NOYAU INTERPHASIQUE

SALEM
2020/2021
Université Yahia Fares-Médéa 2020/2021
Biologie Cellulaire L1-SNV

Noyau Interphasique
1- Définition :
Les cellules eucaryotes possèdent un noyau parfaitement individualisé, séparé du cytoplasme par une
double membrane, tandis les procaryotes n’ont pas de noyau nettement individualisé.
Le noyau, limté par une enveloppe nucléaire, renferme une ou plusieurs masses arrondies : les
nucléoles qui baignent dans le nucléoplasme, la chromatine. Il est le centre vital de la cellule et
contrôle grâce à l’ADN toutes les activités de la cellule. L'ADN constituant essentiel de la
chromatine porte les gênes du patrimoine héréditaire (ou génome).
2- Structure et ultrastructure
a-Au microscope photonique :
Le noyau interphasique apparaît souvent de forme sphérique et de taille variable. On le rencontre
généralement en un seul exemplaire par cellule, il existe toutefois quelques cellules
plurinucléées, contenant plusieurs noyaux (ex. cellules osseuses ou ostéoclastes) et d'autres
anucléées ayant perdu leur noyau au cours de leur maturité (ex. globules rouges ou hématies).
b- Au microscope électronique à transmission :
Il permet de préciser l’organisation ultra- structurale de l’enveloppe nucléaire, la chromatine, le
nucléoplasme et le nucléole.

Ultrstructure d’un noyau interphasique

1- Enveloppe nucléaire :
C’est un ensemble membranaire complexe caractéristique des cellules eucaryotes qui: sépare la
chromatine du hyaloplasme durant l’interphase, et contrôle les échanges entre le noyau et le
hyaloplasme.
L’enveloppe nucléaire apparait formée de deux membranes tri stratifiée de 75A° d’épaisseur chacune.
Ces deux membranes sont séparées par un espace péri nucléaire large de 200 à 400A°.
La membrane externe : Est garnie, sur sa face hyaloplasmique de ribosomes, et est en continuité
avec le réticulum endoplasmique, contient 70% de protéines et 30% de lipides. Elle est très riche en
enzymes : la glucose-6-phosphatase, deux chaines de transport d’électrons (les cytochromes).
L’espace périnucléaire: situé entre les deux membranes, représente le lieu de stockage des ions
calcium.
La membrane interne: La membrane interne fait face au nucléoplasme, et est tapissée
intérieurement par la lamina. Ressemble à la membrane externe du point de vue structure, mais ces
activités enzymatiques sont moins riches. • Contient des protéines transmembranaires jouant un rôle
de site de fixation pour les lamines et les protéines de la chromatine (Histones). Elle possède des
canaux calciques transmembranaires, qui libèrent des ions calcium contenus dans l’espace
périnucléaire. Ex: Ca++ATPase.
Rôle de l’enveloppe nucléaire :
a) Joue le rôle de barrière contrôlant le passage de l’eau, des ions et des macromolécules.
b) Est impliquée dans les échanges nucléo cytoplasmiques.
c) Participe à la synthèse des protéines, de par sa membrane externe qui est garnie de ribosomes.
d) Assure le transport actif du Ca++, ainsi que son stockage dans l’espace périnucléaire.

2- Les pores nucléaires: sont :

 Des structures complexes, constituées par des zones d’interruption de l’enveloppe nucléaire,
 Formés par un assemblage protéines chargées positivement (une cinquantaine environ)
appelées: nucléoporines.
 D’un poids moléculaire de l’ordre de 125 millions de Daltons, intervenant dans les échanges
entre le noyau et le cytoplasme.
Les pores ne sont pas des structures permanentes, mais des structures dynamiques, susceptibles de
disparaitre au cours de la mise en repos de la cellule et de réapparaitre lorsque les échanges nucléo
cytoplasmiques sont augmentés.

Il montre une organisation en 8 sous-unités, ces huit sous unités forment deux anneaux, l’un
cytoplasmique, l’autre nucléoplasmique. Chaque anneau porte des filaments perpendiculaires, les
filaments situés du coté du nucléoplasme sont reliés à leur extrémité et forment un panier nucléaire.
L’ensemble est ancré dans l’enveloppe nucléaire. Vers le pore chaque s/unité émet un bras, reliés aux
deux anneaux. Les bras laissent entre eux des tunnels latéraux fins de 10nm environ. L’ensemble des
bras ménagent un tunnel central de l’ordre de 40nm. Le tunnel central est obturé par un diaphragme,
son ouverture se fait lors du passage de molécules en présence d’énergie.

Anneau
Cytosol
cytosolique

Réseau de lamines

Petit anneau nucléoplasmique

Organisation des pores nucléaires
Pore nucléaire : vue de profil
3- La chromatine

En microscopie électronique, la chromatine (qui contient l'ADN) apparaît sous la forme d'un réseau
qui a deux aspects possibles :
- Au centre : un réseau lâche, clair, c'est l’euchromatine apparaît décondensée pendant l'interphase
est répartie à l'intérieur du nucléoplasme.
- A la périphérie : un réseau plus dense, c'est l'hétérochromatine qui est définie comme une structure
qui ne change pas d'état de condensation au cours du cycle cellulaire, localisée principalement en
périphérie du noyau et du nucléole.

Analyses Des Differents Contituants

L'UCD permet d'isoler la fraction noyau (culot 1). La rupture de l'enveloppe nucléaire après action
des ultrasons ou chocs osmotiques suivie par un certain nombre de centrifugations permet d’isoler
l’enveloppe nucléaire, nucléoplasme, chromatine et nucléole.
a- Nucléoplasme
C’est un liquide (qui apparaît grisâtre ponctué de noir en microscopie électronique) contenu dans le
noyau délimité par l'enveloppe nucléaire. Il contient en moyenne entre 70 % et 90 % d'eau et son pH
est proche de 7.
La transcription de l'ADN en ARN pré-messager se déroule dans le nucléoplasme (chez les
Eucaryotes).
Le nucléoplasme est riche en enzymes intervenant entre autres dans la synthèse de l'ADN et de
l'ARN ou permettant le stockage intracellulaire de produits de réserve, comme des graisses et
des glucides, en nucléotides et en ATP.
Il renferme la quasi-totalité de l'information génétique soit l'ensemble de l'ADN double brin enfermé
dans une structure chromatinienne présentant dans le temps différents niveaux de condensation.
Il contient aussi des ribosomes incomplets (les petites et grandes sous-unités ribosomiques), qui
serviront à la synthèse des protéines, et sert à la reproduction cellulaire.
b- Chromatine
La chromatine contient 30 d’ADN ; 30 à 40% de protéines basiques appelées histones
(H1, H2A, H2B, H3 et H4) ; 10 à 25% de protéines acides et 5 à 10% d’ARN (en cours de
synthèse) liés à l'ADN au niveau de l'euchromatine (chromatine active).
Organisation moléculaire
Fibre A

La fibre A ou euchromatine présente une organisation en collier de perles, les perles représentent les
nucléosomes, ainsi la fibre A correspond à la fibre nucléosomique .

Un nucléosome est un disque de 10 à 11nm de diamètre et de 6nm d’épaisseur est un

octamère d'histones, celui-ci comporte une paire de H2A, H2B, H3 et H4. L'ADN situé à la
périphérie s'enroule autour de l'octamère d'histones. Une cinquième histone H1 intervient pour
verrouiller l'ADN en se liant à chaque nucléosome près du site où l'hélice d'ADN entre et sort de
l'octamère. En sa présence l'ADN constitue 2 tours complets. Les nucléosomes sont reliés entre eux
par l'ADN internucléosomique. L'ADN entourant les histones et l'internucléosomique sont
constitués au total d'environ 200 paires de nucléotides.
Fibre B
L'histone H1 constituée par une partie globulaire et de bras correspondant aux extrémités amino-
et carboxy- terminales intervient aussi dans l'empilement des nucléosomes en se liant grâce à sa
portion globulaire à un site unique sur un nucléosome ; il est supposé que ses bras se déploient
pour entrer en contact avec d'autres sites sur l'octamère d'histones des nucléosomes adjacents.

Les nucléosomes sont ainsi réunis en une rangée répétitive et régulière organisée en hélice,
présentant ainsi une structure d'ordre supérieure en solénoïde d'où le nom de fibre de solénoïde
correspondant à la fibre B.
Chromosome
La chromatine et le chromosome sont deux états morphologiques différents d'un même matériel
génétique. Au cours de la mitose la chromatine se condense de plus en plus et de façon plus
complexe grâce à la participation de protéines acides qui constituent un squelette de base
(scaffold : échafaudage) autour duquel la fibre solénoïde constitue des boucles qui se condensent
de plus en plus pour atteindre le maximum au cours de la métaphase.
A ce stade, le chromosome est 50 000 fois plus court que la molécule d’ADN déroulée.
c- Nucléole :
C'est une structure plus ou moins sphérique située dans le noyau, non délimitée par une membrane,
généralement 1 ou 2 nucléole(s) par noyau ou plusieurs (ex, ovocytes en croissance) ; il peut être
absent (ex. spermatozoïde). Il disparaît à la prophase et se reforme à la télophase, pour persister
durant toute l’interphase.
Ultrastructure
Il est organisé en trois composants majeurs visibles en microscopie électronique. Le premier
composant est le centre fibrillaire (Fibrillar Center ou FC). Ce sont des régions claires dont la taille
varie entre 0,1 et 1 μm. Les nucléoles de différents types cellulaires présentent des centres fibrillaires
dont le nombre et la taille sont variables. Les centres fibrillaires sont entourés par un deuxième
composant ayant un aspect contrasté, ce qui lui a valu son nom de composant fibrillaire dense
(Dense Fibrillar Component ou DFC). Ces deux structures sont entourées par un troisième
composant, le composant granulaire (Granular Component ou GC) constitué de granules.

Ultrastructure du nucléole
Organisation
Le nucléole contient de grandes boucles d'ADN qui proviennent de plusieurs fibres de chromatine ou
chromosomes, chacune d'elle contient le gène d'ARNr 45S amplifié, celui-ci est répété plusieurs fois
en tandem (gène redondant) et orienté dans un seul sens, séparé chaque fois par une séquence d'ADN
non transcrite. On appelle chaque boucle « organisateur nucléolaire ».
Biogénèse du nucléole
Au cours de la mitose les organisateurs nucléolaires se situés au niveau des constrictions
secondaires des chromosomes qui les portent (10 sur 46 pour les cellules humaines). La
disparition du nucléole à la prophase est liée à la condensation de la chromatine pour devenir
chromosome et donc à l'arrêt de l'activité des organisateurs nucléolaires. Sa réformation à la
télophase est liée à la décondensation des chromosomes qui se transforment en chromatine et à la
reprise de leur activité.
Rôles

Biogenèse des sous-unités ribosomiques

La fonction fondamentale du nucléole est la biogenèse des sous unités des ribosomes, le nucléole
est le lieu de formation de ces structures. Cette activité comporte deux étapes:

- Etape transcriptionelle : dans la zone fibrillaire dense (aux frontières entre CF et CFD), tous
les gènes des ARNr 45S de la totalité des organisateurs nucléolaires du nucléole se mettent à
transcrire des ARNr 45S (de 3’vers 5’) grâce à des ARN polymérases. A ces transcrits d'ARNr
45S sont associées des protéines ribosomales L et S, qui ont migrées dans le noyau après leur
synthèse dans le cytosol. Les transcrits d'ARNr 45S associés à leurs protéines L et S passent dans
la zone granulaire (CG) tout en subissant une maturation (fragmentation) sous l'action des
ARNases et des RNP, pour former différents ARNr matures (ARNr 28S, ARNr 18S et ARNr
5,8S).

Ultrastructure du gène amplifié d’ARNr.

- Assemblage des sous unités des ribosomes:

L'assemblage des ARNr matures associés à leurs protéines L et S s'effectue dans la zone
granulaire : l'ARNr 18S et 30 à 33 protéines S constituent la petite sous unité ribosomale 40S.
Les ARNr 28S et 5,8S et 40 à 50 protéines L auxquels vient s'associer un ARNr 5S, synthétisé
dans le nucléoplasme à partir de l’euchromatine, constituent la grosse sous unité ribosomale 60S.
Les deux sous unités quittent séparément le noyau en passant par les pores nucléaires vers le
cytosol, où elles s'associent grâce à l'ARNm pour la synthèse des protéines.

Autres fonctions
Le nucléole intervient dans d'autres fonctions cellulaires, comme l'assemblage ou la maturation
de complexes impliquant des ARN différents des ARNr (ex. SRP ou Signal Recognition
Particule = Particule de Reconnaissance du Signal) qui intervient dans synthèse des protéines. Le
nucléole intervient aussi dans le cycle cellulaire ou le vieillissement cellulaire.