Cours

de
Paléontologie et paléoécologie
(Pr. BOUKHIR M.)

1. Définition :
La paléontologie est la science qui étudie les formes de vie du passé donc des
organismes disparus et ayant laissés dans les terrains sédimentaires des traces de
leur corps ou de leur activités. Elle s’intéresse donc à toutes traces de vie laissées
par un organisme vivant, fossilisé dans la roche. Ces traces sont appelées des
fossiles. La paléontologie a donc pour objectif l’étude des restes et des
empreintes d’organismes et de leurs activités au sein des sédiments. C’est une
discipline qui fait appelle à la fois à la géologie et à la biologie. Elle regroupe
plusieurs sous disciplines.

2. Les différentes sous disciplines de la paléontologie.

La paléontologie regroupe plusieurs disciplines dont :
- Paléontologie des vertébrés : La paléontologie des vertébrés consiste en l’étude
des faunes vertébrées depuis leur apparition au Cambrien.
- Paléontologie des invertébrés : elle regroupe notamment les échinodermes, les
mollusques (bivalves, céphalopodes, gastéropodes, etc.), les arthropodes
(insectes, crustacés, arachnides, etc.), les nématodes, les annélides, les ectoproctes
(bryozoaires), les éponges (spongiaires) ou encore les cnidaires (médusozoaires,
anémones de mers, coraux, etc.).
- Micropaléontologie : Elle s’intéresse à des micro-organismes ou microfossiles.
Cependant, il n’existe pas de taille précise délimitant les microfossiles des
macrofossiles ; la détermination se faisant plutôt sur les outils nécessaires à leurs
études (œil nu ou microscope). Néanmoins, la majorité des microfossiles ont une
taille inférieure à 1 mm
- Paléobotanique : La paléobotanique (l’étude des plantes fossiles) est une
discipline très proche de la palynologie (étude des pollens). Elle étudie des
impressions de feuilles dans des dépôts sédimentaires fins ; des végétaux
perminéralisés où un minéral remplace la matière organique (comme le bois
silicifié) ; des végétaux carbonisés suite à un enfouissement dans un milieu
pauvre en oxygène (comme la houille).
- Paléoichnologie : c’est l’étude des traces laissées par les organismes, des
empreintes de pas ou des terriers. Dans ces cas précis, l’objet fossilisé est un
moulage de la structure et non une minéralisation d’une structure organique. Ce

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type de reste a l’avantage de donner des informations sur le comportement du ou
des organismes les ayant laissés.

3. Disciplines liées à la paléontologie.

- La biostratigraphie.
- La paléoclimatologie : Elle étudie l’évolution du climat en se basant sur
plusieurs types de données
- La paléoécologie : Elle étudie les interactions entre les différents organismes
passés
La reconstitution paléo environnementale : En corrélant les restes fossiles avec
les indices sédimentologiques, il est possible de reconstituer l’environnement de
dépôts dans lequel les organismes ont été fossilisés
- La taphonomie : Cette branche très importante de la paléontologie a pour but de
déterminer les processus agissant dès la mort de l’organisme et jusqu’à sa
fossilisation.
- La paléoichnologie : Etude des traces anciennes de fossiles.

4. Les fossiles.
4.1. Définition.
C’est le reste (coquille, carapace, os, dent, graine, feuilles, spore, pollen,
plancton, micro-organismes...) ou le simple moulage d'un animal ou d'un végétal
conservé dans une roche sédimentaire. On parle de microfossiles lorsque la taille
des plantes ou des animaux entiers ou fragmentés et fossilisés sont trop petit pour
être analysé à l'œil nu .Les dimensions des microfossiles ne dépassent pas
généralement inférieure à 1 mm. Exemples les foraminifères planctoniques ou
benthiques, ostracodes.

4.2. Les restes.

Ce sont les restes des animaux morts (on rencontre exceptionnellement les corps
en totalité). Généralement, on a uniquement les parties dures (coquilles, valves,
carapaces, tests, squelettes, os, dents). Parfois, on peut avoir des moulages de
l’ensemble de l’animal (moules internes, externes ou les deux à la fois).

4.3. Les traces ou empreintes d’activité animale conservées.

Il s'agit de fossiles particuliers, comme les traces laissées par des vers dans un
sédiment, ou des empreintes de reptiles dans un sol meuble.
Les traces représentent l’activité biologique tels que les déplacements
d’animaux, pistes, empreintes, terriers, ou des empreintes d’animaux laissées sur
un sol . . . . ; On peut trouver des perforations dues à la nutrition (cas des éponges
et des gastéropodes). Parfois, ce sont des perforations du calcaire. On peut aussi
trouver des traces d’excréments (des coprolithes).

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 Fig.1 : Traces d’activités fossilisées

4-4- Fossiles de faciès

4-4-1- Définition:
Ce sont des fossiles qui peuvent être caractéristiques de milieux écologique bien
particuliers. Ces fossiles servent donc à identifier différents types d'habitats. Elle
permet de reconstituer par principe d’actualisme, les conditions qui régnaient
localement lors du dépôt des sédiments et donc sont des indicateurs de paléo
environnement.

4-4-2- Caractéristiques d’un bon fossile de faciès :

- Conditions physico-chimiques restreintes de vie
- Polymorphisme éventuel en fonction des conditions du milieu
- Faible vitesse d’évolution.

Exemples de fossiles de faciès :

- En milieu marin, les coraux ou les oursins sont utilisées pour reconstituer les
environnements du passé ou paléo-environnements.
- Le corail est caractéristique d'un milieu marin peu profond et chaud
- Les trilobites étaient des arthropodes marins. Les terrains qui les contiennent
peuvent être datés de l’ère primaire parce que le groupe a entièrement disparu à la
fin de cette ère.

Exemples d’organismes et milieux de faciès:

-Organisme pélagique : organisme qui vit en eau libre.
- Necton : organismes pélagiques libres de se déplacer comme ils le veulent.

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- Plancton : organismes pélagiques dont les déplacements sont soumis aux
courants et aux mouvements de la masse d'eau environnante.
- Organisme benthique : organisme qui vit en dépendance du fond marin.
- Ogranisme vagile : libre de se déplacer.
- Organisme sessile : fixé au substrat.
- Domaine littoral : partie côtière située dans la zone de battement des marées.
- Domaine néritique : zone située entre la zone littorale et la zone océanique.
- Domaine océanique : zone profonde située au-delà de la bordure du plateau
continental.
- Milieu pélagique
- Milieu lagunaire, saumâtre
- Milieu lacustre, marécageux

Fig.2 : Différents milieux océaniques

La fossilisation.
1- Définition
C’est un processus de minéralisation (remplacement des tissus organiques par des
minéraux) au sein de la roche ou dans certains cas, la conservation de la matière
organique de l’organisme (ex : mammouths dans la glace de Sibérie )
Dans le cas des végétaux, ils se conservent soit par préservation du matériel
original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation ( minéralisation)

2- Conditions de la fossilisation.
La fossilisation est un phénomène qui nécessite des conditions très favorables.
Pour qu’il y ait fossilisation, il faut que :
- Le corps soit à l’abri des prédateurs, des bactéries aérobies (des processus
d’oxydation).
- Les fossiles puissent être préservées des autres facteurs de destruction tels que :
la diagénèse, le métamorphisme, la dissolution par les eux d’infiltration ou la
tectonique, oxydation . . .

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3 - Les principaux facteurs favorables à la fossilisation.
Les principaux facteurs favorables à la fossilisation sont :
- Un enfouissement rapide après leur mort dans des sédiments fins lors des crues.
Les meilleurs sédiments sont les boues calcaires et argileuses
- les cendres volcaniques.
Topographie favorable à l’enfouissement rapide (dépression)
Mode de vie : un organisme vivant dans des terriers ou enfoui aura plus de chance
d’être conservé
- Composition naturelle des organismes : Les organismes à squelette se conserve
plus facilement que les organismes dépourvus de squelette. Cependant, la
conservation des tissus mous existent dans certaines conditions exceptionnelles.
Exemple :
* Mammouth dans la glace de Sibérie.
* Insectes dans l’ambre (résine)
- Paramètres physico-chimiques favorables : conditions redox, pH, pression,
température, bactéries,
Exemples de milieux très favorables à la conservation des parties peu résistantes :
*La glace
* L’ambre (résine)
* La tourbière

4- Minéralisation :
Les parties molles de l'organisme disparaissent et les parties dures (squelette,
coquilles) sont lentement remplacées par des minéraux. On l’appelle également
l’épigénisation.

Types de minéralisation les plus fréquentes :

- silicification
- calcification
- pyritisation
- phosphatisation
- limonite, hématite,

5- Evolution des organismes après la mort.

Après la mort, les parties molles se décomposent. De même pour la trame
organique qui est associée aux parties minéralisées. En conséquence, les parties
dures deviennent poreuses et cassantes. Elles peuvent suivre trois évolutions
distinctes :
- Conservation sans modifications importantes. C’est un cas exceptionnel.
- Dissolution complète (cas le plus fréquent). Il peut rester des moules internes ou
externes de l’animal.

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- Remplacement du minéral initial par un autre minéral : c’est l’épigénie (ou
pseudomorphose). Le plus souvent, on trouve :
La calcite : elle est rare dans la coquille des animaux. Elle n’est quasiment que
chez les échinodermes et brachiopodes. Chez les autres animaux, on a de
l’aragonite. Ce dernier minéral est instable et, à l’état fossile, elle donnera de la
calcite.
La calcédoine (SiO2) : elle entraîne la silicification des végétaux et des coquilles
d’invertébrés.
La pyrite (FeS2) : elle a une couleur jaunâtre.
L’apatite (phosphate de calcium) : ce minéral intervient dans le cas des os et des
dents.

6- Lois majeurs en paléontologie

Il existe 4 lois majeures :
Première loi : Loi de l’actualisme : les lois physiques (gravité) et biologiques
(nutrition, reproduction . . .) sont applicable dans le passé comme dans le présent.
Deuxième loi : L’anatomie comparée : les fossiles sont souvent fragmentaires et
l’organisme est rarement complet. Cette loi permet de reconnaître l’organisme à
partir de fragments trouvés.
Troisième loi : La corrélation organique. Chaque partie d’un organisme a une
morphologie compatible avec le reste de l’organisme (la morphologie est
différente selon le mode de vie)
Quatrième loi : La chronologie relative : Il faut tenir compte de la stratigraphie
des couches. La plus ancienne couche est la plus profonde, sauf événement
géologique ayant inversé la série.

L’espèce et son évolution.

1- Espèces paléontologiques et espèces actuelles (biologiques).
L’espèce est l’unité de base de la classification mais l’espèce paléontologique
diffère des espèces actuelles par divers aspects :
Le paléontologiste travaille sur du matériel mort où les expérimentations sont
impossibles.
Les restes fossiles sont fragmentaires (parties molles sont inconnues). Malgré
tout, il y a corrélation étroite entre divers caractères d’une même espèce. Donc,
une espèce fossile peut être identifiée par une partie seulement de l’organisme.
Les spécimens fossiles sont plus rares que les spécimens actuels. Les collections
d’individus sont peu abondantes et on n’est jamais sûr qu’elles soient
contemporaines : il y a une difficulté pour étudier une population à un moment
donné.
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Une espèce paléontologique est décrite, non seulement avec ses caractères à un
moment donné mais aussi avec son évolution au cours des temps. On doit
délimiter des espèces à un moment donné mais aussi au cours des temps.

2- Définitions de l’espèce.
2-1- Espèce typologique.
L’espèce est définie à partir des caractères d’un individu tenu pour représentatif :
c’est le « type ». Il est déposé dans une collection puis décrit et figuré. Tout
individu à morphologie semblable au « type » ou qui s’en rapproche
suffisamment sera classée dans la même espèce : le critère est la ressemblance.

Exemple : les alvéolines de l’éocène.

Cette conception de l’espèce présente deux inconvénients majeurs :
Le « type » : c’est le premier spécimen trouvé et le mieux conservé parmi les
premiers trouvés. Il ne peut pas être parfaitement représentatif des caractères
moyens de l’espèce.
Dans une espèce, tous les individus ne sont pas identiques et les formes plus ou
moins éloignées du « type » ne sont pas toujours prises en compte pour la
définition de l’espèce. L’appréciation des limites de l’espèce est très subjective.

2-2- L’espèce biologique

L’espèce est constituée par les groupes de population naturelle réellement ou
potentiellement interféconds et isolés quand à la reproduction de tout autre
groupe semblable Autrement dit, les individus d’une même espèce peuvent
se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des
conditions naturelles.. Ces individus sont génétiquement interféconds avec
d’autres espèces semblables. Le concept de l’éspèce biologique est basé donc sur
les critères génétique et reproductive.
Notion d’interfécondité : on peut appréhender cette notion d’interfécondité par
l’analyse des populations. En effet, dans la mesure où il y a une continuité
morphologique dans une population, on peut en déduire qu’il y a eu des
croisements, donc interfécondité. L’espèce est donc définie à partir d’un groupe
d’individus : « la série type ». On prend un représentant moyen : «holotype». Les
autres sont les « paratypes ».
En paléontologie, la conception de l’espèce est définie à partir des caractères d’un
individu tenu pour représentatif : c’est le « type ». Il est déposé dans une
collection puis décrit et figuré. Tout individu à morphologie semblable au « type
» ou qui s’en rapproche suffisamment sera classée dans la même espèce : Le
concept sur lequel est basé sa définition est le critère est la ressemblance.

2-3- L’espèce paléontologique.

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En paléontologie, la conception de l’espèce est définie à partir des caractères d’un
individu tenu pour représentatif : c’est le « type ». Il est déposé dans une
collection puis décrit et figuré. Tout individu à morphologie semblable au « type
» ou qui s’en rapproche suffisamment sera classée dans la même espèce : Le
concept sur lequel est basé sa définition est le critère est la ressemblance.
La notion de l’espèce paléontologique est uniquement fondée sur des critères
morphologiques. Or, ces critères sont totalement insuffisants, comme le montre
les phénomènes ci-dessous:
- Le polymorphisme : c’est la coexistence dans une même population d’individus
interféconds mais morphologiquement différents.
- Les espèces jumelles: ce sont des ensembles morphologiquement identiques
mais séparés génétiquement (drosophiles).
Dans le cas où il y a polymorphisme, s’il y a ségrégation morphologique, il se
produira au cours des temps une ségrégation génétique.
Dans le cas des espèces jumelles, il y a d’abord séparation génétique puis, avec le
temps, séparation morphologique.

2-4- Modèles d’évolution

2-4-1- Principe de gradualisme et principe d’équilibres-déséquilibres :
Principe du gradualisme : tout changement évolutif, quelle que soit son
ampleur, ne peut s'opérer que par l'addition de changements élémentaires tous
orientés dans le même sens. Ainsi, dès son individualisation, l'espèce montre une
transformation lente et progressive (graduelle) au cours du temps (anagenèse)
entrecoupée de ramifications sources de nouvelles lignées (cladogenèse).
Selon DRWIN, ce principe dit : « une nouvelle espèce émerge d'une forme
ancestrale à la suite d'accumulations graduelles d'adaptations à un milieu
différent. »
Il appuie sa théorie en se basant sur la sélection artificielle que l’homme pratique
depuis toujours pour ses animaux de compagnie et ses plantes cultivées. Celle-ci
produit rapidement de nouvelles formes et variétés. Si l’on ajoute à cela, le
facteur « temps », de petites modifications graduelles doivent aboutir à des
transformations profondes.
Darwin comme d’autres évolutionnistes de son époque, croyait l’évolution se
passait de façon graduelle. C’est le gradualisme. Exemple : l'allongement du cou
de la Girafe selon Darwin
Exemples paléontologiques : ils sont issus de cas favorables où des fossiles, en
populations numériquement nombreuses, proviennent d'un gisement bien
circonscrit couvrant, par le nombre de strates occupées, une large tranche de
temps ( longue durée stratigraphique).
L'étude consiste en une analyse biométrique et statistique fine de la variabilité.
- Ammonites telles que Zugokosmoceras (Callovien),
- Oursins du genre Micraster,
- Foraminifères, Radiolaires,

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- Madréporaires du genre Zaphrentis
- Equidés.

Exemples actuels : Mammifères tels que les rats taupiers (Campagnols = genre
Arvicola)
Au sein d'une population de girafes, le cou présente des variations de longueur.
Quand les feuillages se font rares ou clairsemés (période de sécheresse), les
individus aux cous les plus longs peuvent atteindre les feuilles inaccessibles aux
autres et ont donc plus de chance de survivre et de transmettre leur caractère.
Cependant, la paléontologie a montré que l’évolution peut être lente et graduelle
pour certaines espèces, mais elle a aussi révélé que d’autres n’ont pas évolué par
gradualisme mais plutôt par équilibres ponctué (ou intermittents), c'est-à-dire
évolution en peu de temps ou pas vraiment changées malgré le temps. Les
espèces évolueraient alors lors des périodes ponctuelles séparées par des périodes
stagnantes (pas d’évolution) et non de façon graduelle.
La remise en cause du gradualisme :
Dans les séries fossiles manquent fréquemment les formes intermédiaires:
pourquoi ??
Pour les partisans du gradualisme, cela est dû aux lacunes de sédimentation, à une
sédimentation ne permettant pas de bonnes conditions de fossilisation, à des
modifications des caractéristiques écologiques entrainant la disparition locale (
mort ) ou la migration des formes intermédiaires.

Principe d’équilibres-déséquilibres : le modèle des équilibres ponctués :

Modèle fondé sur la formation des espèces selon le mode allopathique de E. Mayr
(C'est la formation d'espèces par isolement géographique), il considère qu'une fois
formées, les espèces montrent de longues périodes de stabilité et de brèves
périodes de variation brutale
(Périodes brèves quasi instantanées à l'échelle géologique) au cours desquelles
elles donnent naissance à de nouvelles espèces.

Exemples : trilobite Phacops rana, mollusques des Bermudes

On y observe dans un niveau inférieur une espèce ancestrale et dans un niveau

supérieur une espèce descendante mais pas de formes intermédiaires dans les
niveaux moyens (comme le gradualisme le laisse espérer). De plus, l'espèce
descendante montre parfois des différences marquées avec l'espèce ancestrale.
Eldredge et Gould n'attribuent pas cela à l'imperfection des archives
paléontologiques mais à une spéciation par isolement géographique d'une
population à effectif réduit.
Deux façons de présenter l’évolution graduelle et l’évolution par équilibres
ponctuée :

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Le schéma ci-dessous montre le model gradualisme et à gauche le model
d’équilibres ponctuée

Fig.3 : l’évolution graduelle et l’évolution par équilibres ponctuée.

2-5- Mécanismes d’évolution Anagenèse et cladogenèse.

2-5-1- Anagenèse ou évolution anagénétique :
L’Anagenèse est une forme d'évolution graduelle d'une espèce qui se transforme
progressivement dans le temps pour donner naissance à une nouvelle espèce, sans
qu'il y ait ramification ; on parle également d'une évolution phylétique.

2-5-2- Cladogenèse ou évolution cladogenétique

La calogènes est le passage d'une espèce à une autre de façon brutale sous l'effet
de causes géographiques ou écologiques : glaciation, orogenèse, ouverture d'un
rift, cours d'eau.... Chacun des deux rameaux ainsi isolés va évoluer
irréversiblement pour son propre compte et donner peut-être une nouvelle espèce.
Autrement dit, c’est l’éclatement d’une lignée en plusieurs branches. Lorsque
l'espèce souche disparaît, elle donne naissance à deux espèces filles.

2-6 - Relations mode de vie – évolution

2-6-1- L’évolution de la biodiversité au cours du temps géologique :
L’état actuel de la biodiversité correspond à une étape de l’histoire du monde
vivant : les espèces actuelles représentent une infime partie du total des espèces
ayant existé depuis les débuts de la vie. La mort des espèces comme celle des
individus est un phénomène naturel. La vie serait apparue il y a plus de 3,5
milliards d’années (Précambrien), mais il reste peu de traces fossiles de cette
naissance. C’est à partir du Cambrien, il y a -570 Millions d’années que nous
trouvons dans le registre fossile des formes de vies nombreuses et diversifiées.
Mais jusqu’à nos jours, les fossiles nous renseignent sur 5 grandes crises
d’extinctions massives du Cambrien jusqu'à l’actuel
D’une manière générale, l’extinction se produit lorsqu’une espèce ne peut plus
survivre ou se reproduire dans un milieu, et est incapable de gagner un nouveau
milieu qui lui conviendrait.

Principales causes à l’origine des extinctions de masse

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 Les principales causes à l’origine des extinctions de masse sont :
- les cataclysmes géologiques (éruptions volcaniques, variations du niveau marin,
 glaciation),
-les chutes d’astéroïdes,
-des changements brutaux du milieu,
-de la prédation (cas du dodo à la Réunion),
- la compétition (certaines espèces introduites se multiplient rapidement, au 
détriment d’espèces locales),
-des maladies, virus,
- des causes génétiques,
-de la disparition ou l’extinction d’une ressource dont dépendait l’espèce pour  sa
survie ou sa reproduction : pollinisateur, proie…
Sur la base des registres fossiles, les paléontologues estiment que la durée de vie
moyenne d’une espèce est de 5 millions d’années. Ainsi les espèces qui vivent
aujourd’hui autour de nous représentent moins de 2% du nombre total d’espèces
apparues sur terre.

2-6-2- Sélection naturelle et dérive génétique.

Les espèces qui vives dans des conditions favorables de milieu données, leur
donnent une probabilité plus grande de parvenir à la maturité sexuelle et donc de
contribuer à la reproduction de l’espèce ont plus de descendants. À chaque
génération, des individus (des phénotypes) sont favorisés ; ceux qui sont les
mieux adaptés aux conditions du milieu ; on a donc une évolution non aléatoire
de la population. La sélection naturelle privilégie des innovations génétiques
(mutations favorables) et en élimine d’autres (mutations défavorables). La
sélection naturelle entraîne une évolution rapide : un faible nombre de
générations suffit pour que varie la structure génétique d’une population.
Exemple d'une population de pinsons (sorte d’oiseaux) sur les îles Galápagos.
La population initiale présente des pinsons ayant des épaisseurs de becs
différentes, allant du pinson à gros bec au pinson à bec fin (l’épaisseur du bec est
en relation avec le régime alimentaire des pinsons).
La taille du bec est en étroite relation avec l’environnement dans lequel les
pinsons vivent :
Un bec fin permet d’accéder à une nourriture d’environnement humide où les
graines possèdent des coquilles fines.
Un bec épais permet d’accéder (par effet de levier et de force du bec) à une
nourriture d’environnement sec où les graines possèdent des coquilles épaisses.
Un bec intermédiaire permet d’accéder à une ressource mixte composée à la fois
de graines à coquilles épaisses et de graines à coquilles fines, caractéristique des
environnements mixtes ou de la présence d’une seule espèce dans deux
environnements différents.

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Biodiversité et crises biologiques :
conséquences biostratigraphiques.
1- Définition :
La biodiversité représente la diversité de toutes les formes du vivant, c'est-à-dire
la totalité des gènes, des espèces et des écosystèmes. Elle se caractérise à trois
niveaux :
La diversité génétique recouvre la diversité des gènes de tous les organismes
vivants. Les gènes (composés d’ADN) permettent la transmission des caractères
propres à une espèce. La diversité des gènes reflète la diversité des caractères
d’une population (par exemple la couleur des yeux ou la résistance à une
maladie). La diversité génétique comprend les caractéristiques des gènes et leur
répartition au sein d’une espèce (diversité intra-spécifique) mais aussi entre
différentes espèces (diversité interspécifique).
La diversité spécifique, c’est-à-dire la diversité des espèces exprimées par :
-le nombre d’espèces vivantes
-la position des espèces dans la classification du vivant
-la répartition en nombre d’espèces par unité de surface et les effectifs de chaque
espèce.
La diversité écosystémique, c’est-à-dire la diversité des écosystèmes. Les
écosystèmes sont des ensembles d’organismes vivants (y compris les êtres
humains) qui forment une unité fonctionnelle par leurs fortes interactions entre
eux et avec le milieu ambiant (air, terre, eau…) : par exemple les déserts, les
forêts, les océans. La diversité écosystémique caractérise la variabilité des
écosystèmes, leur dispersion sur la planète et reflète la richesse des relations
structurelles et fonctionnelles entre les espèces, les populations et avec les
écosystèmes.

2- Crises biologiques
Lorsque la disparition de façon massive d’un grand nombre d’espèces sur une
grande surface géographique et dans une période géologique brève (courte), on
parle de crise biologique. Depuis 500 ma, la terre a été marquée par cinq grandes
crises biologiques. Sur le terrain, on les reconnaît lorsque les familles de fossiles
contenues entre deux strates géologiques adjacentes diffèrent fortement. Ces
événements représentent des discontinuités majeures, très marquées. Ils servent
de repères chronologiques pour découper les temps géologiques en ères et en
périodes. Toutes ces crises sont marquées par des modifications rapides de
l’environnement à l’échelle planétaire. Elles peuvent survenir suite à une
inversion du champ magnétique, un changement du taux du dioxygène, un

12
volcanisme intense, une chute de météorites ou plusieurs événements géologiques
simultanés. Les crises biologiques interviennent comme des ruptures spontanées
et imprévisibles dans les processus évolutifs.

Les cinq crises de biodiversité reconnues comme majeures sont:

1- au Paléozoïque, les crises de l’Ordovicien supérieur-silurien (-450 Ma)
2- et du Dévonien supérieur–carbonifère (Frasnien-Famennien, (-370Ma) ;
3- à la limite entre le Paléozoïque et le Mésozoïque, la crise de la limite Permien-
Trias (-250Ma)
4- au Mésozoïque, la crise de la limite Trias-Jurassique (-205Ma)
5- la crise Crétacé-Tertiaire (-65Ma).

Fig. 4 : résumé d’extinctions massives au cours de l'évolution.

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1- Crises de l’Ordovicien supérieur –silurien (-450 Ma)
A la fin de l'Ordovicien (autour de -435 Ma), un tiers de la faune s'éteint,
particulièrement : -Les coraux et les graptolites d'eaux chaudes qui
sont remplacés par des formes d'eaux froides.
-Disparition des Brachiopodes.
-Disparition des bryozoaires.
-Les Trilobites sont touchés également.
-Les Echinoides.
-Les crinoides.

Causes probables de cette Crise :

- Phase de glaciation :
Cette crise pourrait être due à une phase de glaciation. Le niveau des mers, en
baissant, a entraîné l'émersion des plateformes continentales, riches en faune
marine. Ce phénomène a été d'autant plus accentué que tous les continents étaient
proches du pôle sud. - Impact de météorite :
Quelques anomalies dans les dépôts contemporains de la crise (notamment une
teneur importante en iridium) laisseraient penser aussi à l'influence d'un impact
météoritique.

2- Crise du Dévonien supérieur –carbonifère (-370Ma).

-Disparition d'environ 70 % des espèces animales :
-Disparition des récifs,
-Des brachiopodes,
-Des organismes benthiques.
-Les plantes et les arthropodes sont peu affectés.
-Les poissons marins sont affectés, alors que ceux d'eau douce le sont beaucoup
moins;
-Disparition de la majorité des trilobites (une seule famille restait).

3- Crise de Permien-Trias (-250Ma).

C’est la plus grave extinction que la terre a connue et la plus catastrophique crise
biologique de tous les temps :
-Plus de 60 à 90 % de toutes les espèces présentes disparaissent, aussi bien sur
terre que dans les océans dont :
63 % de diminution du nombre des familles d’insectes représentées
- Disparitions des Goniatites
-Des ostracodes
-Des bivalves
-Des brachiopodes
-Des bryozoaires
-Des foraminifères
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-Des coraux
-La biosphère est dévastée : forêts de conifères, fougères arborescentes,
amphibiens géants, scorpions de mer, . . . ont été touchés.
-Extinction des trilobites et Tétracoralliaires
-Disparition de la plus part des réptiles ;
-Cycle du carbone est devenu anormal ;
- Des océans acides, appauvris en oxygène et enrichis en gaz carbonique et en
sulfures.
-La Terre reste quasiment stérile et toxique : les océans sont pratiquement
dépourvus d'oxygène tout comme l'atmosphère. Quelques espèces survivent dont
de petits reptiles très résistants, les diapsides : ils prendront la place des
thérapsides (reptiles mammaliens) et formeront la lignée des célèbres dinosaures.
Cette crise marque la fin de l'ère primaire ( Paléozoïque), et le début de l'ère
secondaire (Mésozoïque).

Causes probables de cette extinction massive.

- La chute d'une comète :
Une comète de 11 km de diamètre aurait percuté la Terre avec une vitesse
d'environ 16 km/s. Le cratère d'impact pourrait être localisé en Antarctique ou
encore dans l'océan pacifique (cratère sous-marin de Bedout). Le choc aurait alors
déclenché un épisode de volcanisme majeur et intense aux antipodes de l'impact
qui aurait duré un million d'années : les traps de Sibérie semblent en témoigner.
Ces éruptions auraient libéré 30 fois plus de mercure (un puissant toxique)
qu'actuellement, saturant les océans et intoxiquant les écosystèmes. Les espèces
vivantes auraient suffoqué à cause de températures trop élevées, et d'un manque
d'oxygène sans doute lié à de fortes concentrations en sufure d'hydrogène.

- Prolifération d'un microbe producteur de méthane :

Une étude suggère que cette extinction massive pourrait être liée à un simple
microbe, dénommé Methanosarcina qui aurait subitement émis des quantités
massives de méthane relâchées dans l'atmosphère et les océans.
Ce type de microbe existe toujours et rejette du méthane lorsque les déchets se
décomposent mais aussi dans le processus de digestion des ruminants.

1- La crise Trias-Jurassique (-205 Ma).

C’est la plus catastrophique crise biologique de tous les temps :
-Disparition de 95% d’espèces en mer et 63 % de diminution du nombre des
familles d’insectes.
-Extinction des trilobites (fig.5).
-Disparition des foraminifères fusulinidés (foraminifères vivant sur le fond)
-Les mollusques, les échinodermes, certains groupes de brachiopodes ou des
bryozoaires montrent une nette diminution de diversité au passage de cette crise,
etc.

15
 Fig. 5 : Trilobite fossile

Il existe alors un seul méga-continent (la Pangée) qui implique :

-Un climat continental fort avec de fortes variations saisonnières.
-Un ralentissement de la circulation thermohaline (notamment due au faible
gradient de température latitudinal).
-Une baisse du niveau marin de 250 m et une diminution corrélative des surfaces
épicontinentales et des plateaux continentaux.
-Une succession de deux évènements volcaniques majeurs en quelques millions
d'années : les grandes coulées volcaniques (Chine actuelle) puis de Sibérie ; ces
évènements induisent : des modifications du climat;
-Un impact météoritique à cette période est évoqué par certains, mais reste très
discuté

5- Crise Crétacé-Tertiaire (-65 Ma).

Cette crise remonte à -65 Ma et marque le passage du crétacé au paléogène. Elle
est connu par :
-Près de 80% d’espèces disparurent (ont été éteint)
-l’extinction (disparition) des dinosaures au profit des mammifères qui vont se
diversifier et se développent dans les niches écologiques libérés par les
dinosaures.
On note également la disparition :
-Des foraminifères planctoniques,
-Des ammonites,
-Des bélemnites. Avec eux ont aussi disparu,
-Le plancton marin,
-Les rudistes et presque tous les habitants des fonds marins, mollusques, et
bivalves;
-Seules ont survécu, les petits mammifères, les plantes terrestres, les poissons et
certains coraux.

16
-Le nanoplancton montre qu'il y a eu une réduction importante de l'activité
photosynthétique.
- Les angiospermes sont réduites où prédominent les Ptéridophytes.
-Les pollens montrent aussi une baisse des températures de 15 à 10°C sur une
courte période, puis au contraire une hausse des températures d'environs 5°C.
-La quasi-totalité du plancton marin, maillon clef de la chaîne animale et
alimentaire, disparut également. Il semble qu'aucun animal d'une masse
supérieure à 20-25 kg n'ait survécu à l'exception des crocodiliens.
-La Limite entre le crétacé et de début de l’ère tertiaire est marqué d’une fine
couche d’argile noire de quelques centimètres. Cette couche contient des teneurs
en iridium situées très fortement au-dessus de la moyenne attendue.

Causes probables de la 5e extinction massive :

Plusieurs hypothèses qui expliquent les causes de cette crise. De nombreuses
explications ont été avancées mais deux évènements géologiques majeurs
paraissent aujourd’hui admis par les scientifiques.
Plusieurs théories plus ou moins discutables ont été proposées pour expliquer
cette extinction massive : pluie de météorites, volcanisme accru, épidémie
fulgurante, intoxication par des plantes nouvelles contenant des alcaloïdes,
inversion du champ magnétique terrestre, refroidissement, manque d'oxygène...
Aujourd'hui, deux hypothèses sont privilégiés ou plutôt deux évènements
géologiques majeurs paraissent aujourd’hui admis par les scientifiques : la chute
d'une météorite et un volcanisme majeur.
Hypothèse 1 : collision de terre par une météorite :
La chute d'une météorite d'une dizaine de km de diamètre dans une région située
dans l'actuel Yucatan, au nord-ouest du Mexique a été confirmée par plusieurs
indices : teneurs en éléments semblables à celles mesurés sur les astéroïdes,
présence de quartz choqués, dépôts de tsunamis (vagues géantes), cratère
d’impact géant. . .
Le choc dans l'océan a été d'une puissance inouïe : l'équivalent de 5 milliards de
bombes comme celle larguée sur Hiroshima. Une gigantesque dôme de feu
d'environ 6 000 °C prend forme et enfle à la vitesse de 20 km/s. L'onde de choc
projette des projectiles de toutes tailles à des centaines de km à la ronde qui, en
retombant, font monter la température de l'atmosphère à 1 500°C.
Un immense cratère de météorite, d'environ 200 km de diamètre se forme.
Environ 1 h 30 après l'impact, celui-ci est réinvesti par les eaux océaniques qui
avaient été expulsées. Elles s'engouffrent pendant une dizaine d'heures avec une
puissance colossale qui fait monter le niveau moyen de l'océan, générant des
méga tsunamis avec des vagues hautes de 300 m qui s'enfoncent profondément à
l'intérieur des terres. Baptisé "cratère de Chicxulub", ce cratère a été découvert en
1991.
Lors de cet impact, des volumes extrêmement importants de soufre, poussières et
suies ont été éparpillés dans l'atmosphère. Ceci provoqua des perturbations

17
environnementales extrêmes comme l'obscurcissement et le refroidissement
global de la planète (environ 10°C de moins) pendant une dizaine d'années (on
parle d'hiver d'impact, comparable à un hiver nucléaire), et par la même
l'extinction de 70% des espèces de l'époque qui ont manqué de ressources
alimentaires.
De plus, selon une étude récente, l'impact aurait instantanément vaporisé des
roches riches en soufre, produisant un épais nuage de trioxyde de soufre (SO3).
Mélangé à la vapeur d'eau de l'atmosphère, ce gaz a généré, en quelques jours,
des précipitations d'acide sulfurique néfastes pour les écosystèmes. Résultat : de
nombreuses espèces se sont éteintes, y compris dans les océans mais moins dans
l'eau douce où la présence de silicates de calcium - neutralisant l'acidité - a permis
aux crocodiles et à d'autres espèces de survivre.

Conséquences d’un impact météorique : une chute d’une énorme météorite a

entrainé la libération de quantités énormes de poussières et de gaz éjectées dans
l’atmosphère. Ce voile opaque va entourer la terre. Ces modifications profondes
de l’environnement vont à leur tour avoir des répercussions sur le peuplement
végétal et animal.
En effet, une diminution importante de la photosynthèse va se produire chez les
végétaux et donc l’effondrement des chaînes alimentaires. Cette diminution de la
quantité de végétaux verts va perturber les chaînes alimentaires avec pour
conséquences la disparition des grands herbivores puis des grands carnivores.

Hypothèse 2 : volcanisme intense.

La découverte d’un empilement de roches volcaniques important (1700 à 2400 m
de hauteur) en Inde, témoigne d’un épisode volcanique intense, il y a -65 Ma.
(Présence de trapps sur le continent indien nommées « trapps de Deccan »
L’observation de phénomènes comparables plus récents mais d’une intensité
beaucoup plus faible permet de comprendre comment ces 2 évènements
géologiques majeurs ont pu conduire à la disparition de grands groupes d’êtres
vivants.
Ces évènements peuvent engendrer de nombreuses conséquences sur
l’environnement.

18
Fig. 6 : Localisation des Trapps du Deccan en Inde (Trapps: énormes couches de laves épaisses
de 3km)

La plupart des crises biologiques sont liées au volcanisme formant de vastes

écoulements basaltiques. Ces éruptions projettent d’énormes quantités de gaz
(CO2 et SO2) ainsi que des poussières volcaniques dans l’atmosphère pendant
des centaines de milliers d’années.
Ces évènements peuvent engendrer de nombreuses conséquences sur
l’environnement :

Fig. 7 : quelques groupes disparus il y a 65 millions d’années. En milieu marin, ce sont 75

%des espèces qui ont disparu de la terre.

19
Fig. 8 : Tableau résumé d’espèces disparues au cours des temps géologique.

20
Paléoécologie et paléoautécologie
1- Paléoécologie
Définition:
C’est une science issue de la paléontologie qui étudie les relations des espèces
disparues (ou fossiles) et leur mode de vie dans leur paléo-environnement, sous
les aspects physico-chimiques (paléobiotope) aussi bien que biologiques
(paléobiocénose).
On parle aussi d'écologie rétrospective

1- Principes utilisés en paléo-écologie :

- Principe d’actualisme (= uniformitarisme)
C’est une théorie supposant que les causes des phénomènes géologiques actuels
sont les mêmes que celles ayant agi dans le passé : les événements du passé
s’interprètent à la lumière des événements du présent.
- Principe de catastrophisme : théorie qui postule que les causes actuelles des
phénomènes géologiques n’expliquent pas les phénomènes géologiques passés ;
le catastrophisme fait appel à des causes comme le déluge et des créations
successives pour rendre compte de phénomènes anciens. Bien que l’actualisme
soit la théorie habituellement admise, des événements catastrophiques comme
l’impact d’un astéroïde ont aussi pu ponctuer et influencer de manière
spectaculaire l’histoire de la Terre.
- Principe de superposition : est un des deux principes stratigraphiques ; il
postule que dans une série stratigraphique, en l’absence de remaniements
tectoniques, la strate située le plus bas est plus ancienne que celle qui est au-
dessus
- Principe de continuité : postule qu’une même couche est du même âge sur
toute son étendue (ce principe n’est pas valable en cas s'il y a des faciès obliques,
s’il y a eu une arrivée progressive de la mer par exemple).

2- Biotope.
Le biotope ou milieu de vie est un "lieu de vie" relativement stable identifié par
un certain nombre de caractéristiques géologiques, géographiques et
climatologiques qui vont déterminer les conditions de vie des êtres qui y vivront.
L'équilibre de chaque biotope est unique. Par exemple, le biotope constitué par
une eau de mer est bien différent du biotope constitué par une d'eau douce.
Le biotope est défini par les caractéristiques et qualités de 5 éléments
indispensables à la vie : l'eau, le sol, l'air, la lumière et la température.
Ces 5 éléments de vie se retrouvent dans tous les biotopes mais en quantité et en
composition différentes. Ainsi, la qualité du sol d'un biotope désertique est bien
différente de celle d'une terre agricole.

21
Le biotope est l'équilibre de ces 5 éléments de vie. Chaque biotope est donc
différent et chaque biotope accueille un type de vie différent.

3- Biocénose :
Une biocénose est un ensemble d’être vivants, vivant dans un lieu de vie bien
défini que l’on appelle le biotope.
Une biocénose est composée d’êtres vivants pouvant vivre en interaction directe
entre eux ou non mais étant toujours en interaction avec le milieu commun à tous.
Ainsi deux plantes vivant dans le même milieu (biotope) peuvent n’avoir aucun
échange direct, mais elles ont chacune une action sur le milieu ce qui peut avoir
des conséquences sur l’autre espèce. Par exemple, dans un champ, la mauvaise
herbe peut puiser plus vite les nutriments de la terre ce qui empêchera le jeune
plant de blé qui se trouve à côté de bien pousser.
La biocénose se décompose en deux types d’espèces : les espèces animales et les
espèces végétales.
L'étude de certaines biocénoses est facile car elle ne comprend qu'un nombre
réduit d'êtres vivants, mais elle peut aussi être très complexe lorsqu'un grand
nombre d'êtres vivants sont concernés ou lorsque l'écosystème qu'ils composent
avec leur milieu peut se décomposer en plusieurs écosystèmes.

4- Ecosystèmes :
Les écosystèmes, sont des ensembles formés par un groupe d'êtres vivants et leur
milieu de vie. Donc, un écosystème comprend un milieu, les êtres vivants qui le
composent et toutes les relations qui peuvent exister et se développer à l'intérieur
de ce système.
L'écosystème est la plus grande unité d'étude de l'écologie, elle peut même
s'appliquer à la terre qui peut être considéré comme le plus gros
écosystème terrien contenant toute la vie sur la planète terre.
Un écosystème est composé de deux éléments la biocénose qui est l'ensemble
des êtres vivants et le biotope qui est le milieu. L'écosystème est un ensemble de
vie équilibré, autonome stable et complexe.
Un biotope (ou milieu) se décompose en autant d'écosytèmes ou « sous
écosystèmes » qu'il y a de groupes d'êtres vivants y vivant en communauté.
Exemples d’écosystèmes :
Le milieu marin donne les écosystèmes océaniques.
Un aquarium est un écosystème artficiel. Il est composé de 2 éléments :
L’eau et système de filtration, la lumière
Des êtres vivants (algues, poissons, plancton …
Si l'équilibre est trouvé l'écosystème peut se développer et l'aquarium sera viable,
chaque espèce pourra vivre et se reproduire.

22
Milieux se trouvant sur les continents : Ecosystèmes continentaux
Forêts tempérés, forêts humides, forêts
tropicales : Ecosystèmes forestiers
Prairies, steppes et savanes : Agro-écosystèmes
Océans et mers : Ecosystèmes océaniques
Rivières et fleuves : Ecosystèmes lotiques
Lacs et étangs : Ecosystème lentiques

Fig. 9 : Différents écosystèmes marins.

5- Paléoenvironnements :
Les paléoenvironnements sont des environnements anciens, appartenant à des
différentes échelles de temps.
Plusieurs disciplines travaillent nécessairement en commun à la reconstitution des
paléoenvironnements. Exemples :
-la paléontologie sert à déterminer la biocénose, à partir des informations
contenues dans la taphocénose
-la palynologie qui étudie les pollens fossiles et qui permet de préciser la flore qui
était présente, et apporte des informations sur les paléoclimats,
-la sédimentologie apporte des données complémentaires d'ordre
environnementaux et géophysiques

23
-l’archéologie pour les périodes plus récentes.

6- La paléoichnologie :
C’est la science des traces anciennes : il s’agit des traces de déplacement,
bioturbation, forage, bio construction, de repos et autres comportements habituels
ou occasionnels d'êtres vivants ou tout élément permettant de reconstituer des
paléo environnements.
La paléo ichnologie témoigne de l'évolution du comportement animal au cours
des temps géologiques.
On distingue différents types de traces :
Traces de fuite.
Traces de recherche de nourriture.
Traces de reptation sur ou dans un substrat.
Traces d'habitation (terriers).
Traces de repos.
Traces de déplacement ou migration
Traces de forage (perforation biochimique ou mécanique) de roche, coquille, os,
corne…

A B C D
Fig. 10 : exemples de traces fossiles : (A- Thalassinoides, terriers attribués à des crustacés, B-
Ichnite (Empreinte fossilisée de pied, C- Empreintes fossiles de sauropodes,D- Asteriacites.)

6-1- Ichnofossile
Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de
bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de
la Paléoichnologie

7- Autécologie.
L’autécologie appelée aussi autoécologie ou encore écophysiologie est l’étude
des individus pris séparément dans leur milieu. Elle s'intéresse aux exigences de
l'espèce vis-à-vis des facteurs du milieu (vivant et non vivant). Ceci vise à
identifier et comprendre la diversité des mécanismes énergétiques,
physiologiques, morphologiques, comportementaux et écologiques observés à
l’échelle des organismes, des populations, des communautés et
des écosystèmes pour définir les principes unificateurs qui les gouvernent et
évaluer les capacités d’adaptation des organismes aux changements
environnementaux, qu’ils soient naturels ou d’origine anthropique.

24
Exemples :
Relation entre taux d’aplatissement d’un bivalve et l’énergie dégagée par ce
milieu marin. Un bivalve très plat résistera à un hydrodynamisme fort
Les organismes des grandes profondeurs ont tendance à être ovoïde, sphérique,
pour résister à une forte pression.
Les vertébrés à sabots sont des organismes de milieux ouverts et dégagés alors
que les vertébrés à griffe montrent la présence d’un sol encombré, accidenté
comme une forêt.
Plus les os des pieds sont fusionnés, plus on est efficaces pour la course.
L’autécologie est surtout exploitée chez les macro-organismes. Elle peut être
utilisée sur les invertébrés ou vertébrés, les plantes
Parmi les invertébrés, les oursins sont les plus utilisés pour la paléoécologie
marine. Ca sert à caractériser deux paramètres :
 L’agitation du milieu
 La profondeur du milieu
 On peut également avoir des infos sur l’oxygénation du milieu. (Coquille
calcite)
Les huitres se fossilisent toujours avec leur coquille
Les plis sur la coquille : leur nombre varie. Chaque pli correspond au passage
d’un courant évacuateur Plus il y a de plis, plus l’huitre peut contrôler
l’évacuation. Dans une eau pas du tout boueuse, où le taux d’oxygène est élevé,
les huitres n’ont pas beaucoup de plis (pas besoin). Dans une eau turbide, elles
ont besoin de plis pour le contrôle évacuateur.
Certains organismes sont utilisés pour étudier les variations de températures.

Exemples : les foraminifères sont utilisés dans l’étude des variations du rapport
O18/O16, ce qui permet de connaitre les paléo températures.
La composition isotopique en oxygène des tests de foraminifères est définie
selon l’équation :
Le δ18O est défini ainsi:
δ18O (‰) = [({18O/16O} échantillon - {18O/16O} standard PDB )] ×1000 /
{18O/16O}standard PDB

Les arbres qui présentent des cernes sont utilisées pour déterminer leur âge (les
cernes clairs correspondent aux saisons printemps-été et les sombres représentent
les saisons hiver-automne
Certains organismes sont caractéristiques d’un type de milieu :
Les oursins ne vive que dans des eaux à salinité stable
Les coraux ne se devellopent que dans des milieux à salinité 25 pour 1000
(25°/000), à faible profondeur et dans des eaux oxygénées et dépourvu de
particules détritiques.

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Gisements fossilifères et Taphonomie.
Définition :
La taphonomie est une spécialisation de la paléontologie. Elle est axée spécialement sur
l’étude des mécanismes de fossilisation : comment l'animal s'est-il enfoui dans le sol après sa
mort, la décomposition des chairs, la sédimentation... Elle étudie l'enfouissement sous toutes
ses formes aboutissant à la formation de gisements fossilifères.
En médecine, elle s’interesse à l’ensemble des processus biologiques et biochimiques
impliquées dans la transformation des cadavres.
L’archéothanatologie qui étudie la formation des gisements fossiles et tous les processus qui
interviennent depuis la mort jusqu'à la fossilisation d'un organisme.

1- Facteurs qui pouraient favoriser la préservation des organismes.

- Présence de partie squelettiques dures
- Absence de charognards et de décomposeurs
- Absence d’oxygène
- PH non acide
- Faible agitation du milieu
- Enfouissement rapide
- Diagenèse précoce
2- Exemples de milieux faciès :
Marin pélagique
Marin benthique
Marin littoral
Marin néritique
Milieu corallien
Milieu lagunaire, saumâtre
Milieu lacustre, marécageux
Milieu continental
Milieu réducteur, oxygéné...
3- Les variables environnementales.
Profondeur liée à la lumière, le spectre de la lumière, l’hydrodynamisme
Température
Salinité (constante ou variable)
Oxygénation du milieu
Agitation des eaux (hydrodynamisme) …
4- Reconstituer les conditions de milieu de dépôt d’une roche à partir des fossiles.
Certaines plantes ont besoin de lumière : Les végétaux chlorophylliens.
Certains organismes vivent dans des eaux chaudes, d’autres froides.

Faciès paléontologique Informations sur le milieu de dépôt

Ammonites------------------------------- milieu marin (variables selon les
Bivalve à byssus------------------------- vie fixée sur des rochers
Bivalve à siphon------------------------- vie fouisseuse dans des vasières ou sable
Brachiopodes----------------------------- milieu marin, en général plate-forme, faible profondeur
Coquilles épaisses ----------------------- eaux chaudes
Coquilles minces ------------------------ eaux froides

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Foraminifères ---------------------------- milieu marin, variable selon les foraminifères
Radiolaires ------------------------------- milieu marin, parfois de très grande profondeur

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