Photosynthèse

processus effectué par les plantes pour prendre de la matière organique avec l'aide du soleil

La photosynthèse (du grec φῶς phōs « lumière » et σύνθεσις sýnthesis « combinaison ») est le
processus bioénergétique qui permet à des organismes de biosynthétiser de la matière
organique en utilisant l'énergie lumineuse, l'eau et le dioxyde de carbone.

La photosynthèse végétale consiste à

réduire le dioxyde de carbone de
l'atmosphère par l'eau absorbée par
les racines à l'aide de l'énergie solaire
captée par les feuilles avec libération
d'oxygène afin de produire des
glucides.

Équation de la photosynthèse.

La feuille est l’organe spécialisé dans

la photosynthèse chez les
spermatophytes.
 Vue composite montrant la
distribution de l'activité
photosynthétique à la surface de la
Terre, le rouge foncé indiquant les
zones les plus actives du
phytoplancton des milieux aquatiques
et le bleu-vert celles de la végétation
sur la terre ferme.

Les molécules carbonées fabriquées par photosynthèse sont appelées photosynthétats ou

assimilats.

La photosynthèse comprend en particulier la photosynthèse oxygénique, apparue chez les

cyanobactéries il y a 2,45 milliards d’années, qui a produit un bouleversement écologique majeur
en faisant évoluer l'atmosphère terrestre, alors riche en vapeur d'eau et en dioxyde de carbone
(CO2), en l'atmosphère actuelle, composée essentiellement de diazote (78,08 %) et de dioxygène
(20,95 %)1. Cette aptitude a été ensuite transmise aux eucaryotes photosynthétiques (algues,
plantes, etc.) par endosymbioses successives2. Des glucides, par exemple des oses tels que le
glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l'eau H2O avec libération
d'oxygène O2 comme sous-produit de l'oxydation de l'eau. C'est la photosynthèse oxygénique qui
maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre et fournit toute la matière
organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la vie sur Terre.

Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon,

mais ce processus commence toujours par l'absorption de l'énergie lumineuse par des protéines
appelées centres réactionnels qui contiennent des pigments photosynthétiques appelés
chlorophylles. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes,
des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis
que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces
réactions dépendantes de la lumière, une partie de l'énergie lumineuse sert à exciter des
électrons d'une substance donneuse, le plus souvent de l'eau, électrons qui servent à leur tour à
produire du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADPH) ainsi que de
l'adénosine triphosphate (ATP).

Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, les glucides sont produits par une série de
réactions indépendantes de la lumière appelées cycle de Calvin, mais certaines bactéries
utilisent d'autres voies métaboliques pour réaliser la fixation du carbone, comme le cycle de
Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le dioxyde de carbone atmosphérique est fixé sur des
composés organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composés formés sont ensuite
réduits et convertis par exemple en glucose à l'aide du NADPH et de l'ATP formés à la suite des
réactions dépendantes de la lumière. La photosynthèse est ainsi la principale voie de
transformation du carbone minéral en carbone organique. En tout, les organismes
photosynthétiques assimilent chaque année entre 100 et 115 milliards de tonnes de carbone en
biomasse3,4.

Histoire

Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de
l'évolution, il y a 3,8 milliards d'années. Ils devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que
l'hydrogène H2 et le sulfure d'hydrogène H2S au lieu de l'eau5,6. Les cyanobactéries sont
apparues plus tard, et l'excès d'oxygène alors libéré dans l'environnement aurait contribué à la
« Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d'années7, rendant possible l'évolution des êtres
vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd'hui, la puissance moyenne captée par la
photosynthèse à l'échelle du globe avoisine 130 térawatts8,9,10, ce qui équivaut à environ six fois
la consommation énergétique de l'humanité11.

Vue générale

Principe

Les organismes photosynthétiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de
biosynthétiser leurs biomolécules directement à partir de composés minéraux — le plus souvent
le dioxyde de carbone CO2 et l'eau H2O — à l'aide de l'énergie lumineuse reçue du Soleil.
Cependant, tous les organismes capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour leur métabolisme ne
sont pas nécessairement photosynthétiques : les organismes dits photohétérotrophes
synthétisent leurs biomolécules à partir de composés organiques, et non pas de dioxyde de
carbone, comme sources de carbone12.

Chez les plantes, les algues, les cyanobactéries et plusieurs taxons de bactéries (bactéries
sulfureuses vertes, bactéries non sulfureuses vertes), la photosynthèse libère du dioxygène O2,
au cours de la photosynthèse oxygénique. Bien qu'il y ait des différences dans la biosynthèse
réalisée par ces organismes, les mécanismes généraux restent tout à fait semblables d'une
espèce à l'autre. Certaines bactéries effectuent cependant une photosynthèse anoxygénique,
laquelle consomme du dioxyde de carbone mais ne libère pas d'O2.

Le dioxyde de carbone est converti en glucides à travers un processus appelé fixation du

carbone. Il s'agit de réactions d'oxydoréduction endothermiques, de sorte que ce processus a
besoin d'une part d'électrons pour réduire le CO2 en sucres et d'autre part d'énergie pour rendre
ces réactions thermodynamiquement favorables. La photosynthèse est globalement la
réciproque de la respiration cellulaire, au cours de laquelle des composés organiques tels que le
glucose sont oxydés en dioxyde de carbone et en eau afin de libérer de l'énergie et de produire
des coenzymes réductrices. Cependant, ces deux processus impliquent des réactions chimiques
différentes réalisées dans des compartiments cellulaires différents.

La photosynthèse se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de

la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le
NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP, tandis que, lors de la seconde
phase, les réactions indépendantes de la lumière utilisent ces coenzymes pour absorber et
réduire le dioxyde de carbone.

La plupart des organismes photosynthétiques oxygéniques utilisent la lumière visible, cependant

ils ne sont actifs qu'à certaines longueurs d'onde, c'est-à-dire qu'ils absorbent ces longueurs
d'onde par leurs pigments photosynthétiques. Pour la chlorophylle a, le spectre d'action
comprend les bleus et les rouges (longueurs d'onde respectivement autour de 440 et de
680 nm) ; d'autres pigments absorbant d'autres longueurs d'onde, comme la chlorophylle b, les
xanthophylles ou les caroténoïdes, jouent un rôle dans la photosynthèse. Certains organismes
photosynthétiques utilisent le proche infrarouge ou, plus particulièrement, le rouge lointain13,14
(autour de 800 nm de longueur d'onde).

Si la photosynthèse est un processus biologique spécifique aux plantes, aux algues et à certains
micro-organismes (dont des protistes et des bactéries), un animal, la limace de mer Elysia
chlorotica, est connu pour être le siège d'un processus de photosynthèse se déroulant dans des
chloroplastes qu'il ne produit pas lui-même, mais qu'il absorbe avec les algues dont il se nourrit.

Donneurs d'électrons

L'équation globale de la photosynthèse peut s'écrire :

2n CO2 + 2n AH2 + photons → 2(CH2O)n + 2n AO, où A représente un donneur d'électrons, donc

AO un donneur d'électrons oxydé.

Dans la photosynthèse oxygénique, l'eau est le donneur d'électrons, dont la dissociation libère de
l'oxygène tandis que de l'eau est reformée à partir d'un atome d'oxygène du dioxyde de carbone :

2n CO2 + 4n H2O + photons → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O.

On simplifie généralement l'équation en éliminant 2n H2O dans les deux termes, ce qui donne :

2n CO2 + 2n H2O + photons → 2(CH2O)n + 2n O2.

La photosynthèse anoxygénique utilise d'autres composés que l'eau comme donneur
d'électrons. Ainsi, les bactéries pourpres sulfureuses utilisent le sulfure d'hydrogène H2S :

2n CO2 + 4n H2S + photons → 2(CH2O)n + 4n S + 2n H2O.

Les bactéries sulfureuses vertes sont par exemple capables d'utiliser le sulfure d'hydrogène H2S,
le thiosulfate S2O32− et le soufre élémentaire S0 comme donneurs d'électrons, tandis que les
bactéries vertes non sulfureuses peuvent utiliser l'hydrogène H2. Certains micro-organismes
sont capables d'utiliser l'arsénite AsO33− pour réduire le dioxyde de carbone CO2 en monoxyde de
carbone CO avec formation d'arséniate AsO43−, ce qui peut être représenté par l'équation
suivante15,16 :

CO2 + (AsO33−) + photons → (AsO43−) + CO.

Parmi les donneurs d'électrons rencontrés chez les organismes photosynthétiques, on peut
encore relever l'ion ferreux Fe2+, les ions nitrite NO2−, voire des composés organiques tels que
des acides organiques et des alcools simples, par exemple l'acide acétique CH3COOH et
l'éthanol CH3CH2OH.

Organites et membranes de la photosynthèse

Chloroplastes et thylakoïdes
Articles détaillés : chloroplaste et thylakoïde.

Chez les bactéries photosynthétiques, les protéines qui absorbent la lumière pour la
photosynthèse sont incluses dans des membranes cellulaires, ce qui représente l'arrangement le
plus simple pour ces protéines17. Cette membrane peut cependant être repliée en feuillets
cylindriques appelés thylakoïdes18 ou en vésicules sphériques de membranes
intracytoplasmiques19. Ces structures peuvent remplir la majeure partie de l'intérieur d'une
cellule, offrant ainsi une très grande surface membranaire pour permettre à la bactérie
d'absorber davantage de lumière18.
 Représentation d'un chloroplaste :
(1) membrane externe ;
(2) espace intermembranaire ;
(3) membrane interne ;
(4) stroma ;
(5) lumen du thylakoïde ;
(6) membrane du thylakoïde ;
(7) granum (empilement de thylakoïdes) ;
(8) thylakoïde ;
(9) amidon ;
(10) ribosome ;
(11) ADN chloroplastique ;
(12) plastoglobule (gouttelette lipidique).

Chez les plantes et les algues, la photosynthèse se déroule dans des organites appelés
chloroplastes. Une cellule typique de plante contient environ dix à cent chloroplastes. Ces
derniers sont enveloppés par une membrane interne et une membrane externe de nature
phospholipidique et séparées par un espace intermembranaire. L'intérieur du chloroplaste est
constitué d'un fluide aqueux appelé stroma. Dans le stroma se trouvent des thylakoïdes empilés
en grana où siège la photosynthèse. Les thylakoïdes sont en forme de disques aplatis délimités
par une membrane contenant l'espace thylakoïde ou lumen. La photosynthèse se déroule
précisément dans la membrane des thylakoïdes, qui contient des complexes protéiques
membranaires intégraux et périphériques ainsi que les pigments qui absorbent l'énergie
lumineuse et constituent les photosystèmes.

Les plantes absorbent la lumière essentiellement grâce à des pigments appelés chlorophylles, ce
qui explique leur couleur verte. Outre les chlorophylles, elles utilisent des carotènes et des
xanthophylles20. Les algues utilisent également de la chlorophylle, mais avec divers autres
pigments tels que la phycocyanine, les carotènes, et les xanthophylles chez les algues vertes, la
phycoérythrine chez les algues rouges et la fucoxanthine chez les algues brunes et les
diatomées, ce qui donne une grande variété de couleurs.

Ces pigments sont rassemblés chez les plantes et les algues dans des structures appelées
antennes collectrices au sein desquelles les pigments sont organisés pour optimiser leur
coopération.

Bien que toutes les cellules de plantes vertes possèdent des chloroplastes, l'énergie lumineuse
est absorbée essentiellement par les feuilles, hormis chez certaines espèces adaptées à un
ensoleillement fort et à une forte aridité, telles que les euphorbes et les cactus chez lesquelles le
principal organe photosynthétique est la tige. Les cellules des tissus intérieurs d'une feuille — le
mésophylle — peut contenir entre 450 000 et 800 000 chloroplastes par millimètre carré. La
surface de la feuille est recouverte d'une cuticule cireuse et imperméable qui protège la feuille de
l'excès d'évaporation d'eau et réduit l'absorption de la lumière bleue et ultraviolette afin de limiter
l'échauffement de la plante. L'épiderme transparent permet à la lumière de le traverser pour
mieux atteindre le mésophylle, où se déroule l'essentiel de la photosynthèse.

Pyrénoïdes
Article détaillé : pyrénoïde.

(en) Représentation de la structure entourant le

pyrénoïde de Chlamydomonas reinhardtii. [1] milieu
extracellulaire ; [2] membrane plasmique ; [3]
cytoplasme ; [4] chloroplaste ; [5] stroma ; [6] membrane
du thylakoïde ; [7] lumen du thylakoïde ; [8] pyrénoïde.

Les algues sont des organismes confinés aux environnements aqueux, même dans leurs
biotopes terrestres. Il s'ensuit une difficulté pour elles à se procurer des quantités suffisantes de
dioxyde de carbone afin de réaliser une photosynthèse efficace. En effet, le CO2 diffuse
10 000 fois plus lentement dans l'eau que dans l'air, et le CO2 dissous s'équilibre avec le
bicarbonate HCO3−, ce qui en limite encore davantage les quantités disponibles pour la
photosynthèse. Dans l'eau de mer, l'essentiel du CO2 dissous l'est sous forme de bicarbonate, ce
qui permet aux molécules de Rubisco des algues marines de ne fonctionner qu'au quart de leur
vitesse maximum.

De très nombreuses algues, ainsi que les plantes terrestre de l'embranchement des
anthocérotes, disposent de sous-organites (microcompartiments) appelés pyrénoïdes présents
dans leurs chloroplastes pour y concentrer le dioxyde de carbone autour de leur Rubisco21. Le
contenu (matrice) de ces pyrénoïdes est essentiellement constitué de Rubisco22 et est souvent
traversé par des thylakoïdes qui se prolongent dans le stroma du chloroplaste.
Les pyrénoïdes sont souvent entourés d'une gaine d'amidon, synthétisé à l'extérieur du
chloroplaste23. Chez Chlamydomonas, un complexe à haut poids moléculaire de deux protéines
(LCIB/LCIC) forme une couche concentrique supplémentaire autour du pyrénoïde, à l'extérieur de
la gaine d'amidon, dont on suppose actuellement qu'elle agit comme une barrière confinement
du CO2 autour du pyrénoïde24.

Les pyrénoïdes sont des structures très plastiques dont l'apparence est fortement corrélée à
l'activité de concentration du dioxyde de carbone : chez Chlamydomonas en environnement riche
en CO2, les pyrénoïdes sont petits et leur matrice manque de structure25.

Carboxysomes
Article détaillé : carboxysome.

Micrographie électronique de carboxysomes et modèle de leur structure.

Les cyanobactéries possèdent des organites particuliers appelés carboxysomes qui concentrent
le CO2 autour de la Rubisco afin d'en accroître le rendement. L'anhydrase carbonique présente
dans ces carboxysomes libère le CO2 stocké dans le cytosol sous forme d'ions bicarbonate
HCO3− concentrés dans la cellules de cyanobactérie par un transport actif à travers la membrane
plasmique, qu'ils ne peuvent franchir dans l'autre sens en raison de leur charge électrique. Ces
ions sont eux-mêmes formés à l'extérieur de la cellule à partir du CO2 dissous sous l'action
d'autres anhydrases carboniques situées dans le milieu extracellulaire. Une fois dans le cytosol,
les ions HCO3− ne libèrent que très lentement du CO2 sans l'action d'anhydrases carboniques, et
diffusent donc vers les carboxysomes, où ils sont traités par des anhydrases carboniques avant
d'être fixés par des molécules de Rubisco26.
Réactions directement dépendantes de la lumière

Spectre d'absorption des

chlorophylles a et b, les principaux
pigments assimilateurs des végétaux,
apparaissant de couleur verte car ils
absorbent les rayonnements rouges
et bleus.

La photosynthèse s'accomplit en deux phases : une phase claire (dite aussi « lumineuse »)
durant laquelle la feuille capte la lumière, qui associée à la chlorophylle réalise la photolyse de
l'eau, c’est-à-dire la séparation des atomes d’hydrogène et d'oxygène, et une phase sombre (dite
aussi « obscure ») durant laquelle l’énergie emmagasinée pendant la phase précédente est
utilisée pour le cycle de Calvin qui permet la synthèse de trioses.

Elle peut se résumer en deux ensembles de réactions distincts27 :

des réactions directement dépendantes de la lumière, dites « phase lumineuse » ou « phase

claire », dont l'équation générale d'une photophosphorylation non cyclique chez les plantes
vertes peut s'écrire28 :
2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + lumière → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2 ;

des réactions non directement dépendantes de la lumière, dites « phase obscure », « phase
sombre » ou « phase biochimique », dont l'équation générale chez les plantes vertes peut
s'écrire :
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O.

Chez les plantes, les réactions directement dépendantes de la lumière se déroulent au sein des
membranes des thylakoïdes à l'intérieur des chloroplastes et permettent la production d'ATP, la
plupart du temps couplée à la production de NADPH par oxydation de l'eau.

Toutes les longueurs d'onde ne sont pas utilisées pour la photosynthèse. Le spectre d'action
photosynthétique dépend des pigments accessoires : chez les plantes vertes par exemple, le
spectre d'action provient des chlorophylles et des caroténoïdes, avec des pics d'absorption pour
la lumière bleu-violet et rouge ; chez les algues, le spectre d'action se superpose au spectre
d'absorption de phycobilines pour la lumière bleu-vert, ce qui permet à ces algues de se
développer dans des eaux plus profondes, qui absorbent les longueurs d'onde plus grandes
utilisées par les plantes vertes. Les longueurs d'onde qui ne sont pas absorbées sont celles qui
donnent leur couleur aux organismes photosynthétiques : algues vertes, algues rouges, bactéries
pourpres.

Les réactions directement dépendantes de la lumière peuvent être cycliques ou non cycliques.

Photophosphorylation non cyclique

Articles détaillés : photosystème II et photosystème I.

Enzymes membranaires et protéines transporteuses d'électrons de la

photophosphorylation non cyclique ; PS II : photosystème II ; PQH2 :
plastoquinone ; cyt b6f : complexe cytochrome b6f ; PC : plastocyanine ; PS
I : photosystème I ; Fd : ferrédoxine ; Fp : ferrédoxine-NADP+ réductase ; ATP
synthase.

La photophosphorylation non cyclique consiste en un flux d'électrons depuis une molécule d'eau
vers une molécule de NADP+ à travers une série d'enzymes membranaires et de protéines
transporteuses avec génération d'un gradient de concentration en protons à travers la membrane
des thylakoïdes au niveau du complexe cytochrome b6f. Ce gradient de concentration de protons
génère un gradient électrochimique utilisé par l'ATP synthase pour réaliser la phosphorylation de
l'ADP en ATP, ce qu'on appelle un couplage chimiosmotique. Ainsi, au cours de la
photophosphorylation non cyclique, l'eau H2O est oxydée en dioxygène O2 au niveau du
photosystème II — plus précisément, du complexe d'oxydation de l'eau — et le NADP+ est réduit en
NADPH par la ferrédoxine-NADP+ réductase.

Plus précisément, l'absorption d'un photon par une molécule de chlorophylle P680 du
photosystème II conduit à l'excitation d'un électron, qui acquiert suffisamment d'énergie pour
être cédé à un accepteur d'électrons par un phénomène de séparation de charges photoinduite.
L'accepteur d'électrons primaire est une molécule de chlorophylle dépourvue d'atome de
magnésium central appelée phéophytine. De là, l'électron excité passe sur une plastoquinone
puis à travers le complexe cytochrome b6f avant d'être transporté sur une plastocyanine jusqu'à
un photosystème I. Celui-ci contient un dimère de chlorophylle P700 capable d'exciter un
électron par absorption d'un photon, électron transmis par la suite à une ferrédoxine, qui le cède
à une ferrédoxine-NADP+ réductase pour réduire une molécule de NADP+ en NADPH.

Complexe d'oxydation de l'eau

Représentation du cycle de Kok29. Le

nombre d'oxydation des atomes de
manganèse est un sujet encore
débattu.

Article détaillé : complexe d'oxydation de l'eau.

L'eau H2O est la source d'électrons de la photosynthèse chez les plantes et les cyanobactéries.
Deux molécules d'eau sont oxydées par quatre réactions successives de séparation de charges
dans le photosystème II pour donner une molécule de dioxygène O2, quatre protons H+ et quatre
électrons e−. Chacun des quatre électrons transite par un résidu de tyrosine jusqu'au P680 qui
sert de donneur d'électrons primaire du centre réactionnel du photosystème II.

L'oxydation de l'eau est catalysée par un cluster oxométallique comprenant quatre cations de
manganèse et un cation de calcium. Cette structure, appelée complexe d'oxydation de l'eau
(Oxygen-Evolving Complex), se lie à deux molécules d'eau et permet les quatre oxydations
successives aboutissant à la libération d'une molécule d'O2 et de quatre H+, ces derniers
contribuant à l'établissement du gradient électrochimique à travers la membrane des
thylakoïdes. Le photosystème II est la seule enzyme connue capable d'oxyder l'eau de cette
façon. L'oxygène libéré est en fait un déchet, utilisé cependant par la majorité des êtres vivants
pour leur respiration cellulaire, y compris les organismes photosynthétiques30.

Schéma en Z

Le « schéma en Z » représente les variations d'énergie des électrons au cours de la

photophosphorylation non cyclique :
 « Schéma en Z » de l'énergie des électrons le long des réactions de la photophosphorylation non cyclique.

On peut le tracer précisément à partir des valeurs du potentiel d'oxydoréduction E°' des différents
couples rédox31 :

Couple rédox Potentiel d'oxydoréduction (V)

H 2 O / O2 + 0,82

P680 / P680+ + 0,9

P680* / P680 - 0,8

Phéophytine réduite / oxydée - 0,6

Plastoquinone réduite / oxydée 0

Complexe cytochrome b6f - 0,2 et + 0,2

P700 / P700+ + 0,4

P700* / P700 -1,3

Ferrédoxine réduite / oxydée - 0,42

NADPH / NADP+ - 0,32

Photophosphorylation cyclique

La photophosphorylation cyclique ne fait intervenir que le photosystème I, le complexe

cytochrome b6f et la plastocyanine ; le photosystème I absorbe l'énergie lumineuse, ce qui
permet d'exciter un électron, transféré à un complexe cytochrome b6f auquel il cède son énergie
en générant un gradient électrochimique utilisé par une ATP synthase pour produire de l'ATP,
avant de revenir au photosystème I via une plastocyanine. Ces réactions ne produisent ni O2 ni
NADPH.

Réactions non directement dépendantes de la lumière

Articles détaillés : fixation du carbone et cycle de Calvin.

Il existe diverses voies métaboliques de fixation du carbone. Celles des organismes

photosynthétiques reposent dans presque tous les cas sur le cycle de Calvin, et son équation
générale chez les plantes vertes peut s'écrire de la façon suivante :

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O.

Certains micro-organismes peuvent utiliser à la place le cycle de Krebs inverse32, tandis que
d'autres possèdent des voies de fixation du carbone différentes telles que la voie de Wood-
Ljungdahl ou encore le cycle du 3-hydroxypropionate et ses diverses variantes.

La fixation du carbone par le cycle de Calvin diffère selon les plantes en fonction du mécanisme
de concentration du dioxyde de carbone autour de la Rubisco afin d'optimiser l'activité
carboxylase de cette enzyme en limitant son activité oxygénase responsable de la
photorespiration :

la fixation du carbone en C3 consiste à fixer le CO2 directement par le cycle de Calvin ;

la fixation du carbone en C4 fait intervenir des composés en C4 pour transporter le dioxyde de

carbone, préalablement fixé par une enzyme ayant une plus forte affinité pour le CO2 que la
Rubisco, vers les cellules où se trouve cette dernière ;

le métabolisme acide crassulacéen (CAM) accumule le dioxyde de carbone pendant la nuit et

le stocke sous forme de composés en C4 qui libèrent le CO2 dans la journée pour fixation du
carbone à l'aide du NADPH et de l'ATP produits par les réactions directement dépendantes de
la lumière.

Fixation du carbone en C3
Article détaillé : fixation du carbone en C3.

3-phosphoglycérate,
à 3 atomes de carbone (en
bleu).

Chez les plantes en C3, la fixation du carbone débute directement par le cycle de Calvin. On parle
de « plantes en C3 » en référence au 3-phosphoglycérate, molécule à trois atomes de carbone
formée par condensation du dioxyde de carbone CO2 sur du ribulose-1,5-bisphosphate par la
Rubisco :
 + CO2 + H2O → 2

D-ribulose-1,5-bisphosphate 3-phospho-D-glycérate
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco) – EC [Link] ([Link]
nzyme/[Link])

Le 3-phosphoglycérate formé est utilisé pour synthétiser essentiellement des glucides. Le

3-phosphoglycérate est réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate à l'aide du NADPH et de l'ATP
produits par les réactions directement dépendantes de la lumière.

Cinq molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sur six sont utilisées pour régénérer du

ribulose-1,5-bisphosphate, tandis qu'une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate sur six est
utilisée pour produire des hexoses phosphate, lesquels sont utilisés à leur tour pour produire du
saccharose, de l'amidon et de la cellulose. La fixation du carbone par le cycle de Calvin produit
ainsi des intermédiaires qui sont ensuite utilisés pour synthétiser des glucides ainsi que des
précurseurs de lipides et d'acides aminés ; ils peuvent également être utilisés par la cellule
comme composés énergétiques oxydés par respiration cellulaire.

Ces réactions ne dépendent de la lumière que de façon indirecte, car elles requièrent l'ATP et le
NADPH produits par les réactions directement dépendantes de la lumière, de sorte qu'elles ne se
déroulent que le jour bien qu'elles n'aient pas besoin de photons.

Les plantes en C3 tendent à se développer dans les environnements riches en eaux souterraines
où le rayonnement solaire et la température sont modérés et la concentration de CO2 de l'ordre
de 200 ppm ou plus33. Apparues au cours du Mésozoïque et du Paléozoïque, elles sont apparues
avant les plantes en C4 et représentent aujourd'hui environ 95 % de la biomasse végétale. Elles
perdent par transpiration 97 % de l'eau absorbée par leurs racines34. Le riz et l'orge, par exemple,
sont des plantes en C3.

Les plantes en C3 ne peuvent pas pousser dans les zones trop chaudes parce que l'activité
oxygénase de la Rubisco augmente avec la température par rapport à l'activité carboxylase, c'est-
à-dire que la photorespiration devient prépondérante sur la fixation du carbone, ce qui conduit à
une perte nette de carbone et d'azote par la plante. Dans les zones sèches, les plantes en C3
referment leurs stomates pour limiter leurs pertes en eau, mais cela a également pour effet de
limiter l'entrée du dioxyde de carbone dans les feuilles et donc la concentration en CO2 dans ces
dernières : cela réduit le ratio CO2/O2 et donc augmente la photorespiration.
Fixation du carbone en C4
Article détaillé : fixation du carbone en C4.

L-malate et L-aspartate, à 4 atomes de carbone (en bleu).

Chez les plantes en C4, la fixation du carbone débute par la formation d'oxaloacétate, molécule
comportant quatre atomes de carbone formée dès la première étape du processus par fixation
du CO2 sur du phosphoénolpyruvate par la phosphoénolpyruvate carboxylase, une enzyme à
l'activité carboxylase plus efficace que celle de la Rubisco :

+ HCO3− → Pi +

Phosphoénolpyruvate Oxaloacétate
Phosphoénolpyruvate carboxylase – EC [Link] ([Link]

Fixation du carbone en deux phases

chez les plantes en C4.

La fixation du CO2 sur le phosphoénolpyruvate se déroule au niveau des cellules du mésophylle

(partie supérieure du schéma ci-contre), tissu situé entre les nervures des feuilles, et
l'oxaloacétate formé y est converti en malate par la malate déshydrogénase à NADP+ ou en
aspartate par l'aspartate aminotransférase. C'est sous cette forme que le CO2 fixé circule vers
les cellules des gaines périvasculaires (partie inférieure du schéma ci-contre), où le CO2 est
libéré pour être mis à disposition de la Rubisco et rejoindre le cycle de Calvin : dans ces cellules,
la Rubisco est en effet isolée de l'oxygène atmosphérique et est donc saturée en dioxyde de
carbone issu de la décarboxylation du malate ou de l'aspartate, ce qui l'oriente presque
exclusivement vers son activité carboxylase ; la photorespiration est fortement réduite en
augmentant la pression partielle de CO2 autour de la Rubisco, dont l'activité oxygénase est ainsi
limitée.

Ce type de photosynthèse est notamment présent chez des graminées d'origine tropicale et
aride, comme la canne à sucre, le maïs ou le sorgho. La fermeture de leurs stomates plus
longtemps permet à ces plantes de limiter les pertes d'eau, mais présente l'inconvénient
d'abaisser rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille ; la voie en C4 permet
précisément de compenser ce phénomène et même de concentrer le CO2 là où la fixation du
carbone a lieu, ce qui en optimise le rendement.

Les plantes en C4 représentent aujourd'hui environ 5 % de la biomasse végétale et 3 % des

espèces de plantes connues35,36. En dépit de leur relative rareté, elles sont cependant
responsables d'environ 30 % de la fixation du carbone sur Terre37.

De nombreuses espèces de différentes familles de plantes sont en C4. Opuntia ficus-indica est un
exemple chez les Cactaceae. Le maïs est une plante en C4, qui consomme 400 litres d'eau par
kilogramme de matière sèche produite (avec une température optimale de 30 °C), contre
1 500 litres pour le blé38 ; pour autant, sa consommation d'eau pose plus de problèmes que celle
du blé car ses besoins maximum se situent au début de l'été, un moment où l'eau est plus rare,
de plus, le rendement à l'hectare du maïs est potentiellement supérieur à celui du blé.

Métabolisme acide crassulacéen (CAM)

Article détaillé : métabolisme acide crassulacéen.

Le métabolisme acide crassulacéen (CAM, de l'anglais Crassulacean Acid Metabolism) est

caractéristique des plantes qui poussent en environnement aride39. Il permet de limiter les
pertes d'eau diurnes par transpiration en maintenant les stomates fermés pendant la journée et
en ne les ouvrant que la nuit40. C'est donc la nuit que le dioxyde de carbone peut être absorbé par
la plante et fixé sous forme d'acide organique à quatre atomes de carbone tels que le malate ou
l'aspartate, comme pour les plantes en C4. Mais, à la différence de ces dernières, les composés
en C4 ainsi formés la nuit sont stockés dans les vacuoles des cellules pour être utilisés par le
cycle de Calvin dans la journée, alors que, chez les plantes en C4, ces composés formés dans les
cellules du mésophylle pendant la journée migrent dans la foulée vers les cellules des gaines
périvasculaires pour y être utilisés par le cycle de Calvin.

Le stockage nocturne des composés en C4 dans des vacuoles est rendu nécessaire par le fait
que le cycle de Calvin ne peut fonctionner que le jour : il requiert en effet de l'énergie métabolique
(ATP) et du pouvoir réducteur (NADPH), qui sont produits par les réactions directement
dépendantes de la lumière.

Ce mécanisme existe également chez un certain nombre de plantes aquatiques41. Il répond cette
fois à la limitation de la disponibilité en CO2 pendant la journée, par exemple du fait de la
consommation de ce gaz dissous par les autres plantes.

Efficacité énergétique de la photosynthèse

L'efficacité photosynthétique (en) désigne l'efficacité énergétique de la conversion de l'énergie

solaire en énergie biochimique par la photosynthèse chez les plantes. Elle varie généralement de
1 % (plantes cultivées) à 6 % (microalgues dans des bioréacteurs), soit en moyenne dix fois
moins que l'efficacité énergétique des cellules photovoltaïques actuelles42,43. La lumière
absorbée qui n'est pas convertie en énergie métabolique est essentiellement dissipée sous
forme de chaleur, une petite fraction (1 à 2 %44) étant réémise par fluorescence de la chlorophylle
à une plus grande longueur d'onde — donc, plus rouge que la lumière incidente.

L'efficacité énergétique des plantes varie en fonction de la longueur d'onde de la lumière

incidente, de l'intensité lumineuse, de la température et de la pression partielle de dioxyde de
carbone dans l'atmosphère, et peut varier de 0,1 à 8 %45. La décomposition typique des pertes
d'énergie globales au cours du processus de photosynthèse par les plantes terrestres peut être
résumée comme suit46 :

47 % de l'énergie incidente ne peut être absorbée par la chlorophylle, dont le domaine actif
couvre les longueurs d'onde comprises entre 400 et 700 nm, ce qui ne laisse que 53 % de
l'énergie incidente ;

30 % de l'énergie reçue dans l'intervalle de longueurs d'onde de 400 à 700 nm n'atteint pas les
centres réactionnels dans les chloroplastes, ce qui ne laisse que 37 % de l'énergie incidente ;

24 % de l'énergie reçue par les centres réactionnels est perdue par le fait que seule la fraction
d'énergie correspondant à 700 nm de chaque photon est absorbée, le supplément d'énergie
correspondant aux longueurs d'onde inférieures n'étant pas utilisé, ce qui ne laisse que 28,2 %
de l'énergie incidente ;

68 % de l'énergie absorbée par les centres réactionnels est perdue au cours de la conversion
en glucose, ce qui ne laisse que 9 % de l'énergie incidente ;
 35 à 45 % du glucose ainsi produit est consommé par photorespiration, ce qui laisse moins de
5 à 6 % de l'énergie incidente.

Cas particuliers de photosynthèse

Animaux et photosynthèse

La limace de mer, Elysia chlorotica, est le premier animal découvert capable d'utiliser la
photosynthèse pour produire de l'énergie. Cette photosynthèse est effectuée par les
chloroplastes de sa principale source de nourriture, l'algue Vaucheria litorea. Ils sont séquestrés
par l'épithélium digestif de la limace pendant plusieurs mois selon un phénomène de
kleptoplastie, poursuivant leur fonctionnalité de réaliser la photosynthèse. Cependant, les
chloroplastes de Vaucheria litorea ont transféré une grande partie de leurs gènes nécessaires à la
photosynthèse vers le noyau des cellules de cette algue au cours de l'évolution47. La
photosynthèse est néanmoins maintenue chez la limace de mer grâce au transfert d'un gène
nécessaire à la photosynthèse depuis le noyau de l'algue vers le génotype de la limace47.

De nombreux autres animaux peuvent établir une symbiose avec une algue : vers plats, coraux,
anémones de mer, éponges, limaces de mer, etc. La salamandre maculée est toutefois le seul
vertébré connu à ce jour (2011) qui établisse une symbiose avec une algue, en l'occurrence au
sein de ses œufs avec Oophila amblystomatis48,49,50.

Vespa orientalis serait capable de transformer l'énergie solaire grâce à la structure de la bande
jaune de l'abdomen (ce qui explique son activité diurne lorsque l'intensité solaire est la plus
intense) : cette bande est constituée de protubérances hautes de 50 nanomètres avec une
dépression en leur centre jouant le rôle de capteur solaire photovoltaïque. Les couches de
xanthoptérine, pigment responsable de la couleur jaune, convertiraient une partie de la lumière
solaire (la lumière bleue et l’ultraviolet proche) en énergie électrique par un processus
photochimique, le flux d'électrons résultant alimentant des réactions métaboliques proches du
lieu de production électrique51.

Photosynthèse artificielle
Article détaillé : Photosynthèse artificielle.

La reproduction artificielle des réactions de photosynthèse fait l'objet de nombreuses

recherches, qui se focalisent en général sur l'une ou l'autre de ses deux phases.

Ainsi, une équipe du National Renewable Energy Laboratory rapporte en 1998 avoir créé un
dispositif permettant de dissocier l'oxygène et l'hydrogène de l'eau à partir d'énergie solaire52. Le
dispositif est cependant instable et fabriqué à partir de matériaux rares. Une équipe du MIT
indique en 2011 être parvenue à des résultats similaires, cette fois avec un dispositif stable et à
partir de matériaux courants et bon marché53.

Une équipe de l'université de Kyoto annonce quant à elle en 2007 un procédé capable de capter
le CO2 atmosphérique 300 fois plus efficacement que les plantes54,55, à partir de dioxyde de
manganèse.

En mars 2011, une équipe D. Nocera et al. du MIT dirigée par le Dr D. Nocera a annoncé avoir
réussi à fabriquer une feuille artificielle, faite de matériaux durables et peu coûteux, permettant
de décomposer l'eau en oxygène et hydrogène, à l'aide de la lumière du soleil afin de créer de
l'électricité propre56. Les catalyseurs utilisés par Nocera, permettant d'accélérer le processus
d’électrolyse de l'eau, ont été réalisés à partir de cobalt (ou de nickel [5]), et fonctionnent à pH 7,
à température ambiante et sous pression atmosphérique57.

Découverte et observation du mécanisme

Dans l'Antiquité, Aristote pensait que le sol fournissait aux plantes les éléments dont elles ont
besoin.

Au xviie siècle, Jan Baptist van Helmont démontre qu'un saule planté en bac a pris 77 kg en
cinq ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la différence à
l'action de l'eau.

Au xviiie siècle, plusieurs scientifiques mettent en évidence les notions de respiration et de

production d’oxygène par les plantes et l'importance de la lumière dans ce dernier phénomène.
Ce sont d’abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la
lumière contribuent à la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui
met en évidence le rejet d’oxygène. À leur suite, Jan Ingen-Housz, médecin et botaniste
hollandais, établit en 1779 le rôle de la lumière dans la production d’oxygène par les plantes.
Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, à partir des travaux d’Antoine Lavoisier sur la
composition de l'air, comprend que les plantes consomment du dioxyde de carbone et
rejettent du dioxygène lors de cette phase.

Au début du xixe siècle, Nicolas Théodore de Saussure démontre la consommation d’eau lors
de la photosynthèse. La chlorophylle est isolée par des chimistes français en 1817, Pierre
Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.

Au milieu du xixe siècle les grandes lignes du mécanisme sont comprises, transformation de
l'énergie lumineuse, consommation d’eau et de dioxyde de carbone, production d’amidon et
rejet de dioxygène. L'expérience cruciale d’Engelmann (1882), où des bactéries servent
d’indicateur de la production d’oxygène, montre clairement le rôle de la couleur de la lumière.
Hans Molisch (en) met en évidence en 1914 l'action localisée des chloroplastes58.
 C'est au cours du xxe siècle que l'explication plus détaillée du processus s’établit. Le début du
siècle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la découverte de
l'existence des types a et b. Robert Emerson établit en 193259 que 2 500 molécules de
chlorophylle sont nécessaires pour émettre 1 molécule d'O2. Dans les années 1930, les travaux
de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. À l'issue de ses expériences, la photosynthèse se
présente comme une réaction d'oxydo-réduction au cours de laquelle le carbone passe d'une
forme oxydée à une forme réduite : CO2 → HCHO ; et l'oxygène d'une forme réduite à une
forme oxydée : H2O → O2

On a plus récemment découvert du nanoplancton qui vit à des profondeurs où il n'y a

pratiquement plus de lumière. Certaines algues marines (cryptophytes, dont rhodomonas sp.
et chroomonas sp.), à température ambiante et en condition d'illumination défavorable, sont
capables, grâce à des « antennes » protéiques, et semble-t-il grâce à des protéines (bilines)
utilisées en plus de la chlorophylle, de mieux capter la lumière et d'utiliser la cohérence
quantique pour optimiser leur utilisation du rayonnement solaire incident. Cela leur permet de
conduire plus de 95 % des photons jusqu'à leur « but »60. Ce phénomène pourrait exister chez
d'autres végétaux, voire être courant.

En 2010, des chercheurs du département de chimie de l'université de Göteborg, en

collaboration avec des équipes de l'université de technologie Chalmers et d’autres universités
européennes, ont observé grâce aux puissants rayons X de l'European Synchrotron Radiation
Facility, les mouvements des atomes au sein de protéines engagées dans un processus de
photosynthèse. L'expérience qui a fourni des informations en trois dimensions sur des
mouvements de l’ordre de 1,3 angström de molécules, pourrait servir à créer des dispositifs
faisant de la photosynthèse artificielle afin de produire l’énergie du futur à partir de la lumière
du Soleil61.

Production d'oxygène et captage d'énergie

Quand l'intensité lumineuse le permet,

des chapelets de bulles d'oxygène
natif (issu de la photosynthèse)
peuvent être observées (ici dans
l'Aven, à Pont-Aven (Bretagne,
France).
À l’échelle planétaire, ce sont les algues et le phytoplancton marin qui produisent le plus
d’oxygène, suivi des forêts. On a longtemps cru que les mers froides et tempérées étaient les
seules à avoir un bilan positif en termes d’oxygène, mais une étude de 200962 montre que les
océans subtropicaux oligotrophes sont également producteurs d’oxygène, bien qu'ayant une
production saisonnière irrégulière. Ces océans jouent donc un rôle comme puits de carbone.
Pour le sud de l'hémisphère nord, la production d’oxygène est basse en début d’hiver, augmente
jusqu’en août pour redescendre à l'automne [réf. à confirmer]63. De même on a longtemps cru que
l'oxygène n'était produit que dans les couches très superficielles de l’océan, alors qu'il existe
également60 du nanoplancton, vivant généralement à grande profondeur, photosynthétique.

Dans les zones de dystrophisation ou dans les zones mortes de la mer, ce bilan peut être négatif.

Le flux d’énergie capté par la photosynthèse (à l’échelle planétaire) est immense,

approximativement 100 térawatts64 : qui est environ de 10 fois plus élevé que la consommation
énergétique mondiale (intégrée sur un an)a. Ce qui signifie qu'environ un peu moins du millième
de l’insolation reçue par la Terre est captée par la photosynthèse et fournit pratiquement toute
l’énergie de la biosphère.

Perturbation du processus de photosynthèse

Le processus de production d'oxygène peut être inhibé par des causes externes, avec par
exemple une pollution particulaire importante (aérosols ou dépôts secs ou humides) qui peut
interférer avec les rayons solaires (les bloquer éventuellement) ou nuire aux échanges
feuille/atmosphère ; de même pour la turbidité de l'eau pour les plantes aquatiques.

Certains pesticides détruisent des mécanismes biochimiques, enzymatiques ou métaboliques

élémentaires nécessaires à la photosynthèse, de même que certains phytopathogènes.

La température, plus précisément la température de surface des feuilles a aussi un impact sur la
photosynthèse. Celle-ci est bloquée lorsque la température est trop haute65.

Notes et références

Notes
a. Qui s’élève à environ 10 à 12 térawatts.

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Voir aussi

Bibliographie
Jack Farineau et Jean-François Morot-Gaudry, La photosynthèse ; Processus physiques,
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Articles connexes
Chaînes alimentaires

Énergie solaire

Phytoplancton

Liens externes

Ressources relatives à la santé : Medical Subject Headings ([Link]

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Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes : Britannica ([Link]

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m) [archive] », université Pierre-et-Marie-Curie - Très complet sur la photosynthèse.

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