6- La transmission
synaptique
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Ces points de « connexion » entre deux neurones sont situés
Entre les axones
et les dendrites:
Synapses axo-
dendritiques
Et quelques synapses
axo-axoniques
Entre les axones et
le corps cellulaire :
Synapses axo-
somatiques
1 mm3 de substance grise du cortex
peut contenir 5 milliards de synapses.
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Synapses axo-
somatiques
Synapses axo-
dendritiques
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Anatomie de la synapse
Quel que soit le type de synapse, il y a toujours :
Neurone présynaptique :
transmet l’information
Neurone postsynaptique:
reçoit l’information
Neurone présynaptique
Neurone
postsynaptique
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Deux types de synapses:
La synapse électrique La synapse chimique
Permet le passage direct Permet le passage indirect
des courants électriques de l’influx nerveux via des
d’un neurone à l’autre molécules chimiques : les
neurotransmetteurs.
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A/ La synapse électrique
Dans Les synapses électriques,appelées aussi : jonctions
ouvertes, jonctions communicantes, gap junction, nexus …
• Les membranes pré et postsynaptiques sont accolées
• On note la présence de canaux en vis à vis
Passage direct
des ions par les
canaux Ö
modification de la
polarité de la
membrane post-
synaptique
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Transmission directe
des influx nerveux
Rapidité de la transmission
Synchronisation
possible de l’activité
de plusieurs neurones
(ex. : muscle cardiaque ou
muscles lisses)
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B/Synapses chimiques
Cas de la plupart des synapses
Dans Les synapses chimiques,
• Les membranes pré et post synaptiques sont séparées par
un espace : la fente synaptique (20 à 50 nm) contenant du
liquide extracellulaire qui fait office d’isolant
• La transmission doit utiliser un intermédiaire : le
neurotransmetteur
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Les ions se « perdraient »
dans la fente synaptique
Il faut un intermédiaire :
le neuromédiateur
Au niveau de l’élément pré-synaptique:
Vésicules de neuromédiateurs
Au niveau de l’élément post-synaptique:
Récepteurs spécifiques
Délai synaptique de 0,5 ms
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Exemple d ’une synapse axo-dendritique
Terminaison axonale de
l’axone présynaptique
Vésicules synaptiques
remplies de Bouton
neurotransmetteur synaptique
Dendrite de l’axone
postsynaptique
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a- Libération du neurotransmetteur
La libération du neurotransmetteur dans
la fente synaptique se fait par
exocytose
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En résumé Ö
Dépolarisation de la membrane du bouton synaptique
Ouverture de canaux à Ca++ voltage dépendants
dans la membrane du bouton et entrée de Ca++
Libération par exocytose du
neurotransmetteur dans la fente synaptique
Le neurotransmetteur se fixe sur son
récepteur sur le neurone postsynaptique
La fixation du neurotransmetteur provoque
l’ouverture de canaux ioniques
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Que provoque l’ouverture de canaux ioniques?
Selon le type de neurotransmetteur et le type de
récepteurs sur lequel il agit, il y a :
Dépolarisation Hyperpolarisation
de la membrane de la membrane
post-synaptique post-synaptique
la synapse est la synapse est
Excitatrice Inhibitrice
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b- Action du neurotransmetteur sur le
neurone postsynaptique
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Le type de canal qui s’ouvre
suite à la fixation du
neurotransmetteur sur son
récepteur, conditionne le type
d’ions qui traversent la
membrane post-synaptique et
par conséquent le sens de la
modification de la polarisation
de cette membrane.
Exemple d’une synapse excitatrice Ö
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La fixation du
neurotransmetteur sur
le récepteur provoque
l’ouverture du canal
sodium Ö les ions Na+
suivent leur gradient de
concentration : ils
pénètrent dans le
neurone post-synaptique
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MEC Gradients de concentration MIC
5mmol/l 150mmol/l
15mmol/l
150mmol/l
110mmol/l 10mmol/l
0,2mmol/l 65mmol/l
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Si la liaison du récepteur avec le neurotransmetteur
Ö une ouverture de canaux à sodium
==> entrée de Na+ dans le neurone
==> ↓ polarité de la membrane (l’intérieur devient plus
positif et l’extérieur plus négatif) = PPSE = Potentiel Post
Synaptique Excitateur
==> potentiel d ’action si la
dépolarisation > seuil
==> influx nerveux
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MEC Gradients de concentration MIC
5mmol/l 150mmol/l
15mmol/l
150mmol/l
110mmol/l 10mmol/l
0,2mmol/l 65mmol/l
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Si la liaison du récepteur avec le neurotransmetteur
Ö Ouverture de canaux à Cl-
==> entrée de Cl- dans le neurone (il
suit son gradient de concentration)
==> ↑ polarité de la membrane
(l’intérieur devient plus négatif et
l’extérieur plus positif) = PPSI =
Potentiel Post Synaptique Inhibiteur
==> neurone plus difficile à
dépolariser (seuil plus difficile à
atteindre)
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MEC Gradients de concentration MIC
5mmol/l 150mmol/l
15mmol/l
150mmol/l
110mmol/l 10mmol/l
0,2mmol/l 65mmol/l
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Si la liaison du récepteur avec le neurotransmetteur
Ö Ouverture de canaux supplémentaires K+
==> ↑ perméabilité au K+
==> ↑ diffusion du K+ vers l ’extérieur
==> ↑ polarité donc PPSI
Un neurone hyperpolarisé est
plus difficile à dépolariser
jusqu’au seuil.
Tant qu’il est hyperpolarisé, il
est moins sensible.
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Effet du neurotransmetteur dépend :
• du neurotransmetteur lui même
• et du récepteur sur lequel il se fixe
Un neurotransmetteur est dit « excitateur » quand il
==> un PPSE
Un neurotransmetteur est dit « inhibiteur » quand il
==> un PPSI
Mais attention
le neurotransmetteur n’est excitateur ou inhibiteur
que pour une synapse donnée
En effet
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Dans une synapse donnée, un neurotransmetteur donné
cause toujours un PPSE ou un PPSI.
Mais il peut exister plusieurs récepteurs différents pour
un même neurotransmetteur
Ö un neurotransmetteur donné peut engendrer un PPSE
dans une synapse et un PPSI dans une autre synapse
Exemple de l'acétylcholine:
• Elle est excitatrice quand elle agit sur les récepteurs
nicotiniques Ö contraction des muscles squelettiques
• Elle est inhibitrice quand elle agit sur les récepteurs
muscariniques du tissu cardiaque
Ö C ’est donc la synapse qui est excitatrice ou
inhibitrice
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c- Inactivation du neurotransmetteur
Les effets du neurotransmetteurs ne s’exercent que
pendant quelques millisecondes.
Le neurotransmetteur est donc éliminé :
• par dégradation par l’action d’une enzyme spécifique
présente dans la fente synaptique.
• par recaptage par des cellules gliales ou par le bouton
synaptique qui l’a sécrété
• par diffusion hors de la fente synaptique
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Tous nos neurones baignent dans une « soupe » de
neurotransmetteurs dont la composition varie sans cesse =
milieu central fluctuant
Un peu plus d’adrénaline, de dopamine de sérotonine et
c’est la grande forme!
Un peu moins et c’est la déprime.
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7- Intégration des messages nerveux
Chaque neurone peut recevoir des milliers de synapses
qui peuvent fonctionner en même temps, les unes étant
excitatrices, les autres inhibitrices.
Comment réagit le neurone face à tous ces influx?
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Les Potentiels Post Synaptiques : PPS sont
des potentiels gradués.
1/ Ils ont des amplitudes qui varient avec la quantité de
neurotransmetteur qui se fixe sur les récepteurs.
Ö Plus le stimulus est important, plus il y a de récepteurs
« occupés », plus l ’amplitude du PPS est grande
2/ Ils s’atténuent avec la distance
Ö Ils se propagent avec amortissement jusqu’au cône axonal
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Illustrations
Synapse excitatrice
Stimulus
Fibres Ia
homonymes
Dérivation
Stimulus Stimulus
PPSE avec intensité croissante de stimulation
Mn
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Synapse inhibitrice
Fibres Ia
antagonistes
dérivation
PPSI avec intensité croissante de stimulation
Mn
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Au niveau du cône axonal, les PPS vont se sommer selon
2 modes différents pour engendrer ou non un PA.
Purves et al., Life, Sinauer Associates, Inc. p. 788
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A/ Sommation temporelle
Un neurone (synapse 1)
émet des influx excitateurs à une
certaine fréquence. Si le 2ième
influx arrive et génère un PPSE
avant que le 1er ne soit totalement
amorti, ils se somment et ainsi de
suite…
Öle seuil d’excitation du neurone
post synaptique peut être atteint
Ö PA
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B/ Sommation spatiale
Dans cet exemple, les 4
synapses représentées sont
excitatrices.
3 d ’entre elles produisent
un PPSE en même temps
Ö le seuil d ’excitation est
atteint
Ö le PA est déclenché.
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Pour résumer
Sommation temporelle : stimulus simple (1 flèche)
et double (2 flèches, intervalle de stimulation 4
ms) provoquent chacun un PPSE infraliminaire, le
3ième stimulus déclenche un PA.
Sommation spatiale : stimulus 1 et stimulus 2
déclenchent chacun 1 PPSE infraliminaire, la
stimulation simultanée des 2 axones (1+2)
conduit à un PA.
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Mais un neurone donné reçoit généralement des
« terminaisons PPSE » et des « terminaisons PPSI » !
Ex. neurone moteur
Calcul
somme des PPSE
et
somme des PPSI
Si la somme des PPSE est supérieure à la somme des PPSI, le
neurone moteur est dépolarisé, au-delà du seuil il y a influx.
Si la somme des PPSI est supérieure à la somme des PPSE,
le neurone moteur ne se dépolarise pas, il n’y a pas d ’influx
voir même hyperpolarisation.
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C/ Modulation de l’activité post-synaptique
Ex. modulation de la douleur
Si le neurone inhibiteur est actif, le neurone
d ’association devient peu sensible (plus difficile
à dépolariser)
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Illustrations diapo suivante
Transmission excitatrice Inhibition présynaptique de la
entre a et b transmission par le neurone modulateur c
PA1
a
PA1
a
c
c PA2
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b b
PA1 PA1+PA2
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8- Quelques neurotransmetteurs
¾L’Acétylcholine (Ach)
C’est le neurotransmetteur excitateur des jonctions
neuromusculaires, mais on le retrouve aussi ailleurs
dans le SNC et le SNP.
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Transmission synaptique au niveau de la jonction neuro-
musculaire
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Fonctionnement de la jonction neuromusculaire.
L ’arrivée du PA dans le bouton terminal du Mn déclenche l ’ouverture de canaux Ca2+ dépendant du voltage
Ö entrée consécutive de Ca2+ dans le bouton Ö exocytose de vésicules d ’Ach Ö l ’Ach diffuse dans l ’espace
synaptique et se lie aux récepteurs spécifiques de la plaque motrice de la membrane plasmique de la cellule
musculaire Ö ouverture de canaux cationiques qui laissent entrer massivement le Na+ dans la cellule
musculaire et sortir un peu de K+ Öpotentiel de plaque. Il se produit des courants locaux entre la plaque
motrice dépolarisée et les régions adjacentes de la membrane ce qui déclenche le PA qui se propage à toute
la fibre musculaire. L ’Ach est détruite par l ’acétylcholinestérase : enzyme de la membrane plasmique du
muscle, ce qui interrompt la réponse de la fibre musculaire.
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Ex. Élimination de l'acétylcholine
• Diffusion hors de la fente (peu)
• Dégradation par la cholinestérase (ou
acétylcholinestérase, AchE)
AChE
Acholine Ac. acétique + Choline
= enzyme qui se fixe à des glycolipides
(phospholipides liés à des glucides) du
bouton synaptique et du neurone
postsynaptique.
Près de 50% de l'acétylcholine est détruit
sans même avoir pu se fixer à un récepteur.
Les organophosphorés (insecticides, gaz de combat) sont
des inhibiteurs de l'AChE
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En tant que neuromédiateur de Agoniste : la nicotine
la plaque motrice, de
Antagonistes : les ammoniums
nombreuses synapses du SNC,
quaternaires et le curare
et de toutes les terminaisons
pré-ganglionnaires du SNV,
l’ACh agit sur des récepteurs
nicotiniques.
En tant que neuromédiateur
des terminaisons post-
ganglionnaires du SNV, l’ACh Agoniste : la muscarine
agit sur des récepteurs Antagoniste : l’atropine
muscariniques.
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Quelques modes d ’action des drogues
Effet agoniste La drogue a le même effet que
le neurotransmetteur.
Effet antagoniste La drogue bloque le récepteur
du neurotransmetteur.
Inhibiteur de recaptage La drogue empêche le recaptage
du neurotransmetteur.
Inhibiteur de la sécrétion La drogue empêche la sécrétion
du neurotransmetteur
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Le curare est une neurotoxine
synthétisée par une plante poussant en
Amérique du Sud. Certaines tribus
arborigènes savent l'extraire et en
enduisent les fléchettes de leurs
sarbacanes. Le curare provoque une
paralysie totale. La personne intoxiquée
demeure consciente, mais sent la
paralysie la gagner progressivement. La
paralysie des muscles respiratoires
entraîne la mort. On utilise diverses
variétés chimiques du curare en
anesthésie pour paralyser le patient.
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La muscarine est une neurotoxine
présente, entre autre, dans l'Amanite
tue mouche, un champignons
hallucinogène toxique très répandu.
L'effet hallucinogène n'est pas dû à la
muscarine, mais à d'autres substances
psychoactives. Un "hight" d'amanite
s'accompagne donc nécessairement
des malaises très désagréables dus à
la muscarine.
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¾Les amines biogènes
•Adrénaline et noradrénaline (A et NA)
sont les neuromédiateurs (+ ou -) de nombreuses synapses
dans le tronc cérébral et de la plupart des terminaisons
post- ganglionnaires du SN Sympathique. Ils agissent sur
deux types de récepteurs : les récepteurs α et β et leurs
sous-unités.
Les amphétamines
favorisent la libération de la
NA (sensation de bien être),
la cocaïne empêche son
retrait des synapses
(l’Halopéridol est utilisé pour
combattre les overdoses de
cocaïne)
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¾Les amines biogènes (suite)
•Dopamine (DA)
Est le neurotransmetteur (+ en général) de nombreuses
synapses du SNC. Il agit sur les récepteurs D1 et D2
(effets agonistes : idem que précédemment)
•Sérotonine (5-HT)
Neuromédiateur (- en général) présent dans le SNC
(tronc cérébral et cortex préfrontal).
Le LSD bloque son activité.
Le Prozac, antidépresseur de la famille des ISRS, est utilisé dans
les cas de dépression nerveuse associée à une baisse de l'activité
des neurones à sérotonine du cerveau. On ne sait pas encore si
cette baisse est une cause ou une conséquence de la dépression.
Curieusement, l'action des ISRS sur la sérotonine est presque
immédiat, mais leur action sur la dépression peut prendre plus de
deux semaines avant de se faire sentir.
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¾ Les acides aminés
• Glutamate : neurotransmetteur excitateur dans le SNC
(ME et encéphale) agit sur les récepteurs NMDA et
AMPA
• GABA : neurotransmetteur inhibiteur, prévalant dans les
structures supérieures du SNC et dans la ME, agit sur
les récepteurs GABA A et B.
Les anxyolitiques de la classe des benzodiazépines
(Valium) augmentent ses effets inhibiteurs.
• Glycine : neurotransmetteur inhibiteur présent surtout
dans la ME
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¾ Les peptides
Endorphines et enképhalines
ont généralement une action inhibitrice au sein de
l’encéphale et de la ME. Elles réduisent la douleur.
Les opiacés (la morphine, l’héroïne, l’opium) et la
méthadone ont des effets similaires.
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III - Organisation des neurones et
traitement de l’information
1- Les neurones sont organisés en réseaux
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Réseaux divergents : réseaux amplificateurs
Un stimulus déclenche des réponses dans un nombre
croissant de neurones, dans une ou plusieurs voies.
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Réseaux convergents : réseaux concentrateurs
Diverses informations (de sources différentes ou d ’une
même source) qui convergent sur un neurone peuvent
engendrer une même réponse
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Réseaux réverbérants : réseaux à action prolongée
Le message entrant franchit une chaîne de neurones
qui établissent, par des collatérales, des synapses
avec les neurones précédents dans la chaîneÖ la
durée de la réponse augmente.
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Réseau parallèle post décharge
Un stimulus est transmis à des réseaux parallèles qui
convergent sur un même neurone Ö le neurone reçoit
des influx décalés dans le temps.
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2- Traitement de l’information
¾ En série :
un neurone stimule un neurone qui stimule un neurone...Ö
réponse spécifique et prévisible.
C ’est le cas des réflexes spinaux.
¾ En parallèle :
diverses informations sont réparties entre différentes
voies et traitées simultanément par des réseaux différents.
Dans le cas des réflexes par exemple, le traitement en
parallèle permet la perception de l ’événement.
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