République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université des Frères Mentouri Constantine

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie

Département de Biologie et Ecologie Végétale

N° d'ordre : 05/DOC/2018
Série : 01/ECOV/2018
Thèse
Présentée en Vue de l’Obtention du Diplôme de Doctorat 3ème cycle
Filière : Biotechnologie, Biologie et environnement
Option : Biologie et Génomique Végétales

Thème
Diversité phénotypique et moléculaire du blé dur cultivé
en Algérie : identification et caractérisation des accessions
Présentée par Mme. Amina KHENNAOUI

Soutenu le : 05/03/2018
Devant le jury
Président : Pr. Abdelhamid DJEKOUN. Université des Frères Mentouri Constantine
Encadreur: Pr. Nadia YKHLEF. Université des Frères Mentouri Constantine
Examinateurs :
MCA. Ratiba BOUSBA. Université des frères Mentouri Constantine
Pr. Miloud HAFSI. Université Ferhat Abbas Sétif
Dr. Abdelkader BENBELKACEM. Directeur de recherche INRA Constantine

Année Universitaire : 2017/2018

Remerciements
Je tiens à exprimer mes plus vifs remerciements au Professeur Nadia YKHLEF. Je
lui suis également reconnaissante de m’avoir assuré un encadrement rigoureux tout au
long de ces années, Pour les précieux conseils dont elle m’a fait profiter. Pour m’avoir
accordé toute sa confiance, sa compétence et sa rigueur scientifique m’ont beaucoup
appris. Qu’elle trouve ici l’expression de ma profonde gratitude.
Je tiens également à remercier, le Pr Abdelhamid Djekoun, chef d’équipe II de
Biotechnologie et Amélioration des Plantes (BAP) du laboratoire de Génétique Biochimie
et Biotechnologie Végétale (GBBV), et recteur de l’Université des frères Mentouri
Constantine, de m’avoir fait l’honneur de présider ce jury.
Je souhaiterais aussi adresser ma gratitude au professeur Miloud HAFSI, à
l’Université Ferhat Abbas Sétif, et Dr Ratiba BOUSBA MCA à l’Université des frères
Mentouri Constantine, de m'avoir honorée en acceptant d’évaluer ce travail et de faire
partie des membres de jury.
Je remercie spécialement Dr Abdelkader BENBELKACEM , directeur de recherche
INRA avec qui j’ai eu la chance de pouvoir travailler. Sa rigueur, et ses très nombreuses
connaissances m’ont permis de progresser et ont répondu à plusieurs de mes
préoccupations, ce qui c’est avéré une expérience très enrichissante. Qu’il soit vivement
remercié de l'honneur qu'il m'a fait en acceptant de juger ce travail de thèse.
Ces remerciements seraient incomplets si je n'en adressais pas à l'ensemble des
membres de l’équipe du laboratoire de Génétique Biochimie et Biotechnologie Végétale
(GBBV) : Mr Belbekri, Melle Djeghar et Chafika, et en particulier Mme Bouldjej, qui
m’ont entouré au quotidien et m’ont apporté leur aide et leur compétences, conseils
avisés, les discussions et le travail dans la bonne humeur. J’adresse mes sincères
remerciements à tous les enseignants : Mr Kellou, Mme KACEM, Mme Maougual, Melle
Kechid.
J’adresse aussi mes chaleureux remerciements à toute l’unité expérimentale ITGC
d’El khroub Constantine pour tout le travail de terrain.
Je remercie toutes les personnes avec qui j’ai partagé mes études et notamment
ces années de thèse: Wassila, Adra, Zoheira, Karima, Mouna, Narimen, Soumeia,
chourouk , Meriem, Mahmoud et Seif pour tous les bons moments, et les difficultés
partagées, pour leurs présence et leurs aides.
Dédicaces
Je commence par remercier DIEU le tout puissant, pour tout ce qu’il m’a apporté…
Afin d’être reconnaissante envers ceux qui m’ont appuyée et encouragée à effectuer ce
travail de recherche, je dédie cette thèse :

A LA MEMOIRE DE MON PERE.

Nous ne t'oublierons jamais et dans nos cœurs, tu resteras à jamais,

À MA CHERE MERE.
Aucun hommage ne saurait transmettre à sa juste valeur ; l’amour, le dévouement et
le respect que je porte pour toi. Je te dédie à mon tour cette thèse qui concrétise ton
rêve le plus cher et qui n’est que le fruit de tes encouragements. Tu n’as pas cessé de
me soutenir et de m’encourager, ta générosité exemplaire et ta présence constante ont
fait de moi ce que je suis aujourd’hui. Tes prières ont été pour moi un grand soutien
tout au long de mes études. J’espère que tu trouveras dans ce modeste travail un
témoignage de ma gratitude, ma profonde affection et mon profond respect.

A MON ÉPOUX,
Les mots me manquent pour remercier, à sa juste valeur, mon époux, pour son soutien
moral et psychologique indispensables pour maintenir ce travail. C’est lui qui a subi
ma thèse de l’intérieur, les moments de doute et de difficultés et j’en passe…

A MES FRERES ET SŒURS, Hamza, Mohammed, Sabah, jiji, Hanane, Merci de me

soutenir, de près ou de loin durant mes études. Puissiez-vous trouver dans ce travail le
témoin de mon affection et estime.

A MA BELLE FAMILLE, et à tous ceux qui me sens chers et que j’ai omis de citer.
 Résumé
L'amélioration génétique des traits agronomiques liés à la performance et à
l'adaptation aux environnements est conditionnée par la présence d'une variabilité génétique et
phénotypique des caractères ciblés dans le matériel végétal soumis à la sélection. Dans ce
travail trois essais ont été réalisés sur une collection de 26 variétés de blé dur (Triticum durum
Desf.) de diverses origines. Le premier essai a été réalisé durant la campagne 2011/2012 sur
le site de la station ITGC el Khroub représentant les hautes plaines orientales algérienne, en
condition pluviales. Pour évaluer l'ampleur de la variabilité phénotypique en vue d’une future
utilisation. Divers paramètres phénologiques et physiologiques (précocité à l’épiaison et
date de maturité, température du couvert végétal, teneur relative en eau), agronomiques
(NTE ; NTH ; NTE/NTH), ainsi des caractères morphologiques quantitatifs (hauteur de la
plante, la surface foliaire, longueur de barbes, longueur de l’épi) et qualitatifs (couleur de
l’épi et barbes et pilosité des glumes) ont été étudiés chez les variétés de blé dur. Les
résultats obtenus révèlent des différences variétales hautement significatives pour l’ensemble
des paramètres mesurés.
Le deuxième essai a été conduit durant la campagne 2012/2013 sur le même site
d’expérimentation précédente ; afin de comparer la production et la performance de variétés
étudiées dans des conditions climatiques différentes. Un effet significatif années et variétés a
été révélé pour l’ensemble de paramètres, nos résultats montrent que le stresse thermique de
fin de cycle induit une diminution du PMG. Le manque d'eau provoque une diminution du
nombre d’épi par m², et le nombre de grains par épi de toutes les variétés. Les variétés
Hoggar et Tassili présentent de bonne capacité de production durant les deux essais comparés
aux autres variétés. Des liaisons positives très hautement significatives sont notées entre le
rendement en grains et le nombre de grains produit par unité de surface, et le nombre de
grain par épi. L’analyse en composante principale, décrivant 77.36% de variation totale, ainsi
qu'une classification hiérarchique présentant la répartition des génotypes selon leurs variations
phénotypiques ont montré l’existence de trois groupes distincts. Le premier constitué de
variétés anciennes renfermant des capacités d’adaptation aux conditions climatiques de la
région d’étude, tardifs et de grande taille. En opposition avec les deux groupes formés par des
variétés du (CIMMYT et ICARDA, Italie), caractérisées par une taille réduite, une précocité à
l’épiaison, et dotés de valeurs plus élevées de l’ensemble des composantes du rendement.
Le troisième essai a été mené dans cette étude afin d’évaluer la diversité génétique des
variétés blé dur en utilisant deux types de marqueurs moléculaires (SSR et RAPD). Au total,
44 et 30 allèles ont été générés par 10 amorces SSR et 05 amorces RAPD respectivement. Les
résultats obtenus par l’utilisation des microsatellites, met en évidence une variabilité au sein
des 26 variétés. Révèlent une diversité allélique importante se caractérisant par des valeurs du
contenu informatif du polymorphisme (PIC) assez élevées, les plus hautes sont obtenues par
les amorces WMC 307 et BARC 142 avec (0.85 et 0.73) respectivement, et en accord avec le
nombre important d’allèles polymorphes détectés chez les variétés avec une moyenne de 11.8
allèles, ceci consolide et justifie le choix d’utiliser ces amorces pour analyser nos variétés de
blé dur. La classification des variétés selon la méthode UPGMA (Unweighted Pair Group
Method with Arithmetic averaging) a montré une large diversité génétique, peuvent être
utilisées dans le choix de parents dans le programme d’amélioration. Les variétés de blé
modernes ont divergé du blé dur algérien et italien en deux principaux clusters distincts. Les
résultats estimés par les marqueurs RAPD révèlent également un polymorphisme génétique
exprimé par un PIC (0.31) et index de diversité de Shannon (0.410). De plus l'AMOVA
(Analyse de la variance moléculaire) a montré que la variation génétique au sein des groupes
représente 97% (ΦPT = 0,173 p <0,05).
Mots clés : traits agro- morphologiques, Triticum durum, rendement, diversité génétique, SSR, RAPD.
Phenotypic and molecular diversity of durum wheat grown in Algeria: identification
and characterization of accessions
Abstract
The genetic improvement of the agronomic traits related to the performance and
adaptation to the environments is conditioned by the presence of a genetic and phenotypic
variability of the targeted traits in the plant material subjected to the selection. In this work,
three trials were conducted on the collection of 26 durum wheat (Triticum durum Desf.)
from various origins. The first trial was realized during the campaign of 2011/2012 on the
ITGC site of el khroub station in rainy conditions. This site represents the highest Algerian
eastern plains. To assess the extent of phenotypic variability for future use. Various
phenological and physiological parameters (The heading stage and maturity date, the
temperature of crop canopy, relative water content), agronomics (The number of fertile
tillers (NTF), the number of grass tillers (NTG), and (NTF/NTG). And quantitative
morphological characteristics (plant height, flag leaf area, the length of beards, the spike
length) and qualitative characteristics (spike and beards color and pubescence of glumes)
were studied in the genotypes of durum wheat. The results obtained reveal highly
significant varietal differences for all measured parameters.
The second trial was conducted during the 2012/2013 campaign on the same site of
previous experiments; in order to compare the production and performance of varieties
studied under different climatic conditions. A significant effect years and varieties were
revealed for the set of parameters, our results show that the end-of-cycle thermal stress
induces a decrease of thousand kernel weight. Lack of water causes a decrease in the
number of heads per m² and the number of grains per ear of all varieties. The Hoggar and
Tassili varieties have good production capacity during the two trials compared to the other
varieties. Highly positive significant links have been found between grain yield and the
number of grains produced per unit area, and the number of grain per spike. The principal
component analysis, described a total variation of 77.36 %, and the hierarchical
classification has divided the genotypes according to their phenotypic variation into three
distinct groups. The first one includes old varieties showing adaptability to climatic
conditions to the studied area. They are late and large. In opposition to the two groups
formed by varieties from (CIMMYT, ICARDA, and Italy) . They are characterized by a
small, early maturity at heading, and show higher values for all performance components.
The third trial was conducted in this study to evaluate the genetic diversity of
durum wheat varieties using two types of molecular markers (SSR and RAPD). In total, 44
and 30 alleles were generated by 10 SSR primers and 05 RAPD primers respectively. The
results obtained by the use of microsatellites, highlights variability within the 26 varieties.
Reveal significant allelic diversity characterized by high polymorphic information content
(PIC) values, highest are obtained by primers WMC 307 and BARC 142 with (0.85 and
0.73) respectively. And in agreement with the large number of polymorphic alleles
detected in varieties with an average of 11.8 [Link] results reinforces and justify the
choice to use these primers association analysis in our durum wheat varieties. The
classification of varieties according to UPGMA (Unweighted Pair Group Method with
Arithmetic averaging) showed a wide genetic diversity, can be used in the choice of
parents in the breeding program. Modern wheat varieties have diverged from Algerian and
Italian durum wheat into two main distinct clusters. The results estimated by the RAPD
markers also reveal a genetic polymorphism expressed by a PIC (0.31) and Shannon
diversity index (0.410). AMOVA (Analysis of Molecular Variance) showed that genetic
variation within groups represented 97% (ΦPT = 0.173 p <0.05).
Key words: agro-morphological traits, Triticum durum, yield, genetic diversity, SSR, RAPD.
 ‫اﻟﻤﻮﺿﻮع ‪ :‬اﻟﺘﻨﻮع اﻟﻤﻈﮭﺮي واﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻟﻠﻘﻤﺢ اﻟﺼﻠﺐ اﻟﻤﺰروع ﻓﻲ اﻟﺠﺰاﺋﺮ‪ :‬ﺗﺤﺪﯾﺪ وﺗﻮﺻﯿﻒ اﻷﺻﻨﺎف‬
‫ﻣﻠﺨﺺ‬

‫إن اﻟﺘﺤﺴﯿﻦ اﻟﺠﯿﻨﻲ ﻟﻠﺼﻔﺎت اﻟﺰراﻋﯿﺔ اﻟﻤﺘﻌﻠﻘﺔ ﺑﺎﻹﻧﺘﺎﺟﯿﺔ واﻟﺘﻜﯿﻒ ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺌﺎت ﻣﻘﯿﺪ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﺘﻨﻮع اﻟﻤﻈﮭﺮي واﻟﺠﺰﯾﺌﻲ‬
‫ﻟﻠﺼﻔﺎت اﻟﻤﺴﺘﮭﺪﻓﺔ ﻓﻲ اﻟﻌﯿﻨﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﺒﺮة ‪ .‬ﻓﻲ ھﺬا اﻟﻌﻤﻞ ﺗﻢ ﺗﻨﻔﯿﺬ ﺛﻼث ﺗﺠﺎرب ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ‪ 26‬ﺻﻨﻒ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺼﻠﺐ ﻣﻦ أﺻﻮل ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬‬

‫ﺗﻤﺖ اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻷوﻟﻰ ﺧﻼل اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺰراﻋﻲ ‪ 2012/2011‬ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ ﻓﻲ ﻣﺤﻄﺔ )‪(ITGC‬‬
‫اﻟﺨﺮوب اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺜﻞ اﻟﺴﮭﻮل اﻟﺸﺮﻗﯿﺔ اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ‪ ،‬ﻟﺘﻘﯿﯿﻢ ﻣﺪى اﻟﺘﻨﻮع اﻟﻤﻈﮭﺮي ﻷﺟﻞ اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻣﺴﺘﻘﺒﻼ‪ .‬ﻓﻲ ھﺬا اﻟﺴﯿﺎق ﺗﻤﺖ‬
‫دراﺳﺔ ﻣﺨﺘﻠﻒ اﻟﺨﻮاص اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﻮﺟﯿﺔ و اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ )اﻟﺘﺴﻨﺒﻞ اﻟﻤﺒﻜﺮ ‪،‬ﻣﻮﻋﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻐﻄﺎء‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ‪،‬ﻣﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎء اﻟﻨﺴﺒﻲ( ﻛﺬﻟﻚ اﻟﺰراﻋﯿﺔ ) ﻋﺪد اﻻﺷﻄﺎء اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ‪،‬ﻋﺪد اﻻﺷﻄﺎء اﻟﻤﺜﻤﺮة‪ ،‬ﻧﺴﺒﺔ اﻻﺷﻄﺎء اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ( ‪.‬‬
‫ﻛﺬﻟﻚ اﻟﺨﻮاص اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻜﻤﯿﺔ )طﻮل اﻟﻨﺒﺘﺔ‪ ،‬اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‪ ،‬طﻮل اﻟﺴﻨﺒﻠﺔ‪ ،‬طﻮل اﻟﺴﻔﺎة(‪ .‬واﻟﻨﻮﻋﯿﺔ ) ﻟﻮن اﻟﺴﻨﺒﻠﺔ‬
‫‪،‬واﻟﺴﻔﺎة‪ ،‬وﺟﻮد اﻟﺰﻏﺐ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﺼﻔﺔ(‪ .‬اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ اﻟﻤﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺗﺒﯿﻦ ﺗﻨﻮﻋﺎ ﻣﻠﺤﻮظﺎ ﻟﺪى أﻏﻠﺐ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺪروﺳﺔ‪.‬‬

‫أﺟﺮﯾﺖ اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺧﻼل اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺰراﻋﻲ ‪ 2013/2012‬ﻓﻲ ﻧﻔﺲ ﻣﻮﻗﻊ اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻻوﻟﻲ‪ .‬ﻣﻦ أﺟﻞ ﻣﻘﺎرﻧﺔ إﻧﺘﺎج وأداء‬
‫اﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺪروﺳﺔ ﻓﻲ ظﻞ ظﺮوف ﻣﻨﺎﺧﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‪ .‬أظﮭﺮت اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻟﻠﺴﻨﺔ واﻟﺼﻨﻒ ﻟﺪي أﻏﻠﺐ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬
‫اﻟﻤﺪروﺳﺔ ‪ .‬زﯾﺎدة أن اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺤﺮاري ﻓﻲ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺪورة ﯾﺆدي اﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﻓﻲ وزن اﻷﻟﻒ ﺣﺒﺔ‪ ،‬أﻣﺎ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬
‫ﯾﺴﺒﺐ اﻧﺨﻔﺎض ﻓﻲ ﻋﺪد اﻟﺴﻨﺎﺑﻞ ﻓﻲ اﻟﻤﺘﺮ اﻟﻤﺮﺑﻊ‪ ،‬وﻋﺪد اﻟﺤﺒﻮب ﻓﻲ اﻟﺴﻨﺒﻠﺔ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻷﺻﻨﺎف‪ .‬اﻟﺼﻨﻔﯿﻦ ھﭭﺎر وطﺎﺳﯿﻠﻲ‬
‫أظﮭﺮﺗﺎ ﻗﺪرة إﻧﺘﺎﺟﯿﺔ ﺟﯿﺪة ﺧﻼل اﻟﺘﺠﺮﺑﺘﯿﻦ ﻣﻘﺎرﻧﺔ ﺑﺎﻷﺻﻨﺎف اﻷﺧﺮى‪ .‬ﻻﺣﻈﻨﺎ وﺟﻮد ارﺗﺒﺎطﺎت إﯾﺠﺎﺑﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺟﺪا ﺑﯿﻦ‬
‫اﻟﻤﺮدود وﻋﺪد اﻟﺴﻨﺎﺑﻞ ﻓﻲ اﻟﻤﺘﺮ اﻟﻤﺮﺑﻊ وﻋﺪد اﻟﺤﺒﻮب ﻓﻲ اﻟﺴﻨﺒﻠﺔ‪.‬‬

‫وأظﮭﺮ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﻜﻮن اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ )‪% 75 (ACP‬ﻣﻦ اﻻﺧﺘﻼف اﻟﻜﻠﻲ زﯾﺎدة ﻋﻦ أن اﻟﺘﺼﻨﯿﻒ اﻟﮭﺮﻣﻲ اﻟﺘﺼﺎﻋﺪي )‪(CAH‬‬
‫اﻟﺬي ﯾﻮﺿﺢ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷﻧﻤﺎط اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ وﻓﻘﺎ ﻟﺘﻐﯿﺮاﺗﮭﺎ اﻟﻈﺎھﺮﯾﺔ‪ .‬وﺟﻮد ﺛﻼث ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ‪ :‬اﻷوﻟﻲ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻷﺻﻨﺎف‬
‫اﻟﻘﺪﯾﻤﺔ اﻟﻤﺤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺎﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﯿﻒ ﻣﻊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻨﺎﺧﯿﺔ ﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺪراﺳﺔ‪ ،‬ﻣﺘﺄﺧﺮة اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬طﻮﯾﻠﺔ‪ .‬ﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﻘﯿﺾ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ اﻟﺘﻲ ﺗﺸﻜﻠﺘﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺘﺤﺴﯿﻦ وإدﺧﺎل اﻟﺘﺮاﻛﯿﺐ اﻟﻮراﺛﯿﺔ )اﻷﺻﻨﺎف اﻹﯾﻄﺎﻟﯿﺔ ‪،‬إﯾﻜﺎردا‪ ،‬ﺳﯿﻤﯿﺖ (‬
‫ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺘﺴﻨﺒﻞ ﺳﺮﯾﻊ‪ ،‬ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻄﻮل ‪ ،‬ﻣﺮدود أﻋﻠﻲ‪.‬‬

‫أﺟﺮﯾﺖ اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺪراﺳﺔ ﻟﺘﻘﯿﯿﻢ اﻟﺘﻨﻮع اﻟﺠﯿﻨﻲ ﻟﻤﺨﺘﻠﻒ اﻷﺻﻨﺎف ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﺗﻘﻨﯿﺔ ‪ SSR‬و ‪.RAPD‬‬
‫ﻓﻲ اﻟﻤﺠﻤﻮع ‪ ،‬ﺗﻢ ﺗﻮﻟﯿﺪ ‪ 44‬و ‪ 30‬أﻟﯿﻼت ﺑﻮاﺳﻄﺔ ‪ 10‬ﻣﺆﺷﺮات ‪ SSR‬و ‪ RAPD 5‬ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻲ‪ .‬ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ اﻟﺘﻲ ﺗﻢ‬
‫اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻦ طﺮﯾﻖ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺆﺷﺮات ‪ SSR‬ﻋﻦ وﺟﻮد ﺗﻨﻮع ﻣﮭﻢ ﻣﺒﯿﻦ ﺑﺎﻟﻤﺤﺘﻮي أﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎﺗﻲ اﻟﻮراﺛﻲ )‪(PIC‬‬
‫ﺳﺠﻠﺖ أﻋﻠﻰ ﻗﯿﻤﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﻤﺆﺷﺮ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ)‪ BARC 142 (0.73‬و‪. (0.85) WMC 307‬زﯾﺎدة ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ‬
‫اﻷﻟﯿﻼت ﻣﺘﻌﺪدة اﻷﺷﻜﺎل اﻟﻤﻜﺘﺸﻔﺔ ﺑﻤﺘﻮﺳﻂ ‪ 11.8‬أﻟﯿﻞ ‪ ،‬ﻣﻤﺎ ﯾﺒﺮر اﺧﺘﯿﺎر و اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺆﺷﺮات اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ ﻟﺘﺤﻠﯿﻞ‬
‫أﺻﻨﺎف اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺼﻠﺐ‪.‬‬

‫وﯾﺒﯿﻦ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻌﻨﻘﻮدي اﻟﻘﺎﺋﻢ ﻋﻠﻰ ﻗﯿﻢ اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﺠﯿﻨﻲ ﻟﻸﻟﯿﻼت ‪ SSR‬ﺗﻨﻮع ﺟﯿﻨﻲ واﺳﻊ ‪ ،‬ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪاﻣﮫ ﻓﻲ اﺧﺘﯿﺎر‬
‫اﻟﻮاﻟﺪﯾﻦ ﻓﻲ ﺑﺮاﻣﺞ اﻟﺘﺤﺴﯿﻦ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﺗﺒﺎﻋﺪت أﻧﻮاع اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺠﺰاﺋﺮي واﻹﯾﻄﺎﻟﻲ إﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﺘﯿﻦ‬
‫ﻣﺘﻤﯿﺰﺗﯿﻦ‪ .‬اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ اﻟﺘﻲ ﺗﻢ ﺗﻘﺪﯾﺮھﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﺆﺷﺮات ‪ RAPD‬ﺗﻜﺸﻒ أﯾﻀً ﺎ ﻋﻦ ﺗﻨﻮع ﺟﯿﻨﻲ ﺗﻢ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻨﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬
‫ﻗﯿﻤﺔ ‪ (0.31) PIC‬وﻣﺆﺷﺮ ﺷﺎﻧﻮن ﻟﻠﺘﻨﻮع )‪ .(0.410‬وأظﮭﺮ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ‪ AMOVA‬أن اﻟﺘﺒﺎﯾﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ داﺧﻞ‬
‫اﻷﺻﻨﺎف ﯾﻤﺜﻞ ‪. (ΦPT = 0,173 p <0,05) %97‬‬

‫اﻟﻜﻠﻤﺎت اﻟﻤﻔﺘﺎﺣﯿﺔ‪ :‬اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺰراﻋﯿﺔ ‪ ،‬اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺼﻠﺐ ‪ ،‬اﻟﻤﺮدود‪ ،‬اﻟﺘﻨﻮع اﻟﺠﯿﻨﻲ ‪،‬اﻟﻤﺆﺷﺮات‬
‫اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ )‪.(SSR, RAPD‬‬
 Liste des abréviations et des acronymes
ACP : Analyse en Composantes Principales.
AFLP: Amplified Fragment Lenght Polymorphisme
AMOVA : Analyse de la variance moléculaire.
ANOVA : Analyse de la variance.
CAH : Classification Ascendante Hiérarchique.
CIC : Conseil Internationale des Céréales
CTAB: Cetyl trimethylammonium
CYMMYT : International Maize and Wheat Improvement Center
dNTP : Désoxyribo-nucléotide triphosphate.
EDTA: Ethylène Diamine Tétra-Acétate.
He : hétérozygotie attendue
Ho : hétérozygotie observée.
HP : hauteur de la plante
I : index de diversité de Shannon
ICARDA : Centre Internationale de la Recherche Agronomique pour les zones Arides
INRAA : Institut national de recherche agronomique d'Algérie
ITDAS : Institut Technique de Développement de l’Agronomie Saharienne
ITGC : Institut Technique des Grandes Cultures.
LB : longueur de la barbe
LEP: longueur de l’épi
MADRP : Ministère de l’Agriculture, du Développement Rural et de la Pêche
MM : marqueurs moléculaire
Na : le nombre d’allèles détectés.
NEP/m² : Nombre d’épi par mètre
NG/E : Nombre de grains par épi
NTE : nombre de talles épis
NTH : nombre de talles herbacées
OAIC : Office Algérien Interprofessionnel des Céréales
Pb : paire de base.
PCR : Polymerase Chain Reaction
PF : poids frais.
PIC : Contenu Informatif du Polymorphisme
PM : poids moléculaire.
PMG : Poids de mille grains
PS : poids sec.
PT : poids de turgescence.
qsp : quantité suffisante pour.
QTL : Quantitative Trait Loci( locus à effets quantitatifs)
RAPD : Random Amplified Polymorphic DNA
Rdt : Rendement en grains
Rpm : rotation par minute.
SF : surface foliaire
SSRs : Simple Sequence Repeat.
Taq : Thermus aquaticus polymérase
TC : température de couvert végétal
TRE: teneur relative en eau
UPGMA: Unweighted Pair Group Method with Arithmetic averaging.
USDA: United States Department of Agriculture
WMC: wheat microsatellite consortium
 Liste de tableaux

Tableau. 01 : Rendement en millions de tonnes de principaux producteurs du blé 06

Tableau. 02 : Tableau récapitulatif des marqueurs moléculaires les plus utilisés pour 22
l’étude de la diversité
Tableau. 03 : Nom et pedigree des génotypes utilisés dans l’étude 30
Tableau. 04 : Caractères morphologiques qualitatifs étudiés 35
Tableau. 05 : Mélange réactionnel (Mix) 40
Tableau. 06 : Amorces utilisées, leurs séquences, température d’hybridation 41
Tableau. 07 : Amorces utilisées, leurs séquences 42
Tableau.08 : Données pluviométriques de Constantine pour les trois dernières 48
campagnes agricoles et la moyenne normale ONM sur 25 ans
Tableau. 09 : Températures moyennes mensuelles, minima et maximas et fréquence des 49
gelées ayant prévalues à Constantine durant la compagne (2011/2012)
Tableau. 10 : Nombre de jours de différents stades phénologiques étudiés 51
Tableau. 11 : Moyennes teneur relative en eau (TRE) et température du couvert (TC) 54
des variétés
Tableau. 12 : Moyennes de la longueur de l’épi (LEP); et des barbes (LB), surface 57
foliaire (SF) et hauteur de la plante (HP) des variétés
Tableau. 13 : Quelques caractères de l’épi, barbes et glumes de 26 variétés 59
Tableau. 14 : Nombre moyen de talles herbacées (NTH) et nombre de talles épis 61
(NTE), ratio NTE/NTH de 26 variétés
Tableau. 15: Pluviométrique 2012/2013 comparée à la moyenne ONM de 25 ans à 62
Constantine
Tableau. 16 : Moyennes poids de milles grains de 26 variétés durant les deux 65
campagnes agricoles
Tableau. 17 : Carrés moyens de l’analyse de variance du poids de milles grains des 66
variétés de blé dur testées
Tableau. 18: Résultats de l’ANOVA de la comparaison entre les variétés étudiées pour 66
le poids de milles grains des deux campagnes agricoles
Tableau. 19 : Moyennes nombre de grains par épi chez l’ensemble des variétés durant 68
les deux campagnes agricoles
Tableau. 20 : Carrés moyens de l’analyse de variance du nombre de grains par épi des 68
variétés de blé dur testées
Tableau. 21 : Résultats de l’ANOVA de la comparaison entre les variétés étudiées pour 69
le nombre de grains par épi des deux campagnes
Tableau. 22 : Moyennes nombre d’épi par m² chez l’ensemble des variétés durant les 70
deux compagnes agricoles.
Tableau. 23 : Carrés moyens de l’analyse de variance du nombre d’épi par m² des 71
variétés de blé dur testées
Tableau. 24 : Moyennes rendement en grains de 26 variétés durant les deux campagnes 72
agricoles
Tableau. 25 : Carrés moyens de l’analyse de variance du rendement en grains (RDT) 74
des variétés de blé dur testées
Tableau. 26 : Résultats des tests de l’analyse de la variance (ANOVA) de rendement et 75
ses composantes selon le type des génotypes.
Tableau. 27 : Matrice de corrélation entre les différents traits 79
Tableau. 28 : Projection des différents traits étudiés sur les plans des cinq axes d’ACP 81
Tableau. 29 : Taille des allèles observés (Pb) de 10 primers microsatellites chez 26 92
variétés de blé dur
Tableau. 30 : Liste des amorces SSR retenues, nombre d’allèles et valeurs de PIC 93
Tableau. 31 : Matrice de similarité génétique calculée par le coefficient «Simple 101
Matching» à partir des marqueurs SSRs
Tableau. 32 : Liste des amorces RAPD retenues, nombre d’allèles et valeurs de PIC 104
Tableau. 33 : Valeurs moyennes, maximales et minimales et écart-type pour l’ensemble 106
d’amorces RAPD étudiées
Tableau. 34 : Matrice de similarité génétique calculée par le coefficient Jaccard à partir 111
de marqueurs RAPD
Tableau. 35 : Paramètres de diversité intra-variété 114
Tableau. 36 : Paramètres génétiques pour les cinq RAPD estimés selon le type de 115
génotype par GenAlex v.6.1
Tableau. 37 : Analyse de la variance moléculaire (AMOVA) des cultivars de blés durs 116
modernes et traditionnels basée sur les marqueurs RAPD
 Listes des figures

Figure 01 : Représentation schématique de l'histoire évolutionnaire des espèces de Triticum et 04

Aegilops.
Figure 02 : Evolution de la production mondiale de blé (dur et tendre) 05
Figure 03 : Les superficies emblavées et récoltées en blé dur 07
Figure 04 : Le Rendement blé dur ces cinq dernières années 08
Figure 05: Evolution des importations algériennes de blé (tendre et dur) Source : élaboration 09
propre à partir de données collectées à l’OAIC
Figure 06 : Elaboration de différentes composantes de rendement au cours du cycle végétatif 18
Figure.07 : Principe d’utilisation d’un marqueur moléculaire de type microsatellite en 24
identification variétale
Figure 08 : Modèle général d'analyse RAPD 25
Figure 09 : Dispositif de l’expérimentation. 32
Figure 10 : Thermomètre infrarouge portatif 34
Figure 11 : Vue de l’essai en conditions semi contrôlées 37
Figure.12 : Schématisation des étapes successives utilisées pour l’étude de polymorphisme 38
moléculaire
Figure 13 : Programme PCR pour la réaction RAPD 42
Figure 14 : Histogramme de la pluviométrie moyenne mensuelle des trois dernières campagnes 47
agricoles (2009/2010, 2010/2011 et 2011/2012) et de la moyenne Normale ONM.
Figure 15 : Températures moyennes mensuelles, maximales et minimales relevées de septembre 63
2012 à juin 2013 à Constantine.
Figure 16 : Projection des 26 variétés de blé dur, sur les plans des axes 1-2 de l’ACP sur la base 81
des traits agro morpho- physiologiques
Figure 17 : Projection des 26 variétés de blé dur, sur les plans des axes 1-3 de l’ACP sur la base 82
des traits agro morpho- physiologiques
Figure 18 : Projection des 26 variétés de blé dur, sur les plans des axes 1-5 de l’ACP sur la base 83
des traits agro morpho- physiologiques
Figure 19 : Classification ascendante hiérarchique des variétés sur la base de variables 87
phénotypiques et morpho physiologiques considérées dans notre étude.
Figure 20 : Test de qualité de l’ADN de 26 variétés étudiés sur gel d’agarose 0.8% 90
Figure 21 : Nombre d’allèles polymorphes présent dans chaque variété de blé dur 95
Figure 22 : Valeurs moyennes, de nombre d'allèles par groupes de variétés pour l’ensemble des 95
amorces SSR utilisées.
Figure 23 : Profil électrophorétique sur gel d’agarose des 26 génotypes amplifiés avec les 96
amorces (BARC 100 (1) et BARC 142 (2) WMC 50 (3))
Figure 24 : Dendrogramme de similarité génétique des 26 génotypes analysés, obtenu par le 102
coefficient “Simple Matching” et la méthode “UPGMA” établis par le programme NTSYS 2.2
Figure 25 : Nombre d’allèles polymorphes présent dans chaque variété de blé dur 106
Figure 26 : Nombre d’allèles généré par l’ensemble des amorces RAPD polymorphes selon le 106
type des variétés
Figure 27 : Profil électrophorétique sur gel d’agarose des 26 variétés amplifiés avec les amorces 107
(1 : OPE 13), (2 : OPC 05), (3 :OPF 20),(4 :OPA 17), (5 : OPG09)
Figure 28 : Dendrogramme généré par l’analyse des marqueurs RAPD via la méthode UPGMA 112
Figure 29 : Analyse de la variance moléculaire (AMOVA) montrant la variabilité entre et au sein 116
de deux groupes de blé dur
 Liste des annexes

ANNEXE 01 : Résultats de l’ANOVA pour les paramètres agro-morpho-physiologiques

étudiés
ANNEXE 02 : Valeur propre et pourcentages de variation totale expliquée par les cinq
premières composantes principales.
ANNEXE 03 : Préparation des solutions pour l’extraction d’ADN
ANNEXE 04 : Méthode d’extraction d’ADN génomique
ANNEXE 05 : Electrophorèse d’ADN sur gel d’agarose 0.8%
ANNEXE 06 : Electrophorèse sur gel d’agarose 3%
ANNEXE 07 : Marqueurs de taille utilisés
ANNEXE 08 : GrainGenes rapport des marqueurs microsatellites utilisés
ANNEXE 09 : Quantité et qualité d’ADN des 26 variétés de blé dur
ANNEXE 10 : Valorisation et production scientifique
Table des matières
 Table des matières
Résumé
Abstract
‫ﻣﻠﺨﺺ‬
Listes des abréviations et des acronymes
Liste des tableaux
Listes des figures
Liste des annexes
Introduction générale 1

Chapitre I: Revue bibliographique

I-1-le blé 4
I-1-1-Origine et histoire 4
I-1-2-Production et importance 5
I- 2-Problématique de la production de céréaliculture en Algérie 9
I- 3-Concept de biodiversité et étude de la variabilité génétique 11
I-3-1-Ressources phytogénétiques du blé dur 12
I-3-1-1- Efforts de préservation des ressources génétiques des céréales en Algérie 13
I-4-Analyse de la variabilité génétique 14
I-4-1-Les marqueurs génétiques utilisés dans l'estimation de la diversité 14
I-4-1-1-Marqueurs phénotypiques 14
I-4-1-2-Analyse et exploitation des caractères de production et d’adaptation dans 15
les programmes d’amélioration de blé dur
I-4-1-2-1-Caractères d’adaptation 15
I-4-1-2-2-Etudes de caractères de production 17
I-4-2-1-Marqueurs biochimiques 19
I-4-3-1-Marqueurs moléculaires 20
I-4-3-1-1-Caractéristiques des principaux types de marqueurs moléculaires 21
employés chez les céréales
 SSR (Simple Sequence Repeat) 22
 Les RAPD (Random Amplified Polymorphism DNA) 24
 Les marqueurs AFLP 26
 RFLP: Restriction Fragment Length Polymorphism 27
 SNP (single nucléotide polymorphism 27
I-5-Mesures de la diversité 28
I-5-1-Distance génétique 28
I-5-2-La phylogénie (pedigree) 29

Chapitre II : Matériel et méthodes

II-1-Matériel végétal 30
II-2-Expérimentation .1. Étude de la diversité phénotypique 32
Essai 01 : Caractérisation agro-morpho-physiologique d’une collection de blé 32
dur cultivée en Algérie
II-2-1-Présentation de la région d’étude 32
II-2-2-Mise en place de l’essai 01 32
II-2-3-Paramètres et mesures 33
II-2-3-1-Suivi et notations 33
II-2-3-1-1- Paramètres phénologiques 33
II-2-3-1-2- Paramètres physiologiques 33
II-2-3-1-3- Paramètres morphologiques 34
a-Caractères morphologiques quantitatifs 34
b-Caractères morphologiques qualitatifs 35
II-2-3-1-4- Paramètres agronomiques 35
a-Nombre de talles herbacées ; nombre de talles épi et rapport TEE/TEH 35
b-Rendement et ses composantes 35
Essai 02 : Etude de performance de rendement des variétés de blé dur vis-à-vis 36
les conditions climatiques
II-3-Mise en place de l’essai 02 36
II-3-1-Paramètres étudiés 36
II-3-1-1- Rendement et ses composantes 36
II-4-Expérimentation 02 : Etude de polymorphisme moléculaire des variétés 37
de blé dur par l’utilisation des SSR et les RAPD
II-4-1-Matériel végétal et conduite de l’essai 37
II-4-2-Extraction et quantification de l’ADN 38
II-4-2-1-Evaluation de la qualité et de quantité d’ADN extraite 39
II-4-3-Analyse moléculaire par les marqueurs SSRs 39
II-4-3-1-Amplification par la technique PCR 39
II-4-3-2-Mélange réactionnelles 40
II-4-3-3-Programme d’amplification PCR /SSR 40
II-4-3-4-L’électrophorèse de l’amplification de polymérisation en chaine de 40
l’ADN
II-4-4-Analyse moléculaire par les marqueurs RAPD 42
II-4-4-1-Amplification par la technique PCR 42
II-4-4-2-Mélange réactionnelle 42
II-4-4-3-Programme d’d’amplification PCR 42
II-4-4-4-Révélation des produits PCR sur gel électrophorèse 43
II-5-Méthodes d'analyse statistique 43
II-5-1-Traits phénotypiques 43
II-5-1-2-Analyse de la Variance (ANOVA) 43
II-5-1-3-Analyse en composante principale ACP 43
II-5-1-4-Matrice des corrélations 44
II-5-1-5-Classification ascendante hiérarchique 44
II-5-2-Analyses des données moléculaires 44
II-5-2-1-Classification selon la méthode UPGMA 44
II-5-2-2-Le pourcentage de bandes polymorphes (P) 44
II-5-2-3-PIC (Polymorphisme information content) 45
II-5-2-4-Mesure de la diversité génétique 45
Chapitre III : Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur
cultivée en Algérie
Introduction 46
III-1-Caractérisation agro-morpho-physiologique d’une collection de blé dur 47
algérien
III-1-1-Conditions climatiques (pluviométrie et températures) pour la campagne 47
agricole 2011-2012
III-1-1-1-Pluviométrie 47
III-1-1-2-Température 48
III-1-2-Paramètres phénologiques 49
III-1-2-1-Durée semis –tallage et la durée semis –montaison 49
III-1-2-2-Durée semis- épiaison 49
III-1-2-3-Durée semis- maturité 50
III-1-3-Paramètres physiologiques 52
III-1-3-1- La teneur relative en eau 52
III-1-3-2- La température de couvert 53
III-1-4-Paramètres morphologiques 55
III-1-4-1-La surface foliaire de la feuille étendard feuille développée 55
III-1-4-2-Hauteur de la plante 55
III-1-4-3-Longueur de barbes 56
III-1-4-4-Longueur de l’épi 56
III-1-4-5-Etude de caractères d’épi ; glumes et barbes 58
III-1-5- Paramètres agronomiques 59
III-1-5-1-Nombre de talles herbacées (NTH) 59
III-1-5-2-Nombre de talles épis (NTE) 60
III-1-5-3-La capacité de transformation de talles herbacées en talles épis 60
III-2-Etude de performance de rendement des variétés de blé dur vis-à-vis les 62
conditions climatiques
III-2-1-Conditions climatiques de la deuxième campagne 2012/2013 62
III-2-1-1-Pluviométrie 62
III-2-1-2-Température 62
III-2-2-Rendement grain et ses composantes 63
III-2-2-1-Poids de milles grains 64
III-2-2-3-Le nombre de grains par épis 66
III-2-2-4-Le nombre d’épis/ m2 69
III-2-2-5-Comparaison du rendement grains durant les deux campagnes agricole 71
III-2-2-6-Synthèse des résultats des performances agronomiques des variétés 72
III-2-2-6-1-Effet variétés et l’interaction variétés x années 73
III-3-Etude de corrélations entre les paramètres quantitatifs mesurés 76
III-4-Analyse en composante principale 80
III-4-1-Analyse du nuage de points-variables 80
III-4-2-Analyse du nuage de points-cultivars : graphique des individus 80
III-5-Classification des variétés 84
III-5-1-Discussions des résultats de la classification ascendante hiérarchique 84
(CAH) et de l’analyse en composante principales (ACP)
Conclusion 88

Chapitre IV : Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur

par l’utilisation des SSR et les RAPD
Introduction 89
IV-1- Etude de polymorphisme moléculaire des variétés par utilisation des 90
marqueurs SSR
IV-1-1-Evaluation de la qualité d’ADN extrait 90
IV-1-2- Caractérisation des marqueurs SSR 91
IV-1-2-1-Evaluation de la diversité des marqueurs 91
IV-1-2-2-Le pourcentage de bandes polymorphes (P) 92
IV-1-2-3-Le contenu de l’information polymorphe (PIC) 92
IV-1-3-Evaluation de la variation allèliques des variétés 93
IV-1-4-L’analyse de la structure génétique des variétés 97
IV-2- Etude de polymorphisme moléculaire des variétés par utilisation des 103
marqueurs RAPD
IV-2-1-Caractérisation des marqueurs RAPD 103
IV-2-1-1-Evaluation de la diversité des marqueurs 103
IV-2-1-2-Le contenu de l’information polymorphe (PIC) 103
IV-2-1-3-Le pourcentage de bandes polymorphes (P) 104
IV-2-2-Evaluation de la variation allèliques des variétés 104
IV-2-3- Classification des accessions basée sur les données des marqueurs RAPD 108
IV-2-4-Evaluation de la diversité génétique au sein de la collection de blé dur 113
étudiée
IV-2-4-1-Nombre d’allèles par locus (Na) et le nombre d’allèles effectifs (Ne) 113
IV-2-4-2- L’indice de diversité de Shannon (I) 113
IV-2-4-3-L’hétérozygotie observée (Ho) et l’hétérozygotie attendue (He) 113
IV-2-4-4-Paramètres génétiques estimés selon le type de génotype par GenAlex 114
v.6.5
IV 2-4-4-Analyse de la variance moléculaire (AMOVA) 115
Conclusion 116
Conclusion générale et perspectives 119
Références bibliographiques 123
Annexes
Article et communications scientifiques
Introduction générale
 Introduction générale

En Algérie, les céréales en général et le blé (dur et tendre) en particulier constituent la

principale base du régime alimentaire pour les consommateurs. Elles fournissent plus de 60%
de l'apport calorifique et 75 à 80% de l'apport protéique de la ration alimentaire (Djermoun ;
2009). Le secteur des céréales occupe une place vitale en termes socio-économiques et parfois
politique. Sur le marché mondial, l’Algérie demeure toujours parmi les grands importateurs
de céréales en particulier le blé dur et le blé tendre du fait de la faible capacité de la filière
nationale à satisfaire les besoins de consommation croissants de la population. En effet, la
production locale de céréales ne couvre qu’un peu plus de 30% des besoins du pays (Ammar ;
2014).
La variation des rendements en grains du blé dur (Triticum durum Desf.) des zones
semi-arides d’altitude tire son origine en grande partie des effets des contraintes abiotiques de
nature hydrique et thermique (Bouzerzour et Benmahammed ; 1994; Abbassenne et al ;
1998). De plus, Les surfaces consacrées à cette culture, n’ont pas évolué depuis longtemps
(Smadhi et al ; 2009). Face à cette situation, diverses stratégies d’amélioration peuvent être
appliquées. Parmi elles, il y a lieu de bien connaitre son germoplasme pour pouvoir utiliser
ses potentialités. Pour cela, l’étude et la caractérisation des ressources génétiques pour créer
de nouvelles variétés ayant une bonne qualité, un rendement élevé, adaptées aux variations
climatiques et résistantes aux maladies (Amallah et al ; 2016) est primordiale.
L’Algérie est reconnue comme étant un centre de diversité pour plusieurs espèces
céréalières dont le blé dur (Triticum durum Desf), le blé tendre (Triticum vulgare Host), le blé
de Pologne (T. polonicum L) qui se présente à l’état spontané parmi les cultures de blé et le
plus souvent dans les mélanges de variétés de blé dur, le blé Poulard (T. turgidum L), l’orge
(Hordeum. vulgare L), l’avoine (Avena sativa L., [Link], [Link] et A. sterilis L).
(Adamou et al ; 2005). Le matériel génétique qui subsiste encore jusqu’à nos jours est
disponible dans des collections de l’Institut Technique des Grandes Cultures (ITGC) au
niveau de ses différentes stations ; certaines variétés algériennes sont aussi disponibles dans
les banques de gènes internationales (France, USA, ICARDA, Russie, CIMMYT…).
Actuellement l’exploitation des ressources existantes parait insuffisante par rapport à la
diversité écologique du pays et aux exigences d’une agriculture moderne. En effet, la grande
variété des sols et des climats du pays et particulièrement l’importance des zones arides et
semi-arides nous incite à la recherche de génotypes adaptés.

1
 Introduction générale

Cependant la caractérisation et l’évaluation des variétés cultivées permettent la

sauvegarde et la réhabilitation de ce patrimoine génétique (Chentoufi et al ; 2014). Ces étapes
permettent aussi d’estimer la diversité existante dans le matériel étudié (Schut et al ; 1997), et
sont considérées comme un point de départ pour son utilisation dans les programmes de
sélection. La capacité d'identifier la variation génétique est indispensable pour une gestion et
une utilisation efficaces des ressources génétiques (Rao ; 2004).
Cette diversité peut être estimée sur la base de plusieurs critères dont le phénotype, et
à l'aide de marqueurs moléculaires. Traditionnellement, la diversité est évaluée en mesurant la
variation des traits phénotypiques. L'étude de ces traits ne nécessite ni méthodes sophistiquées
ni équipements compliqués, et ces traits peuvent également être hérités sans techniques
biochimiques ou moléculaires spécifiques (Anumalla et al ; 2015). Pour très longtemps la
caractérisation variétale et l’étude de la diversité génétique du germoplasme de l’INRAT se
sont basées essentiellement sur des critères phénotypiques (physiologiques, technologiques et
morphologiques) (Chaabane et al ; 2011).
L’amélioration de la résistance à la sécheresse dépend de l'identification des sources
génétiques pour les traits qui peuvent améliorer la performance sous stress. Les cultivars de
blé dans l'Algérie (semi-aride) sont des donneurs potentiels de gènes. Le transfert de ces
gènes peut être accéléré par identification de marqueurs moléculaires associée à des traits de
résistance à la sécheresse et leur utilisation dans la sélection assistée par marqueurs (Yousfi ;
2009).
Plusieurs types de marqueurs appropriés pour les études de diversité génétique ont été
développés ces dernières années. L'apparition de nouveaux marqueurs moléculaires basés sur
la PCR, comme les RAPD, les SSR et les SNP, a créé l'opportunité de caractériser
génétiquement les collections de matériel génétique qui était auparavant impossible. Puisque
les marqueurs basés sur la PCR sont hautement polymorphes (Broun et Tanksley ; 1996) et
simples à traiter, ils se traduisent par la génération de quantités relativement importantes de
données par unité de temps (Powell et al ; 1996). Le niveau accru de variation détecté avec
ces marqueurs moléculaires a permis aux gestionnaires de germoplasmes, aux sélectionneurs
et aux généticiens de poursuivre avec une nouvelle vigueur les questions importantes liées
aux cultures et à leurs ressources génétiques (Bretting et Widrlechner ; 1995), ils sont utiles à
la fois dans la recherche basique et appliquée (Newbury et al ; 1997).
En effet, l’importance de l’analyse de cette variabilité génétique, se matérialise à
travers diverses façons d’exploiter ces données à des fins économiques ou scientifiques. Sur le
plan économique, l’utilisation de cette base de données pour répondre aux exigences et aux
2
 Introduction générale

intérêts des agriculteurs permettra de faire face aux stress biotiques et abiotiques. Du point de
vue scientifique, ces données constituent pour les sélectionneurs une source de gènes pour la
création de nouvelles variétés plus performantes (Amallah ; 2017).
En l’absence d’une collection du blé dur convenablement caractérisée, il est
difficilement concevable de développer un programme de sélection variétale qui puisse
répondre aux besoins d’un pays soumis à des conditions climatiques aussi diverses. C’est dans
ce cadre et dans la perspective de contribuer à l’amélioration et à la gestion de cette ressource
génétique importante que notre étude est menée. Les principaux objectifs du présent travail
sont:

 Evaluation de Vingt Six variétés de blé dur cultivées en Algérie, sur la base des caractères
agro- morphologiques et physiologiques. D’analyser et de comparer les rendements en grain
ainsi que leurs composantes dans le but d’améliorer nos connaissances afin d’identifier les
cultivars les plus intéressants et les plus prometteurs. Ce type d’études de diversité génétique
permet aussi d’évaluer la variabilité existante entre les variétés et d’extraire les caractères les
plus discriminants et les plus importants qui peuvent être utiles pour la classification et la
caractérisation des variétés du blé dur.
 Caractérisation moléculaire par l’utilisation de deux type de marqueurs moléculaires, RAPD
et SSR dans le but d’identification des variations ou des similitudes génétiques ainsi les liens
qui existent entre les vingt six variétés. Cette information peut s'avérer très utile pour la
gestion des ressources génétiques et leur utilisation raisonnée dans les programmes de
sélection. Ainsi la structure de la diversité génétique au sein de deux groupes de variétés
anciennes algériennes et les variétés modernes (CIMMYT et ICARDA et italiennes).
 Le chapitre I est une revue de la littérature sur le blé dur, sa répartition géographique, son
importance, une présentation des ressources génétique de blé dur ainsi les différents types de
marqueurs utilisés pour l’analyse de la variabilité génétique, à savoir : phénotypiques,
protéiques et moléculaires.
Le deuxième chapitre détaille les principales méthodologies utilisées en passant par la
description du matériel végétal, le dispositif expérimental ainsi que les techniques utilisées
pour l’analyse de la diversité phénotypique et moléculaire.
Dans le troisième, et le quatrième chapitre présentent les résultats obtenus et leurs
discutions.

3
Chapitre I / Revue bibliographique
 Revue Bibliographique

Chapitre I : revue bibliographique

I-1-Le blé
I-1-1-Origine et histoire

Le blé est une céréale autogame appartenant au groupe des angiospermes

monocotylédones, de la famille des Poaceae, tribu des Triticées et genre Triticum. Sont
des herbacées annuelles produisant un fruit sec indéhiscent, le caryopse. Le blé dur
(Triticum durum) est parmi les espèces les plus cultivées dans le monde et en Algérie.
Selon Mckee (1968), l'origine génétique du blé dur remonte au croisement entre deux
espèces ancestrales Triticum monococcum et une graminée sauvage du nom Aegilops
speltoides. Le blé dur Triticum durum, appelé ainsi en raison de la dureté de son grain. Le
nombre chromosomique de base est de 2n = 4x = 28, hérité du genre Triticum
monococcum est désigné par A et celui dérivé de l'Aegilops est dénommé B, de sorte que
Triticum durum a une garniture chromosomique désignée par AB (Figure.01).
L’aire de distribution de cette espèce est le sud ouest de l’Asie et les Balkans. Sa
domestication, suite aux découvertes archéologiques, remonterait au VIIe millénaire avant
JC. Il était cultivé comme mélange avec l’orge et l’engrain dans l'ancienne Egypte.
(Mekhlouf,2009).

Figure 01 : Représentation schématique de l'histoire évolutionnaire des espèces de

Triticum et Aegilops. D'après Feuillet et al. (2008).
4
 Revue Bibliographique

I-1-2- Production et importance

 A l’échelle mondiale

Depuis longtemps, les céréales, notamment le blé est devenu un produit de première
nécessité à l’échelle mondiale. Son importance dépasse le rôle traditionnel considéré
comme aliment, il a aujourd’hui, un rôle social, économique et politique dans la plupart
des pays dans le monde.
La production mondiale de blé (blé tendre et blé dur) s’inscrit sur une pente
croissante au cours de la dernière décennie et progresse de 14 %. Qui plus est, les trois
dernières années ont enregistre trois records de production consécutifs (Figure.02).
Expliqué par les efforts déployés en matière de techniques culturales et de sélection
génétique, ce qui conduit à une amélioration significative des rendements (CIC ; 2016).

Figure 02 : Evolution de la production mondiale de blé (dur et tendre) (CIC ; 2016).

En termes d’échanges commerciaux des céréales (import/export), l’Afrique

s’accapare le quart des échanges mondiaux, dont plus de la moitié (55%) est destinée aux
pays du Nord (Algérie, Maroc, Tunisie et Egypte). Les fournisseurs de ce continent sont
essentiellement : l’Union Européenne, les Etats-Unis et le Canada. L’Algérie l’un des pays
du Maghreb où la consommation des céréales notamment le blé demeure une base
essentielle de l’alimentation, affiche une consommation élevée de blé avec une moyenne
de consommation céréalière de 8 millions de tonnes par an dont plus de 5,5 millions tonnes
de consommation de blé (Ammar ; 2014).

5
 Revue Bibliographique

Les deux pays les plus peuplés du monde, à savoir la Chine et l’Inde, sont ceux,
après l’Union Européenne, dont les productions augmentent le plus en valeur absolue (en
valeur relative, les gains de production sont de 24 % pour la Chine et de 14 % pour l’Inde).
Celles-ci ont progressé de manière constante au cours des dix dernières années
(Tableau.01). L’autosuffisance alimentaire a longtemps été un objectif pour les autorités
chinoises, tandis que les autorités indiennes visent à éradiquer la pauvreté. Ainsi, la surface
dédiée au blé en Inde a fortement progressé. Pour la Chine, on constate une hausse des
surfaces et une amélioration concomitante des rendements.

Tableau 01 : Rendement en millions de tonnes de principaux producteurs du blé (CIC ;

2016).

 A l’échelle de nationale

La population algérienne est caractérisée par un mode alimentaire basé

essentiellement sur la consommation des céréales sous toutes ses formes (pain, pâtes
alimentaires, couscous, galettes de pain, etc.). Malgré l’amélioration des productions des
céréales en général et du blé en particulier, le secteur agricole est souvent incapable de
faire face à la croissance de la demande en blé. Cette croissance de demande est liée
essentiellement aux changements des habitudes alimentaires et à l’élévation des niveaux de
vie. Avec plus de 203 kg/personne et par an5, l’agriculture algérienne est structurellement
inapte à satisfaire une demande de plus en plus importante (Boussard et al ; 2011).

6
 Revue Bibliographique

Les superficies emblavées et récoltées en blé dur ont connu une augmentation de
2,4% et 10,05% respectivement en 2014/2015 comparativement à la campagne 2013/2014
(Figure.03).

Figure 03 : les superficies emblavées et récoltées en blé dur (MADRP ; 2015)

Les rendements en blé dur ont diminué de 1,2% en 2014/2015 (soit 15,4 q/ha) par
rapport à la campagne précédente (soit 15,6q/ha). Depuis la production record qui a été
enregistrée lors de la campagne 2008-2009 où il a été moissonné 61,2 millions de q. Cette
dernière a chuté à 36 millions de q en 2015 (Figure.04). Les céréales restent en grande
partie tributaire des conditions climatiques qui n’ont pas été très favorables notamment en
période critique qui s’étale entre le mois d’Avril et le mois de Mai.
Par ailleurs, devant cette tendance à la baisse de la production céréalière et
l'impératif de réduire les volumes d'importations, notamment du blé dur et tendre, les
pouvoirs publics ambitionnent d'augmenter progressivement la production céréalière pour
la porter à 70 millions de quintaux en 2019. Cette progression devrait se réaliser à travers,
notamment, l'extension des surfaces irriguées, l'intégration de la fertilisation, des semences
certifiées et du renforcement de la mécanisation.

7
 Revue Bibliographique

Par ailleurs, devant cette tendance à la baisse de la production céréalière et

l'impératif de réduire les volumes d'importations, notamment du blé dur et tendre, les

pouvoirs publics ambitionnent d'augmenter progressivement la production céréalière pour

la porter à 70 millions de quintaux en 2019. Cette progression devrait se réaliser à travers,
notamment, l'extension des surfaces irriguées, l'intégration de la fertilisation, des semences
certifiées et du renforcement de la mécanisation.
Figure 04 : Le Rendement blé dur (q/ha) en Algérie ces cinq dernières années

 Evolution des importations et de la consommation céréalière en Algérie

L’Algérie est l’un des plus importants pays importateur de céréales avec une
moyenne d’importation qui atteint 10 millions de tonnes, et le blé représente la moitié des
importations.

La consommation annuelle par habitant de céréales, bien qu’elle reste importante, a

connu un recul ces dernières 40 années, (Figure.05) passant de 250 kg/an par habitant dans
les années 70 à environ de 230 kg/an par habitant. La consommation animale des céréales
est assurée essentiellement par l’orge et le maïs utilisés pour la fabrication des aliments de
bétail et de ses dérivés. Les besoins de l’Algérie en céréales sont estimés à environ 8
millions de tonnes par an6. L’Algérie est l’un des premiers importateurs de blé au monde,
notamment de blé tendre, la demande locale reste importante.

8
 Revue Bibliographique

Dans les filières stratégiques telles que les céréales, l’augmentation de la production
et des rendements est une priorité pour les pouvoirs publics afin de répondre à la demande
croissante. Dans cette optique le défi pour la production algérienne de céréales est de hisser
le rendement à l’hectare à au moins 30 quintaux/ha durant les cinq prochaines années
contre 18 qx/ha en moyenne actuellement et 6 qx/ha en 1962 (Ammar ; 2014).

Figure 05: évolution des importations algériennes de blé (tendre et dur) Source :
élaboration propre à partir de données collectées à l’OAIC (Ammar ; 2014).

I-2-Problématique de la production des céréales en Algérie

La céréaliculture en Algérie est pratiquée essentiellement dans les zones semi-aride,
occupe des superficies de l’ordre de 2.900.000 à 3.500.000 hectares, dont le un tiers se
situe dans les zones dont la pluviométrie > 450 mm/an (Ziza ; 2007).

- Les pratiques actuelles de notre agriculture se caractérisent par :

 Une faible performance : les niveaux de rendements obtenus sont fluctuants et
suivent d’assez prés les courbes des précipitations avec des pics qui peuvent
atteindre 50 qx/ha et des creux de 5 qx/ha.
 Une forte dégradation de la ressource foncière : un taux très élevé d’érosion, 45 %
de la superficie des zones telliennes, soit 12 millions d’hectares sont menacés par
l’érosion (Ziza ; 2007).

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 Revue Bibliographique

- Les causes sont multiples :

 Nature originelle des sols : faible teneur en matière organique < 2%.
 Aléas climatiques: épisodes pluvieux, concentrés et violents favorisant de forts
ruissellements et une forte érosion.
 Pratiques agricoles non appropriées: labours intensifs et grossiers exposent la
matière organique à une minéralisation rapide
 Absence de stratégie de fertilisation.
 Semis tardif qui exposerait les derniers stades de la culture aux mois les plus
chauds et secs.
Ces pratiques sont contraires aux exigences d’une agriculture durable, et par
conséquent l’adoption d’une stratégie d’optimisation, de valorisation et de protection des
ressources naturelles foncières et hydriques doit s’imposer comme une préoccupation
nationale forte (Ziza ; 2007).
-Les contraintes climatiques
La céréaliculture est en effet, exposée tout le long de son cycle de développement à
une série de contraintes hydrique et thermique. Le stress hydrique est toujours accompagné
et agit en interaction avec d’autres stress abiotiques tels que les basses et hautes
températures et l'excès de luminosité (Mekhlouf ; 2009).
En effet le stresse hydrique est considéré comme le facteur le plus important
limitant la production des céréales. C’est l’un des tout premiers facteurs de limitation des
rendements et c’est la première contrainte abiotique qui entraîne des différences non
seulement entre les rendements moyen et potentiel mais aussi entre les différentes
campagnes céréalières (Sorrells et al ,2000).
L’autre contrainte est représentée d’abord par les basses températures
caractéristique des climats de type méditerranéen imposent un hiver très froid et pluvieux
(Mekhlouf ; 2009). Les dégâts de gel tardif sont très fréquents sur les céréales, rendant
l'adoption des variétés précoces trop risquée (Bouzerzour et Benmahammed ;1994). La
température journalière intervient a divers moment de la vie du blé dur de la germination
jusqu’ à la maturité. Selon Gate ;(2008) les conditions thermiques les plus nuisibles sont
donc des températures excessives et persistantes entre la floraison et le stade grain laiteux.
De même que l’intensité lumineuse agit directement sur l’intensité de la
photosynthèse, sur la résistance des tiges à la verse et sur le rendement. La diminution de la

10
 Revue Bibliographique

durée d’éclairement, réduit la hauteur de la plante, alors qu’une insuffisance d’éclairement

retarde la floraison et donc l’épiaison (Kara ; 2015).
I-3- Concept de biodiversité et étude de la variabilité génétique
La diversité génétique est la variation qui existe au niveau des gènes d’un individu,
d’une population, d’une espèce ou d’une communauté. En d’autres termes, la diversité
génétique est définie par le niveau de similarité ou de différence dans la composition
génétique des individus, des populations et des espèces. Elle peut donc se mesurer à
différents niveaux : de l’individu à la communauté. Cette diversité génétique est
extrêmement importante car elle représente le matériel de base sur lequel peut agir la
sélection. Elle peut représenter un avantage direct pour une population, la valeur adaptative
d’un caractère étant généralement supérieure pour un gène présentant plusieurs états
alléliques (hétérozygotie) ou pour une population formée d’individus différents et
complémentaires. Elle peut de plus se concevoir comme une assurance permettant
l’adaptation à de nouvelles conditions environnementales. Plus une population ou une
espèce est diversifiée génétiquement, plus certains de ses membres arriveront à s’adapter
aux modifications survenant dans l’environnement. Les études de diversité génétique ont le
potentiel de contribuer à l’avancée de nos connaissances en de nombreux domaines comme
la biologie de la conservation, l’écologie des populations et des communautés et la biologie
évolutive. (Duminil ; 2006)
La biodiversité agricole fait partie de la biodiversité globale et revêt une grande
importance pour deux raisons fondamentales. Premièrement, elle intègre une énorme
variété des formes distinctes de vie végétale et vitales pour la sécurité alimentaire.
Deuxièmement, la variabilité génétique est la seule source de résistance naturelle aux
agressions biotiques et abiotiques auxquelles sont exposées les productions agricoles. De
ce fait, la diversité agricole répond à la fois aux besoins immédiats et aux intérêts à long
terme des populations (Fadlaoui ; 2006).
Le succès des sciences agronomiques a entraîné la concentration d’un petit nombre
de variétés conçues pour la culture intensive et une diminution considérable de la diversité
des variétés végétales pouvant servir à la recherche et au développement durable de
l’agriculture. Par le passé, les chercheurs comptaient sur les agriculteurs qui préservaient
des cultures assez diversifiées pour leur fournir le « nouveau matériel » génétique dont ils
avaient besoin. Les sélectionneurs ont de plus en plus tendance à s’appuyer sur un nombre
restreint de variétés améliorées. L’homogénéité de l’agriculture moderne menace cette
11
 Revue Bibliographique

source de diversité génétique et, partant, met en péril la sécurité alimentaire à l’échelle
locale et mondiale.
Il y a un deuxième paradoxe : ces petits agriculteurs traditionnels pourraient bien
détenir la clé de la croissance de la diversité biologique et culturelle. Car en luttant pour
subsister sur ces sols pauvres et avec des ressources limitées, ces cultivateurs permettent
aux variétés végétales d’évoluer. Ils sélectionnent des types de plantes (plutôt que des
variétés) en se fondant sur leurs propres observations et selon leurs besoins particuliers.
Ainsi, les conditions locales peuvent être favorables à des plantes basses mais robustes,
savoureuses, voire une couleur particulière, de la plante à maturité.
Grâce à leurs compétences en phytogénétique fondées sur leur expérience et leur
observation plutôt que sur des connaissances scientifiques ils préservent la variation
génétique essentielle à l’évolution et à l’adaptation continue des génotypes végétaux. Ils
donnent aussi accès à une vaste diversité culturelle qui s’exprime par le savoir local, la
langue, les façons d’agir, diverses formes d’association tout aussi importante pour la
conservation de la biodiversité (Bellatreche et Gaouar ; 2016). Plus globalement, cette
variabilité fournit une sorte d’assurance contre les conditions adverses futures et représente une
réserve de ressources potentiellement intéressantes pour l’avenir (FAO ; 1997). Le maintien
d’un haut niveau de diversité génétique est donc crucial pour garantir la sécurité alimentaire.
La caractérisation physiologique, l'analyse génétique des caractères et la recherche de
marqueurs moléculaires pour ces caractères s'avèrent d'une utilité incontournable. La
physiologie examine les effets du stress au niveau de la cellule ou de l'organe. La génétique
se préoccupe de la variabilité et de la transmission des caractères de tolérance. La biologie
moléculaire essaie d'identifier les gènes impliqués dans la tolérance à la sécheresse (El
Jaafari et al ; 2001).
I-3-1-Ressources phytogénétiques du blé dur

L’espèce Triticum durum s’est répartie dans trois centres secondaires différents qui
sont le bassin occidental de la Méditerranée, le sud de la Russie et le Proche Orient.
Chaque centre secondaire donna naissance à des groupes de variétés botaniques aux
caractéristiques phénologiques, morphologiques et physiologiques particulières
(Monneveux ; 1991).
Il existe aujourd’hui une grande diversité des blés cultivés à travers le monde,
puisque l’on peut dénombrer plus de 30 000 variétés différentes. Si les programmes
d’amélioration génétique du maïs, ou encore du riz, font maintenant presque tous appel à la
12
 Revue Bibliographique

sélection assistée par marqueurs et/ ou à la transgénèse, ceux concernant le blé s’appuient
pour l’instant presque uniquement sur la variabilité génétique des populations locales et
des espèces apparentées. Ainsi, le Cimmyt dispose d’un germoplasme important pour le
blé qu’il exploite intensivement pour créer, par simples croisements entre blés cultivés et
sauvages, des génotypes de blé dits synthétiques, c’est-à-dire n’existant pas dans la nature,
permettant de valoriser le réservoir de diversité des blés sauvages, notamment pour des
caractères de tolérance à des stress biotiques ou abiotiques. À l’heure actuelle, environ
15 % des croisements réalisés dans les programmes du Cimmyt font intervenir des blés
synthétiques (Gaufichon et al ; 2010).
Cette diversification morphologique a été mise à profit en sélection, notamment
dans la recherche de gènes intéressants tels ceux qui contrôlent la résistance aux basses
températures, plus présents chez les prôles Européens, ceux qui contrôlent la durée du
cycle (précocité aux stades épiaison et maturité), chez les prôles Syriens et Jordaniens et
ceux contrôlant la grosseur et la vitrosité du grain, chez les prôles Méditerranéens
(Monneveux, 1991). Les blés cultivés en Algérie appartiennent pour la presque totalité aux
espèces T. aestivum L. (blé tendre) et T. durum Desf. (Blé dur) .A l’intérieur de chaque
espèce on trouve de nombreuses variétés botaniques. En effet, la diversité des blés
Algériens a été à l’origine, étudiée a partir des caractères morphologiques. D’autres
paramètres tels que la taille, la forme de l’épi, la position des barbes ont été pris en
considération afin de distinguer ainsi un grand nombre de populations (Erroux ; 1949).
Ducellier en (1930), a décrit l’ensemble des espèces de blé cultivées en Algérie: les
blés durs (avec et sans barbes). Avant l’indépendance, il en comptait vingt-neuf variétés
d’origine arabes (Hedba, Mohamed ben Bachir, Bidi). Plus de 30 années après les travaux
de Ducellier (1930); Laumont et Erroux (1961) ont mentionné les mêmes variétés cultivées
de blé dur à une ou deux exceptions (Abdelguerfi et Laouar ; 2000).
I-3-1-1-Efforts de préservation des ressources génétiques des céréales en Algérie
- Rapatriement de 44 variétés algériennes de blé dur issues de sélection obtenues lors
de la période coloniale et conservées dans le centre des ressources phytogénétiques
de Beltsville au Maryland(USA) grâce à un programme tripartite (ITGC-Ministère
de l’enseignement supérieur et ICARDA).
- Caractérisation des écotypes de blé dur par l’ITGC. en collaboration avec
l’université de Constantine.

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 Revue Bibliographique

- Récupération par l’ITGC, à partir de l’USDA (United States Department of

Agriculture) de la variété locale Langlois 1527 collecté par Guy Langlois en 1940
sur le plateau du Sersou à Tiaret.
- Caractérisation par l’INRAA de blés sahariens collectés dans la région d’Adrar.

- Etude par l’ITDAS (’Institut Technique de Développement de l’Agronomie

Saharienne), du comportement variétal des céréales à paille (local et importé) de
différentes espèces (Blé Dur, Blé Tendre, Orge) (Adamou et al ; 2005).

I-4-Analyse de la variabilité génétique

I-4-1-Les marqueurs génétiques utilisés dans l'estimation de la diversité
L'utilisation de la diversité génétique dans un programme de sélection passe
inévitablement par son estimation et par le choix du type de marqueur susceptible de la
traduire le plus fidèlement possible. Les marqueurs génétiques sont des caractéristiques
héréditaires qui renseignent sur le génotype de l'individu qui les porte (De Vienne ; 1998).
Trois types sont largement utilisés pour l'évaluation de la variabilité génétique, à savoir les
marqueurs morphologiques, les marqueurs biochimiques et les marqueurs de l’ADN.

I-4-1-1-Marqueurs phénotypiques
Les caractéristiques phénotypiques constituent un outil incontournable dans la
classification et la taxonomie des micros et macro organismes et continue, à nos jours,
d’être utilisée (Stuessy ; 1990). Elles servent entre autre à repérer d’éventuelle
contamination ou encore d’étiquetage ultérieur (konat ; 2007). Plusieurs missions de
collecte ont été menées pour caractériser la diversité et la structure génétique des
populations locales de blé dur dans les pays du pourtour méditerranéen et en Afrique du
Nord et ce depuis 1925 (Vavilov ; 1992). Pour la caractérisation de ces populations, les
paramètres agro-morphologiques ont été utilisés (Sahri et al ; 2014, Belhadj et al ; 2015,
Zarkti et al ; 2012).
De nombreuses études abordent la diversité sur le plan morphologique : cette étude
est la plus spontanée et la plus facilement mise en œuvre a priori. Citons par exemple les
travaux de Koebner et Donini (2000), qui évaluent la diversité morphologique et
moléculaire d’accessions anglaises d’orge, et de blé entre 1925 et 1995. Les caractères
phénotypiques mesurés ou observés sont par exemple la forme des feuilles, le nombre de
grains portés par un épi et sa densité, la longueur du premier segment de rachis, la forme
des grains, la saison à laquelle la variété vient à maturité (Magali ; 2005)
14
 Revue Bibliographique

D’autre travaux se sont basés sur l’évaluation de la résistance des ressources

génétiques au stress hydrique .A juste titre les travaux de Bansal et Sinha (1991), Pecetti et
al (1993) et Pecetti and Annicchirico (1995) ont porté sur la tolérance des populations de
blé dur au stress hydrique , en se basant sur les études des caractères morpho
physiologiques et agronomiques. Les résultats ont permet d’identifier les variétés qui
maintiennent un rendement élevé même en conditions de stress hydrique et qui constituent
une source de variabilité intéressante pour les sélectionneurs (Mberkani ; 2012).

I-4-1-2-Analyse et exploitation des caractères de production et d’adaptation dans les

programmes d’amélioration de blé dur
I-4-1-2-1-Caractères d’adaptation
La sélection du blé dur (Triticum durum Desf.) des régions à fortes contraintes
hydriques et thermiques a fait peu de progrès du point de vue amélioration du rendement
grain et de l'adaptation à l'environnement. Les difficultés résident dans l'identification et la
caractérisation des paramètres liés à la résistance aux contraintes climatiques. La
caractérisation des mécanismes qui contrôlent la tolérance aux stress et leurs liaisons avec
l’adaptation au milieu constitue l’axe de recherche le plus d’actualité (Bahlouli et al ;
2009).
Les évaluations qui ont pour objectif de décrire la diversité génétique font appel à
des caractères phénologiques et morpho- physiologiques. Ces caractères fournissent des
informations différentes et complémentaires qui nous renseignent sur les caractéristiques
de production et d’adaptation. Ils constituent donc le point de départ de l’amélioration
génétique dans le domaine des céréales.
Selon les auteurs (Blum ; 1988 et Bagga et al ; 1970) les variétés de céréales les
plus tolérantes à la sécheresse sont celles qui se caractérisent par une paille haute. Cette
tolérance résulterait de l’aptitude à remplir correctement le grain en phase terminale du
cycle grâce aux quantités d’assimilats stockées dans la tige et particulièrement au niveau
du col de l’épi (Blum ; 1988). Elle s’expliquerait aussi et souvent par le fait qu’une paille
élevée est associée à un système racinaire profond capable d’une meilleure aptitude
d’extraction de l’eau du sol (Subbiah et al ; 1968)
Longueur du col de l’épi constitue un bon indicateur de tolérance au déficit
hydrique. Le rôle de ce paramètre s’expliquerait par la quantité d’assimilats stockée par ces
organes susceptibles d’un transfert vers le grain en cas de déficit terminal (Gate et al ;
1990).
15
 Revue Bibliographique

Dans le même contexte, des travaux (Blum ; 1985, Febrero et al ; 1990) ont
également permis de mettre en évidence le rôle considérable joué par l’épi (glumes et
barbes) dans la photosynthèse, et donc dans la production d’assimilats concourant au
remplissage du grain (Dib et al ; 1992).
La précocité à l’épiaison et celle à maturité sont souvent utilisées comme critère de
sélection et citées comme mécanismes importants dans l’esquive ou l’échappement des
contraintes climatiques. Monneveux (1997) indique que la précocité chez les céréales à
paille cultivées en zones méditerranéennes est un mécanisme d’esquive ou d’échappement,
qui a d’ailleurs été largement exploité par les agriculteurs et les sélectionneurs ; mais
l’augmentation de la précocité n’est toutefois pas sans inconvénients : de nombreux
travaux ont montré l ’existence d’une relation positive entre longueur du cycle et
rendement potentiel et en cas de gels tardifs, les génotypes tardifs ont une plus grande
probabilité d ’éviter cet accident (Barket ;2005).
Selon Dib et al. (1992), la sélection de génotypes précoces permet d'éviter la
coïncidence des stades critiques de développement (floraison - maturation) et les stades
d'occurrences maximale de certains accidents climatiques (gel, température).
La surface foliaire est un paramètre de sélection est d'une importance majeure dans
la sélection des variétés tolérantes et pourrait être considéré plus fiable que la hauteur de la
végétation (Ben Naceur et al ; 2001). La réduction de la surface foliaire, la glaucescence, la
pubescence, l’épaisseur et l’enroulement des feuilles sont des caractères propres à la feuille
qui jouent aussi un rôle dans l’adaptation de la plante vis-à-vis de la sécheresse.
Un programme de sélection, mené en Australie, a permis la sélection, grâce à
l’utilisation de la discrimination isotopique du processus photosynthétique comme critère
phénotypique, de blés présentant à la fois une conductance stomatique et une efficience de
l’eau élevées (Rebetzke et al., 2002) conférant des gains de rendements appréciables en
conditions particulièrement sèches.
La caractérisation du statut hydrique d’une plante pourrait passer par la seule
évaluation de la teneur relative en eau. La TRE figure parmi les différents critères
d’évaluation de la tolérance à la sécheresse proposés par Clarcke et MC Caig (1982).
Plusieurs auteurs cités par Bousba. (2012) suggèrent que les génotypes qui arrivent à
maintenir une TRE élevée malgré le stress sont des génotypes tolérants.
Divers mécanismes physiologiques sont utilisés par la céréale pour s’adapter à son
environnement. Le stockage des substrats carbonés dans le col de l’épi et leur transfert
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 Revue Bibliographique

pour aider à un meilleur remplissage du grain, la thermostabilité cellulaire, la vitesse de

remplissage du grain ainsi que l’efficacité d’utilisation de l’eau pour produire du grain
sont autant d’indicateurs des capacités physiologiques d’adaptation (Fellah et al ; 2001).
I-4-1-2-2-Etudes de caractères de production
Le rendement s’élabore tout au long du cycle de développement de la plante
(Couvreur et Masse ; 1983, Amboulet et al ; 1983) ; c’est le résultat de l’interaction d’un
certain nombre de composantes et de nombreux effets physiologiques qui se forment
successivement ou simultanément durant le cycle végétatif, entre lesquels des phénomènes
de compensation interviennent (Ingoat et Couvreur ; 1979). La part de chaque composante
dans l’élaboration du rendement dépend du génotype ainsi que des conditions du milieu. .
De nombreux travaux relatifs aux liaisons entre différentes composantes du rendement ont
été réalisés (Bouzerzour et Benmahamed ; (1991), Belkharchouche et al ; (2009), Bahlouli
et al ; (2009), Fellah et al ; (2002)).
a. Elaboration de différentes composantes de rendement
La prolifération des talles constitue la première phase du processus de
développement, la faculté de tallage est fonction de l’humidité et de la température.
L’initiation des primordiaux floraux au cours d’une croissance végétative rapide
provoque une compétition vis-à-vis de ressources limitées entre les organes floraux et
végétatifs (Figure.06). Plus tard, le remplissage du grain est maintenu par une haute
contribution d’assimilation avant et immédiatement après l’anthèse en plus de la
remobilisation des réserves végétatives pendant la croissance du grain (Sayar et al ; 2007).

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 Revue Bibliographique

Figure 06: élaboration de différentes composantes de rendement au cours du cycle

végétatif (Sayar et al ; 2007)

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 Revue Bibliographique

Deux composantes déterminent le rendement grain chez les céréales : le nombre de

grain par unité de surface et le poids du grain. L’élaboration de ces deux composantes se
déroule en des périodes et phases dont l’étude se révèle d’importance capitale. Chez le blé,
la phase de croissance du grain conditionne en large partie le rendement grain final à
travers son action sur le poids du grain (Erchidi et al ; 2000)
Bouzerzour et Benmahamed (1994), ont observé une corrélation positive et très
significative entre le rendement et le nombre de grain par épi, et également avec le nombre
d’épis par m². Les génotypes produisant plus de grains/m2, se distinguant par un indice de
remplissage élevé, sont plus efficients du point de vue utilisation de l’eau. De tels
génotypes sont plus désirables en milieux favorables qu’en milieux non favorables à
l’expression du potentiel productif (Fellah et al ; 2002).
Selon Abbassenne et al (1997), les meilleurs rendements en grains de blé dur en
zones semi arides ainsi les travaux de Oudjani (2009) en régions méditerranéennes sont le
résultat de la capacité génétique à produire plus d’épis par unité de surface associée à une
bonne fertilité. Nachit et al, (1993) affirment que le poids moyen de grains joue un rôle
important dans la détermination du rendement grains dans les environnements secs.
Le nombre de talles par plante est un caractère variétal, qui, en conditions
favorables, pourrait renseigner sur le potentiel de production des variétés (Ben Naceur et
al ; 1997).
I-4-2-1-Marqueurs biochimiques
Le polymorphisme enzymatique et protéique permet d'estimer le degré d'adaptation
des espèces à de nouvelles conditions. D'autres objectifs (étiquetage, sélection
d'hybrides,...) peuvent être atteints par l'étude de la variation des enzymes et des protéines
où I ‘identification variétale constitue le domaine d'application majeur. La majorité des
travaux déjà faits dans ce domaine utilisent surtout les protéines de réserves du grain.
Ainsi, plusieurs génotypes d'orge et de blé ont pu être identifiés par les profils électro
phorétiques des protéines (Aouad et al ; 1996). Ils sont mis en évidence par électrophorèse,
sur la base des propriétés de migration des protéines, et révélés par la coloration
histochimique spécifique des enzymes qui sont analysées. Les protéines ont l'avantage
d'être plus nombreuses que les marqueurs morphologiques, mais dépendent également de
l'organe considéré (Devienne ; 1998).
Plusieurs techniques électro phorétiques ont été développées et améliorées pour
l'identification et l’analyse génétique des protéines de réserve, telles que les techniques de
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 Revue Bibliographique

SDS-PAGE pour caractériser les sous-unités de gluténine de haut et de faible poids

moléculaires (Singh et al ; 1991) , et la technique A PAGE pour caractériser les différentes
sous unités de gliadine (Lafiandra et Kasarda ;1985). L’identification variétale par
l’analyse des prolamines est possibles, car ces protéines sont produites par une
transcription et une traduction directe des gènes, donc elles reflètent directement le
génotype et peuvent être utilisées pour étudier la phylogénie. L’utilisation des techniques
monodimensionnelles pour la séparation des protéines de gluten chez les céréales est
recommandée pour l’identification, la caractérisation et l’étude de la pureté variétale
(Babay et al ; 2014).
Les limitations majeures à l'emploi des isozymes sont le faible nombre de locus
susceptibles d'être révélés (rarement plus de quelques dizaines) et la spécificité de l'organe
analysé. De plus, les marqueurs biochimiques sont soumis à l'influence de l'environnement.
En conséquence, la capacité d'utiliser un marqueur pourra varier selon l'environnement
dans lequel la plante aura été cultivée, une situation qui est évidemment indésirable.
I-4-3-1-Marqueurs moléculaires
Ces dernières années, l’utilisation de marqueurs moléculaires en identification
variétale a connu un développement spectaculaire. Les marqueurs moléculaires offrent en
effet l’opportunité de contourner les difficultés liées aux observations morphologiques en
identifiant des variétés directement à partir de leur ADN (empreintes génétiques). L’ADN
est présent et identique dans chaque cellule de chaque organe d’une plante; les marqueurs
moléculaires offrent la possibilité de travailler à partir de n’importe quel organe: feuille,
tubercule. De même, l’ADN ne se modifie ni en fonction du stade développement de la
plante, ni au cours des saisons et les conditions dans lesquelles la plante est cultivée ne
l’affectent pas (Mingeot et al ; 2005).
Un marqueur moléculaire est un locus polymorphe qui renseigne sur le génotype de
l’individu qui le porte. Un bon marqueur doit être à hérédité simple, multi- allélique et co-
dominant. Les marqueurs moléculaires correspondent donc au polymorphisme révélé au
niveau de l’ADN. L’analyse de ce polymorphisme par les techniques de biologie
moléculaire s’adresse à l’ensemble du génome, qu’il soit ou non traduit en protéines, et est
indépendante des conditions de l’environnement. En outre, le nombre de marqueurs
observables est théoriquement illimité et le génotype d’une plante peut être déterminé à un
stade très précoce, aussitôt que le matériel est disponible pour l’extraction de l’ADN.
(Najimi et al ; 2003).
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 Revue Bibliographique

Actuellement, les marqueurs moléculaires accordent aux améliorateurs la technique

pour identifier les loci qui contrôlent la tolérance à la sécheresse et à d’autres caractères
agronomiques.
Parmi l'ensemble des techniques disponibles, il faut distinguer celles qui permettent
de mettre en évidence une variabilité dispersée dans tout le génome de celles qui
permettent de révéler une variabilité à des endroits plus limités du génome et pas de
séparer les hétérozygotes d’une des deux classes homozygotes.
Un marqueur co-dominant offre plus de souplesse au sélectionneur car il peut être
utilisé efficacement à toutes les étapes du cycle de sélection. Le coût de suivi d’un gène est
diminué avec un marqueur co-dominant car une fois que l’allèle recherché est fixé à l’état
homozygote, il n’est pas nécessaire de répéter le test à la génération suivante. Un marqueur
dominant n’est pas simple à utiliser si le schéma de sélection entraîne de l’hétérozygotie.
La contrainte est différente en fonction de la valeur génétique de la classe homozygote qui
se confond avec la classe hétérozygote (Manès; 2005).
Il faut également distinguer parmi ces techniques celles qui nécessitent uniquement
une extraction de l'ADN des individus étudiés de celles qui nécessitent une amplification in
vitro d'une portion définie d'ADN par PCR (polymerase chain reaction).
I -4-3-1-1-Caractéristiques des principaux types de marqueurs moléculaires employés
chez les céréales

De nombreux marqueurs moléculaires ont été mis à la disposition des chercheurs, et

de nouveaux sont régulièrement décrits. Vu l'impossibilité de dresser une liste exhaustive
de la totalité de ces marqueurs, nous décrirons un certain nombre de marqueurs qui sont ou
ont déjà été les plus utilisés chez les céréales : RFLP («Restriction Fragment Length
Polymorphism»), SSR («Simple Sequence Repeats»), RAPD («Random Amplified
Polymorphic DNA») et AFLP («Amplified Fragment Length Polymorphism»). SNP
(single nucléotide polymorphism) (Tableau.02).

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 Revue Bibliographique

Tableau 02 : Tableau récapitulatif des marqueurs moléculaires les plus utilisés pour
l’étude de la diversité (Lamara ,2010)

Caractéristiques RFLP SSR RAPD AFLP SNP

Qualité d’ADN haute moyenne haute moyenne haute
PCR Non Oui Oui Oui Oui
Codominance Oui Oui Non Non Oui
Type de Insertion- Insertion Plutôt Plutôt Insertions,
polymorphisme délétion- substitution- substitution délétions,
substitution quelque duplications,
insertion réarrangements
Polymorphisme Elevé Elevé Très élevé Très élevé Très élevé
mis en évidence
Facilité Difficile Facile Facile Facile Facile
Automatisation Faible Grande Grande Moyenne Grande

Reproductibilité Grande Elevé Faible Elevé Elevé

Cout par analyse Elevé Faible Faible Moyen Faible

 SSR (Simple Sequence Repeat)

Les microsatellites, « nés » en 1989, sont des séquences constituées de répétition en
tandem de mono,di ou trinucléotides répétés de 10 à 20 fois en moyenne .Les plus courants
sont (A) n, (TC) n, (TAT) n, (GATA) n, etc. Leur valeur de "n" peut aller de quelques
unités à plusieurs dizaines. Ces séquences sont très nombreuses et bien réparties sur le
génome ; elles présentent un polymorphisme important dû à la variabilité du nombre de
répétitions selon les allèles. Chaque locus est défini de façon unique par considération de
ses séquences flanquantes ; la migration des fragments amplifiés se fait sur gel
d’acrylamide de haute résolution, qui permet de distinguer des allèles dont la taille ne
diffère que de 2 bases seulement (Magali ; 2005). Un microsatellite donné peut être présent
en des milliers d’exemplaires dans le génome d’une espèce. Chez les végétaux supérieurs,
on estime qu’il y aurait en moyenne un microsatellite di-nucléotidique tous les 30 à 100 kb
(Boutista Salas ; 2009). Les fragments PCR sont séparés par électrophorèse et une
différence de la taille du microsatellite amplifié se traduit directement par une variation de
la distance de migration (Figure.07). Les chances de détecter du polymorphisme entre les
22
 Revue Bibliographique

génotypes varient selon plusieurs facteurs. Thuillet et al. (2004) ont montré en testant 99
marqueurs SSR sur 7 lignées de blé tendre que le taux de polymorphisme est lié à la
longueur des allèles, la nature des motifs (CA versus CT), la structure des locus (parfait ou
imparfait) et la position sur le chromosome.
Les microsatellites chez le blé hexaploïde sont plus variables quand les allèles
ségrégeant sont parfaits et composés d’un grand nombre de répétitions. Les locus localisés
dans les régions distales des chromosomes, qui présentent des niveaux de recombinaison
élevés, ont une taille d’allèle plus longue et sont plus polymorphes que ceux des régions
proximales. Désormais, il existe plus de 300 marqueurs microsatellites déposés dans «
GenBank » dont plus d’une centaine a été publiée. Ils ont été largement utilisés pour des
études de parenté (Taris ;2005) ou de construction de cartographies génétiques car leur
atout majeur est le nombre moyen élevé d’allèles à un locus (>30), leur simplicité
d'utilisation, leur fort taux de polymorphisme et leur capacité d'analyse à moyen débit ont
permis aux microsatellites (SSRs) de remplacer progressivement les marqueurs RFLP en
génétique du blé.
Par ailleurs, plusieurs travaux sur la diversité génétique de blé dur ont été publiés
utilisant ces marqueurs dont (Zhang et al ;2002 , Naghavi et al ;2004 , Maccaferri et
al ;2003 , Yildirim et al ;2011 , Drikvand et al ; 2013 , Kuleung et al ; 2006 , Islam et
al ;2012)
Lorsqu'un polymorphisme est observé, on ne peut donc pas savoir quelle est son
origine sans expériences complémentaires. Sur le plan génétique, cette ambiguïté n'a
aucune importance, l'essentiel étant d'avoir accès à des locus polymorphes, quelle que soit
l'origine de ce polymorphisme (Devienne ; 1998).

23
 Revue Bibliographique

Figure.07 : Principe d’utilisation d’un marqueur moléculaire de type microsatellite en

identification variétale (Mingeot et al ; 2005).
 Les RAPD (Random Amplified Polymorphism DNA)

La technique RAPD (Williams et al ; 1990), consiste en l’amplification par PCR de

fragments de l’ADN génomique en utilisant des amorces arbitraires de taille courte (10
pb). Une amorce RAPD permet généralement l’amplification d’une dizaine de fragments
correspondant à des locus dominants. Les produits d’amplification sont généralement
visualisés par électrophorèse sur gel d’agarose. Le polymorphisme décelé est dû à des
mutations soit dans les régions amplifiées soit au niveau des sites de fixation des amorces.
Le polymorphisme révélé est un polymorphisme de sites d’hybridation d’amorce. Les
amorces constituent donc les marqueurs (Figure.08). Cette technique est simple, rapide et
ne nécessite ni un marquage radioactif ni une connaissance préalable de la séquence
nucléotidique. Néanmoins, la RAPD manque de reproductibilité puisqu’elle est très
sensible à la concentration de l’ADN et aux conditions d’amplification (Najimi et al ;
2003).
L'utilisation d'un seul oligonucleotide décamère favorise la génération de plusieurs
produits d'ADN et sont considérés comme proviennent de différents loci génétiques. Le
polymorphisme résulte de mutations ou de réarrangements soit au niveau de la liaison de
sites de fixation d'amorces sites et ils sont détectés comme la présence ou l'absence d'une

24
 Revue Bibliographique

bande RAPD particulière. Cela signifie que les RAPD sont des marqueurs dominants
(Senthil Kumar et al ; 2011).
La RAPD a été largement utilisé car il ne nécessite aucune sonde d'ADN et
aucune information de séquence pour la conception d'amorces spécifiques. Elle permet
également des approches rapides et efficaces pour détecter le polymorphisme au niveau de
l’ADN, l'évaluation de la diversité génétique et la parenté dans les accessions, les cultivars
et les espèces, et l'étude des relations phylogénétiques.
Les marqueurs RAPD ont été utilisés chez plusieurs espèces pour l'analyse de la
diversité génétique, la caractérisation de ressources génétiques, l'identification de cultivars
et la cartographie des génomes. Chez les céréales, ces marqueurs ont été utilisés pour
déterminer la diversité génétique (Shende et Walunj ; 2013, Mahdjoub et al ; 2012,
Aydogan et al ; 2012), en cartographie génétique (Dâvila et al; 1999) et pour
l'identification de cultivars (Tinker et al ; 1993).

Figure 08: Modèle général d'analyse RAPD (Tagu; 1999).

25
 Revue Bibliographique

 Les marqueurs AFLP

Développée par Vos et al ; (1995), cette technique utilise à la fois les enzymes de
restriction et l'amplification PCR. Après la digestion de l'ADN génomique par deux
enzymes de restriction, des adaptateurs de séquence connue et spécifiques des deux sites de
restriction sont ajoutés aux extrémités des fragments de restriction. Une fois que les
fragments de restriction sont ainsi bordés de séquences connues, il devient possible de les
amplifier par PCR. Grâce à l'emploi d'amorces sélectives qui ne peuvent amplifier qu'une
petite portion des milliers de fragments de restriction obtenus, seule une centaine de
fragments sont amplifiés. Ces fragments sont séparés par électrophorèse sur gel de
polyacrylamide dénaturant. Le polymorphisme révélé (de type présence ou absence de
bandes) est provoqué par des changements dans les sites de restriction ou les régions
bordantes. Plusieurs techniques de génotypage dérivent de la technique AFLP. Deux
d'entre elles, l'ADNc-AFLP et la SSAP («Sequence-Specific Amplification
Polymorphism») détectent le polymorphisme présent au niveau des gènes.
Les marqueurs AFLP sont des marqueurs bialléliques dominants (Vos et al ; 1995),
et génèrent un grand nombre de bandes polymorphes. Ils sont aussi extrêmement
reproductibles et aucune information préalable de séquence ou génération de sonde ne sont
nécessaires ce qui les rend très utiles pour créer rapidement des cartes génétiques.
Toutefois, la dominance et les difficultés techniques liées au marquage par AFLP limitent
son utilisation à grande échelle pour des applications comme la sélection assistée par
marqueurs.
La technique AFLP est largement utilisée dans le domaine végétal en tant que
technique d'empreintes génétiques hautement informatives et permet de comparer des
génotypes génétiquement très proches. Elle connaît aussi une large application dans
l'identification des cultivars et la détermination de leurs relations phylogénétiques, la
cartographie des génomes et la saturation d'une région du génome au voisinage d'un gène
en vue de son clonage (Zhu et al ; 1998).
Les marqueurs AFLP ont été utilisés chez le blé dur canadien pour l’étude de la
diversité de (Soleimani et al ; 2002). D’autres travaux ont été réalisés sur un germoplasme
de blé dur cultivé dans le bassin méditerranéen afin d’étudier les relations phylogénétiques
entre les cultivars. Les résultats indiquent que la variabilité génétique du blé dur italien et
espagnol semble avoir été maintenue tout au long du processus de reproduction au cours du
siècle dernier (Martosa et al ; 2005).
26
 Revue Bibliographique

 RFLP: Restriction Fragment Length Polymorphism

Le principe repose sur la comparaison de profils de coupure par les enzymes de
restriction, suite à l’existence d’un polymorphisme dans la séquence d’une molécule
d’ADN par rapport a une autre .Des mutations apparaissant sur une séquence d’ADN
reconnue par enzyme de restriction vont provoquer des longueurs de fragments de
restriction différents. L’ADN est donc digéré par une ou plusieurs enzymes de restriction.
Sont en suite séparés sur gel d’acrylamide ou d’agarose en présence de marqueur de poids
moléculaire. Le polymorphisme de longueur des fragments de restriction observé est utilisé
comme critère d’identification (Tagu ; 1999).

Ce type de marqueur est codominant si le nombre d'enzymes utilisées est faible et

s'il y a peu de sites d'hybridation de la sonde dans le génome. En faisant agir
simultanément plusieurs enzymes de restriction, on étudie le polymorphisme à autant de
sites particuliers qui se répètent tout au long de la molécule d'ADN.

Cette technique a été utilisée chez le blé (Triticum, Aegilops) par Gill et al, (1992),
chez le blé dur par (Autrique et al ; 1996. Altıntas et al ; 2008) .Cette méthodologie,
malgré le progrès présenté dans l’identification et amélioration des variétés, semble devoir
être remplacée dans certain nombre de cas par les méthodes d’amplification d’ADN (PCR)
et leur adaptation à l’amélioration des plantes plus rapides plus enzyme Taq polymérase.
(konat ; 2007).

 SNP (single nucléotide polymorphism)

Les marqueurs SNP, comme leur nom le suggère, sont des différences d'une seule
base dans la séquence d'ADN. Le polymorphisme de ce type est très abondant chez les
plantes et des travaux récents chez l'orge suggèrent que de tels polymorphismes sont
détectés à tous les 240 pb en moyenne (Duran et al ; 2009). Au-delà de leur grand nombre,
c'est aussi l'existence de plateformes de génotypage SNP à haut débit qui justifie l'intérêt
grandissant pour ces marqueurs (Nguyen ; 2012).
La raison principale qui explique la grande popularité des SNPs dans l’analyse
génétique est qu’ils sont présents en grand nombre, qu’ils ont un faible taux de mutation,
en plus, ils sont mieux répartis dans le génome que les microsatellites, augmentant la
possibilité de trouver des marqueurs proches des locus d’intérêt (Snoussi ; 2012).
La détection de SNP à grande échelle est limitée par la nature de la polyploïdie et la
forte similarité de séquence entre les trois génomes homologues dans le blé. Un nombre

27
 Revue Bibliographique

relativement faible de marqueurs SNP sont maintenant disponibles dans le blé en raison de
la complexité du génome (Xin et al ; 2015).
I - 5-Mesures de la diversité

Les données obtenues relatives à la caractérisation et à l’évaluation font souvent

l’objet de traitement statistique et sont publiées (thèses, des rapports internes et des articles
scientifiques dans des revues nationales et internationales).
Ces données résultant de l’évaluation permettent de connaître les potentialités du
matériel végétal collecté en vu de son utilisation dans des programmes d’amélioration et/ou
de développement en milieu producteur (INRAA, 2006).
Aucun système d’informations homogène n’est utilisé par les instituts pour stocker,
gérer ou analyser les données de caractérisation et d’évaluation. L’information est stockée
sous différentes formes (supports écrits, numériques).
La description et la mesure de la diversité génétique sont des préalables
indispensables à la définition de stratégies d’amélioration ou de gestion des ressources. Le
généticien est, en mesure d’apprécier cette diversité tant au niveau agronomique qu’à
plusieurs niveaux moléculaires et divers outils mathématiques lui permettent de valoriser
les informations recueillies. Dans cette optique, la spécificité de l’information apportée par
chacun des niveaux d’analyse de la variabilité est examinée. Le point est fait sur
l’utilisation en sélection de différents outils d’évaluation de la variabilité génétique
(indices de distance, indicateurs de divergence, analyses multidimensionnelles).
I-5-1-Distance génétique

Une autre approche de l’étude de la différenciation génétique entre des individus

est l’analyse du degré de similitude entre eux. La distance génétique quantifie le degré de
divergence génétique entre unités taxonomiques (populations, espèces, ...) prises deux à
deux.
Le choix d'une mesure appropriée pour évaluer la diversité génétique et
déterminer les relations entre les individus dans une population ainsi que l'utilisation d'une
méthode statistique appropriée sont aussi importants que le choix du marqueur utilisé. Les
mesures de similarité (S) et les distances génétiques (D) sont les plus généralement
utilisées. Ces mesures servent à mesurer la ressemblance ou la dissemblance entre deux
individus et on peut passer de l'une à l'autre par une simple transformation linéaire où D =
1 – S (Lamara ; 2010). De très nombreux indices de distance ont été identifiés sur les

28
 Revue Bibliographique

données binaires et la plupart varient de 0 à 1. Parmi les plus utilisés, nous mentionnerons
les coefficients (Jaccard, Dice et simple matching) (Kosman et Léonard ; 2005).

I-5-2-La phylogénie (pedigree)

La phylogénie consiste à reconstruire des arbres représentant des relations de
parenté supposées entre êtres vivants à partir d’observations sur un échantillonnage de
taxons terminaux (espèce ou genre le plus souvent). Cela peut se faire sur des organismes
actuels ou fossiles (Morlon et al ; 2011, Quental and Marshall ; 2010). L'arbre
phylogénétique est un ensemble de points de branchements. Chaque niveau est représenté
par un nœud. Il est possible d’obtenir une estimation de la variabilité génétique en utilisant
uniquement les liens de parenté entre individus de la population. En effet, il existe un lien
entre les paramètres calculés à partir du pedigree de la population et la diversité génétique
(Bouffier ; 2007).
La phylogénie moléculaire, couplée avec l’informatique, a permis le
développement de nouvelles méthodes d’analyses en faisant appel à des algorithmes
complexes exécutés par des logiciels spécialisés. Les modèles d’évolution de séquences
ont permis l’amélioration des méthodes de distance génétique.
Le pedigree peut être utilisé pour prévoir des potentiels de performance ou
d'adaptation, pour calculer un coefficient de parenté entre deux lignées ou individus, pour
guider le choix des parents en vue de croisements, ou encore pour suivre la transmission
des variantes d'un gène spécifique.
Diverses méthodes d'analyse de la structure sont disponibles mais la plus simple est
celle qui utilise l'algorithme UPGMA («Unweighted Pair Group Method using Arithmetic
Averages»), qui génère un seul arbre à partir d'une matrice des distances génétiques. Pour
réduire l'information d'un ensemble de données multidimensionnelles à seulement deux au
trois axes, les techniques d'Analyse en Composantes Principales (PCA) et d'Analyse en
Coordonnées Principales (PCoA) sont utilisées pour visualiser les relations entre les
lignées. De nombreux programmes d'analyse phylogénétique peuvent être utilisés
(PHYLIP, NTSYS, Arlequin,...) (Lamara ; 2010).

29
Chapitre II / matériel et méthodes
 Matériel et méthodes

II-1-Matériel végétal
Le matériel végétal étudié est composé de 26 variétés de blé dur (Triticum durum Desf.) de diverses origines (Tableau 03).
Tableau. 03 ; Nom et pedigree des génotypes utilisés dans l’étude

N° Variétés ou lignées Historique Pédigrée Origine

2 MEXICALI (Aribs) GDOVZ469/3/JO//61.130/LDS CM 470-1M-3Y-0M Mexique

8 CAPEITI 8 Cappelli/Eiti Italie
PLC"S"/RUFF"S"//GTA"S"/RTTE"
9 WAHA S" CM17904 Mexique/Algérie
23 CHEN 'S' SHEARWATER/YAVAROS 79 Mexique/Algérie
TURCHIA77/3/JORI"S"/ANHINGA
33 HOGGAR = VITRON "S"//FLAMINGO"S" Mexique/Algérie
38 TELL 76 CR"S"/F3TUN//AA"S"/3/FG"S" CM10200-1BK Mexique/Algérie
39 TASSILI =RABI/FG RABI"S"/FGO"S" CM10162-76M-4Y-0M Mexique/Algérie
54 COCORIT C 71 (Righa) RAE/4*TC60//STW63/3/AA"S" D27617-18M-6Y-0M Mexique
79 [Link] [Link]//Zenati/Bouteille 13953 Algérie
estimé à Sétif Nord cultivé et
propagé
82 MOHAMED BEN BACHIR 8037 à Ouled Hamla (OEB) Algérie
83 MONT PELLIER V. Population Algérie
V. Population (sélection de
84 HEDBA-03 Ducellier) Algérie
Sélection obtenue à la ferme école de
Guelma par M. Perrot dans les
85 BIDI 17 populations locales de Bidi) Algérie
V. Population (tiré des Bidi de la
OUED ZENATI 368 région d'Oued Zenati) Algérie
86
30
 Matériel et méthodes

88 DJENNAH-KHETIFA V. Population Algérie

89 GUEMGOUM RKHEM V. Population Algérie

(mélange de formes
GLOIRE DE MONT GOLFIER lisses [Link]
(Rahouia 80) Korn et velues
90 V. Population ([Link] Korn) Algérie
[Link]. Var.
91 BELIOUNI V. Population erythomelanKorn) Algérie
CR/4/[Link].185309//[Link]/2*TC6 D31725 (HRN-0Y-6M-
92 GTA/DUR69... 0/3/GLL 0Y) Mexique/Algérie

93 SIMETO Capeiti 8/Valnova Italie

99 YAVAROS-79 = ( Sooty-3/Rascon-37) JP/AA//Fgo CM99790-0TVN Mexique/Algérie

Heider/Marte//Huevo de oro ICD86-0414-Abl-Otr-
107 Boussellem 4AP-Otr-14AP-Otr. Mexique/Algérie

115 Ofonto Appulo/Valnova Italie

123 Achouri Mrf1/Stj2//Gdr2/Mgnl1 ICARDA/Algérie

129 Sigus Ter-1/3/Stj3//Bcr/Lks4 ICARDA/Algérie

139 Beni Mestina Shva/Yav_2//Ch1 2003 ICARDA/Algérie

N : code de variété utilisé par l’ITGC en champ

31
 Matériel et méthodes

II-2-Expérimentation .1. Étude de la diversité phénotypique

Essai 01 : Caractérisation agro-morpho-physiologique d’une collection
de blé dur cultivée en Algérie
II-2-1-Présentation de la région d’étude

Le premier essai a été réalisé durant la campagne 2011-2012 à la station

expérimentale de l’Institut Technique des Grandes Cultures (ITGC) d’El-khroub, situé à 14
Km au Sud Est de Constantine, à une altitude de 640m, une latitude de 6.67 Est et une
longitude de 36.67 Nord. Selon un dispositif expérimental en blocs randomisés à 5
répétitions (Figure 09). Le matériel végétal est semé à la main sur une parcelle élémentaire
d’une ligne de 1m de long avec une interligne de 20 cm. A une profondeur approximative
de 2 à 3cm.

5 Répétitions

1m

20 cm

29-03-2012

Figure 09: Dispositif de l’expérimentation.

II-2-2-Mise en place de l’essai 01

Le premier essai a été mis en place entre le 28/11/2011 et le 22/12/2011 sur une
parcelle dénommée « Saad Belkheir» à texture argilo limoneuse et ayant comme précédent
cultural une jachère travaillée. Le labour est réalisé à l’aide de la charrue à soc au mois de
Février est repris au cover crop en Mars et en Mai [Link] reprise des labours a eu lieu en
32
 Matériel et méthodes

Septembre 2011 à l’aide d’un covercrop après épandage d’un engrais de fond, le super
phosphate à 46 à raison de 100kg/ha. Le désherbage chimique est réalisé dés le stade plein
tallage (06/02/2012) par un herbicide combinant un anti dicotylédones et un anti graminée
(Topik + Zoom) à raison de 0.9l/ha +120 gr/ha. Une semaine après, un engraissement
d’entretien a été réalisé par 120kg/ha d’Urée à 46%.La récolte a été réalisée manuellement
du 15 au 21 Juin 2012.

II-2-3-Paramètres et mesures

II-2-3-1-Suivi et notations
La caractérisation des variétés a été basée sur un ensemble de paramètres liés à la
phénologie, la morphologie et la physiologique de la plante ainsi le rendement et ses
composantes.
II-2-3-1-1- Paramètres phénologiques
La phénologie étant l’étude de l’influence des climats sur les phénomènes
périodiques de végétation. Tous les stades de développement phénologiques ont été
déterminés selon l’échelle de (Zadocks et al ; 1974).On a compté la durée en jours de
différentes phases du cycle de développement de la plante pour les 26 variétés de blé dur
étudiées : -Semis- Tallage, -Semis- Epiaison, -Semis- Maturité, quand 50 % des plantes par
parcelle avaient atteint le stade donné.
II-2-3-1-2-Paramètres physiologiques

 Teneur relative en eau

La teneur relative en eau de la feuille est déterminée par la méthode décrite par
Barrs ; (1968). Elle constitue l’un des critères d’évaluation de la tolérance à la sécheresse
proposé par Clarck et Mac-Gaig., (1982).
Selon cette méthode les feuilles coupées sont directement pesées (Poids frais PF) et
plongées dans des tubes à essai remplis d’eau distillée, les tubes sont placés dans
l’obscurité dans un endroit frais, après 24H, les feuilles saturées sont pesées de nouveau
(poids de turgescence PPT), enfin l’échantillon est mis à sécher à l’étuve à 85°C et pesé
une dernière fois après 48H (poids sec PS).

TRE (%) = (PF – PS) / (PPT – PS) x 100

33
 Matériel et méthodes

 Température de couvert
La température de surface du couvert végétal est une caractéristique physique de la
plante influencée par la contrainte hydrique. Cette mesure à l’échelle de la culture
représente la résultante du bilan d’énergie donc l’état de l’offre réelle de la plante vis-à-vis
de la demande climatique. Cette température combinée avec la valeur minimale
(température d’une culture dont les surfaces sont saturées) et la valeur maximale
(température d’une surface sèche) est un indice souvent utilisé pour déterminer le moment
des irrigations (Jackson et al ; 1988). Grâce à la technique de la thermométrie infrarouge
on a pu mesurer aisément et rapidement la température du couvert végétal de différentes
variétés (Figure .10). La succion de la plante varie en cours de journée ; elle est maximale
en plein midi solaire et diminue au cours de la nuit pour être minimale à l’aube. Pour cette
raison les mesures ont été réalisées au cours du stade épiaison de beau temps (8h du
matin) aux environs du midi solaire, et à la fin de la journée (vers 17h). Les mesures sont
effectuées sur la feuille étendard de la plante (Aidaoui et Hartani ; 1994).

Figure 10 : Thermomètre infrarouge portatif

II-2-3-1-3- Paramètres morphologiques
a- Caractères morphologiques quantitatifs
 Hauteur de la plante en cm
On a mesuré la hauteur de la plante. Au stade maturité à partir du ras du sol jusqu'aux
sommets des barbes de l'épi. Elle est exprimée en cm.
 La surface foliaire en cm ²
La surface foliaire est déduite par la formule : SF (cm²) = 0.606(L x l) où L = Longueur
totale des 5 feuilles, l = largeur moyenne des 5 feuilles et 0.606 = coefficient de régression
reliant la surface des feuilles photocopiées sur papier grammage sur celle déduite par le
produit L x l. (Spagnoletti-Zeuli et Qualset ; 1990).

34
 Matériel et méthodes

 Longueur des épis sans barbes

On a mesuré un échantillon de 10 épis sans barbes / variété, au stade maturité à partir
de la base de l'épi (1er article du rachis) jusqu'au sommet de l'épillet terminal. Elle est
exprimée en cm.
 Longueur des barbes
On a mesuré un échantillon de 10 épis / variété, au stade maturité à partir du sommet de
l'épillet terminal jusqu'au sommet des barbes. Elle est exprimée en cm.
b- Caractères morphologiques qualitatifs
La caractérisation de l’ensemble de variétés étudiées basée sur des critères
morphologiques qualitatifs est établie en utilisant quelques recommandations de l'Union
Internationale de Protection des Obtentions Végétales (UPOV, 1994) (Tableau .04).
Tableau. 04 : Caractères morphologiques qualitatifs étudiés
Couleur de l’épi à maturité 1(Blanc), 2(Faible coloré), 3(Fortement coloré)
Couleur des barbes 1(Blanc), 2(brunclair) ,3(pourpre moyen), 4(pourpre
foncé)
Pilosité de la glume Absente (1) Présente(2)

II-2-3-1-4- Paramètres agronomiques

a- Nombre de talles herbacées ; nombre de talles épi et rapport NTE/NTH
 Le nombre de talles herbacées (NTH)
Il est déterminé par comptage direct de nombre de talles herbacées (à l’exception du
maître brin) de chaque variété, à partir du stade 4 feuilles jusqu’au stade début gonflement.
On a déduit ensuite la moyenne des talles herbacées / variété.
 Le nombre de talles épi (NTE)
Il est déterminé par comptage direct du nombre d'épis formés (à l’exception du maître
brin) au stade maturité. On déduit ensuite la moyenne des talles épis /variété.
Par la suite on a déduit le rapport talles épi /talles herbacées (NTE/NTH).
b -Rendement et ses composantes
A maturité on a déterminé le rendement en grains et ses composantes. Les mesures ont
porté sur :
 Le nombre d'épis /m2 est déterminé par comptage des épis produit dans une
surface de 1m² pour chaque variété.

35
 Matériel et méthodes

 Le nombre de grains épi (NGE) est obtenu par comptage direct d’un échantillon
de 10 épis par variété.
 Le poids de milles graines (PMG) est obtenu par pesée directe sur balance de
précision, de 1000 grains / variété. Il est exprimé en gramme.
 Estimation du rendement grain : elle est obtenue par calcul en fonction des
composantes du rendement par la formule suivante :
Rendement grain = Nombre d’épis/ m2 X Nombre de grains / épi X PMG ÷1000

Le rendement est exprimé en g / m².

Essai 02 : Etude de performance de rendement des variétés de blé dur

vis-à-vis les conditions climatiques

II-3-Mise en place de l’essai 02

L’essai a été conduit afin de tester le comportement et les performances du

rendement grain de ces 26 variétés eu égard aux variations climatiques enregistrées durant
une deuxième année d’expérimentation. Reconduit à l’ITGC d’El-khroub selon le même
dispositif expérimental que la première campagne.
Cet essai a été mis en place entre le 25/11/2012 ; et le 17/12/2013 sur une
parcelle dénommée : Coudiat el Guemh de texture argilo limoneuse avec une légumineuse
(Lentilles) comme précédent cultural .Le labour réalisé à l’aide de la charrue à soc le 25
Septembre 2012. Le désherbage chimique a été réalisé le 21 Mars 2013 par une
combinaison de TRAXOS + Granstar (Anti dicotylédone + Anti graminées) à raison de
1,2 L /ha Traxos + 12,5 gr /ha Graustar. La fertilisation Azotée a été effectuée par l’urée
46% /Dose 1, 5Q/HA le 03 Avril 2013. La récolte a été réalisée manuellement du 26 Juin
au 09 Juillet 2013.
II-3-1- Paramètres étudiés
II-3-1-1- Rendement et ses composantes
 Le nombre d’épis par unité de surface (m2).
 Le nombre de grains par épi.
 Le poids de mille grains (PMG).
 Le rendement en grains (RDT g au m2) est déterminé à la récolte de l’essai.

36
 Matériel et méthodes

II-4-Expérimentation 02 : étude de polymorphisme moléculaire des

variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les RAPD
II-4-1-Matériel végétal et conduite de l’essai
Il s’agit du même matériel végétal précédemment utilisé pour la première
expérimentation. Les graines ont été mises à germer sur papier absorbant dans des
contenants en plastique puis placées à l’obscurité. Après germination, les plantules sont
transplantées dans des pots en plastique remplies de terreau et terre (1/1) à raison trois
plantes par pot. La culture est conduite sous serre en conditions semi contrôlées avec une
température de 25-32C° et une humidité relative de l’air 40-55% (Figure .11). Après 21
jours de culture (au stade 3 feuille), les feuilles sont récoltées et stockées à –80°C en
attendant leur utilisation ultérieure.
Dans cette partie moléculaire de thèse, l’expérimentation subdivise en deux grandes
parties : l’une porte sur la caractérisation et l’étude de la diversité génétique des variétés de
blé dur par l’application des marqueurs SSR, et la deuxième partie par l’application des
marqueurs RAPD (Figure .12).

Figure 11 : Vue de l’essai en conditions semi contrôlées

37
 Matériel et méthodes

Figure 12 : Schématisation des étapes successives utilisées pour l’étude de polymorphisme

moléculaire

II-4-2-Extraction et quantification de l’ADN

Le matériel végétal a été broyé dans de l’azote liquide et réduit en une poudre fine à
partir des échantillons de feuilles jeunes conservées à -80°C. En utilisant le détergent
ionique cétyltriméthyl ammonium bromure (CTAB) ; suivant le protocole de Saghai-
Maroof ; (1984) avec une légère modification. Le tampon d’extraction (pH 8) est composé
de: 100 mM Tris; 1.44 mM NaCl; 1% CTAB (Poids/Volume); 20 mM EDTA et de 1% de
ß-mercaptoéthanol. Après son extraction, l’ADN a été purifié par un traitement RNAse et
par une extraction phénolique. Ce protocole a permis d’atteindre un rendement régulier de
fragments d’ADN de bonne qualité. (Protocole détaillé en annexe n°03 et 04).

38
 Matériel et méthodes

II-4-2-1-Evaluation de la qualité et de quantité d’ADN extraite

Electrophorèse sur gel d’agarose
La qualité de l’ADN extraite a été d’abord vérifiée sur gel test d’agarose (0.8%)
(Annexe .05). En effet, 10μl d’ADN plus 2μl de tampon de charge (Promega) sont déposés
dans les puits du gel, ont été migrés dans le tampon TBE (Tampon Tris Borate) + BET
pendant 1h à 80 voltes (Le bromure d’éthidium est un agent intercalant qui s’intercale entre
la base de l’ADN. En contact rayonnements ultraviolets, il devient fluorescent. Il est
généralement utilisé pour la révélation des bandes d’amplification de l’ADN), ensuite
visualisé sous UV. Cette technique permet d’évaluer la qualité de l’ADN ainsi que sa
pureté (présence de polysaccharides), elle permet aussi de comparer des ADN génomiques
les uns par rapport aux autres.
Dosage et détermination de la concentration de l’ADN par Nanodrop
Pour quantifier et évaluer la pureté d’ADN on a utilisé le spectrophotomètre
Thermo Scientific NanoDrop 2000. Le DO 260/DO 280 constitue un moyen évolutif
numérique permettant d’apprécier la qualité ou la pureté de l’ADN extraite .En effet, plus
ce rapport trend vers 2 plus l’extrait d’ADN est qualifié de meilleur ou pur et son
utilisation dans plusieurs techniques d’amplification est vouée au succès.
II-4-3-Analyse moléculaire par les marqueurs SSRs

II-4-3-1-Amplification par la technique PCR

Le développement de la technique PCR offre l’avantage d’analyser les marqueurs

moléculaires en un temps court tout en utilisant des concentrations faibles d’ADN. Les
marqueurs basés sur la technique PCR tendent à remplacer les systèmes classiques et
deviennent très nombreux. (Najimi et al ; 2003).
Choix des amorces
Les réactions d’amplification PCR de l’ADN ont été faites par 19 amorces
microsatellites, les marqueurs sont de trois types GWM, BARC, WMC (Tableau.06).
L’ensemble de ces marqueurs SSRs ont été sélectionnés dans la base de données
([Link]) (annexe 08).

39
 Matériel et méthodes

II-4-3-2-Mélange réactionnelles
La réaction d’amplification a été réalisée dans un volume de 25 μl contenant 10-50
ng d’ADN génomique, 0.2 mM dNTPs, 0.25 μM d’amorces et 1 unité de Taq polymerase
(GoTaq, Promega) et son tampon concentré une fois, contenant 1,5 mM MgCl2 (Tableau
05).
Tableau 05 : Mélange réactionnel (Mix)

Réactifs Quantité pour une réaction PCR (25μl)

ADN 2
Taq polymérase 0.25
dNTPs 0.5
Amorce 1.25
Tampon 2.5
MgCl2 1.5
Eau stérile 17

II-4-3-3-Programme d’amplification PCR /SSR

Les réactions d’amplifications (PCR) ont été réalisées avec un programme
comprenant :
 3 minutes de dénaturation initiale à 95°C suivie de 35 cycles de
 1 minute de dénaturation à 94°C,
 1 minute d’hybridation à Ta (Tableau 06),
 2 minutes d’élongation à 72°C
 Une extension de 10 minutes à 72°C
II-4-3-4-L’électrophorèse de l’amplification de polymérisation en chaine de l’ADN
(PCR)
L’électrophorèse a été faite aussi bien sur gel d’agarose (3%) et visualisés sous UV
(annexe.06). Deux marqueur de tailles spécifiques sont utilisés pour comparer les tailles
des bandes obtenues (marqueur de taille 100 pb : Biomatik DNA ladder. Quantitative,
ready to use , et un deuxième marqueur de taille de 50 pb : Biomatik DNA ladder plus.
Quantitative, ready to use) et photographié grâce à E-BOX VX 2 system (annexe 07).

40
 Matériel et méthodes

Tableau .06 : Amorces utilisées, leurs séquences, température d’hybridation

température
Amorce Séquence d’hybridation Chromosomes
(Ta)
BARC119 (F) 5'-CACCCGATGATGAAAAT-3' 55°C 1A/1B
BARC119 (R) 5'- GATGGCACAAGAAATGAT -3
GWM 368 (F) 5'ATGGAGATATTTGGCCTACAAC3' 60°C 4B
GWM 368 (R) 5' CTTGACTTCAAGGCGTGACA 3
WMC 44 (F) 5'-GGTCTTCTGGGCTTTGATCCTG-3'
61°C 1B
WMC 44 (R) 5'-TGTTGCTAGGGACCCGTAGTGG-3'
WMC 09 (F) 5’-AACTAGTCAAATAGTCGTGTCCG-3’
61°C 7A
WMC 09 (R) 5’-GTCAAGTCATCTGACTTAACCCG-3’
WMC 50 (F) 5’-CTGCCGTCAGGCCAGGCTCACA-3’
58°C 3A
WMC 50 (R) 5’-CAACCAGCTA GCTGCCGCCGAA-3’
WMC 177 (F) 5'-AGGGCTCTCTTTAATTCTTGCT-3'
51°C 2A
WMC 177 (R) 5'-GGTCTATCGTAATCCACCTGTA-3'
WMC 105 (F) 5'-TATATTAAAGGTTAGAGGTAGTCAG-3'
61°C 6B
WMC 105 (R) 5'-TATATTAAAGGTTAGAGGTAGTCAG-3'
WMC 307 (F) 5'-GTTTGAAGACCAAGCTCCTCCT-3'
61°C 3B
WMC 307 (R) 5'-ACCATAACCTCTCAAGAACCCA-3'
BARC 100 (F) 5'-CCGTTAAGCCGCCTACCACAGAGTTGC-3'
52°C 2-5A
BARC 100 (R) 5'- GGCTTAAAACGGATCCTCCAGGTCAT -3'
BARC 142 (F) 5-'CCGGTGAGAGGACTAAAA-3'
52°C 5B/5A/6B
BARC 142 (R) 5'- GGCCTGTCAATTATGAGC- 3'
WMC603 (F) 5’-ACAAACGGTGACAATGCAAGGA-3’
61°C 7A
WMC 603 (R) 5’-CGCCTCTCTCGTAAGCCTCAAC-3’
WMS30 (F) 5'-ATCTTAGCATAGAAGGGAGTGGG-3'
60°C 3A
WMS 30 (R) 5'-TTCTGCACCCTGGGTGATTGC-3'
WMC596 (F) 5’-TCAGCAACAAACATGCTCGG-3’
61°C 7A
WMC 596 (R) 5’- CCCGTGTAGGCGGTAGCTCTT-3’
WMC24 (F) 5'-GTGAGCAATTTTGATTATACTG-3'
51°C 2A
WMC 24 (R) 5'-TACCCTGATGCTGTAATATGTG-3'
WMC47 (F) 5'-GAAACAGGGTTAACCATGCCAA-3'
61°C 7A
WMC 47 (R) 5'-ATGGTGCTGCCAACAACATACA-3'
WMC 48 (F) 5'-GAGGGTTCTGAAATGTTTTGCC-3'
58 °C 4B
WMC 48(R) 5'-ACGTGCTAGGGAGGTATCTTGC-3'
WMS 493 (F) 5' TTCCCATAACTAAAACCGCG 3'
60 °C 3B
WMS 493 (R) 5' GGAACATCATTTCTGGACTTTG 3'
BARC 72(F) 5' CGTCCTCCCCCTCTCAATCTACTCTC 3'
60 °C 7B
BARC 72 (R) 5' CGTCCCTCCATCGTCTCATCA 3'
WMC 500 5'-ATAGCATGTTGGAACAGAGCAC-3'
61 °C 3B
WMC 500 3'-CTTAGATGCAACTCTATGCGGT-5'

41
 Matériel et méthodes

II-4-4- Analyse moléculaire par les marqueurs RAPD

II-4-4-1-Amplification par la technique PCR
• Choix d’amorces
Un total de 05 amorces aléatoires a été utilisé pour détecter le polymorphisme. Les
séquences des amorces sont représentées sur le (Tableau .07).
Tableau .07 : Amorces utilisées, leurs séquences
amorce Séquences

OPA-17 5-GACCGCTTGT-3

OPC-05 5-GATGACCGCC-3

OPG-09 5-CTGACGTCAC-3

OPF-20 5-GGTCTAGAGG-3

OPE-13 5-CCCGATTCGG-3

II-4-4-2- Mélange réactionnelle

L’amplification est effectuée dans un volume de 25 uL contenant un mélange
réactionnel appelé (Mix) : 12.5 μl Ampli Taq Gold 360 Master Mix (Applied biosystems)
+ 1 μl de l’amorce + 1 μl GC enhancer (360, GC Enhancer Applied Biosysthems) + 1 μl
d’ADN + 9.5 μl H2O.
II-4-4-3- Programme d’amplification PCR
Le thermocycleur a été programmé selon le protocole de El Assal et Gabber; (2010)
(Figure .13).

Figure 13: Programme PCR pour la réaction RAPD

42
 Matériel et méthodes

II-4-4-4-Révélation des produits PCR sur gel électrophorèse

La confirmation de l’amplification et la révélation de présence de bande est révélée
sur une électrophorèse sur gel d’agarose 1.5 % (100 ml TBE 1X+ 1.5g Agarose), deux à
trois gouttes de bromure d’éthidium sont ajoutées lors de la préparation du gel d’agarose à
95 volts pendant 4heures. Les bandes RAPD sont visualisées grâce à des rayons UV et
photographiées grâce à E-BOX VX2 system.
II-5-Méthodes d'analyse statistique
II-5-1-Traits phénotypiques
II-5-1-2-Analyse de la Variance (ANOVA)

L’ANOVA à un facteur permet d'étudier le comportement d'une variable réponse Y

quantitative en fonction d'une variable explicative catégorielle X à p modalités définissant
p groupes indépendants. Elle repose sur une décomposition de la variance totale en une
variance intra et inter classes. La comparaison de moyennes des résultats est testée par une
analyse de l'ANOVA. La séparation des groupes homogènes basée sur la plus petite
amplitude significative observée entre plusieurs moyennes est faite selon le test de
Newman-Keuils au seuil de signification de 5% et 1%.
II-5-1-3-Analyse en composante principale ACP
L'analyse en composantes principale est une méthode exploratrice et descriptive
(Dagnelie ; 1986). L’ACP permet de connaître la relation existante entre les descripteurs
morphologiques considérés et les similitudes entre les accessions (Bautista-Salas, 2009).
C’est une méthode fondamentale en statistique descriptives multidimensionnelle, elle
permet de traiter simultanément un nombre quelconque de variables toutes quantitatives
(ou qualitatives avec recodage selon une échelle numérique).
L’objectif de l’ACP est de revenir à un espace de dimension réduite en déformant le moins
possible la réalité. Il s’agit donc d’obtenir le résumé le plus pertinent possible des données
initiales (Baccini ; 2010). La détermination, pour chaque composante principale, des
variables qui y sont fortement corrélées permet de ressortir les variables qui contribuent le
plus à la variabilité au sein de chaque composante dans un plan donné. L’analyse en
composante principale a été appliquée sur la matrice des corrélations, obtenue à partir de
l’ensemble de variables quantitatives et mesurées sur les 26 variétés. La projection de
l’ensemble des individus (variétés) sur les plans des principaux axes permet d’apprécier
leurs dispersions et de mieux comparer la variabilité entre eux.

43
 Matériel et méthodes

II-5-1-4-Matrice des corrélations

Le coefficient de corrélation est une mesure du degré de linéarité de la relation
entre deux variables. La valeur de ce coefficient est comprise entre – 1 et + 1. Si une
variable tend à augmenter lorsque l’autre diminue, le coefficient de corrélation est négatif.
Par contre, si les deux variables tendent à augmenter ou à diminuer simultanément, le
coefficient de corrélation est positif.
II-5-1-5- Classification ascendante hiérarchique

L’objectif de cette analyse est de classer l’ensemble de 26 variétés en un nombre

réduit de groupes ou clusters, où la formation de ces groupes peut obéir à des
caractéristiques communes aux variétés (Bautista-Salas ; 2009). Ces analyses ont été
réalisées grâce au logiciel Xlstat version 2014.
II-5-2-Analyses des données moléculaires

II-5-2-1-Classification selon la méthode UPGMA

La photographie de chaque gel PCR/SSR et PCR/RAPD, est transférée vers le

logiciel ECapt pour le traitement. Les profils de chaque variété générés par différentes
amorces, sont directement comparés entre eux par marquage ou sélection de leurs bandes
respectives et de celles du marqueur moléculaire dont les tailles sont connues. La présence
des fragments a été déterminée visuellement et introduite dans une matrice de données
binaires 0/1 (présence de la bande représentée par 1/absence représenté par 0). A partir de
ces données nous avons calculé la matrice de similarité en utilisant les coefficients de
similarité «Jaccard pour les marqueurs RAPD et le coefficient simple matching (Sokal et
Michener ; 1958) pour les marqueurs SSR ». Ensuite le dendrogramme de similarité de
deux types de marqueurs a été établi en utilisant la méthode UPGMA (Unweighted Pair-
Group Method using Arithmetic Averages). Ces analyses ont été effectuées par
l’intermédiaire du programme d’analyses NTSYSpc version 2.02.
II-5-2-2-Le pourcentage de bandes polymorphes (P)
Il s’agit du nombre de bandes polymorphes par rapport au nombre total de bandes
obtenues.
Est calculé selon la formule :
P=Nombre de bandes polymorphes ⁄Nombre total de bandes obtenues

44
 Matériel et méthodes

II-5-2-3-PIC (Polymorphisme information content)

L’efficacité des marqueurs moléculaires SSR est déterminée à l’aide de l’indice de
la diversité génétique de Nei (PIC: Polymorphic Information Content). La valeur PIC varie
de 0 (monomorphe) à 1 (polymorphe et très discriminant avec de nombreux allèles à des
fréquences égales) selon la formule de Botstein et al ;(1980):
2
PIC j= n (1- ΣP ij)/ (n-1)
J: amorce concernée, n: taille de bande i et Pij: fréquence de marqueur i révélé par
amorce j à travers la somme de bande.
Les valeurs pic calculées à partir des marqueurs RAPD sont obtenues selon la
formule suivante :
PIC = 2 × fi × (1-fi) (Roldán-Ruiz et al ; 2000, Soengas et al ; 2006), où, fi est la
fréquence de l'allèle amplifié (bande présente) et (1-fi) est la fréquence de l'allèle nul
(bande absente)
II-5-2-4- Mesure de la diversité génétique
Les variables suivantes ont été estimées à partir des données du marqueur RAPD en
utilisant le logiciel GenAlEx version 6.502 (Peakall et Smouse ; 2006) :
 Le nombre d’allèles par locus (Na) et le nombre efficace d’allèles (Ne) :
Na = nombre total d'allèles / nombre de loci.
Ne= 1 / (p^2 + q^2)q= (1-fréquences de bandes) 0.5 / p=1-q
 L’indice de diversité de Shannon (I) : I = 1× (p×ln(p) +q×ln(q))
 Taux d’hétérozygotie : L'hétérozygotie (diversité génétique de Nei ; 1973) est la
moyenne des fréquences des hétérozygotes observées à chacun des locus étudiés.
L’indice He représente l’hétérozygotie attendue. Il est estimé à partir des
fréquences alléliques (2×p ×q)
 L’indice Ho représente l’hétérozygotie observée, il est mesuré à partir des analyses
génotypiques. Le taux d'hétérozygotie fournit une bonne estimation de la variabilité
génétique de la population. Ho = (2N / (2N-1)) * He
 L'analyse de la variance moléculaire (AMOVA) a été réalisée pour détecter les
variations entre et au sein des différents groupes de variétés de blé dur.

45
Chapitre III / Etude de la diversité
phénotypique d’une collection de
blé dur cultivée en Algérie
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Introduction

Dans tout schéma d’amélioration génétique, le sélectionneur ne peut agir qu’en

présence d’une certaine diversité génétique des caractères. Mais, le plus souvent, ceux-ci
se révèlent complexes : variation continue, nombreux gènes en cause, et interactions de
l’effet des gènes avec les facteurs du milieu. D’où la nécessité de quantifier la variation
observée et de la décrire à l’aide d’un nombre plus réduit de paramètres pour qu’elle
devienne plus facilement exploitable en sélection (Lefort-Buson et al ; 1988).
L'information sur les ressources génétiques disponibles, leurs emplacements
géographiques et la compréhension de leurs relations peuvent être utilisées pour mieux
comprendre la divergence de populations (Dejene et al ; 2015). Cependant les marqueurs
morphologiques ont été appelés la meilleure alternative à leurs homologues moléculaires
pour évaluer la diversité génétique (Hailu et al ; 2010).
Cependant, la caractérisation des collections de germoplasme est une étape
préliminaire très essentielle pour quantifier la diversité génétique au sein des accessions, et
sert de point de départ pour l'établissement d'une «collection de base» (Zarkti et al ; 2012).
La production agricole actuelle et future dépend en grande partie de la diversité génétique
disponible, comme l'ont rapporté Cauderon ; (1985) cité par boudour et al ; (2011).
De plus la compréhension de la variation dans le rendement, les composantes du
rendement et les traits associés au fil du temps est une étape essentielle pour améliorer la
connaissance des facteurs limitant la production pour les futures stratégies d’amélioration
(Royo et al ; 2007). De même, le recours aux caractères morpho-physiologiques de
tolérance au stress hydrique permettent dans le cadre d’une approche intégrative
d’identifier les plus pertinents d’entre eux pour la recherche de génotypes stables.
La présente étude se fixe pour objectif d’identifier et de regrouper des génotypes de
blé dur (Triticum Durum Desf.) représentant la région des hautes plaines orientales
algérienne.
Cet objectif global est subdivisé en deux sous objectifs qui sont :
o l’utilisation des caractères morpho-physiologiques comme descripteurs pour
l’évaluation en termes de relation, d’information et de leurs contributions relative à
la discrimination de notre collection de blé dur.

o L’identification sur la base des performances du rendement grain durant deux

campagnes agricoles.

46
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-1-Caractérisation agro-morpho-physiologique d’une collection de

blé dur cultivée en Algérie
III-1-1-Conditions climatiques (pluviométrie et températures) pour la campagne
agricole 2011-2012
III-1-1-1-Pluviométrie

Au vue de la première lecture des chiffres absolus des données climatiques, on peut
faire d’abord une comparaison de la pluviométrie globale cumulée lors des deux
campagnes par rapport à la moyenne normale des services ONM établie sur 25 ans, et à
celles des deux dernières campagnes 2009/2010 et 2010/2011 (Figure .14).

250

200

150 2011/2012
2009/2010
2010/2011
100
MOY25ans

50

0
SEPT OCT NOV DEC JAN FEV MARS AVRIL MAI JUIN

Figure 14 : Histogramme de la pluviométrie moyenne mensuelle des trois dernières

campagnes agricoles (2009/2010, 2010/2011 et 2011/2012) et de la moyenne Normale
ONM.

Pour l’analyse mensuelle, on remarque une nouvelle particularité pour le mois de

Février et ce pour ces deux dernières campagnes ; les cumuls mensuels ont atteint les 190
mm et même 213 mm respectivement pour 2010/2011 et 2011/2012 (Tableau .08). Pour la
campagne 2011/2012, il est à signaler l’apport des importantes chutes de neige.

47
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 08 : Données pluviométriques de Constantine pour les trois dernières campagnes

agricoles et la moyenne normale ONM sur 25 ans

MOIS 2009/2010 2010/2011 2011/2012 MOY 25ans

SEPT 104 37,3 13,4 37,5
OCT 50,4 48,1 87 38,6
NOV 27,6 76,4 26,8 44,6
DEC 62,8 33,7 53,3 73,2
JAN 90 12,6 35 62,8
FEV 35,8 190,4 213 53,8
MARS 26,2 63.4 52 56,2
AVRIL 55 66.4 68 59
MAI 51,8 40.6 20 42,3
JUIN - 24,2 6 19,3
JUILLET 503,6 593,1 574,5 486,5

Hormis le mois de Février 2012 où un grand écart positif a été signalé (+159,2
mm), seul les mois d’Octobre et d’Avril 2012 ont dépassé la moyenne Normal ONM
(+48,4 mm et + 9 mm) ; l’écart a été négatif pour tous les autres mois de la campagne
allant de -4,2 mm à -27,8 mm (Tableau.08).

Il est à signaler que le déficit en Novembre a été de 15.2 mm mais en Décembre il a

été beaucoup plus important (-64.2 mm) , et ce manque d’eau au moment où la plante a le
plus besoin pour démarrer le processus de germination et de levée a été très ressenti.
A partir de Janvier 2013 on constate un léger retour de la pluviométrie à la normale
avec même un excédent de 58,1 mm en Février ; par la suite on a connu des déficits
mensuels cumulés de mars à Juin de 78,4 mm.
III-1-1-2-Température
Pour la campagne 2011/2012 et comme pour beaucoup d’autres, le phénomène
température a été fondamental pour le développement du végétal, et par la même l’élément
clé déterminant de la production des cultures.
En effet, les températures ont affecté directement le végétal mis en culture ; des
records jamais égalés ont été signalés par les services de l’ONM. Pour les basses
températures, on a noté des minimas extrêmes de -3,9 °c à -6 °c (Tableau.09) durant
plusieurs nuits en hiver (Janvier-Février), ce qui ne s’est pas produit depuis plusieurs
décennies. Quant aux hautes températures, le record de +44°c à l’ombre à Constantine a
été affiché ce qui n’a pas été enregistré depuis 1930.

48
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 09 : Températures moyennes mensuelles, minima et maximas et fréquence des

gelées ayant prévalues à Constantine durant la compagne (2011/2012)

Températures Sept Oct Nov Dec Jan Fév Mar Avr Mai Jun
Moyennes (°C)
2012 5,9 7,01 7,4 7,8 6,2 3,7 10,1 12,7 17,8 25,6
Maxi absolues
(°C) 2012 8,5 9,2 8,9 9,1 16,4 15,3 24 32 34,2 41,1
Min absolues
(°C) 2012 2,9 4,07 5,1 5,7 -3,9 -6 -0,4 -0,3 6 11
Nbre Jours de
Gelée 2012 0 0 0 9 18 17 8 1 0 0

III-1-2-Paramètres phénologiques

III-1-2-1-Durée semis –tallage et la durée semis –montaison

La longueur du cycle du semis –tallage varie entre 95 ,00 et 97,33 jours

respectivement chez Capeiti 8 et Yavaros-79, et une valeur moyenne de 96,10±0,61
(Tableau.10). La phase semis -montaison est observée sur une période allant de 111,67 et
115,67 jours enregistrée chez les variétés Gloire de Montgolfier et Boussellem
respectivement, avec une moyenne de 113 ,81± 0,97 jours (Tableau.10). L’analyse de la
variance révèle une différence non significative entre les différentes variétés (annexe.01).
Ces résultats indiquent une tendance de similitude dans la croissance du cycle végétatif.
Selon Soltner, (2005) la période végétative s'étale de la levée à la montaison durant 60 à
110 jours.
III-1-2-2-Durée semis- épiaison

Selon plusieurs auteurs, la précocité d'une variété est déterminée à partir de la durée
de cycle de développement allant du semi à l'épiaison. Selon les phases du cycle
biologique des variétés étudiées et à la lumière des résultats obtenus (Tableau.10), nous
pouvons classer les variétés en 3 groupes principaux :
La variété Mexicali présente une période d’épiaison de 135,66 jours, cette variété
très précoce a été prise comme exemple pour comparer la durée du stade épiaison des
différentes variétés étudiées.
Les variétés du deuxième groupe considérées comme précoces (Capeiti 8, Waha,
Chen "S", Hoggar, Tell76, Tassili, Righa, Yavaros-79, Achouri, Sigus, Simeto, Ofonto) par
rapport à la variété Mexicali présentent un léger retard dans la réalisation des étapes du
cycle végétatif, avec une période d’épiaison varie de 139 jusqu’ à 142,66 jours.

49
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Les variétés du troisième groupe considérées comme tardives

([Link], Mohamed Ben Bachir, Montpellier, Hedba3, Bidi17, [Link]
368, Djennah Khetifa, Guemgoum Rkhem, Rahouia 80, Beliouni, Gta/Dur69, Boussellem,
Beni Mestina) présentent un retard assez important par rapport à la variété Mexicali avec
une durée d’épiaison de 144-149 jours, et une différence de 17 jours à la fin du cycle.
Nos résultats sont en désaccord avec ceux qui ont été obtenus par Allam et al ;
(2015) basé sur une classification signalée par Couvreur. (1985) suggère qu’une variété est
considérée comme précoce si la durée est inférieure à 100 jours ; elle est semi précoce si la
durée se situe entre 100 et l20 jours ; et tardive si cette durée dépasse 120 jours. Cependant
Bousba, (2012) enregistre une période d’épiaison allant de 138 à 142 jours. Plusieurs
études expliquent l’intérêt de la précocité comme un mécanisme qu’utilise la plante pour
s’échapper à la sécheresse. Selon (Berger ; (1985) cité par Mekhlouf et al ; (2006), la
précocité au stade épiaison est associée à la réduction de la hauteur du chaume et à
l’augmentation de la capacité du tallage-épi. Une plus grande persistance de la
chlorophylle, donc de l’activité photosynthétique post-anthèse, est souvent notée chez les
génotypes précoces (Al Hakim et al ; 1996).
III-1-2-3-Durée semis- maturité
L’analyse des résultats nous a permis d’identifier la précocité à la maturité de
certaines variétés, particulièrement les variétés : Mexicali, Waha, Hoggar, Tassili, et la
tardivité des autres variétés tel que Ofonto et Beliouni ainsi Gloire de Mont Golfier
(Tableau.10). Le nombre de jours à la maturité varie entre 161 et 178 j avec une moyenne
globale de l’ordre de 169,87 j (Tableau .10). Les variétés locales se sont montrées
tardives, comparées aux variétés du CIMMYT, et de l’ICARDA et les variétés italiennes,
avec des moyennes globales de 175.7j, 163.11j, 169j, 169.66j respectivement .L’analyse
de la variance révèle une différence très hautement significative entre les différents
génotypes (< 0,0001) (annexe.01.).
Des résultats similaires ont été notés dans les travaux de (Chentoufi et al ; 2014 et
Amallah et al ; 2016).
Mekhlouf et al ; (2006) suggèrent qu’une variété tardive, elle est moins apte à
éviter le déficit hydrique et les hautes températures de fin de cycle. La croissance à des
températures relativement plus basses permet à la plante d’utiliser plus tôt les ressources
offertes par le milieu, ce qui lui confère plus de possibilités de donner un meilleur
rendement en grains.

50
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Cependant Abbassenne et al ; (1997) préconisent, pour les régions semi-arides, des

génotypes tardifs à l’épiaison et précoces à maturité. Ces variétés minimisent le risque vis-
à-vis de la contrainte des basses températures printanières. Les génotypes tardifs valorisent
peu, sous forme de grains produits par unité de surface, la matière sèche totale accumulée
au stade épiaison. Ces variétés investissent peu d’hydrates de carbone dans les épis et à
cause des effets des stress thermique et hydrique, beaucoup de leurs talles avortent (Kadi ;
2012).
Tableau .10 : Nombre de jours de différents stades phénologiques étudiés

variétés Jours au tallage Jours à la montaison Jours à l’épiaison Jours à la maturité

2 95,33 ±0,58 113,33±2,08 135,67± 0,58 161,00± 2,00
8 95,00± 1,00 113,00±1,73 135,67±1,53 162,00± 1,00
9 96,67± 0,58 113,00± 2,00 139,67±0,58 161,00 ±1,00
23 96,00± 1,00 113,00± 2,00 140,33± 1,53 162,00± 2,00
33 96,00± 1,00 114,33 ± 1,53 140,33±1,53 161,00 ± 00
38 96,00± 0,00 114,67 ± 1,53 140,67±1,15 162,00± 1,00
39 95,67± 2,08 113,67± 1,53 140,33±1,53 161,00 ± -00
54 95,33± 1,53 114,00± 2,65 141,67± 0,58 163,00±2,00
79 96,33± 1,53 115,67 ± 1,53 147,33± 0,58 174,33± 1,53
82 96,33± 1,53 113,67±2,08 147,00± 1,00 173,00 ± 2,00
83 96,00± 1,00 113,33 ±1,53 147,00±1,00 176,00 ± 1,00
84 96,00±1,00 113,33 ±1,53 148,00±1,00 174,33 ± 1,53
85 97,00±1,00 113,00 ±2,65 147,00±1,00 175,00 ± 00
86 96,00± 1,00 113,33 ± 2,08 147,33±1,53 176,33± 1,15
88 96,00± 1,00 113,33± 1,53 149,00±1,00 177,00± 1,00
89 96,00± 1,00 114,00 ±1,00 147,00±1,00 176,67±1,53
90 95,33±1,53 111,67 ±2,08 147,33±1,53 178,00 ± 2,00
91 96,33± 1,15 113,33± 2,52 147,00± 1,00 178,00 ± 1,00
92 97,00± 1,73 114,33± 2,89 144,67±0,58 174,00± 1,00
93 95,00± 1,00 113,67± 2,52 139,00±1,00 169,00±1,00
99 97,33± 1,15 115,33± 1,15 141,00±1,00 166,00± 00
107 96,67± 0,58 115,67± 1,53 145,00± 1,00 171,00 ± 1,00
115 97,00± 1,00 114,67± 1,53 140,33± 0,58 178,00± 1,00
123 96,33± 1,53 112,67± 1,53 142,67±0,58 168,00±1,00
129 95,67± 0,58 115,33± 2,89 139,67±0,58 168,00± 2,00
139 96,33± 1,53 113,67±1,53 144,00± 1,00 171,00 ± 00
Moyenne 96,103±0,617 113,80±0,97 143,25±3,94 169,87±6,45

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 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-1-3-Paramètres physiologiques
III-1-3-1-La teneur relative en eau

La TRE la plus élevée dans l’essai est observée chez [Link] 368 (95%), Capeiti
8 (94%), Mohamed Ben Bachir (93%), Djennah Khetifa (93%), alors que Mexicali possède
une TRE la plus faible 67 %. La moyenne enregistrée est 82,4% (Tableau .11) .L’analyse
de la variance (annexe .01) révèle que les variétés étudiées présentent une différence
hautement significative (p< 0,005).
En effet, les espèces végétales qui maintiennent des teneurs foliaires relatives en
eau élevées sont considérées comme étant des espèces résistantes à la sécheresse et/ou à la
salinité (Berka et Aïd; 2009). Cette résistance est expliquée par Keyvan ; (2010) par la
capacité d'une plus grande absorption de l'eau du sol ou la capacité des stomates à réduire
la perte d’eau.
La comparaison des moyennes par le test de New man et Keuls montre que les
variétés algériennes se distinguent par une moyenne élevée (88%), formant le groupe le
plus performant car ces dernières présentent des valeurs restent compatibles avec un statut
de plantes non stressées. Les valeurs obtenues par les variétés ICARDA (77%)
s’expliquent par l’effet des températures élevées durant la période épiaison et l’anthèse
avec des moyennes maximales absolues de 32°C en Avril, 34,2°C en Mai (Tableau.09).
Les températures élevées ont une incidence sur la fermeture des stomates, réduisant ainsi
l’entrée du CO2 dans les feuilles et donc l’activité photosynthétique. (Slafer et Andrade ;
(1990) et Gate ; (2008)). Larbi et Mekliche ; (2004), et Allahverdiyev ; (2015) suggèrent
que le maintien de la turgescence est souvent considéré comme un bon indicateur de l’état
hydrique de la plante et peut être le résultat d’une accommodation transitoire par une
fermeture partielle des stomates.
Sans irrigation de complément, le choix de cultivars avec les trais de la tolérance
intrinsèque à la sécheresse est la seul alternative actuellement (Bouthiba et Debaeke ;
2009). Ait Kaki ; (1993) cité par Hazmoun ; (2000) dans ses travaux de recherche, sur
l’étude des mécanismes morpho physiologiques et biochimiques de tolérance au stress
hydrique sur cinq génotypes de blé dur a confirmé que les génotypes locaux, notamment le
génotype Hedba 3, s’identifient par des adaptations morpho physiologiques et
agronomiques à la sécheresse, et se maintiennent à un niveau appréciable malgré leurs
tardiveté.

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 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-1-3-2-La température de couvert

La moyenne de température du couvert végétal varie entre 26,13 et 34,75°C avec

une moyenne de 30,36 (Tableau.11) ; la température la plus élevée est notée chez la variété
Boussellem 34,75 ± 0,77°C ainsi Achouri avec 34,36 ± 0,34°C. Cependant les
températures les moins élevées ont été enregistrées chez Mexicali (26,13±0,96) et Waha
(26,44 ±1,54), Hoggar (26,77 ± 0,60) (Tableau .11). L’analyse de la variance révèle que
les variétés étudiées présentent une différence très hautement significative (p< 0,0001)
(annexe .01).
L’utilisation de la mesure de la température de surface d’un couvert végétal par
radio thermométrie infrarouge, a connu un développement important ces dernières années.
Son domaine d’application s’étend à la détection d’un stress qui survient à n’importe quel
moment du cycle de la plante (Mebrek et al ; 2014).
L’élévation de la température au delà des 25°C oblige la plante à utiliser une partie
des substrats carbonés stockés dans le col de l’épi et la dernière feuille (Fellah et al ; 2002).
Une plante à stress hydrique réduira la transpiration et aura généralement une température
plus élevée que la variété non stressée (Dejonge et al ; 2015).
Selon (Reynolds et al ; 1994) les génotypes tolérants aux stress hydriques et
thermiques sont capables de maintenir la température de leur feuillage à un seuil inférieur à
celui de la température maximale de l’air ambiant. A partir du stade épiaison et durant la
période de remplissage du grain, la température foliaire est corrélée négativement avec le
rendement grain (Reynolds et al ; 2005).
A ce propos les variétés Mexicali., Capeiti 8, Waha, Chen S, Hoggar, Tell76,
Tassili ,Cocorit C 71, [Link], Mohamed Ben Bachir 8037, Mont Pellier, Hedba-
03, Bidi 17, Oued Zenati 368, Djennah-Khetifa, Guemgoum Rkhem, Gloire de Mont
Golfier (Tableau.11) on l’aptitude à maintenir des températures basses entre 26,13 et
30,92 °C , qui est un indicateur d’une capacité à extraire l’eau de sol et à se rafraichir par
transpiration.

53
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau 11 : Moyennes teneur relative en eau (TRE) et température du couvert (TC) des
variétés
variétés TRE TC
2 67% ± 0,05 26,87 ± 0,14
8 94% ± 0,03 26,13 ± 0,97
9 89% ± 0,03 26,44 ± 1,55
23 80% ± 0,09 29,46 ± 0,84
33 74% ± 0,06 26,78 ± 0,60
38 86% ± 0,07 28,66 ± 0,19
39 76% ± 0,10 28,48 ± 0,14
54 81% ± 0,06 28,18 ± 0,33
79 86% ± 0,05 29,15 ± 0,19
82 93% ± 0,04 30,92 ± 0,80
83 87% ± 0,11 29,74 ± 0,14
84 84% ± 0,09 30,94 ± 2,00
85 92% ± 0,03 29,53 ± 0,94
86 95% ± 0,02 28,18 ± 1,64
88 93% ± 0,03 29,08 ± 1,40
89 88% ± 0,06 30,80 ± 0,08
90 65% ± 0,33 30,65 ± 0,45
91 74% ± 0,05 33,02 ± 0,47
92 76% ± 0,14 34,00 ± 0,31
93 80% ± 0,04 32,53 ± 0,77
99 80% ± 0,07 32,70 ± 0,89
107 89% ± 0,03 34,75 ± 0,78
115 81% ± 0,02 32,97 ± 0,84
123 74% ± 0,04 34,37 ± 0,35
129 82% ± 0,03 32,40 ± 0,47
139 75% ± 0,15 32,73 ± 0,49
Moyenne 82,4% ± 0,08 30,36 ± 2,55

54
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-1-4-Paramètres morphologiques

III-1-4-1-La surface foliaire de la feuille étendard feuille développée

Ce paramètre varie entre 37,66 et 21 cm2 (Tableau.12), la feuille étendard la plus

large observée chez la variété [Link] 368 (37,66 ± 8,08 cm²), cependant les plus étroites
sont observées chez les variétés Mohamed Ben Bachir (21,00± 6,08) et Hoggar (22,00±
4,35) (Tableau.12). L’analyse de la variance de la surface foliaire de la feuille étendard
indique une différence non significative entre les génotypes étudiés qui se traduit par le
fonctionnement identique des plantes dans nos conditions (annexe .01). Haddad et al ;
(2016) dans l’étude de la variabilité phénotypique d’une collections de blé dur ont obtenus
une surface de la feuille étendard varie de 19.5 à 12.5, avec une moyenne de 15.3 cm².
La mesure de la surface de la dernière feuille développée permet d’apprécier
l’influence du déficit hydrique sur la croissance des organes végétatifs aériens (Benlaribi et
al ; 1990). La diminution de la surface foliaire des feuilles considérée comme une réponse
ou une adaptation au manque d’eau (Blum ; 1996).
La surface foliaire détermine progressivement à la fois les quantités d’eau utilisées
par la plante sous forme de transpiration et les quantités de carbone fixées par voie
photosynthétique. Elle conditionne la résistance à la sécheresse, vu qu’une surface foliaire
élevée perdra plus d’eau qu’une faible surface foliaire. En milieux variables, la diminution
de la surface foliaire peut avoir des effets bénéfiques en réduisant de la surface évaporant
et celle soumise à la radiation solaire (Belkharchouche et al ; 2009).
L’étude de certains paramètres morphologiques par (Ali Dib et al ; 1992) de la
partie aérienne (surface de la dernière feuille, masse de substance sèche des parties
aériennes, potentiel hydrique foliaire, teneur en eau), et de leurs variations sous l’effet de la
contrainte hydrique, montre que les variétés algériennes Oued Zenati 368 et Hedba 3 se
caractérisent par une surface foliaire élevée et une masse végétative importante.
À l'opposé Abbassenne ; (1997), suggère qu’une variété avec une faible surface
foliaire est capable de faire un bon rendement grâce à une meilleure efficacité d’utilisation
de l’énergie lumineuse par unité de surface foliaire.
III-1-4-2-Hauteur de la plante
La hauteur des plantes varie de 65,000 cm à 118,000 cm (Tableau.12) enregistrée
chez les variétés Chen S et Hedba-03 respectivement, avec une moyenne globale de 88,2
cm (Tableau.12). La valeur de la hauteur des plantes permet d’individualiser deux groupes
différents ; les variétés algériennes sont les plus hautes (107.3 cm), les variétés italiennes

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 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

et originaires du CIMMYT et d ’ICARDA se caractérisent par une taille réduite avec des
moyennes de l’ordre de 78,1 cm et de 76,9 cm et 76,1 cm respectivement.
L’analyse de la variance a révélé une différence très hautement significative entre
les variétés (annexe .01), a montré aussi une distinction claire entre les variétés introduites
et les variétés locales. Cette situation est largement documentée, et est dû au fait que les
génotypes améliorés contiennent des gènes de nanisme (Deghaïs et al ; 2007). Des
résultats similaires ont été obtenus par (Ayed et al ; 2016, Balfourier ; 2014).
Plusieurs auteurs cité par Allam et al ; (2015) indiquent que les variétés de
céréales les plus tolérantes à la sécheresse sont des variétés à paille hautes. Selon le même
auteur, cette tolérance est induite par un développement racinaire important en profondeur
permettant l'extraction de l'eau des horizons profonds.
Zapata et al ; (2004) ont comparé des lignées de blé tendre isogénique qui
portaient les gènes nains Rht1 et / ou Rht2 avec une ligne parentale qui ne portait pas ces
gènes (ligne haute). Les isolignes semi-nains (60 à 100 cm) avaient 21% de plus rendement
que de grandes plantes dans tous les environnements.
III-1-4-3-Longueur de barbes

Ce paramètre varie entre 5,60 cm et 12,66 cm chez Capeiti 8 et Gloire de mont

golfier respectivement ; et on a enregistré une moyenne de 9,89 cm (Tableau.12).
L’analyse des moyennes de la longueur de barbes fait ressortir les groupes suivant : les
variétés algériennes avec une moyenne de 10,7 cm, et les variétés introduites avec 9,16
cm de longueur .II est à noter que les variétés étudiées dans notre essai présentent toutes
des barbes. L’analyse de la variance a révélé une différence très hautement significative
entre variétés (< 0,0001) (annexe .01).
Les barbes peuvent améliorer le rendement en conditions de sécheresse par
augmentation de la surface photosynthétique de l’épi (Slama et al ; 2005) après la
sénescence de la feuille étendard (Bouzerzour ; 2004). Cependant selon Hanifi -Mekliche
et al ; (1998) leur présence n’apparait pas comme un critère d’adaptation à la sécheresse.
III-1-4-4-Longueur de l’épi
Les résultats obtenus pour la longueur de l’épi montrent que l’épi le plus long
mesure 8,83± 0,28 cm est observé chez la variété Guemgoum Rkhem ; par contre les
variétés Mohamed Ben Bachir et Mont pellier présentent l’épi le plus petit 6,00± 1,32 cm,
et une moyenne de l’ordre de 7,22 cm (Tableau .12). L’analyse de la variance a révélé une
différence très hautement significative entre les variétés (annexe .01). D’après Djekoun et

56
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

al ; (2002) une longueur élevée de l’épi est un paramètre prédicateur d’un indice de récolte
et d’un potentiel de rendement élevé. De même plusieurs auteurs montrent le rôle
important d’un épi long dans la photosynthèse et la transpiration ainsi à la contribution à la
production des assimilât pour le remplissage de grains (Blum ; 1985, .Monneveux et This ;
1997, Febrero et al ; 1990).
Tableau. 12 : Moyennes de la longueur de l’épi (LEP) et des barbes (LB), surface foliaire
(SF) et hauteur de la plante (HP) des variétés

Variétés LEP LB SF HP

2 8,7± 1,23 8,86±0,47 32± 3,46 88,00±5,00

8 6,67±0,58 5,6±0,78 25,33±2,08 85,33±13,01
9 7,5± 0,50 9,8±1,37 26±7,00 74,00±11,00
23 8,23±0,64 7,6±1,06 26,67±3,79 65,00±4,58
33 7,23±0,25 7,4±0,26 22±4,36 77,33±2,08
38 8,06±1,07 10,9± 0,66 28,67±6,03 76,50±2,50
39 8,33±0,15 11,33±1,44 23,67±4,51 81,00±4,00
54 7± 0,50 10,93±0,65 29,33±7,64 85,00±3,00
79 6,9±0,69 11± 0,98 29,33±4,04 112,00±7,00
82 6±1,32 11,76± 0,87 21±6,08 104,67±11,93
83 6±0,50 7,46±0,49 28,67±7,77 79,00±11,53
84 8,67± 0,58 11,6± 0,40 31,67±3,51 118,00±8,00
85 6,1±0,26 11,66± 0,59 30,33±7,64 103,00±4,00
86 6,13± 0,61 10,43±1,70 37,67±8,08 105,67±5,51
88 7,67±1,15 9,83±1,26 29,67±2,52 109,67±10,50
89 8,83± 0,29 9,53±0,61 30,33±7,09 112,33±6,81
90 7,23± 0,25 12,66±0,58 36±5,29 111,67±3,06
91 6,43±0,40 11,3±1,47 29,67±6,43 104,17±0,76
92 7,43± 0,12 8,5± 0,69 33,67±12,90 72,00±2,00
93 7,16±0,38 8,33±0.45 27,67±7,37 71,33±5,03
99 6,96±0,59 9,36± 0,15 36,33±6,81 69,00±5,57
107 6,7±1,41 11,96±0,32 34,33±0,58 80,50±0,50
115 6,7±0,96 11,7± 0,70 35,33±9,07 71,00±1,00
123 6,6±0,36 10,86± 0,40 30±8,89 79,33±1,53
129 7,03±1,62 9,36± 0,78 22±3,00 82,80±5,01
139 7,67± 0,42 7,23± 0,45 32,33±5,77 67,53±1,50
Moyenne 7,23±0,84 9,89±1,81 29,60±4,52 88,20±16,79

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 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-1-4-5-Etude de caractères d’épi ; glumes et barbes

Les variétés de blé à barbe noire sont légèrement prédominantes comparées à celles
à barbe blanche (Tableau .13). Ce résultat est en concordance avec celui de Jain et al ;
(1975), qui a indiqué qu’au sud de l’Europe et au nord de l’Afrique, les blés tétraploïdes à
barbe noire sont les plus fréquents. Les noms que les agriculteurs donnent à leurs variétés
traditionnelles sont essentiels à leur existence et même à leur exploitation (Sadiki et al ;
2007). En général, les agriculteurs nomment leurs variétés locales en se basant sur les
caractéristiques agro-morphologiques, éco-adaptatives, qualitatives et sur leur utilisation.
Les agriculteurs désignent leurs variétés en se basant justes sur la couleur de barbes «
lKahla » (noire) et « Lbyda » (blanche). Comme Guemh Lehmar (blé dur rouge)
(Chentoufi et al ; 2014).
La couleur blanche des épis des variétés de la collection est très fréquente par
rapport aux autres modalités. Plusieurs facteurs pourraient expliquer la différence des
fréquences des trois classes phénotypiques de la couleur de l’épi selon les localités,
notamment, les facteurs naturels tel que l’adaptation aux conditions locales et les facteurs
humains essentiellement la préférence des agriculteurs (Belhadj et al ; 2015).
De plus 50% des variétés ont montré une glume glabre ; et 50 % présentent des
glumes poilues (Tableau .12). Al khanjari et al ; (2008) ont remarqué une fréquence plus
élevée des glumes poilues dans la collection de blé dur d’Oman. Le caractère pilosité est
un trait dominant héréditaire monogénique (Mcintosh ; 1988), mais sa fréquence est plus
faible que l'allèle récessif, ce qui suggère la présence d'un désavantage de sélection lié à ce
gène. Bien que la signification d'adaptation de la présence de poils sur les épis de blé dur
ne soit pas clairement connue, son association avec la résistance au caries de kernal
(Tilletia indica) (Warham ; 1988), et l'oïdium (Erysiphe graminis) (Negassa ; 1986) a été
rapportée (Ayed et Amara ; 2009). Panin , (1986) cité par Boudour et al ; (2011), suggère
qu’il peut y avoir un lien génétique entre les gènes de la gliadine et ceux qui déterminent la
pilosité.

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 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 13 : Quelques caractères de l’épi, barbes et glumes de 26 variétés

Variétés Couleur de l’épi à la maturité Couleur des Pilosité de la

barbes glume
N2 blanc Blanchâtre absente
N8 blanc Blanchâtre absente
N9 Fortement coloré Brune pale présente
N23 blanc Brune pale présente
N33 blanc Brune pale présente
N38 blanc Brune pale présente
N39 blanc Blanchâtre présente
N54 blanc Blanchâtre absente
N79 blanc Brune pale absente
N82 Fortement coloré Brune pale présente
N83 blanc Noire absente
N84 blanc Noire absente
N85 blanc Noire absente
N86 blanc Noire absente
N88 Fortement coloré Noire absente
N89 blanc Noire présente
N90 Fortement coloré Noire absente
N91 blanc Noire absente
N92 blanc Brune pale présente
N93 blanc Brune pale absente
N99 blanc Blanchâtre présente
N107 blanc Brune pale présente
N115 blanc Noire Absente
N123 blanc Blanchâtre présente
N129 blanc Blanchâtre présente
N139 blanc Noire présente

III-1-5- Paramètres agronomiques

III-1-5-1-Nombre de talles herbacées (NTH)
La meilleure capacité de tallage herbacé s’observe chez les variétés : Mexicali ;
Capeiti 8 et Chen 'S' avec 5.33 talles herbacées, cependant la valeur minimale 1,6 talles par
plante est enregistrée chez les variétés Sigus et Simeto (Tableau.14). L’analyse de la
variance, nous révèle des différences non significatives pour ce paramètre (annexe.01).
Melki et Dahmane ; (2008) ont comparé le nombre de talles herbacées de
l’ensemble des nouvelles lignées de blé dur à la variété Mahmoudi qui a donné le
maximum de talles végétatives par plante (6,6 talles). Six lignées se distinguent en
dépassant significativement ce témoin de 34,54 à 67,57 %. La capacité de tallage est
considérée et reconnue comme l'un des principaux traits de plasticité en réponse à des
conditions environnementales différentes (Mossad et al ; 1995. Acevedo et al ; 2002). La

59
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

puissance de tallage est pour certains auteurs l’origine d’une consommation d’eau non
traduite par une production conséquente en épis et en grains, ce qui diminue alors
l’efficience d’utilisation de l’eau par la plante quand elle est confrontée à une contrainte
hydrique. Un bon tallage herbacé combiné avec une grande surface foliaire n’est pas
désirable sous de telles conditions. En revanche, un tallage herbacé élevé couplé à une
surface foliaire réduite pourrait mieux convenir (Melki et Dahmane ; 2008).
III-1-5-2-Nombre de talles épis (NTE)
Pour ce paramètre les valeurs s’étalent entre 0.6 pour Simeto et Sigus, Hedba-03 et
3.0 talles épis présentée par la variété Capeiti 8 (Tableau.14). L’arrêt de tallage ainsi la
production de nombre de talles fertiles est conditionnée par de nombreux facteurs
génétiques, physiologiques et environnementaux. Un gène d'inhibition du timon (Tin1), a
été cartographié sur le chromosome 1AS, qui est responsable de tallage précoce induit un
arrêt de croissance des bourgeons axillaires (Xie et al ; 2016).
A la lumière des résultats obtenus nous remarquons que les variétés présentant des
valeurs faibles de talles herbacées produisent aussi moins de talles épis et vis versa.
Benbelkacem et al. (1984) ont constaté qu’une augmentation importante du nombre de
talles herbacées engendre une augmentation du nombre de talles épis, mais aussi une
mortalité élevée. Selon Kirby (2002) cité par Moaedy et al, (2009) signalent que
l’obtention de nombre 1.5 de talles fertiles est normale en conditions environnementales
souhaitables.
Des résultats obtenus par Elhani et al ; (2007) révèlent que les génotypes à haute
teneur en tallage ont montré des rendements similaires à ceux des génotypes avec un
tallage restreint, assurant un rendement minimum dans des conditions de stress hydrique. Il
n'y avait aucune preuve d'un effet positif ou négatif du nombre maximum de talles sur le
rendement en grains dans les conditions pluviales.
En revanche, Nazeri ; (2005) dans l’étude de génotype triticale et ghodsi ; (2004)
dans l’étude des cultivars de blé tendre ont montré qu'il n'y avait pas de différence
significative dans le taux de survie total et fertile sous condition de déficit hydrique.
III-1-5-3- La capacité de transformation de talles herbacées en talles épis
La variété Mexicali qui a présenté la moyenne la plus élevée en talles herbacées a
montré contrairement une faible capacité de transformation en talles épis, or que les
meilleurs taux ont été enregistrés chez les variétés Boussellem et Capeiti 8 (Tableau.14).
Loss and Siddique ; (1994) ont constaté que de nombreuses variétés de blé
méditerranéennes plus anciennes produisent un grand nombre de talles incapables de

60
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

produire des épis, tandis que les variétés plus récentes produisent moins de talles totales,
mais plus de talles fertiles.
L’analyse de la variance, représentée dans l’annexe.01, nous révèle des différences
très hautement significatives pour ce paramètre. L'effet de variation des génotypes sur le
tallage a déjà été signalé par plusieurs auteurs (Slafer et Araus ; (2007), Acedevo et al ;
(2002) et Ghodsi et al ; (2004) et Moaedy et al ; (2009)).
Selon El hani et al ; (2007). Les génotypes avec une bonne capacité de tallage
devraient être utilisés à faible densité végétale, et à l'inverse les génotypes à faible capacité
de tallage devraient être complétés par une forte densité végétale pour produire un nombre
optimal de plantes compétitives.
Tableau .14 : Nombre moyen de talles herbacées (NTH) et nombre de talles épis (NTE),
ratio NTE/NTH de 26 variétés.
variétés NTH NTE NTH/NTE Ecartype
2 5,33 2,66 0,5 0,1
8 5,33 3,00 0,56 0,05
9 4,33 2,00 0,47 0,06
23 5,33 2,66 0,51 0,09
33 4,00 2,00 0,48 0,14
38 4,33 1,66 0,36 0,13
39 4,00 2,33 0,61 0,1
54 3,00 1,33 0,44 0,2
79 3,33 1,66 0,5 0,17
82 4,00 1,66 0,41 0,09
83 3,66 1,33 0,36 0,13
84 2,33 0,66 0,19 0,17
85 4,33 1,00 0,23 0,03
86 2,66 1,00 0,25 0,25
88 3,00 1,33 0,44 0,1
89 3,00 1,00 0,36 0,13
90 3,66 1,00 0,22 0,2
91 5,00 200 0,39 0,35
92 3,00 1,33 0,47 0,06
93 1,66 0,66 0,28 0,25
99 2,33 1,33 0,37 0,32
107 3,33 1,33 0,46 0,24
115 3,66 2,00 0,56 0,1
123 4,00 1,33 0,31 0,3
129 1,66 0,66 0,28 0,25
139 3,00 1,00 0,36 0,13
Moyenne 3,59 1,54 0,40 0,16

61
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-2-Etude de performance de rendement des variétés de blé dur vis-à-

vis les conditions climatiques
III-2-1-Conditions climatiques de la deuxième campagne 2012/2013
III-2-1-1-Pluviométrie

La deuxième campagne 2012/2013 a été nettement inférieure en quantité

pluviométrique cumulée (392,3 mm) par rapport à la moyenne sur 25 ans établie par les
services de l’office nationale de la météorologie (486,5 mm), soit un écart négatif de 94,2
mm. En valeur absolue on note un net déficit de la pluviométrie des mois de Septembre à
fin Décembre 2012 comparativement à la moyenne normale de l’O.N.M soit 193,9 mm par
rapport à 118 mm (Tableau. 15). Cet écart est négatif d’environ 76 mm ce qui laisse
apparaître un début de campagne relativement sec ; si les mois de Septembre et Octobre ne
montrent presque pas de déficit et où cela n’influent pas directement sur le végétal (le
semis ne s’effectuant en général que plus tard) mais sur le stock d’humidité emmagasiné
dans le sol et cela a même aidé les agriculteurs à labourer ou à reprendre les labours avec
aise et facilité.

Tableau. 15: Pluviométrique 2012/2013 comparée à la moyenne ONM de 25 ans à

Constantine

Mois Pluvio. mm Mm 25 ans Ecart

Septembre 36,2 37,5 -1,3
Octobre 33,4 38,6 -5,2
Novembre 29,4 44,6 -15,2
Décembre 19 73,2 -54,2
Janvier 64 62,8 +1,2
Février 111,9 53,8 +58,1
Mars 47,4 56,2 -8,8
Avril 31 59 -28
Mai 10 42,3 -32,3
Juin 10 19,3 -9,3
Moyenne 392,3 486,5 -94,2mm

III-2-1-2-Température
Pour la deuxième campagne ; le thermomètre est beaucoup plus monté en
Septembre et Octobre par rapport à la moyenne normale saisonnière indiquant qu’il a fait
plus chaud en ce début de cycle, mais le temps c’est rafraîchi à partir de Décembre où
durant la dernière décade. La température moyenne minimale n’a pas dépassé les 2.5°c.

62
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Le froid a persisté et les températures moyennes sont encore descendues en Janvier

et Février (6,9 et 5,9°c) avec des minimas moyenne de 2,3 et 1,5°c. Cela a affiché des
fréquences de gelées hivernales de 55 jours au total avec 18, 16 et 18 jours en Décembre,
Janvier et Février respectivement (Figure .15).

35,0

30,0

25,0

20,0
Moy Mensuel
15,0
°C mini
10,0 °C MAXI

5,0

0,0

Figure.15 : Températures moyennes mensuelles, maximales et minimales relevées

de septembre 2012 à juin 2013 à Constantine.
III-2-2-Rendement grain et ses composantes
 Analyse des conditions climatiques au cours des deux campagnes 2011-2012
et 2012-2013
Durant la première campagne, le cumul pluviométrique a été bon dans l’ensemble ;
il y avait des écarts négatifs mais cela n’a pas affecté beaucoup le bon développement du
végétal étant donné la réserve existante dans le sol. En revanche c’est le paramètre
température qui a influé sur la production par un effet important en hiver avec des basses
températures sur plusieurs journées continues et avec de très nombreuses journées de
gelée. Et au printemps ont a enregistré des fortes chaleurs.
Pour la seconde campagne, on a enregistré une diminution en quantité
pluviométrique cumulée par rapport à la moyenne sur 25 ans. On a connu des déficits
mensuels cumulés de Mars à Juin durant la période du plateau hydrique où les besoins des
plantes sont au maximum. Plus les fréquences de gelées durant Décembre et Janvier et
Février ce qui a ralenti fortement le développement végétatif.

63
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

III-2-2-1-Poids de milles grains

Pendant la première campagne, les valeurs du PMG présentées par les variétés
étudiées varient entre une valeur maximale de 56,00 ± 0,60 g présentée par la variété
Guemgoum Rkhem, et 54± 1,65 g par Ofanto, puis une valeur minimale de 30,70 ±3,04 g
observée chez Waha, avec une moyenne de 40,55g (Tableau.16).
Au cours de la deuxième campagne, On a noté un PMG élevé chez Guemgoum
Rkhem (66,13 ±0,70), Mexicali (62,96±1,91), [Link] (62,70± 1,99), par
contre Waha (49,30 g ±1,41) et Yavaros-79 (49,56±1,02) présentent un faible PMG
(Tableau.16). Pour cette campagne on a enregistré une moyenne de 55,82 g (Tableau.26),
avec un gain de 15,27g par rapport à la première campagne.
Les moyennes les plus élevées sont notées chez les variétés italiennes 53,47 g et
Algériennes 49,76g. La plus basse moyenne est enregistrée chez les variétés du CIMMYT
45,08g (Tableau.26). Pour ce paramètre l’analyse de la variance indique un effet très
hautement significatif pour les variétés, l’année et pour l’interaction variétés x années
(Tableau.17). L’analyse de la variance, représentée dans le tableau 18, nous révèle des
différences très hautement significatives pour ce paramètre. Ceci suggère que des
différences substantielles existent dans les réponses des génotypes évalués ; expliquée par
l’effet des températures élevées enregistrées durant la première campagne à partir de la
période d’épiaison, ensuite à la floraison allant jusqu’ à le mois de Juin (période de
remplissage de grain ou les températures ont atteint les 41 ˚C) provoquent une diminution
de poids de milles grains. Les besoins thermiques par stade végétatif sont variables et
évoluent selon un tracé en courbe (courbe de minimum) passant par les valeurs optimales
suivantes : 8-10 °C (stade développement), 22-24 °C (stade épiaison-floraison) et 22-24 °C
(stade maturation) (Zouaoui et Bensaid ; 2007).
Selon Gate ; (2008), le poids des grains, qui sont principalement composés
d’amidon nouvellement formé après floraison dépend donc en premier lieu de la
photosynthèse des 2 dernières feuilles. L’optimum thermique de ce processus, pour le blé,
se situe pour le remplissage des grains entre 14°C et 17°C.
En effet, lorsque les températures sont plus élevées, une plus grande fraction du
CO2 atmosphérique qui pénètre dans les feuilles n’est pas intégrée dans la matière
organique car il y a en ce cas, concurrence avec le phénomène de photo respiration. Quand
la température est élevée sur plusieurs jours successifs, la température de la nuit finit
également par augmenter. C’est alors la respiration nocturne qui est stimulée ; La plante est

64
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

alors contrainte d’utiliser une plus grande part de son énergie produite pour maintenir la
viabilité de ses différents tissus.
A la lumière des résultats obtenus, on a constaté qu’il existe des niveaux de
tolérance au cours de remplissage des grains pour les variétés italiennes et algériennes,
présentant les moyennes les plus élevées, malgré leurs périodes de maturité relativement
tardive. Tandis que les variétés du CIMMYT et ICARDA présentent une certaine
sensibilité pendant cette dernière période. Pour un environnement variable, le génotype
idéal est celui qui évite le stress hydrique grâce à la modulation de son cycle de
développement. Il doit être capable de maintenir l’activité photosynthétique sous stress
hydrique le plus longtemps possible, être apte à augmenter son taux de remplissage dans le
cas où la durée de remplissage est fortement réduite et être en mesure d’utiliser les
assimilats stockés si son potentiel de poids du grain est affecté (Bahlouli et al; 2007 ).
Tableau.16 : Moyennes poids de milles grains de 26 variétés durant les deux campagnes
agricoles
Variétés PMG 1ère campagne (g) ET PMG 2ème campagne (g) ET
2 40,03 0,67 53,20 7,11
8 41,93 1,60 62,97 1,91
9 30,70 3,04 49,30 1,42
23 38,00 1,67 55,27 4,03
33 34,03 0,32 55,57 1,04
38 36,07 0,90 51,13 1,32
39 39,03 1,29 52,07 0,80
54 32,67 1,74 50,97 0,95
79 42,00 3,40 62,70 1,99
82 38,97 1,25 53,23 0,74
83 40,00 1,00 59,17 0,35
84 40,00 4,71 54,30 1,57
85 44,00 0,87 57,53 0,15
86 47,33 4,84 52,57 0,61
88 37,00 0,78 53,93 1,88
89 56,00 0,61 66,13 0,71
90 40,00 1,21 51,10 0,35
91 43,67 2,46 55,57 0,61
92 37,03 0,25 56,67 2,20
93 39,90 2,26 60,97 1,33
99 38,07 1,45 49,57 1,03
107 40,00 0,46 62,23 2,27
115 54,00 1,65 61,10 1,51
123 42,00 1,00 52,13 0,74
129 41,90 0,62 55,73 1,05
139 40,03 0,47 56,30 1,61
Moyenne 40,55 1,56 55,82 1,51

65
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 17 : Carrés moyens de l’analyse de variance du poids de milles grains des

variétés de blé dur testées.
Source DDL Moyenne des carrés F Pr > F
variétés 25 122,573 30,388 < 0,0001***
Année 1 9094,354 2254,691 < 0,0001***
variétés× année 25 31,558 7,824 < 0,0001***
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01,
***: effet très hautement significatif p<0,001

Tableau. 18: Résultats de l’ANOVA de la comparaison entre les variétés étudiées pour le
poids de milles grains des deux campagnes agricoles

Paramètres
Somme des F de
Variables DDL carrés Carré moyen Fisher Pr > F
2284,574 91,383 23,390 < 0,0001***
PMG 1ère campagne 25
PMG 2ème 1568,692 62,748 15,083 < 0,000***
campagne 25
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01,
*** : effet très hautement significatif p<0,001.

III-2-2-3-Le nombre de grains par épis

Durant la première campagne, la valeur maximale 62,33±2,08 grains par épi est
enregistrée chez Gta/Dur69. La valeur minimale est présentée par la variété Righa 32,66 ±
3,05 grain par épi, avec une moyenne de l’ordre de 42,82 (Tableau.19).
Au cours de la deuxième campagne. On a remarqué que les variétés Hoggar et
Gta/Dur69 enregistrent les valeurs maximales avec un nombre de grain/épi égale à (53,33
±8,32) et (53,00±10,58) respectivement. Cependant la variété Beni Mestina enregistre la
valeur minimale avec (29,66 ±2,51 grains /E) suivie de la variété Guemgoum Rkhem avec
(31,00±6,24 grains /E), et une moyenne de 42,71 (Tableau.19).
De ce fait Gta/Dur69 présente le nombre de grains par épi le plus élevé durant les
deux campagnes ; adopte probablement des stratégies qui permettent de maintenir un
niveau appréciable de productivité. Dans ce contexte, les valeurs les plus élevées sont
notées chez les variétés du CIMMYT et de l’ICARDA avec 46,60 et 41,16 grains par épi,
respectivement, suivies des variétés algériennes avec une moyenne de l’ordre de 40,11
grains par épi. La plus basse moyenne est enregistrée chez les variétés italiennes avec
38,61 grains par épi (Tableau.26). Des résultats similaires ont été obtenus par Amallah et

66
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

al ; (2016) dans l’étude de la diversité génétique de 294 accessions de blé dur composée
de populations locales méditerranéennes, de lignées internationales du CIMMYT et de
l’ICARDA, et de variétés modernes marocaines.
Miralles et al ; (2002), expliquent le nombre élevé de grains chez les variétés
modernes par un nombre plus élevé de fleurons fertiles par épillet dans les variétés par
rapport aux anciennes, en raison d'un partage plus élevé des assimilas de l'épi pendant la
période critique avant la floraison.
L’analyse de variance, représentée dans le tableau 21, nous révèle des différences
très hautement significatives et hautement significatives entre les variétés durant le 1er et le
2ème essai respectivement. Des différences très hautement significatives apparaissent
également concernant l’interaction (variétés× année) (Tableau.20). Ce qui implique que les
variétés étudiées répondent différemment au stress hydrique pour ce paramètre. Plusieurs
auteurs (Larbi et al ; 2004. Ben Abdallah et Ben Salem ; 1993) expliquent la variation du
nombre de grains par épis par le déficit hydrique du printemps. Selon Gate ;(2008), la
mise en place du nombre de grains/m2 est moins affectée par les fortes températures que le
remplissage des grains.

67
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau .19 : Moyennes nombre de grains par épi chez l’ensemble des variétés durant les
deux campagnes agricoles.

Variétés NG/E 1ère campagne ET NG/E 2ème campagne ET

2 45,00 5,00 50,67 5,86
8 38,33 3,06 39,00 4,58
9 52,67 2,52 44,67 2,89
23 43,33 4,04 39,67 8,08
33 48,33 2,08 53,33 8,33
38 48,00 1,73 44,33 6,81
39 52,33 2,52 46,33 9,29
54 32,67 3,06 41,33 6,35
79 47,33 4,73 46,67 2,52
82 35,67 3,21 39,00 7,55
83 34,00 4,58 42,00 6,24
84 51,33 6,11 44,33 5,86
85 33,67 6,43 46,00 4,58
86 38,00 2,00 35,00 6,00
88 36,00 3,61 37,33 5,51
89 33,67 7,51 31,00 6,24
90 40,67 3,06 44,67 6,43
91 42,33 4,51 43,67 5,51
92 62,33 2,08 53,00 10,58
93 40,33 4,51 42,67 10,02
99 33,33 3,06 48,67 4,73
107 55,33 3,06 36,67 1,15
115 39,67 7,64 42,67 10,02
123 40,00 9,17 44,67 6,11
129 40,00 3,00 43,67 3,06
139 49,00 4,58 29,67 2,52
Moyenne 42,82 4,11 42,72 6,03

Tableau. 20 : Carrés moyens de l’analyse de variance du nombre de grains par épi des
variétés de blé dur testées

Source DDL Moyenne des carrés F Pr > F

Variétés (V) 25 191,533 6,334 < 0,0001***
Année (A) 1 55,442 1,834 0,179 ns
Variétés × année 25 107,282 3,548 < 0,0001***
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01,
*** : effet très hautement significatif p<0,001

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 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 21 : Résultats de l’ANOVA de la comparaison entre les variétés étudiées pour le

nombre de grains par épi des deux campagnes

Paramètres
Somme des
Variables DDL carrés Carré moyen F de Fisher Pr > F
NGE 1ère 4603,487 184,139 9,016 < 0,0001***
campagne 25
NGE 2ème 2893,551 115,742 2,879 0,001**
campagne 25
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif
p<0,01, *** : effet très hautement significatif p<0,001

III-2-2-4-Le nombre d’épis/ m2

Durant la première campagne, le nombre d’épi est très variable ; la valeur maximale
est de 203,33 ±16,85 épis /m² observée chez la variété Cocorit C71, par contre la valeur
basse est enregistrée chez Bidi17, Guemgoum Rkhem, Hedba3, Djennah Khetifa avec des
moyennes de (74,67 ±13,18) ; (88,67 ±14,19) ; (91,33 ±14,11) ; (92,00 ±14,18)
respectivement (Tableau.22).
Durant la deuxième campagne, c’est la variété Hoggar qui a présenté le nombre
d’épi par m² le plus élevé (112,66± 29,10) ; ainsi la variété Tassili (105,33 ±34,50). Les
valeurs minimales sont enregistrées chez Ofonto (55,67 ±8,18), Bidi17 (56,67 ±10,21)
(Tableau.22).
Dans notre étude, le nombre d'épi par mètre carré semble être affecté par le déficit
hydrique. Dans le deuxième essai, l’ensemble des variétés testées présentent des valeurs
basses par rapport au premier essai avec des moyennes de l’ordre de 125,56 et 82,47
respectivement (Tableau.22), et une de diminution de 41,09 épis par m².
Les variétés du CIMMYT, et d’ICARDA se caractérisent par le nombre d’épi par
m² le plus élevé au cours de deux campagnes avec les moyennes (135,40 et 88,73 épis par
m²) et (129,56 et 88,33 épis par m²). Tandis que la moyenne la plus faible est enregistrée
chez le groupe de variétés algériennes (108,87 et 78,43 épis par m²) (Tableau.26).

69
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau.22 : Moyennes nombre d’épi par m² chez l’ensemble des variétés durant les deux
compagnes agricoles.
Variétés NE/m² 1ère campagne ET NE/m² 2ème campagne ET
2 140,00 14,28 87,33 21,64
8 168,67 13,01 73,33 15,37
9 95,33 14,05 99,00 13,37
23 96,00 15,10 85,67 8,26
33 182,00 15,62 112,67 29,10
38 121,33 20,21 64,00 12,68
39 161,33 18,26 105,33 34,50
54 203,33 16,85 88,00 18,40
79 140,00 16,22 63,00 6,48
82 116,67 23,49 81,00 21,92
83 109,33 17,74 91,33 11,44
84 91,33 14,11 59,67 11,90
85 74,67 13,18 56,67 10,21
86 100,00 16,00 79,67 9,74
88 92,00 14,18 95,67 10,21
89 88,67 14,19 75,67 9,74
90 138,67 16,37 85,67 20,24
91 137,33 17,72 96,00 21,42
92 122,00 23,46 81,67 16,50
93 168,67 13,01 78,67 6,13
99 110,00 16,72 93,33 13,47
107 122,67 19,41 70,33 20,53
115 96,00 21,18 55,67 8,18
123 113,33 9,87 87,33 11,09
129 152,00 22,48 94,00 18,71
139 123,33 21,59 83,67 21,70
Moyenne 125,564 16,28 82,47 15.50

L'analyse de la variance, révèle l'existence d'une différence génotypique hautement

significative, ainsi qu’un effet année très hautement significatif (Tableau. 23). Un stress
hydrique hivernal et/ou des basses températures du début printemps peuvent causer une
forte réduction de cette composante (Gate ; 1995). Plusieurs auteurs ont confirmé la
sensibilité de ce paramètre vis-à-vis le stress hydrique printanier (Bouzerzour et
Benmahammed ; 1994, Mekhlouf et al ; 2004). Le stress hydrique et les hautes
températures de la période des 10 jours avant et après la date de réalisation du stade
épiaison sont délétères à cette composante (Mekhlouf et al ; 2012). Selon Gundouz et al ;
(2013), dans le cas des conditions de stress hydrique, seul le nombre d’épi / m² qui a eu un
effet direct et plus positif sur le rendement en grain.

70
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau .23 : Carrés moyens de l’analyse de variance du nombre d’épi par m² des variétés
de blé dur testées

Source DDL Moyenne des carrés F Pr > F

Variétés (V) 25 2264,427 2,398 0,001**
Année (A) 1 63807,853 67,577 < 0,0001***
Variétés × année 25 1266,786 1,342 0,154 ns

ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01, *** :
effet très hautement significatif p<0,00

III-2-2-5-Comparaison du rendement grains durant les deux campagnes agricole

Durant la première campagne, le rendement varie entre 331,89 et 110,27 g /m²,
avec une moyenne de 212,312 g/m². Les génotypes Tassili 331,89 g/m², Hoggar
299,85 g/m² [Link] 282,53g/m² et Gta/Dur69 280,62g/m² se
distinguent par le rendement le plus élevé. On remarque que les plus faibles valeurs ont été
obtenues par les variétés Djennah Khetifa et Bidi17 (Tableau.24).
Pendant la deuxième campagne les valeurs de rendement s’étalent entre
104,723g/m² et 333,209 g/m² avec une moyenne de 195,14 g/m² soit une réduction de
17,172g/m² par rapport à la première campagne (Tableau.24). Les meilleurs rendements
moyens sont détenus par les variétés Hoggar et Tassili durant la 2ème campagne aussi. On
remarque que les plus faibles valeurs ont été obtenues par la variété Ofonto (104,73 g/m²)
(Tableau.24). En effet Hoggar et Tassili, semblent exprimer de manière claire leurs
aptitudes à produire même en conditions climatiques défavorables à l’exemple de la
campagne 2012- 2013.
Ceci nous amène à l’idée que pour des cultures pluviales telles que le blé, le souci
premier doit être la répartition mensuelle de pluie et notamment celles coïncidant avec les
périodes reproductrices et de maturation. Le déficit hydrique est le stress qui réduit la
croissance et la production des cultures, car il implique tous les processus physiologiques
et chimiques de la plante, provoque des effets négatifs sur la transpiration, la
photosynthèse, la respiration et les réactions métaboliques et produit des variations
anatomiques (Ribot et al ; 2012).
De plus, l’augmentation de la température peut avoir des effets négatifs sur le
nombre et la fertilité des épis du blé et par conséquent sur le rendement en grains (Bhouri
Khila et al ; 2015).

71
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 24 : Moyennes rendement en grains de 26 variétés durant les deux campagnes

agricoles.
Variétés RDT 1ère campagne (g/m²) ET RDT 2ème campagne (g/m²) ET
2 255,23 28,43 231,26 32,19
8 270,61 21,70 180,08 31,28
9 154,88 23,84 217,36 33,56
23 156,80 23,24 193,30 38,95
33 299,85 26,89 333,21 34,74
38 209,23 26,01 141,53 14,80
39 331,90 32,66 266,03 33,38
54 216,27 23,26 190,00 31,18
79 282,54 38,97 184,42 26,70
82 165,35 26,33 165,12 32,00
83 149,51 22,59 230,49 37,44
84 186,55 26,07 145,65 30,66
85 110,28 27,43 149,31 30,51
86 176,58 29,94 144,63 17,21
88 120,18 24,76 192,95 31,80
89 163,15 27,28 156,72 30,14
90 224,69 25,64 201,36 34,67
91 262,10 29,59 233,02 37,37
92 280,62 33,71 251,76 34,48
93 190,89 34,37 207,91 37,84
99 138,37 32,44 222,46 16,29
107 272,82 27.72 161,04 30,50
115 214,01 29,51 104,73 25,26
123 189,21 18,67 200,68 13,54
129 250,65 28,16 225,66 37,09
139 247,85 27,02 142,97 39,15
Moyenne 212,31 27,80 195,14 30.17

III-2-2-6-Synthèse des résultats des performances agronomiques des variétés

A la lumière des résultats obtenus des deux campagnes agricoles (Tableau.26) et
des caractéristiques climatiques, il nous semble possible de tirer quelques caractéristiques
du comportement des variétés en situation globalement moins défavorable (année 2012-
2013) et globalement favorable (année 2011-2012).
C’est ainsi qu’on peut identifier un premier groupe constitué des variétés du
CIMMYT (Mexique) ; montrent les meilleures moyennes en rendement grains durant les
deux campagnes avec 231,60 et 220,79g/m² respectivement ; et une moyenne de 226,20
g/m². Selon Fischer ; (2011), dans les variétés de blé dur du CIMMYT, la stérilité des épis
est un facteur important dans la variation du potentiel de rendement.

72
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Une étude établie par Merabet et Boutiba ; (2005) montre que les variétés
introduites présentent, pour tous les traitements et pour toutes les campagnes, une nette
supériorité par rapport aux variétés locales. Les résultats obtenus par Bensalem et al ;
(2001) montrent que sur le plan variétal les variétés dites à hauts rendements en grains
peuvent s'avérer aussi stables que les variétés dites « anciennes ».
Le deuxième groupe est constitué de variétés obtenues à partir d’ICARDA,
considérées comme moyennement productives présentent des rendements de (229,23 et
189,77 g/m²) durant la 1 ère et la deuxième campagne respectivement et une moyenne de
209,50 g/m².
Le troisième groupe est composé de variétés de provenance italiennes ; (Simeto,
Ofonto et Capeiti8), présentent un rendement en grain de l’ordre de 225,17g/m² durant la
1ère campagne et 164,23 g/m² au cours de la 2ème campagne, ce groupe ne semble vouloir
exprimer son potentiel productif que sous des conditions climatiques favorables. Car on a
enregistré pour ce groupe une diminution du rendement assez importante par rapport aux
autres groupes de variétés étudiées de l’ordre de 60 ,93 g/m².
Le dernier groupe est formé de variétés algériennes affichent des rendements
compris entre 184,09 et 180,36 g/m² durant les deux campagnes respectivement.
Produisant la moyenne la plus faible 182,23 g/m² et une perte de 3,724 g/m² par rapport à
la première campagne. Selon Hazmoune ; (2002), les génotypes locaux Bidi 17, Hedba 3,
[Link] 368, sont maintenus en culture beaucoup plus pour leur paille haute que pour leur
production en grain. Leur stabilité dans le rendement en année de sécheresse les rend
désirés.
III-2-2-6-1- Effet variétés et l’interaction variétés x années
Les résultats de l’analyse de la variance des deux essais, montrent un effet variété
très hautement significatif (Tableau.25). Ceci suggère la présence de la variabilité
génétique utilisable en sélection. Cette variation assez large du rendement en grain est
suggestive de celle des conditions climatiques qui induisent des réponses très variés des
différents génotypes évalués.
On a enregistré un effet non significatif entre les deux années et les variétés. Il est à
noter que les interactions variétés x années entrainent très souvent des modifications
importantes du comportement variétal qui dans le contexte assez limité de 2 campagnes
agricoles, et d’un seul site ne nous permet pas de les déterminer et les caractériser avec une
bonne approximation. D’où la nécessité de conduire des essais de comportement multi
sites et multi années pour identifier les génotypes performants pour le milieu ciblé.

73
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur cultivée en Algérie

Tableau. 25 : Carrés moyens de l’analyse de variance du rendement en grains (RDT) des

variétés de blé dur testées.

Source Ddl Moyenne des carrés F Pr > F

rendement 51 8863,516 1,872 0,004***
Variétés (V) 25 12229,370 2,583 0,000***
Année (A) 1 9340,261 1,973 0,163 ns
Interaction (V ×A) 25 5478,593 1,157 0,297 ns

ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01, *** :
effet très hautement significatif p<0,001

74
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Tableau .26 : Résultats des tests de l’analyse de la variance (ANOVA) de rendement et ses composantes selon le type des génotypes.

Groupes de variétés selon la provenance

Rendement et ses Variétés Variétés du Variétés variétés Ecart ddl MC
composantes algériennes CIMMYT ICARDA italiennes type

RDT 1ère campagne 184,092 a 231,597a 229,238a 225,170a 27,788 8 1511 ?409
RDT 2ème campagne 180,368 a 220,795a 189,771a 164,239a 30,167 8 1698.948
Moyenne RDT 182,230 226,196 209,504 194,704
PMG 1ère campagne 42,897b 36,563c 41,311b 45,278a 3,435 8 40 ,628***
PMG 2ème campagne 56,623 b 53,597 c 54,722 bc 61,678 a 3,354 8 34,902***
Moyenne PMG 49,760 45,080 48,017 53,478
NEP/m² 1ère campagne 108,867 b 135,400 a 129,556 a 144,444 a 16,281 8 683,866**
NEP/m² 2 éme campagne 78,433a 88,733a 88,333a 69,222a 11,606 8 258,756
Moyenne NEP/m² 93,650 112,067 108,944 106,833
NG/E 1ère campagne 39,267 b 47,333 a 43,000 ab 39,444b 4,249 8 43,174*
NG/E 2ème campagne 40,967 b 45,867 a 39,333b 39,333 b 3,066 8 28,619**
Moyenne NG/E 40,117 46,600 41,167 39,389

MC : moyenne des carrés. *P < 0,05, ** P < 0,01 et ***P < 0,001

75
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

III-3-Etude de corrélations entre les paramètres quantitatifs mesurés

L'analyse des corrélations entre les paramètres mesurés montre qu'il existe des
relations positives et négatives entre ces paramètres allant d'une corrélation faible à élevée
(Tableau.27).
La connaissance des liaisons qui existent entre les différents traits permet
d’identifier les composantes à utiliser comme critères de sélection. Cependant, l’étude des
corrélations (Tableau 27) a montré une relation négative et significative entre la date
d’épiaison et le nombre d’épi par m²(r=-0.481), et le rendement grain (r=-0.424). Ces
résultats suggèrent qu’une croissance plus ou moins précoce donne un nombre élevé d’épis
par /m², et par la suite à une amélioration du rendement grains du blé dur. La plupart des
variétés originaires du CIMMYT et Italie ainsi d’ICARDA qui ont un cycle de
développement court à l’exemple de Mexicali (135 ,66j) et Tassili (140,33j) et Capeiti 8
(135,66j), semblent tirer profit de leurs précocité en optant éventuellement des stratégies
qui leurs permettent de maintenir un rendement supérieur à 250g/m². La précocité assure
une meilleure efficience de l’utilisation de l’eau en produisant la biomasse la plus élevée,
les génotypes à croissance rapide et à maturité précoce utilisent mieux l’eau disponible, et
ils sont moins exposés aux stress environnementaux que les génotypes tardifs (Slama et al ;
2005). De même Dekkaki et al ; (2000) enregistrent une relation étroite entre le
rendement grain et le nombre de jours à l’épiaison (r = 0,86).Selon Mekhlouf et al ; (2006),
la sélection variétale doit privilégier l’obtention de variétés dont la date de précocité
d’épiaison, peu variable (en termes de jours calendaires) d’une année à l’autre, devra
coïncider avec la période optimale d’épiaison. L’obtention d’une productivité optimale et
stable passe par l’obtention de ce type de variété.
La date d’épiaison présente aussi une corrélation très hautement significative avec
la hauteur de la plante (r=0.682), et une relation significative avec la surface foliaire (r=
0.475). En milieu variable, les caractères morphologiques peuvent jouer des rôles assez
importants. Selon Blum ; (1988), l’existence d’une liaison positive entre la hauteur de la
plante et la tolérance à la sécheresse peut s’expliquer, par l’aptitude des génotypes à paille
haute à remplir le grain en cas de déficit hydrique terminal par la quantité d’assimilât
stockée dans la tige et la capacité de remobiliser ces réserves.
La surface de la feuille étendard est aussi importante, vu que cet organe est le
dernier qui reste en activité, avec l’épi et les barbes, pour produire les assimilats
nécessaires au remplissage du grain. Une feuille étendard aux larges dimensions est
certainement désirable en milieux favorables (Salmi et al ; 2015).

76
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

La date de maturité est significativement corrélée avec le PMG, cette liaison est
expliquée par une accumulation plus importante de réserves ; en conséquent les grains sont
bien remplis (Sayar et al ; 2007). Ceci rejoint les résultats que nous avons obtenus sur les
génotypes algériens dans le deuxième essai. Des résultats similaires ont été obtenus par
Megherbi-Benali et al ; (2014).
Le rendement grain présente une corrélation très hautement significative avec les
variables suivantes : le nombre d’épis par m² (r= 0.721), le nombre de grains par épis
(r=0.597). Les variétés Tassili et Hoggar produisent un nombre de grains par épi le plus
élevé d’environ 180 épis /m², aussi un nombre de grains par épis supérieur à 45 grains, se
caractérisent par un rendement grain à l’entour de 30q/h. Ces résultats sont en accord avec
plusieurs recherches qui montrent que le rendement est constitué de différentes
composantes qui se mettent en place successivement ou simultanément au cours du
développement de la culture (Masse ; 1981). L’amélioration du rendement passe
nécessairement par le raisonnement du nombre de grains par épi qui explique 75 % des
variations du rendement (Barkat ; 2005). Ces résultats corroborent aussi ceux de Blum et
Pnuel ;(1990) et Erchidi et al ; (2000) qui mentionnent que le rendement en grain du blé
est plus lié à la fertilité de l’épi qu’au poids moyen du grain (Belkharchouche et al ; 2009).
De même Sayar et al ; (2007) suggèrent que le nombre des grains par épi contribue
considérablement au rendement en grains, surtout sous le régime pluvial.
Au Canada, Mc Caig et Depauw; (1995) ont signalé des améliorations du
rendement dans le blé dur d’environ 0,81% y-1, principalement en fonction de
l’augmentation du nombre de grains par épi. Au CIMMYT, Waddington et al ; (1987) et
Pfeiffer et al ; (2000) ont rapporté des augmentations de rendement de grain en fonction
d’une augmentation linéaire du nombre de grains par m2 (Melki et Dahmane ; 2008).
D’ après Benbelkacem et Kellou ; (2000), le PMG est généralement peu
maîtrisable, car il est fortement lié aux effets de l’environnement au moment de la
formation et du remplissage du grain. Un manque d’eau après floraison combiné aux
températures élevées entraîne une diminution du PMG par altération de la vitesse et/ou de
la durée de remplissage ce qui se traduit par l’échaudage des grains. Sinha et al ; (2006)
ont signalé une corrélation non significative entre le poids de 1000 grains et le rendement
par plante en conditions irrigués. Le rendement est corrélé positivement avec le rapport
NTE/NTH (r=0.459).Les résultats de cette étude indiquent que la capacité à maintenir des
talles fertile en vie a contribué à la productivité des plantes, confirmant son rôle en tant que
facteur déterminant du rendement. Izanlo et al ; (2008) notent que la principale

77
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

composante associée à la réduction du rendement est le nombre de grains par épi et le

nombre de talles fertiles. Berry et al ; (2003) ont conclu à partir d’une expérience sur le
blé d’hiver que les talles non-vivantes ont un effet négatif sur le rendement dans la plupart
des situations en faisant concurrence aux ressources avec des talles fertiles, les effets étant
plus sévères dans les situations de sécheresse. Les combinaisons de traits comme le
nanisme, et un NTE/NTH fort (r=-0,379), NEP/m² (0,361) offrent autant de modèles à
l’agronome ou à l’améliorateur pour sélectionner l’association la plus efficace sous des
conditions différentes de stress hydrique.
Le rendement est corrélé négativement à la TRE, les génotypes algériens [Link]
368 ; Mohamed Ben Bachir 8037, Guemgoum Rkhem présentant les teneurs relative en
eau les plus élevés, sont relativement les variétés les moins productives. Selon Fellah et
al ; (2002) les génotypes tolérants aux stress abiotiques minimisent la baisse du rendement
en grain dans les environnements défavorables alors que les génotypes sensibles valorisent
nettement mieux les sites et environnements favorables à l’expression de hauts rendements
en grains. Des résultats similaires ont été enregistrés durant la deuxième campagne chez
la variété Mohamed Ben Bachir 8037 malgré le déficit hydrique, cette dernière présente
une meilleure stabilité de rendement en grains avec une moyenne de 165,125g/m² et cela
durant les deux campagnes.

78
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Tableau 27 : Matrice de corrélation entre les différents traits

Variables épiaison maturité NTE/NTH TRE LEP LB HP SF TC NEP/m² PMG NGE

maturité 0,81***
NTE/NTH -0,459* -0,436
TRE 0,263 0,165 -0,021
LEP -0,234 -0,340 0,159 -0,328
LB 0,267 0,390 -0,262 -0,008 -0,119
HP 0,682*** 0,570 -0,379 0,255 -0,010 0,488**
SF 0,475* 0,304 -0,281 -0,129 -0,031 0,271 0,103
TC 0,290 0,284 -0,294 -0,227 -0,198 0,272 -0,150 0,357
NEP/m² -0,481* -0,426 0,361 -0,358 -0,031 -0,179 -0,156 -0,364 -0,278
PMG 0,227 0,582** -0,132 0,132 -0,068 0,166 0,317 0,339 0,304 -0,378
NGE -0,120 -0,224 0,280 -0,268 0,371 -0,003 -0,255 0,006 0,115 0,094 -0,339
RDT -0,424* -0,274 0,459* -0,446* 0,145 -0,080 -0,157 -0,174 0,003 0,721*** -0,087 0,597***

(*, ** et ***significative à5%, 1% et 0.1%respectivement)

79
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

III-4-Analyse en composante principale

III-4-1-Analyse du nuage de points-variables

Une analyse en composantes principales a été réalisée à partir des 13 variables. On

remarque que le premier axe explique à lui seul 33,772% de l’information, les deux
premiers axes développent 49, 048%, les trois axes expliquent 60,042%, et les quatre
premiers axes présentent 69,435% ainsi les cinq premiers axes expliquent 77.363% de la
variation totale (annexe.02). Donc ces cinq axes résument mieux l’information apportée
par l’ensemble des variables initiales. Du coté positif, la première composante (axe 1)
intègre l’information relative à la variation des variables : durée d’épiaison et maturité, la
SF, la LB. Du coté négatif, le ratio NTE/NTH, le NEP/m² ainsi le rendement grain. Le long
de cet axe 1 s’opposent la phénologie et les caractéristiques morphologiques aux capacités
de production. La variable TRE détermine l’axe 2 du coté positif, et la température du
couvert ainsi le nombre de grains par épi du coté négatif. Quant à l’axe 3 est formé de la
hauteur de la plante du coté positif. Les axes 4 et 5 représentent la longueur de l’épi, et le
poids de milles grains respectivement (Tableau .28).
III-4-2-Analyse du nuage de points-cultivars : graphique des individus
En tenant compte de la signification des axes, nous avons analysé la répartition des
variétés. Le long de l’axe 1 s’opposent les variétés algériennes : Guemgoum Rkhem,
Bidi17, [Link] 368, Djennah Khetifa, Montepelier, Mohamed Ben Bachir 8037, aux
variétés : Mexicali, Waha, Chen "S", Hoggar, Tell 76, Tassili, Cocorit C 71, Capeiti 8,
dotées de paramètres de rendement (NEP/m2,NTE/NTH ) (Figure.16).
Du coté négatif de l’axe 2, les variétés Gloire de Mont Golfier, Beliouni,
Gta/Dur69, Boussellem, Ofonto, Beni Mestina se caractérisant par un NGE aussi une
température du couvert élevés. (Figure.17).
Dans le plan 1- 3 (Figure.14), la dispersion des individus montre que les variétés
Simeto, Yavaros 79, Achouri, Beni Mestina ,Ofonto, Chen S se distinguant par une hauteur
de plante faible.
Du coté positif de l’axe 05; les variétés Guemgoum Rkhem, Ofonto se différencie
par un PMG très élevé (Figure.18).

80
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Tableau. 28: Projection des différents traits étudiés sur les plans des cinq axes d’ACP

Caractères F1 F2 F3 F4 F5
épiaison 0,813 -0,113 0,330 0,080 -0,155
maturité 0,883 -0,235 0,084 -0,155 0,138
NTE/NTH -0,633 0,011 0,076 -0,092 0,462
TRE 0,344 0,674 0,083 0,005 0,125
LEP -0,331 -0,240 -0,032 0,807 0,244
LB 0,511 -0,337 0,399 0,060 -0,196
HP 0,621 0,061 0,689 0,219 0,133
SF 0,497 -0,442 -0,324 0,081 0,094
TC 0,403 -0,603 -0,400 -0,319 -0,152
NEP/m² -0,668 -0,113 0,477 -0,417 -0,051
PMG 0,550 -0,132 -0,127 -0,164 0,740
NGE -0,413 -0,606 0,060 0,328 -0,125
RDT -0,589 -0,507 0,392 -0,251 0,215

Observations (axes F1 and F2 : 49,05 %)

3

Capeiti 8 Mohamed Ben

Bachir
2

Waha Bidi17
Montpellier
Chen "S" Djennah Khetifa
1
Cocorit C 71 [Link] 368

Guemgoum Rkhem
Hoggar Tell 76 Yavaros 79
F2 (15,28 %)

SigusSimeto
0

[Link]
Mexicali eille
Achouri
-1 Hedba3
Tassili Ofonto
Beni Mestina
Beliouni
-2 Boussellem Gloire de Mont
Golfier

Gta/Dur69…
-3
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
F1 (33,77 %)

Figure 16 : Projection des 26 variétés de blé dur, sur les plans des axes 1-2 de l’ACP sur la
base des traits agro morpho- physiologiques

81
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Observations (axes F1 and F3 : 44,77 %)

3

[Link]
uteille
2

Tassili Mohamed Ben

Bachir
Cocorit C71 Gloire de
Hoggar MontGolfier
Beliouni
1
Hedba3

Djennah Khetifa

Capeiti 8
[Link] 368
F3 (10,99 %)

Sigus
0
Boussellem Guemgoum
Bidi17
Mexicali Tell Rkhem

Waha

Gta/Dur69… Montpellier
-1

Achouri

Beni Mestina
Simeto Ofonto

Chen "S"
-2

Yavaros 79

-3
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
F1 (33,77 %)

Figure 17 : Projection des 26 variétés de blé dur, sur les plans des axes 1-3 de l’ACP sur la
base des traits agro morpho- physiologiques

82
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

3
Observations (axes F1 and F5 : 41,70 %)
Guemgoum
Rkhem

Ofonto

Capeiti 8

Mexicali
1
[Link]
Tassili
uteille
[Link] 368
F5 (7,93 %)

Chen "S"
0 BeliouniDjennah Khetifa
Beni Mestina
Hoggar Gta/Dur69…
Sigus Boussellem
Montpellier
Bidi17
Simeto Hedba3
Tell Yavaros 79 Mohamed Ben
Bachir
Achouri Gloir de
-1 Cocorit C 71
MontGolfier
Waha

-2

-3
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

F1 (33,77 %)

Figure 18: Projection des 26 variétés de blé dur, sur les plans des axes 1-5 de l’ACP sur la
base des traits agro morpho- physiologiques

83
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

III-5-Classification des variétés

Les résultats de l'analyse de classification sont présentés par la figure. 19. Le
groupage selon le degré de ressemblance (le coefficient de Pearson) de données
quantitatives mesurées laisse apparaître trois groupes distincts.
Le groupe I est constitué de : [Link], Mohamed Ben Bachir
8037, Montpellier, Hedba3, Bidi17, [Link] 368, Djennah Khetifa, Guemgoum Rkhem,
Gloire de Mont Golfier, Beliouni,
Le groupe II est constitué de variétés : Mexicali, Capeiti 8, Chen "S", Hoggar, Tell
76, Tassili, Cocorit C71, Waha.
Le groupe III est représenté par : Gta/Dur69, Simeto, Yavaros-79, Boussellem,
Ofonto, Achouri, Sigus, Beni Mestina. L’analyse de ce dendrogramme montre que les
variétés anciennes sont situées dans le même groupe 1 et constituées un cluster distinct des
variétés modernes.
III-5-1-Discussions des résultats de la classification ascendante hiérarchique (CAH) et
de l’analyse en composante principales (ACP)
Les résultats obtenus à partir des analyses multi variées ont mis en évidence une
variabilité importante à l’intérieur de cette collection. La variabilité existante entre les
variétés est probablement attribuée aux différences génétiques aussi bien que
l'environnement dans lequel ils ont été régénérés. Ces résultats sont en accord avec ceux
obtenus par (Moriss ; 2009 et Aghaee et al ; 2010). Une telle variabilité élevée dans le blé
dur algérien a également été notée par Allam et al ; (2015) et Boudour et al ; (2011),
Hamdi et al ;(2011).
L'analyse en composante principale a permis donc de structurer cette diversité
phénotypique en groupes. Parmi les variétés, certaines semblent plus vigoureuses pour les
paramètres phénologiques, morpho physiologiques et les composantes du rendement. En
effet, les variétés étudiées ne se comportent pas de la même manière vis-à-vis des
conditions climatiques de l’année agricole 2011/ 2012, qui étaient plus ou moins
favorables à une bonne agriculture (précipitations suffisantes, mais gel et température
élevé).
Le nombre de grains par épi, le nombre d'épis par m2, le rendement en grain et le
poids de milles grains, la date d’épiaison et la hauteur de la plante, la teneur relative en
eau, la longueur de l’épi sont les paramètres qui discriminent le mieux les variétés étudiées.
L’utilisation de ces caractères comme critères de sélection indirecte dans un programme

84
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

d’amélioration génétique peut être considérée comme une approche efficace (Kara et
Bellkhiri ; 2011).
De plus, les analyses de la classification hiérarchique corroborent et complétant les
conclusions relatives à l’ACP. A partir des résultats obtenus, on n’a conclu que la
classification hiérarchique permet d’identifier les variétés, en fonction de leurs traits
phénotypiques et classe les variétés en trois groupes principaux d’où la majorité des
génotypes regroupés ensemble présentent des parents en commun, ou bien ils ont la même
région d’origine.
Le premier constituant les anciennes variétés d’Algérie les plus tardives,
présentant de faibles rendements en grains, les races locales sont relativement les plus
hautes du chaume. Se caractérisant par une TRE, SF, les plus élevées et une TC végétale
moins élevée, ces génotypes possédant des propriétés de tolérance au stress abiotiques. Ces
résultats rejoignent ceux rapportés par Fellah et al ; (2002) qui montrent que les génotypes
tolérants aux stress abiotiques sont moins productifs. Ils sont plus hauts de taille, plus
tardifs au stade épiaison et perdent moins d’eau foliaire par unité de temps. Et par
Reynolds et al ; (1994) qui suggèrent que la température du couvert végétale peut être un
excellent outil de sélection pour la résistance et à l’adaptation au stresse thermique
(Benmahamed ; 2005). Ces génotypes méritent d’être mieux étudiés sous l’aspect
physiologique et utilisé comme géniteurs dans les programmes de croisement. Hazmoune ;
(2000) suggère que malgré l’introduction de nouvelles variétés de blé dur à haut
rendement, les génotypes locaux (Hedba 3, Bidi 17, [Link] 368, MBB) qui sont peu
productifs, restent les mieux adaptés aux conditions de déficit hydrique que subissent nos
régions car en année difficile les variétés d’introduction sont très instables. Par conséquent,
les variétés modernes sont plus génétiquement homogènes et plus exposées aux agents
pathogènes et aux conditions environnementales défavorables (Asins et Carbonell ; 1989).
Cela a favorisé la recherche de nouvelles sources de variation qui pourraient être
d'utilisation dans les programmes d'amélioration des plantes.
Le deuxième groupe composé de 07 variétés du CIMMYT, et une variété italienne
Capeiti 8 se distinguent par un bon rendement en grain, une précocité à l’épiaison et à la
maturité, d’un nombre d’épi par m² et d’un rapport NTE/NTH importants. Les génotypes
de ce groupe pourraient être de bons parents pour être utilisés dans des programmes
d'amélioration de la productivité de blé dur.

85
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Le troisième groupe se rapproche du deuxième regroupe les variétés italiennes et

les variétés d’ICARDA, se caractérisant par un nombre de grains par épi ainsi qu’un
rendement en grain moyen, un PMG, un NEP/m² et un rapport NTE/NTH, intermédiaire.
Une longueur du cycle à l’épiaison ainsi qu’une hauteur de la plante et d’une teneur
relative en eau moyenne. Un regroupement a été obtenu par Amallah et al ; (2016). Ces
auteurs rassemblent les accessions précoces et de taille réduite avec des valeurs du poids de
1000 grains et du poids spécifique relativement élevées formé par les lignées
internationales, et un groupe intermédiaire de variétés nationales composé d’un mélange de
variétés qui partagent les même caractéristiques des populations locales et des lignées
internationales .

86
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Figure 19 : Classification ascendante hiérarchique des variétés sur la base de variables

phénotypiques et morpho physiologiques considérées dans notre étude.

87
 Étude de la diversité phénotypique d’une collection de blé dur Algérien

Conclusion

Les paramètres quantitatifs mesurés nous ont permis de mettre en évidence

l’existence d’une diversité plus ou moins marquée entre les variétés pour l’ensemble des
caractères utilisés, en particulier ceux liés à la phénologie, à l’architecture de la plante et
aux composantes du rendement.
L’analyse des caractères qualitatifs de l’épi, barbes et glumes a permis également
de montrer une grande variabilité de forme et d’aspect au sein de la collection de blé dur.
Deux expérimentations ont été réalisées sur les différentes variétés étudiées en
conditions pluviales pour identifier le groupe de variétés le plus performant. Les résultats
de la présente étude indiquent un effet variété pour le rendement et ses composantes et une
interaction année x variétés (A x V) très hautement significatives pour le PMG et le
nombre de grains par épi .On a enregistré un effet année très hautement significatif pour le
NEP/m². Cette différence est expliquée par l’hétérogénéité inter-variétale résulte de celle
des conditions climatiques rencontrées durant les deux campagnes. Les variétés Hoggar et
Tassili ressort lors de deux campagnes agricoles comme les meilleurs de point de vue
rendement en grains.
Nous avons noté que le déficit hydrique rencontré durant la deuxième campagne a
provoqué une réduction du rendement et de ses composantes chez l’ensemble de variétés
étudiées. Les résultats obtenus durant le 1er essai montrent en particulier que le stress
thermique de fin de cycle est beaucoup plus négatif sur le PMG.
Les résultats montrent que sur le plan variétal, les variétés (CIMMYT) s'avèrent
aussi stables. Elles conservent, dans le cas de cette étude, des rendements minimums plus
élevés en présence de déficit hydrique. Par ailleurs, l’étude de caractères indicateurs de la
tolérance au stress abiotique (TC, TRE, SF, HP, LB) mettre en valeur l’aptitude
d’adaptation des variétés anciennes algériennes.
La présente étude a révélé que le rendement grain est corrélé positivement avec le
ratio NTE/NTH, NG/E, NEP/m² cela suggère de mettre davantage l’accent sur ces
éléments pour augmenter la productivité. Les analyses multivariées ont permis d’identifier
et de regrouper les variétés en trois groupes divergents, il serait intéressant de combiner
les caractères adaptatifs avantageux des variétés locales et, conjuguées à la production des
variétés introduites pour le développement de variétés performantes et tolérantes.

88
Chapitre IV / Etude de polymorphisme
moléculaire des variétés de blé dur par
l’utilisation des SSR et les RAPD
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

Introduction
Le premier arrangement d’une collection donnée par le biais des marqueurs
phénotypiques est indispensable, cependant les études morphologiques seules ne
fournissent pas d’informations suffisantes pour comprendre la diversité génétique des
espèces ni leur parenté avec d'autres. D’autant plus que les caractères phénotypiques sont
souvent masqués par les facteurs environnementaux (Konat ; 2007). La manipulation
génétique est la meilleure façon de stimuler la production de blé. Par conséquent, il est
nécessaire d'estimer et d'étudier la variation génétique et le mode d'héritage dans différents
paramètres de la plante pour lancer des programmes productifs de reproduction du blé
(Islam et al ; 2012).
En conséquence, l’emploi de nouvelles approches d’ordre moléculaire, s’est avéré
obligatoire pour identifier des organismes, étudier leur diversité et établir leurs relations
phylogénétiques.
Les marqueurs RAPD (Randomly Amplified Polymorphic DNA) et les
microsatellites sont maintenant largement utilisés pour identifier, maintenir, caractériser et
évaluer les ressources génétiques avec plusieurs espèces de plantes. Les SSR ont une
reproductibilité élevée, sont multi alléliques, spécifiques au chromosome, co-dominants et
relativement abondants (Roder ; 1998). Ils ont été utilisés pour des études de diversité
génétique et la localisation de gènes chez le blé (Röder et al ; 2004), et la détermination de
loci de caractères quantitatifs (Ganal et al ; 2007). Les microsatellites sont l'un des types
de marqueurs moléculaires les plus prometteurs qui sont capables d'identifier les génotypes
au sein d'une espèce (Fahima et al ; 2002, Singh et al ; 2010). Ces propriétés rendent les
SSR populaires pour les études de la diversité génétique (Yildirim et al ; 2011).
Les RAPD sont un autre groupe de marqueurs moléculaires simples, moins chers
et plus efficaces sur le temps (Kafeel ; 2014, Cui Hou et al ; 2005).
Comme ces marqueurs diffèrent dans leurs propriétés, ils peuvent entraîner des
estimations différentes de la diversité génétique. La comparaison des résultats des
différentes méthodes d'estimation de la diversité génétique moléculaire sera utile pour
identifier leur utilité comme outils de sélection parentale pour les sélectionneurs. Les
analyses de la dissimilitude génétique et l'estimation des relations génétique entre les
parents sont utiles pour choisir les parents dans les programmes d'hybridation du blé
(Islam ; 2004).

89
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

Dans ce contexte, l’objectif du présent chapitre est d’utiliser deux types de

marqueurs moléculaires (SSR et RAPD) pour l’étude de la diversité génétique chez les 26
variétés du blé dur cultivées en Algérie. L’analyse de la diversité génétique de ces variétés
de blé dur modernes et anciennes, à travers des techniques moléculaires, permettrait de
comprendre les différences et les similitudes qui existent entre elles. Elle permettrait
également le choix le plus adéquat des variétés pour la réalisation des croisements de
départ, pour développer des variétés à haut rendement dans les programmes de sélection.
IV-1- Etude de polymorphisme moléculaire des variétés par utilisation
des marqueurs SSR
IV-1-1-Evaluation de la qualité d’ADN extrait
Les extraits d’échantillons d’ADN obtenus après l’extraction selon le protocole
Saghai-Maroof (1984) à partir de feuilles de plantes (stocké a -80 °C), donnent des extraits
clairs, après migration sur gel d’agarose 0.8% (Figure .20), de bonne quantité variant de 10 à
50 ng/μl et de qualité et dont le rapport de ADN/protéine varie de 1.73 à 1,84 (Annexe 09).

Figure 20: Test de qualité de l’ADN de 26 variétés étudiés sur gel d’agarose 0.8%

90
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

IV-1-2-Caractérisation des marqueurs SSR

IV-1-2-1-Evaluation de la diversité des marqueurs
Dix neufs amorces ont été testées sur les échantillons d’ADN génomique de 26
variétés. Neufs de ces amorces ont été immédiatement exclues de cette étude en raison,
d’absence totale d’amplification et pour les profils obtenus qui sont mal définis et
difficilement interprétables. Les 10 amorces retenues se sont avérées reproductibles
présentant des profils lisibles.
Au total, 291 bandes d’ADN amplifiées ont été produites, chez les 26 variétés du
blé dur, par l’ensemble des amorces retenues. Le nombre d’allèle total révélé par les
amorces est de l’ordre de 44 allèles. Le nombre d’allèles varie entre 01 observés chez les
amorces WMC 09, Wmc 307, et 09 pour les amorces WMC 50 et BARC 142 ainsi BARC
100, avec une moyenne de 4.4 allèles / amorce (Tableau.23). Des études précédentes de
diversité sur le blé rapportent des moyennes de nombre d allèles /par locus inferieurs à
nos résultats, parmi eux on peut citer :
 Salem et al ; (2008) ont trouvé que le nombre d'allèles par locus varie de 2 à 7
allèles avec une moyenne de 3,2 allèles /locus,
 Henkrar et al ; (2016) ont obtenue un nombre d’allèles varie entre 2 à 6 par
amorce, et une moyenne de l’ordre de 3,38 dans l’étude de la diversité d’une
collection de blé dur marocain,
 Kumar et al ; (2015) ont travaillé sur l’analyse de diversité de blé tendre indien,
ont enregistré une moyenne de l’ordre de 2,71 allèles par locus.
Plusieurs chercheurs cités par Chen et al ; (2012) ont notés des moyennes supérieures
à nos résultats rapportent des moyennes de 4,81 à 18,1 allèles par locus. Yildrim et al ;
(2011) ont enregistré un nombre d’allèles oscillent entre 4 à 9 en analysant 20 accessions
de blé dur turque avec 12 SSR. Cette situation est peut être dû au nombre réduit des
variétés locales incluse dans notre études.
La taille des bandes générée par les amorces varie entre 50 pb et 319 pb (Tableau.29).
Salem et al ; (2008) ont enregistré une taille varie de 77 à 266 pb, Maccaferri et al ;
(2003) ont obtenu des fragments de taille varie entre 72 à 288 Pb.

91
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

Tableau. 29: Taille des allèles observés (Pb) de 10 primers microsatellites chez 26
variétés de blé dur

Locus 1 2 3 4 5 6 7 8 9
taille
des Allèles
Barc 100 254 219 146 160 142 132 128 108 82
Barc 142 319 305 291 284 280 274 263 252 229
Wmc 50 312 289 252 204 196 181 173 117 99
Wmc 177 215 208 77 68
Barc 119 121 116 97
Wmc 44 72 61 55
Wmc 105 67 56
Wmc 09 83
Gwm 386 75 60 55
Wmc 307 50
Totale 44 allèles
allèles

IV-1-2-2-Le pourcentage de bandes polymorphes (P)

Les résultats montrent un polymorphisme important révélé par les amorces SSR
utilisées dans cette étude. On a noté un taux de polymorphisme de 100 % pour l’ensemble
des amorces testées. Selon Konat ; (2007), l’obtention d’un nombre élevé d’amorces SSR
polymorphes est d’une utilité importante. Elle permet d’augmenter la fiabilité des
interprétations des résultats. Nos résultats concordent avec ceux obtenus par Abouzied et
al ; (2013) dans l’étude de la diversité génétique d’un ensemble de 45 variétés de blé
tendre de quatre régions différentes, l'Egypte, la Grèce, Chypre et l'Italie par l’utilisation de
11 marqueurs SSR.
IV-1-2-3-Le contenu de l’information polymorphe (PIC)
La diversité génétique d’un locus donné est exprimée également par le PIC. La
valeur PIC donne une estimation du pouvoir discriminant d’un locus en prenant compte du
nombre d’allèles et aussi de la fréquence de chacun. Les amorces retenues ont généré des
profils polymorphes avec un indice de diversité génétique variable, l’étude menée selon la
procédure de Botstein et al ; (1980) a confirmé la variabilité génétique de ces 10 amorces
utilisées dans notre étude. Plus sa valeur tend vers 1, plus l’amorce en question est
polymorphe et vis versa. Ainsi, l’indice de diversité maximum est de (0.85) et (0.73) chez
les amorce WMC 307 et Barc 142 respectivement (Tableau.30).Le PIC maximal est donc
observé chez les locus situé sur le chromosome 5B et 3B. Les résultats obtenus par

92
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

Maccaferri et al ; (2003) indiquent également que les loci microsatellites du génome B

sont plus variables que ceux du génome A.
Toutefois, la valeur minimale de PIC est (0.21) obtenue par les deux amorces
WMC44 et Barc100. On a enregistré une moyenne de (0.45) pour l’ensemble des amorces
étudiées sur la totalité des variétés de blé dur. Comparativement à d’autres études, la valeur
de (PIC) la plus élevée obtenue par Medini et al ; (2003) dans l’étude de la diversité
génétique d’une collection de blé dur et des espèces sauvages apparentées est de l’ordre de
(0,68). Alors que la valeur minimale obtenue par Drikvand et al ; (2013) est de l’ordre de
0.13. Islam et al ; (2012) ont obtenu des valeurs du (PIC) inferieurs a nos résultats varient
de 0,27 à 0,54, avec une moyenne de 0,38 chez (triticum eastivum).
Tableau. 30: Liste des amorces SSR retenues, nombre d’allèles et valeurs de PIC

Locus Nombre d’allèles par locus Pic

Barc 100 9 0.21
Barc 142 9 0.73
Wmc 50 9 0.31
Wmc 177 4 0.35
Barc 119 3 0.46
Wmc 44 3 0.21
Wmc 105 2 0.51
Wmc 09 1 0.57
Gwm 368 3 0.31
Wmc 307 1 0.85
Moyenne 4.4 0.45

IV-1-3-Evaluation de la variation allèliques des variétés

Les variétés Hedba3 et Tell76 ont révélé le niveau le plus élevé d’allèles avec 16
allèles polymorphes. Tandis que les variétés Achouri, et Sigus ont présenté un faible
nombre d’allèles avec 5 et 6 allèles respectivement (Figure.21). Le nombre d’allèles
calculé pour toutes les amorces SSR utilisées était variable entre les deux groupes de
variétés étudiés. En effet, le nombre moyen d'allèles polymorphes observé chez les variétés
locales algériennes est de l’ordre de 12,6 allèles. Les variétés du CIMMYT et d’ICARDA,
et les variétés italiennes, enregistrent des moyennes de l’ordre de 12.1 et 6.67 ,11.67
allèles respectivement (Figure.22).
Les variétés locales ont montré un grand nombre d'allèles polymorphes par rapport
aux variétés modernes. La variabilité au sein des variétés locales peut être attribuée à des
flux de pollen entre les plantes d’un même champ ou de champs voisins ou à l’apparition

93
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

de mutations accumulées au cours du temps qui ont évolué avec la sélection naturelle au fil
des générations, et qui se sont adaptées aux différents environnements pour leur
développement (Amallah et al ; 2016). Pour cette raison les variétés anciennes sont très
importantes entant que germoplasme pour les sélectionneurs. En réalité, ce résultat est une
situation attendue et souhaitable et des résultats similaires ont été déterminés à partir de
différents matériels végétales par de nombreux scientifiques (Sterlchenko et al ; 2004,
Dreisigacker et al ; 2005 cité par Yildirim et al ; 2011).
Ont a noté aussi un nombre élevé d’allèles présent chez les variétés CIMMYT
comparativement au nombre d’allèles enregistré chez le groupe de variétés ICARDA. Le
programme d’amélioration du CIMMYT existe depuis plus de 50 ans. Il a eu la capacité de
livrer des cultivars supérieurs dans le monde en développement et sert encore aujourd'hui
de source d'allèles utiles. Cependant le groupe de variétés ICARDA ont subi une forte
pression de sélection a provoqué un rétrécissement de la diversité génétique globale
(Kabbaj et al ; 2017).
La comparaison de la présence et/ou absence des allèles entre les différentes
variétés nous révèle la présence des allèles privés (allèles présents exclusivement dans un
individu ou un groupe d’individus) également appelé, allèles spécifiques (Peng et al ;
2009). Ainsi, deux allèles privés distinguent les variétés Beliouni et Djennah-khetifa
générés par l’amorce BARC 100 de taille 132 et 82 pb respectivement. De même l’amorce
BARC 142 a généré deux allèles privés pour les variétés Beliouni et GTA/DUR69 (280 et
319 pb). Deux allèles spécifiques ont été obtenus aussi par le marqueur Wmc 50 (117 et
252 pb) présent chez Beni Mestina et Capeiti 8. (Figure .23). Un nombre notable de
différents allèles privés a été détecté chez les variétés, ce qui indique que l'introduction de
nouveaux allèles par le biais de programmes de sélection a réellement contribué aux bases
génétiques de ce germoplasme. Des résultats similaires ont également été observés par
l'application des marqueurs SSR sur le Triticum turgidum L. var. durum cultivé en Italie
(Maccaferri et al ; 2003). Selon Mahmodi et al ; (2014), les allèles privés, ou allèles
propres à certaines espèces ou zones géographiques, sont utiles pour comparer la diversité
entre espèces ou populations.

94
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

Figure 21: Nombre d’allèles polymorphes présent dans chaque variété de blé dur

Figure 22: Valeurs moyennes, de nombre d'allèles par groupes de variétés pour
l’ensemble des amorces SSR utilisées.

95
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

Figure.23: Profil électrophorétique sur gel d’agarose des 26 génotypes amplifiés avec les
amorces (BARC 100 (1) et BARC 142 (2) WMC 50 (3))

96
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

IV-1-4-L’analyse de la structure génétique des variétés

Cette étude a utilisé la méthode de cluster UPGMA basée sur la matrice de

similarité génétique (Tableau.31) pour les allèles SSRs de toutes les variétés de blé dur,
pour construire un dendrogramme (Figure.24). Les résultats de cette analyse ont permis de
différencier les variétés analysées et de les classer dans deux groupes de variétés
génétiquement proches à 0.63 de similarité.
Le groupe 1 subdivise en trois sous groupes ; le premier sous groupe renferme les
variétés suivantes : Mexicali, Waha, Chen 'S', Yavaros-79, Hoggar, Tell 76, Cocorit C 71.
Le deuxième sous groupe comprend les variétés : Boussellem, GTA/Dur69, Beni
Mestina, Sigus, Achouri.
Le troisième sous groupe contient les génotypes : Bidi 17, Oued Zenati 368,
[Link] , Simeto , Capeiti 8, Ofonto.
Le groupe 2 subdivise en deux sous groupe, renferme les variétés anciennes
d’Algérie : Mohamed Ben Bachir 8037, Montpellier, Hedba-03, Beliouni, Gloire De Mont
Golfier, Djennah-Khetifa, Guemgoum Rkhem.
En examinant l’historique, l’origine et le pédigrée des différentes variétés formant
chacun de ces groupes, nous avons remarqué que la majorité des génotypes regroupés
ensembles présentent des parents en commun, ou bien ils ont la même région d’origine.
À un niveau de 0.90 de similarité, nous avons pu identifier un cluster ; constitué de
Chen 'S' et Yavaros-79, ce sont des variétés originaires de Mexique et comme l’indique
son pedigree ; la variété Chen S est issue d’un croisement entre Yavaros-79 et Shearwater.
En plus de ces relations de parenté, les deux variétés présentent les mêmes caractères
relatifs à la précocité à l’épiaison, une taille courte, un rendement en grain relativement
moyen par rapport aux autres variétés du CIMMYT.
En effet le grand cluster est identifié à environ 0.70 de ressemblance renferme les
variétés dont l’air de répartition appartient au Mexique (CIMMYT) et l’ICARDA ; ces
dernières sont des variétés introduites à l’Algérie. L’introduction de nouveaux génotypes
de l'étranger pour les essais d'adaptation et l'utilisation dans les croisements a débuté
depuis 1969, les acteurs devenant de plus en plus conscients de l'importance de la
production céréalière à la sécurité alimentaire nationale, le ministère de l'Agriculture a
commencé à évaluer les nouvelles améliorations et le germoplasme à haut rendement
introduit principalement à partir de Centre d 'Amélioration Internationale du maïs et du blé
(CIMMYT). Avec l'introduction de variétés du CIMMYT de 1968 à 1971, et par un plus

97
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

grand nombre programme intensif de développement variétal, de nombreux nouveaux

cultivars ont été développés et cultivés sur une superficie importante par les agriculteurs.
Ils ont remplacé pour la majorité les anciennes variétés traditionnelles en obtenant des
rendements beaucoup plus élevés, même dans les conditions locales du sol sec, exprimant
un bon niveau de résistance aux maladies (principalement à toutes les rouilles)
(Benbelkacem ; 2014). Selon Maccaferri et al ; (2003), l'introduction d'une nouvelle
génération de variétés modernes dans les principaux programmes d’amélioration mené
dans les pays méditerranéens du CIMMYT, adaptées au bassin méditerranéen qui
marquent de nouveaux progrès quant au potentiel, à la stabilité du rendement et à la qualité
de la semoule.
Le troisième sous groupe représente les variétés introduites de l’Italie avec trois
variétés améliorées d’origine Algérien .D’après Spagnoletti et al ; (1984), les variétés
algériennes sont proches génétiquement des variétés italiennes car l’agriculture est très
semblable à celle pratiquée en Italie. La variété Oued Zenati 368 s’est avérée
génétiquement très proche des variétés «Bidi 17» et «[Link]» avec un
coefficient de similarité génétique supérieur à 0.85 (Figure.21). En remontant à la
généalogie de ces variétés, on constate qu’il existe entre ces deux variétés algériennes des
liens de parenté, Oued Zenati 368 est tirée des Bidi de la région Oued Zenati, et Bidi 17
est une sélection obtenue à la ferme école de Guelma par M. Perrot dans la population
locales de Bidi. Il faut savoir que les blés Bidi, Bahi ou Gounod (ce dernier terme signalé
par Perrot, représentant un ensemble de populations particulièrement bien adaptées aux
terres noires et fraîches de l'est Algérien. Bidi 17 se montrait cependant plus sensible à la
rouille noire. L'Oued Zenati 368 (var. leucomelan Al.) malgré la date récente de son
obtention (sa diffusion elle-même a commencé en 1936) couvrait de vastes surfaces dans
les départements d'Alger, d'Oran et dans l'ouest Constantinois. Sa sélection est surtout due
au professeur Laumont. L'Oued Zenati 368 est un parent de la variété
[Link]//Zenati/Bouteille 13953, rapprochant aux qualités du Zenati 368 une précocité
appréciable, lui permettant d'échapper à la sécheresse et à l'échaudage de fin de saison.
(Miège ; 1950).
Dans le deuxième groupe et à partir du 0.67 de similarité on a pu détecter un
cluster distinct composé de sept variétés, ces dernières représentent des populations
anciennes algériennes. Constituent un patrimoine génétique original. En effet, cette
classification est conforme avec celle obtenue à partir des caractères agro morpho

98
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

physiologiques. Ces variétés partagent quelques caractéristiques morphologiques (haute

taille, présence de barbes et couleur de l’épi), phénologiques (tardivité à l’épiaison) et avec
de faibles paramètres de rendement. En revanche, les individus de ce groupe ont la
particularité d’avoir une TRE, SF, les plus élevées et des TC végétale les plus basses.
Les Blés de l’Algérie que nous avons pu examiner, correspondent à plusieurs
variétés distinctes. Selon Laumont ; (1948), les Blés durs algériens appartiennent tous au
groupe T. durumaristatum Orl. Commune Flakesb; il n'existe, en culture, ni de variétés
mutiques (T. D. muticum Orl.) d'origine hybride, ni de types duro-compactum Flakesb. Les
sortes indigènes, très nombreuses et d'intérêt inégal, sont presque toujours cultivés en
mélange accusé : bien que rustiques, peu exigeantes et assez adaptées au milieu naturel et
au mode de culture locale (Miège ; 1950).
Certains groupes obtenus dans cette étude étaient conformes à la classification
en fonction des caractéristiques morphologiques de l’épi (Boeuf ; 1932). En effet, le sous-
groupe composé de variétés «Beliouni», «Mohamed Ben Bachir », «Djenah Khetifa» et
«Gloire de Mont Golfier» et « Hedba 3» partagent la couleur noire des glumes et des
barbes.
La classification selon la méthode UPGMA en utilisant le coefficient Simple
Matching a montré que les relations génétiques entre les variétés de blé dur basées sur des
marqueurs SSR correspondent à leurs pédigrées et à leurs répartitions géographiques. Ces
résultats concordent avec ceux d’autres études (kuleung et al ; 2006. Bousba et al ; 2012.
Henkrar et al ; 2016).
Dans notre étude, des variations entre les variétés locales ont été établies, les
variétés (Bidi 17 et Oued Zenati 368 ; [Link]) se sont regroupées dans le cluster
constitué de variétés Simeto, Capeiti 8, Ofonto. Cette situation est très souhaitable selon
(Yildrim et al ; 2011) car ils sont génétiquement hétérogènes. Des résultats similaires ont
été obtenus par plusieurs auteurs (Eujayl et al ; 2001, Huang et al ; 2002).
Eujayl et al ; (2001) ont signalé que de nombreux génotypes de blé dur ont présenté
des profils composés ; ceci est dû à leurs hétérozygotie ou à leurs structures génétiques
différentes.
En se basant sur les données SSR, on a remarqué que les variétés modernes sont
génétiquement plus proches les uns des autres, cela peut suggérer qu’une forte proportion
de marqueurs SSR utilisés dans notre études peut être associé à des régions
chromosomiques sélectionnées lors de programme d’amélioration, ayant plus d’état

99
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les
RAPD

alléliques fixe. Des régions chromosomiques abritant un certain nombre de loci

agronomiques importants, qui sont plus uniformes dans les variétés modernes. La
fréquence des microsatellites était plus élevée dans les régions transcrites, en particulier
dans les parties non traduites ; que dans d’autres fractions d’ADN génomiques (Morgante
et al ; 2002). Par conséquent, les marqueurs SSR sont sous l’influence de la sélection pour
l’adaptation (Stachel et al ; 2000, Saghai–Maroof et al ; 1994).
Nos résultats rejoignent ceux obtenus par Plaschke et al ; (1995) et Zarkiti et al ;
(2010) indiquent qu’un nombre relativement petit d’amorces SSR peut être utilisé pour
distinguer la variation génétique des génotypes, expliquée par l’efficacité de l’utilisation
des microsatellites pour l’étude de relations génétique et l’identification des cultivars.

100
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les RAPD

Tableau.31 : Matrice de similarité génétique calculée par le coefficient «Simple Matching» à partir des marqueurs SSRs
2 8 9 23 33 38 39 54 79 82 83 84 85 86 88 89 90 91 92 93 99 107 115 123 129 139
2 1,00
8 0,60 1,00
9 0,87 0,65 1,00
23 0,83 0,64 0,78 1,00
33 0,68 0,73 0,73 0,81 1,00
38 0,71 0,71 0,71 0,88 0,77 1,00
39 0,89 0,63 0,69 0,78 0,70 0,80 1,00
54 0,71 0,71 0,76 0,75 0,80 0,75 0,77 1,00
79 0,44 0,73 0,54 0,51 0,51 0,58 0,43 0,54 1,00
82 0,35 0,75 0,55 0,43 0,44 0,47 0,49 0,43 0,70 1,00
83 0,22 0,72 0,48 0,44 0,31 0,66 0,55 0,58 0,75 0,75 1,00
84 0,21 0,76 0,56 0,32 0,48 0,68 0,53 0,45 0,84 0,78 0,91 1,00
85 0,26 0,78 0,53 0,48 0,57 0,66 0,43 0,59 0,70 0,74 0,75 0,80 1,00
86 0,31 0,66 0,46 0,59 0,59 0,68 0,54 0,40 0,78 0,65 0,72 0,77 0,74 1,00
88 0,33 0,59 0,43 0,56 0,41 0,52 0,63 0,53 0,81 0,57 0,81 0,70 0,79 0,80 1,00
89 0,39 0,54 0,43 0,56 0,57 0,48 0,63 0,59 0,69 0,68 0,81 0,70 0,76 0,80 0,86 1,00
90 0,45 0,70 0,65 0,64 0,50 0,62 0,59 0,50 0,61 0,78 0,75 0,75 0,82 0,81 0,73 0,85 1,00
91 0,59 0,69 0,69 0,74 0,54 0,54 0,62 0,57 0,66 0,88 0,76 0,76 0,76 0,76 0,44 0,80 0,93 1,00
92 0,64 0,61 0,71 0,66 0,65 0,75 0,71 0,66 0,72 0,57 0,52 0,47 0,43 0,43 0,45 0,40 0,57 0,57 1,00
93 0,61 0,84 0,61 0,87 0,62 0,65 0,63 0,62 0.87 0.76 0.79 0.79 0.78 0.78 0.65 0.61 0.62 0.62 0,45 1,00
99 0,79 0,65 0,72 0,91 0,76 0,73 0,58 0,66 0,45 0,44 0,48 0,66 0,47 0,66 0,51 0,53 0,58 0,35 0,49 0,45 1,00
107 0,68 0,63 0,68 0,59 0,77 0,67 0,66 0,64 0,58 0,55 0,42 0,50 0,57 0,40 0,53 0,43 0,58 0,66 0,40 0,42 0,69 1,00
115 0,61 0,78 0,66 0,67 0,75 0,80 0,44 0,67 0.77 0.63 0.61 0.62 0.65 0.65 0.64 0.60 0.65 0.65 0,38 0,35 0,41 0,44 1,00
123 0,61 0,65 0,50 0,43 0,48 0,31 0,43 0,50 0,55 0,70 0,48 0,47 0,41 0,48 0,55 0,52 0,43 0,52 0,52 0,34 0,41 0,54 0,48 1,00
129 0,73 0,42 0,61 0,64 0,57 0,57 0,57 0,50 0,52 0,50 0,43 0,44 0,54 0,44 0,41 0,51 0,57 0,44 0,51 0,44 0,51 0,43 0,53 0,82 1,00
139 0,59 0,41 0,59 0,41 0,35 0,41 0,59 0,41 0,58 0,50 0,45 0,51 0,56 0,51 0,65 0,45 0,50 0,50 0,53 0,50 0,53 0,38 0,46 0,63 0,88 1,00

101
 Étude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par l’utilisation des SSR et les RAPD

Figure.24 : Dendrogramme de similarité génétique des 26 génotypes analysés, obtenu par le coefficient “Simple Matching” et la méthode
“UPGMA” établis par le programme NTSYS 2.2

102
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

IV-2-Etude de polymorphisme moléculaire des variétés par utilisation

des marqueurs RAPD
IV-2-1-Caractérisation des marqueurs RAPD
IV-2-1-1-Evaluation de la diversité des marqueurs
La technique RAPD-PCR, caractérisée par la dominance de ses marqueurs, se
distingue par la facilité et la rapidité dans sa mise en œuvre et par son coût très réduit. En
effet, les amorces utilisées dans notre étude sont le résultat d’une sélection basée sur la
qualité de leurs produits d’amplifications.
L’amplification PCR réussie avec l’ensemble de 05 amorces a permis d’identifier
30 allèles, et un total de 288 bandes a été généré. L’obtention d’un nombre élevé
d’amorces positives sur l’amplification de l’ADN du blé dur a donné, comparativement au
nombre réduit des amorces une considération particulière à cette étude génétique. Le
nombre d’allèles polymorphes révélé par amorce oscille entre 2 à 8 avec une moyenne de 6
allèles par amorce (Tableau.32), caractérisés par un poids moléculaire compris entre 164
Pb et 1169 Pb. Le plus grand nombre de bandes polymorphes a été obtenu par les amorces
(OPG 09 et OPF 20), le plus faible par l’amorce (OPC 05). D'autres chercheurs ont signalé
des moyennes de l’ordre de 8 à 21 allèles, avec une moyenne générale de 14,1 allèles par
amorce (El-Assal et Gaber ; 2012). De 1 à 14 (Karaka et zblrak ; 2008). Shende and
Walunj ; (2013) ont obtenu un nombre d’allèles varie entre 1 et 4. Cependant, dans
certaines études, il a été suggéré que l'analyse d'un grand nombre de locus, avec de
nombreuses amorces, devrait augmenter la puissance statistique de la technique RAPD,
afin d'évaluer adéquatement les niveaux de variation génétique et de relation entre cultivars
(Karaka et zblrak ; 2008).
IV-2-1-2-Le contenu de l’information polymorphe (PIC)
Les valeurs de PIC varient entre 0,22 et 0,40 avec la moyenne de 0,31 (Tableau.32).
Les valeurs PIC les plus basses et les plus élevées obtenues ont été respectivement pour
OPC 05 et OPF 20. Botstein et al, (1980) ont considéré qu'une valeur PIC> 0,5 représente
un marqueur hautement informatif, 0,5> PIC> 0,25 pour un marqueur informatif, et PIC ≤
0,25 pour un marqueur légèrement informatif. Une étude antérieure (Zamanianfard et al ;
2015) a considéré que la valeur maximale de PIC pour les marqueurs dominants tel que les
ISSRs et les RAPD est de (0.5), cependant une valeur moyenne de PIC de l’ordre de
(0,31) a montré une bonne efficacité des amorces utilisées dans la discrimination des
variétés. Les valeurs moyennes de PIC obtenues dans notre étude indiquent une diversité

103
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

génétique importante chez la collection de blé dur. D’après Zimmer et Roalson ; (2005),
la haute valeur de PIC indique une hétérozygotie énorme qui est associée à un degré élevé
de polymorphisme. Cependant les valeurs calculées de PIC pour les amorces RAPD
peuvent être attribuées à la nature diverse des variétés de blé et / ou des marqueurs RAPD
utilisés dans cette étude. L'indice PIC a été largement utilisé dans de nombreuses études
sur la diversité génétique (Ebrahimi et al ; 2010, Pirseyedi et al ; 2010, Soriano et al ;
2011).

Tableau .32: Liste des amorces RAPD retenues, nombre d’allèles et valeurs de PIC
Primer RAPD OPG OPF OPA OPE OPC 05 Moyenne
09 20 17 13
Nbr d’allèles/locus 8 8 7 5 2 6
PIC 0.25 0.40 0.25 0.30 0.23 0.31

IV-2-1-3-Le pourcentage de bandes polymorphes (P)

Les résultats montrent un polymorphisme élevé (100%) concordent avec ceux
rapporté par Guasmi et al ; (2012) avec un pourcentage de 100 % chez l’orge tunisien.
Divers nombres d'amorces ont été utilisés dans l'étude de différentes espèces de genre
Triticum qui ont révélé différents degrés de polymorphisme. Naghavi et al ; (2004),
Bhutta ; (2006), Shoaib et Arabi ; (2006) et Cenkci et al ; (2007) ont révélé 88%, 46,97%,
46,67% et 93,5% de polymorphisme chez les génotypes de blé, respectivement (Aydogan
et Koksal ; 2012).
IV-2-2-Evaluation de la variation allèliques des variétés
L’étude du degré de variation de nombre d’allèles pour chacune des 26 variétés a
révélé une différence remarquable. La variété Beliouni montre le nombre le plus élevé avec
18 allèles polymorphes. Tandis que la variété Tassili présente le nombre le plus faible avec
4 allèles polymorphes (Figure.25) .Une moyenne de l’ordre de 11,077 allèles a été
enregistrée (Tableau .33).
La connaissance de la diversité génétique provenant de différentes zones
géographiques devrait avoir un impact significatif sur les programmes de conservation et
d'utilisation du germoplasme de blé dur, permettant aux sélectionneurs de développer des
stratégies pour incorporer une diversité utile dans leurs programmes de sélection (Ren et
al ; 2013). Le nombre d’allèles détecté pour chaque groupe de variétés provenant de
différentes régions géographiques a montré une légère différence. Les variétés ICARDA

104
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

ont présenté la moyenne la plus élevée (12.33 allèles) suivie de variétés locales algériennes
et les variétés du CIMMYT (11 ,20 et 11 allèles respectivement). La moyenne la plus basse
est notée chez les variétés italiennes (9,67) (Figure.26). Ces résultats montrent l’existence
de diversité génétique au sein des variétés modernes de blé dur malgré la pression de
programmes de sélection. L’augmentation de la diversité génétique dans les cultivars
modernes est expliquée principalement par l’introgression de nouveaux matériels
génétiques. D’après les travaux établis par Soleimani et al ; (2002), dans l’étude de la
diversité génétique chez les cultivars modernes de blé dur par l’utilisation des marqueurs
AFLP, les résultats ont montré que le niveau de variation génétique au sein des cultivars
les plus récemment développés est assez important.
(Ren et al ; 2013) expliquent la diversité au sein d’une collection de blé dur
étudiée par de nombreux facteurs, tels que les conditions environnementales, la période de
libération des variétés et les flux de gènes via les échanges de germoplasme.
Dans la présente étude, certaines bandes RAPD spécifiques ont été identifiées;
reflétant ainsi l'application des RAPD pour l'identification du blé dur. On a observé deux
allèles spécifiques ; le premier est de taille 981 pb présent chez la variété Beni Mestina et
le deuxième de taille 219 pb chez la variété Djnnah khetifa généré par le marqueur OPG
09, tandis que la variété Tassili contient une autre bande spécifique de 957 pb amplifiée
avec l'amorce OPF 20 (Figure. 27 .Photo 3 et 5). La détection des allèles privés au sein de
notre collection pourraient être utiles pour une étude plus approfondie en concevant un
marqueur spécial pour discriminer les génotypes. Souza et al ; (1994) et Manifesto et al ;
(2001) ont trouvé des bandes spécifiques de RAPD tout en examinant la diversité
génétique dans les cultivars de blé de printemps cultivés au Mexique et Pakistan.

105
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

Figure 25: Nombre d’allèles polymorphes présent dans chaque variété de blé dur

Tableau. 33 : Valeurs moyennes, maximales et minimales et écart-type pour l’ensemble

d’amorces RAPD étudiées

Ecart-
Variable Minimum Maximum Moyenne type
Nombre moyen d'allèles obtenu à
partir des amorces RAPD utilisées 4,000 18,000 11,077 3,084

Figure 26 : Nombre d’allèles généré par l’ensemble des amorces RAPD polymorphes
selon le type des variétés

106
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

1 2

5 4

Figure.27: Profil électrophorétique sur gel d’agarose des 26 variétés amplifiés avec les
amorces (1 : OPE 13), (2 : OPC 05), (3 :OPF 20),(4 :OPA 17), (5 : OPG09)

107
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

IV-2-3- Classification des accessions basée sur les données des marqueurs RAPD
L'objectif principal de la présente étude était d'estimer les similitudes génétiques
entre les variétés de blé dur. La matrice de similarité obtenue après une analyse
multivariante, on utilisant le coefficient Jaccard est présentée dans le tableau .34. Ce
coefficient de similarité a été utilisé pour générer un dendrogramme (Figure.28) par
analyse UPGMA afin de déterminer le regroupement de différentes variétés.
En effet, à 0.35 de similarité, on a distingué deux clusters, le premier composé de
variétés suivantes : Montpellier, Vitron, Guemgoum Rkhem, Capeiti 8.
Le deuxième groupe subdivise en deux sous groupe, le premier sous groupe
regroupe les variétés : Boussellem et Waha. Le deuxième sous groupe est constitué de,
Beni Mestina, Gloire de Mont Golfier, Sigus, Achouri, GTA/DUR69, Oued Zenati 368,
Bidi 17, Tell 76, Beliouni, Mohamed Ben Bachir 8037, Simeto, Hedba-03, Yavaros-79,
[Link], Cocorit C 71, Chen 'S', Djennah-Khetifa, Mexicali.
Les données de la matrice de similarité ont révélé que la similitude génétique varie
entre 0.17 et 1 (Tableau.34). On a enregistré certaines relations entre les variétés selon
leurs diffusions géographiques (Sigus et Achouri présentant un CS de l’ordre de 1) et entre
(Bidi 17 et Oued Zenati 386 avec un coefficient de similarité 0.86) selon leurs pédigrées.
Le dendrogramme obtenu a partir des données RAPD ne concorde pas aux
dendrogrammes basés sur les critères phénotypiques ainsi les marqueurs SSRs. Les
différences entre les dendrogrammes RAPD et SSR peuvent s'expliquer par les différentes
régions du génome ciblées par deux systèmes de marqueurs différents. La relation
observée à l'aide de marqueurs moléculaires peut fournir des informations sur l'histoire et
la biologie des cultivars, mais elle ne reflète pas nécessairement ce qui peut être observé en
ce qui concerne les caractères agronomiques (Métais et al ; 2000).
Le réarrangement ou de discordance entre les phylogénies établies par les différents
marqueurs moléculaires et phénotypiques est très courant. Il a été constaté par certains
auteurs, en particulier chez les crucifères (Thormann et al ; 1994), Sorghumbicolor L.
(Yang et al ; 1996), Triticum urartu (Castagna et al ; 1997), Oryzasativa (Nagaraju et al ;
2002) et Lupinus spp (Talhinhas et al ; 2003) (Konat ; 2007).
Le regroupement des variétés avec différentes origines géographiques qui n'ont pas
de parents en commun est difficile à expliquer. Certaines études ont indiqué que le
regroupement de cultivars de différents endroits ignorait l'influence de l'effet géographique
sur la diversité génétique. Il a été signalé que la dérive génétique et la sélection pourraient

108
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

entraîner une plus grande diversité génétique que les variations géographiques (Bisht et al ;
1998, Manivannan et al ; 1998). Les programmes d'amélioration qui ont conduit à une
homogénéité génétique due à la sélection de certains traits génétiques ne devraient pas non
plus être ignorés (Karaca and zblrak ; 2008).
Huang et al ; (2002) expliquent cette situation par le fait qu'une variation génétique
similaire a eu lieu indépendamment dans des différentes régions géographiques. Une autre
explication pourrait être que les bandes supposées similaires originaires de RAPD dans les
différents échantillons n'étaient pas nécessairement homologues, bien qu’il partage la
même taille en paires de base (Karp et al ; 1997). Cette situation pourrait entraîner de
mauvais résultats lors du calcul des relations génétiques (Cui Hou et al ; 2005).
Des résultats obtenus par (Guasmi et al ;2012) ont montré que le dendrogramme
généré par la matrice ISSR s’accorde mieux avec la généalogie , et le pédigrée des
cultivars d’orge, or que le dendrogramme généré par les marqueurs RAPD ne montre pas
de profils géographiques entre les variétés ; cela s’explique en partie par le nombre de
produits PCR informatifs. Ils ont renforcé l’importance du nombre de loci et leurs
couvertures des génomes globales pour une estimation fiable de la relation génétique entre
les différentes variétés.
L'information sur la similarité génétique aidera à éviter toute chance de
germoplasme d'élite de devenir génétiquement uniforme et de mettre en danger les gains de
productivité à long terme (Messmer et al ; 1992). Le nombre d'amorces utilisée dans la
méthode RAPD ne doit pas être trop faible, car cela pourrait conduire à une analyse non
formelle ou biaisée, ni trop élevée, ce qui pourrait entraîner une augmentation du coût.
(Nawroz ; 2008).
Des résultats obtenus par (Abdullah et al ; 2013) ont démontré que l’analyse de la
technique RAPD par les matrices de similitude avec l’utilisation des coefficients Nei & Li,
et/ou Jaccard sont plus informatives que les coefficients de similarité SM pour déterminer
les relations génétiques entre les variétés. Ainsi Abouzied et al ; (2013) suggèrent que les
coefficients Jaccard et Dice sont très similaires, même si la topologie dendrogramme ne
sera pas différente. La seule différence est dans les longueurs de branche. En outre, les
données ont confirmé le potentiel de l'utilisation des marqueurs RAPD pour estimer la
diversité génétique parmi les variétés de blé et peuvent être utiles dans les programmes de
sélection du blé. A l’inverse Kosman et Léonard ; (2005), suggérant que les valeurs de
similarité basées sur les marqueurs dominants avec les diploïdes ne doivent être

109
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

considérées que comme des estimations approximatives basées sur des informations
incomplètes.
Les RAPD ont été jugés utiles comme marqueurs génétiques dans le cas d'espèces
auto pollinisantes présentant un niveau relativement faible de polymorphisme intra
spécifique (El-Assal and Gaber ; 2012). Plusieurs auteurs favorisent des analyses à l'aide
des marqueurs RAPD sur le plant de polymorphisme, et la reproductibilité. Atriplex
(Mâalem et al ; 2011), Verbesina encelioides (Damini et al ; 2012). Durum wheat (Sapna
et al ; 2006).
Par conséquent, aucun marqueur ne peut donner toutes les informations nécessaires
aux programmes d'adaptation, de reproduction, d'évolution et de conservation des plantes
sans l'appui d'une autre technique ( Khoufi et al ;2012).

110
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les RAPD

Tableau. 34 : Matrice de similarité génétique calculée par le coefficient Jaccard à partir de marqueurs RAPD
2 8 9 23 33 38 54 79 82 83 84 85 86 88 89 90 91 92 93 99 107 123 129
2 1,00
8 0,38 1,00
9 0,44 0,31 1,00
23 0,55 0,62 0,45 1,00
33 0,36 0,53 0,38 0,47 1,00
38 0,50 0,47 0,55 0,50 0,44 1,00
54 0,42 0,40 0,45 0,54 0,38 0,62 1,00
79 0,50 0,57 0,42 0,75 0,44 0,57 0,75 1,00
82 0,25 0,36 0,40 0,50 0,33 0,46 0,80 0,58 1,00
83 0,25 0,55 0,30 0,50 0,64 0,23 0,21 0,38 0,23 1,00
84 0,40 0,47 0,33 0,60 0,44 0,47 0,71 0,79 0,57 0,36 1,00
85 0,50 0,27 0,56 0,38 0,33 0,46 0,50 0,58 0,33 0,25 0,47 1,00
86 0,40 0,29 0,63 0,42 0,36 0,38 0,42 0,50 0,36 0,27 0,40 0,88 1,00
88 0,50 0,46 0,40 0,50 0,43 0,46 0,50 0,58 0,45 0,15 0,47 0,45 0,50 1,00
89 0,33 0,82 0,25 0,58 0,50 0,33 0,46 0,67 0,42 0,45 0,53 0,31 0,33 0,55 1,00
90 0,55 0,40 0,33 0,33 0,38 0,50 0,43 0,50 0,29 0,15 0,50 0,64 0,55 0,50 0,36 1,00
91 0,40 0,47 0,25 0,50 0,30 0,47 0,50 0,67 0,38 0,29 0,65 0,47 0,40 0,47 0,53 0,50 1,00
92 0,46 0,35 0,38 0,38 0,33 0,64 0,47 0,53 0,33 0,23 0,53 0,67 0,58 0,43 0,31 0,69 0,63 1,00
93 0,45 0,33 0,50 0,46 0,40 0,43 0,58 0,67 0,42 0,36 0,64 0,70 0,60 0,42 0,38 0,58 0,44 0,50 1,00
99 0,71 0,44 0,71 0,71 0,45 0,67 0,86 1,00 0,57 0,38 0,78 1,00 0,86 0,63 0,50 0,67 0,60 0,70 0,88 1,00
107 0,25 0,22 0,67 0,43 0,40 0,44 0,57 0,50 0,50 0,14 0,56 0,50 0,57 0,38 0,25 0,44 0,27 0,36 0,63 0,50 1,00
123 0,42 0,31 0,45 0,33 0,29 0,62 0,43 0,50 0,29 0,25 0,41 0,80 0,70 0,38 0,27 0,67 0,50 0,83 0,58 0,78 0,40 1,00
129 0,42 0,31 0,45 0,33 0,29 0,62 0,43 0,50 0,29 0,25 0,41 0,80 0,70 0,38 0,27 0,67 0,50 0,83 0,58 0,78 0,40 1,00 1,00
139 0,42 0,17 0,33 0,33 0,22 0,31 0,33 0,40 0,20 0,23 0,41 0,64 0,55 0,29 0,19 0,43 0,50 0,57 0,46 0,60 0,27 0,54 0,54

111
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les RAPD

Figure 28 : Dendrogramme généré par l’analyse des marqueurs RAPD via la méthode UPGMA

112
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

IV-2-4-Evaluation de la diversité génétique au sein de la collection de blé dur étudiée

IV-2-4-1-Nombre d’allèles par locus (Na) et le nombre d’allèles effectifs (Ne)
Une autre mesure de la variabilité est la moyenne du nombre d'allèles par locus
(Na). De plus, pour déterminer la fréquence de ces allèles, pour un locus et un taux
d'hétérozygotie donnés, on définit le nombre d’allèles efficaces (Ne), maintenu dans une
population d'effectif N, comme le nombre théorique d'allèles possibles dans une population
de même taille et de même hétérozygotie à l'état stationnaire, mais dans laquelle tous ces
allèles auraient la même fréquence (Kimura et Crow ; 1964).
Selon le locus, le nombre moyen d’allèles varie de 1.75 à 2.00, tandis que le
nombre d’allèles effectifs varie de 1.38 à 1.67 (Tableau .35).
IV-2-4-2- L’indice de diversité de Shannon (I)
L'indice de Shannon est un indice d'abondance basé sur la diversité spécifique, plus
il est grand, moins les populations sont homogènes. Il permet de décrire, avec d'autres, la
structure d'une population.
Les variétés impliquées dans cette étude ont montré un indice de diversité varie de
0.35 (OPG 09) à 0.50 (OPC 05) (Tableau .35). Des résultats inférieurs ont été rapportés
par Mahjoub et al ; (2012) dans l’étude des populations naturelles d’Aegilops geniculata et
le blé dur tunisien par l’utilisation de 19 marqueurs RAPD avec un indice de diversité de
l’ordre de (I =0.31).
IV-2-4-3-L’hétérozygotie observée (Ho) et l’hétérozygotie attendue (He)
L'hétérozygotie attendue (He) varie de 0,24 pour le locus OPG 09 à 0,37 pour le
locus OPC 05 (Tableau 35). Pour l’hétérozygotie observée (Ho) on a un minimum de 0,23
pour le locus OPG 09, et un maximum de 0,35 pour le locus OPC 05 (Tableau .35). Il
ressort de nos résultats, une concordance entre l’hétérozygotie observée (Ho) et
l’hétérozygotie attendue (He). Par ailleurs ce niveaux de diversité était moins élevé que les
valeurs rapportées par des études antérieures impliquant des collections de blé dur (valeurs
He entre 0,55 et 0,68) (Eujayl et al ; 2002, Achtar et al ; 2010), et aussi que celles trouvées
dans les collections de blé tendre (valeurs He entre 0,54 et 0,63) (Chen et al ; 2012).

113
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

Tableau. 35 : Paramètres de diversité intra-variété

Locus Band N Na Ne I Ho He
Freq.
OPG 09 0,31 13,00 1,75 1,38 0,35 0,23 0,24
OPF 20 0,33 13,00 1,88 1,43 0,42 0,27 0,28
OPA 17 0,37 13,00 2,00 1,39 0,41 0,25 0,27
OPE 13 0,40 12,50 2,00 1,54 0,49 0,32 0,34
OPC 05 0,82 13,00 1,75 1,67 0,50 0,35 0,37

Na : nombre d’allèle différents, Ne : nombre d’allèles effectifs. I : Indices d’information de

Shannon. Ho : Hétérozygotie observé, He : Hétérozygotie espéré

IV-2-4-4-Paramètres génétiques estimés selon le type de génotype par GenAlex v.6.5

Le nombre moyen d'allèles par locus et le nombre effectif d'allèles (Ne) estimés
chez les variétés locales sont plus élevés (Na = 1.93, Ne =1.45) par rapport à ceux des
variétés modernes (Na = 1.83, Ne =1.43) (Tableau 36).
Un niveau considérable de diversité génétique entre les deux différents groupes
était présent, comme l’indique les valeurs moyennes de l’hétérozygotie espérée (He = 0,28)
et l'indice de diversité de Shannon (I = 0,416). Nos résultats sont en accord avec ceux
obtenus par Abouzied et al ; (2013), avec un l'indice de diversité de Shannon (I) de (0,453
± 0,085). Russell et al ; (1997) ont constaté que la diversité génétique moyenne basée sur
les analyses RAPD de dix-huit accessions en provenance des Pays-Bas, la France, la
Grande-Bretagne, l'Allemagne et l'Italie était de 0,521. Les auteurs expliquent ce niveau de
diversité par la structure géographique variée et à l’hétérogénéité climatique.
Les variétés algérienne sont les plus diversifiées enregistrent un indice de diversité
de (I = 0,42), la moyenne d’hétérozygotie observée (Ho) était comprise entre 0,266 dans le
cas des variétés modernes, et de 0,273 chez les variétés locales avec une valeur moyenne
de 0,269± 0.02 (Tableau 36). Ces résultats révèlent que les variétés locales constituent une
bonne source de variabilité génétique, exploitable dans les programmes d’amélioration du
blé dur.
Par ailleurs, l'absence de réduction significative au niveau du taux d’hétérozygotie
espérée (He) et l'indice de diversité de Shannon (I) indique que la diversité génétique
globale est maintenue stable au cours de l’évolution. (Mardi et al ; (2011) et Ammalah ;
2017).

114
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

Tableau. 36 : Paramètres génétiques pour les cinq RAPD estimés selon le type de
génotype par GenAlex v.6.1

Groupes N Na Ne I Ho He
Groupe de variétés Mean 15,833 1,933 1,454 0,421 0,273 0,282
locales algériennes
SE 0,069 0,067 0,064 0,040 0,031 0,032
Groupe de variétés Mean 10,000 1,833 1,434 0,411 0,266 0,280
modernes
SE 0,000 0,097 0,061 0,040 0,030 0,032
Total Mean 12,917 1,883 1,444 0,416 0,269 0,281
SE 0,381 0,059 0,044 0,028 0,022 0,023

Na = Nombre d'allèles différents. Ne = Nombre d'allèles effectifs .I = indice d'information de

Shannon. Ho = hétérozygotie observé. He = Hétérozygotie attendue.

IV 2-4-4-Analyse de la variance moléculaire (AMOVA)

L’AMOVA permet de comparer les groupes et de les évaluer. Les groupes de
variétés se sont avérés différents au niveau de probabilité de 5%. A l’issu de cette étude,
nous avons constaté que la diversité génétique est élevée au sein des groupes (97%), mais
relativement faible entre les groupes (3%) (Figure.29). Ces résultats sont conformes à un
certain nombre d'études (Dashchi et al ; 2012, Mahjoub et al ; 2012 , Arora et al ; 2014).
La valeur ΦPT, estimée par l’AMOVA; représente 0,173 (p <0,05), en fonction de la
permutation dans l'ensemble de données complet (Tableau.37).
Selon Abouzied et al ; (2013), la faible variabilité entre les populations peut être
due au flux de gènes élevé et le niveau de diversité génétique entre les populations est ainsi
inversement proportionnel à la valeur du flux de gènes. Ce résultat était conforme aux
résultats trouvés par Ehtemam et al ; (2009) dans les espèces de Triticum. La variabilité
génétique au sein des populations est une mesure très importante de l'adaptation des
espèces aux changements environnementaux et à la survie des espèces (Sofia ; 2006).
La technique RAPD est un outil commun et éprouvé dans les études génétiques et
un système approprié pour détecter la variation génétique totale et son partitionnement à
l'intérieur et parmi les populations (Damini et al ; 2012).

115
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

Figure 29 : Analyse de la variance moléculaire (AMOVA) montrant la variabilité entre et

au sein de deux groupes de blé dur

Tableau. 37 : Analyse de la variance moléculaire (AMOVA) des cultivars de blés durs

modernes et traditionnels basée sur les marqueurs RAPD

Source Df SS MS Est. Var. Variance %

Inter- groupes 1 6,935 6,935 0,149 3%
Intra- groupes 24 122,450 5,102 5,102 97%
Total 25 129,385 5,251 100%
Stat value P (rand>=data)
PhiPT 0.173 0.028

Df : degré de liberté .SS : Somme des carré[Link] : Carrés moyens. Est Var : Variation
estimé. PhiPT : indicateur de la différenciation génétique intra et intergroupes.

Conclusion
L’analyse de 26 variétés de blé dur par les marqueurs SSR a permis
significativement leur différenciation. Dix amorces utilisées pour amplifier l’ADN de
chaque variété, on a enregistré au total, 291 bandes polymorphes, une moyenne de PIC
(0.45). Ainsi une moyenne de nombre d’allèles 4 ,4 par amorce. Les variétés algériennes
affichent des valeurs plus élevées de nombre d’allèles que les variétés modernes. Pour
cette raison que les variétés anciennes sont très importantes entant que germoplasme pour
les sélectionneurs.
La classification des variétés selon la méthode UPGMA a montré une large
diversité génétique, peut être utilisée dans le choix de parents dans le programme

116
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

d’amélioration, et dans le maintien de la variation génétique. Les cultivars de blé modernes

ont divergé du blé dur de l’Algérie et italiens en deux principaux cluster distinct. Cette
similitude génétique entre les variétés modernes (CIMMYT et ICARDA) peut être
expliquée par l'origine commune des sources alléliques, ainsi que l'imposition d'une
sélection similaire pour des traits spécifiques. L’origine géographique était aussi un facteur
important dans le regroupement. Ce résultat, qui est en accord avec ceux d’autres auteurs,
relie les caractères agronomiques aux moléculaires.
L’utilisation de 05 amorces RAPD a généré 30 allèles. Le dendrogramme construit
à l’issu de l’analyse statistique de ces marqueurs par la méthode UPGMA a permis de
réaliser quelques discriminations exploitables. Cependant, l’interprétation de quelques cas
de séparation et/ou de rapprochement génétique reste fortement discutée. Les marqueurs
RAPD utilisés ont permis aussi de faire une bonne estimation de la diversité génétique à
travers les différents paramètres étudiés. Les résultats obtenus sont prometteurs, vu le
niveau de diversité génétique enregistré.
Six allèles privés ont été révélés par les microsatellites présents chez les variétés
(Beliouni et Djennah-khetifa, GTA/DUR69 ainsi Capeiti 8, Beni Mestima), et trois par les
marqueurs RAPD chez les variétés (Beni Mestina, Djnnah khetifa et Tassili). Ces variétés
constituent un très bon matériel pour entamer un programme d’amélioration. Certaines
études associent le nombre élevé d’allèles privés au fort taux de mutations mais aussi à
une possible sélection de ces allèles spécifiques associée à la morphologie et l’aire
d’adaptation des accessions.
Toutefois, l’analyse moléculaire faite par la technique SSR a été par rapport à celle
de RAPD plus éloquente et discriminante. Cette étude a permis la validation des
marqueurs SSR et a montré leur utilité dans des analyses visant à déterminer les relations
génétiques qui existent entre les variétés. Ce qui permet de conclure que les marqueurs
SSR sont les plus appropriés pour distinguer le polymorphisme entre les génotypes selon
leur pedigree et selon les caractères agronomiques qui sont, à leur tour, le résultat d’une
longue adaptation aux conditions géographiques de chaque variété étudiée.
Par conséquent, nous ne supposons pas que les différences dans les relations
génétiques révélées par les marqueurs RAPD et SSR, peuvent être attribuées uniquement
aux différences dans le niveau de polymorphisme détecté par chaque système de marqueur;
ils reflètent plutôt la complexité dans l'hérédité des caractères d'adaptabilité. La
discordance entre différents systèmes de marqueurs peut être très instructive pour

117
 Etude de polymorphisme moléculaire des variétés de blé dur par les SSR et les
RAPD

comprendre les relations génétiques au sein du groupe d'étude (Mardi et al ; 2011). Les
résultats obtenus dans cette étude fourniront des preuves pour la prise de décision dans le
choix des marqueurs pour les travaux futurs pour la caractérisation, la sélection et la
gestion du germoplasme de blé dur.

118
Conclusion générale et perspectives
 Conclusion générale et perspectives

L’identification et la caractérisation de germoplasmes sur le plant phénotypique et

moléculaire constitue l’étape majeure dans les programmes d’amélioration. La sélection
pour l'adaptation ou pour la tolérance aux stresses abiotiques suit plusieurs voies dont
entre l'utilisation de la phénologie, la morphologique, la physiologique, le moléculaire,
ainsi que le comportement global de la plante vis- à- vis de la variation environnementale.
Et c’est dans ce contexte que notre travail s’inscrit.
Lors de la première partie d’étude on s’est fixé l’objectif d’évaluer la variabilité
existante entre les variétés étudiées, par l'utilisation des traits physiologiques,
morphologiques et agronomiques ; vue leurs importance en tant que critères de sélection et
leurs utilisation dans le criblage des génotypes adaptés et performants dans les conditions
intrinsèques du milieu. L’analyse de la phénologie et la durée des différents stades de
développement dégage une variabilité génotypique hautement significative entre les
variétés étudiées, la variété Mexicali montrent la duré d’épiaison la plus précoce,
contrairement aux variétés locales qui sont les plus tardives.
L’étude de caractères physiologiques et morphologiques liés à l’adaptation aux
contraintes climatiques a permis de montrer la capacité des variétés locales algériennes à
maintenir une température du couvert végétal moins élevée que celle de l’air ambiant, et
une meilleure hauteur de plante et longueur de barbes élevée , une large surface foliaire
accompagnée d’une TRE élevée . Cette aptitude d’adaptation observée entre variétés
algériennes constitue une base pour les travaux de sélection qui permettront de continuer
d’apporter un soutien à notre agriculture.
Cette première partie d’étude à pour objectif également de comparer la
performance de rendement des variétés vis-à-vis les conditions environnementales au cours
de deux années d'expériences sur le terrain, qui ont été typiques d'un climat méditerranéen
avec une tendance à l'augmentation des températures au printemps ; et à une répartition
inégale des pluies.
Les résultats de la présente étude indiquent que les composantes du rendement sont
très sensibles aux variations environnementales et présentent souvent un effet
compensatoire. Des rendements élevés sont associés à un rapport talles herbacé/talles épis
équilibré, NG/E, NEP/m² élevés. Constituant des critères de choix pour démarrer un
programme de sélection pour une meilleure production. Les variétés Hoggar et Tassili se
sont avérées comme les meilleurs génotypes de point de vue rendement en grains, cette
performance attribuée à l’effet d'interaction entre différentes caractéristiques. Leurs
précocité à permis de minimiser les risques sur la production, relativement à des variétés

119
 Conclusion générale et perspectives

plus tardives pour lesquelles les risques de sécheresse et d’échaudage thermique ont toutes
chances d’être plus élevés. En effet, La stabilité des performances des cultivars doit être
recherchée en combinant, les capacités d’adaptation des variétés locales au potentiel élevé
de rendement en grain des variétés améliorées.
L'analyse en composantes principale et la classification hiérarchique ont été
utilisées pour évaluer la diversité génétique basée sur des traits phénotypiques. La CAH a
révélé que les cultivars de blé modernes divergeaient des cultivars de blé algérien ancien.
Cette divergence a probablement été causée d’une part par le biais des programmes
d’amélioration de la production des variétés modernes, et d’autre part due à la diversité
des climats et des croisements spontanés des populations locales pendant plusieurs années.
Les deux méthodes d'analyse ont montré des résultats similaires, indiquent que les
descripteurs morphologiques, physiologiques et agronomiques étudiés font preuve d’un
grand pouvoir discriminant, se sont révélés suffisants pour discriminer un nombre
important de cultivars de blé dur. Ce résultat souligne l’importance que peut apporter
l’utilisation de ces traits pour faire un inventaire et l’identification des cultivars de cette
espèce.
Dans le deuxième volet de cette étude, on a analysé la diversité génétique de 26
variétés en utilisant les marqueurs moléculaires. Dix primers SSR ont permis d'identifier
un total de 44 allèles. Le nombre d'allèles par locus varie de 1 à 9 (x = 4,40), et les valeurs
de PIC entre 0.21 et 0.85 (x = 0.45). Le dendrogramme construit à l’issu de l’analyse
statistique de ces marqueurs par la méthode UPGMA a montré un degré élevé de diversité
génétique, et un réarrangement significatif des variétés analogue à celle révélée par les
marqueurs phénotypiques. A 63% de similitude, on a obtenu deux groupes de génotypes
génétiquement proches, nous avons comparé les degrés de similarités génétiques basées sur
les marqueurs SSRs aux relations de parentés à travers les pedigrees et/ou aux origines des
génotypes étudiés. Cette comparaison a mis en évidence une certaine correspondance entre
la similarité génétique basée sur les marqueurs SSRs et l’origine commune des génotypes
étudiés et/ou la présence de parents en commun au niveau de leur pedigree. Cependant le
rapprochement surprenant observé entre les variétés italiennes (Simeto, Capeiti 8, Ofonto)
et locales algériennes (Bidi 17, Oued Zenati368, [Link]) trouverait son origine
par l’agriculture très semblable des deux pays, caractérisées par une tolérance en cours de
remplissage des grains, exprimée par un poids de milles grains élevé malgré le stress
thermique rencontré à la fin de cycle.

120
 Conclusion générale et perspectives

Toutefois, l’utilisation de 05 amorces RAPD a généré 30 alléles polymorphes, Le

nombre d'allèles par locus varie de 2 à 8 (x = 6), et les valeurs de PIC entre 0.22 à 0.40
(x=0.31). L’évaluation de la variabilité a été étudiée à travers divers paramètres tels que le
pourcentage de polymorphisme, l’indice He et l’indice Ho, le nombre d’allèles par locus
(Na) et le nombre efficace d’allèles (Ne), l’indice de diversité de Shannon (I). La variation
a été aussi renforcée par une analyse de la variance moléculaire (AMOVA). Cette analyse
a permis de mettre en évidence une grande variabilité génétique au sein de notre
collection, et montre que la diversité génétique était davantage due à la variabilité intra-
groupe qu’à la variabilité intergroupe. Le regroupement des variétés obtenu par la
méthode UPGMA révélée par les marqueurs RAPD est en grande partie, en désaccord
avec leurs répartitions géographiques.
Finalement, notre étude a démontré la relation robuste entre l'expression
phénotypique des traits et le fond génétique qui les sous-tend. Montre une relation fiable
entre les structures de population génétiques et phénotypiques, et la connexion des deux
avec l'origine géographique. Les résultats de l'étude actuelle démontrent que, lorsque des
marqueurs appropriés en nombre et en distribution sont utilisés et le phénotypage est
correctement menée, des similitudes élevées peuvent être trouvées entre les distances
génétiques et la réponse adaptative du blé dur.
Notre étude à permis l’évaluation de la diversité phénotypique et génétique du blé
dur, constitue une valeur scientifique prometteuse. Cependant, l’ouverture de nouvelles
perspectives, dans le but de rentabiliser davantage nos investigations, reste judicieuse:
• L’élargissement de cette collection du blé dur en y apportant de nouvelles
accessions provenant de toutes les régions d Algérie non étudiées nous permettra de
construire une base de données d’empreintes génétiques et phénotypiques du
germoplasme. Cette base de données permettra de mieux gérer ce germoplasme et
de mieux l’exploiter dans des programmes d’amélioration génétique bien ciblés.
Elle nous permettra aussi d’identifier tout génotype inconnu.
• L’utilisation d’un nombre plus élevé de marqueurs moléculaires permettrait aussi
de réaliser d’autres applications comme la recherche des gènes candidats pour des
traits agronomiques et d’adaptation importants.
• L’étude du rendement et ses composantes sur plusieurs sites et plusieurs années
pour confirmer la stabilité des performances des variétés Hoggar et Tassili.

121
 Conclusion générale et perspectives

• Approfondir l’étude moléculaire sur l’ensemble des variétés locales algériennes de

blé dur, présentant des capacités d’adaptation et constituant un réservoir génétique
pour les programmes de sélection.
Ces objectifs enferment de réels efforts de recherche pour exploiter davantage les
ressources génétiques de blé dur disponibles et répondre encore aux nouveaux enjeux de
l’alimentation humaine en matière d’innovation et de différenciation des produits.

122
Références bibliographiques
 Références bibliographiques

Références bibliographique
Abbassenne, F. Etude génétique de la durée des phases de développe leur influence sur
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145
Annexes
 ANNEXES

ANNEXES 01. Résultats de l’ANOVA pour les paramètres agro-morpho-

physiologiques étudiés
Tableau 01 : Résultats statistiques (ANOVA) des différents paramètres phénologiques et
physiologiques chez les variétés étudiées

Paramètres
F de
variables ddl Somme des carrés Carré moyen Fisher Pr > F
Semis-tallage 25 28,513 1,141 0,816 0,705
Semis -montaison 25 70,782 2,831 0,739 0,793
Semis -épiaison 25 1166,872 46,675 41,846 < 0,0001***
Semis maturité 25 3122,051 124,882 74,929 < 0,0001***
TRE 25 0,503 0,020 2,324 0,005**
TC 25 487,592 19,504 27,313 < 0,0001***
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01, *** :
Effet très hautement significatif p<0,001.

Tableau 02 : Résultats statistiques (ANOVA) des différents paramètres morphologiques

chez les variétés étudiées
Paramètres
variables ddl Somme des carrés Carré moyen F de Fisher Pr > F
HP 25 21148,661 845,946 23,613 < 0,0001***
LEP 25 53,716 2,149 3,667 < 0,0001***
LB 25 239,767 9,99 13,335 < 0,0001***
SF 25 1536,013 61,441 1,507 0,106 ns
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01, *** :
Effet très hautement significatif p<0,001.

Tableau 03 : Résultats statistiques (ANOVA) des différents paramètres agronomiques

(NTE ;NTH ; ratio NTE/NTH) chez les variétés étudiées

Paramètres
variables ddl Somme des carrés Carré moyen F de Fisher Pr > F
NTH 25 80,205 3,208 1,564 0,087 ns
NTE 25 30,718 1,229 1,571 0,085 ns
NTE/NTH 25 4,366 0,175 6,655 < 0,0001***
ns : effet non significatif, * : effet significatif p<0,05, ** : effet hautement significatif p<0,01, *** :
effet très hautement significatif p<0,001
 ANNEXES

ANNEXE 02 . Valeur propre et pourcentages de variation totale

expliquée par les cinq premières composantes principales

Paramètres
statistiques F1 F2 F3 F4 F5
Valeur propre 4,390 1,986 1,429 1,221 1,031
Variabilité (%) 33,772 15,276 10,994 9,393 7,929
% cumulé 33,772 49,048 60,042 69,435 77,363

ANNEXE 03. Préparation des solutions pour l’extraction d’ADN

a) Tampon CTAB 1X (pH 8)

Concentration PM 1 litre 200 ml 100 ml

finale (g/mol)
CTAB 2% (P/V) 364,45 20g 4g 2g
Tris de base 100 mM 121,14 12,11 g 2.42g 1.21g
Na2EDTA 20 mM 372,24 7,44 g 1.49g 0.75g
NaCl 1.4M 58,44 81.8g 16.36g 8.18g
PVP 40 1% (P/V) 10 g 2g 1g
H2O up Qsp 1litre Qsp Qsp
200ml 100ml

b) Chloroforme / Alcool isoamylique (24:1)

Pour 25ml : Ajouter 24ml Chloroforme + 1ml Alcool isoamylique
Pour 100ml : Ajouter 96ml Chloroforme + 4ml Alcool isoamylique
c) Solution lavage 1

Concentration PM (g/mol) 1 litre 200 ml 100 ml

finale
Acétate de 200 mM 82.03 16.46g 1.6g 0.8g
Sodium
H2O 240 ml 24 ml 12 ml
distillée
Dissoudre l’acétate de sodium avant d’ajouter l’éthanol
Ethanol 100 % 76% 760 ml 76 ml 38 ml

d) Solution lavage 2

Concentration PM 1 litre 200 ml 100 ml

finale (g/mol)
Acétate 10 mM 77,08 0.8g 0.08g 0.04g
d’ammonium
H2O distillée 240 ml 24 ml 12 ml
Dissoudre l’acétate de sodium avant d’ajouter l’éthanol
Ethanol 100 % 76% 760 ml 76 ml 38 ml
 ANNEXES

e) TE 1X (pH 8)

Concentration PM 1 litre 200 ml 100 ml

finale (g/mol)
Tris de base 10 mM 121.14 1.21g 0.6g 0.12g
Na2EDTA 1mM 372.24 0.38g 0.19g 0.04g
H20 up Qsp Qsp Qsp
1 litre 500 ml 100 ml

f) TE 0.1X (pH 8)

Concentration PM 1 litre 200 ml 100 ml

finale (g/mol)
Tris de base 10 mM 121.14 1.21g 0.6g 0.12g
H20 up 1 litre 500 ml 100 ml

ANNEXE 04. Méthode d’extraction d’ADN génomique :

- Préchauffer le tampon CTAB 2x additionné de Beta-mercaptoéthanol dans un bain marie
à 65°C.
- Broyer le matériel végétal (environ 150 mg) dans un mortier avec d’azote liquide.
- Transférer le broyat dans un tube à vis.
- Ajouter 900 μl de Tampon CTAB 2x additionné de Beta-mercaptoéthanol préchauffé à
65°C.
- Homogénéiser au vortex.
- Incuber 60 min dans un bain marie à 65°C avec agitation.
- Centrifuger 15 min à 10000 rpm à 4°C.
- Récupérer le surnageant (~800μl) dans un nouveau tube d’eppendorf de 2 ml (stocker le
culot à 4°C à l’abri de la lumière).
- Ajouter 800μl (1vol) Chloroforme/Alcool isoamylique (24:1)
- Agiter pendant 45 min à vitesse lente (100 à 150 rpm) sur une table.
- Centrifuger 15 min à 10000 rpm à 4°C.
- Récupérer la phase aqueuse supérieure à l’aide de micropipette P1000 et la mettre dans
un nouveau tube d’eppendorf. (Éviter de prendre la couche blanche au milieu)
- Ajouter 3 à 5 μl de RNase A (10mg/ml), agiter par inversion et incuber 30 min à 37°C.
- Ajouter 540 μl (2/3Vol) d’Isopropanol froid (-20°C)
- Inverser les tubes doucement jusqu’à l’apparition d’une pelote blanche.
- Laisser précipiter à -20°C pendant 5 à 10 min.
- Centrifuger 10min à 10000 rpm à 4°C.
- Eliminer le surnageant très délicatement.
 ANNEXES

- Ajouter 500 μL de solution de lavage 1.

-Incuber pendant 15 min à température ambiante.
- Centrifuger 5 min à 10000 rpm à 4°C.
- Eliminer le surnageant et ajouter 500μL de de solution de lavage 2.
- Ne pas incuber plus de 5 min.
- Centrifuger 5 min à 10000 rpm à 4°C.
- Eliminer le surnageant et sécher l’ADN à l’air libre pendant 10 à 20 min
-Suspendre le culot d’ADN dans 100 μl de TE 0.1X
- Stocker l’ADN pendant une nuit à 4°C avant dosage.
ANNEXE 05. Électrophorèse d’ADN sur gel d’agarose 0.8%
Préparation du gel
- Nettoyer les plaques et les peignes à l’éthanol 70% avec un kimwipe puis rincer avec
l’eau distillée ultra pure (Eau up).

- Préparer un gel d’agarose à 0.8% (Ph) soit 0.8g d’agarose pour 100 ml de volume final
dans un tampon TBE 1X

- Faire fondre l’agarose au four à microonde (2 à 4 min) à puissance maximale, il est

nécessaire de bien vérifier le gel d’agarose, qu’il soit complètement dissout (liquide claire,
absence de particules en suspension)

- Refroidir le gel d’agarose fondu à une température de 50 à 60 C°. Ajouter 2 gouttes de

BET et mélanger en agitant l’erlenmnyer.

- Couler l’agarose dans la cuve préparée avec le peigne en évitant la formation de bulles
d’air

- Lorsque le gel est refroidi et solidifié 20 à 30 min, retirer les peignes de la plaque

- Placer la plaque dans la cuve d’électrophorèse

- Remplir la cuve de tampon de migration TBE 1X (400ml)

Préparation des échantillons d’ADN
eme
- Préparation de l’ADN : Ajouter 1/6 de tampon de charge à chaque échantillon
d’ADN et bien mélanger, prendre un nouveau cône à chaque fois (le tampon de charge
permet d’alourdir les échantillons et de marquer le front de migration)
 ANNEXES

- Dépôt des échantillons : Déposer 5ul de chaque échantillon d’ADN dans les puits de gel
en faisant attention de ne pas déchirer le fond du gel avec la pointe de la pipette
Après chaque dépôt, effectuer un rinçage des pointes avec des pipetages successifs dans le
tampon de migration, puis essayer sur papier absorbant

- Déposer 3 ul de marqueur de taille

- Migration sur gel :

- Fermer la cuve, brancher les fils et mettre sous tension, laisser migrer jusqu’à ce que le
colorant de charge arrive à proximité du bord du gel (environ 20 à 25min à 100V)

- Couper l’alimentation et récupérer le gel dans son support.

- Visualiser les fragments d’ADN amplifiés sous UV

- Prendre une photo.

ANNEXE 06. Electrophorèse sur gel d’agarose 3%

Le gel est préparé dans une grande cuve.
- Pour la grande cuve on aura besoin de 8.1g d’agar pour 270ml TBE1x
-Avant de couler les gels on rajoute 12ul BET, qui permet de visualiser les bandes avec les
infrarouges et les photographier
- Le tampon de charge est ajouté aux ADNs, qui permettent pour visualiser le trait de
migration, en prend 12ul d’ADN
- On a 6 parts, 1 part pour le tampon de charge 1/6, ce qui fait 4 ul de tampon
 ANNEXES

ANNEXE 07. Marqueurs de taille utilisés

Marqueur de taille 100 pb Marqueur de taille 50pb (Biomatik

(Biomatik DNA ladder, Quantitative, DNA ladder plus. Quantitative, ready
ready to use) to use).
 ANNEXES

ANNEXE 08. GrainGenes rapport des marqueurs microsatellites utilisés

ANNEXES
ANNEXES
 ANNEXES

ANNEXE 09. Quantité et qualité d’ADN des 26 variétés de blé dur

Article et communications
scientifiques
ISSN: 2320-5407 Int. J. Adv. Res. 4(11), 1071-1080

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Article DOI: 10.21474/IJAR01/2185

DOI URL: [Link]

RESEARCH ARTICLE
AGRO MORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION AND STUDY OF GRAIN YIELD OF ALGERIAN
DURUM WHEAT (TRITICUM [Link].

Amina Khennaoui1, Abdelhamid Djekoun1, Abdelkader Benbelkacem2 and Nadia Ykhlef1.

1. Genetics, Biochemistry and Plant Biotechnology Laboratory ‘Team II Biotechnology and Plant Amelioration,
Faculty of Nature and Life Science, Frére Mentouri University, Constantine, Algeria.
2. INRAA , Constantine, Algeria.
……………………………………………………………………………………………………....
Manuscript Info Abstract
……………………. ………………………………………………………………
Manuscript History Improvement and rehabilitation passes necessarily by a
characterization step and a performance evaluation in view of future
Received: 27 September 2016 use. In this context, a collection of 26 accessions of durum wheat
Final Accepted: 30 October 2016 (Triticum [Link]) was studied based on an assortment of agro
Published: November 2016
morphological and physiological traits. This study took place during
Key words:- the campaign of 2011/2012 on the ITGC site of el khroub station. This
agro-morphological traits, Triticum site represents the highest Algerian eastern plains. The results showed
durum, grain yield, CPA, HCA, Algeria. highly significant varietal differences for all measured parameters.
Highly positive significant links have been found between grain yield
and the number of grains produced per unit area, and the number of
grain per spike. The principal component analysis, described a total
variation of 77.36 %, and the hierarchical classification has divided
the genotypes according to their phenotypic variation into three
distinct groups. The first one includes old varieties showing
adaptability to climatic conditions to the studied area. They are late
and large. In contrast, the two groups left are formed by improved
genotypes and other newly introduced ones. They are characterized by
a small, early maturity at heading, and show higher values for all
performance components.

Copy Right, IJAR, 2016,. All rights reserved.

……………………………………………………………………………………………………....
Introduction:-
In Algeria, cereal products occupy a strategic place in food system and national economy (Djermoun, 2009). Among
them, durum wheat (Triticum durum .Desf) is one of the most cultivated species, and takes a big part in our diet.
However, the current cereal production can only cover partially the population need’s (Chennafi et al; 2011).
Unfortunately, the area occupied by this crop has not evolved for a long time (Smadhi et al; 2009). They are also
subjected to high climatic variability (Hanifi et al; 2008). The rainfall is low, erratic and unpredictable, which is the
main limiting factor (Makhlouf et al; 2012). In order to face this situation, various improvement strategies can be
applied. As a first step of any strategy the germoplasm needs to be well known, to be able to use its potentials. To do
so, the study and the characterization of genetic resources is critical and can be useful to create new varieties with
good quality, high efficiency, highly adapted to climatic variations and resistant to diseases ( Amallah et al ; 2016).
Several collecting missions have been conducted to characterize the diversity and genetic structure of local
populations of durum wheat in the Mediterranean countries and North Africa since 1925 (Vavilov; 1992). For this
purpose, a set of agro- morphological parameters have been used (Sahri et al; 2014, Belhadj et al; 2015 Zarkti et al;

Corresponding Author:- Amina Khennaoui. 1071

Address:- Genetics, Biochemistry and Plant Biotechnology Laboratory ‘Team II Biotechnology and
Plant Amelioration, Faculty of Nature and Life Science, Frére Mentouri University, Constantine,
Algeria.
ISSN: 2320-5407 Int. J. Adv. Res. 4(11), 1071-1080

2012). The characterization and the evaluation of crop varieties allow us to protect and restore this genetic heritage
.To be used at the end in breeding programs (Chentoufi et al; 2014). Cereal improvement has long been and still is
strongly oriented towards increasing productivity ( Boubaker et al ; 1999). The Knowledge of any existent link
between the grain yield and its component can be useful to identify interesting traits for selection. This information
is used to guide the selection process to promote the features able of generating improved performance (Mekhlouf
and Bouzerzour; 2000).

In this context our study aimed to evaluate Twenty Six accessions of durum wheat grown in Algeria, based on agro-
morphological characters. Also to analyze and compare the grain yield and its component to be able to improve our
knowledge and so to identify the most relevant characteristics for choosing the more efficient and adapted
genotypes.

Material and methods:-

Plant material used for our study consists of 26 durum wheat varieties (Triticum [Link]). With various origins
(Table 1). The assay was conducted during the 2011-2012 season at the experimental station of the Crops Technical
Institute (ITGC) of El Khroub , located at 14Km south east of Constantine, with an altitude of 640m , a latitude of
6.67 East and longitude 36.67 North . According to an experimental randomized block with 5 repetitions. The plant
material is sown by hand on a basic plot in a line of 1m long by spacing each line 20 cm. sowing was carried out on
22/12/2012 in approximately 2 to 3cm depth.

Measured parameters:-
Phonological observations were held throughout the vegetative cycle of the wheat (seedling to maturity). The
heading stage (DHE) : number of days from emergence to the release date of 50% of ears per variety ; the plant
height (PH in cm), is made at maturity, ground level at the top of the ears, not included beards; flag leaf area is
derived by the formula: SF (cm²) = 0.606 (L x I) where L= total length of 5 sheets, l = average width of 5 leaves and
0.606 = regression coefficient between the surface of photocopied sheets of paper weight on that deduced by the
product (lxL) (Spagnoletti Zeuli and Qualset,1990) ; the spike length (SL in cm) measured from the base of the ear
to the tip, not included beards; the length of beards (LB in cm); the relative water content is determined at heading
stage on a sample of three leaves, according to the protocol of Barrs (1968). It is calculated by the following formula
(RWC %) = (fresh weight- dry weight)/ (rehydrated weight- dry weight) x100. The physiological status of plants
was monitored by RWC.

The number of grass tillers: is determined by direct counting of the number of grass tillers (except main shoot) of all
plants / genotype, from the 4-leaf stage until end of tillering. The number of fertile tillers: is the direct counting the
number of fertile tillers (except main shoot) of all plants / genotype, maturity stage and then deducted the report
tillering ear / tillering grass (NTF/NTG).

The temperature of crop canopy (TC) is measured by a hand-held infrared thermometer. The measurements were
carried out during the heading stage of good weather around solar noon, back to the sun. the data for each varieties is
the mean of four or five readings .The measures also focused on the thousand kernel weight in grams (TKW) , the
number of spike per square meter (spike / m²) and the average number of grains / spike , grain yield (g / m²) .

Data analysis:-
An analysis of variance (ANOVA) is performed for each variable at the P<0.05 significance level .And a principal
component analysis (PCA). A correlation matrix is calculated to study the different expressions between variables.

The hierarchical cluster CAH, is performed to study the structure of our collection on different quantitative traits.
All statistical analyzes were performed with XLSTAT 2014 software.

1072
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Table 1:- Name and pedigree, origin of the genotypes used in the study.
N° Varieties or Lines Pedigree Origin
Accession
2 Mexicali75 CIMMYT (Mexico)
8 Aribs (ex Capeiti) Algeria (Italy)
9 Waha Plc/Ruff//Gta/3/ Rtte Algeria
23 Chen "S" CIMMYT (Mexico)
33 Hoggar Vitron Algeria
38 Tell76 Algeria
39 Tassili Algeria
54 Righa Cocorit71 CIMMYT (Mexico)
79 [Link] [Link] Algeria
82 Mohamed Ben Bachir [Link] Algeria
83 Montpellier [Link] Algeria
84 Hedba3 [Link] Algeria
85 Bidi17 [Link] Algeria
86 [Link] 368 [Link] Algeria
88 Djennah Khetifa [Link] Algeria/Tunisia
89 Guemgoum Rkhem [Link] Algeria
90 Rahouia 80 (ex Gloire de Montgolfier) [Link] Algeria
91 Beliouni [Link] Algeria
92 Gta/Dur69… Algeria
93 Simeto Algeria (Italy)
99 Sooty-3/Rascon-37 Mexico
107 Boussellem Algeria
115 Ofonto Algeria (Italy)
123 Mrf1/Stj2//Gdr2/Mgnl1 ICARDA (Syria)
129 Sigus Ter-1/3/Stj3// Bcr /Lks4 Algeria (ICARDA)
139 Beni Mestina Lahn/Ch1.2003 Algeria (ICARDA)

Results:-
Table 2:- Means values of thirteen traits agro morpho-physiological of the genotypes tested.
varieti DHE DM NTF/NT RW SL BL PH SF TC Spike/ TK Grs GY
es A G C m² W /spike
2 135,6 161,0 0,50 0,67 8,7 8,87 88,00 32,0 26,8 140,00 40,0 45,00 255,2
7 0 0 0 7 3 3
8 135,6 162,0 0,56 0,94 6,6 5,60 85,33 25,3 26,1 168,67 41,9 38,33 270,6
7 0 7 3 3 3 1
9 139,6 161,0 0,47 0,89 7,5 9,80 74,00 26,0 26,4 95,33 30,7 52,67 154,8
7 0 0 0 4 0 8
23 140,3 162,0 0,51 0,80 8,2 7,60 65,00 26,6 29,4 96,00 38,0 43,33 156,8
3 0 3 7 6 0 0
33 140,3 161,0 0,48 0,74 7,2 7,40 77,33 22,0 26,7 182,00 34,0 48,33 299,8
3 0 3 0 8 3 5
38 140,6 162,0 0,36 0,86 8,0 10,9 76,50 28,6 28,6 121,33 36,0 48,00 209,2
7 0 7 0 7 6 7 3
39 140,3 161,0 0,61 0,76 8,3 11,3 81,00 23,6 28,4 161,33 39,0 52,33 331,9
3 0 3 3 7 8 3 0
54 141,6 163,0 0,44 0,81 7,0 10,9 85,00 29,3 28,1 203,33 32,6 32,67 216,2
7 0 0 3 3 8 7 7
79 147,3 174,3 0,50 0,86 6,9 11,0 112,0 29,3 29,1 140,00 42,0 47,33 282,5
3 3 0 0 0 3 5 0 4
82 147,0 173,0 0,41 0,93 6,0 11,7 104,6 21,0 30,9 116,67 38,9 35,67 165,3

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0 0 0 7 7 0 2 7 5
83 147,0 176,0 0,36 0,87 6,0 7,47 79,00 28,6 29,7 109,33 40,0 34,00 149,5
0 0 0 7 4 0 1
84 148,0 174,3 0,19 0,84 8,6 11,6 118,0 31,6 30,9 91,33 40,0 51,33 186,5
0 3 7 0 0 7 4 0 5
85 147,0 175,0 0,23 0,92 6,1 11,6 103,0 30,3 29,5 74,67 44,0 33,67 110,2
0 0 0 7 0 3 3 0 8
86 147,3 176,3 0,25 0,95 6,1 10,4 105,6 37,6 28,1 100,00 47,3 38,00 176,5
3 3 3 3 7 7 8 3 8
88 149,0 177,0 0,44 0,93 7,6 9,83 109,6 29,6 29,0 92,00 37,0 36,00 120,1
0 0 7 7 7 8 0 8
89 147,0 176,6 0,36 0,88 8,8 9,53 112,3 30,3 30,8 88,67 56,0 33,67 163,1
0 7 3 3 3 0 0 5
90 147,3 178,0 0,22 0,65 7,2 12,6 111,6 36,0 30,6 138,67 40,0 40,67 224,6
3 0 3 7 7 0 5 0 9
91 147,0 178,0 0,39 0,74 6,4 11,3 104,1 29,6 33,0 137,33 43,6 42,33 262,1
0 0 3 0 7 7 2 7 0
92 144,6 174,0 0,47 0,76 7,4 8,50 72,00 33,6 34,0 122,00 37,0 62,33 280,6
7 0 3 7 0 3 2
93 139,0 169,0 0,28 0,80 7,1 8,50 71,33 27,6 32,5 116,67 39,9 40,33 190,8
0 0 7 7 3 0 9
99 141,0 166,0 0,37 0,80 6,9 9,37 69,00 36,3 32,7 110,00 38,0 33,33 138,3
0 0 7 3 0 7 7
107 145,0 171,0 0,46 0,89 6,7 11,9 80,50 34,3 34,7 122,67 40,0 55,33 272,8
0 0 0 7 3 5 0 2
115 140,3 178,0 0,56 0,81 6,7 11,7 71,00 35,3 32,9 96,00 54,0 39,67 214,0
3 0 0 0 3 7 0 1
123 142,6 168,0 0,31 0,74 6,6 10,8 79,33 30,0 34,3 113,33 42,0 40,00 189,2
7 0 0 7 0 7 0 1
129 139,6 168,0 0,28 0,82 7,0 9,37 82,80 22,0 32,4 152,00 41,9 40,00 250,6
7 0 3 0 0 0 5
139 144,0 171,0 0,36 0,75 7,6 7,23 67,53 32,3 32,7 123,33 40,0 49,00 247,8
0 0 7 3 3 3 5

Descriptive statistical analysis:-

Table 3:- Means values, maximum and minimum and statistical significance of the measured characters.
Variable Minimum Maximum Means Standard deviation Significance
(Pr > F)
Number of days to heading 135,667 149,000 143,256 3,944 < 0,0001
Number of days to maturity 161,000 178,000 169,872 6,452 < 0,0001
NTF/NTG 0,193 0,613 0,398 0,113 < 0,0001
RWC 0,650 0,953 0,824 0,082 0,005
SL 6,000 8,833 7,229 0,846 < 0,0001
BL 5,600 12,667 9,892 1,810 < 0,0001
PH 65,000 118,000 87,917 16,795 < 0,0001
SF 21,000 37,667 29,603 4,526 0,106
TC 26,133 34,750 30,364 2,550 < 0,0001
Spike/m² 74,667 203,333 123,564 31,058 0,01
TKW 30,700 56,000 40,553 5,519 < 0,0001
Grs /spike 32,667 62,333 42,821 7,835 < 0,0001
GY 110,277 331,897 212,312 59,364 0,01

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The means values of quantitative characteristics measured on the 26 genotypes are listed in Table 2. The variety
Mexicali presents the shortest development cycle to 161 days and a heading period of 135.66 days. The genotypes
formed by old varieties are considered as late and have a quite significant delay in relation to the variety Mexicali,
with a period of heading of 149 days, a difference of 17 days to the end of the cycle. Boussalem has the best ability
the transformation into tillers ears (0.61%). The stubble height is in the advantage of Hedba3 (118 cm), Chen "S" is
the shortest (65cm). At the heading stage, [Link] 368 develops a large area of flag leaf with an average of 37.667
cm², while Mohamed Ben Bachir with 21 cm² has a low surface sheet. The differences between genotypes are too
marked for the number of spike per unit area with an average of 123.56 spike / m². The highest value was noted in
Righa. The best TKW is presented by the variety Guemgoum Rkhem 65.00 g unlike the variety Waha which had a
weight of 30.7 g. The variety with the most fertile spike is Gta / Dur69 (Grs /spike = 62.33). The grain yield shows
values varies between 331.9 and 110.3 g/m²; it is the varieties Hoggar and Tassili that shown the best performance.
The genotype Bidi 17 showed the lowest grain yield.

The analysis of correlations between the measured parameters shows that there are positive and negative relations
between these parameters ranging from a low to a high correlation (Table 4).
Table 4:- Correlation coefficients between yield and other traits in durum wheat.
Variable NTF/NTH spike/m Grs/spik
s DHE DMA G RWC SL BL PH SF TC ² TKW e
DMA 0,81***
NTF/NT
G -0,459* -0,436
RWC 0,263 0,165 -0,021
SL -0,234 -0,340 0,159 -0,328
-
BL 0,267 0,390 -0,262 -0,008 0,119
0,682** - 0,488*
PH * 0,570 -0,379 0,255 0,010 *
-
SF 0,475* 0,304 -0,281 -0,129 0,031 0,271 0,103
- -
TC 0,290 0,284 -0,294 -0,227 0,198 0,272 0,150 0,357
- - - -
Spike/m² -0,481* -0,426 0,361 -0,358 0,031 -0,179 0,156 0,364 0,278
0,582* -
TKW 0,227 * -0,132 0,132 0,068 0,166
0,317 0,339 0,304 -0,378
Grs/spik - -
e -0,120 -0,224 0,280 -0,268 0,371 -0,003 0,255 0,006 0,115 0,094 0,339
- - - 0,721** - 0,597**
GY -0,424* -0,274 0,459* 0,446* 0,145 -0,080 0,157 0,174 0,003 * 0,087 *

* (P<0.05); ** (P<0.01); *** (P<0.0001)

Principal component analysis:-

Table 5:- Projection of the different traits studied on the five axes of the principal components analysis.

Traits F1 F2 F3 F4 F5
DHE 0,813 -0,113 0,330 0,080 -0,155
DMA 0,883 -0,235 0,084 -0,155 0,138
NTF/NTG -0,633 0,011 0,076 -0,092 0,462
RWC 0,344 0,674 0,083 0,005 0,125
SL -0,331 -0,240 -0,032 0,807 0,244
BL 0,511 -0,337 0,399 0,060 -0,196
PH 0,621 0,061 0,689 0,219 0,133
SF 0,497 -0,442 -0,324 0,081 0,094

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TC 0,403 -0,603 -0,400 -0,319 -0,152

SPIKE/m² -0,668 -0,113 0,477 -0,417 -0,051
TKW 0,550 -0,132 -0,127 -0,164 0,740
Grs/Spike -0,413 -0,606 0,060 0,328 -0,125
GY -0,589 -0,507 0,392 -0,251 0,215

A principal component analysis was performed from 13 variables. We notice the first axis alone explains 33.772%
of the information, the first two axes develop 49, 048%, the three axes explain 60.042%, and the first four axes have
69.435% and the first five axes explain 77 363% of the total variation. Therefore, these five axes had better
summarize information provided by all the initial variables. On the positive side, the first components (axis)
integrate information relating to the variation of the variables: duration of heading and maturity, SF, the BL. On the
negative side, the ratio NTF/NTG, Spike/m² and grain yield. Along this axis 1 oppose phenology and morphological
characteristics to production capacities. The RWC is positively correlated with the axis 2 on the positive side, and
canopy temperature and the number of grains per spike on the negative side. As for axis 3, is formed by the plant
height on the positive side. Axis 4 and 5 are positively correlated with spike length and thousand kernel weight
respectively (Table 5). Considering the significance of axes, we analyzed the distribution of varieties. Along axis 1
oppose the genotype Hedba3, Bidi17, [Link] 368, DjennahKhetifa to Mexicali, Aribs, Waha, Chen "S", Hoggar,
Tell, Tassili, Righa. On the negative side of the axis 2, the varieties Rahouia 80, Beliouni, Gta / Dur69, Boussellem
characterized by high grains number per spike also a canopy temperature. The same axis but on the positive side,
varieties Mohamed Ben Bachir, Montpellier, characterized by high RWC (Fig.). In the plane 1- 3 (Fig.), the
dispersion of individuals shows that varieties Simeto, Sooty-3/37-Rascon, Mrf1 / Stj2 // GDR2 / Mgnl1, Beni
Mestina characterized by low plant height. On the positive side of the axis 05; varieties Guemgoum Rkhem, Ofonto
,[Link] 368, [Link], is distinguished by a very high TKW (Fig.).

3
Aribs
2
Waha Mohamed
Montpellier Ben Bachir
Djennah KhetifaBidi17

1 Chen "S"
Righa [Link] 368
F2 (15,28 %)

Guemgoum Rkhem
Hoggar Tell Sigus Simeto Sooty-3/Rascon-37
0
[Link]
Mexicali Mrf1/Stj2//Gdr2/Mgnl
e
-1 1 Hedba3
Tassili Ofonto
Beni Mestina
Beliouni
-2 Boussellem Rahouia 80

Gta/Dur69…
-3
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

F1 (33,77 %)

Fig 1:- Distribution of the 26 durum wheat accessions for the agro morphological and physiological traits in the
plan of axes 1 and 2.

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ISSN: 2320-5407 Int. J. Adv. Res. 4(11), 1071-1080

3
[Link]
2 e
Tassili
Righa Mohamed Ben Bachir
Hoggar BeliouniRahouia 80
1 Hedba3

F3 (10,99 %)
Djennah Khetifa
Aribs [Link] 368
0 Sigus
Mexicali Tell Boussellem Guemgoum Bidi17
Rkhem
Waha
Gta/Dur69… Montpellier
Mrf1/Stj2//Gdr2/Mgnl
-1
BeniSimeto
Mestina 1
Ofonto
-2 Chen "S"
Sooty-3/Rascon-37

-3
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

F1 (33,77 %)

Fig 2:- Distribution of the 26 durum wheat accessions for the agro morphological and physiological traits in the plan
of axes 1 and 3.

3
Guemgoum Rkhem
Ofonto
2
Aribs
Mexicali [Link] [Link] 368
1
Tassili
F5 (7,93 %)

Chen "S" Beliouni Djennah Khetifa

0 Beni Mestina
Hoggar Gta/Dur69…
Sigus Boussellem Montpellier
Simeto Bidi17
Tell MohamedHedba3
Sooty-3/Rascon-37
Mrf1/Stj2//Gdr2/Mgnl1Ben Bachir
-1 Righa Rahouia 80
Waha

-2

-3
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

F1 (33,77 %)

Fig 3:- Distribution of the 26 durum wheat accessions for the agro morphological and physiological traits in the plan
of axes 1 and 5.

The hierarchical classification:-

Dendrogram
-0.23227

-0.03227
Similarity

0.167722

0.367722

0.567722

0.767722

0.967722
123

129
107

139
115
85

23

54

39
82
88
83

86
84
89
79
90
91

38

33

99

93

92
9

8
2

Fig 4:- hierarchical clustering based on phenotypic and agro physiological variables considered in our study.

1077
ISSN: 2320-5407 Int. J. Adv. Res. 4(11), 1071-1080

The results of the hierachical cluster analysis are presented in Fig. 04. The grouping according to the degree of
resemblance between the different genotypes on the basis of the measured variables reveals three distinct groups.
Group I consists of [Link] Mohamed Ben Bachir, Montpellier, Hedba3, Bidi17, [Link] 368,
Djennah Khetifa, Guemgoum Rkhem, Rahouia 80, Beliouni. Group II consists of the genotypes Mexicali, Aribs,
Chen "S", Viton, Tell, Tassili, Righa, Waha. And group III is represented by Gta / Dur69, Simeto, Sooty-3/37-
Rascon, Boussellem, Ofonto, Mrf1 / Stj2 // GDR2 / Mgnl1, Sigus, Beni Mestina. Analysis of this dendrogram shows
that the old varieties are located in the same group 1 and constitute a separate cluster of improved varieties.

Discussion:-
Our study aimed to characterize an Algerian durum wheat collection by using thirteen physiological and agro-
morphological traits. The analysis of variance ANOVA revealed highly significant differences between varieties
(Table 03). The existence of variability between accessions is probably due to both genetic differences and the
environment in which they have been cultivated. It has been observed that, as well as for the lowest and the highest
values of quantitative characters, the latest varieties to heading are the latest ones to maturity. Nevertheless, late
varieties, such as local populations, are more adapted to cold spring (Amallah et al; 2016). Understanding the
existent relationship between different traits can be really valuable to identify the most interesting criteria’s for
selection. In the other hand, correlation study, showed a significant and negative relation between the number of
days to heading, spikes number per square meter (r=-0.481) and grain yield (r=-0.424). Those results suggest that
precocity may improve durum wheat yield. Improved varieties and those from CIMMYT and ICARDA (with short
development cycle) have the ability to use more properly, nutritive resources at the end of the cycle. Precocity
insures a better efficiency of water use by producing a higher amount of biomass. They are also less exposed to
environmental stress than late ones (Slama et al; 2005). The parameter, number of days to heading, presents a highly
significant correlation with plant height (r=0.682), and a significant one with leaf temperature (r= 0.475). Under
changing environment, morphological characters can play an important role. According to Blum (1988)., the
existence of a relationship between plant height and drought tolerance can be explained by the ability of large
genotype to grain filling under terminal drought stress, using the amount of assimilate stocked within the stem and
their ability to remobilize their supplies. The surface of flag leaf is also an important trait. In fact it represents the
last active organ that remains, in addition to spikes and beards, in order to produce assimilate needed for grain
filling. Flag leaf with large dimensions is highly recommended in favorable environment (Slama et al; 2005).
Maturation date appears to be significantly correlated to the thousand kernel weight in grams, such relationship can
be explained by an important accumulation of supplies, in consequence of which, grains are highly fulfilled (Sayar
et al, 2007). According to Benbelkacem and Kellou (2000), the TKW, is not quiet controllable, because this trait is
highly affected by environment during grain filling. The lack of water after flowering, combined at elevated
temperature (usually observed in Algeria) results in a decrease of TKW by alteration of the rate of grain filling and /
or the filling time. During this phase, the lack of water results in a reduction of the grain size (scalding) thus is
reducing the yield (Megherbi et al; 2014). That diminution is due to an alteration in grain filling rate and/or duration
Grain yield showed a highly significant correlation with the following variables: spikes number per square meter (r=
0.721), grains number per spike (r=0.597), and a significant one with the ratio NTF/NTG (r=0.459). Our results are
in agreement with several researches, which indicate that yield is formed by different component that take place in
successive or in a simultaneous way during developmental stages (Masse, 1981). Yield improvement is necessarily
connected to grains number per spike, which can explain 75% of yield variability. Our results are also in agreement
with those mentioned by Blum and Pnuel (1990) and by Erchidi et al, (2000), in fact wheat yield is more related to
spike fertility than to the average grain weight (Belkharchouche et al, 2009). Grain yield is negatively correlated to
the RWC this indicates that local tolerant genotypes are less productive. According to Fellah et al, (2002); the most
tolerant genotypes to water stress minimize a decrease in grain yield under constraining conditions. In the opposite,
sensitive ones show a good expression and a high amount of grain yield under favorable conditions. The
multifarious analysis highlighted an important variability within this durum wheat collection. Among those varieties
some of them seemed to be more vigorous for phenological and morph physiological parameters as well as for yield
component. In fact the studied varieties appeared to react in the same way toward climatic conditions during
2011/2012. Those conditions were relatively favorable to a good agriculture (sufficient precipitation unfortunately
with freeze and high temperature). The principal component analysis leaded us to group them according to the
chosen parameters. Number of grain per spike, number of spike per square meter, grain yield, thousand kernel
weight, heading date and plant height, are the most discriminate characters. In addition, the hierarchical
classification is in agreement with the emerged conclusion from the CPA analysis, and divides the accession in tree
groups. The first one includes ancient varieties (late ones) with low yield; they exhibit the highest RWC, SF, PH
values, characterized by a lower canopy temperature .This group includes the most tolerant varieties to abiotic

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ISSN: 2320-5407 Int. J. Adv. Res. 4(11), 1071-1080

stresses. Our results are supported by those mentioned by Fellah et al, (2002); indicating that tolerant genotypes are
less productive. They are large and late to heading. They lose less leaf water per time unite too. Renolds et al,
(1994) also suggested that leaf temperature can be a good tool to select adapted genotypes to thermal stress
(Benmahamed, 2005). The physiological aspect of those genotypes needs to be studied in a deeper way in order to
be used as genders. The second group contains improved varieties and those introduced by international centers;
they are characterized by: a good grain yield, an early heading and maturity, an important number of spikes per
square meter and a high NTF/NTG ratio. Those genotypes can be used as parents in durum wheat breeding
programs. Hazmoune (2000) suggested that even after introducing new durum wheat varieties with high yield, the
less productive local genotypes (Hedba 3, Bidi 17, [Link] 368, Mouhamed Ben Bachir) still remain more adapted
to water stress affecting our regions. The introduced ones are instable under constraining conditions. The last group
appears to be closer to the second one and is characterized by: a high number of grains per spike, a high level of
grain yield, an intermediate TKW, Spikes / m2, and NTF/NTG ratio. As well as an average cycle to heading, a
height stubble and relative water content.

Conclusion:-
The measured parameters enabled us to highlight the existence of diversity between varieties. This study revealed
that the grain yield is positively correlated with the ratio NTF/NTG and the grains number per spike, spike/m², it
suggests putting more emphasis on these elements to increase productivity. The variety Mexicali has the shorter
development cycle which should be exploited in breeding programs. Multivariate analyzes allowed us to identify
and regroup the varieties in three divergent groups, it would be interesting to combine the advantageous adaptive
traits of local and traditional populations, combined with production of the introduced varieties for the development
of efficient and tolerant varieties.

Acknowledgements:-
This work was supported by the Ministry of Higher Education and Scientific Research of Algeria .Authors are
grateful to [Link] .N and Bouldjaj .R for their technical assistance. Authors thank also Ms Hamla Chourouk
for her help in the translation.

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KHENNAOUI, A ; YKHLEF, N . Etude de la diversité phénotypique et moléculaire de

blé dur cultivé en Algérie. Les premiers doctoriales. 2-3 Mars 2013. Filière : Biologie
Végétale et Ecologie, Université des frères Mentouri, Constantine, Algérie
(Communication orale et affichée)

KHENNAOUI, A; DJEKOUN, A; BENBELKACEM,A; YKHLE,N. Diversité

phénotypique et moléculaire du blé dur cultivé en Algérie. Les ‘’Journées Scientifiques
2013 ‘’ Biotechnologie Végétale maîtrise et applications. Le 14 et 15 mai 2013
Constantine, Algérie. (Communication affichée)

KHENNAOUI, A; BENBELKACEM, A ; YKHLEF, N. Analyse de la variation

morpho-physiologique et agronomique de vingt six variétés du blé dur algérien (triticum
durum desf.). Les deuxième doctoriales, 21 avril 2014. Filière : Biologie Végétale et
Ecologie. Université des frères Mentouri, Constantine, Algérie. (Communication orale et
affichée).

KHENNAOUI, A; BENBELKACEM, A; DJEKOUNE , A; YKHLEF, N. Utilisation

des marqueurs phénotypiques et moléculaires ˵ SSRs, RAPD˶ pour l’étude de la diversité
génétique de quelques variétés algériennes de blé dur. Les troisièmes doctoriales, 21 avril
2015. Filière : Biologie Végétale et Ecologie. Université des frères Mentouri, Constantine,
Algérie. (Communication orale et affichée).

KHENNAOUI, A ; DJEKOUN, A; BENBELKACEM,A; YKHLEF,N. Diversité

phénotypique et moléculaire du blé dur cultivé en Algérie : identification et caractérisation
des accessions. Séminaire international sur la valorisation des ressources naturelles dans
les zones semi-arides « potentialités et perspectives d’amélioration ». 22-23 Novembre
2016-M’sila, Algérie. (Communication affichée)

KHENNAOUI, A; BELBEKRI, N; BENBELKACEM, A ; YKHLEF,N. Contribution

a la caractérisation et a l’identification d’une collection de blé dur (triticum [Link])
dans la région de Constantine. 3ème congrès international CI SAN. 28-30 novembre 2017
– Constantine, Algérie. (Communication affichée)

KHENNAOUI, A; Belbekri, N; YKHLEF, N. Caractérisation moléculaire du blé dur

(triticum durum desf.) à travers les marqueurs SSR. Le 1er congrès international sur les
biotechnologies au service du développement durable. Le 24-25 Octobre 2017. Université
Boumerdes, Algérie. (Communication affichée)
Nom et prénom : KHENNAOUI Amina Date de soutenance : 05/03/2018
Thème : Diversité phénotypique et moléculaire du blé dur cultivé en Algérie :
identification et caractérisation des accessions.
Nature du diplôme : Doctorat 3ème cycle en Biotechnologie, Biologie et Environnement,
option « Biologie et Génomique Végétales »
Résumé
L'amélioration génétique des traits agronomiques liés à la performance et à l'adaptation aux environnements est
conditionnée par la présence d'une variabilité génétique et phénotypique des caractères ciblés dans le matériel
végétal soumis à la sélection. Dans ce travail trois essais ont été réalisés sur une collection de 26 variétés de blé
dur (Triticum durum Desf.) de diverses origines. Le premier essai a été réalisé durant la campagne 2011/2012
sur le site de la station ITGC el Khroub représentant les hautes plaines orientales algérienne, en condition
pluviales. Pour évaluer l'ampleur de la variabilité phénotypique en vue d’une future utilisation. Divers
paramètres phénologiques et physiologiques (précocité à l’épiaison et date de maturité, température du couvert
végétal, teneur relative en eau), agronomiques (NTE ; NTH ; NTE/NTH), ainsi des caractères morphologiques
quantitatifs (hauteur de la plante, la surface foliaire, longueur de barbes, longueur de l’épi) et qualitatifs (couleur
de l’épi et barbes et pilosité des glumes) ont été étudiés chez les variétés de blé dur. Les résultats obtenus
révèlent des différences variétales hautement significatives pour l’ensemble des paramètres mesurés.
Le deuxième essai a été conduit durant la campagne 2012/2013 sur le même site d’expérimentation précédente ;
afin de comparer la production et la performance de variétés étudiées dans des conditions climatiques différentes.
Un effet significatif années et variétés a été révélé pour l’ensemble de paramètres, nos résultats montrent que le
stresse thermique de fin de cycle induit une diminution du PMG. Le manque d'eau provoque une diminution du
nombre d’épi par m², et le nombre de grains par épi de toutes les variétés. Les variétés Hoggar et Tassili
présentent de bonne capacité de production durant les deux essais comparés aux autres variétés. Des liaisons
positives très hautement significatives sont notées entre le rendement en grains et le nombre de grains produit
par unité de surface, et le nombre de grain par épi. L’analyse en composante principale, décrivant 77.36% de
variation totale, ainsi qu'une classification hiérarchique présentant la répartition des génotypes selon leurs
variations phénotypiques ont montré l’existence de trois groupes distincts. Le premier constitué de variétés
anciennes renfermant des capacités d’adaptation aux conditions climatiques de la région d’étude, tardifs et de
grande taille. En opposition avec les deux groupes formés par des variétés du (CIMMYT et ICARDA, Italie),
caractérisées par une taille réduite, une précocité à l’épiaison, et dotés de valeurs plus élevées de l’ensemble des
composantes du rendement.
Le troisième essai a été mené dans cette étude afin d’évaluer la diversité génétique des variétés blé dur en
utilisant deux types de marqueurs moléculaires (SSR et RAPD). Au total, 44 et 30 allèles ont été générés par 10
amorces SSR et 05 amorces RAPD respectivement. Les résultats obtenus par l’utilisation des microsatellites,
met en évidence une variabilité au sein des 26 variétés. Révèlent une diversité allélique importante se
caractérisant par des valeurs du contenu informatif du polymorphisme (PIC) assez élevées, les plus hautes sont
obtenues par les amorces WMC 307 et BARC 142 avec (0.85 et 0.73) respectivement, et en accord avec le
nombre important d’allèles polymorphes détectés chez les variétés avec une moyenne de 11.8 allèles, ceci
consolide et justifie le choix d’utiliser ces amorces pour analyser nos variétés de blé dur. La classification des
variétés selon la méthode UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic averaging) a montré une
large diversité génétique, peuvent être utilisées dans le choix de parents dans le programme d’amélioration. Les
variétés de blé modernes ont divergé du blé dur algérien et italien en deux principaux clusters distincts. Les
résultats estimés par les marqueurs RAPD révèlent également un polymorphisme génétique exprimé par un PIC
(0.31) et index de diversité de Shannon (0.410). De plus l'AMOVA (Analyse de la variance moléculaire) a
montré que la variation génétique au sein des groupes représente 97% (ΦPT = 0,173 p <0,05).
Mots clés : traits agro- morphologiques, Triticum durum, rendement, diversité génétique, SSR, RAPD.

Laboratoire de recherche : Génétique, Biochimie et Biotechnologie Végétale- UFM.

Membre du jury :
Encadreur : Pr. N. YKHLEF Université des Frères Mentouri Constantine
Président : Pr. A. DJEKOUN Université des Frères Mentouri Constantine
Examinateurs : Pr. M. HAFSI Université Ferhat Abbas Sétif
MCA. R. BOUSBA Université des frères Mentouri Constantine
Dr. A. BENBELKACEM Directeur de rech erche INRA Constantine