

G
Gamète (Gamete). Cellule sexuelle haploïde, mâle (spermatozoïde) ou femelle (ovocyte), dont l’union
forme un zygote diploïde.

Gamétophyte (Gametophyte). Génération haploïde chez les Embryophytes, portant les gamètes.

Gastrula (Gastrula). Stade embryonnaire au cours duquel se produisent diérentes migrations cellu-
laires.

Gène (Gene). Unité génétique désignant une portion de molécule d’ADN codant pour une protéine.

Génome (Genome). Ensemble des gènes d’un organisme.

Gluconéogenèse (Gluconeogenesis). Formation de glucose à partir de molécules non glucidiques

(acides aminés, glycérol, etc.).

Glycogène (Glycogen). Polymère de glucose, ramié, servant de réserve chez les Eumétazoaires,
Eumycètes et Bactéries.

Glycolyse (Glycolysis). Dégradation anaérobie du glucose.

Groupe externe (extra-groupe) (Outgroup). Taxon choisi par l’expérimentateur à l’extérieur du groupe
de taxons étudiés. Parce qu’extérieur à la phylogénie considérée, ce groupe est supposé avoir conservé

158
 Glossaire

l’état plésiomorphe (ancestral) des caractères étudiés. Cette propriété permet d’identier les états plésio-
morphe et apomorphe (dérivé), c’est-à-dire de polariser les caractères.

Groupes frères (Sister groups, Sister clades). Groupes monophylétiques qui possèdent un ancêtre
commun exclusif (qui leur est propre). Considérés ensemble, deux groupes frères forment un groupe
monophylétique de rang supérieur. Exemple : considérons un groupe ancestral (nœud). Supposons
que ce groupe donne naissance (spéciation) à deux nouveaux groupes. Chacun de ces deux groupes
constitue le groupe frère de l’autre.

Gynécée (Gynæcium). Ensemble des carpelles de la eur des Angiospermes.

H
Haploïde (Haploid). Se dit d’une cellule ne possédant qu’un exemplaire de chaque chromosome.

Hétérochromatine (Heterochromatin). Partie du chromosome des Eucaryotes non transcrite en ARN.

Hétérochromosome (Heterochromosome). Chromosome sexuel, X ou Y.

Hétérotrophe (Heterotroph). Organisme tirant son énergie de la dégradation de molécules organiques.

Hétérozygote (Heterozygotous). Se dit d’une cellule ou d’un organisme diploïde dont les gènes étudiés
sont représentés par deux allèles diérents.

Homozygote (Homozygotous). Se dit d’une cellule ou d’un organisme diploïde dont les gènes étudiés
sont représentés par deux allèles identiques.

Homologie (Homology). Caractère, ou état de caractère partagé par deux taxons, et hérité d’un ancêtre
commun. Ressemblance héritée. Seule l’homologie vraie (cf. synapomorphie) est informative pour la
construction de phylogénie (par opposition à l’homoplasie).

Homologie primaire (Primary hommology). L’homologie primaire est une hypothèse de départ: on
suppose qu’une ressemblance traduit un héritage commun.
Homologie secondaire (Secondary homology). L’homologie secondaire est l’homologie vraie, c’est-
à-dire qu’elle correspond à une homologie primaire qui a été conrmée par l’analyse phylogénétique
(par le choix de l’arbre selon le critère de parcimonie). Les synapomorphies sont des homologies
secondaires.

Homoplasie (Homoplasy). Ressemblance (caractère ou état de caractère) partagée par deux taxa,
mais non héritée d’un ancêtre commun. Ressemblance non héritée. Sources d’homoplasie : conver-
gence, réversion ou parallélisme.

Hormone (Hormone). Molécule libérée dans le système circulatoire, en faible concentration, et qui
induit une réponse spécique sur une population de cellules cibles spéciques.

Hybridation (Hybridisation). Processus expérimental où se lient, spéciquement, deux brins complé-

mentaires d’ADN.

I
Induction (Induction). Processus conduisant à la diérenciation de cellules embryonnaires sous l’eet
de molécules libérées par d’autres tissus.

Interphase (Interphase). Période du cycle cellulaire entre deux divisions.

Intron (Intron). Séquence d’ADN transcrite en ARN et éliminée par excision lors de la matura tion de
l’ARNm. Cette séquence d’ADN n’est donc pas traduite en protéine.

159
 Glossaire

J
Jonction communicante (Communicating junction). Structure de jonction entre deux cellules d’un
même tissu, et permettant des passages moléculaires.

K
Kinétochore (Kinetochore). Structure protéique du centromère permettant la xation des chromo-
somes aux bres du fuseau lors de la division cellulaire.

L
Ligase (Ligase). Enzyme qui lie bout à bout les extrémités de segments d’ADN ou ARN.

Lipide (Lipid). Molécule organique hydrophobe.

M
Membrane plasmique (Plasma membrane). Limitante externe des cellules procaryotes et eucaryotes,
composée de manière universelle de lipides et de protéines parfois associées à des glucides.

Méristème (Meristem). Tissus primaire et secondaire composés de cellules à caractères embryon-

naires se divisant plus ou moins rapidement à l’origine de l’histogenèse et de l’organogenèse.

Méristème primaire (Primary meristem). Tissus situés à l’apex de la racine et de la tige qui participent
à l’allongement de ces organes lors de la mise en place de la structure primaire.

Méristème secondaire (Secondary meristem). Tissus des Angiospermes, Dicotylédones et des Gym-
nospermes qui mettent en place les tissus secondaires de type vasculaire, de soutien et de protection.

Métabolisme (Metabolism). Ensemble de réactions se réalisant au sein de la cellule dont font partie le
catabolisme et l’anabolisme.
Métamorphose (Metamorphosis). Phénomène qui se traduit par le changement important de la mor-
phologie, de l’anatomie et de la physiologie des larves pour donner un jeune dans les cycles de déve-
loppement indirects.

Métaphase (Metaphase). Étape de la mitose et de la méiose au cours de laquelle, les chromosomes se

placent sur le plan équatorial.

Micropyle (Micropyle). Orice ménagé par les téguments des ovules laissant passer le tube pollinique
lors de la fécondation chez les Spermaphytes.

Microtubule (Microtubule). Élément brillaire du cytosquelette composé de monomères de tubuline α

et β qui assure diérentes activités dynamiques et squelettiques.

Microvillosité (Microvillus). Repli de la membrane plasmique des cellules épithéliales qui augmente la
surface d’échange.

Mitose (Mitosis). Division cellulaire donnant deux cellules lles identiques à la cellule mère suite au
partage du matériel génétique préalablement répliqué et à la division du contenu cytoplasmique.

Monoïque (Monoïque). Angiospermes qui porte les pièces mâles et femelles dans deux eurs dié-
rentes mais sur le même individu.

Monophylétique (Monœcious). Groupe phylogénétique composé d’un ancêtre commun et de tous ses
descendants.

Morphologie (Morphology). Apparence extérieur d’un organisme, observable sans dissection.

160
 Glossaire

Mutant (Mutant). Organisme qui présente des diérences génétiques par rapport à la souche sauvage.

Mutualisme (Mutualism). Association interspécique à bénéce réciproque lors d’une relation durable;
la symbiose, ou de manière transitoire.

Mycélium (Mycelium). Thalle lamenteux des Mycètes qui s’organise en un réseau lâche ou plus ou
moins compact.

Mycorhize (Mycorhiza). Association symbiotique entre des Eumycètes et les racines d’une plante terrestre.

Myosine (Myosin). Protéine motrice capable d’interagir avec de l’actine brillaire à l’origine de la mise
en mouvement des organites ou de la déformation cellulaire.

N
Niche écologique (Ecological niche). Positions trophique, habitationnelle, relationnelle, etc. d’un orga-
nisme dans l’écosystème.

Nœud (Node). Au sens évolutif, point de contact de trois branches. Position théorique de l’ancêtre
commun.

Noyau cellulaire (Nucleus). Compartiment délimité par une enveloppe renfermant le matériel géné-
tique des cellules eucaryotes.

Nucelle (Nucelle). Tissu entourant le sac embryonnaire des Angiospermes et l’endosperme des Gym-
nospermes.

Nucléotide (Nucleotide). Monomère constitutif de l’ADN et de l’ARN composé d’une base, d’un sucre
(ribose ou désoxyribose) et d’un groupement phosphate.

O
Opérateur (Operator). Séquence nucléotidique située en amont des gènes chez les Procaryotes et qui
participe à l’initiation de la transcription.

Opéron (Operon). Unité d’expression chez les Procaryotes composée de gènes de structure et d’un
complexe de régulation et d’initiation de la transcription.

Organe (Organ). Structure anatomique composée de plusieurs tissus et assurant une ou plusieurs
activités et intégrée au fonctionnement de l’organisme.

Organite (Organelle). Compartiment délimité par une ou plusieurs membrane(s) au niveau de la cellule
eucaryote.

Osmose (Osmosis). Mouvement de diusion de l’eau selon son gradient décroissant de potentiel hydrique.

Ovaire des Eumétazoaires (Animal’s ovary). Organe composé de tissus nourriciers et de cellules
germinales à l’origine de la formation des cellules reproductrices femelles.

Ovaire des Embryophytes (Vegetal’s ovary). Organe des Angiospermes constitué d’une enveloppe
carpellaire renfermant des ovules.

Oviparité (Oviparity). Mode de reproduction mettant en place des œufs pondus au sein desquels se
développe le fœtus pour donner un jeune à l’éclosion.

Ovoviviparité (Ovoviviparity). Mode de reproduction où les œufs ne sont pas pondus mais éclosent
dans l’utérus, la femelle libérant alors des jeunes.

Ovule des Eumétazoaires (Animal’s ovule). Cellule unique haploïde qui participe à la fécondation.

161
 Glossaire

Ovule des Embryophytes (Vegetal’s ovule). Structure composée d’une enveloppe tégumentaire ren-
fermant un nucelle et de gamétophyte qui porte le gamète haploïde femelle, l’oosphère.

Oxydation (Oxidation). Mécanisme métabolique qui permet lors du catabolisme des molécules orga-
niques de synthétiser de l’ATP et des coenzymes réduits.

P
Parallélisme (parallelism). Évolution parallèle de deux groupes apparentés. La forme générale léguée
par l’ancêtre commun peut parfois imposer des limites aux directions évolutives empruntées par ses
descendants. Ces contraintes phylogénétiques (structurales, le plus souvent) peuvent être à l’origine
de la formation indépendante dans les groupes descendants de caractères ressemblants. Il s’agit bien
d’homoplasie, mais le parallélisme reète de façon indirecte un lien de parenté.

Paralogue (Paralog). Gènes d’un génome dérivant d’un gène ancestral.

Paraphylétique (Paraphyletic). Groupe phylogénétique composé de l’ancêtre commun et d’une partie

de la descendance.

Parasitisme (Parasitism). Mode de vie d’un organisme se faisant au détriment d’un autre.

Parcimonie (principe de) (Parcimony). Ce principe tend à privilégier les phylogénies impliquant le
plus faible nombre d’événements évolutifs pour rendre compte de la distribution des états de carac-
tères observés. On choisit l’hypothèse évolutive «la plus simple» (= la plus parcimonieuse). Principe
d’économie d’hypothèse.

Périanthe (Perianth). Ensemble des pièces stériles de la eur; c’est-à-dire les verticilles de sépales et
de pétales.

Phénotype (Phenotype). Caractère, observable ou non, résultant de l’expression du génotype.

Phloème (Phloem). Tissu conducteur composé de tubes criblés et de cellules compagnes participant à
la conduction de la sève élaborée chez les Embryophytes.
Phospholipide (Phospholipid). Lipide amphiphile constitutif des membranes biologiques.

Photosynthèse (Photosynthesis). Activité réductrice permettant la synthèse de trioses phosphates à

partir du CO2 atmosphérique.

Phylogénèse (Phylogenesis). Formation des groupes au cours de l’évolution.

Phylogénie (Phylogeny). Relations de parenté entre diérents taxons, représentée sous forme d’un
arbre phylogénétique, traduisant l’évolution au cours du temps.

Phylum (pluriel phyla, phylums toléré) (phylum (plural : phyla)). Synonyme d’embranchement.
Groupe fondé sur le partage d’un plan d’organisation. Les phyla sont monophylétiques.

Pistil (Pistil ). Partie femelle de la eur, composée du ou des carpelle(s).

Placenta des Eumétazoaires (Animal’s placenta). Structure complexe d’échange entre la mère et le
fœtus au cours du développement utérin chez les Mammifères.

Placenta des Embryophytes (Vegetal’s placenta). Point d’ancrage vascularisé au niveau de la paroi
carpellaire de l’ovaire permettant le développement de l’ovule suite à sa fécondation.

Plasmide (Plasmid ). Petite molécule d’ADN extrachromosomique chez la bactérie qui apporte de nou-
veaux caractères à la cellule.

Plasmodesme (Plasmodesma). Jonction communicante des tissus végétaux mettant en contact les
cytoplasmes des cellules voisines.

162
 Glossaire

Plaste (Plastid). Organite bimembranaire qui en fonction de ses spécialisations assure la fonction de
photosynthèse (chloroplaste), de stockage (amyloplaste, chromoplaste, etc.).

Pollinisation (Pollination). Dispersion des grains de pollen par les facteurs abiotiques (vent, eau, etc.)
et biotiques (insecte, oiseau, etc.).

Polypeptide (Polypeptide). Chaîne protéique résultant de la polymérisation des acides aminés.

Polyphylétique (Polyphyletic). Se dit d’un groupe (non monophylétique) rassemblant des taxons non
apparentés. La prise en considération d’états de caractères homoplasiques, souvent issus de conver-
gences, est généralement la source de leur formation.

Polyploïdie (Polyploidy). Cellules dont le noyau renferme un nombre de chromosomes supérieur à 2n

et multiple de n.

Population (Population). Groupe d’individus de la même espèce.

Potentiel de membrane (Membrane potential). Diérence de potentiel mesurable de part et d’autre

de la membrane d’une cellule vivante qui résulte du maintien d’un déséquilibre dynamique des ions
Na+, K+ et Cl −.

Potentiel hydrique (Hydric potential). Potentiel lié à la présence de l’eau dans un compartiment, il
tient compte de la pression osmotique, de la pression de turgescence et de la pression liée à la pesan-
teur.

Procaryote (Prokaryote). Cellule ne possédant pas de véritable noyau, le chromosome est directement
dans le cytosol sous forme d’un nucléoïde.

Promoteur (Promoter). Séquence en amont de la partie transcrite d’un gène et qui permet d’initier la
transcription lors de la xation du complexe d’initiation.

Prophase (Prophase). Étape de la mitose et de la méiose au cours de laquelle les chromosomes chro-
matiniens deviennent chromaditiens et l’enveloppe nucléaire se désorganise.

Pseudopode (Pseudopodium). Expansion cytoplasmique qui permet à la cellule de se déplacer lors de

la migration.

R
Racine (Root). Base de l’arbre phylogénétique. Indique la position théorique de l’ancêtre commun à
tous les taxons présents dans l’arbre. Sa position permet d’orienter l’arbre dans le temps.

Recombinaison (Genetic recombination). Mécanisme au cours duquel se produisent des échanges de

segments d’ADN. Ces échanges peuvent être intra- ou inter-chromosomiques.

Répresseur (Repressor). Protéine se liant à une région spécique de l’ADN pour empêcher la transcrip-
tion d’un ou plusieurs gènes.

Respiration cellulaire (Cellular respiration). Mécanisme d’extraction d’énergie et de production d’ATP

par oxydation

Réticulum endoplasmique (Endoplasmic reticulum). Réseau membranaire intracellulaire des cellules

eucaryotes.

Réticulum sarcoplasmique (Sarcoplasmic reticulum). Réticulum endoplasmique spécialisé de la cel-

lule musculaire squelettique. Il constitue un lieu de stockage des ions Ca2+.

Réversion (Reversion). Événement évolutif conduisant au retour d’un état de caractère apomorphe
(dérivé) à l’état plésiomorphe (ancestral). Peut être source d’erreur en phylogénie: la «disparition» de
l’état apomorphe rend dicile l’assignation du taxon qui l’a subi, à son groupe monophylétique. La

163
 Glossaire

réversion peut être cause d’homoplasie: le caractère après réversion n’est pas évolutivement plésio-
morphe. La ressemblance avec les taxons ayant conservé l’état ancestral n’est en eet absolument pas
héritée d’un ancêtre commun.

Rhizome (Rhizome). Tige souterraine souvent horizontale des plantes vasculaires capable de produire
des nouvelles plantes par reproduction végétative.

Ribosome (Ribosome). Complexe protéique intracellulaire qui synthétise les protéines en utilisant l’in-
formation génétique portée par les ARN messagers.

S
Sépale (Sepal). Chez les Angiospermes, partie du verticille oral qui entoure et protège le bouton
oral.

Soluté (Solute). Substance dissoute dans un liquide, substance en solution.

Solvant (Solvent). Agent dissolvant d’une solution, liquide dans lequel les solutés sont dissous.

Spermatozoïde (Sperm). Gamète mâle à maturité des animaux. Il est agellé et mobile, plus petit que
le gamète femelle.

Spore (Spore). Cellule haploïde des Eucaryotes capable de donner un individu multicellulaire sans
fusionner avec une autre cellule. Forme de résistance chez les Bactéries.

Stomate (Stoma). Petit pore situé à la surface des feuilles, qui permet les échanges gazeux entre la
plante et le milieu.

Symplésiomorphie (Symplesiomorphy). Partage d’un état de caractère plésiomorphe (ancestral).

Homoplasie due à une homologie «lointaine» (ressemblance héritée d’un ancêtre commun lointain).
Remarque: synapo- et symplésiomorphies sont donc des concepts relatifs dans le temps. Une sym-
plésiomorphie est d’abord une synapomorphie. Les descendants de l’ancêtre qui est à l’origine de
cette «innovation évolutive» ont, à leur tour, donné des descendants puis de nouveaux groupes (par
spéciation). On ne peut pas caractériser ces nouveaux groupes sur la base de l’innovation évolutive de
leur ancêtre lointain: cette «ancienne innovation» doit donc, à ce niveau, être considérée comme une
symplésiomorphie.

Synapomorphie (Synapomorphy). Partage d’un état de caractère apomorphe (dérivé). Homologie

«récente» (ressemblance héritée d’un ancêtre commun récent). La synapomorphie est la signature de
la parenté: la recherche de synapomorphies est donc au centre de la construction d’arbres phylogéné-
tiques et permet la formation de groupes monophylétiques.

T
Taxinomie (ou taxonomie) (Taxonomy). Science de la classication. La phylogénie est une méthode
de classication.

Taxon (pluriel taxa, taxons toléré) (Taxon (pluriel taxa)). Groupe issu de l’usage d’une classication.

Télomère (Telomere). Région terminale d’un chromosome, c’est une séquence répétitive non transcrite.

Télophase (Telophase). Dernière phase de la mitose et de la méiose marquée par la reconstitution des
enveloppes nucléaires. Cette phase est concomitante de la division de la cellule en deux cellules lles
par cytodiérèse.

Thylakoïde (Thylakoid). Sac membraneux aplati situé au sein du chloroplaste et contenant la chloro-
phylle.

Thymine (Thymine). Base pyrimidique spécique de l’ADN, s’apparie à l’adénine.

164
 Glossaire

Traduction (Translation). Processus au cours duquel protéines et peptides sont synthétisés à partir
des ARN messagers.

Transcription (Transcription). Processus au cours duquel l’ARN est produit à partir de l’ADN.

Tubuline (Tubulin). Protéine globulaire constituant l’élément de base des cylindres creux des micro-
tubules.

U
Ultraltration (Ultraltration). Filtration d’un liquide au travers d’une membrane semi-perméable sous
l’eet d’un gradient de pression hydrostatique.

Uracile (Uracil). Base pyrimidine spécique de l’ARN, s’apparie à l’adénine.

V
Vacuole (Vacuole). Dans la cellule des Embryophytes, volumineux sac membraneux où sont stockés de
l’eau, des pigments, des protéines.

Virus (Virus). Agent infectieux constitué d’acides nucléiques et de protéines.

X
Xylème (Xylem). Chez les plantes vasculaires, tissu conducteur de l’eau et des solutés des racines vers
les feuilles.

Z
Zygote (Zygote). Cellule œuf diploïde, résultant de la fusion des gamètes mâle et femelle lors de la
fécondation.

165
 Bibliographie

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de conférences de l’académie des sciences.
https://hal.science/hal-01263138 : cours (niveau M1) de Philippe Silar (Pr, Université Paris- Diderot) sur
l’évolution, la diversité et la biologie des Eucaryotes.
http://www.frangun.org/ : site de documentation, en particulier à usage pédagogique, concernant la
phylogénie, animé par Céline Brochier-Armanet, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, CNRS,
UMR 5558
http://www.ac-nice.fr/svt/productions/freeware/derive/index.htm : modelisation de la dérive géné -
tique par tirages succestifs avec remise.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi

https://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=72041

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https://www.catalogueoife.org/data/taxon/N

167
 Index
β-oxydation 17 Aranéide 115 Canard colvert 150 communauté 157
ΔG° 13 arbre phylogénétique 68, capillarité 40, 41 communication intercellu-
69, 70, 155 Caprimulgimorphe 151 laire 11
A Archée 43, 73 caractère 156 compétition spermatique 37
archégone 155 Carbonifère 52 Concombre 95
Abeille 121
Archosaure 14 cardiolipine 17 cônes femelles 85
Acanthostega 51
Arecale 89 Carnivores 147 cônes mâles 85
Accipitriforme 152
Argentinosaurus 55 caroténoïde 19 conidie 157
Acétabulaire 79
Argiope 115 Carpe 133 consommateur 65
Acetobacter aceti 72
ARN 9 Caryophyllale 93 convergence 157
acide aminé 155
ARN de transfert 9 Caryopse 88 Copépode 117
acide désoxyribonucléique, Arthropleura 53 Caryotype 156 Coquelicot 91
ADN 155 Ascaris 111 catabolisme 23, 156 Coraciiforme 152
acide gras 11 Ascidie solitaire (Cione) 127 cellule 9 corolle 157
acide muramique 9 Ascomycète 101 cellulose 82, 156 cotylédon 157
acide N-acétyl-muramique Asparagale 89 centrale nucléaire 59 Crabe (Étrille) 123
72 Aspidella 47 centre organisateur 15 Crétacé 45
acide ribonucléique, ARN asque 101 centriole 102 Crevette grise 123
155 Asteridee 93 centromère 21, 156 Crinoïde 124
actine 155 astéroïde 125 centrosome 15, 156 Criquet 119
Actinistien 136 ATP 23 Cèpe 101 crise évolutive 45
Actinophryspontica 77 ATP-synthase 17 Céphalocaride 117 crossing-over 157
Actinoptérygien 130 autotrophe 65, 155 Céphalochordé 127 Cténophore 105
adénosine diphosphate, ADP Aye-aye 148 Cercopithécoïde 148 Cucurbitale 95
155 Cestum veneris 105 cuticule 110
adénosine monophosphate Cétacé 147
cyclique, AMPc 155
B Cyanobactérie 36, 43
chaîne respiratoire 17, 156 Cycas 84
adénosine triphosphate, ATP Babouin 148
Charadriiforme 151 cycle cellulaire 157
155 Balane 117
Charnia 47 cycle de Calvin 157
adénylyl cyclase 155 baside 101
Chélicérate 114 cycle de Krebs 17, 157
ADN 10, 21 Basidiomycète 101
Chélonien 140 Cyclop 117
ADP 23 basidiospore 101
Chevrefeuille 93 cytochrome 157
aérobie 155 Batracien 139
Chimpanzé 149 cytodiérèse 27
aile 38 Bergeronnette grise 153
Chiroptère 146 cytoplasme 157
alignement 67 bichromatidien 27
chitine 64 cytosol 9, 15
Alismatale 89 Biconte 76
Chiton 108 cytosquelette 9, 157
allèle 31, 37, 155 Bigorneau 108
Chlorophycée 79
Alouette 153 biocénose 65
chlorophylle 19 D
alula 38 biodiversité 61, 156
chloroplaste 17, 19, 78, 156
Alvéolate 77 biomasse 156 Daphnie 116
Chloroplastidé 78
Alyte 64 biome 62, 63, 156 data center 59
Choanoagellé 99
Amanite tue-mouche 101 biotope 65 Dauphin 147
Chondrichthyen 128
Amaryllis 86 Bivalve 109 Décapode 123
Chondrostéen 131
Amibe 99 Blattarien 119 dédiérenciation 27
Chordé 126
Ammonite 55 Blatte 119 déforestation 59
chromatide 27, 156
amnios 140 Boeuf musqué 147 dent 136
chromatine 27, 156
Amniote 140 Bondrée apivore 38 Dentale 108
Chromoalvéolé 77
Amoebozoaire 99 Boréoeuthérien 146 dépolymérisation 15
chromoplaste 19
Amphioxus 126, 127 Botryche 82 dérive génétique 10, 31, 37
chromosome 9, 10, 156
Amphipode (Scud) 123 Bouleau 94 desmosome 15, 102
Cigale 120
amylopaste 19 Brachiopode 107 Deutérostomien 124
cil 15, 75
anabolisme 9, 23, 155 Branchiopode 116 développement 20
cinétique 25
anaérobie 155 Branhamella catarrhalis 72 Dévonien 45
Cistude d’Europe 140
anaphase 155 brassage génétique 33 Dickinsonia 47
cladistien 130
Anatife 117 Brassicale 97 Dicksonia antartica 55
cladistique 156
Androctonus 115 Brochet 134 diérenciation 27, 157
clonage 9
Anémone de mer 105 Bryophyte 81 diusion 13
Cloporte 123
Anémone pulsatile 91 Buis 91 diusion facilitée 157
Cnidaire 105
Angiosperme 86 Burgess 48 Dinosaure 14
Codon 157
Anguille 133 Buse 152 diploïde 29, 157
coecient de solubilité 65
Buxale 91
anisotrope 15 Coelacanthe 136 Dipneuste 137
Annélide 107 coenzyme 17 diversité génétique 61
Anoure 139 C coeur 137 division équationnelle 29
Ansériforme 150 Caenorhabditis elegans 111 Cognassier 95 division mitotique 9
anthère 90 calice 156 Colchique 88 division réductionnelle 29
Apollon 121 Caloptéryx 118 Coléoptère 120 Douve du foie 106
apomorphe 155 Cambium 156 collagène 102 Drosera 93
appareil de Golgi 27, 75, 155 canal 13 Colombimorphe 151 Drosophila antennapedia 28
Arabidopsis thaliana 97 canal cochléaire 13 Comatule 124 Dugong 145
Araignée crabe 114 canal ionique 156 commensalisme 157 duplication 33
169
 Index

E feuille 158 Hémiptère 120 ligase 160

Fibrillanosema 98 Hépatique 81 lignine 82
écaille ovulifère 84
agelle 15 hétérochromatine 21, Liliale 89
Ecdysozoaire 110
ux ionique 13 159 Limule 114
Échinoderme 124
Fougère 55, 83 hétérochromosome 159 lipide 9, 73, 160
Échinoïde 125
Frelon 121 hétérodimère 15 liposoluble 13
écosystème 64, 65, 157
Fucus vesiculosus 77 hétérotrophe 65, 159 Lis 89
ectoderme 157
hétérozygote 159 Lissamphibien 138
Édiacara 16, 42, 43, 46, 50
G Hêtre 94 locus 31
eet fondateur 37
Hippocampe 135 loi binomiale 31
élatère 81 Galliforme 150
Hippopotame 147 Lotus jaune 91
Éléphant 145 gamète 9, 158
Hippopotamidé 147 Lucane 120
Élodée 78 gamétophyte 81, 158
histone 21 Lycopode 83
Élopomorphe 133, 134 Gastéropode 109
Holothurie (concombre de Lycopodiale 83
Embryophyte 65, 80 Gastrula 158
mer) 124
encéphale 144 GDP 15
Holothuroïde 124 M
endergonique 13, 157 gène 9, 12, 158
homéostasie cellulaire 23
endocytose 157 gène Hox 126 Magellania 107
Hominina 149
endoderme 158 générations 37 Magnolia 87
homologie 66, 67, 159
endomycorhize 100 génome 9, 158 Malpighiale 94
Homoplasie 159
endosymbiose 19, 158 Gentiane acaule 93 Malvales 97
Homo sapiens 57, 149
énergie renouvelable 59 Géraniale 96 Malvidée 96
Homozygote 159
entérocyte 13 Geranium robertianum 96 Mammifère 142
Hoplocaride 122
enzyme 158 Gerris 64 Mante religieuse 119
hormone 159
éolienne 59 Ginkgoale 85 Mantoptère 119
Houblon 95
Éphémère 118 glande byssogène 109 Marchantia polymorpha 81
Hulotte 152
Éphéméroptère 118 glande mammaire 142 Marchantiophyte 81
Huso huso 131
épigénétique 35 globulaire 15 Marmotte 146
hybridation 159
Épine vinette 91 gloméromycète 100 Marrella splendens 49
hydrolyse 15
épissage 158 glucide 9 Marsupiaux 143
Hyménoptère 121
épithélium 15 gluconéogenèse 158 Martinet 151
Éponge calcaire 103 glutamate 19 Martin pêcheur 152
Escargot 109 glutamine 19 I Mauve 97
Ésocoïde 134 glycogène 64, 158 Ichthyophis 139 Mauve sylvestre 90
espèce 31, 158 glycolipide 11 Ichtiosaure 55 Méduse 105
Esturgeon 131 glycolyse 158 indiérencié 27 Meganeura monyi 53
Étoile de mer 125 Gnathostome 128 induction 159 Megarachne servinei 53
Euarthropode 112 Gnétale 85 Insecte 118 méiose 9, 33
Eubactérie 60 Goéland 151 interphase 159 membrane 9
Eucaryote 62, 72, 74, 158 Gordius 111 intron 159 membrane plasmique 11,
euchromatine 21 Gorille 149 isotrope 15 160
Eudicotylédone 90 gradient de potentiel électro- Iule 113 Mendel 33
Euglène 76 chimique 13 méristème 160
Eumétabole 120 gradient de répartition 63 J Mérostome 114
Eumétazoaire 65, 104 grana 19 Mésange bleue 153
jonction cellulaire 11
Eumycète 100 Grand cormoran 151 Métabionte 29
jonction communicante 160
Euphorbe 94 Grande capucine 97 métabolisme 23, 160
Joubarbe 92
Euplectella aspergillum 103 Grande mélianthe 96 métamorphose 160
Jurassique 54
Eutéléostéen 134 Grande ortie 95 métaphase 160
Euthérien 144 Grillon 119 Métazoaire 102
évapotranspiration 41 Groseille de mer 105 K
méthionine 9, 72
Excavate 76 groupe externe (ex- Kangourou 143 méthylation 35
exergonique 13, 158 tra-groupe) 158 kinétochore 160 microlament 74
exocytose 158 groupe frère 159 Koala 143 micropyle 160
exon 158 groupe monophylétique 71 Microraptor 55
extinction 44 groupe paraphylétique 71 L microsporidé 98
exuvie 64, 110 groupe polyphylétique 71
lactique 9 microtubule 160
GTP 15
Lagomorphe 146 microvillosité 160
F Guêpe 121
Lamantin 145 mitochondrie 9, 17, 36,
Gui 93
Fabale 95 lame basale 104 64, 75
Gymnophiote 139
Fabidée 94 Lamier blanc 93 mitose 160
gynécée 159
facteur de transcription 21 Lamproie 127 Mollusque 108
Fagale 94 Langouste 123 Monocotyledone 88
Faisan 150 H lanterne d’Aristote 125 monoculture 59
Falconijrorme 152 Hacrobié 77 Lémuriforme 148 Monoïque 160
Faucon crécerelle 38 Halobacteria 73 lentique 65 monophylétique 160
Faucon pèlerin 152 Hanneton 120 Lépidoptère 121 Monotrème 143
fécondation 158 haploïde 29, 159 leucoplaste 19 Montecaris 51
Félin à dents de sabre 57 Hareng 133 Lézard ocellé 141 Morille 101
fermentation 9, 158 hémidesmosome 15 Lièvre 146 morphologie 160
170
 Index
Mouche 121 Ostéoglossomorphe 132 Poale 89 Renard 147
Moule 109 Otocéphale 133 Poisson éléphant 132 réparation 26
Murène 133 Ouistiti 148 polaire 15 réplication de l’ADN 27
mutant 161 Oursin 125 polarisé 15 répresseur 163
mutation 28, 31 ovaire 161 pollen 84, 90 reproduction 9, 37
mutation neutre 31 oviparité 161 pollinisation 163 reptile 70
mutualisme 161 ovoviviparité 161 polymérisation 15 Requin gris 128
Mycélium 161 ovule 161 polymorphisme 31 respiration cellulaire 9,
Mycorhize 161 Oxalidale 94 polynucléotide 9 163
Mygale 115 Oxalis 94 Polyodon spathula 131 réticulum endoplasmique
myocyte 27 oxydation 162 polypeptide 163 27, 163
myosine 161 polyphylétique 163 réticulum endoplasmique
Myriapode 113 P polyploïdie 163 rugueux 21, 75
Myrtale 96 Polypodiopsidée 83 réversion 163
Myrte 96 Palmier 89
Polypterus bichir 130 rhabdomère 112
Myxine 127 Pancrustacé 116
Polypterus palmas 130 Rhenopterus 51
Panina 149 pompe 11 Rhinocéros 146
panneau solaire 59 Ponginé 149
N parallélisme 162
Rhipidistien 137
pool génétique 37 Rhizarien 77
N-acétyl-glucosamine 72 paralogue 162 population 31, 37, 163 Rhizome 164
nageoire 130, 132 Paramécie 77 pore 13 Rhizopus 100
Natatore 151 paraphylétique 162 porine 17 Rhynia 42
Nauplius 116 parasitisme 162 port 11 ribosome 164
Nebalia 122 parcimonie (principe de) portance 39 Rongeur 146
Nématode 111 162 Potamot 89 Rosale 95
Némerte 106 Paresseux 144 potentiel chimique 13 Rouge gorge 153
Nénuphar 87 paroi cellulaire 9 potentiel de membrane 163 Ruminant 147
Néoptérygien 131 Passériforme 153 potentiel hydrique 163
Néornithe 70 Pauropus 113 Poulpe 109 S
Néotéléostéen 135 Penicillium 100 poumon 137
néphron 13 Pentapetalee 92 Salamandre 139
poussée 39
Neptocaris 49 peptidoglycane 9, 72 Salicaire 96
Praire 109
neurone 13 Péracaride 123 Salmonoïde 135
pression osmotique 40
N-formyl méthionine 9 Perce neige 89 Salpingoeca 99
Priapuliens 111
niche écologique 161 périanthe 162 Sangsue 107
Priapulopsis 111
noeud 68, 161 période glaciaire 57 Santalale 93
Primate 148
Noix de muscade 87 Péripate 110 Sapindale 97
Proboscidien 145
Nosemas 98 Périssodactyle 146 SAR 77
Procaryote 163
noyau 21, 74, 161 perméase 11, 13 Sarcoptérygien 136
producteur 65
nucelle 161 Permien 45 Saumon 135
promoteur 163
nucléoplasme 21 Pétromyzontide 127 Sauterelle 119
prophase 163
nucléosome 21 peuplement 63 Saxifragale 92
Proteale 91
nucléotide 15, 21, 161 phénotype 162 Saxifrage 92
protéine canal 11
Nymphéale 87 phospholipide 11, 162 Scenedesmus quadricauda
protéine d’adhérence 11
photorespiration 19 protéine de reconnaissance 79
O photosynthèse 43, 65, 162 11 schistes de Chengjiang 43
Odonate 118 Phragmite 89 Protéobactérie 36 Scolopendre 113
œil 112 Phyllocaride 122 Protiste 70 Scorpionide 115
Oiseaux 150, 152 phylogénétique 66, 67 protolament 15 Scutigère 113
oléocorp 81 phylogénie 68, 162 Protonéma 81 Secondaire 54
oléoplaste 19 phylum 162 Protoptère 137 sélection naturelle 31, 37
oligodendrocyte 128 Physarum polycephalum Protostomien 106 sélection sexuelle 37
Onychodus 51 (blob) 99 pseudopode 163 Sépale 164
Onychophore 110 Pi 15 Punaise de lit 120 séquençage 31
Opabinia 49 Pigeon ramier 151 Séquoia géant 40
opérateur 161 Pikaia 49 Q sève brute 41
opéron 161 Pinale 85 Silicé 103
Quaternaire 56 siphonogamie 86
Ophiure 125 Pipistrelle 146
Ophiuroïde 125 Pistachier 97 Siponcle 107
Opisthoconte 64 pistil 162 R Sirénien 145
Orang Outan 149 placenta 144, 162 racine 163 Sittelle torchepot 153
Ordovicien 45 plan équatorial 15 Radiolaire 77 soluté 164
organe 161 plasmalemme 11 Raie pastenague 128 solvant 164
organite 9, 161 plasmide 9, 162 Rainette 139 sore 83
Ornithorynque 143 plasmodesme 162 Ranunculale 91 spéciation 37, 69
Orthoptère 119 plaste 9, 19, 36, 163 réarrangement 32 Speleonectes 116
Oryctérope 145 plastique 59 recombinaison génétique Spermatophyte 84
os 129 Plathelminthe 106 32, 163 spermatozoïde 98, 102,
osmose 41, 161 Plathyrrhinien 148 rémige 150 164
Ostéichthyen 129 Pliosaure 55 Rémipède 116 Sphæroeca 99
171
 Index
Sphaigne 81 T transport actif secondaire 13 Verdier 153
Sphenodon guntheri 141 Trèe blanc 95 vessie natatoire
tagme 112
Sphenodon punctatus 141 Trias 45 130
Tardigrade 110 Trichome 87
Sphénodontiens 141 vieux grès rouges
Tarsier spectre 148 Trichomonas 76
sphingolipide 11 42
Tarsiiforme 148 Trilobite 51
spicule 103 Vigne vierge 92
Tateana inata 47 Tripanosome 76
Spiriferina rostrata 53 Vipère 141
taxinomie 164 trophique 65
sporange 83 virus 165
Téléostéen 45, 132 trophoblaste 27
spore 81, 164 Vitale 92
télomère 21, 164 Truite 135
sporophyte 81 vitesse initiale 25
télophase 164 Tubulidenté 145
Spriggina oundensi 47 vitesse maximale 25
terminaison synaptique 104 tubuline 15, 165
Squamate 141 vol 39
Tétrapode 138 Typha latifolia 88
Squille 122 volcanisme 44
Thécostracé 117
stéréospécique 13 Volvox 79
thermocline 65 U
stérol 11 Thon rouge 135
stomate 40, 164 thylakoïde 19, 78, 164 Ulive 79 W
Straménopile 77 thymine 164 ultraltration 165 Welwitschia 85
Strigiforme 152 Tique 115 Ulvophycée 79
stromatolithe 16, 42, 43 tissu 9 Uniconte 98
Uracile 165 X
Suberites domoncula 103 Tortue verte 140
Sycon 103 Urochordé 127 Xénathre 144
trachéïde 82
Urodèle 139 xylème 86, 165
symplésiomorphie 164 Trachéophyte 82
synapomorphie 164 traduction 9, 165
syncytium 27 traînée 39 V Z
système SOS 26 transcription 21, 165 vacuole 165 Zygomycète 100
système trachéolaire 118 transport actif primaire 13 Ver de terre 107 zygote 165

172
 Crédits iconographiques

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