MICROBIOLOGIE DU SOL

La mycorhize est une symbiose (mutualisme) entre

un champignon et les racines d'une plante. La mycorhize est un
constituant quasi-obligatoire entre l'édaphon et la rhizosphère.
Dans une mycorhize, la plante reçoit principalement des
nutriments minéraux et de l'eau, tandis que le champignon reçoit
les glucides et les vitamines de la plante.

Dans une mycorhize, la plante donne des glucides (produits de

la photosynthèse) au champignon, et, en échange, le champignon
donne des nutriments (eau et minéraux) à la plante.

Les différentes mycorhizes :

Le processus d'apparition d'une mycorhize est appelé

la mycorhization.

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques

entre les champignons et les racines de certaines
plantes. Les hyphes du champignon sont associés aux
racines des plantes et aideront à l'absorption de l'eau
et des sels minéraux du sol (principalement
le phosphore et l'azote), car ils augmentent la surface
d'absorption ou la rhizosphère.
1. Rhizobactéries vs. Mycorhizes : bactéries et champignons associés aux racines

Type de
Terme Rôle Exemples
microorganisme

Rhizobactéries Bactéries Favorisent la croissance Rhizobium,

associées aux des plantes en fixant Azospirillum,
racines l’azote, en produisant des Pseudomonas
phytohormones, en
solubilisant le phosphore

Mycorhizes Champignons Améliorent l’absorption Glomus,

associés aux des nutriments et de Rhizophagus,
racines l’eau, protègent contre les Boletus
pathogènes

Actinomycètes Bactéries Décomposent la matière Streptomyces,

(Actinobactéries) filamenteuses organique, produisent des Frankia
antibiotiques

Les organismes du sol sont généralement classés en quatre groupes selon la taille des
individus : micro-organismes (ou microflore), microfaune, mésofaune et macrofaune).

Figure 1: Shèma de diff groupes de biodiversité classés par la taille

• Neutralisme (0 / 0) : Absence d'interaction significative entre les deux espèces.
• Compétition (- / -) : Rivalité entre deux espèces pour une ressource limitée, entraînant
des effets négatifs pour les deux.
• Prédation, parasitisme (+ / -) : Une espèce (prédateur ou parasite) bénéficie tandis
que l’autre (proie ou hôte) est affectée négativement.
• Commensalisme (+ / 0) : Une espèce bénéficie de l'interaction, tandis que l’autre n’est
ni avantagée ni désavantagée.
• Amensalisme (0 / -) : Une espèce subit un effet négatif alors que l’autre n’est pas
impactée.
• Mutualisme (+ / +) : Interaction bénéfique pour les deux espèces.
• Symbiose (+ / +) : Forme extrême de mutualisme où les espèces vivent en association
étroite et durable.

Microorganismes associés aux racines des plantes et interactions dans la rhizosphère

La rhizosphère est la zone du sol qui entoure les racines des plantes et qui est fortement
influencée par les exsudats racinaires. Cette zone est un environnement riche en
microorganismes, qui interagissent avec les plantes de diverses manières (mutualisme,
commensalisme, parasitisme).

1. Types de microorganismes associés aux racines des plantes

1.1 Bactéries rhizosphériques

Ce sont des bactéries vivant dans la rhizosphère et jouant un rôle essentiel dans la
croissance et la nutrition des plantes.

• Rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes (PGPR - Plant Growth-

Promoting Rhizobacteria) : bactéries bénéfiques qui améliorent la croissance des
plantes par différents mécanismes. Exemples :

o Azospirillum spp.

o Pseudomonas spp.

o Bacillus spp.

• Bactéries fixatrices d’azote : elles convertissent l'azote atmosphérique (N₂) en une

forme assimilable par les plantes (NH₄⁺). Exemples :

o Rhizobium spp. (symbiotiques des légumineuses)

o Frankia spp. (associées aux plantes actinorhiziennes comme Casuarina)

 o Azotobacter spp. (bactéries fixatrices d’azote libres)

• Bactéries solubilisatrices de phosphates : elles libèrent le phosphore du sol sous

une forme assimilable. Exemples :

o Pseudomonas fluorescens

o Bacillus megaterium

• Bactéries productrices de phytohormones : certaines bactéries produisent des

hormones végétales (auxines, cytokinines, gibbérellines) favorisant la croissance
des racines.

1.2 Champignons mycorhiziens

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre des champignons et les racines
des plantes, améliorant l'absorption de l’eau et des nutriments (notamment le phosphore).

• Mycorhizes arbusculaires (AMF - Arbuscular Mycorrhizal Fungi) :

o Exemples : Glomus spp., Rhizophagus spp.

o Présents chez 80 % des plantes, ils forment des structures appelées

arbuscules à l’intérieur des cellules racinaires.

• Mycorhizes ectomycorhiziennes :

o Exemples : Boletus spp., Amanita spp.

o Forment un manteau fongique autour des racines et sont fréquentes chez les
arbres (pins, chênes).

• Mycorhizes orchidéoïdes et éricoïdes : spécifiques à certaines familles végétales

(Orchidaceae, Ericaceae).

1.3 Actinobactéries

Ce sont des microorganismes filamenteux jouant un rôle clé dans la décomposition de la

matière organique et la production d’antibiotiques naturels.

• Exemple : Streptomyces spp.

1.4 Autres microorganismes de la rhizosphère

• Protozoaires : consommateurs de bactéries, régulent la population microbienne.

• Nématodes : certains sont bénéfiques (prédation de pathogènes), d’autres sont

phytoparasites.

• Algues et cyanobactéries : contribuent à la fixation biologique de l’azote et à la

production d’oxygène dans le sol.

2. Interactions entre les plantes et les microorganismes dans la rhizosphère

2.1 Mutualisme (interaction bénéfique pour les deux partenaires)

• Fixation symbiotique de l’azote (Rhizobium-légumineuses)

• Association mycorhizienne (les champignons améliorent l’absorption des

nutriments et reçoivent des sucres en échange)

2.2 Commensalisme (un organisme bénéficie sans nuire à l’autre)

• Certaines bactéries utilisent les exsudats racinaires sans affecter la plante.

2.3 Parasitisme et phytopathogènes

• Champignons pathogènes (Fusarium, Phytophthora)

• Bactéries pathogènes (Agrobacterium tumefaciens - galle du collet)

• Nématodes phytoparasites (Meloidogyne spp. - nématodes à galles)

3. Rôle écologique et agricole des microorganismes du sol

• Fertilité des sols : décomposition de la matière organique, recyclage des

nutriments

• Protection contre les pathogènes : compétition pour les nutriments, production

d’antibiotiques

• Tolérance au stress abiotique : protection contre la sécheresse, la salinité

• Amélioration de la croissance des plantes : production de phytohormones,

solubilisation des nutriments
4. Définitions des termes clés

• Rhizosphère : zone du sol influencée par les racines des plantes et riche en
microorganismes.

• PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria) : bactéries favorisant la croissance

des plantes.

• Fixation biologique de l’azote : conversion de l’azote atmosphérique en une forme

utilisable par les plantes.

• Mycorhizes : association symbiotique entre champignons et racines des plantes.

• Exsudats racinaires : substances sécrétées par les racines influençant

l’environnement microbien.

• Pathogène : organisme causant des maladies aux plantes.

• Commensalisme : interaction où un organisme bénéficie sans affecter l’autre.

• Mutualisme : interaction bénéfique aux deux partenaires.

• Parasitisme : interaction où un organisme profite aux dépens d’un autre.

Signalisation plante-microbe et interactions bénéfiques ou pathogènes dans la

rhizosphère

Aperçu général

L’image représente les interactions biologiques qui se déroulent dans la rhizosphère, où

les racines de la plante interagissent avec des microorganismes bénéfiques et pathogènes.

Interactions avec les microorganismes bénéfiques

1. Mycorhizes (association champignon-plante)

o Échanges de signaux :

▪ La plante produit des strigolactones, qui attirent les champignons mycorhiziens.

▪ En réponse, les champignons produisent des Myc-LCOs (facteurs de signalisation
mycorhiziens), initiant l’infection racinaire.

o Avantages :

▪ Meilleure absorption de l’eau et des nutriments (phosphore, azote).

▪ Augmentation de la résistance aux stress abiotiques.

2. Rhizobia (bactéries fixatrices d’azote)

 o Échanges de signaux :

▪ Les plantes légumineuses libèrent des flavonoïdes, qui activent les gènes des
rhizobia.
▪ En réponse, les rhizobia produisent des Nod-LCOs, déclenchant la formation des
nodules racinaires.

o Avantages :

▪ Fixation de l’azote atmosphérique en une forme assimilable par la plante.

3. PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria)

o Ces bactéries bénéfiques favorisent la croissance des plantes via :

▪ Production d’hormones, de composés volatils organiques (VOCs) et de

métabolites secondaires.
▪ Biocontrôle : sécrétion d’enzymes antimicrobiennes et compétition avec les
pathogènes.

Interactions avec les microorganismes pathogènes

• Certains microorganismes présents dans la rhizosphère peuvent être pathogènes

et nuire aux plantes en produisant :

o Toxines, enzymes lytiques et molécules de signalisation comme MAMPs

(Microbe-Associated Molecular Patterns) et QSMs (Quorum Sensing
Molecules).
o La plante réagit via la résistance systémique acquise (SAR) en activant ses
défenses.
o Les PGPR peuvent également induire une résistance systémique induite (ISR)
pour aider la plante à se défendre.
Types d’interactions entre plantes et microorganismes

Cette image représente différentes interactions écologiques entre les microorganismes

du sol et les plantes.

Microorganismes impliqués :

1. PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria), Rhizobia, Mycorhizes → Bénéfiques

pour la plante .

2. Phytopathogènes → Microorganismes nuisibles pouvant provoquer des maladies .

Différents types d’interactions :

1. Mutualisme (+,+) :

o Les deux partenaires tirent un bénéfice de l’interaction.

o Exemples :

▪ Les mycorhizes et les rhizobia fournissent des nutriments aux plantes en échange
de sucres.

▪ Les PGPR stimulent la croissance des plantes et reçoivent des exsudats racinaires.
2. Commensalisme (0,+) :

▪ Un organisme bénéficie de l’interaction sans impacter l’autre.

▪ Exemple : certaines bactéries se nourrissent des exsudats racinaires sans affecter
la plante.

3. Neutralisme (0,0) :

▪ Aucun effet positif ou négatif pour les deux partenaires.

▪ Exemple : deux espèces coexistent sans interagir.

4. Compétition (-,-) :

o Deux organismes rivalisent pour les mêmes ressources (nutriments, espace).

o Exemples :

▪ PGPR et phytopathogènes peuvent se disputer la colonisation des racines.

▪ Les champignons pathogènes peuvent entrer en compétition avec des bactéries

bénéfiques.

5. Amensalisme (0,-) :

▪ Un organisme est négativement affecté tandis que l’autre n’en tire ni gain ni perte.
▪ Exemple : certaines bactéries libèrent des antibiotiques qui tuent des
champignons, mais sans en bénéficier directement.

6. Prédation (+,-) :

▪ Un organisme se nourrit d’un autre.

▪ Exemple : certaines bactéries prédateurs attaquent les pathogènes pour survivre.
Ces différents tissus racinaires possèdent des propriétés qui permettent à la racine
de moduler ses capacités d’échanges avec le sol :

• Les poils absorbants permettent notamment d’augmenter drastiquement la surface

d’échange de la racine pour faciliter l’acquisition de l’eau et des nutriments.

Les tissus vasculaires sont eux spécialisés dans les échanges entre les racines et les
organes aériens :

• Les vaisseaux du xylème contiennent la sève brute composée d’eau et d’éléments

minéraux qui circule des racines vers les organes aériens.

• Les vaisseaux du phloème contiennent la sève élaborée riche en produits de la

photosynthèse qui circule des organes aériens vers les racines.
L’exsudation de composés carbonés par les racines dans le sol permet de modifier les
caractéristiques physiques, chimiques et biologiques de la rhizosphère. Elle facilite
l’acquisition de l’eau et des nutriments et intervient dans la mise en place d’interactions
symbiotiques avec des microorganismes du sol.

Classification des champignons selon leur mode d’alimentation dans le sol :

Champignons saprophytes : Se nourrissent de matières organiques mortes en

décomposition.
Champignons mycorhiziens : Forment une symbiose avec les racines des plantes et
se divisent en :
• Ectomycorhiziens : Créent un réseau d’hyphes à la surface des racines (réseau de
Hartig) sans pénétrer les cellules.
• Endomycorhiziens : Pénètrent les cellules racinaires pour des échanges directs.
Ils se classent en trois types : éricoïdes, d’orchidées et à arbuscules (MA), ces
derniers formant des arbuscules intracellulaires et des hyphes explorant le sol.
Champignons endophytes : Colonisent l’intérieur des racines de manière
asymptomatique, prélevant des nutriments sans nuire à la plante. Majoritairement des
ascomycètes et basidiomycètes (DSE, Sebacinales, Trichoderma), ils favorisent la
croissance et la résistance aux stress abiotiques.
Champignons pathogènes : peuvent être des parasites d’autres champignons, des
pathogènes des animaux ou des pathogènes des plantes (phytopathogènes).

La formation des nodules chez les légumineuses :

La formation des nodosités commence par une phase de reconnaissance entre la plante et
les bactéries Rhizobium. Les racines des légumineuses libèrent des flavonoïdes, des
molécules signal qui attirent les bactéries présentes dans le sol. En réponse, Rhizobium
produit des facteurs Nod, qui déclenchent des modifications morphologiques dans les
cellules racinaires et amorcent le processus d’infection.

Une fois l’échange de signaux établi, Rhizobium

s’attache aux poils absorbants des racines
grâce à des protéines spécifiques. Sous l’effet
des facteurs Nod, le poil absorbant se déforme
et s’enroule autour des bactéries, formant ainsi
une structure appelée filament d’infection. Ce
filament sert de canal permettant aux bactéries
de pénétrer dans les cellules de la racine et de
migrer vers le cortex.

À l’intérieur du cortex, les cellules végétales

commencent à se diviser activement sous
l’influence des signaux bactériens, conduisant à
la formation d’une masse cellulaire où les
bactéries s’installent. Une fois à l’intérieur des
cellules végétales, Rhizobium se différencie en
bactéroïdes, une forme spécialisée capable de
fixer l’azote atmosphérique. Ces modifications
aboutissent à la formation d’un nodule mature, visible sous forme d’une excroissance sur
la racine.

Le nodule fonctionne en assurant la fixation de l’azote atmosphérique grâce à l’enzyme

nitrogénase, qui transforme l’azote moléculaire en ammoniac, une forme assimilable par la
plante. Cependant, la nitrogénase est très sensible à l’oxygène. Pour pallier ce problème, la
plante produit une protéine appelée légémoglobine, qui régule la concentration d’oxygène
dans le nodule, garantissant ainsi un environnement favorable à l’activité enzymatique. En
retour, la plante fournit aux bactéries des sucres issus de la photosynthèse, établissant un
échange bénéfique entre les deux organismes. À terme, cette symbiose améliore la
croissance de la plante et enrichit naturellement le sol en azote.

1⃣ Formation des bactéroïdes et production de nitrogénase

Dans les cellules du nodule, les bactéries Rhizobium s’enkystent et augmentent de
taille, formant des bactéroïdes.
Ces bactéroïdes produisent la nitrogénase, une enzyme exclusivement présente chez
les procaryotes, qui catalyse la réaction :
N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16Pi
Cette réaction produit toujours une certaine quantité d’hydrogène (H₂).

2⃣ Types de nitrogénase et leur cofacteur métallique

La nitrogénase existe sous trois isoformes, différenciées par leur métal cofacteur :

• Nitrogénase au molybdène (Mo) → universelle, présente chez tous les

diazotrophes.

• Nitrogénase au vanadium (V)

• Nitrogénase au fer (Fe)

3⃣ Rôle de la légémoglobine (Lb) et régulation de l’oxygène

La nitrogénase est très sensible à l’oxygène, qui l’inactive rapidement.
Cependant, l’oxygène est nécessaire aux bactéroïdes pour produire l’énergie
nécessaire à la fixation de l’azote.
La légémoglobine (Lb) joue un rôle clé en transportant l’oxygène à une
concentration faible mais stable, permettant ainsi à la fois :
Le fonctionnement de la nitrogénase
La respiration bactérienne

4⃣ Coût énergétique de la fixation de l’azote

La fixation de N₂ est un processus énergivore, nécessitant jusqu’à 24 à 40 ATP par
mole de N₂ fixé.
Si d’autres sources d’azote (nitrates, ammonium) sont disponibles dans le sol, les
organismes fixateurs peuvent être désavantagés.
Interprétation des résultats :
1. Pour le lot non inoculé :
La hauteur des plants augmente légèrement avec l’apport de phosphore, mais reste
globalement inférieure à celle du lot inoculé.

Cela montre que l’apport en phosphore seul n’est pas suffisant pour maximiser la
croissance des plants en sol pauvre en phosphates.

2. Pour le lot inoculé :

Les plants inoculés avec le champignon mycorhizien montrent une croissance

significativement meilleure, surtout aux faibles concentrations de phosphore (0 et 25
ppm).

À des concentrations élevées de phosphore (100 ppm), la différence entre les lots inoculé
et non inoculé se réduit.

3. Interaction inoculation et phosphore :

Le champignon mycorhizien améliore l’absorption du phosphore et stimule la croissance

des plants, particulièrement lorsque les niveaux de phosphore dans le sol sont faibles.

À des niveaux élevés de phosphore, l’effet de l’inoculation devient moins marqué,

probablement en raison d’une saturation des besoins nutritifs des plants.

Discussion :

Les mycorhizes jouent un rôle crucial dans les sols pauvres en nutriments, en augmentant
la biodisponibilité du phosphore pour les plants.

Cependant, l’effet bénéfique des mycorhizes diminue avec une fertilisation excessive, ce
qui indique qu’une gestion optimisée des apports en phosphore est essentielle.

Conclusions :

L’inoculation mycorhizienne est une stratégie efficace pour améliorer la croissance des
plants dans des sols pauvres en phosphore, réduisant ainsi le besoin d'engrais chimiques.

Une fertilisation modérée (25 ppm) combinée à l’inoculation semble être la meilleure
option pour maximiser la croissance tout en minimisant les intrants chimiques.