Vertébrés
sous-embranchement d'animaux chordés pourvus d'un squelette interne
Vertebrata
Cet article concerne le sous-embranchement en zoologie. Pour le genre d'algues rouges,
voir Vertebrata (algue).
Vertebrata
Exemple de vertébrés : un Esturgeon noir
d'Amérique (Osteichthyes), un Éléphant de savane
d'Afrique (Tetrapoda), un Requin tigre
(Chondrichthyes) et des Lamproie de rivière
(Agnatha).
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Super-embr. Deuterostomia
Embranchement Chordata
Sous-embranchement
Vertebrata
Lamarck, 18011
Infra-embranchements de rang inférieur
Agnatha
Gnathostomata
Synonymes
Craniata (Lankester, 18772)
Les Vertébrés (Vertebrata) forment un sous-embranchement très diversifié d'animaux chordés
appartennant au clade des Olfactoriens et ayant pour particularité principale de posséder un
squelette interne composé d'un crâne ainsi que d'une colonne vertébrale. Ils représentent
l'écrasante majorité de l'embranchement des Chordés, avec près de 70 000 espèces décrites
actuellement [C'est-à-dire ?]3. On inclut aujourd'hui les Myxines (des poissons sans mâchoire) bien
qu'elles n'aient pas de véritable colonne4,5.
La forte diminution de leurs populations entre la fin du xxe siècle et le début du xxie siècle,
constatée indépendamment par l'ONU et le WWF, est, selon ce dernier, principalement due à des
activités humaines. Entre 1970 et 2020, l'indice planète vivante, qui suit les populations de
4 000 espèces de vertébrés dans le monde, a diminué de près de 70 %6,7. Plus de 500 espèces
de vertébrés ont disparu des terres émergées au xxe siècle (autant qu'en 10 000 ans, hors
grandes extinctions)8.
Description générale
Chez cette murène, les sacs nasaux
s'ouvrent par deux narines.
La caractéristique la plus intuitive des Vertébrés est qu'ils possèdent un squelette osseux ou
cartilagineux interne, qui comporte en particulier une colonne vertébrale, composée de vertèbres
qui protègent la partie troncale du système nerveux central. D'autres caractères partagés et
exclusifs sont :
la présence de 5 vésicules céphaliques lors de la formation de l'encéphale ;
la présence de crêtes neurales.
Les plus anciens fossiles connus sont datés du Cambrien, il y a 530 millions d'années : les plus
anciens fossiles seraient Haikouichthys ercaicunensis9 et Myllokunmingia, chronologiquement
précédés par des céphalochordés (Chordés non vertébrés) comme Pikaia gracilens10. Au
Cambrien moyen, un organisme de transition comme Metaspriggina est emblématique de
l'espèce avec un pré-pharynx, sans doute à l'origine des mâchoires. La répartition actuelle est
mondiale et concerne tous les habitats ; le groupe contient plus de 70 000 espècesa, de taille
extrêmement variée, allant de la gigantesque baleine bleue (30 m, pour un poids avoisinant les
190 tonnes), jusqu'à la minuscule grenouille Paedophryne amauensis (taille moyenne de 7 mm,
poids de 0,02 gramme), les groupes les plus importants (en nombre) étant les actinoptérygiens
(poissons à nageoires rayonnées, 23 000 espèces) et les sauropsides (« reptiles » et oiseaux,
17 000 espèces).
Anatomie
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Motif : Tri à faire : certains éléments présentés comme caractéristiques de l'ensemble des
vertébrés ne le sont pas. Les sacs nasaux (choanes), par exemple, sont un caractère dérivé des
tétrapodomorphes.. ou discutez des points à améliorer.
Les Vertébrés ont un corps fondamentalement divisé en trois parties : tête (abritant les organes
sensoriels olfactifs — sacs nasaux, optiques — yeux, stato-acoustiques — oreilles internes, et les
récepteurs gustatifs dans la muqueuse buccale et pharyngienne), tronc (renfermant le cœlome
et les viscères) et queue (cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commence à
partir du cloaque, ce dernier étant cloisonné en deux compartiments chez la majorité des
mammifères, une partie uro-génitale et une partie rectale)12.
Ils sont caractérisés par un crâne (structure cartilagineuse ou osseuse plus ou moins fermée)
entourant le cerveau et comprenant des capsules qui logent des organes sensoriels (capsules
nasales, optiques, otiques).
Les capsules nasales sont des ébauches embryonnaires dont le développement donne la cavité
nasale dans laquelle des chimiorécepteurs assurent le sens de l'odorat ou olfaction. Les
vertébrés aquatiques tels que les poissons sont dotés d'une ou de deux paires de narines,
chaque narine étant divisée par un pont cutané en une ouverture pour l'entrée de l'eau et une
autre ouverture pour la sortie de celle-ci. L'eau traverse ainsi les narines, soit durant la nage, soit
par pompage actif, et parvient à des sacs nasaux généralement fermés (ouverts vers une narine
interne, le choane, chez les Osteolepiformes et les Porolepiformes, sarcoptérygiens sans doute
munis de poumons qui favorisent la terrestrialisation)13. Chez les tétrapodes, vertébrés
terrestres comprenant les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères), les
capsules nasales ne participent plus seulement à la conduction de l'eau vers des sacs nasaux
mais aussi à la conduction de l'air vers les poumons14. Le palais, qui forme la voûte de la cavité
buccale, sépare la cavité buccale des fosses nasales, ce qui permet la respiration et la
mastication simultanées15.
Histoire évolutive
Articles détaillés : Histoire évolutive des poissons, Histoire évolutive des mammifères, Histoire
évolutive des dinosaures et Histoire évolutive des oiseaux.
La biodiversité mondiale estimée à partir de la richesse spécifique en
vertébrés terrestres (les biorégions les plus riches sont en rouge, les
moins riches en vert).
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Comment faire ?
Avec plus de 70 000 espècesa, les vertébrés sont moins diversifiés et moins nombreux que les
insectes mais ils rivalisent avec eux dans leurs caractères de spécialisation, traduisant des
adaptations à des modes de vie très variés16.
Les études génétiques montrent17 qu'un ancêtre commun des Vertébrés a subi une duplication
de son génomeb, suivie chez les Cyclostomes (les Vertébrés sans mâchoire) d'une triplicationc et
chez les Gnathostomes (les Vertébrés à mâchoire) d'une seconde duplicationd.
Classification
Taxonomie
Les Vertébrés sont le concept zoologique d'animaux à vertèbres imposé par Georges Cuvier
(Leçons d'anatomie comparée en 1805) et Jean-Baptiste de Lamarck (Discours18 d'ouverture du
cours des animaux sans vertèbres en 1806)19.
Les Myxines, qui sont des poissons sans machoires (Agnatha), étaient traditionnellement, du fait
de leur absence de colonne vertébrale, exclues de ce groupe20,21. Mais les études génétiques ont
confirmé leur proximité avec les lamproies et le fait qu'elles seraient donc des vertébrés ayant
perdu des caractères ancestraux22,23. Cette nouvelle classification des Myxines fait du taxon
Craniata Lankester, 1877 un synonyme de Vertebrata Lamarck, 1801.
Classes actuelles
Le taxon classique des Ostéichthyens regroupant les poissons osseux étant paraphylétique au
regard des Tétrapodes, il n'est pas présent en tant que tel dans les classifications cladistes mais
est toujours présent dans les classifications évolutionnistes. Ce terme est cependant parfois
utilisé dans un contexte cladiste pour désigner l'ensemble des Tétrapodes et des Ostéichtyens
classiques24, toutefois de nombreux systématiciens lui préfèrent le synonyme Euteleostomi dont
la définition n'est jamais ambigüe.
Liste des classes actuelles selon ITIS25 :
infra-embranchement Agnatha :
Cephalaspidomorphi - les lamproies
Myxini - les Mixines
infra-embranchement Gnathostomata :
super-classe et classe Chondrichthyes – les poissons cartilagineux (requins, raies…)
super-classe Actinopterygii – les poissons à nageoires rayonnées :
Chondrostei
Cladistei
Holostei
Teleostei
super-classe Sarcopterygii* – les poissons à nageoires charnues :
Coelacanthi – les cœlacanthes
Dipnoi – les dipneustes
super-classe Tetrapoda :
Amphibia* – les amphibiens
Aves – les oiseaux
Mammalia – les mammifères
Reptilia* – les reptiles
Selon World Register of Marine Species26 :
infra-embranchement Agnatha :
Cephalaspidomorphi
Myxini
infra-embranchement Gnathostomata :
super-classe Pisces* :
Actinopterygii
Coelacanthi
Dipneusti
Elasmobranchii
Holocephali
super-classe Tetrapoda :
Amphibia*
Aves
Mammalia
Reptilia*
Phylogénie
Phylogénie des grands groupes actuels des Vertébrés d'après Betancur-R et al. (2017)27 et
Heimberg et al. (2010)28 :
Cephalaspidomorphi (les lamproies)
Cyclostomata
Myxiniformes (les myxines)
Chondrichthyes (les poissons cartilagineux)
Actinopterygii (les poissons à nageoi
Vertebrata
Actinistia
Gnathostomata
Euteleostomi/Osteichthyes
Sarcopterygii
Dipnotetrapodomorph
Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes
classes (poissons29, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des
axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à
squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des
espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés). En classification
phylogénétique, seuls30 les oiseaux et les mammifères sont des groupes
monophylétiques31.
Deutérostomiens
Xénambulacraires
Chordés
Céphalochordés
Olfactores
Urochordés
Crâniés
Vertébrés
Cyclostomes
Myxinoïdés (myxines)
Pétromyzontides (lamproies)
Gnathostomes (vertébrés à mâchoires)
Chondrichthyens (ou poissons cartilagineux)
Ostéichthyens (poissons osseux)
Actinoptérygiens (poissons à nageoires
rayonnées)
Sarcoptérygiens (poissons à nageoires
charnues et vertébrés à pattes)
Actinistiens (cœlacanthe)
Rhipidistiens
Dipneustes
Tétrapodes
Lissamphibiens (batraciens et Gymnophiones)
Amniotes
Sauropsides
Anapsides ou Chéloniens (tortues)
Diapsides
Lépidosauriens
Squamates (lézards
et serpents)
Sphénodontiens
Archosauriens (incluent
également les dinosaures)
Crocodiliens
Oiseaux
Synapsides
Mammifères
État des populations, pressions, réponses
Selon l'ONU32, de nombreuses populations sauvages de Vertébrés sont menacées (ou ont
récemment disparu).
En moyenne, les populations de Vertébrés sauvages ont chuté d’un tiers (−31 %) dans le
monde de 1970 à 200632 ;
En termes de dynamique des populations, les déclins contemporains les plus sévères touchent
surtout les écosystèmes tropicaux (59 %) mais aussi de manière générale les écosystèmes
d’eau douce (−41 %)32 ;
En termes de taille de population, depuis 1970, la taille des populations « tempérées » a plutôt
légèrement augmenté32. Ceci n'a pas empêché un déclin continu ou accéléré dans le monde,
pour la presque totalité des espèces durant la même période, car la taille des populations
tropicales s'est fortement réduite durant cette période. Mais, une observation faite sur
plusieurs siècles donnerait une vision plus juste, montrant que les populations des zones
tempérées ont en fait régressé autant et peut-être même plus que celles des zones
tropicales32.
Par exemple, dans le monde, pour 1 200 populations d’oiseaux d’eau étudiées pour leurs
tendances démographiques, 44 % déclinent32. 42 % des populations d'amphibiens (toutes
espèces confondues) et de 40 % des espèces d’oiseaux sont en régression32.
En Europe, les oiseaux des champs ont perdu 50 % de leurs effectifs de 1980 à 2006. Pour les
oiseaux des prairies d’Amérique du Nord la régression a approché 40 % de 1968 à 2003 (avec
semble-t-il une légère récupération de 2003 à 2010 32) ; les populations d'oiseaux des zones
arides nord-américaines ont perdu presque 30 % de leurs effectifs en 50 ans (de 1960 à 2010)32.
Selon l'indice planète vivante, qui se base sur une étude concernant 16 700 populations, pour
4 000 espèces différentes, les populations de vertébrés sauvages ont chuté de 68 % entre 1970
et 2016. La perte d’abondance est plus particulièrement marquée dans les milieux d’eau douce
(zones humides, lacs ou rivières) et atteint 94 % en zones tropicales des Amériques. Les
activités humaines en sont la cause principale, notamment la destruction des écosystèmes à
des fins agricoles. Les autres causes de disparition sont la surexploitation des espèces, les
pollutions (plastique et pesticides), les espèces invasives disséminées par les êtres humains et
le changement climatique33. Cette extinction de masse touche cinq grands groupes : oiseaux,
mammifères, amphibiens, coraux et cycadales34.
Mi-2020, on estime qu'au xxe siècle, plus de 500 espèces de vertébrés ont disparu des terres
émergées, rythme attendu pour environ 10 000 ans dans la nature en temps normal)8. Et 500
autres vertébrés pourraient encore disparaitre dans les prochaines décennies35 alors que
l'anthropisation du monde accroit le rythme des extinctions « vers un point critique de
basculement »8. Environ 2 % de plus de 29 000 espèces de vertébrés terrestres sont en danger
critique d'extinction rappelle le New York Times36, alors que chacun remplit des fonctions
écosystémiques, parfois irremplaçable (comme prédateur, proie, fouisseur, nécrophage,
pollinisateur, etc.) et/ou utiles pour la conservation de l'eau potable, la pollinisation de
nombreuses cultures, le maintien d'équilibres écologiques et la prévention de maladies8. De plus,
la disparition des espèces entraine la prolifération des zoonoses, à savoir les maladies
transmises de l'animal à l'homme33.
Voir aussi
Articles connexes
Phylogénèse de l'évolution.
Évolution du génome des Vertébrés
Développement de l'œil des vertébrés
