Fermentation
réaction biochimique d'oxydoréduction (mode de respiration cellulaire)
Pour les articles homonymes, voir Fermentation (homonymie).
La fermentation est un processus d'oxydoréduction biologique où le substrat de départ, par
exemple le glucose, est réduit en molécule(s) servant d'accepteur terminal d'électrons, par
exemple le pyruvate (2-oxo-propanoïque) pour la réoxydation des coenzymes réduits (NADH et
ferrédoxines réduites). Les molécules issues de cette réduction sont libérées dans le milieu.
L'énergie de ces réactions d'oxydoréduction est récupérée sous forme d'ATP en général, en
quantité limitée. Un exemple classique permet d'illustrer ce concept : dans la fermentation
éthanolique classique le glucose est oxydé en pyruvate décarboxylé en éthanal (acétaldéhyde)
qui est réduit en éthanol avec réoxydation des coenzymes réduits (NADH).
Exemple de fermentation industrielle : des
bulles de dioxyde de carbone (CO2)
forment de la mousse à la surface d'un
liquide.
Les molécules issues de fermentation sont généralement des acides ou des alcools, le
dihydrogène et le dioxyde de carbone. Le substrat de départ n'est que partiellement transformé
contrairement aux respirations dans lesquelles l'accepteur terminal d'électrons est généralement
minéral, en particulier le dioxygène, et le substrat entièrement oxydé en dioxyde de carbone. Les
respirations mettent en jeu des chaines de transports membranaires d'électrons.
Les fermentations ont lieu chez des levures et des bactéries, ainsi que dans les cellules
musculaires en anaérobiose. Leur caractérisation au XIXe siècle contribua à la découverte des
enzymes. Louis Pasteur estimait ainsi que des "ferments" étaient responsables de la
fermentation alcoolique chez la levure.
Si le substrat de départ est le glucose, la voie utilisée est en général la glycolyse produisant de
l'ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du pyruvate, tant pour les fermentations que
les respirations. Habituellement, les organismes fermentaires ne disposent pas de chaine
respiratoire. Mais d'autres substrats que le glucose peuvent être utilisés, y compris des produits
de fermentation du milieu.
Types de fermentation
On distingue plusieurs types de réactions de fermentation par la nature des produits de la
réaction, dépendant aussi des substrats de départ.
Vue d'ensemble
Le schéma ci-dessous résume la plupart des fermentations. Chaque microorganisme ou
organisme utilise un ou plusieurs de ses cheminements.
Overview_of_the_biochemical_pathways_for_fermentation_of_glucose
Les exemples qui suivent montrent la grande complexité des voies empruntées selon les
microorganismes en cause et leur environnement. Le dihydrogène parfois produit est utilisé par
des Archées méthanogènes pour produire, par respiration anaérobie, du méthane.
Fermentation éthanolique (alcoolique)
Article détaillé : fermentation alcoolique.
(en) Conversion (décarboxylation puis réduction) du pyruvate en
éthanol.
La fermentation alcoolique est réalisée notamment par les levures et convertit des glucides tels
que le glucose, le fructose et le saccharose — diholoside formé des deux précédents — en
éthanol CH3CH2OH et dioxyde de carbone CO2 avec production d'une faible quantité d'énergie
métabolique sous forme d'ATP. Elle est très rare chez les bactéries.
Lors de la formation de l'éthanol (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate CH3COCOO− issu de la
glycolyse (réaction 1) est d'abord décarboxylé en éthanal ou acétaldéhyde CH3CHO avec
libération d'une molécule de dioxyde de carbone CO2, puis réduit en éthanol CH3CH2OH par
l'alcool déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
(1) C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CH3COCOO−
(2) 2 (CH3COCOO− + NADH + 2 H+ → NAD+ + CH3CH2OH + CO2)
(1+2) C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 H2O + 2 CH3CH2OH + 2 CO2
Fermentation lactique
Conversion du pyruvate en lactate.
Article détaillé : fermentation lactique.
La fermentation lactique est une voie métabolique, réalisée par certaines bactéries et certaines
cellules animales, qui convertit des glucides tels que le glucose, d'autres hexoses et des
diholosides formés d'hexoses en lactate CH3CHOHCOO− avec production d'une faible quantité
d'énergie métabolique sous forme d'ATP.
Lors de la formation du lactate (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate CH3COCOO− issu de la
glycolyse (réaction 1) est réduit en lactate par la lactate déshydrogénase avec oxydation d'une
molécule de NADH en NAD+ :
(1) C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CH3COCOO−
(2) 2 (CH3COCOO− + NADH + H+ → NAD+ + CH3CHOHCOO−)
(1+2) C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP + 2 CH3CHOHCOO− + 2 H+ + 2 H2O
À titre de comparaison, en présence d'oxygène (O2), la respiration produit jusqu'à 36-38 moles
d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle
mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire).
En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre
et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'oxygène dans
l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a
débuté il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années,
intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre.
Notons que les mitochondries, lieu de la respiration cellulaire, sont des organites qui descendent
des α-protéobactéries.
Il existe d'autres types de fermentation (fermentation butyrique, acétique,…).
Fermentations hétérolactiques
- première voie
Elle est un équilibre entre deux voies : fermentation lactique d'une part et transformation de
l'acétyl-CoA en acide éthanoïque.
- seconde voie
Elle utilise la voie des pentoses-phosphate fournissant de l'acétyl-phosphate et glycéraldéhyde-3-
phosphate.
L'acétyl-phosphate est réduit en éthanol par la fermentation éthanolique mais peut aussi être
transformé en acide éthanoïque (acétique) avec récupération d'une molécule d'ATP.
Le glycéraldéhyde-3-phosphate suit la voie de la fermentation lactique.
Les produits finaux sont donc l'éthanol et l'acide lactique, et une fraction d'acide éthanoïque.
Fermentation acide-mixte et butane-diolique
Ces deux voies utilisent un enzyme Pyruvate formate lyase qui transforme le pyruvate issu de la
glycolyse en acide méthanoïque (formique) et acétyl-CoA.
Fermentation acide-mixte
L'acide méthanoïque est transformé en dioxyde de carbone et d'hydrogène permettant
l'élimination d'électrons sous forme de d'hydrogène.
L'acétyl-CoA suit les voies de fermentation éthanolique pour une part et de transformation en
acide éthanoïque avec récupération d'une molécule d'ATP (passage par l'acétyl-phosphate).
Fermentation butane-diolique
La réaction fondamentale est la condensation de deux molécules de pyruvate en acétyl-lactate,
décarboxylé en butane-dione (acétoine) qui est réduite en 2-3-butane-diol1.
Une partie du pyruvate peut être utilisée comme dans la fermentation acide-mixte avec une
production limitée d'acide éthanoïque.
Fermentation butanoïque ou butyrique
La fermentation butanoïque produit de l'acide butanoïque à partir de l'acétyl-CoA. Deux
molécules d'acétyl-CoA sont condensées par aldolisation (grâce à la thiolase ou Acétyl-CoA-
acétyltransférase) en 2-oxo-3-hydroxy-butanoïque qui est réduit en acide butanoïque.
Une autre voie utilise 5 éthanol et 3 acétate pour former 4 butanoate et deux D'hydrogène
(Clostridium kluyveri)
Fermentation du butanoate (butyrate)
Le butanoate est transformé en acétate et deux molécules de méthanoate (formate) (Syntrophus
aciditrophicus)
Fermentation acétone-butanol-éthanol
Article détaillé : Fermentation acétone-butanol-éthanol.
Fermentation malolactique
Article détaillé : fermentation malolactique.
Elle est réalisée par des bactéries. Elle permet de stabiliser les vins de garde. Il ne s'agit pas
réellement de fermentation mais d'une décarboxylation de l'acide malique en acide lactique. Le
processus est membranaire et permet le transfert de protons utilisés par la pompe à protons.
L'équation chimique correspondante est la suivante :
HOOC–CH2–CHOH–COOH → CH3–CHOH–COOH + CO2
Fermentation malolactique
Fermentation propanoïque ou propionique
Elle transforme le pyruvate en Acide propanoïque et en propanol.
"Fermentation acétique" ou acétification
Le terme fermentation est parfaitement inapproprié pour cette oxydation. Il s'agit d'un processus
respiratoire utilisant une chaine respiratoire.
L'équation chimique pour l'oxydation de l'éthanol en acide acétique est la suivante :
CH3CH2OH + O2 → CH3COOH + H2O
La valeur de l'enthalpie de cette réaction est -348 kJ/mol.
Rôles physiologiques
Fermentation éthanolique (alcoolique)
Article détaillé : fermentation alcoolique.
La fermentation alcoolique ou fermentation éthanolique est réalisée par de nombreux
organismes vivants (rares bactéries, levures) de manière permanente ou occasionnelle dans des
milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de certaines levures à transformer le sucre
(saccharose) en éthanol comme seul produit de fermentation est utilisée par l'homme dans la
production de boissons alcooliques (et non boissons alcoolisées, comme on peut le lire
improprement dans la presse ou l'entendre, car l'alcoolisation se fait de manière spontanée et
non par adjonction d'éthanol/alcool), et pour la fabrication du pain. La température idéale de
fermentation est de 35 °C à 40 °C mais dépend des levures utilisées.
La fermentation éthanolique peut être naturelle, des jus sucrés étant fermentés par des levures
naturellement présentes, ou provoquée par addition de levures à un mout sucré (jus de canne à
sucre ou betterave) ou à de la pâte à pain.
Ce phénomène est scientifiquement connu depuis les travaux des chimistes Jean-Antoine
Chaptal (à la suite des travaux de François Rozier et d'Antoine Lavoisier), de Gay-Lussac (1817),
de Pasteur (1866) et de Buchner (1897) qui mettra en évidence le caractère enzymatique de la
transformation du sucre en éthanol. Sa connaissance relève de la chimie, de l'enzymologie et de
la microbiologie.
Fermentation lactique
Article détaillé : fermentation lactique.
Fermentation du lactose du lait
La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir de lait
pasteurisé puis refroidi et ensemencé avec deux souches de bactéries, L. Bulgaricus
(Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus) et Streptococcus thermophilus, et incubée selon le
procédé de fermentation et le produit à fermenter. De façon plus complexe, la fermentation
lactique intervient dans les fromages.
Fermentation du chou en choucroute
La fabrication de la choucroute est réalisée par fermentation lactique en présence de 2 à 3 % de
chlorure de sodium. Le processus est arrêté lorsque la teneur en acide lactique atteint environ
1,5 %.
Ensilage (agriculture)
La fermentation lactique est favorisée lors de l’ensilage des produits agricoles, car l’acidité
produite empêche le développement d’autres micro-organismes pouvant provoquer la
putréfaction des produits ensilés.
Fermentation par la flore intestinale
La présence de ferments lactiques dans la flore intestinale serait très favorable à un bon
fonctionnement de l’intestin. Elle a notamment un effet protecteur2. Cette affirmation est à
confirmer dans la mesure où la survie et l'implantation des bactéries lactiques est peu probable.
Contraction musculaire et fermentation lactique
Enfin, au cours des processus anaérobies présidant à la contraction musculaire, le glycogène qui
est un polymère glycosylé libère du glucose grâce à une enzyme, la glycogène phosphorylase, le
glucose rejoint ensuite la glycolyse et forme deux équivalents de pyruvate. Ceux-ci sont alors
transformés en acide lactique par une lactate déshydrogénase, lequel est ultérieurement oxydé
au cours des processus aérobiques. La fermentation lactique est une réaction chimique pouvant
se dérouler en cas de privation d'oxygène dans les cellules musculaires. Les muscles ayant
besoin d'une grande quantité d'énergie en cas d'activité physique, consomment une grande
quantité de sucre et surtout, d'oxygène. Le glucose et l'oxygène nécessaires à la réaction de
respiration cellulaire sont stockés dans la cellule et renouvelés par la circulation sanguine. La
quantité d'oxygène apportée peut ne pas être suffisante, soit en cas d'effort bref et intense
(compte tenu du délai entre le débit de repos et le débit en plein effort), ou bien encore alors que
le débit maximum d'oxygène est déjà atteint (pendant le sprint final), alors que du sucre reste
disponible ; les cellules musculaires réalisent alors la fermentation lactique pour produire de
l'énergie.
L'augmentation de la concentration en ions lactates dans les cellules musculaires est une des
raisons de la fatigue après une activité intense. En effet, ces ions lactates changent le pH
intracellulaire et modifient de fait les conditions de fonctionnement enzymatiques de la cellule
qui ne peut plus travailler correctement.
Néanmoins, des recherches récentes suggèrent que l'augmentation d'ions K+ pourrait être à
blâmer, alors que l'excès de lactate (forme ionisée de l'acide lactique) entraînerait une
augmentation des performances musculaires3. Le lactate excédentaire étant « recyclé » en
pyruvate par les cellules hépatiques par le cycle de Shemin (à vérifier).
"Fermentation acétique" en vinaigrerie
Articles connexes : fermentation acétique et vinaigre.
Il ne s'agit pas d'une fermentation mais d'une respiration aérobie.
Des colonies de certaines espèces de bactéries acétiques interviennent en vinaigrerie dans
l'acescence de solutions aqueuses contenant de l'éthanol. Elles s'organisent en un biofilm
dénommé mère de vinaigre, en présence d'air dans un contenant non ouillé.
Des colonies de bactéries acétiques très tolérantes à l'éthanol et l'acide acétique interviennent
dans l'acescence d'une solution aqueuse d'alcool éthylique issue de la fermentation alcoolique
d'un moût : mélasse pour le vinaigre d'alcool, moût de raisins pour celui de vin, malt pour celui de
bière, moût de pommes pour celui de cidre, moût de poires pour celui de poiré, moût de miel
pour celui d'hydromel, moût de riz pour celui de riz, moût de banane-poyo pour celui de bière de
banane...
Les espèces de bactéries acétiques intervenant dans le processus d'acescence en vinaigre de
vin sont principalement : Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans, Acetobacter orleanensis,
Acetobacter œni et Gluconoacetobacter europaeus dont la tolérance à l'éthanol et l'acide acétique
est la plus forte. Déposée sur une surface de 1 m2, une colonie de cette dernière constitue un
biofilm de 0,5 g/m2 (à l'état sec) en 24 heures à 20 °C. En 48 heures, une seule bactérie produit
son propre poids en acide acétique à condition de disposer d'une grande quantité d'oxygène ou
d'un accepteur d'hydrogène (notamment du bleu de méthylène). Sa mise en culture rationalisée
permet d'accélérer le processus d'acescence qui nécessitait jadis au moins trois semaines.
Gluconoacetobacter kombuchae, Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans et Gluconoacetobacter
xylinum peuvent se développer en symbiose avec certaines levures (schizosaccharomyces
pombe, Brettanomyces bruxellensis, Torulaspora delbrueckii…) dans certaines boissons
s'apparentant au vinaigre, notamment dans la kombucha qui est une boisson acidulée ayant subi
une fermentation acétique4…
Acetobacter pomorum intervient principalement dans l'élaboration des vinaigres de cidre et de
poiré, Acetobacter lambici dans celle du vinaigre de bière, Acetobacter papayae dans celles des
vinaigres de fruits tropicaux dont le moût a subi une fermentation alcoolique : vinaigre d'ananas,
de banane-poyo, de fruit de la passion, de corossol, de papaye, de manguenote 1...
Procédés de fermentation
Vinification
Article détaillé : vinification.
Fermentation d'un vin rosé.
Pour le vin, ce sont les levures qui se trouvent naturellement sur la pruine qui, après pressurage
(vin blancs et rosés) ou pendant la cuvaison (vins rouges) vont transformer le sucre présent
dans les baies de raisin en éthanol.
En œnologie, les principaux objectifs de la fermentation alcoolique d'un jus de raisin en vin sont
les suivants :
assurer la fermentation plus ou moins complète et rapide des sucres ;
éviter la production d'acidité volatile pendant la fermentation ;
éviter la production de composés soufrés à odeurs désagréables pendant la fermentation ;
aboutir à l'objectif aromatique et gustatif.
Ces étapes peuvent être provoquées par l’addition d'une levure sélectionnée pour ses
caractéristiques fermentaires.
La conduite de la fermentation alcoolique d'un moût de raisin nécessite de maîtriser les facteurs
influant directement sur la vie et la survie d'une population de levures.
Fermentation du glucose
Article détaillé : fermentation de la bière.
La fermentation est une des étapes de la fabrication de la bière. Cette étape consiste à
ensemencer le moût avec une certaine quantité de levures afin que ces levures transforment les
glucides présents en alcool et en CO2. Ces glucides (glucose, maltose…) proviennent de l'action
des amylases du malt (orge germé) sur le substrat amidon (orge, maïs, blé…). Il existe quatre
types de fermentation : basse, haute, spontanée et mixte.
Faisandage
Article détaillé : faisandage.
Le faisandage des venaisons est dû à la fermentation bactérienne de leur contenu intestinal, les
protéases des bactéries désorganisant les muscles et les tendons robustes (processus de
protéolyse) développés par la vie sauvage du gibier5.
Produits laitiers fermentés
Parmi les plus emblématiques des produits laitiers subissant une fermentation se retrouvent les
fromages et les yaourts, ainsi que tous les laits fermentés. Les acides produits (en particulier
acide lactique) permettent une conservation du produit, conservé toutefois au froid.
Méthanisation
Article détaillé : méthanisation.
Il ne s'agit pas de fermentation mais de respiration (anaérobie).
Les archées responsables utilisent les produits de fermentation et le dioxyde de carbone et avant
tout le dihydrogène.
Dans le domaine du traitement des déchets organiques et de la production d'énergie
renouvelable, la méthanisation permet de transformer la matière organique (pollution organique,
fumier, déchets ménagers fermentescibles) en biogaz. Elle consiste essentiellement à réaliser la
fermentation des substrats (hydrolyse des macromolécules puis fermentation des monomères
avec production d'alcools, d'acides à courtes chaines et de gaz, i'hydrogène et dioxyde de
carbone) puis la méthanogenèse qui utilise les gaz produits pour former le méthane par
respiration. Des substrats à une molécule de carbone comme le méthanoate (formate) peuvent
aussi être utilisés.
Histoire
Salle de fermentation d'une distillerie,
extrait de : Le rhum : sa fabrication, sa
chimie ([Link]
NAN13049) [archive]
La fermentation précède la maîtrise par l'homme de ce procédé ; en effet, c'est un phénomène
naturel qui se produit lors de la décomposition de la matière organique : les fruits fermentent
sans aucune intervention humaine, la fermentation spontanée d'un mélange d'eau et de farines
donne du pain au levain naturel, des laits fermentés sont obtenus par la fermentation spontanée
des micro-organismes naturellement présents dans le lait, les outres ou l'environnement.
L'utilisation de la fermentation par les humains est un processus très ancien qui s’est développé,
de manière indépendante et simultanée dans plusieurs régions du monde. Elle remonterait au
Paléolithique pour la conservation des aliments, et au Néolithique pour la production de
certaines boissons6 (bière, vin)7. Elle contribue à la détoxication de plantes sauvages ou
domestiquées (par exemple, fermentation du manioc par rouissage, fermentation lactique des
choux sauvages pour faire de la choucroute8, fermentation des légumineuses toxiques telles que
le soja, la poudre de miso, les graines de néré), à l'acidification qui élimine les bactéries
pathogènes9, à la maturation de la viande (faisandage des venaisons), à l'apport par les agents
fermentaires microbiens de vitamines10, à l'augmentation de la biodisponibilité des minéraux
(par exemple la panification des céréales riches en phytates déminéralisant — orge, millet,
amidonnier, engrain, épeautre, froment — grâce à la phytase des lactobacilles du levain éliminant
ces phytates lors de la fermentation)11, à la production de produits laitiers dont la fermentation
élimine le lactose toxique du lait (typiquement les fromages qui l'éliminent dans le lactosérum et
par la fermentation lactique dans le caillé) mal toléré par les populations adultes de l'époque ou
dont la lactase des ferments conserve son activité (caractéristique des yaourts)12. La
fermentation a ainsi permis aux hommes du Néolithique de s'adapter à la transition nutritionnelle
due aux nouvelles ressources alimentaires introduites par l'agriculture et l'élevage, transition
marquée par la généralisation de la consommation des céréales et des légumineuses cultivées,
et l'apparition de la consommation de produits laitiers fermentés13.
L'appertisation développée au xixe siècle met fin aux techniques traditionnelles de conservation
de la viande telles que le salage, le fumage, mais aussi faisandage systématique des
venaisons14.
Au début du xxie siècle, ce sont plus de 5 000 aliments dans le monde que la tradition doit à la
fermentation (boissons alcoolisées ou non, produits laitiers, produits carnés comme le
saucisson, ou des végétaux, comme la choucroute)15.
Notes et références
Notes
1. Élaboration des vinaigres de fruits tropicaux ([Link]
tin12/[Link]) [archive]
Références
1. « superpathway of (R,R)-butanediol biosynthesis ([Link]
id=P125-PWY) [archive] » (consulté le 14 décembre 2024)
2. (en) Roberta Altomare, Giuseppe Damiano, Maria Concetta Gioviale et Vincenzo Davide
Palumbo, « The intestinal ecosystem and probiotics », Progress in Nutrition, vol. 18, no 1,
20 mars 2016, p. 8–15 (ISSN 1129-8723 ([Link] lire en ligne (h
ttps://[Link]/) [archive], consulté le 16 mai 2024)
3. (en) Simeon P Cairns, « Lactic Acid and Exercise Performance: Culprit or Friend? », Sports
Medicine, vol. 36, no 4,2006, p. 279–291 (ISSN 0112-1642 ([Link]
-1642), DOI 10.2165/00007256-200636040-00001 ([Link]
lire en ligne ([Link] [archive], consulté le
16 mai 2024)
4. (en) A.L. Teoh, G. Heard et J. Cox, « Yeast ecology of Kombucha fermentation »,
International journal of food microbiology, no 95(2),1er septembre 2004, p. 119-126
(PMID 15282124 ([Link]
DOI 10.1016/[Link].2003.12.020 ([Link] résumé (http
s://[Link]/pubmed/15282124) [archive])
5. Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et
les civilisations, Actes Sud Nature, 2017, p. 84.
6. La fermentation alcoolique permettait également leur conservation en inhibant le
développement de bactéries pathogènes dans l'eau contaminée (lutte contre le péril fécal,
les populations néolithiques vivant à proximité des décharges : déjections humaines, rejets
domestiques.).
7. (en) Clarence H Patrick, Alcohol, Culture, and Society, Duke University Press, 1970, p. 26-27
8. Cette fermentation non seulement conserve le choux par acidification mais réduit aussi la
teneur en glucosinolates toxiques grâce aux bactéries lactiques, leuconostoc et
Lactobacillus spp.)
9. Parmi les ingrédients du saucisson sec, figurent le lactose ou le sirop de glucose, substrats
de la fermentation lactique réalisée par des lactobacilles (Leuconostoc, Lactobacillus ou
Micrococcus). Ces mêmes bactéries acidifient la choucroute, le pain au levain.
10. Vitamines A (cas des fromages à croûtes orangées riches en brévibactéries synthétisant du
carotène, précurseur de cette vitamine), C (choucroute), K (nattō et fromages) et diverses
vitamines du groupe B (yaourt) qui sont instables et oxydées lors d'une conservation
prolongées des aliments.
11. Brigitte et Gilles Delluc, Martine Roques, La nutrition préhistorique, Errance, 1995, p. 119.
12. Martine Regert, « Les premiers crémiers au Néolithique », La Recherche, no 364,mai 2003,
p. 48-49.
13. Marie-Claire Frédéric, Ni cru ni cuit. Histoire et civilisation de l'aliment fermenté, Alma Éditeur,
2014, p. 17.
14. Jean Claude Simoën, Le voyage en France, Impact livre, 2001, p. 49.
15. (en) Jyoti Prakash Tamang, Kasipathy Kailasapathy, Fermented Foods and Beverages of the
World, CRC Press, 2010, p. 449.
Voir aussi
Bibliographie
Marie-Claire Frédéric, Ni cru ni cuit. Histoire et civilisation de l'aliment fermenté, Paris, Alma
Éditeur, 2014, 360 p. (ISBN 978-2-36279-107-9)
Réédition : Marie-Claire Frédéric, Ni cru ni cuit. Histoire et civilisation de l'aliment fermenté, Paris,
Tallandier, coll. « Texto », 2023, 400 p. (ISBN 9791021059597)
(en) Sandor Ellix Katz, The Art of Fermentation : An In-Depth Exploration of Essential Concepts
and Processes from around the World, Chelsea Green Publishing, 2012, 528 p.
Articles connexes
Fermentation de la bière
Fermentation lactique
Macération carbonique
Métabiose
Microbiote
Zymosimètre
Liens externes
Ressources relatives à la santé : Medical Subject Headings ([Link]
rd/ui?ui=D005285) · Store medisinske leksikon ([Link]
Ressources relatives à la recherche : ANZSRC FoR ([Link]
nzsrc-for/2008/100303) · JSTOR ([Link]
Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes : Britannica ([Link]
[Link]/science/fermentation) [archive] · Den Store Danske Encyklopædi ([Link]
[Link]//fermentering/) [archive] · Internetowa encyklopedia PWN ([Link]
[Link]/haslo/;3900484) [archive] · Store norske leksikon ([Link]
g) [archive] · Treccani ([Link] [archive] ·
Universalis ([Link] [archive]
Notices d'autorité : BnF ([Link]
(données ([Link] ) ·
LCCN ([Link] · GND ([Link] ·
Japon ([Link] ·
Espagne ([Link]
·
Israël ([Link]
· Tchéquie ([Link]
La méthanisation ([Link] [archive], site d'information sur la
méthanisation et le biogaz
[Link] ([Link]
m) [archive]
Biology, Eight Edition, Campbell & Reece, Pearson International Edition
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