Évolution (biologie)

En biologie, l’évolution est la transformation du monde vivant au cours du temps, qui se manifeste par des changements
phénotypiques des organismes à travers les générations. Ces changements généralement graduels (mais pouvant être rapides ou
lents) peuvent aboutir, à partir d’une seule espèce (dite « espèce-mère »), à la formation de nouvelles variétés périphériques
devenant progressivement des « espèces-filles ». Inversement, la fusion de deux lignées par hybridation ou par symbiogenèse
entre deux populations d'espèces différentes peuvent produire une troisième espèce nouvelle. L’évolution explique la biodiversité
sur Terre. L’histoire des espèces peut ainsi être pensée et représentée sous la forme d’un arbre phylogénétique et d’autres schémas
1
et modèles . Selon la conception qu'on a aujourd'hui de l'évolution, toutes les espèces actuelles et tous les fossiles connus sont le
produit de l'évolution à partir d'un organisme ou d'un groupe d'organismes appelé LUCA (last universal common ancestor,
« dernier ancêtre commun universel »), un ou des organismes déjà complexes et résultant eux-mêmes de l'évolution à partir de
formes de vie antérieures encore inconnues.

Certains philosophes de l’Antiquité (Lucrèce, 98-54 avant notre ère, en particulier) ont approché le phénomène de l’évolution,
mais ce n’est qu’à partir du xixe siècle que des théories proposent des explications scientifiques, c’est-à-dire réfutables ou
démontrables. Jean-Baptiste de Lamarck a le premier formulé une théorie scientifique transformiste fondée sur deux principes
complémentaires : complexification de l'organisme et diversification adaptative.
2
Puis, à partir de 1859 avec la publication de L'Origine des espèces par Charles Darwin , le modèle darwinien de l’évolution s’est
progressivement imposé dans la communauté scientifique comme celui expliquant un maximum de faits observables avec un
minimum de postulats (principe de parcimonie). Darwin illustre, avec des observations détaillées, la thèse que les espèces
3
vivantes ne sont pas des catégories fixes, mais se diversifient avec le temps, ou disparaissent . Comme cause des changements
qui se produisent peu à peu au sein d’une population, il propose l’idée de la sélection naturelle, équivalent naturel et spontané de
4
la sélection artificielle pratiquée par les éleveurs d’animaux domestiques . Les espèces sont profondément conditionnées par leur
milieu naturel, aujourd’hui appelé écosystème.

Toutefois, Darwin, contrairement à une croyance répandue, même à l'université, ne rejetait pas les mécanismes lamarckiens
d'habituation et de transmission des caractères acquis ; il y a seulement ajouté les variations spontanées et la sélection naturelle.
Ce n'est qu'un an après la mort de Darwin, en 1883, qu'August Weismann a postulé la séparation des lignées germinale et
somatique, ce qui implique l'impossibilité de la transmission des caractères acquis. Il ne restait donc, dans l’œuvre de Darwin
plus que le mécanisme variations-sélection comme vraisemblable.
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Avec la découverte de la génétique par Gregor Mendel, les modèles de l’évolution se sont peu à peu affinés . Ainsi, depuis les
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années 1930, la théorie synthétique de l'évolution fait l’objet d’un large consensus scientifique . Les recherches actuelles
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poursuivent l’étude des mécanismes qui permettent d’expliquer les phénomènes évolutifs . Des processus découverts après 1950,
comme ceux des gènes architectes, de la coévolution et de l’endosymbiose, permettent de mieux saisir les mécanismes génétiques
en action, d’appréhender l’évolution des espèces les unes par rapport aux autres ou de décrire plus précisément les différents
rythmes de l’évolution.

« L'évolution biologique n'est du reste qu'un cas particulier de l'universelle évolution, car rien n'est stable : nébuleuses, étoiles,
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continents et mers, climats, sociétés, mœurs, religions, tout est en perpétuelle transformation » .

« L'évolution signifie non seulement changement : elle implique aussi l'idée de continuité, donc celle de l'unité fondamentale de
l'Univers. Alors qu'une connaissance superficielle du monde tend à le scinder en une mosaïque d'objets disparates et hétérogènes,
9
l'œuvre de science a été constamment de ramener la diversité à une unité non de structure mais de filiation » .
Les logiques évolutives sont utilisées et étudiées dans des domaines aussi divers que l'agriculture, l'anthropologie, la biologie de
la conservation, l'écologie, la médecine, la paléontologie, la philosophie, et la psychologie.

Découverte des principes de l'évolution

biologique
Les hommes ont cherché l'origine de la diversité du vivant dès la période
9
antique. L'idée d'évolution est déjà présente chez des philosophes grecs et
romains (Empédocle, Démocrite, Épicure, Lucrèce). Cependant, Aristote,
comme beaucoup d'autres, avait une conception relativement fixiste du vivant
(même si cela dépend des textes : la question ne se posant pas chez lui, il n'y
apporte pas de réponse claire). Cette vision est restée prédominante dans la
pensée occidentale jusqu'au xviiie siècle, confortée par la religion chrétienne
dans laquelle toutes les espèces sont créées par Dieu au commencement du
monde, déjà « parfaites » (début de la Genèse). Les grandes religions
monothéistes ont diffusé cette représentation fixiste dans une vaste partie du
monde. De plus, ces religions confèrent à l'homme une place à part dans le
vivant : il serait créé à part, à l'image de Dieu et moralement supérieur à
9
toutes les autres espèces .

Au cours du Moyen Âge, les débats philosophiques en Europe occidentale

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sont limités par la dominance du dogmatisme chrétien . Les autorités
religieuses condamnent fermement toute idée remettant en cause les écrits
bibliques.

Dans le monde musulman, l'idée d'évolution resurgit par intermittence. Au La conception d'un arbre de vie au xixe siècle, par
e Ernst Haeckel dans son L'Évolution de l'Homme
ix siècle, Al-Jahiz défend l'idée que non seulement les espèces évoluent au
(1879).
cours du temps, mais propose aussi une première théorie cherchant à
11
expliquer cette évolution . Dans son ouvrage Le Livre des animaux, il dit
notamment :

« Les facteurs environnementaux poussent les organismes à

développer de nouvelles caractéristiques pour assurer leur survie, les
12
transformant ainsi en de nouvelles espèces . »

Au xiiie siècle, le philosophe Nasir al-Din al-Tusi soutient la sélection des

13
meilleurs et l'adaptation des espèces à leur environnement . Ces écrits se
sont heurtés au dogme de la création et ont été oubliés pendant des siècles.
14 15
À la Renaissance, des savants comme Jérôme Cardan , Giordano Bruno et
16
Giulio Cesare Vanini remettent en cause le dogmatisme religieux, posent la
question de l'origine de la vie, défendent des théories polygéniques, voire
l'idée d'un ancêtre commun aux humains et aux singes. Face à l'Inquisition,
17
certains vont le payer de leur vie .

Au début du xviiie siècle, la paléontologie et la découverte de fossiles de

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squelettes ne ressemblant à aucun squelette d'animal vivant ébranlent les Schéma des trois grands domaines du
idées fixistes et font naître l'idée d'une Histoire de la nature et des espèces. « buisson » de l'évolution des êtres vivants selon
Des savants redécouvrent l'idée d'évolution comme Pierre Louis Moreau de la classification phylogénétique : les Archées et
Maupertuis avec son intérêt pour l’hérédité et Georges Louis Leclerc, comte Bactéries (Procaryotes) et les Eucaryotes.
de Buffon, naturaliste passionné qui transforma le Jardin des plantes en un
centre de collection et d'étude (qui deviendra le Muséum national d'histoire
naturelle). Pour concilier ces découvertes avec les textes bibliques, Georges Cuvier expose sa théorie catastrophiste selon laquelle
19
il y aurait eu une succession de créations divines entrecoupées d'extinctions brutales au cours des temps géologiques . Il admet
ainsi que les espèces terrestres n'ont pas toujours été celles observées aujourd'hui, sans pour autant accepter l'évolution des
espèces (il y aurait eu plusieurs vagues successives de création), et que les six mille ans estimés jusque-là pour l'âge de la Terre
19
sont insuffisants pour y intégrer ces extinctions successives .
La première théorie véritablement scientifique d'une évolution des espèces
vivantes est avancée par le naturaliste Jean-Baptiste de Lamarck. Après un
long travail de classification des espèces et sur la base d'une théorie physique
des êtres vivants, Lamarck développe la théorie transformiste. Il considère
que les espèces peuvent se transformer selon deux principes :

1. La diversification, ou spécialisation, des êtres vivants en de

multiples espèces, sous l'effet des circonstances variées
auxquelles ils sont confrontés dans des milieux variés et
auxquelles ils s'adaptent en modifiant leur comportement ou leurs
organes pour répondre à leurs besoins, généralement désigné par
« l'usage et le non-usage » ;
2. La complexification croissante de l'organisation des êtres vivants
sous l'effet de la dynamique interne propre à leur métabolisme.
La publication, en 1809, dans Philosophie zoologique, de sa théorie
transformiste entraîne de virulents débats au sein de l'Académie des sciences
Arbre à « bulles », stylisé à des fins
car elle entre en contradiction avec les idées en vigueur à l'époque et
pédagogiques, typique de la systématique
notamment le fixisme. Contrairement à une idée répandue, Lamarck n'avance évolutionniste.
aucune théorie de la transmission des caractères acquis (contrairement à ce
que fera Darwin en 1868), il se contente de reprendre les idées admises sur ce
point depuis Aristote [réf. souhaitée].

Malgré les critiques de Cuvier, qui devient son principal opposant, les idées transformistes
reçoivent une adhésion croissante à partir de 1825 et rendent les naturalistes plus réceptifs
20
aux théories évolutionnistes .
21
Charles Darwin publie en 1859 son livre L'Origine des espèces où il expose une suite
d'observations très détaillées et présente le mécanisme de la sélection naturelle pour
expliquer ces observations. Cette théorie évoque « la descendance avec modification » des
différentes espèces. Les individus sélectionnés transmettent leurs caractères à leur
descendance, les espèces s'adaptent en permanence à leur milieu. Il baptise « sélection
Jean-Baptiste de Lamarck.
naturelle », cette sélection des individus les mieux adaptés en opposition à la sélection
artificielle que pratiquent les agriculteurs, jardiniers et éleveurs ; cette dernière étant le
socle expérimental empirique sur lequel Darwin s'appuie pour développer sa
théorie [réf. souhaitée].

Darwin propose dans son ouvrage de 1868, une « hypothèse de la pangenèse » qui
explique la transmission des caractères acquis, mais elle sera par la suite infirmée par
diverses études sur l'hérédité. August Weismann, à la fin du xixe siècle, théorise la
séparation stricte entre les cellules germinales (germen) et les cellules corporelles (soma),
ce qui interdit la transmission des caractères acquis. La redécouverte des lois de Mendel à
la fin du xixe et au début du xxe siècle bouleverse la compréhension des mécanismes de
l'hérédité et donne naissance à la génétique. Elle est à l'origine de nouvelles méthodes
dans l'étude de l'évolution, comme la génétique des populations [réf. souhaitée].

Dans les années 1940, la théorie synthétique de l'évolution, fondée entre autres par
Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr, naît de l'articulation entre la théorie de la sélection
Charles Darwin vers 1859, époque
naturelle darwinienne et celle de la génétique mendelienne. La découverte de l'ADN et la
de la publication de De l'origine des
biologie moléculaire viennent parachever cet édifice scientifique. Depuis, la biologie de espèces.
l'évolution est intégrée à toutes les disciplines de la biologie et, en parallèle de son
développement, contribue aussi bien à retracer l'histoire évolutive du vivant qu'à trouver
des remèdes aux maladies les plus complexes telles que le SIDA ou le cancer. Plus récemment, l'étude de l'évolution profite du
développement de l'informatique et des progrès de la biologie moléculaire, notamment du séquençage du génome qui permet le
développement de la phylogénie par un apport très important de données [réf. souhaitée].

Principes généraux
L'évolution est la théorie scientifique qui s'intéresse aux espèces et explique les mécanismes de leur apparition à partir d'espèces
existantes ou passées. L'espèce, concept plus que réalité tangible, est le taxon de base de la systématique, bien qu'on puisse aussi
parler de sous-espèces. La réalité biologique est qu'une espèce est constituée de populations dont les individus peuvent se
reproduire et engendrer une descendance viable et fertile.

L'évolution du vivant commence avec l'origine de la vie il y a au moins 3,8 milliards d'années. Les premières étapes, qui ne sont
pas connues précisément, ont conduit à l'apparition des trois grands groupes d'organismes actuels connus, les bactéries, les
archées et les eucaryotes. L'histoire des espèces peut ainsi être pensée et représentée sous la forme d'un arbre phylogénétique.

L'évolution est constatée :

par la présence de variations parmi les traits héréditaires, tels que la couleur du plumage, d'une population
d'individus lors des phases de reproductions avec l'apparition parfois de mutations ;
par l'existence de divers mécanismes qui vont modifier la fréquence de certains traits héréditaires au sein de la
population. Parmi ces mécanismes, la sélection naturelle désigne la différence de propagation entre les traits
héréditaires causée par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait héréditaire
favorise les chances de survie ou la reproduction, il s'ensuit mécaniquement que la fréquence de ce trait
augmente d'une génération à l'autre. Dans une population de taille finie, un trait peut également être propagé
ou éliminé par le fait de fluctuations aléatoires (dérive génétique).
À l'échelle des temps géologiques, et sur le plan du phénotype, l'évolution conduit à des changements morphologiques,
anatomiques, physiologiques et comportementaux des espèces. Charles Darwin a imaginé les bases de ce qui est devenu la
Théorie de l'Évolution (voir Darwinisme) notamment en observant les ressemblances et les différences entre les différentes
espèces de pinsons des différentes îles de l'archipel des Galapagos au cours de son voyage à bord du HMS Beagle. L'histoire
évolutive des lémuriformes sur l'île de Madagascar est un exemple frappant illustrant la théorie de l'évolution sur un écosystème
précis.

À une échelle de temps plus proche de celle que peut observer un humain, l'évolution ne se manifeste généralement qu'au sein
des espèces : apparition de populations de bactéries résistantes aux antibiotiques, de populations d'insectes résistantes aux
insecticides, etc. Dans certains cas toutefois, elle donne lieu à l'apparition rapide de nouvelles espèces, comme cela a par exemple
sans doute été le cas pour la Pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis), apparue en Europe à la suite de l'introduction post-colombienne
22
de cette culture d'origine méso-américaine vraisemblablement par évolution à partir d'une espèce locale, Ostrinia scapularis .

Une étude de 2022 met en évidence une accélération du processus d'évolution adaptative de certaines espèces au cours des
23
dernières décennies sous l'effet de la dégradation des conditions environnementales .

Arguments en faveur de l'évolution

Avant de considérer ces arguments, il faut rappeler qu'au sein de l'expression « théorie de l'évolution », le terme « théorie »
signifie « modèle explicatif », et non pas « idée hypothétique ». Il en est de même, par exemple, avec « théorie de la
gravitation » : malgré cette formulation, la réalité de la gravité ne fait pas débat [réf. souhaitée].

Stratégie de raisonnement
Si on arrive à établir un lien de parenté entre deux espèces différentes, alors cela veut dire qu'une espèce ancestrale s'est
transformée en, au moins, une de ces deux espèces. Il y a donc bien eu évolution.
Un lien de parenté entre espèces fossiles ou actuelles peut être mis en évidence par le partage d'au moins un caractère homologue,
c'est-à-dire provenant d'un ancêtre. Ces indices de parenté sont décelables au niveau de la morphologie, au niveau moléculaire et
parfois même, pour des espèces très proches, au niveau du comportement.

Utilisation des fossiles

Il est en général impossible d'affirmer qu'une espèce fossile est l'ancêtre d'une espèce
actuelle, car il ne sera jamais garanti que l'espèce actuelle ne s'est pas différenciée à partir
d'une autre espèce proche, mais qui n'aurait pas été découverte. En effet, la conservation
de restes d'espèces éteintes est un événement relativement improbable surtout pour les
périodes les plus anciennes. On peut seulement estimer les liens de parenté, avec les autres
espèces déjà connues, actuelles ou fossiles. Par exemple le fossile de fleur le plus ancien a
été daté de 140 millions d'années. Cet organe est donc apparu sur Terre, il y a au moins
140 millions d'années. Mais d'autres espèces proches, avec des fleurs, existaient aussi
certainement à cette époque. Personne n'est capable d'affirmer laquelle de ces espèces est Archaefructus liaoningensis, le plus
l'ancêtre des plantes à fleur actuelles. On ne cherchera que les relations de parenté, les ancien reste de fleur connu.
relations d'ancêtre à descendant ne pouvant jamais être reconstituées.

L'âge d'une espèce fossile, en revanche, indique l'âge minimum d'apparition des caractères qu'elle possède. Il est alors possible de
reconstruire l'histoire de l'évolution, en plaçant sur une échelle des temps l'apparition des différents caractères. Les fossiles nous
indiquent que l'ordre d'apparition des innovations évolutives est tout à fait en accord avec l'idée d'une évolution, qui dans un
schéma général, part de structures simples vers des structures plus complexes. C'est aussi en accord avec une origine aquatique
des êtres vivants, puisque les espèces fossiles les plus anciennes vivaient dans l'eau.

Indices morphologiques
Les baleines, animaux adaptés à la vie aquatique, gardent une trace de
leurs ancêtres quadrupèdes par la présence d'os vestigiaux correspondant
au bassin (ceinture pelvienne).
25
Il y a des vestiges de pattes chez certains serpents (boas) . Squelette de baleine. En c figure le
En observant l'aile d'un oiseau ou d'une chauve-souris, on retrouve 24
vestige de bassin .
aisément la structure osseuse du membre antérieur de tout tétrapode.
Les défenses à croissance continue des éléphants sont en fait homologues
des incisives des autres mammifères, dont l'humain.
Les appendices masticateurs des arthropodes sont à l'origine des
appendices locomoteurs réduits (il en va de même apparemment pour les
onychophores).
Les membres des tétrapodes proviennent des nageoires de poissons.
Chez les eucaryotes, la présence d'une double membrane autour des
mitochondries et la présence d'un ADN circulaire à l'intérieur de celles-ci Les « mains » des Mammifères,
trahissent une origine endosymbiotique procaryote. De même, dans le correspondant à l'autopode du
monde végétal, la présence d'une double membrane autour des membre chiridien ont un même plan
chloroplastes et la présence d'un ADN circulaire laisse supposer l'origine d'organisation, ce qui traduit une
cyanobactérienne de ces derniers. De surcroît, des chloroplastes à quatre homologie.
membranes (plastes des chromophytes), sont les témoins d'une
26
endosymbiose secondaire .

Indices moléculaires
Le support de l'information héréditaire est toujours l'ADN pour l'ensemble du vivant.
Le code génétique, code de correspondance entre l'ADN et les protéines, est quasiment le même chez tous les
êtres vivants (à ne pas confondre avec le patrimoine génétique, ou génome, d'un organisme ou d'une espèce.
L'expression « code génétique » étant souvent employée dans ce sens).
 Le séquençage de l'ADN. Celui-ci fait apparaître de nombreuses régions
similaires, donc apparentées (gènes homologues : paralogues ou orthologues)
qui codent des protéines aux fonctions ou structures différentes mais assez
proches (exemple : les gènes qui codent les hémoglobines, myoglobines, etc.).

Indices comportementaux
Chez certaines espèces de Lacertidés américains du genre Cnemidophorus, ou lézards à queue
en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espèces pratiquent donc une reproduction
asexuée. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle
monte sur une autre dans un comportement similaire à celui des espèces sexuées. Ce
comportement d'origine hormonale est à mettre en relation avec une origine récente de ces
27
espèces parthénogénétiques .

Exemple d'évolution à échelle de temps humaine : Podarcis siculus

Introduit en 1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo sur l'île dalmate de Pod Mrcaru en Animation de la double hélice
mer Adriatique, le lézard des ruines (Podarcis siculus) y a été abandonné à lui-même durant plus d'ADN.

de trois décennies, l'accès à l'île ayant été interdit par les autorités yougoslaves, puis par
les conflits liés à l'éclatement de ce pays. En 2004, une équipe scientifique dirigée par
Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'île et découvrit que Podarcis siculus
avait évolué en 36 ans, soit environ trente générations, de façon très significative. Le
lézard a grandi, sa mâchoire est devenue plus puissante, et surtout il a changé de régime
alimentaire : d'insectivore il est devenu herbivore, et des valves cæcales sont apparues au
niveau des intestins, ce qui lui permet de digérer les herbes... Cette découverte confirme
que l'évolution au sein d'une même espèce est un phénomène biologique concrètement
28
observable, et pas seulement chez les virus, les bactéries ou les espèces domestiquées .

Méthodes d'étude de l'évolution

Systématique
Si l'on veut retranscrire les concepts en systématique, il faut considérer la théorie
cladistique, selon laquelle les grades évolutifs (qui induisent une vision de l'évolution
29 30 Podarcis siculus. Des lézards des
aujourd'hui obsolète ) ne sont plus pris en compte, en faveur des clades .
ruines déposés sur l'île de Pod
Mrcaru en 1971 ont évolué en
36 ans de façon à disposer d'un
Paléobiologie
nouvel organe de digestion absent
La paléobiologie, étude de la vie des temps passés, permet de reconstituer l'histoire des chez l'espèce d'origine : les valves
êtres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mécanismes évolutifs en jeu cæcales.
dans l'évolution des espèces. La paléontologie s'occupe plus particulièrement des restes
fossiles des êtres vivants. La paléogénétique, science récente, s'intéresse au matériel
31
génétique ayant survécu jusqu'à aujourd'hui . Ces deux approches sont limitées par la dégradation du matériel biologique au
cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'être vivant concerné est ancien. De plus,
certaines conditions sont plus propices que d'autres à la conservation du matériel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques
ou très froids entravent la dégradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour
retracer l'histoire évolutive du vivant [réf. souhaitée].

Analyse comparative des caractères

Tous les êtres vivants actuels étant issus d'un même ancêtre commun, ils partagent des caractéristiques héritées de cet ancêtre.
L'analyse des ressemblances entre êtres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parenté, et permet de
retracer l'histoire évolutive des espèces. La phylogénie est la discipline scientifique qui cherche à retracer les relations entre êtres
vivants actuels et fossiles à partir de l'analyse comparative des caractères morphologiques, physiologiques ou moléculaires.
L'analyse comparative permet de retracer l'histoire évolutive des différents caractères dans les lignées du vivant. L'évolution des
caractères ne suit pas nécessairement celle des espèces, certains caractères (dits convergents) peuvent être apparus plusieurs fois
de manière indépendante dans différentes lignées.

L'évolution des caractères et des lignées peut être associée à des évènements géologiques ou biologiques marquant l'histoire de la
Terre, ce qui permet de proposer des hypothèses sur les mécanismes à l'origine de l'évolution des espèces.

La nature des caractères pouvant être analysés est extrêmement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caractères morphologiques
(taille, forme ou volume de différentes structures), anatomiques (structure, organisation des organes), tissulaires, cellulaires ou
moléculaires (séquences protéiques ou nucléiques). Ces différents caractères apportent des informations diverses et souvent
complémentaires. Actuellement, les caractères moléculaires (en particulier les séquences d'ADN) sont privilégiés, du fait de leur
universalité, de leur fiabilité et du faible coût des technologies associées. Ils ne peuvent cependant pas être utilisés lors de l'étude
de fossiles pour lesquels seuls les caractères morphologiques sont en général informatifs.

Analyse comparative du développement - Évo-Dévo

Génétique des populations

Modélisation
La modélisation en biologie de l'évolution se base sur les mécanismes de l'évolution mis en évidence pour mettre en place des
modèles théoriques. Ces modèles peuvent produire des résultats qui dépendent des hypothèses de départ de ce modèle, ces
résultats pouvant être comparés à des données réellement observées. On peut ainsi tester la capacité du modèle à refléter la
réalité, et, dans une certaine mesure, la validité de la théorie sous-jacente à ce modèle.

Les modèles dépendent souvent de paramètres, lesquels ne peuvent pas toujours être déterminés a priori. La modélisation permet
de comparer les résultats du modèle et ceux de la réalité pour de nombreuses valeurs différentes de ces paramètres, et ainsi
déterminer quelles sont les combinaisons de paramètres qui permettent au modèle de décrire au mieux la réalité. Ces paramètres
correspondent souvent à des paramètres biologiques, et on peut ainsi estimer à partir du modèle certains paramètres biologiques
difficiles à mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramètres dépend cependant de la validité du modèle, laquelle est parfois
difficile à tester.

La modélisation permet enfin de prédire certaines évolutions à venir, en utilisant les données actuelles comme données de départ
du modèle.

Rappelons que le modèle est une simplification de la réalité dans un but opératoire, la prédiction ou l'explication. La théorie
synthétique de l'évolution obéit à des lois et serait en partie reproductible mais elle reconnaît le rôle du hasard et de la
contingence qui interviennent au niveau du gène (mutations génétiques), du génome (recombinaisons), des populations (flux et
dérive génétique). Cette théorie n'est ni prévisible, ni prédictible dans la mesure où elle explique l'évolution de manière
32
probabiliste, c'est-à-dire ni totalement déterministe, ni purement aléatoire, grâce à la sélection naturelle .

Évolution expérimentale
L'évolution expérimentale est la branche de la biologie qui étudie l'évolution par de réelles expériences, à l'inverse de l'étude
comparative des caractères, qui ne fait que regarder l'état actuel des êtres vivants. Les expériences consistent généralement en
l'isolement d'une ou plusieurs espèces dans un milieu biologique contrôlé. On laisse alors ces espèces évoluer pendant un certain
temps, en appliquant éventuellement des changements contrôlés de conditions environnementales. On compare enfin certaines
caractéristiques des espèces avant et après la période d'évolution.

L'évolution expérimentale permet non seulement d'observer l'évolution en cours, mais aussi de vérifier certaines prédictions
énoncées dans le cadre de la théorie de l'évolution, et tester l'importance relative de différents mécanismes évolutifs.

L'évolution expérimentale ne peut étudier que des caractères évoluant rapidement, et se limite donc à des organismes se
reproduisant rapidement, notamment des virus ou des unicellulaires, mais aussi certains organismes à génération plus longue
comme la drosophile ou certains rongeurs.
Un exemple : l'expérience de Luria et Delbrück.

Mécanismes de l'évolution
Les principaux moteurs ou facteurs de l'évolution (appelés aussi forces évolutives ou forces sélectives) sont, au niveau individuel,
les mutations ponctuelles et les recombinaisons génétiques soumises au filtre de la sélection naturelle, et au niveau des
33
populations, les flux et la dérive génétique .

Évolution des populations

Parce que les individus d'une population possèdent des caractères héritables différents, et
que seule une partie de ces individus accède à la reproduction, les caractères les plus
adaptés à l'environnement sont préférentiellement conservés par la sélection naturelle. De
plus, le hasard de la reproduction sexuée rend partiellement aléatoires les caractères qui
seront transmis, par effet de dérive génétique. Ainsi, la proportion des différents caractères
d'une population varie d'une génération à l'autre, conduisant à l'évolution des
populations [réf. souhaitée].

L'évolution des caractères dans les

Apparition de nouveaux caractères
populations : diversité, sélection et
L'apparition de nouveaux caractères se produit dans un individu, pas dans l'espèce entière. transmission.
Un nouveau caractère se répand ensuite (ou pas) sous l'effet de la sélection naturelle ou de
la dérive génétique. Un ou plusieurs nouveaux gènes peuvent être acquis :

par mutation, recombinaison génétique ou remaniement chromosomique ;

par symbiose lors d'une endosymbiose. La fusion des partenaires initiaux peut conduire à l'émergence d'une
34
nouvelle entité ;
de novo, à partir d'une portion d'ADN non codant, par l'acquisition des codons start et stop, suivie de
35
l'amélioration du nouveau gène sous la pression sélective .

Variabilité des individus au sein des populations

36
La plupart des individus d'une espèce sont uniques et différents les uns des autres . Ces différences sont observables à toutes les
échelles, du point de vue morphologique jusqu'à l'échelle moléculaire. Cette diversité des populations a deux origines
principales : les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possèdent pas la même information génétique et parce qu'ils ont subi
des influences environnementales différentes.

La diversité génétique se manifeste par des variations locales de la séquence d'ADN, formant différents variants de la même
séquence appelés allèles. Cette variabilité a plusieurs origines. Des allèles peuvent être formés spontanément par mutation de la
séquence d'ADN. Par ailleurs, la reproduction sexuée contribue à la diversité génétique des populations de deux manières : d'une
part, la recombinaison génétique permet de diversifier les combinaisons d'allèles réunies sur un même chromosome. D'autre part,
une partie du génome de chaque parent est sélectionnée aléatoirement pour former un nouvel individu, dont le génome est par
conséquent unique.

La diversité issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis la formation des gamètes jusqu'à sa
mort. L'environnement étant unique à chaque endroit et à chaque moment, il exerce des effets uniques sur chaque individu, et ce à
toutes les échelles, de la morphologie jusqu'à la biologie moléculaire. Ainsi, deux individus possédant la même information
génétique (c'est par exemple le cas pour les jumeaux monozygotes ou « vrais jumeaux ») sont tout de même différents. Ils
peuvent notamment avoir une organisation et une expression différente de l'information génétique.

Hérédité
Les êtres vivants sont capables de se reproduire, transmettant ainsi une partie de leurs caractères à leurs descendants. On
distingue la reproduction asexuée, ne faisant intervenir qu'un individu, de la reproduction sexuée pendant laquelle deux individus
mettent en commun une partie de leur matériel génétique, formant ainsi un individu génétiquement unique.
Les caractères génétiques, c'est-à-dire l'ensemble des séquences d'acide nucléique d'un individu, ne sont pas tous transmis de la
même manière lors de la reproduction asexuée, qui est une reproduction clonale, l'ensemble des séquences nucléiques est copié et
l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identique. En revanche, lors de la reproduction sexuée, il
arrive fréquemment qu'une partie seulement du matériel génétique soit transmise. Chez les Métazoaires, les chromosomes sont
fréquemment associés par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis à l'enfant. De plus, si les
parents fournissent tous les deux la moitié du contenu nucléaire, le matériel cytoplasmique est souvent fourni par un seul des
deux parents (la mère chez les mammifères). Ainsi, le matériel génétique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que les
chloroplastes et les mitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espèce (les femelles chez les mammifères).

Transmission des caractères acquis, une hypothèse non totalement rejetée

La théorie synthétique de l'évolution, paradigme dominant actuel, se fonde sur un déterminisme génétique intégral et écarte donc
toute transmission héréditaire de caractères acquis au cours de la vie de l'individu. Néanmoins de plus en plus de travaux
scientifiques remettent en cause ce modèle et rétablissent pour partie l'idée d'une transmission héréditaire de caractères acquis que
37
défendait le lamarckisme .

Tout d'abord, certains caractères dits épigénétiques concernent la structure et l'organisation des génomes sont transmis par les
parents en même temps que les molécules d'acide nucléique elles-mêmes. De plus, la mère fournit l'environnement
cytoplasmique de la cellule-œuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caractéristiques cellulaires à l'enfant. Des
modifications épigénétiques conservées dans la lignée germinale sont désormais décrites chez plusieurs espèces. Chez les plantes
il existe une corrélation entre le niveau d'expression d'un gène et sa méthylation. Pareillement, chez les mammifères nous
témoignons de la méthylation d'une séquence transposable qui est insérée à proximité d'un gène particulier. Le degré de
38
méthylation d'un transposon pouvant enfin moduler l'expression du gène dans lequel il s'est inséré . L'étude de l'épigénétique,
longtemps délaissée, connaît un grand essor depuis la fin du séquençage de nombreux génomes, dont celui de
l'homme [réf. souhaitée].
39
Ainsi, une étude de 2009 du MIT affirme mettre en évidence une hérédité de certains caractères acquis chez des rongeurs . Par
ailleurs, l’obésité serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mêmes mais également un effet
transgénérationnel. Des données chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subie par
des individus pourraient en effet être transmis aux descendants [réf. souhaitée].

Dérive génétique
Lors de la reproduction sexuée, la transmission des caractères (notamment des allèles)
comporte une grande part de hasard due à la recombinaison homologue, et au brassage
génétique. Ainsi, on observe une variation aléatoire des fréquences alléliques d'une
génération à l'autre, appelée dérive génétique. La dérive génétique génère donc une
composante aléatoire dans l'évolution des populations. Ainsi, deux populations d'une
même espèce n'échangeant pas de matériel génétique vont diverger jusqu'à former, si le
temps d'isolement génétique est suffisant, deux espèces différentes. La dérive génétique
est donc un des moteurs de la spéciation.

L'effet de la dérive génétique est particulièrement visible lorsqu'un faible nombre

d'individus est à l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque Simulation informatique de
se forme un goulot d'étranglement c'est-à-dire qu'une population est décimée et se l'évolution de la fréquence d'un
reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser allèle neutre au cours du temps
dans une population de 10 (en haut)
un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel
ou 100 individus (en bas). Chaque
évènement se produit, un allèle même faiblement représenté dans la population de départ courbe représente une simulation
peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement formée sous le différente, les différences illustrant
simple effet d'un hasard dans le tirage des individus à l'origine de la nouvelle population. l'effet du hasard (dérive génétique).
Inversement, un allèle fortement représenté peut ne pas être tiré, et disparaît de la nouvelle Les fluctuations de la fréquence de
l'allèle sont plus importantes lorsque
la population est de taille réduite, et
la fixation (fréquence égale à 1) ou
la perte (fréquence égale à 0) d'un
allèle est alors plus rapide.
population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population à partir d'un faible nombre d'individus a pour effet d'augmenter la
consanguinité dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population.

Sélection naturelle
Dans la très grande majorité des espèces, le nombre de cellules-œufs produit est bien plus grand que le nombre d'individus
arrivant à l'âge de la maturité sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement accède à la reproduction. Ainsi, seule une partie des
individus formés se reproduit à la génération suivante. Il existe donc une sélection des individus perpétuant l'espèce, seuls les
individus n'étant pas éliminés par les conditions environnementales pouvant se reproduire. Cette sélection a été baptisée sélection
naturelle.

Comme il existe une variabilité au sein des espèces, les individus possédant des caractères différents, et qu'une partie de ces
caractères sont héréditaires, les caractères permettant à l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront préférentiellement
transmis à la descendance, par rapport aux autres caractères. Ainsi la proportion des caractères au sein des espèces évolue au
cours du temps.

La sélection naturelle peut prendre des formes très variées. La sélection utilitaire est une élimination des individus les moins
capables de survivre et les moins féconds, alors que la sélection sexuelle conserve préférentiellement les individus les plus aptes à
rencontrer un partenaire sexuel. Bien que ces sélections soient complémentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme
de sélection pouvant favoriser l'évolution d'un caractère dans un sens différent.

Il est parfois observé une sélection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leur sont ou non
apparentés, comme c'est le cas chez les insectes eusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son
groupe ou de sa descendance. En sociobiologie, ces comportements altruistes s'expliquent notamment par les théories
controversées de la sélection de parentèle, de la sélection de groupe et de l'altruisme réciproque. La sélection de parentèle prédit
qu'il peut être plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparenté (donc avec lequel
il partage des caractères) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la sélection de groupe repose sur le même principe mais du
point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme les guerres ou la xénophobie, l'altruisme
réciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus non apparentés et induit une contribution réciproque dont l'aide
donnée en retour peut être différée dans le temps.

Enfin, la sélection artificielle n'est qu'une forme de sélection naturelle exercée par l'humain.

Conséquences évolutives

Adaptation des espèces

En conséquence de la sélection naturelle, les espèces conservent préférentiellement les caractères les plus adaptés à leur
environnement, et y sont donc de mieux en mieux adaptées. Les pressions de sélection en jeu dans cette adaptation sont
nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espèces biologiques
interagissantes.

L'adaptation de plusieurs espèces différentes sous l'effet des mêmes pressions environnementales peut conduire à l'apparition
répétée et indépendante du même caractère adaptatif chez ces espèces, par un phénomène de convergence évolutive. Par exemple,
chez les mammifères les cétacés et les siréniens ont tous deux développé des nageoires, de manière indépendante. L'évolution de
ces nageoires montre une adaptation convergente à la vie aquatique.

Cependant, l'effet de la sélection naturelle est réduit par celui de la dérive génétique. Ainsi, un caractère avantageux pourra ne pas
être sélectionné à cause de l'inertie donnée par la dérive. De plus, la loi de Dollo (loi sur l'irréversibilité de l'évolution) stipule
qu'un caractère perdu ou abandonné au cours de l'évolution ne saurait réapparaître au sein d'une même lignée d'organismes.

L’évolution peut également se faire par mutualisme. Des relations interspécifiques s’établissent à bénéfices réciproques. Les plus
abouties sont les symbioses. La théorie endosymbiotique est généralement admise aujourd’hui pour expliquer la genèse de la
cellule eucaryote. L’endocytose des bactéries pourpres a rendu possible la respiration et la production d’énergie. Plus tard
l’endocytose de cyanobactéries a permis la photosynthèse. Ces acquisitions ont représenté des innovations évolutives
40
déterminantes pour l’émergence de nouvelles espèces . La soudaineté de l'apparition des cellules à noyau dans les traces fossiles
laisse penser que les nouvelles cellules ont été générées par un processus radicalement différent de la simple mutation ou du
transfert de gènes. C'est par symbiose que des procaryotes en auraient pénétré d'autres donnant naissance aux eucaryotes. La
symbiose crée sans transition de nouvelles espèces — comme les amibes bactérisées [Quoi ?] -— qui n'ont pas évolué
41
progressivement par accumulation de mutations sur une très longue durée .

Apparition et disparition des espèces

L'évolution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir à la disparition de la
population et éventuellement de l'espèce à laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein
d'une même espèce jusqu'à former deux espèces distinctes par un processus nommé spéciation.

Sauvetage évolutif
Le sauvetage évolutif est un processus théorique où une population résiste Les autres types de sauvetages
aux pressions environnementales par des changements génétiques avantageux Sauvetage démographique :
pour échapper à l'extinction. Ces derniers peuvent avoir deux origines : une l’immigration permet d’augmenter la
mutation qui apparaît, ou bien un allèle rare déjà présent dans la population. taille de la population, réduisant ainsi
les effets de la stochasticité.
On distingue le sauvetage démographique et le sauvetage génétique du Sauvetage génétique : l’immigration
42
sauvetage évolutif . permet d’augmenter la variabilité
génétique d’une petite population
Bien que la dispersion soit un aspect clé des trois stratégies de survie de la soumise à des effets de
43
population , le sauvetage évolutif est le seul qui soit guidé mécaniquement consanguinité.
44
par l'évolution adaptative .

Histoire
Jusqu’au xxe siècle l’évolution est comprise d’un point de vue Darwinien et Néo-Darwinien. On pense que seuls les processus
écologiques expliquent les variations de populations à court terme. L’évolution n’est réservée qu’aux changements à long terme.
Cependant, plusieurs observations ont montré des changements rapides dans les populations, tels que la résistance aux pesticides.
45
Anthony David Bradshaw est le premier à soulever ce problème en 1991 .

En 1995, Richard Gomulkiewicz et Robert Holt commencent à formaliser le concept par des modèles simples de dynamique
46
évolutive et populationnelle dans la revue Évolution .

Ce concept a évolué depuis et est défini en 2012 par Andrew Gonzalez et ses collaborateurs : « le sauvetage évolutif survient
lorsque l'adaptation génétique permet à une population de se rétablir des effets démographiques induits par des changements
44
environnementaux qui, autrement, entraîneraient la disparition de l'espèce » . Cette définition renforce l'idée qu’un brutal
changement environnemental éloigne une population de sa niche fondamentale vers un ensemble de conditions dans lesquelles
peu d'individus, voire aucun, sont capables de survivre et de se reproduire.

Modélisation
Le sauvetage évolutif peut être caractérisé graphiquement par une courbe en U représentant la taille de la population au cours du
temps.

Ici, on considère un changement environnemental brutal qui abaisse la fitness (valeur sélective) de la population en dessous de 1.
La population ne peut donc plus se renouveler, et sa taille décroît de façon géométrique. Généralement, ce déclin mène à une
extinction. Pour survivre, la population doit donc rapidement s’adapter. Chez une population en danger, l’adaptation prend une
nouvelle dimension, celle de la course contre l’extinction.

Première phase : quand l’environnement change à la génération 0, la fitness de la population descend en

dessous de 1, et la taille de la population diminue.
Seconde phase : dans le cas d’un sauvetage évolutif, la fitness rebondit au bout d’un certain moment pour
dépasser 1 et la taille de la population se remet à augmenter.
Troisième phase : la population continue ensuite de croître jusqu’à atteindre une valeur élevée et stable.
Cette courbe en U est une combinaison de deux autres courbes : le déclin géométrique des individus qui portent l’allèle sauvage
47, 42
et l’augmentation des individus qui portent l’allèle bénéfique .
L’origine du sauvetage évolutif dépend du taux de mutation et de la
fréquence d’allèle rare à la génération 0. Elle ne dépend pas de la
fitness du nouvel allèle. En effet, les allèles rares sans avantage
sélectif dans l’environnement d’origine sont susceptibles d’être
perdus rapidement par stochasticité. Un sauvetage par mutation est
donc plus probable. Cependant le temps requis pour l’apparition
d’une nouvelle mutation bénéfique rend le sauvetage plus lent que si
l’allèle existe déjà, et donc plus tardif. Ce faisant, la phase 1 de
diminution de la population dure plus longtemps, et la perte de
47
diversité est encore plus importante .

Expérimentation
En plaçant une population dans un environnement stressant, on peut
avoir une réaction immédiate telle que l’acclimatation (réponse
physiologique pour atteindre un état d’équilibre). Sur le long terme,
Représentation graphique du sauvetage évolutif, la
on observe plutôt de l’adaptation (réponse évolutive pour atteindre 42
courbe démographique en U Seuil de stochasticité
un état d’équilibre). Dans le cas du sauvetage évolutif, l’adaptation (Stochastic threshold) : les variations génétiques en dessous de ce
peut se faire sur une échelle de temps très court. L’enjeu des études seuil ne sont pas déterminées par des mécanismes génétiques ou
expérimentales ou des observations sont donc de différencier ces évolutifs.
48
deux paramètres et de les détecter .

Sous l'effet du changement environnemental, la persistance de la population Charge génétique (genetic load)
dépend de la plasticité phénotypique, de la dispersion ou de l'évolution Différence entre la fitness moyenne d’une
adaptative. Une expérience de Stewart & al. (2017) se concentre sur population et la fitness d’une population
l’évolution adaptative et sa limitation par la charge génétique. Ils étudient les composée entièrement d’individus avec des
effets de l’évolution sur l’adaptation des petites populations lors d’un génotypes optimaux. Cette différence de
changement d’environnement grâce au modèle du coléoptère rouge de farine fitness s’explique par la présence d’allèles
49
(Tribolium castaneum) . Dans leurs expériences, les avantages de délétères. Elle est influencée par le taux de
l’évolution sont contrebalancés par des processus génétiques non adaptés consanguinité et la dérive génétique.
notamment la consanguinité et la dérive génétique. En effet, la sélection de
traits avantageux réduit la diversité génétique et augmente la proportion
d’homozygotes dans la population. Ils ont donc une charge génétique importante, diminuant la fitness des populations. Dans le
cas d’un changement environnemental, ce phénomène associé à une petite taille de population réduit la probabilité d’un
sauvetage évolutif.

Un autre exemple possible de sauvetage évolutif dans la nature est la réponse sélective des serpents noirs (Pseudechis
porphyriacus) aux crapauds de canne à sucre (Bufos marinus). Ces crapauds mortellement toxiques ont été introduits en Australie
en 1935, et ont rapidement provoqué la disparition de plusieurs espèces endémiques de serpents. Une étude de Ben L. Phillips et
Richard Shine a révélé que les serpents noirs exposés aux crapauds avaient une préférence réduite pour ces proies, mais aussi une
résistance accrue à leur toxine. Des expériences en laboratoire ont montré que ces changements n’étaient pas dû à l'apprentissage
ou à l’immunité acquise après ingestion de la toxine. Ces résultats suggèrent fortement que le comportement et la physiologie du
50
serpent noir ont évolué en réponse à la présence de crapauds, et l'ont fait rapidement : en moins de 23 générations de serpents .

Perspectives
Ces études sur le sauvetage évolutif révèlent de nouvelles perspectives en biologie de la conservation. Cependant, elles
permettent aussi d’expliquer certains phénomènes dans d’autre domaines d’étude, comme en médecine. En effet, la résistance aux
antibiotiques de plusieurs pathogènes correspond à un sauvetage évolutif. On cherche dans ce cas à l’éviter.
Enfin, même si les populations naturelles peuvent supporter des variations environnementales intenses, elles échouent
généralement à s’adapter au stress anthropique, tel que la pollution ou l’acidification. On observe alors une extinction de ces
populations.

Controverses sur les mécanismes de l'évolution

L'évolution et ses mécanismes sont encore largement étudiés aujourd'hui, et de nombreux points sur les mécanismes de
l'évolution ne sont pas éclaircis. Certaines questions déjà soulevées par Charles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de réponse
certaine.

Une des grandes questions de la théorie de l'évolution est l'origine des rangs taxinomiques supérieurs à celui de l'espèce. En
outre, la manière dont est apparue la majorité des 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore
problème. Ainsi, la théorie gradualiste estime que les changements interviennent de manière progressive au cours de l'évolution,
alors que la théorie des équilibres ponctués, formulée par Stephen Jay Gould et Niles Eldredge défend qu'il existe des sauts
évolutifs majeurs. Selon cette théorie, le mécanisme d'évolution est tantôt accéléré tantôt ralenti, voire pratiquement nul durant de
51 52
longues périodes . Or au Cambrien, les paléontologues s'accordent à reconnaître des changements écologiques majeurs qui
pourraient selon cette théorie être à l'origine de l'apparition d'organismes appartenant aux clades actuels. De plus l'absence de
fossile durant presque 100 millions d'années avant les faunes de Burgess et la rareté des sites fossilifères précambriens suggèrent
l'existence de lignées fantômes précédant l'explosion cambrienne. Les formes de vie auxquelles appartiennent les animaux de
53
Burgess n'auraient tout simplement pas été retrouvées à l'état fossile durant de longues périodes .

Évolution et complexité
Il a été longtemps admis que l'évolution s'accompagnait d'un accroissement de la complexité des êtres vivants. Cependant, cette
54
idée, largement influencée par l'anthropocentrisme, est fortement débattue aujourd'hui . La complexité n'ayant pas de définition
précise à l'heure actuelle, il est difficile de vérifier une éventuelle augmentation de complexité. Par ailleurs, lorsque cette idée est
admise, les origines de cette augmentation de complexité sont, elles aussi, source de controverse. En fait, tout cela a déjà été
clairement expliqué par Lamarck.

Un certain nombre d'auteurs étudient la complexité de façon formelle, tels qu'Edgar Morin et Eugene Koonin (en). Ce dernier,
55
dans son livre The Logic of Chance , consacre un chapitre entier à l'origine de la complexité biologique. Il considère que
« l'augmentation de la complexité est […] une tendance évolutive majeure » et que « l'émergence et l'évolution de la complexité
aux niveaux du génotype et du phénotype […] (représentent) un problème central, si ce n'est le problème central en biologie ».
Plus précisément, il se demande pourquoi l'évolution n'en est pas restée au niveau des procaryotes autotrophes les plus simples, et
a en fait mené à l'émergence de procaryotes complexes et, surtout, et de façon beaucoup plus frappante, des eucaryotes, avec leur
génome gigantesque et régulé de façon très élaborée, de nombreux types cellulaires ; et « même capables de développer des
théories mathématiques de l'évolution ».

Les critiques de ces auteurs soulignent la supposée proximité de leurs idées avec la notion d’une échelle des êtres, allant du
56
simple au complexe, alors que l’évolution n’a pas de sens et peut aussi aller vers la simplification . Ceux-ci mettent également
en avant le fait que le monde vivant est essentiellement microbien, avec des micro-organismes simples ; les poissons, apparus
57
bien avant les mammifères et plus simples qu’eux, constituent plus de la moitié des vertébrés .

Évolution et sociétés humaines

Évolution et philosophie
Le matérialisme scientifique est une forme historique et radicale de matérialisme de la seconde moitié du xixe siècle associée au
développement des sciences et à la naissance de la biologie moderne. Il défend une vision générale du monde fondée sur l'idée
58
d'évolution et censée reposer sur les connaissances issues des sciences de la nature .

Aujourd'hui, on doit au physicien et philosophe Mario Bunge la réintroduction en philosophie de l'expression « matérialisme
59
scientifique » pour désigner sa propre conception matérialiste, qu'il définit par sa proximité avec l'ensemble des sciences . Le
matérialisme – qui s'affirme chez lui comme évolutionniste, organiciste, émergentiste, biologique et systémiste – s'est diversifié.
Mais c'est bien la conception du matérialisme de Mario Bunge qui est aujourd'hui soutenue par Marc Silberstein, qui déclare que
« le matérialisme est effectif s'il possède les attributs suivants : s'il est moniste, réaliste, scientifique, émergentiste et systémiste,
60
réductionniste quant aux objets, aux entités et aux processus du monde mais non éliminativiste quant aux propriétés » .
61
 61
Marc Silberstein détaille l'unité plurielle du matérialisme « ancré dans les sciences » en reprenant les apports de Mario Bunge :

1. Le matérialisme est à considérer comme évolutionniste, et donc, comme un bateau de Neurath ;

2. Une doctrine ontologique ;
3. Une méthodologie, appelée matériologie, contenant un scepticisme situé entre le doute raisonnable et le
scepticisme radical ;
4. Il existe une coévolution de la science et du matérialisme [réf. souhaitée].
Un collectif autour de Muriel Gargaud et Guillaume Lecointre réactualise, de manière co-écriture multi et trans disciplinaire, le
concept en soi d'évolution ainsi que l'évolution de nombreux concepts transversaux (catégorie, temps, individu, information, etc.),
en lien avec l'avancée des sciences, biologiques, neurosciences, écologie, politique, de gestion, etc. et à la lumière d'une nouvelle
62
réflexion scientifique sur le concept d'émergence .

Évolution et agriculture
L'homme a su très vite utiliser la variabilité des populations à son profit : l'évolution dirigée par l'homme, ou sélection artificielle,
à cause de la sélection par les éleveurs et les cultivateurs, se produit depuis des millénaires. Il avait été remarqué depuis
longtemps que les animaux d'élevage héritaient, dans une certaine mesure, de caractéristiques de leurs parents et nul n'aurait
songé à utiliser ses bêtes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de
la sélection des plantes et des animaux en agriculture pour étayer ses idées. Ainsi, l'homme peut créer une sélection dite
artificielle sur son environnement, volontairement pour des raisons économiques, ou involontairement via la pression de chasse,
63
cueillette ou pêche .

Évolution et informatique
L'efficacité du processus de sélection naturelle a inspiré la création d'algorithmes évolutionnistes (comme les algorithmes
génétiques) en informatique. Ces algorithmes heuristiques modélisent plusieurs caractéristiques de l'évolution biologique (en
particulier les mutations et les recombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante à un problème trop complexe pour être
abordé par d'autres méthodes [réf. souhaitée].

Eugénisme
La pensée évolutionniste s'est notamment propagée au sein de l'anthropologie évolutionniste au xixe siècle. Pour les
anthropologues de cette époque, l'espèce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque société suit la même évolution, qui commence à
l'état de « primitif » pour arriver jusqu'au modèle de la civilisation occidentale. Cette théorie, marquée par un très fort
ethnocentrisme, dû pour l'essentiel au caractère colonial et impérialiste des nations occidentales, a été très fortement remise en
question par la suite. En effet, elles ont servi à légitimer des persécutions et génocides alors qu'elle ne correspond pas à la réalité
historique observée (les civilisations suivent des « chemins » divergents, ne poursuivent pas les mêmes « objectifs », ne sont pas
soumises aux mêmes contraintes évolutives) et est douteuse d'un point de vue éthique (considérant la société occidentale comme
l'aboutissement ultime de la civilisation). À l'inverse de ce qui était pratiqué jusqu'au milieu du xxe siècle, les approches
modernes de l'anthropologie évolutionniste privilégient une méthodologie précise (confrontant des sources multiples, s'inspirant
des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se départir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des théories plus
élaborées que l'évolutionnisme simpliste des débuts. Théories inspirées non seulement par la biologie de l'évolution moderne
mais aussi par la modélisation mathématique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines en
psychologie.

Psychologie évolutionniste
L'application des principes de l'évolution (notamment de concepts comme les caractères adaptatifs, la pression de sélection, etc.)
en psychologie a donné naissance à un courant baptisé psychologie évolutionniste. Même si Darwin avait déjà émis l'idée que la
sélection naturelle a pu façonner aussi bien des caractères anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est véritablement
formalisée au début des années 1990 dans le cadre conceptuel des sciences cognitives. Depuis, la psychologie évolutionniste est
au centre d'une intense controverse scientifique qui tient à de multiples raisons : difficulté méthodologique à établir une histoire
évolutive des comportements qui ne sont pas des objets matériels, résistance intellectuelle à envisager l'esprit humain comme en
partie déterminé par l'évolution, utilisation simpliste et abusive des théories évolutionnistes, médiatisation et déformation auprès
du grand public des problématiques scientifiques… Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie évolutionniste fait
désormais partie des paradigmes scientifiques valides.

Évolution et culture
Le concept d'évolution a profondément influencé la culture populaire, non seulement à travers la fascination exercée par les
64
« mondes perdus » et les faunes préhistoriques mais aussi par la généralisation de la prise de conscience que tout évolue et que
l'espèce humaine n'est ni le « sommet » de l'évolution, ni une espèce « supérieure », en encore moins une espèce « prédestinée » à
dominer le monde, mais une espèce-relique d'une lignée autrefois buissonnante, beaucoup plus dépendante des autres espèces
65
qu'elles ne le sont d'elle, bref un épiphénomène de l'évolution .

Évolution et religions
Les critiques de la théorie de l'évolution se répartissent en :

critiques idéologiques ;
critiques religieuses (créationnisme et dessein intelligent).
Du fait, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise et/ou,
parfois, mal admise hors de la communauté scientifique. Dans les sociétés tant occidentales qu'orientales, la théorie de l'évolution
se heurte à une vive opposition de la part de certains milieux religieux, notamment pour son incompatibilité avec la Bible et le
Coran. Ses opposants se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des
espèces ou la théorie de la sélection naturelle. [réf. nécessaire]

La théorie évolutionniste est-elle compatible avec la croyance en Dieu ? En fait, Ernst Mayr dit à ce sujet : « Il me semble évident
que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa théorie de la sélection naturelle (sur laquelle il a sans doute
travaillé plus de dix ans). Par conséquent, il n'est pas infondé d'avancer que la biologie et l'adhésion à la théorie de la sélection
66
naturelle risquent de vous éloigner de Dieu » .

Le biologiste Richard Dawkins, dans son ouvrage Pour en finir avec Dieu (2008), pense que la sélection naturelle est
« supérieure » à l'« hypothèse de Dieu » qu'il qualifie d'« improbabilité statistique », et défend l'athéisme [réf. souhaitée].

Le biologiste Kenneth R. Miller (en) estime que la pensée évolutionniste n'est pas forcément incompatible avec la foi en un
67
Dieu . Pour lui les écrits de la Bible sont des métaphores [réf. souhaitée].

L'évolution est encore aujourd'hui rejetée par certains milieux religieux, tenants du créationnisme, surtout protestants et
musulmans [réf. souhaitée].
68
La position de l'Église catholique sur ce sujet est plus nuancée, tout en maintenant l'innerance de la Bible . En 1996, le pape
Jean-Paul II déclare devant l'Académie pontificale des sciences : « aujourd’hui, près d’un demi-siècle après la parution de
l’Encyclique [Humani generis, 1950], de nouvelles connaissances conduisent à reconnaître dans la théorie de l’évolution plus
69
qu’une hypothèse », en exceptant l'âme humaine .

Aspects politiques et judiciaires

Les polémiques ont débordé, depuis les années 1990, le simple cadre du débat public, notamment aux États-Unis.

Dans certains États, les tenants du créationnisme ont essayé de rendre obligatoire son enseignement dans les écoles publiques, en
tant que « théorie scientifique concurrente » de celle de l'évolution. Cependant ces mesures ont été déclarés anticonstitutionnelles
vis-à-vis du premier amendement sur la liberté d'expression, du fait du caractère religieux de cette théorie. Devant ces tentatives,
des scientifiques ont ironiquement demandé que soit aussi enseigné le pastafarisme (qui a été inventé à cette occasion).

Un nouveau concept est apparu dans la mouvance créationniste, baptisé dessein intelligent (« Intelligent Design »), qui affirme
que « certaines caractéristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliquées par une cause intelligente, plutôt que par
70
des processus aléatoires tels que la sélection naturelle » . Cette thèse est présentée comme une théorie appuyée par des travaux
scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout phénomène évolutif. La justice américaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques,
a cependant jugé (voir Kitzmiller v. Dover Area School) que cette thèse était de nature religieuse et non scientifique, et que les
promoteurs de l’Intelligent Design n'explicitaient pas cette « cause intelligente » afin de contourner le problème juridique et
d'échapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de l’Intelligent Design, avec diverses attributions
pour la « cause intelligente », par exemple des extraterrestres.

Notes et références
1. Corinne Fortin, Guillaume Lecointre (dir.), Alain Bénéteau (dessins), Thomas Haessig (dessins) et Dominique
Visset (dessins), Guide critique de l'évolution, Paris, Belin, 2009, 571 p. (ISBN 978-2-7011-4797-0,
OCLC 965978019 ([Link]
2. (en) Darwin, Charles, « Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection (http://
[Link]/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136) », The Origin of Species. 6th
edition, p. 108, John Murray, 1872 (consulté le 28 décembre 2007).
3. Darwin n'utilise pas le mot évolution dans son œuvre, puisque ce terme n'est introduit que dans les années 1870.
Cf. Gould (1997) : 33-37, Laurent (2001) : 17.
4. Jostein Gaarder, Le Monde de Sophie : Roman sur l'histoire de la philosophie, Éditions du Seuil, 1995, 623 p.
(ISBN 978-2-02-055076-5), p. 493.
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Annexes

Sur les autres projets Wikimedia :

Évolution (biologie) ([Link]
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Articles connexes
Adaptation Conséquences évolutives de la Eukaryota (classification
Arbre phylogénétique compétition phylogénétique)
Biodiversité Créationnisme Ève mitochondriale
Biologie de l'évolution Critiques des théories de Évolution convergente
Blessure narcissique l'évolution Évolution de l'allocation à la
Charles Darwin Débat entre Huxley et reproduction
Wilberforce Évolution de la reproduction
Cladistique
Débat sur l'hippocampe sexuée
Classification phylogénétique
du vivant Dernier ancêtre commun Évolution dirigée
universel Évolution du mimétisme chez
Coévolution
Équilibre ponctué les insectes
Conflit sexuel
Évolution insulaire
 Évolution moléculaire Mémétique Prédéterminisme
Exaptation Microévolution et Robustesse
Fixisme macroévolution Sélection de parentèle
Forme transitionnelle Mutation (génétique) Sélection naturelle
Gène égoïste Naissance du vivant Sensibilité des plantes
Génération spontanée Noogenèse Spéciation
Géographie physique Nouveauté évolutive Systématique évolutionniste
Histoire de la pensée Orientation bibliographique sur Taxinomie
évolutionniste l'origine et l'évolution du vivant Théorie du gène égoïste
Innovation évolutive Panspermie Théorie du handicap
Introduction à l'évolution Paysage adaptatif Théorie synergique de
(biologie) Photo-guide taxinomique du l'évolution
Jean-Baptiste de Lamarck monde animal Théorie synthétique de
Koinophilie Photo-guide taxinomique du l'évolution
monde végétal

Liens externes

Ressources relatives à la santé : Medical Subject Headings ([Link]

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