CHAPITRE 6
Le tube digestif des insectes
Paul-André Calatayud et Yvan Rahbé
LA STRUCTURE plupart des insectes d'une matrice péritrophique
très fine entourant le bol alimentaire, et qui est
DU TlIBE DIGESTIF DES INSECTES
sécrétée par la zone proventriculaire liant l'in-
Le tube digestif des insectes a tout d'abord été testin antérieur à l'intestin moyen (fig.6-1 B).
considéré naïvement comme un simple conduit En général, le tube digestif est continu de la
reliant la bouche à l'anus (Chapman, 1998). bouche à l'anus, mais chez certains insectes
Néanmoins, en fonction des différents régimes n'ingérant que des liquides (contenu cellulaire,
alimentaires, qui peuvent être incroyablement par exemple, pour des pucerons galligènes raci-
divers chez les insectes (Daly et al., 1998; voir naires comme le phylloxera), la connexion entre
aussi chapitres 5 et 17), il est sujet à de grandes le mésentéron et le proctodeum est occluse. C'est
variations. Il se compose communément de également le cas des larves de Névroptères qui
trois grands ensembles différant par longine digèrent leurs proies de façon extra-orale.
embryologique (fig. 6-1 A, pour la cavité orale,
fig. 6-1 B) : Devant le tube digestif:
- à l'avant, le stomodeum ou intestin antérieur glandes et sécrétions salivaires
(joregut en anglais) ;
- au centre, le mésentéron ou l'intestin moyen La bouche des insectes sensu stricto n'est pas
(midgut) ; visible et s'ouvre dans la cavité préorale située
- à l'arrière, le proctodeum ou l'intestin posté- entre l'hypo- et l'épipharynx (fig. 6-1 A). Cette
rieur (hindgut). cavité, présente directement devant la bouche,
constitue le cibarium, où la nourriture passe.
À la jonction du mésentéron et du proctodeum La cavité préorale contient également une autre
se trouvent le plus généralement des organes chambre entre l'hypopharynx et le labium,
excréteurs filamenteux, les tubes de Malpighi. appelée le salivarium, où la salive se déverse
Le mésentéron dérive de l'endoderme embryon- à partir d'une paire de glandes labiales ou sali-
naire, alors que le stomodeum et le proctodeum vaires. Ces glandes jouent un rôle prépondérant
ont une origine ectodermique. Iépithélium de dans l'ingestion, le mouvement de nourriture et
ces trois ensembles est constitué d'une seule la digestion. Les amas de cellules glandulaires
couche de cellules. regroupées en grappe se situent largement en
Les cellules du stomodeum et du proctodeum, de arrière de la bouche dans le thorax de l'insecte,
par leur origine, sécrètent une cuticule formant parfois jusqu'à l'abdomen chez certaines chenilles
continuité avec celle qui recouvre l'insecte. Elle de papillon. En plus de leur fonction salivaire,
est appelée intima, et est renouvelée à chaque ces glandes peuvent être modifiées pour synthé-
mue. Quant au rnésentéron, il est bordé chez la tiser la soie, comme c'est le cas chez certains
Interactions insectes-plantes
A
• Tête
-.
Cavitépréorale Labium
B
Stomodéum Mésentéron Proctodéum
<J~------1t><J~---t><J-----~t>
lIéum
Jabot
Œsophage
...
+---- Anus
~a~nx 1 r
t Provenlrlcule
Vatvulecardiaque
Tube de Malpighi
Bouche
Caecumgastrique
c
a
(d)
b
(b)
Figure 6-1 - Vues schématiques de la tête (A) (d'après Dalyer al., 1998), du tube digestif (B) (d'après Chapman,
1998) et des cellules intestinales (C) (d'après Billingsley etLehane, 1996).
116
Letube digestifdes insectes
Lépidoptères, Trichoptères et Hyménoptères et la valvule cardiaque qui sont responsables de
(voir chapitre 5). Enfin, les glandes mandibu- la formation de la matrice péritrophique (dite
laires, situées dans la tête de nombreuses espèces dans ce cas de type II, le type 1 étant sécrété par
d'insectes, jouent un rôle important dans la toutes les cellules mésentériques) (Tellam, 1996).
lubrification des mandibules et constituent les Les cellules du mésentéron sont par ailleurs acti-
principales glandes salivaires des larves de Lépi- vement impliquées dans la production et la sécré-
doptères (voir chapitre 5). Chez de nombreux tion denzymes, ainsi que dans l'absorption de
insectes parasites, des pièces buccales modifiées nutriments. La membrane de ces cellules vers le
(apparues plusieurs fois au cours de l'évolution: lumen du tube digestif a un aspect de chevelure
punaises, pucerons et moustiques) constituent un en brosse, ou microvillosités, permettant d'ac-
appareil piqueur-suceur complexe où le canal et croître considérablement la surface. d'absorption
les sécrétions salivaires jouent un rôle primordial entre les cellules et les nutriments circulant dans
dans l'interaction avec l'hôte. le lumen. Ces microvillosités sont recouvertes
d'une couche filamenteuse de glycoprotéines, le
Le stomodeum glycocalix. Chez les Hémiptères, ce glycocalix
est remplacé par une simple membrane lipopro-
La première région qui permet de distinguer le
téique. Dans la plupart des cas, la synthèse d'en-
stomodeum est le pharynx (fig. 6-1 B). Il est en
zymes s'effectue au moment de la sécrétion dans le
général animé par des muscles et, par exemple
lumen du tube digestif, évitant leur accumulation
chez les pucerons, il sert de pompe aspirante de
dans les cellules. Différents processus de sécrétion
sève. Il se prolonge par l'œsophage dont la partie
enzymatique, classiques en biologie cellulaire,
postérieure se transforme parfois en réservoir
sont réalisés, comme lexocytose et la sécrétion
alimentaire, le jabot, servant à stocker les aliments.
apocrine.
Le flux de nourriture du jabot au mésentéron est
contrôlé par un organe animé par des muscles, le Les cellules épithéliales du mésentéron ont une
proventricule ou gésier. Cet organe est générale- durée de vie courte et doivent donc être fréquem-
ment orné intérieurement par de petites dents ou ment régénérées à partir des cellules souches au
spicules, qui agissent comme un filtre et régulent cours des processus de mue et de métamorphose,
le passage de nourriture et denzymes digestives qui renouvellent chacun complètement le stock
entre le mésentéron et le jabot. Chez les insectes se cellulaire des épithéliums intestinaux.
nourrissant exclusivement de liquides, le proven- Des cellules endocrines, impliquées dans la régu-
tricule est un simple sphincter. Il est au contraire lation de la production d'enzymes, sont égale-
hautement spécialisé chez les fourmis, permettant ment présentes dans l'épithélium du mésentéron.
la séparation de la partie partiellement digérée Éparpillées le long de l'épithélium du mésen-
dans le mésentéron de celle du jabot, utilisée pour téron, on trouve de nombreuses cellules en forme
la trophallaxie. Chez les abeilles, le proventricule de gobelet dont la membrane vers le lumen du
retient le nectar dans le jabot et laisse passer les tube digestif est invaginée et dont l'apex constitue
grains de pollen dans le mésentéron. Chez beau- une sorte de valve capable de libérer, par un
coup d'Orthoptères et certains Coléoptères, il couplage pompe V-ATPasel et antiport K+/
permet le broyage des aliments. H +2 membranaires, une forte concentration de
Enfin, la dernière partie du stomodeum est une potassium dans le lumen. Ce processus permet
invagination occlusive le séparant du mésentéron, de générer de forts gradients ioniques locaux,
la valvule cardiaque. 1. Transporteur membranaire qui expulse un ion H +
pour chaque molécule d'ATP hydrolysée. Il est générale-
Le mésentéron ment responsable de l'acidification de l'intestin moyen.
2. Les deux ions se déplacent à travers la membrane de
Ce sont essentiellement des cellules sécrétrices la cellule en sens inverse. Dans notre cas, un ion K+ est
spéciales, situées entre la région proventriculaire expulsé en échange d'un ion H+ qui rentre dans la cellule.
117
Interactions insectes-plantes
qui sont utiliséspar les transporteurs secondaires de Lépidoptères et d'Hyménoptères, elle ne serait
pour internaliser certains nutriments par des formée qu'à partir de cellules épithéliales le long
mécanismes de transport K+- dépendants. Ces du mésentéron(matricede type 1). Chezlesmous-
cellules et cette enzyme forment donc un élément tiques, les deux lieux de synthèseont été reportés.
essentielde l'énergétisation du transport digestif.Elle ne serait produite qu'à partir de la valvule
A la jonction du mésentéron et du proctodeum, cardiaque pour les larves (type II) et par l'épithé-
il est facile de distinguer deux tubes de Malpighi lium du mésentéronpour les adultes(type1). Quel
servant de système « excréteur» aux insectes.Ces que soit le lieu de synthèse, cette matrice suit le
tubes sont étroitement associés à la partie termi- mouvement de la nourriture d'avant en arrière
nale du mésentéron. A ce niveau, il existe une le long du tube digestif et est évacuée avec les
valve pylorique, particulièrement développée matières fécales. [activation des cellules sécré-
trices est liée à un processus hormonal contrôlé
par exemple chez les chenilles de papillons et les
Coléoptères. par la métamorphose et en réponse à la prise de
nourriture ou à Iextension du tube digestif.
Pour plus de détails sur cet organe, le lecteur
Cette matrice joue un rôle protecteur vis-à-vis
pourra se reporter au livre de Billingsley et
Lehane (1996). des cellules épithéliales du mésentéron, contre
l'abrasionque pourraient créer certains aliments,
La matrice péritrophique son aspect muqueux permettant de lubrifier la
paroi du mésentéron, facilitant la circulation
Le terme de membrane péritrophique (PM selon des aliments. Elle permet également d'éviter
l'abréviation anglo-saxonne courante) est aussi un contact direct des aliments avec les cellules
souvent employé, mais celui de matrice est préfé- épithéliales. Elle est poreuse et agit donc comme
rablecar ellen'aaucune des caractéristiques d'une un filtre contrôlant le passagedes enzymessécré-
membrane biologique. Elle est présente chez la téeset inversementceluides produits de digestion
plupart des insectes,à l'exception des Hémiptères dans les cellules épithéliales. Certains auteurs lui
qui ont à la place une matrice multicouche plus attribuent un rôle complexe dans la {re)circula-
simple recouvrant les microvillosités apicales des tion des fluides dans l'intestin moyen (fig. 6-2).
cellules épithéliales mésentériques(Tellam, 1996). Elle peut également empêcher la contamination
Ellen'est cependant pas forcémentprésenteconti- de la couche cellulairepar des micro-organismes
nuellement.Chez les Diptères,par exemple, cette pathogènes véhiculéspar des aliments.
matrice est absente pour les individusà jeun et ne
se forme que pendant la prise de nourriture. Matricepéritrophique
Cette matrice est laminaire, d'environ 1 um
d'épaisseur, et entoure la nourriture, l'isolant de
lépithéliurn du mésentéron. Elle est constituée
d'un réseaufibreux amorphe de chitine, de glyco-
protéines et de protéines. Chez la plupart des
espèces chez qui cette matrice a été examinée, elle Figure 6-2 - Représentation schématique des flux
estproduiteà partir desmicrovillosités des cellules de au dans le bol intestinal, l'espace endopéritrophique
et Iépithélium digestif des insectes holométaboles
épithéliales et prend place à deux endroits : à
(d'après Terra et al., 1996).
partir de cellules sécrétrices situéesentre la partie
invaginée de la valvule cardiaque et de la partie
antérieure du mésentéron (matrice de type II) ; et
Le proctodeum, la chambre filtrante
à partir de cellules sécrétrices dispersées le longdu et le rectum
mésentéron (matrice de type 1). On notera toute- Le proctodeum est constitué du pylore, de
fois une diversité quant au lieu de synthèsede cette l'iléum et du rectum. Le pylore forme parfois
matrice. Ainsi, chez les Orthoptères et les larves une valve entre le mésentéron et le proctodeum
118
Le tube digestif desinsectes
(fig. 6-1 B). Les tubes de Malpighi émanent Pour la plupart des insectes, les micro-orga-
le plus souvent de la région pylorique. Chez la nismes symbiotiques sont également hébergés
plupart des insectes, l'iléum est un tube étroit dans des cellules spécialisées appelées myeéto-
aboutissant au rectum. Parfois, sa partie posté- eytes ou baetérioeytes selon quelles hébergent
rieure est très différente et est appelée colon. levures ou bactéries, et regroupées en un organe
Chez les insectes abritant des symbiotes micro- appelé myeétome ou baetériome respective-
biens, l'iléum possède quelques diverticules, ment. Cet organe est fréquemment associé au
appelés panse, pour les héberger. C'est le cas des tube digestif, aux tissus adipeux et aux tubes de
termites, des larves de Scarabéidés (chambre Malpighi (voir chapitre 7).
de fermentation), des criquets et des blattes
hébergeant une flore bactérienne importante. L'ÉVOLUTION
Le rectum, correspondant à la section termi- DU TUBE DIGESTIF DES INSECTES
nale avant l'anus, est généralement un large sac.
[intima du rectum est perméable à l'eau, aux sels En fonction du type de nourriture et du mode de
minéraux, aux sucres et aux acides aminés. Avec vie des insectes, les tubes digestifs ont été modi-
les tubes de Malpighi, l'iléum et le rectum consti- fiés en conséquence (Daly et al., 1998). Ainsi,
tuent le système excréteur de l'insecte, excrétant les insectes primitifs comme les Collemboles
entre autres les urates et l'acide urique. et beaucoup de larves d'endoptérygotes ont un
simple canal alimentaire, avec de très légères
Les Hémiptères, qui se nourrissent exclusi-
modifications au niveau des régions correspon-
vement de sève phloérnienne ou xylémienne,
dant à la valvule cardiaque et à la valve pylo-
doivent ingérer un grand volume de liquide pour
rique. Les tubes digestifs les plus évolués sont
compenser la faible concentration en nutriments
ceux des insectes broyeurs comme les Orthop-
que ces liquides présentent comparativement aux
tères, les Odonates, les Hyménoptères et beau-
aliments solides (feuilles, tiges... ). Des modifica-
coup de Coléoptères qui présentent un large
tionsde leur tube digestifleur permettent souvent
jabot et un gésier spécialisé pour prendre en
une rapide élimination de lexcès d'eau ingéré.
charge les aliments semi-broyés. Ils possèdent
Chez de nombreux insectes de cet ordre (certains
en plus fréquemment des caeca gastriques et
pucerons, cochenilles, cicadelles... ), la partie
un rectum élargi. Chez certains insectes qui
antérieure du mésentéron forme une sorte de
se nourrissent de liquide uniquement, comme
vessiequi entoure la partie postérieure de l'intestin
les Siphonaptères et beaucoup d'Hétéroptères
moyenet une partie des tubes de Malpighi, modi-
(sous-ordre des Hémiptères), le mésentéron est
fication appelée chambre filtrante. Cette modifica-
élargi. La modification la plus évoluée du tube
tion permet une concentration des nutriments et
digestif par rapport au type d'alimentation est
évite la dilution de l'hémolymphe par l'établisse-
sans nul doute la chambre filtrante présente
ment d'un gradient osmotique et/ou dans certains
chez beaucoup de Sternorhynques (sous-ordre
cas par une pompe sodium/potassium'.
des Hémiptères).
À côté du tube digestif, caeca Des modifications du tube digestif ont lieu égale-
et « bactériomes Il para-digestifs ment pour une même espèce selon son stade de
Beaucoup d'insectes possèdent des diverticules à développement. Ainsi, pour les larves de Névrop-
la partie antérieure (localisation la plus fréquente) tères et de certains Hyménoptères, le mésentéron
ou postérieure du mésentéron, appelés caeca est un cul-de-sac, non lié au proctodeum jusqu'à
gastriques et connus pour héberger des bactéries la formation de la chrysalide. Les aliments et les
symbiotiques (fig. 6-1 B). restes d'aliments ne sont excrétés dans ce cas qu'à
l'émergence de l'adulte.
3. La pompe Na+/K+ est le transporteur ionique le plus
connu; elle expulse 3 ions Na+ et fait entrer 2 ions K+ Chez les termites et les larves de Scarabéidés,
pour chaque molécule d'ATP hydrolysée. l'iléum est modifié pour contenir des organismes
119
Interactions insectes-plantes
symbiotiques. Enfin, chez les insectes aquatiques ou présentes en faible quantité dans leur alimen-
comme les larves de libellules, des sortes de bran- tation (Chapman, 1998; Daly et al., 1998; Terra
chies associées au rectum permettent à la larve et al., 1996). Tout cela est assuré soit par leurs
d'acquérir loxyg ène de (eau circulant dans un enzymes digestives, soit par les bactéries de la
rectum élargi pour Ioccasion. flore digestive ou les symbiotes intracellulaires
(voir chapitre 7). Les enzymes impliquées dans la
MICRO-ORGANISMES ET TUBE DIGESTIF, digestion sont sécrétées par la salive et par l'épi-
ENTRE SYMBIOSE ET PATHOGÉNIE thélium du mésentéron.
Les micro-organismes sont ingérés lors de la Dans le cas de la digestion extra-orale, les
prise de nourriture, et une fl ore intestinale enzymes d'origine salivaire doivent assurer la
est donc présente pour la plupart des insectes grande partie de la digestion. C'est le cas, par
(Chapman, 1998; Dillon et Dillon, 2004). Les exemple, de certains Hémiptères réduisant en
sauterelles, par exemple, ont un tube digestif bouillie le parenchyme végétal avant de l'ingérer.
plutôt stérile à l'éclosion, mais rapidement elles Certains insectes carnivores, comme les réduves,
acquièrent une flore bactérienne qui augmente injectent également un puissant venin pour para-
en nombre et diversité au cours de leur vie. lyser leurs proies et les enzymes qui sont ensuite
Cette acquisition lors de la prise de nourriture sécrétées sont fortement protéolytiques.
est fortuite et dans de nombreux cas la flore
digestive n'intervient pas dans la nutr ition de
"insecte mais reflète tout simplement la micro-
flore présente à la surface des plantes hôtes ou
à l'environneme nt dans lequel vit l'insecte. Dans
d'autres cas, la flore digestive intervient intensé-
ment dans la nutrition de l'insecte. Les criquets,
par exemple, possèdent des bactéries dans le
proctodeum leur permettant de digérer des
polysaccharides de plantes comme la pectine".
Ces bactéries leur procurent même des acides
gras à chaînes courtes. On peut citer également
le cas des larves de Scarabéidés, qui peuvent
digérer la cellulose dont ils se nourrissent via
leurs bactéries digestives. C'est le cas de certains
termites, dont la flore digestive leur permet en
plus de fixer l'azote atmosphérique.
LES FONCTIONS
DU TUBE DIGESTIF DES INSECTES
Digestion et absorption,
la fonction régalienne
La digestion
Les insectes doivent, pour une majorité d'entre
eux, réduire les macromolécules ingérées en
Vue en transparence du tube digestif d'un phloé -
petites molécules plus assimilables ou, comme moph age, la larve mâle stade 3 de la cochenille du
c'est le cas des insectes phloémophages, trans- man ioc, Phenacoccus herreni (Herniptera, Pseudo-
former des petites molécules en d'autres absentes coccidae) (© P-A. Calatayud/lRD).
120
Le tube digestifdesinsectes
Beaucoup d'insectes réalisent une digestion dans Parmi les sucres ingérés, on trouve fréquem-
le lumen du tube digestif. La plupart dentre ment des di- ou des polysaccharides. Comme
eux doivent digérer des protéines, des sucres et disaccharides, on rencontre souvent le saccha-
des lipides et ont donc la même panoplie géné- rose et le maltose. Les enzymes impliquées pour
rale d'enzymes. Ces panoplies enzymatiques les digérer ou les hydrolyser en glucose sont des
dépendent cependant souvent du type d'alimen- a-glucosidases. Des ~-glucosidases sont égale-
tation. Ainsi, les phloémophages présentent en ment présentes chez les insectes pour dégrader
général une faible activité protéolytique digestive le cellobiose (issu de la dégradation de la cellu-
du fait que la sève phloémienne contient peu lose). Les a- et ~-galactosidases sont également
de protéines mais des acides aminés libres en bien représentées chez les insectes. Comme
abondance, et quelques peptides. polysaccharides, la cellulose est fréquemment
La digestion a lieu principalement dans le lumen utilisée. Cependant, la plupart des insectes qui
du mésentéron, mais puisque des enzymes sali- la dégradent se font aider par leur flore digestive
vaires sont ingérées conjointement avec les ou symbiotique. Les enzymes impliquées sont
aliments, une partie de la digestion débute égale- des endoglucanases qui dégradent la cellulose au
ment dans le stomodeum (fig. 6-1 B et 6-3). Au milieu, des exoglucanases qui en « découpent»
sein du mésentéron, certaines enzymes comme les extrémités et enfin des ~-glucosidases qui
les amylases et les trypsines passent aisément au hydrolysent le cellobiose produit en bout de
travers de la matrice péritrophique, et la digestion course.
débute dans la zone endopéritrophique (lumière La digestion des lipides est de loin la plus
de la matrice péritrophique). À l'inverse, pour méconnue chez les insectes. Le mésentéron
d'autres enzymes qui ne traversent pas la matrice produit plusieurs estérases. Chez les chenilles de
péritrophique comme les carboxypeptidases papillon, par exemple, les galactosyldiglycérides,
et les a -glucosidases, la digestion a lieu plutôt les phosphatidylglycérols et les phosphatidylcho-
dans l'espace ectopéritrophique. La plupart des lines sont hydrolysés en di- ou monoacylglycé-
enzymes du mésentéron fonctionnent efficace- rides et acides gras libres.
ment entre 35 et 45 oc. La majorité des insectes
ont des enzymes dans l'intestin moyen qui fonc- l'absorption
tionnent de façon optimale pour un pH de 6 à 7. Les produits de digestion sont ensuite absorbés
Pour les larves de papillons, l'optimum est estimé principalement au travers du mésentéron,
à un pH 10. N'oublions pas cependant que le pH cependant l'absorption des sels minéraux et
peut varier fortement le long du mésentéron, de l'eau a lieu également au travers du procto-
ainsi qu'en fonction de l'espèce. deum (Chapman, 1998; Daly et al., 1998; Terra
La digestion des protéines est réalisée à la fois et al., 1996) (fig. 6-3). Cette absorption peut être
par des endopeptidases qui « découpent» la passive ou active. L'absorption passive a lieu lors
chaîne peptidique et par des exopeptidases qui de Iétablissement par lorganisrne d'un gradient
en extraient les acides aminés terminaux. Pour les de concentrations de l'intérieur vers l'extérieur
endopeptidases, on trouve par exempleles serines du tube digestif, la diffusion allant de la plus
protéases, les trypsines, les chymotrypsines et les forte à la plus faible concentration. L'absorp-
cathepsines. Pour les exopeptidases, on trouve tion active dépend d'un processus métabolique
les carboxypeptidases et les aminopeptidases. À luttant contre le gradient de concentrations via
titre d'anecdote, notons que la kératine est une une pompe ATPase dont, par exemple, le mouve-
protéine présente dans la laine, les cheveux et ment du potassium est couplé avec celui des
les plumes, et qu'il existe des insectes comme les acides aminés, permettant leur incorporation
mites dont les larves sont capables de digérer la dans les cellules. Leau est absorbée à la fois par
kératine via des enzymes protéolytiques, et de se le mésentéron via les aliments et ensuite par le
nourrir ainsi exclusivement de ces substrats. rectum via les excréments avant leur sortie au
121
Interactions insectes-plantes
Stockage dans ........Utilisation
les tissus adipeux ~ Élimination
azotée
Aliments
Figure6-3 - Vue schématique du trajetdes nutrimentset de leursdéchetschezlesinsectes (d'après Dalyet al., 1998).
travers de l'anus. Son processus d'absorption adipeux entourant le tube digestif que sa concen-
au niveau du mésentéron dépend de l'établis- tration dans l'hémolymphe est stable. Il en est de
sement d'un gradient osmotique au travers de même pour le mannose et le fructose, mais de
l'épithélium par éjection ionique dans le lumen. façon plus lente.
Inversement, au niveau du rectum, une pompe
Les lipides sont quant à eux absorbés sous forme
ATPase membranaire produit lénergie nécessaire
d'acides gras et véhiculés dans l'hémolymphe
pour faire entrer les ions et les acides aminés
par un système de lipoprotéines assez analogue
dans les cellules, créant ainsi une augmentation
à celui prévalant chez les mammifères, mais
de la pression osmotique et induisant en même
transportant phospholipides et diacylglycérides
temps l'incorporation de l'eau dans les cellules.
(au lieu des triglycérides chez les mammifères)
Les nutriments quant à eux sont principalement
jusqu'au corps gras.
absorbés au travers de l'épithélium du mésen-
téron. Les acides aminés diffusent à travers Enfin, les ions inorganiques comme le sodium
l'épithélium grâce à un gradient de concentra- et le calcium sont absorbés au travers du mésen-
tions. Cependant, à faibles concentrations dans téron et du rectum.
le lumen, un système de transport membranaire
(spécifique à chaque acide aminé) couplé à un Défenses métaboliques,
mouvement de cations (généralement de potas- les intentions cachées
sium) assure l'incorporation des acides aminés La plupart des plantes renferment des subs-
dans les cellules épithéliales. Les acides aminés tances potentiellement toxiques pour les insectes
font également partie de l'urine excrétée par les (Chapman, 1998). Lors de la prise de nourri-
tubes de Malpighi. Consécutivement, ils arrivent ture, l'insecte possède l'équipement métabo-
en quantités non négligeables dans le procto- lique pour les neutraliser ou réduire leurs effets.
deum où ils sont réabsorbés au travers de l'épi- Certaines de ces substances solubles dans leau
thélium rectal via par exemple un système de peuvent être métabolisées dans la voie métabo-
co-transport sodium dépendant, comme celui lique primaire de l'insecte. C'est le cas de certains
connu chez les criquets. acides aminés non-protéiques (acides aminés ne
Les sucres sont absorbés principalement sous rentrant pas dans la synthèse et la constitution
forme de monosaccharides. Dans la plupart des des protéines). Quant aux substances plutôt lipo-
cas, ils sont absorbés passivement par gradients philes (non solubles dans l'eau), elles sont tout
de concentrations. Le glucose, par exemple, est si d'abord converties en substances solubles dans
rapidement converti en tréhalose dans les tissus l'eau pour être ensuite excrétées ou séquestrées
122
Le tubedigestifdesinsectes
(voir chapitre 19). Plusieurs systèmes enzyma- les produits de digestion par exocytose. Les
tiques sont impliqués dans toutes ces réactions et cellules se présentent sous deux formes : celles
certains dentre eux sont ubiquistes. qui se mettent en contact avec le lumen du tube
L'un des plus connus est le système monoxy- digestif par un processus d'étirement, et celles
génase à polysubstrats plus connu sous le nom qui ne le font pas. Elles sont appelées ouvertes
d'oxydases à fonctions mixtes. La partie termi- ou fermées, respectivement. Pour les cellules
nale de ce système implique l'intervention du ouvertes, il y a des microvillosités directement
cytochrome P-450, ainsi appelé car il absorbe la en contact avec le lumen et donc pouvant faci-
lumière à 450 nm lorsqu'il est lié au monoxyde lement répondre aux substances qui y circulent.
de carbone. Sa fonction consiste à introduire un Des études immunocytologiques indiquent que
atome d'oxygène à la substance toxique, oxydant ces cellules produisent des peptides. On estime
ainsi la molécule. Ce système est important, car par exemple que 30 000 cellules endocrines
il agit vis-à-vis de nombreuses molécules lipo- sont ainsi présentes dans le tube digestif de la
philes et se présente sous différentes formes blatte, Periplaneta (Dictyoptères, Blattidés). Il
appelées isoenzymes à spécificités aussi variées est fréquent de voir que ces cellules synthétisent
qu'il existe de substrats. Ce système est donc parfois jusqu'à la peptides différents. Bien que
capable de métaboliser une large gamme de la fonction de ces peptides ne soit pas complè-
molécules. Généralement absent lorsque l'in- tement élucidée, on suppose qu'ils peuvent jouer
secte n'ingère pas de substances toxiques, il est un rôle hormonal dans la digestion et l'absorp-
induit par la présence de molécules indésirables. tion, régulant la synthèse d'enzymes et la diurèse
Bien que présent dans les corps gras et les tubes post -alimentaire.
de Malpighi de l'insecte, il se manifeste plus
activement au niveau de l'intestin moyen. Intestin moyen et immunité,
De plus, pour les insectes ingérant des alcaloïdes de l'autre côté de la barrière
(comme Manduca sexta [Lepidoptera, Sphin- Les animaux présentent deux types d'immunité:
gidae]), les microsomes oxydases de l'intestin l'une dite innée, et l'autre adaptative (faisant
moyen oxydent les alcaloïdes, par exemple la intervenir le procédé complexe de reconnais-
nitotine en nicotine- N-oxyde par une micro- sance adaptée à l'identification du non-soi que
some oxydase spécifique, pour être ensuite constitue le système antigènes-anticorps des
excrétés, après transport par l'hémolymphe, via vertébrés) (Chapman, 1998). Chez les insectes,
les tubes de Malpighi. seule l'immunité innée existe. Comme les verté-
brés, les insectes peuvent être agressés par diffé-
I:intestin moyen rents micro-organismes, bactéries, champignon,
comme glande endocrine, virus, et même par d'autres insectes comme les
un possible grand orchestrateur larves ou œufs de parasitoïdes. Dépourvus d'an-
Tous les insectes possèdent certaines cellules ticorps et de lymphocytes, ils présentent cepen-
épithéliales du mésentéron qui, pour présenter dant un mécanisme de défense très efficace qui
des propriétés ultra-structurales typiques de repose sur plusieurs types de réponses que le
celles des cellules endocriniennes, permettent tube digestif,organe de première ligne de défense
d'attribuer à l'intestin moyen une fonction contre les microbes, peut déployer:
endocrine (Chapman, 1998). Ces cellules sont - une réponse oxydante mettant en jeu la
disséminées tout le long du mésentéron sans production de diverses formes actives de l'oxy-
agencement structural particulier (sous forme gène, et qui est souvent la première défense
de glandes par exemple). Leur membrane enclenchée;
située à l'opposé du lumen du tube digestif est - la synthèse d'une panoplie de molécules
en contact direct avec l'hémolymphe, évacuant effectrices (peptides antimicrobiens, protéases,
123
Interactions insectes-plantes
lectines... ), qui peut également être produite par Tube digestif et communication,
le corps gras de l'insecte; les nobles fonctions de là défécation
- le plus souvent réalisée par les hémocytes, l'ac-
tivation de cascades protéolytiques aboutissant
et de l'excrétion
à la mélanisation ou à la coagulation. Lexernple Les produits dérivés de la digestion comme les
le plus connu est celui du système de la phénol- excréments peuvent guider les ennemis naturels
oxydase. Suite à une agression bactérienne, pour rencontrer leurs proies ou leurs hôtes, ou
les peptidoglycanes à la surface des bactéries au contraire être utilisés par celui qui les produit
entraînent l'activation de la pro-phénol-oxydase pour se protéger vis-à-vis de ses prédateurs.
puis de la phénol-oxydase. Cette dernière est
impliquée dans la voie de biosynthèse de la méla- Chez les insectes broyeurs, comme les chenilles de
nine, aboutissant donc à la mélanisation et à l'in- papillons, il est fréquent d'observer que les para-
hibition du développement de la bactérie; sitoïdes utilisent les odeurs émises par les excré-
- la phagocytose ou l'encapsulation, également ments (comme les phénols) pour sorienter vers
caractéristique des hémocytes. Ici l'exemple le les plantes infestées par l'insecte qu'ils cherchent.
plus connu est celui du processus d'encapsulation Cependant, dans beaucoup de cas, cette orienta-
suite à la présence d'un corps étranger (larves ou tion est générique et n'est pas liée au statut d'hôte
œufs de parasitoïdes et nématodes). Celui-ci est de l'insecte infestant la plante. Cest au contact des
entouré par de nombreux hémocytes qui au bout excréments que les parasitoïdes pourront loca-
de quelques minutes forment plusieurs couches liser et identifier réellement leur hôte.
cellulaires. Les cellules adjacentes au corps Chez les insectes piqueurs-suceurs et même chez
étranger se nécrosent, et la mélanine se forme les phloémophages, prenons le cas bien connu des
suite à l'activation du système phénol-oxydasique. pucerons, dont le miellat est très recherché par
La figure 6-4 résume ce rôle crucial joué par le les fourmis, qui s'en nourrissent. Leur présence
tube digestif dans la défense antimicrobienne assure autour de la colonie de pucerons une sorte
(Vallet-Gelyet Lemaitre, 2008). de garde rapprochée contre tout agresseur. Outre
Production de ROS, Production d'AMP,
~ espèces réactives de l'oxygène peptides anti-microbiens
Membrane
péri1rophique
~""i.OAMPO
-.·
H,o_®_ROS
I~' l Activité
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armdaslqua
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Peptidoq'ycane
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Bactérie sensible Bactérierésistante Persistance Bactériesensible
aux ROS aux ROS auxAMP
Figure 6-4 - Vue schématique de la réponse immune du tube digestif chez la drosophile (d'après Vallet-Gely et
Lemaitre, 2008).
124
Le tube digestif desinsectes
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Billingsley P.E et Lehane M.J. - 1996, 'Structure and
ultrastructure of the insect gut' dans Lehane, M.J. et
Billingsley, P.E, Biology of the insect midgut, Chapman &
Hall, London.
Chapman R.E - 1998,The Insects:Structure and Function.
Cambridge University Press, Cambridge.
Daly H.V., Doyen J.T. et Purcell III A.H. - 1998,
Introduction ta Insect Biology and Diversiiy. Oxford
University Press, New York.
Fourmis récoltant la goutte de miellat rejetée par un Dillon R.J. et Dillon V.M. - 2004, The gut bacteria of
puceron (© B. Chaubet/l nra). insects: nonpathogenic interactions. Annual Review of
Entama/ogy, 49, zisz.
les nutriments majeurs quesont les sucresrecher- Tellam R.L. - 1996, 'TI1e peritrophic matrix' dans Lehane,
chés par les fourmis, ces miellats contiennent des M.J. et Bil lingsley, P.E, Biology of the insect midgut,
indications quant à la nature de la plante-hôte Chapman & Hall, London.
(composéssecondaires spécifiques), quant à l'état Terra W.R., Ferreira C. et Baker J.E. - 1996,
'Compartrnentalization of digestion' dans Lehane, M.J. et
de cette plante (composés de défense volatils) ou
Billingsley, PE, Biology of the insect midgut, Chapman &
à l'espèce de puceron: tous ces signaux peuvent Hall, London.
être utilisés par les guêpes parasitoïdes de puce- Vallet-Gely 1. et Lemaitre B. - 2008, BacteriaJ strategies to
rons pour localiser et s'informer sur l'état physio- overcome inseet defences. Nature Reviews Microbiology,
logique du complexehôte/plante hôte. 6,302-313.
125
Calatayud Paul‐André, Rahbé Y.
Le tube digestif des insectes.
In : Sauvion N. (ed.), Calatayud Paul‐André (ed.), Thiéry
D. (ed.), Marion‐Pol F. (ed.). Interactions insectes‐
plantes.
Marseille (FRA), Versailles : IRD, Quae, 2013, p. 115‐
125.
ISBN 978‐2‐7099‐1746‐9, 978‐2‐7592‐2018‐2
