CHAPITRE 8

La réception sensorielle chez les insectes

Paul-André Calatayud, Frédéric Marion-Poli et Denis Thiéry

LA VISION CHEZ LES INSECTES sont innervés directement au protocérébron et

souvent simultanément présents avec les yeux
En 440 millions d'années d'évolution, la nature composés (fig. 8-1). Les larves d'insectes hémi-
a créé autant de formes de vision que de types métaboles ne possèdent en revanche que des
d'yeux,la vision de chaque espèce étant adaptée à ocelles;
son mode de vie. Il faut des yeux pour fuir, pour - des stemmates ou ocelles latéraux, localisés
tuer et se déplacer. De par les richesses des inter- latéralement, sont innervés par un nerf optique
actions qu'entretiennent les insectes avec leur et remplacent le plus souvent les yeux composés
environnement, leurs organes sensorielssont très des larves d'insectes holométaboles.
complexes, et c'est particulièrement vrai pour
ceux liés à la vision. Les yeux simples permettent de capter les varia-
tions d'intensité lumineuse mais ne conduisent
La lumière est perçue par différents types de
pas à la formation d'image. Ils sont sensibles aux
récepteurs. Dans la plupart des cas, ces récep-
changements d'intensité lumineuse (alternance
teurs sont regroupés en organe sur la tête pour
lumière et obscurité), rendant ainsi l'insecte
constituer une rétine recouverte d'une lentille
chitineuse transparente, la cornée. Les insectes
possèdent deux types d'organes visuels, simples
ou composés (Bernays et Chapman, 1994;
Chapman, 1998; Daly et al., 1998; Dethier,
1963). Certaines espèces possèdent simplement
des récepteurs épidermiques et, dans d'autres
cas, la lumière a un effet direct sur les cellules du
cerveau (Chapman, 1998).

Les yeux simples

Les yeux simples se composent d'une simple
cornée arrondie et de plusieurs cellules photo-
sensibles en dessous. Il existe deux types d'yeux
simples : Figure 8-1 - Vue d'une tête de psylle, Cacopsylla
- des ocelles dorsaux présents chez la plupart pulchra (Hemiptera, Psyllinae) montrant le
des insectes adultes, localisés au sommet de la positionnement des ocelles latéraux et des yeux à
tête, généralement au nombre de deux à trois, facettes (© N. Sauvion/lnra) .

137
Interactions insectes-plantes

capable de situer l'emplacement et le mouvement vont ainsi permettre à partir des informations
d'un objet. Ils permettent aussi de se diriger par transmises par chaque ommatidie de recons-
rapport au soleil et, chez les insectes volants, de tituer une image. Par ce dispositif, les insectes
stabiliser leur ligne de vol par rapport à l'horizon possèdent un champ de vision très étendu, ne
(comme chez les abeilles, par exemple). Dans donnant pas cependant une image précise de
certains cas, les stemmates font office d'organes leur environnement (Giger et Srinivasan, 1997;
de vision au même titre que les yeux d'araignées von Frisch) 1972). Les yeux à facettes peuvent
et leurs lentilles peuvent former une image sur le transmettre au système nerveux de l'insecte
rhabdomère. jusqu'à 100 images par seconde. Comparé à l'œil
humain qui ne transmet quenviron 20 images
les yeux composés par seconde)cela en fait un dispositif très efficace
Les yeux composés (ou yeux à facettes) pour détecter des objets en mouvements rapides)
regroupent un très grand nombre d'unités photo- surtout lorsque l'insecte vole à une vitesse de
réceptrices appelées omrnatidies, disposées en 7 mètres par seconde, comme j'abeille. Les
mosaïque (fig. 8-2). Leur nombre peut varier de pigments visuelsou rhodopsines présents dans le
8, voire moins pour les Collemboles, à 4 500 à rhabdomère sont sensiblesaux longueurs d'ondes
7 500 environ chez l'abeille, jusqu'à 28 000 pour comprises entre 300 et 600 nm, ce qui rend les
les Odonates (ou les libellules) adultes. Les yeux yeux à fac ettes sensibles aux ultraviolets {de 340

<1.:--- Cornée c
<}-~!I-- Cristall in

Cellule pigmentée primaire

Cellule rétinienne

Callule pigmentée secondaire

Figure 8-2 - A : vue d'un œil à facettes d'un mâle de

papillon de ver à soie (Bombyx mori, Lepidoptera,
Bombycidae) en microscopie électronique à balayage
(© M. Chirntawi).
B : vue agrandie montrant les ommatidies qui le
constituent (© M. Chimtawi).
C : vue schématique d'une ommatidie.
La lentille frontale recouverte de chitine correspond à la cornée. Le cône cristallin transparent réfracte la lumière. Les
cellules rétiniennes reçoivent la lumière, elles sont de véritables récepteurs photog raphiques. Les cellules pigmentée s
agissent de façon que seuls les rayons lumineux parallèles à l'axe de l'ommatidie atteignent les photoré cepteurs du
bâtonnet rétin ien (le rhabdom ère) et déclenchent l'impulsion nerveuse. Les rayons lumineux obliques sont absorbés par
la paroi noire des cellules pigmentées.

138
 La réception sensorielle chez les insectes

à 360 nm), au violet et au bleu (de 420 à 460 nm), l'hôte chez les insectes sont: la qualité spectrale
au bleu vert (de 490 à 550 nm) et au rouge (de (les couleurs), les dimensions (la taille) et l'allure
585 à 610 nm). Cependant tous les insectes ne (la forme) (Papaj et Prokopy, 1989; Prokopyet
perçoivent pas le rouge. Ainsi, l'abeille et les Owens, 1983; Schoonhoven et al., 1998).
papillons de nuit par exemple (comme ceux du La réponse des papillons de jour aux couleurs
genre Spodoptera sp. [Lepidoptera, Noctuidae] a été largement étudiée. Il a été montré, par
selon Langer et al. [1979]) ne le voient pas (Giger exemple pour les Piérides du chou, Pieris bras-
et Srinivasan, 1997; von Frisch, 1972) (fig. 8-3). sicae et [Link] (Lepidoptera, Pieridae), qu'ils
changeaient leurs préférences de couleur, du
A Zones d'absorption
-------, vert des tiges à celles des fleurs, pour atterrir
sur une plante en fonction de leurs motiva-
tions à pondre ou à se nourrir du nectar floral.
Chez certains Papilionidés, comme Battus
phi/enor (Lepidoptera, Papilionidae), la forme
des feuilles est déterminante dans le choix de
300 400 500 600 700 sélection de la plante- hôte. Quant aux larves
Longueurs d'ondes (nm) de papillon ou chenilles, elles sont capables,
malgré la présence d'ocelles uniquement,
Figure 8-3 - A : zone d'absorption des capteurs de
de distinguer la silhouette des plantes, leurs
l'œil d'abeille; B : zone d'absorption des cônes de Iœil
couleurs et leurs formes.
humain.
Les mouches des fruits de la famille des Téphri-
tidés repèrent leurs fruits dans leur environne-
Autres récepteurs visuels
ment en fonction de différentes caractéristiques
Chez certaines espèces d'insectes, comme les visuelles comme la silhouette de l'arbre; puis,
larves du genre Tenebrio (Coleoptera, Tene- lorsqu'elles se rapprochent, la différence de
brionidae), la sensibilité à la lumière, malgré qualité spectrale et de réfraction lumineuse
l'absence de récepteurs visuels connus, indique entre le feuillage et les fruits les guide vers leurs
la présence de cellules épidermiques sensibles cibles; enfin, à près d'un mètre de distance, la
qui réagissent à la lumière. Plusieurs familles de taille et la forme des fruits déterminent leurs
papillon sont également connues pour posséder choix finaux.
des photo-récepteurs sur les génitalia des deux
sexes (comme les papillons du genre Papi/io Chez les formes ailées de pucerons, comme chez
[Lepidoptera, Papilionidae]). Brevicoryne brassicae et Myzus persicae (Ster-
norrhyncha, Aphididae), la couleur influence
Dans certains cas, la lumière influence direc- de façon prioritaire le choix de la feuille sur
tement l'activité cérébrale sans passer par des laquelle ils vont atterrir, indépendamment du
organes visuels. Cette situation est fréquem- statut taxonomique de la plante. En revanche,
ment observée chez les insectes dont les rythmes chez le puceron Hyalopterus pruni (Sternor-
diurnes changent en fonction des saisons. Ainsi, rhyncha, Aphididae), la discrimination entre
chez certaines espèces, la durée du jour, régu- deux espèces végétales se fait en fonction de la
lant la diapause ou le polyphénisme, est estimée couleur et de l'intensité de réfraction. Lassocia-
directement par le cerveau (Chapman, 1998). tion de la couleur à l'intensité de réfraction lumi-
neuse est un facteur visuel déterminant chez les
Influence des caractéristiques visuelles pucerons mais aussi d'autres familles d'insectes
des plantes sur les insectes pour évaluer la qualité de lorgane végétal (sain
Les trois caractéristiques visuelles des plantes ou riche en nutriments) sur lequel ils vont
qui influencent le comportement de sélection de se nourrir.

139
Interactions insectes-plantes

Chez d'autres espèces comme les Orthoptères

LA COMMUNICATION SONORE de la famille des Acridiens, les fémurs pourvus
CHEZ LES INSECTES de denticulations frottent sur les élytres. C'est
Les insectes furent les premiers du règne animal également le cas des Géotrupes (Coleoptera,
à utiliser des signaux acoustiques pour commu- Geotrupidae).
niquer. Le mode de transmission de ces signaux Chez les Coléoptères comme les capricornes
est aérien, et ces sons sont souvent audibles par (Coleoptera, Cerambycidae), la friction a lieu
l'homme. Ce mode de transmission peut égaIe- par frottement du prothorax et du mésothorax.
ment sétablir, pour les insectes de petite taille, Chez d'autres espèces de Coléoptères comme les
au travers des substrats où ils vivent, s'alimentent Chrysomélidés, l'abdomen frotte le bord posté-
et se reproduisent. Dans ce dernier cas, les sons rieur des élytres. De nombreuses espèces de
sont souvent beaucoup moins audibles, parfois fourmis (Hymenoptera, Formicidae) produisent
pas du tout, car ils se propagent au travers du des sons par frottement de deux segments
sol, du sable, des feuilles et des tiges de plantes contigus de l'abdomen.
et même au travers d'un plan d'eau. Beaucoup
La plupart des sons produits par friction sont
despèces d'insectes possèdent des appareils
audibles par l'homme. Les exemples les plus
émetteurs de signaux acoustiques et de récep-
connus sont les Gryllidés, qui émettent une
teurs ad hoc. La signification de ces signaux est
fréquence sonore approximativement de 5 à
avant tout sexuelle, les mâles attirant les femelles,
10 kHz, les Acrididés (7 à 70 kHz) et enfin les
mais dans certains cas, comme chez les Isoptères
Tettigonioidés (10 à 100 kHz) (Chapman, 1998).
et certains papillons de nuit, ils peuvent servir de
système d'alarme en cas d'agression de la colonie Cependant, souvent, les sons ne sont pas audibles
ou de présence de prédateurs. Ils peuvent égaIe- par l'homme. Cest le cas, par exemple, des sons
ment servir à défendre un territoire, comme chez émis par certains Lépidoptères du genre Urania
les criquets et les mâles d'un papillon de nuit (Lepidoptera, Uraniidae), qui possèdent un
du genre Hecatesia (Lepidoptera, Agaristidae), peigne d'écailles aiguisées le long du fémur
ou tout simplement à communiquer entre les capable de frotter l'extrémité de la patte pour
individus d'une même colonie chez des insectes produire un son d'une fréquence de 25-30 kHz
sociaux comme les abeilles. Il existe une grande (fréquence située à la limite supérieure audible
diversité de moyens pour produire ces signaux par l'homme, qui est estimée à environ 20 kHz).
ou ces sons (Chapman, 1998; Ewing, 1989; Hoy
et Robert, 1996; Michelsen et Larsen, 1985). La La déformation
détection des sons par les insectes est décrite plus Contrairement aux appareils de friction, qui sont
loin dans ce chapitre. toujours placés en surface et ne correspondent
pas sensu stricto à un organe générateur de son,
La friction certains insectes possèdent de véritables organes
La friction est réalisée par le frottement de émetteurs de sons qui reposent sur la déforma-
régions spécialisées du corps de l'insecte placées tion d'une structure rigide (Claridge, 1985). C'est
sur les élytres, le thorax, l'abdomen ou les pattes. le cas bien connu des cigales (Hemiptera, Cica-
Le frottement des deux élytres constitue un appa- didae). Chez les cigales, le générateur de sons,
reil de type élytro-élytral. C'est le cas des saute- qui n'existe que chez les mâles, est une paire de
relles (Orthoptera, Ensiferae) et des grillons timbales situées en position dorso-Iatérale de
(Orthoptera, Gryllidae). Chez le charançon de part et d'autre du premier segment abdominal.
la tige du colza (Coleoptera, Curculionidae), La face interne de chaque timbale est actionnée
le son est produit par le frottement des élytres par un muscle puissant en liaison avec une saillie
sur une protubérance de l'abdomen servant de interne de l'abdomen. Il existe aussi un petit
« grattoir». muscle tenseur capable de modifier la convexité

140
 La réception sensorielle chez les insectes

de la timbale. Le reste de l'abdomen est occupé est menacée. Chez certaines espèces tropicales,
par une vaste poche d'air jouant un rôle de réso- le bruit produit par des milliers d'individus est
nateur. Chez d'autres Hémiptères de plus petite parfois audible à plusieurs mètres. Ce type de
taille comme les Cicadellidés, les Delphacidés et communication sonore existe aussi chez certains
Cercopidés, les sons générés également par une Orthoptères, comme les mâles de sauterelle du
paire de timbales sont transmis au travers d'un genre Oedipoda qui percutent le sol avec leur
substrat, le plus souvent une tige ou feuilles de tibia postérieur beaucoup plus fréquemment que
plantes (Claridge, 1985; Ichikawa, 1974; Ichi- les femelles, à raison de 12 fois par seconde.
kawa, 1976). Les Lépidoptères possèdent égale-
ment des organes tympaniques métathoraciques La vibration des ailes
qui peuvent avoir une position alaire chez les Chez les moustiques (Diptera, Culicidae), le
Nymphalidés, abdominale chez les Géométridés nombre de battements des ailespar seconde corres-
et thoracique chez les Noctuelles. En général, pond à un chant d'appel sexuel des femelles, qui
cet organe leur permet de détecter les ultrasons émettent à une fréquence entre 200 et 500 Hz. Ce
des chauves-souris pour leur échapper (Surlykke moyen de communication entre individus d'une
et al., 2003). Dans d'autres cas, comme les Pyra- même espèce est également utilisé par certaines
lidés du genre Gal/eria ou Symmoracma (Lepi- espèces d'Orthoptères (par exemple celles du
doptera, Pyralidae), les adultes possèdent une genre Schistocerca [Orthoptera, Acrididae]). Le
paire de timbales émettrice de sons. son est en général complexe et oscille entre 25 et
Les sons produits par déformation par les Cica- 6 400 Hz. Certains Lépidoptères produisent un
didés sont audibles par l'homme, car ils émettent battement d'ailes oscillant à 20 Hz, complètement
à une fréquence approximative de 1 à 10 kHz. inaudible par l'homme (la limite inférieure audible
Ceux émis par les Lépidoptères en revanche, à par l'homme est d'environ 100 Hz). Les abeilles
une fréquence de 50 à 100 kHz (Chapman, 1998), également utilisent leurs muscles alairespour faire
ne le sont pas. vibrer leurs ailes comme moyen de communica-
tion. Les ouvrières revenant du champ réalisent
La circulation d'air une danse qui met en jeu le battement des ailes.
La production du son a lieu au passage de l'air au Les fréquences engendrées par ces battements,
travers d'un orifice (la trompe), système analogue allant de 250 à 300 Hz, permettent aux ouvrières
à celui de la trompette (le sphinx tête-de-mort, un échange d'informations.
Arechontia atropos [Lepidoptera, Sphingidae],
par exemple). Le son produit une fréquence de LA MÉCANORÉCEPTION
l'ordre de 7 à 14 kHz. Il en est de même pour les
Blattidés du genre Gromphadorhina (Blattaria,
Description
Blaberidae), capables d'émettre des sons de 10 à des sensilles mécanoréceptrices
40kHz en expulsant l'air via l'élargissement du La mécanoréception correspond à la perception
quatrième spiracle abdominal. des signaux informationnels impliquant une
énergie mécanique, thermique ou hygromé-
La percussion trique. Ces stimuli sont divers: ils font appel au
Le son provient du simple fait que deux régions toucher, au mouvement, à la gravité, au vent, à la
du corps se heurtent bruyamment ou qu'une vibration des ailes, la pression de l'air ou de l'eau,
partie du corps frappe sur un substrat ou à la température, au son ... Les insectes sont dotés
support. Cette production sonore, au même titre de structures spécialisées, les sensilles, capables
que celle produite par des organes plus spécia- de détecter ces stimuli. Chaque sensille contient
lisés, constitue un mode de communication un ou plusieurs neurones dont la partie sensitive
intraspécifique. C'est le cas des soldats termites (la dendrite), innervant la lumière sensillaire, est
(Isoptera, Rhinotermitidae), lorsque la termitière reliée à l'appareil cuticulaire de la sensille.

141
Interactions insectes-plantes

Toutes les sensilles externes sont appelées exté- - les organes chordotona ux ou scolopophores,
rocepteurs. Cest le cas, par exemple, de celles qui sont complètement internes (non visibles
qui répondent aux facteurs de (environnement extérieurement) et constitués de plusieurs unités,
(humidité et température). Celles situées dans appeléesscolopidies (Chapman, 1998; Daly et al.,
les part ies internes de l'insecte sont appelées 1998). Chaque scolopidie est composée de trois
propriocepteurs. Elles participent souvent au cellules: un neurone bipolaire, une cellule coiffe
contrôle de la posture de l'insecte. et une cellule enveloppe. Le neurone, fusiforme,
contient à son extrémité dendritique une vacuole
On distingue quatre types de mécanorécepteurs
réfringente surmontée d'un bouton terminal
(Chapman, 1998; Daly et al., 1998) :
- les sensilles trichoïdes isensilla trichoideaï
(Zacharuk, 1985). Elles sont souvent longues,
fines avec une extrémité point ue et ne sont pas
poreuses (fig. 8-4A). Elles ont une membrane
articulaire entre la soie et la cuticule environ-
nante. Elles sont distribuées sur presque tout le
corps de l'insecte mais concentrées plutôt vers
les pattes, les antennes, les pièces buccales et
les organes génitaux ou de pon te. Elles sont le
plus souvent impliquées dans le toucher, mais
également dans la perception du vent ou des
mouvements de l'air, et dans le contrôle du posi-
tionnemen t des points de jonction des organes
(les pattes par exemple) avec le reste du corps.
Elles sont parfois regroupées à proximité des
articulations, pour former des touffes, et servent
ainsi à la proprioception (fig. 8-4B) ;
- les sensilles campaniformes isensilla campa-
niforma), en forme de cloches renversées
(Zacharuk, 1985). Elles apparaissent commu-
nément sous forme d'un petit dôme à la surface
de la cuticule, généralement entourées d'un
épaississement circulaire ou ovale et recouvertes
d'une ou plusieurs couches de cuticule fibreuse
et parfois spongieuse (fig. 8-5). Elles sont situées
dans des endro its où la cuticule subit fréquem-
ment un stress. On les trouve par exemple à la
jonction des articulations entre les pattes et le
corps de l'insecte, ainsi qu'à la base des haltères de
Diptères. Elles seraient impliquées dans l'o rien-
tation du vol. En effet, les haltères en vibrant Figure 8-4 - A : vue dorsale en microscopie
tendent à maintenir leur plan de vibration, et si le électronique à balayage de l'extrémité de l'abdomen
corps de l'insecte tourne ou change de direction au-dessus de l'ovipositeur d'une femelle de Busseola
[usca (Lepidoptera, Noctuidae) (© G. Mascarel l); B :
en vol, une force de torsion se développe, créant
entre le trochanter et le fémur chez une femelle
un plissement de l'exosquelette qui résulte en un de pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis, Lepidoptera,
stimulus. Un signal nerveux est alors produit et Pyralidae) (© F. Marion-Poli), montrant les nombreux
il est transmis vers le système nerveux central mécanorécepteurstrichoïdes (Tr). La barre horizontale
(Gnatzy et al., 1987) ; représente 33 IJm.

142
 La réception sensorielle chez les insectes

aux parois épaisses et en contact à sa base avec

une cellule coiffe . Cet ensemble est surmonté Encadré 8-1 - L'organe deJohnston
d'une troisième cellule, la cellule enveloppe. Ces C'est en 1989 queWolfgang Kirchner et William
organes sont situés dans différentes parties du Towne découvrent « loreille de l'abeille » :
corps de l'insecte selon les espèces. Ainsi, une lorganede [Link] chordonotalest
teUe structure, présente sur la part ie proximale également présent chez les Diptères (mouches,
du tibia, constitue l'organe subgénual chez de moustiques). Il traduit les mécanismes
nombreux insectes comme les criquets, les acri- vibratoires (par exemple 250-300 Hz pour
diens, les abeilles, et chez certains parasitoïdes. la danse frétillante de l'abeille) en potentiels
Cet organe est impliqué dans la détection des d'action au niveau des neurones qui génèrent,
vibrations du substrat sur lequel l'insecte repose. via le cerveau et plus particulièrement les
Lorsqu'il est présent à la base de l'antenne (entre ganglions sub-oesophagiens, le contrôle du vol
le pédicelle et le flagellum), il constitue l'organe des insectes en leur permettant dévaluer leur
de Iohnston (encadré 8-1), impliqué dans le vitesse relative dans l'air. Chez le moustique,
contrôle du mouvement de l'antenne (Mel ver, il sert dorgane auditif, permettant aux mâles
1985). Cet organe peut aussi contrib uer à l'orien- d'identifieret de localiser la femelle par le bruit
quellefaiten volant.
tation de l'insecte par rapport à la gravité. Enfin,
lorsque cette structure est située sur le tympan
de l'insecte ou si elle y est associée, eUe constitue culièrement au niveau de l'abdomen. Ils sont
l'organe tympanique, impliqué dans la perception impliqués dans la détection des mouvements
des sons (Yack, 2004). Cet organe a été particuliè- des membres, des segments et des viscères. Ils se
rement étudié chez les criquets, qui sont capables distinguent des autres mécanorécepteurs en ceci
de déterminer la direction do ù est émis un son qu'ils ne sont pas associés à la cuticule et possè-
en comparant les informations reçues dans les dent généralement des dendrites ramifiées.
deux pattes grâce à des neurone s détecteurs de
coïncidence (Nabatiyan et al., 2003); Fonctionnement
- les récepteurs détirement, associés aux tissus des sensilles mécanoréceptrices
connectifs ou aux muscles, sont sensibles aux
La distorsion mécanique des soies (par cour-
tensions exercées par ce genre de tissus, parti-
bure des sensilles trichoïdes par exemple) ou
la compression des sensilles campaniform es
entraîne une déformation mécanique de la
dendrite elle- même, Cela se traduit par une
producti on de potentiels d'action (par dépolari-
sation membranaire de la dend rite) transmis au
système nerveux central. Dans certains cas, ces
potentiels sont prod uits pendant ou juste après
la déformation de la dendrite pour ensuite dispa-
raître même si la soie reste déformée. On parle
alors d'une réponse phasique. Dans d'autres
cas, ces potentiels d'action sont produ its conti-
nuellement tant que la soie reste déformée. On
parle alors d'une réponse phasique/tonique.
Cette production de potentiel d'actions dépend
du type de sensille : les sensilles trichoïdes
Figure 8-5 - Sensi lle campaniforme présente à génèrent souvent une réponse phasique, les
l'articulationentreles tarses 2 et 3 sur une patte de pyrale sensilles proprioceptrices plutôt une réponse
du maïs (barre déchelle = 8 pm) (© F. Marion-Poli). phasique tonique.

143
Interactions insectes-plantes

130 cellules nerveuses chez Camponotus japo-

LA CHIMIORÉCEPTION
nicus (Hymenoptera, Formicidae) (Nakanishi
Description et al., 2010), alors que chez les Lépidoptères hété-
des sensilles chimioréceptrices rocères elle contient le plus souvent 1 à 4 chimio-
récepteurs. Dans les deux cas, les dendrites des
Les sensiJles chimioréceptrices (olfactives et
neurones chimiorécepteurs s'insèrent dans
gustatives) ont pour fonction de détecter la
le corps de la soie jusqu'à son extrémité. Des
présence de composés chimiques en suspension
protéines réceptrices associées à la membrane
dans l'air ou dans un liquide. Pour ce faire, les
des dendrit es réagissent à des molécules spéci-
molécules doivent pénétrer à l'intérieur de la
sensille et accéder aux membranes nerveuses. fiques de l'air ou d'un liquide et induisent une
Elles se distinguent des mécanorécepteurs par impulsion nerveuse. Ces impulsions sont ensuite
la présence de pores au travers de la paroi. Les transmises vers le système nerveux central pour
sensilles olfactives possèdent de nombreux les sensilles olfactives et, pour les sensiJles gusta-
pores disséminés sur la surface de la soie, et les tives, vers de nombreux centres nerveux diffé-
gustatives ne possèdent qu'un pore apical ou rents en fonction de la position de l'organe : les
une couronne de pores (fig. 8-6). Une sensille porte-ganglions sous-cesophagiens pour la tête,
gustative contient généralement 4 à 5 neurones les ganglions thoraciques et abdominaux pour
chimiorécepteurs et 1 neurone mécanorécepteur. les pattes et l'ovipositeur (Mitchell et ai., 1999 ;
Une sensille olfactive peut comprendre jusqu'à Stocker, 1994).

œ
Figure 8-6- Schéma dorganisaüondes
,.~~!~ sensillescuticu1aires chirnioréceptrices
°0 . . 00 08, ~ chez les insectes (F. Ma rion-Pol I,

'..
Pore apical ~/iJ:>' O"; I~
d'après Hansen, 1978).
1 '.#4&."
TP SW Le schéma central représente une coupe
longitudinale de sensille gustative

~~
Dendrite_ typique. Celle-ci est composée de

080~ plusieurs éléments cellulaires ; des cellules

épithéliales accessoires (cellule trichogène,
Cavité
sensillaire
Ql~ thécogène et tormogène) et des cellules
nerveuses bipolaires (neurones gustatifs et

Membrane
-, Corps
DW mécanorécepteurs). Les cellules accessoires
ont pour fonction de mettre en place
articulaire\ tubulaire
-, l'appareil cuticulaire (la soie, la membrane
/ articulaire et la gaine interne) puis elles
\ / se modifient en cellules sécrétrices,
responsables de la composition de la
lymphe sensillaire qui établit un milieu
Jonction aqueux tampon entre le milieu extérieur et
/ septée les neurones sensoriels. De part et d'autre
de ce schéma sont représentées des coupes
transversales de sensilles, respectivement
gustatives(TP = « terminalpore») à gauche
et olfactives (SW = «single wall sensilla»,
Membrane DW = «double wall sensilla»] à droite.
basale Les sensilles olfactives ont exactement
Cellule / la même organisation que les sensilles
tormogène gustatives et ne s'en distinguent que par la
présence de pores sur toute la surface de
Trichogène / Neurone la soie externe, contrairement aux sensilles
chimiorécepteur gustatives qui n'ont qu'un pore terminal ou
une couronne de pores.

144
 La réception sensorielle chez les insectes

La nomenclature la plus ancienne répertorie Quand elles sont gustatives, on les dénomme le
quatre types principaux de sensilles chimioré- plus souvent chaétiques (sensilla chaetica), car
ceptrices : les trichoïdes, les basiconiques, les elles présentent dans ce cas une extrémité plus
coeloconiques et les placoïdes (Chapman, 1998; arrondie due à leur unique pore terminal.
Daly et al., 1998); voir aussi chapitre 23 de la Lessensilles basiconiques, en forme de cône, sont
partie 4). plus courtes et sont plutôt impliquéesdans l'olfac-
Les sensilles trichoïdes (fig.8-7A) (Zacharuk, tion (Zacharuk, 1985). On les rencontre le plus
1985), se rencontrent souvent sur les organes de souvent sur les antennes (fig. 8-7B). Cependant,
l'insecte, antennes, pattes et organe de ponte. Si elles peuvent être présentessur lespiècesbuccales
elles possèdent des pores disséminés à la surface, et sur d'autres parties du corps de l'insecte.
elles sont olfactives (par exemple les récepteurs Lessensilles coeloconiques présentent une petite
de phéromones sexuelles), si elles ont un pore sensille multiporeuse au centre d'une invagina-
terminal, elles sont gustatives. Si elles possè- tion circulaire de la cuticule (Zacharuk, 1985);
dent une membrane articulaire basale, elles sont fig. 8-7C). Elles sont impliquées dans l'olfaction.
probablement également mécanoréceptrices. On les trouve le plus souvent sur les antennes.

Figure 8-7 - Vues en microscopie électronique à balayage:

A: de la face ventrale d'une antenne de femelle de B. fusca (segments proches de l'extrémité montrant les sensilles
trichoïdes [Tr] et chaétiques [Ch]) (© G. Mascarell);
B : de l'antenne d'une larve de premier stade de B. fusca montrant les sensilles basiconiques (© M. Chimrawi) ;
C: de sensilles coeloconiques (Coe) sur l'antenne de femelle de B. [usca (© G. Mascarell):
D : de sensilles placoïdes (PI) sur la face ventrale d'une antenne de femelle de Cotesia flavipes (Hymenoptera,
Braconidae) (© M. Chimtawi).
(barre d'échelle = 10 flm pour A et B, 1 flm pour C et 50 flm pour D).

145
Interactions insectes-plantes

Les sensilles placoïdes (sensilla placodea) ont détectant des odeurs de plantes sont qualifiées
une forme de plaques plus ou moins invaginées de General Odorant Binding Proteins (GOBP).
et plus ou moins ovales. Elles sont multipo- Ces protéines sont sécrétées par les cellules acces-
reuses et impliquées dans l'olfaction (Kaissling et soires de chaque sensille et constituent l'espèce
Renner, 1968); fig. 8-7D). On les rencontre sur chimique présente à la plus forte concentration
les antennes de Coléoptères, d'Hyménoptères, dans la lymphe de la sensille. Les membranes
de certains Hémiptères comme les pucerons, de dendritiq ues des neurones olfactifs portent des
certains Thysanoptères comme les thrips, mais récepteurs olfactifs maintenant bien décrits
ellessemblent absentes chez les Lépidoptères. chez la drosophile et quelques espèces d'insectes
(Bombyx mori [Lepidoptera, BombycidaeJ, Apis
Fonctionnement mellifera [Hymenoptera, Apidae], Tribolium
des sensilles olfactives [Coleoptera, TenebrionidaeJ, moustiques.. .).

Reconnaissance membranaire
Les chimiorécepteurs olfactifs sont principale-
ment rencontrés chez les insectessur les antennes.
On trouve également des sensiIles olfactives
en plus petit nombre sur les pièces buccales
(Orthoptères par exemple), sur les palpes maxil-
laires (Diptères évolués, larves de Lépidoptères)
et parfois en petit nombre sur l'ovipositeur (ou
organe de ponte). Ils sont impliqués dans la loca-
lisation à distance de la nourritu re, des sites de
ponte et du partenaire sexuel (antennes) et dans
J'analyse des odeurs du substrat alimentaire ou de Antennes d'u n papillon Sphingidae (Lepidoptera)
ponte (pièces buccales, ovipositeur). La plupart (© Th. Colin).
des odeurs étant plutôt lipophiles (solubles dans
les lipides), elles seraient facilement adsorbées Transduction
par les lipides épicuticulaires des sensilles et
diffu seraient vers les neurones olfactifs par de Une des caractéristiques des chimiorécepteurs
est de traduire un signal chimique v éhicul é par
minuscules pores répartis sur toute la surface
des sensilles (fig. 8-6). Comme le milieu qui les protéines sensiUai res en signal électrique par
entoure les dendrites des neurones olfactifs est dépolarisation membranaire des dendr ites.
aqueux, elles se lieraient à des protéines spéci- Les récepteurs olfactifs sont des protéines à sept
fiques solubles dans l'eau et présentes en grande domaines transmembranaires qui formeraient
quantité dans la lymphe de la sensille, protéines des dimères entre un récepteur olfactif respon-
liant des odeurs (Odorant Binding Proteins, OBP sable de la spécifici té de liaison avec un ligand
en anglais), analogues fonctionnellement à des et un récepteur olfactif partenaire, qui engen-
lipocalines (protéines qui transportent les ligands drerait avec le précédent un canal ionique et/ou
hydrophobes chez les vertébrés et les invertébrés). permettrait une interaction avecdes protéines G.
Ces protéines changeraient de conformation à Ces événements initiaux de la transduction sont
proximité de la membrane nerveuse pour délivrer amplifiés par différentes cascadesde transduction
leur ligand. Les OBP exprimées spécifiquement provoquant in fine la génération de potentiels
dans les sensilles répondant aux phéromones d'action transmis jusqu'aux lobes antennaires. La
sexuelles chez les Lépidoptères sont qualifiées réponse est de type phasique/tonique et perdure
de Pheromone Binding Proteins (PBP), tandis pendant une courte période après la suppression
que celles qui sont exprimées dans les sensilles du stimulus.

146
 La réception sensorielle chez les insectes

Spécificité des chimiorécepteurs de Lépidoptères, la femelle attire le mâle en émet-

tant des phéromones qui sont détectées par des
Les neurones olfactifs varient dans leur spécificité
mâles possédant souvent de longues antennes,
de réponse vis-à-vis des molécules chimiques.
La plupart des récepteurs aux phéromones sont très riches en sensilles allongées sensibles aux
hautement spécifiques: ils répondent très forte- phéromones disposées sur des antennes pecti-
ment à un seul, voire deux composés. D'autres nées. Cette disposition permet aux mâles de
neurones sont généralistes et sont équipés de bénéficier d'un organe olfactif comportant de
récepteurs moins spécifiques, répondant à une nombreuses sensilles agissant comme un véri-
variété de composés chimiquement proches, table filet à odeurs (fig. 8-8). Il est généralement
comme les odeurs vertes de plantes. C'est le cas admis que la concentration en phéromones est
de nombreux insectes phytophages, dont les plus faible que celledes odeurs de plantes,ce qui
neurones sont sensibles aux volatiles de plantes à permet d'expliquer, dans certains cas, pourquoi
6 atomes de carbone comme l'acide hexanoïque, les femelles possèdent un moins grand nombre
mais pas aux autres types de composés. de sensilles olfactives que les mâles pour loca-
Lasensibilité de l'insecteaux odeurs va dépendre liser leur plante hôte pour la nourriture et la
de l'arrangement et du nombre des sensilles ponte. Les insectes comme certains Hyménop-
olfactives. Si l'antenne est équipée d'un grand tères (les parasitoïdes grégaires par exemple) qui
nombre de sensilles olfactives comportant vivent dans des environnements confinés où les
un appareil cuticulaire étendu, l'organe ainsi composés volatils sont présents à des concen-
constitué augmente la probabilité de capture trations élevées sont équipés de sensilles dont
des molécules d'odeur et permet d'explorer un l'appareil cuticulaire est réduit comme dans les
volume d'air plus grand, et donc de détecter des sensilles placoïdes, et qui comportent un plus
composés à faible concentration dans l'environ- grand nombre de neurones olfactifs (35 à 60 au
nement. Par exemple, chez beaucoup d'espèces lieu de 2-3 chez les Lépidoptères).

Figure 8-8 - Vue en microscopie électronique à balayage de la face ventrale de segments antennaires
d'un mâle de Busseola [usca (barre d'échelle = 100 um) (© M. Chirntawi).

147
Interactions insectes-plantes

Fonctionnement sont souventappelés récepteurs de sels, de sucres,

des sensllles gustatives d'acides aminés ou de substances répulsives en
fonction de la classe de composés pour lesquels
Leschimiorécepteurs gustatifs sont présents prin- ils sont sensibles ou du type de comportement
cipalement sur les pièces buccales, les extrémités qu'ils induisent chez l'insecte. La spécificité des
des pattes et l'ovipositeur, mais on en trouve aussi neurones cependant nest pas absolue. On peut
sur les antennes, sur les ailes et sur tout le reste par exemple rencontrer des récepteurs de sucres
du corps (Chapman, 2003). La chimioréception sensibles également aux sels inorganiques. Au
de contact permet aux insectes de contrôler la sein d'une même classe de neurones, la spécificité
qualité de la nourriture ingérée, d'identifier des peut varier d'une sensille à l'autre. Par exemple,
substances caractéristiques de leur plante hôte le récepteur de sucres de la sensille styloconique
ou encore d'identifier des individus appartenant latérale de la galéa des larves de Pieris brassicae
à la même colonie. Ces récepteurs sont sensibles (Lepidoptera, Pieridae) répond seulement au
aux composés en solution dans un liquide ou
saccharose et glucose, alors que la sensille stylo-
adsorbés à la surface de substrats plus secs
conique médiale répond à une plus large panoplie
comme les feuilles. Lextrérnité des dendrites des
de sucres (Schoonhoven et van Loon, 2002). Les
sensilles gustatives est recouverte d'un bouchon
récepteurs gustatifs sont essentiels dans la prise
visqueux de mucopolysaccharide qui exsude plus
de nourriture. Mais ils sont également impor-
ou moins à travers le pore terminal, régulant
tants dans la ponte chez beaucoup d'insectes et
ainsi son ouverture. Les composés présents à l'ex-
dans la reconnaissance du partenaire sexuel ainsi
térieur sont dissous dans ce liquide visqueux et
que de l'insecte hôte, dans le cas des parasitoïdes
pénètrent ainsi dans la cavité lymphatique de la
par exemple.
sensille. Ces composés diffusent dans la lymphe
soit par leurs propriétés hydrophiles, soit à l'aide
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