Ax2012 Pub00035258
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causes et conséquences
M. Vennetier
naturelles auxquelles on n'accordait que peu l'Europe à cause de la graphiose au début du XXe
d'importance économique. Certains siècle puis dans les années 70 (Pinon and Feugey,
dépérissements de grande ampleur aujourd'hui 1994), ou plus localement l'hécatombe des pins
révélés auraient pu passer inaperçus il y a maritimes dans le sud-est de la France dans les
quelques dizaines d'années. années 60 à 70 à cause de la cochenille
Matsucoccus feytaudi (Riom, 1994). Bien que ces
Mais même en rapportant les statistiques aux seuls deux cas soient liés à une introduction
pays dont les services forestiers sont fiables et accidentelle du parasite par l'homme, ils illustrent
bien organisés depuis longtemps, le nombre de cas le potentiel destructif d'une arrivée naturelle ou
a plus que triplé. Pour autant, est-on en présence d'une explosion démographique d'un parasite avec
d'une tendance lourde et anormale, ou d'une le changement climatique.
fluctuation cyclique ? Mais aussi loin que l'on remonte dans les archives
forestières historiques, on ne trouve aucune trace
Cas de dépérissement recensés de dépérissements atteignant l'ampleur des
180 phénomènes actuels. Curieusement, les archives
160
plus anciennes (de l'an Mil à 1800) ne
140
mentionnent aucun cas de grand dépérissement
120
100
forestier, alors que les hommes dépendaient très
80 largement des forêts pour leur survie, leur
60 chauffage, la cuisson des aliments et la nourriture.
40 Les récits de sécheresses catastrophiques,
20 canicules ou froids terribles ayant causé des
0 grandes famines, desséché ou tué les vergers et
87-89
90-92
93-95
96-98
99-01
02-04
05-07
08-10
De façon générique, il est habituel de classer ces 2.3 - Exemple du chêne pédonculé
causes dans trois catégories: les facteurs
Apparu en France en 1907, l'oïdium du chêne
prédisposants, déclenchants et aggravants (figure
(Erysiphe alphitoides Griffon & Maubl.) fit
2a). Dans la première on range les causes de fond
rapidement des ravages dans les peuplements,
qui fragilisent les arbres de façon chronique ou
défoliant précocement les arbres et réduisant
limitent leur capacité d'adaptation ; dans la
considérablement leur surface foliaire.
deuxième les évènements ponctuels qui vont
L'affaiblissement général des peuplements qui
provoquer directement la mort des arbres ou un
s'ensuivit est considéré comme l'un des principaux
fort affaiblissement ; dans la troisième les facteurs
facteurs prédisposants (figure 2c) qui rendit les
qui vont achever les arbres très affaiblis ou
arbres sensibles aux sécheresses, lesquelles
accélérer leur mort. Le même facteur peut jouer
provoquèrent de graves dépérissements entre 1910
un rôle différent suivant les circonstances, comme
et 1930. Dans le centre de l'Europe, ce sont des
l'illustrent les exemples des ligures 2b à 2e.
peuplements extrêmement denses qui on dépéri
2.2 - La leçon des "pluies acides" après des sécheresses dans les années 30 à 50.
L'erreur de gestion est manifestement le facteur
Les dépérissements forestiers, et particulièrement
prédisposant dans ce cas (figure 2d): la
celui des résineux dont le sapin dans les
concurrence excessive a à la fois affaibli les arbres
montagnes de l'ouest de l'Europe dans les années
sur le long terme et exacerbé celle-ci lors de la
1976-84 a initialement été imputé aux "pluies
sécheresse.
acides". Mais l'analyse détaillée de la croissance
En France, comme dans toute l'Europe, et depuis
des arbres a montré que contrairement aux idées
le 19e siècle, c'est majoritairement sur des sols
reçues, ces arbres avaient largement accéléré leur
hydromorphes que ces dépérissements se sont
croissance depuis le 19e siècle (Becker et al.,
produits en masse. Le chêne pédonculé a une
1994). Les cernes de croissance montraient que
croissance plus rapide que le chêne rouvre quand
les dépérissements avait été déclenché par la
l'eau n'est pas un facteur limitant. C'est pourquoi
sécheresse de 1976, et qu'ils touchaient
lors de période climatiques favorables, il s'est
principalement les peuplements situés sur des sols
imposé naturellement dans des peuplements
inadaptés ou se développant à trop basse altitude,
mélangés des deux espèces: favorisé
résultat d'erreurs dans la gestion passée (Becker et
involontairement par les éclaircies ou simplement
al., 1990). La pollution n'apparaissait alors que
par sa croissance rapide, ou volontairement planté
comme un facteur aggravant (figure 2b) pour des
ou semé par les forestiers qui espéraient accroître
arbres déjà affaiblis, qu'achevaient des insectes
la productivité forestière. Mais le chêne pédonculé
opportunistes.
est beaucoup plus sensible à la sécheresse, et
Schéma général des Sapin, Europe de l’ouest d'autant plus que son enracinement, qui ne
facteurs de dépérissement années 60-80
Facteurs Facteur Prédisposant Déclenchant
supporte pas l'hydromorphie, reste superficiel sur
prédisposants déclenchant Erreurs gestion Sécheresses ces sols. Dans ce cas, le sol inadapté et les erreurs
de gestion associées sont les facteurs
a Mortalité b Mortalité
prédisposants (figure 2d). Dans tous les cas
Facteurs Aggravants anciens ou récents, la mortalité des chênes est
aggravants Pollution
accentuée et accélérée par des maladies et insectes
Chêne pédonculé, Chêne pédonculé,
début XXe siècle milieu-fin XXe siècle
s'attaquant aux racines ou au tronc des arbres
Prédisposant Déclenchant Prédisposants Déclenchant moribonds. L'oïdium peut faire partie dans ce cas
Oïdium Sécheresse Sols, erreurs de Sécheresse
gestion
des facteurs aggravants. Les pourridiés (Armilaria
c Mortalité d Mortalité spp.), champignons s'attaquant aux racines, en
font souvent partie. L'infection chronique des
Aggravants Aggravants
Insectes Oïdium, insectes arbres par les pourridiés dans certaines régions a
Chêne liège, massif des Chêne liège, massif des
été parfois classée dans les facteurs prédisposants.
Maures, 2003-06 Maures, 2007
Prédisposant Déclenchant Prédisposant Déclenchant 2.4 - Incendies et sécheresses répétés accroissent
Incendies Sécheresse Sécheresses Incendie mutuellement leurs effets
répétés répétées
e Mortalité f Mortalité Le cas du chêne liège illustre ces effets conjugués
Aggravants Aggravants en région méditerranéenne (Vennetier, et al.
Insectes, démasclage Insectes 2008).
Figure 2: Schéma général et exemples de A la suite d'un incendie, le chêne liège a la
conjonction de facteurs conduisant à la mortalité particularité de rejeter non seulement de la base
forestière. mais aussi du tronc et des grosses branches, qui
sont protégés par l'écorce liégeuse épaisse et
Vennetier M. - 2012. Changement climatique et dépérissements forestiers. In Corvol A. (éd.) Changement climatique et modification forestière, CNRS, Paris, p.50-60
thermiquement très isolante. Après les grands insolation fait monter la température de surface de
incendies de 2003 dans les Maures, pourtant très ces organes au dessus de 43°C, un seuil létal pour
violents et ayant sévi dans des conditions les tissus de ces espèces. Le risque est d'autant
extrêmes de sécheresse et canicule, les houppiers plus grand que le manque d'eau ne permet plus à
de chêne liège ont rejeté à 95%. Mais cette région la plante de réguler cette température par
a subi ensuite une série de quatre années évapotranspiration. Lorsqu'une part importante de
successives de fortes sécheresses. Les rejets qui l'appareil foliaire est détruite, la plante peut
s'étaient développés depuis 2003 ont fortement mourir. C'est ainsi que l'on a vu rougir en
dépéri à partir de 2006. Cette mortalité, qui a quelques semaines des pins sylvestres de basses
atteint 40 à 75% des arbres, s'est accentuée altitude en région méditerranéenne au cours de
jusqu'en 2008 et a été d'autant plus forte que la l'été 2003.
zone concernée avait subi des feux plus nombreux Mort de soif: la deuxième cause
au cours des 50 années précédentes. Cette relativement rapide en général est liée au manque
fréquence d'incendie constitue un facteur d'eau, qu'il résulte d'un déficit de pluie ou d'un
prédisposant ayant préalablement affaibli les simple déséquilibre entre la ressource et la
peuplements (figure 2e). Elle a notamment consommation de la plante en raison de la chaleur
diminué la taille moyenne des arbres et de leurs excessive. Lorsque les besoin de la plante ne sont
branches, et globalement leur vigueur mais aussi plus assurés, la dépression dans les vaisseaux
l'épaisseur et les qualités physiques et chimiques conducteurs de sève passe au dessus d'un seuil
du sol en raison de la combustion de la matière critique, propre à chaque espèce et au sein de
organique et de l'érosion répétée. Elle a aussi chaque espèce à chaque individu (en fonction de
réduit l'épaisseur du liège, partiellement brûlé, et son histoire). Il se produit alors une "cavitation",
localement entamé celui-ci, créant des brèches apparition de bulles d'air dans les vaisseaux, qui
thermiques au niveau desquelles les assises perturbent la circulation. Les feuilles et les
génératrices ont été tuées par le dernier feu. Enfin, branches ne sont plus alimentées, et leur mort se
certains troncs ont été partiellement calcinés à la produit en peu de temps. La cavitation est parfois
base au niveau de blessures anciennes ou le bois réversible si elle est de courte durée. Dans les cas
était mort. extrêmes, certains vaisseaux implosent et sont
Dans les zones brûlées en 2007, la mortalité des définitivement hors service. Les espèces ont deux
arbres a atteint près de 50% et les rejets de stratégies différentes pour limiter ces
houppiers n'ont pas dépassé 20%, contre 95% en phénomènes: résistance ou évitement. Dans le
2003. La répétition des sécheresses constitue le premier cas, les vaisseaux sont très résistants à la
facteur prédisposant qui a affaibli durablement les cavitation, généralement en ayant de faibles
arbres, les rendant extrêmement sensible à diamètres et des parois épaisses. Cette stratégie est
l'incendie, qui est ici le facteur déclenchant (figure surtout efficace contre les stress de courte durée
2f). Dans tous les cas, des insectes, et parfois des car elle permet de maintenir la photosynthèse et
méthodes inadaptées de prélèvement du liège donc la production de ressources énergétiques.
(démasclage), ont achevé les arbres. Dans ces Elle est par contre dangereuse quand les stress se
milieux méditerranéens, c'est l’ensemble de prolongent car elle épuise rapidement les
l'écosystème qui a profondément souffert de la ressources en eau du sol. Dans le deuxième cas,
conjonction entre sécheresses répétées et les végétaux ferment rapidement leurs stomates
incendies fréquents, les mêmes phénomènes dès qu'un stress hydrique apparaît. Cela limite leur
s'étant produit sur bien d'autres espèces animales consommation d'eau, et fait donc durer les
et végétales réserves du sol et leurs réserves internes. C'est une
stratégie efficace contre les stress prolongés
3 - Les types de dépérissements et leurs causes d'intensité faible ou moyenne. Mais ce faisant ils
3.1 - Dépérissement des arbres arrêtent aussi la photosynthèse et donc la
production de ressources énergétiques. Ils
Pendant les accidents climatiques estivaux ou s'exposent donc à un affaiblissement durable.
ultérieurement, trois causes initiales de mortalité Mort de faim : lorsque des stress trop
peuvent être évoquées. intenses ou prolongés on empêché les arbres de
Mort de chaud: pour les espèces produire des réserves carbonées, la plante utilise
montagnardes ou de sous-bois, peu habituées aux ses ressources internes, dont elle dispose en
fortes températures et insolations, les premiers quantités variables. Après une forte sécheresse ou
symptômes à apparaître sont des brûlures de la canicule, elle essaye de reconstituer sa surface
cuticule des feuilles ou des aiguilles. La foliaire, mais ne parvient pas en général à la
conjonction d'une canicule et d'une forte rétablir intégralement sur un ou deux ans; il peut
Vennetier M. - 2012. Changement climatique et dépérissements forestiers. In Corvol A. (éd.) Changement climatique et modification forestière, CNRS, Paris, p.50-60
subsister un déficit entre les besoins de la plante et Canada (cf. & 4). Ces pullulations sont liées au
sa production. Ce phénomène est en général changement climatique: le manque de froid en
accentué par les parasites (insectes, champignons) hiver permet la survie généralisée de populations
et maladies opportunistes, qui attaquent les jusque là décimées par le gel, et dont la
plantes affaiblies au niveau des racines reproduction est rendue exponentielle par la
(Guillaumin et al., 1983) ou des tiges. Ils multiplication des générations durant une saison
réduisent encore plus le prélèvement d'eau dans le de végétation très allongée. Dans ces conditions,
sol ou la circulation de la sève. Lorsque la plante a même les arbres les plus vigoureux succombent
épuisé ses réserves, elle meurt "de faim", ne sous le nombre des agresseurs.
pouvant plus produire de nouveaux tissus. Les
3.2 - Dépérissement des sous-bois
symptômes sont en général une mortalité brutale
au printemps juste après le débourrement, ou Si les arbres ont beaucoup souffert des accidents
même une absence de débourrement printanier. climatiques de 2003 en France et des nombreuses
Chez les arbres sempervirents, les déficits de sécheresses et canicules dans le monde depuis 15
ramification lors des périodes de stress et le faible ans (cf. & 1.2 et 4), le reste de la flore est
nombre de feuilles ou d'aiguilles produites, ainsi également très affecté. En Provence, le climat de
que la petite taille de ces dernières, peuvent la période 1998-2008 a été anormalement chaud et
prolonger le déficit foliaire durant 3 à 8 ans après sec, reproduisant à l'avance ce que les scénarios
l'accident (Vennetier et al., 2010), et contribuer climatiques prédisent dans cette région pour les
ainsi à ce type de dépérissement différé. Dans le années 2040-2050. Le suivi de placettes
cas des chênes, il est classique que la mortalité permanentes a démontré que 15% de la flore avait
survienne entre 3 et 6 ans après la sécheresse changé dans cette période, et que cette
(Nageleisen, 1993). Celle de 1976 a produit ses transformation était entièrement liée au
effets de 78 à 1983, celle de 1989 entre 1992 et changement climatique (Vennetier and Ripert,
94, celle de 2003 entre 2007 et 2010. En Suisse, 2009): multiplication des espèces thermophiles et
de fortes mortalités chez le pin sylvestre ont pu xérophiles, disparition par mortalité de
être reliées à des sécheresses de 10 ans antérieures nombreuses plantes mésophiles (figure 3).
(Bigler et al., 2006).
Variation des groupes floristiques 1997-2008
Mort de froid : Les dégâts de gel qui 70
détruisent les assises génératrices et conductrices 50
Occurrence
peuvent donner des résultats semblables aux Coef Braun-Blanquet
30
sécheresses extrêmes, car ils empêchent ou
réduisent aussi la circulation de la sève. Les 10
grands froids de 1929, 1956 et 1985 ont laissé des -10
trouées dans de nombreux peuplement. Si l'année -30
1956 a été particulièrement meurtrière dans le
-50
sud-est de la France, c'est que ce coup de gel
début février a suivi un mois de janvier -70
xéro- xéro int méso méso+
anormalement chaud qui avait permis à la
végétation méditerranéenne, très réactive, de Figure 3: Variation en 10 ans de la somme des
débourrer. occurrences et des coefficients d'abondance-
Mort par agression : jusqu'à une époque dominance (Braun-Blanquet) pour la flore de 50
récente, les insectes xylophages, étaient placettes permanentes de Provence. Plantes
considérés comme des facteurs essentiellement classées en 5 groupes suivant leur adaptation à la
aggravants, achevant des arbres affaiblis. On sait sécheresse et à la chaleur: méso+ = plantes les
cependant que suite à de catastrophes comme les plus exigeantes en humidité et fraîcheur, méso =
tempêtes ou grands verglas, les pullulations de plantes demandant de l'humidité et de la
scolytes sont responsables de la mort de fraîcheur, int = groupe intermédiaire, xéro =
peuplements sains, à la périphérie des zones plantes supportant les sécheresses habituelles et
touchées. Ils imposent une lutte rapide, mais les fortes températures, xéro-: plantes les plus
forestiers avaient jusqu'alors plus ou moins résistantes aux sécheresses fortes et canicules.
contrôlé ces explosions démographiques qui se
faisaient des dégâts pendant un à trois ans. Depuis Au sein d'une forêt, c'est donc bien l'ensemble de
2004, certaines populations d'insectes ont échappé la flore qui est touché par les dépérissements, et
à tout contrôle même en absence d'accident, et pas seulement les arbres. Les changements
causent les plus grands dépérissements jamais floristiques et mortalités ont été d'autant plus
observés d'un seul tenant, dans le nord-est du marqués que les conditions stationnelles locales
Vennetier M. - 2012. Changement climatique et dépérissements forestiers. In Corvol A. (éd.) Changement climatique et modification forestière, CNRS, Paris, p.50-60
étaient bonnes (fonds de vallons, versants frais, Californie en 2007, d'Australie en 2009, de Russie
altitudes élevées et sols profonds à bonne réserve en 2010 se sont tous produits en période de
hydrique) ce qui est contre intuitif. En fait, le canicule, plus qu'en raison de la sécheresse. Les
déficit hydrique d'origine climatique (combinaison mêmes phénomènes sont de plus en plus souvent
chaleur/sécheresse) a été tel au cours de ces observés en forêts tropicales humides. Les
années que sa compensation par les conditions incendies risquent donc de modifier les
locales n'a plus été assurée même dans les stations écosystèmes plus que le changement climatique
les plus favorables (Vennetier and Ripert, 2010). lui-même et l’interaction feu-sécheresse plus que
Un seuil critique a été franchi. les effets pris séparément du feu et des
sécheresses.
3.3 - Seuils de dépérissement et incendies
4 - Exemples de grands dépérissements forestiers
De façon générale, les dépérissements forestiers
dans le monde
rapportés dans le monde ne sont pas un
phénomène progressif mais souvent un Plus de 200 cas de grands dépérissements
phénomène de seuil. Ce seuil peut être établi pour touchant de quelques dizaines de milliers à
chaque essence ou groupe d'essences forestières plusieurs millions d'hectares ont été relatés au
dans un contexte géographique donné (figure 4). cours des 15 dernières années. Si l'Amérique du
A cause du changement climatique, ce seuil est nord et l'Europe avec plus de 50 cas chacune sont
franchi de plus en plus souvent dans de les plus touchées, aucun continent et aucun type
nombreuses régions, et le risque est qu'à terme la de forêt n'y échappe. Il peut s'agir soit de
plupart des années se situent au-delà du seuil. dépérissements massifs, d'un seul tenant, ou d'une
Même lorsque les pluies ne diminuent pas, mortalité plus insidieuse et diffuse mais sur de
l'accroissement de température et de longueur de grandes surfaces. Nous relatons ci-dessous les cas
la saison de végétation est suffisant pour allonger emblématiques et les plus représentatifs.
les périodes de stress ou en créer là où il n'y en En Australie, ce sont plusieurs centaines de
avait pas. Ces seuils peuvent aussi correspondre milliers d'hectares d'Eucalyptus qui sont touchés;
non pas à une limite de résistance des arbres, mais essentiellement dans l'est et le sud du continent,
à une limite de prolifération de maladies et les mortalités variant de 40 à 100%. En Afrique,
parasites, comme en témoignent les grandes les cédraies de l'atlas ont perdu entre 80% et 15%
pullulations actuelles de scolytes en Amérique du de leurs peuplements suivant un gradient sud-
nord. nord, certains peuplements en limite du Sahara
ayant même totalement disparu. Des fortes
Forte Risque fort de mortalités ont aussi été enregistrées dans les forêts
Fut
Ac ur dépérissement et claires et savanes arborées de la zone soudano-
tu incendie
Intensité de
sécheresse