Un exemple de communication nerveuse: les reflexes
La contraction musculaire, mobilisée dans de nombreux comportements, résulte d’une commande
nerveuse. Le mouvement induit peut être involontaire et lié à un réflexe, ou volontaire. Les reflexes sont
nombreux et sont des réponses aux stimuli de l’environnement présentant un danger ou un intérêt pour
notre organisme.
Problématique: Comment notre organisme met-il en place une réponse réflexe à un stimulus ?
I. Les reflexes
1. Comportements et reflexes
Lorsqu’un comportement est automatiquement entrainé par un stimulus on appelle la relation entre le
stimulus et ce comportement un réflexe. Il existe différents réflexes chez l’être humain : réflexe de succion
chez le bébé, réflexe myotatique, reflexe horripilateur, transpiration etc.
Le circuit général d'un réflexe
2. La commande réflexe du muscle, exemple du réflexe myotatique
Les réflexes myotatiques (achilléen et rotulien par exemple) interviennent constamment pour maintenir un
tonus musculaire et adapter en permanence la posture et l’équilibre. Ils servent d’outil diagnostique pour
apprécier l’intégrité du système neuromusculaire. Par exemple, on peut réaliser un réflexe myotatique
achilléen en stimulant, avec un choc léger, le tendon d’Achille qui est relié au muscle extenseur du pied
(triceps sural). On peut mesurer l’activité électrique de ce muscle avec des électrodes sur la peau, on
réalise alors un électromyogramme (EMG).
Dispositif expérimental Electromyogrammes obtenus au bout de deux stimulations
L’ électromyogramme (EMG) obtenu montre que la réponse du muscle se produit après un léger délai
(30 ms), ce qui indique que le muscle ne se contracte pas tout seul, il y a intervention d’un centre nerveux
et qu'il comporte une voie afférente (aller) et une voie efférente (retour).
Cette étude expérimentale montre que la réponse réflexe est rapide, involontaire et stéréotypée. L’intensité
de la réponse dépend de l’intensité de la stimulation.
La contraction du muscle extenseur est donc déclenchée par son propre étirement : c’est un réflexe
d’étirement ou réflexe myotatique (le muscle est à la fois capteur du stimulus et effecteur de la réponse).
Dans ce cas, deux muscles antagonistes entrent jeu : le muscle étiré se contracte pendant que le muscle
antagoniste se relâche.
Les étapes de la réalisation du réflexe achilléen
II. La moelle épinière, centre nerveux du réflexe myotatique
1. Organisation
La moelle épinière est un tissu nerveux qui se trouve dans le canal interne des vertèbres. Elle est reliée
aux nerfs rachidiens par deux racines: la racine dorsale et la racine ventrale. La racine dorsale se
caractérise par la présence d'un ganglions spinal (ou rachidien) qui contient les corps cellulaires de
neurones.
Une coupe transversale de la moelle épinière montre la présence de:
- une substance grise située au centre et composée de corps cellulaires. Elle comporte quatre cornes:
deux cornes antérieures et deux cornes postérieures.
- une substance blanche, située autour de la substance grise, est composée uniquement d’axones et de
dendrites des neurones.
Schéma de la moelle épinière
2. circuit nerveux au niveau de moelle épinière
De nombreuses expériences réalisées par F. Magendie et autres scientifiques ont permis d'établir le circuit
du message nerveux.
Des expériences permettant d'établir le circuit du message nerveux.
Le message sensitif, informant du stimulus, passe donc par la racine dorsale, il est propagé par un neurone
sensoriel dont le corps cellulaire se trouve dans le ganglion rachidien (neurone en T) (voie afférente).
.
Structure d'un neurone sensitif ou neurone en T
Le message moteur, à l’origine de la contraction du muscle, passe par la racine ventrale, il est propagé par
un neurone moteur dont le corps cellulaire se trouve dans la substance grise de la moelle épinière (voie
efférente).
Structure d'un motoneurone
Des mesures de la vitesse de propagation du message nerveux montrent qu'au cours du réflexe
myotatique, le message nerveux ne franchit qu'une seule synapse dans la moelle épinière. Il s'agit d'un
circuit nerveux monosynaptique.
Circuit nerveux monosynaptique
III. Du récepteur sensoriel au centre nerveux
Dans les muscles, il existe des fibres musculaires modifiées autour desquelles s'enroulent les extrémités
de fibres nerveuses issues de neurones sensitifs (en T). L'ensemble, appelé fuseau neuromusculaire,
constitue un mécanorécepteur qui perçoit le stimulus d’étirement au niveau du muscle et le transforme en
message nerveux. Ce dernier se propage alors du muscle en direction de la moelle épinière.
Perception de l’étirement par le fuseau neuromusculaire et transformation en message nerveux afférent.
IV. Du centre nerveux au muscle
La plaque motrice est une zone de jonction entre la fibre nerveuse efférente et la fibre nerveuse ordinaire.
Elle transmet le message nerveux de la fibre nerveuse vers la fibre musculaire, induisant la contraction de
cette dernière (donc du muscle).
Plaque motrice
V. Transmission de l’information nerveuse dans le circuit neuronique.
1. La nature de l'influx nerveux au niveaux de la fibre nerveuse
la fibre nerveuse se caractérise par son excitabilité et sa conductivité, résultats de sa polarité. cette polarité
détermine le potentiel de repos.
a. Le potentiel de repos
Un neurone au repos (absence de stimulation) présente une différence de potentiel (DDP) de – 70 mV
entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. La cellule est donc polarisée négativement (intérieur négatif par
rapport à l’extérieur). Ce potentiel est appelé potentiel de repos.
Mise en évidence du potentiel de repos ou potentiel de membrane
En 1: R1 et R2 présentent la même charge.
En 1: R1 et R2 présentent une différence de potentiel de -70mV. La surface de la fibre porte une charge
positive alors que l'intérieur porte une charge négative.
fibre nerveuse polarisée
b. Le potentiel d'action
On dit qu’une fibre nerveuse répond à la loi du "tout ou rien" : si l’intensité de la stimulation est supérieure à
une valeur seuil, elle déclenche une réponse électrique, appelée potentiel d'action, à son amplitude
maximale ("tout"). En dessous de cette valeur seuil le potentiel d'action n’apparait pas ("rien").
La loi du tout ou rien. Les stimulations S1 à S2 sont d'intensité croissante
L’amplitude d’un potentiel d’action est toujours constante, quelque que soit l’intensité de la stimulation,
avec une phase de dépolarisation de – 70 mV jusqu’à + 30 mV, suivie d’une phase de repolarisation et
d’une phase d’hyperpolarisation.
Temps T1: introduction de R1 à l'intérieur de la fibre nerveuse.
Temps T2: stimulation de la fibre nerveuse
Mise en évidence du potentiel d'action
Le potentiel d'action est l’unité de base du message nerveux. Il s’agit d’une inversion provisoire de la
polarisation membranaire qui se propage de proche en proche le long de l’axone sans être modifiée
(expérience de Hodgking et Rushton). Le message nerveux est donc un train de potentiel d'action et il est
de nature électrique. La vitesse de propagation est variable, de l'ordre de 100 m/s, selon la grosseur et le
type de fibre (plus les fibres sont grosses et myélinisées, plus la conduction est rapide).
Propagation du potentiel d'action le long de l'axone
2. Codage du message nerveux
a. Au niveau de la fibre nerveuse
A sein de la fibre nerveuse, l’intensité de la stimulation est codée par la fréquence des potentiels d’action :
plus l’intensité de la stimulation est importante, plus la fréquence des potentiels d’action sera grande.
Fréquence des potentiels d'action en fonction de l'intensité de stimulation
b. Au niveau du nerf
Un nerf est un regroupement de plusieurs centaines de fibres nerveuses. Lorsqu’on stimule un nerf, il est
possible de mesurer à sa surface une différence de potentiel, appelée potentiel global du nerf, dont
l’amplitude est proportionnelle à l’intensité de la stimulation. En fait, plus le message est intense, plus il y
aura de fibres nerveuses activées dans le nerf et le signal de chaque fibre va s’additionner et augmenter
l’amplitude du potentiel global du nerf. L’amplitude du potentiel global de nerf augmente ainsi avec
l’intensité de stimulation jusqu’à une amplitude maximale (lorsque toutes les fibres nerveuses du nerf sont
activées). Le nerf, contrairement à la fibre ne répond pas à la loi du " tout ou rien"
Activité électrique globale d'un nerf en réponse à des stimulations d'intensité croissante
VI. Transmission du message nerveux d’un neurone à une autre cellule au niveau d'une synapse
1. Caractéristiques d'une synapse
Une synapse est une zone de jonction entre un neurone et une autre cellule. Elle comporte trois éléments:
- La cellule pré-synaptique
- La fente synaptique
- La cellule post-synaptique (neurone ou fibre musculaire)
Dans le circuit neuronique du réflexe myotatique, il existe deux types de synapses :
-une synapse entre deux neurones : synapse neuro-neuronique
-une synapse entre le motoneurone et une fibre musculaire : synapse neuromusculaire (au niveau de la
plaque motrice).
Transmission du message nerveux d’un neurone à une autre cellule
2. Fonctionnement synaptique
Dispositif expérimental
R1 R2 Aspect de la synapse
Avant stimulation 1
Potentiel de repos Potentiel de repos Fente synaptique d'aspect claire
Après stimulation 1
Potentiel d'action Potentiel d'action Fente synaptique d'aspect dense
Avant la stimulation du neurone 1, on obtient des potentiels de repos au niveau de R1 et R2. La synapse
présente une fente claire, la membrane présynaptique relativement lisse et un nombre important de
vésicules synaptiques.
Après la stimulation du neurone 1, on obtient des potentiels d'action au niveau de R1 et R2, avec un petit
retard au niveau de R2. On déduit donc que la synapse permet le passage de l'influx nerveux de l'élément
présynaptique à l'élément postsynaptique, avec une vitesse ralentie. Dans ce cas, la synapse présente une
fente dense, la membrane présynaptique présente des invaginations et le nombre de vésicules est réduit.
Ces modifications sont dues à la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane présynaptique ce qui
permet l'exocytose d'un médiateur chimique dans la fente synaptique, d'où son aspect dense.
3. Rôle du médiateur chimique
Dispositif expérimental
Résultats d'une étude expérimentale réalisée au niveau d'une synapse neuromotrice
Les résultats de l’étude expérimentale montrent que la stimulation de l’axone du motoneurone ou le dépôt
d’acétylcholine au niveau de la plaque motrice génèrent un message nerveux qui se propage dans le
muscle. La cellule musculaire est donc bien une cellule excitable comme une cellule nerveuse.
Au niveau d’une synapse plus la dose du neurotransmetteur (ici, l’acétylcholine) libérée au niveau de la
synapse est importante, plus la fréquence des potentiels d’action générée est élevée. Le message nerveux
est donc codé par la concentration en neurotransmetteur libérée dans la fente synaptique.
4. Les étapes de la transmission synaptique
➢ L’arrivée de potentiels d’action au niveau de la terminaison présynaptique du neurone moteur provoque
la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane du neurone présynaptique.
➢ Puis il y a exocytose d’un nombre plus ou moins important de vésicules synaptiques au niveau de la
membrane présynaptique, et la libération d’une plus ou moins grande quantité de neurotransmetteur dans
la fente synaptique.
➢ Le neurotransmetteur se fixe sur des récepteurs spécifiques de la membrane musculaire
postsynaptique.
➢ Si la quantité de neurotransmetteur est suffisante, des potentiels d’action apparaissent alors dans la
cellule post-synaptique.
➢ L’inactivation rapide du neurotransmetteur dans la fente synaptique par des enzymes et sa recapture
interrompt la transmission synaptique. Ce phénomène évite la saturation des récepteurs postsynaptiques.
Les étapes de la transmission synaptique
5. Déclenchement de la contraction musculaire
Dans le cas d’une synapse neuromusculaire, la fixation de l’acétylcholine libéré par le motoneurone peut
déclencher, si la quantité de neurotransmetteurs fixés est suffisante, un potentiel d’action musculaire au
niveau de la fibre musculaire.
Une fibre musculaire contient des myofibrilles qui sont entourées par le réticulum sarcoplasmique. Celui-ci
stocke une grande quantité de calcium. Le potentiel d’action musculaire provoque l’ouverture de canaux à
calcium du réticulum et entraîne une augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. La
contraction de la fibre musculaire est déclenchée.
Structure d'une fibre musculaire Déclenchement de la contraction musculaire
6. Effets dequelques substances sur la transmission synaptique
Certaines substances chimiques sont susceptibles de perturber le fonctionnement synaptique. Ces
substances peuvent avoir un effet antagoniste, agoniste ou autre.
a. Substances antagonistes: le curare, par exemple, présente la même configuration spatiale que
l'acétylcholine, mais ne génère pas de potentiels d'action. Ainsi, en se fixant sur les récepteur de
l'acétylcholine, le curare provoque un relâchement musculaire durable.
b. Substances agonistes: Il s'agit de substances qui miment l'acétylcholine, prolongent son action ou
empêchent son élimination par l'acétylcholinestérase.
c. Autres:
- la toxine botulique empêche l'exocytose du médiateur chimique en inhibant la fusion des vésicules
synaptiques avec la membrane présynaptique.
- le venin de la veuve noire accélère l'exocytose, ce qui maintien la transmission synaptique.
Effets de différentes substances perturbant le fonctionnement synaptique
