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Habitats Microbiens Aquatiques et Terrestres

Le document traite des habitats microbiens, en se concentrant sur les habitats aquatiques et terrestres. Il décrit la diversité microbienne dans les lacs, rivières et océans, ainsi que les interactions entre les microorganismes et leur environnement. Les bactéries, archées et autres microorganismes jouent un rôle crucial dans les cycles biogéochimiques et la biodiversité des sols et des milieux aquatiques.

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Habitats Microbiens Aquatiques et Terrestres

Le document traite des habitats microbiens, en se concentrant sur les habitats aquatiques et terrestres. Il décrit la diversité microbienne dans les lacs, rivières et océans, ainsi que les interactions entre les microorganismes et leur environnement. Les bactéries, archées et autres microorganismes jouent un rôle crucial dans les cycles biogéochimiques et la biodiversité des sols et des milieux aquatiques.

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M2 Microbiologie Chap 4 + 5 N

Microbiologie Appliquée à l’Environnement ARIF M2 2022-2023

‫بسم هللا الرحمن الرحيم‬


CHAP IV Habitats microbiens
4-1 Habitat aquatique
3-1-1 Eau douce
3-1-2 Habitats marins
4-2 Habitat terrestre

Les µo occupent et s'adaptent aux niches dans les habitats de la même manière
que les animaux et les plantes, mais leur capacité à acquérir de nouvelles fonctions
métaboliques par le transfert horizontal de gènes peut conduire à des limites de niches
dynamiques.
4-1 Habitats aquatiques

Environ 71% de la surface de la Terre est occupée par l'eau, dont plus de 97%
sont contenus dans les océans. Moins de 1% de l'eau se trouve dans les cours d'eau,
les rivières et les lacs. Les principaux acteurs microbiens dans ces habitats
comprennent les phototrophes, essentiels à la production primaire, et les
hétérotrophes, qui participent au cycle du carbone dans les habitats aquatiques.
Les conditions environnementales et physico-chimiques diffèrent grandement
entre ces milieux aquatiques. Le mouvement de l'eau est l'un des facteurs importants.
Dans les cours d'eau et les rivières l'eau coule plus rapidement que dans les lacs. Les
vents engendrent le mouvement des eaux de surface dans les océans, ceci produit des
courants océaniques et des zones d'upwelling. Les facteurs physico-chimiques (pH,
disponibilité de l'oxygène, salinité, phosphore, azote, soufre et carbone), ainsi que la
disponibilité en macro et micronutriments, peuvent varier considérablement dans ces
différents habitats.

4-1-1 EAU DOUCE


Le terme habitats d'eau douce désigne généralement les rivières, les ruisseaux, les
lacs, les étangs et les eaux souterraines. L'United States Geological Survey (USGS)
définit l'eau douce comme de l'eau contenant moins de 1000 mg/l de solides dissous.
Des groupes bactériens d'eau douce typiques comprennent des membres des β
Protéobactéries, des Actinobactéries et le groupe Cytophaga / Flexibacter /
Flavobacterium.

A- Lacs
Les lacs sont des bassins remplis d'eau formés à l'origine par la glaciation, le
volcanisme ou la tectonique. Dans les plans d'eau, de nombreux gradients affectent la
distribution des populations microbiennes. L'un des plus importants est le gradient
d'oxygène.
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M2 Microbiologie Chap 4 + 5
Microbiologie Appliquée à l’Environnement ARIF M2 2022-2023

La végétation entourant les lacs fournit certains des éléments nutritifs dissous
dans les lacs. Les lacs contenant de faibles quantités d'éléments nutritifs sont
oligotrophes tandis que ceux qui ont des charges nutritives élevée sont eutrophes.
Certains lacs sont naturellement acides, tandis que d'autres deviennent acidifiés à la
suite de la transformation de polluants tels que le dioxyde de soufre et l'oxyde nitreux
dans les pluies acides.
Les cyanobactéries jouent le rôle principal dans l’accumulation d’éléments
nutritifs, en cas d’apport de phosphore dans une eau douce oligotrophe. Plusieurs
genres (Anabaena, Nostoc) fixent l’azote dans des conditions aérobies. Le genre
Oscillatoria, qui utilise le sulfure d’hydrogène comme donneur d’électron pour la
photosynthèse, peut fixer l’azote dans des conditions anaérobies.

B- Rivières et fleuves
De grandes quantités de matériaux, de terre, d'arbres, de roches et d'autres
substances sont transportées par l'eau dans les ruisseaux et les rivières. Cela signifie
un apport continu de nutriments pour les communautés biotiques, mais aussi
beaucoup de perturbations lors des inondations. De nombreuses rivières traversent les
villes et sont soumises à l'afflux d'eaux usées humaines et d'autres polluants, qui
peuvent fortement affecter les riverains.
Les rivières et les cours d'eau ont tendance à contenir de nombreuses particules
organiques et inorganiques, ce qui limite la pénétration de la lumière dans la colonne
d'eau. La turbidité et l'ombrage limitent le niveau de photosynthèse des µo dans les
cours d'eau. Ces écosystèmes varient dans leurs niveaux de salinité.
Les µo chimioorganotrophes métabolisent la matière organique disponible et
fournissent une énergie de base à l’écosystème.

C- Sources chaudes
Les sources chaudes résultent d’un chauffage par géothermie des eaux
souterraines en contact avec des roches chaudes, ou dans des régions volcaniques
actives. Elles émergent de la croûte terrestre. Elles représentent des environnements
extrêmes en termes de température et, dans certains cas, de pH.
De nombreuses sources chaudes terrestres ont de faibles concentrations d’O2, ce
qui suggère la présence de microorganismes anaérobies ou microaérophiles. Les
aquifères sont des producteurs primaires dans les sources chaudes, où la température
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Microbiologie Appliquée à l’Environnement ARIF M2 2022-2023

limite la photosynthèse. Les hyperthermophiles sont souvent des chimioautotrophes,


utilisant le CO2 comme source de carbone et agissant comme producteurs primaires.
Les sources chaudes évacuent une variété de gaz dissous, fournissant une gamme
de donneurs d'électrons tels que l'hydrogène moléculaire et les composés réduits de
fer et de soufre. Les espèces d'Archaea trouvent les sources chaudes comme un
habitat principal.

4-1-2- Les Habitats Marins


Les mers et les océans représentent 97% de la totalité des eaux terrestres.
Cette eau est en majeur partie à une température de 2 à 3°C, sans lumière et à 62%
sous haute pression (>100 atm).
Les nutriments organiques et inorganiques constituent l’un des facteurs majeurs
qui déterminent la biomasse et la diversité microbienne dans l’eau. Les quantités et la
nature chimique de la matière organique particulaire et dissoute varient énormément:
de 1 à 2 mg/l dans les lacs oligotrophes et au large des océans (autochtones) et à des
teneurs élevées dans des situations eutrophes (allochtone).

A- Cycle des nutriments


La boucle microbienne constitue une voie importante du réseau nutritionnel dans
les eaux (Fig.). Ce concept est un modèle illustrant la trajectoire du carbone et des
nutriments à travers les composantes microbiennes des communautés aquatiques.
Le réseau alimentaire microbien joue un rôle primordial dans la transformation de la
matière organique dissoute (DOM) en matière organique particulaire (POM) et
ultimement dans sa dégradation en nutriments et en CO2 par la respiration.
20 à 50% de la MO est reminéralisée par les bactéries. Le compartiment microbien est
un maillon essentiel dans le cycle biogéochimique du carbone des océans.
Les µo peuvent soit assimiler et minéraliser directement la MOD labile et semi-labile
soit dégrader la MOP en MOD via l’action d’enzymes extracellulaires.
La reminéralisation de la MO est limitée à la fois par les autres éléments nutritifs
nécessaires à la croissance des bactéries hétérotrophes (azote et/ou phosphore), ainsi
que par la prédation par les protistes hétérotrophes (flagellés et ciliés) et la lyse virale.

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B- Communauté microbienne de l’eau


La diversité microbienne dépend des nutriments disponibles, de leurs
concentrations, des transitions de zones aérobies à zones anaérobies et du mélange
des oxydants et des réducteurs. La pénétration de la lumière dans de nombreuses
zones anaérobies crée des milieux favorables à certains types de M.O
photosynthétiques. L’abondance des procaryotes est estimée à 1029 cellules dans les
océans excédant ainsi la biomasse combinée du zooplancton et des poissons.

Les organismes monophylétiques (ou clade) les plus abondants sur terre sont les
α- protéobactéries marines. Des membres du clade appelé SAR11 (mer de Sargasses)
ont été détectés, par clonage des gènes d’ARNr, dans presque tous les échantillons
prélevés dans les océans ouverts à travers le monde. Elle a été trouvée à des
profondeurs de 3000 m, dans les eaux côtières et même dans certains lacs d’eau
douce. Les bactériesSAR11 constituent 25 à 50% du total des bactéries et des archés,
dans les eaux de surface, aussi bien près des rivages qu’en plein océan. On estime en
effet que 25% de toute la vie microbienne sur la planète consiste en SAR11.
Candidatus Pelagibacter ubique est le seul représentant cultivé

Magnetococcus marinus est la seule bactérie magnétotactique sphérique


cultivable. Elle possède 2 gaines de faisceaux de flagelles à un pôle (bilophotriché)
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Le magnétactisme est assuré par un seul rang de cristaux de magnétite arrangés dans
le cytoplasme. Elle a été isolée de l’interface oxique/anoxique d’un estuaire.

Magnetococcus marinus

Beaucoup de groupes microbiens inhabituels sont trouvés: Thiomargarita


namibiensis (perle de soufre de Namibie) dans les zones côtières, où il y a mélange
de nutriments. C’est la bactérie la plus grande dans le monde (diamètre des cellules de
100 à 300 µm et occasionnellement des cellules de 750 µm !)

Thiomargarita namibiensis

Thioploca spp. sont parmi les bactéries les plus intéressantes, qui associent des
ressources très éloignées l’une de l’autre. Elles vivent en paquets, entourés d’une
gaine commune (Fig. ). Elles se trouvent dans les zones de courants ascendants, le
long de la côte Chilienne, où des eaux pauvres en oxygène mais riches en nitrates,
viennent en contact avec les boues du fond, riches en sulfure. Les cellules ont un
diamètre de 15 à 40 µm et un bon nombre de cm de long, ce qui en fait une des
bactéries les plus grandes connus. Elles forment des structures filamenteuses gainées
et les cellules individuelles peuvent s’insinuer à une profondeur de 5 à 15 cm dans les
sédiments riches en sulfure. Ce sont « les plus grandes communautés de bactéries
visibles du monde »

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Thioploca la “bactérie-spaghetti” Thioploca (tresse de soufre) est un µo inhabituel qui


associe des ressources séparées l’une de l’autre : le sulfure de la boue et le nitrare de l’eau
a : amas reliant la surface aérobie à la boue anaérobie sous-jacente
b : Un Thioploca isolé, montrant les globules de soufre élémentaire et l’extrémité effilée

D’autres µ.o. tirent profit des surfaces des milieux aquatiques:


- µ.o sessiles des genres
Sphaerotilus forme de longues chaines engainés de bâtonnets de 0,7 à 2,4 sur 3 à 10
µm. Il s’attache à des plantes submergées, des rochers ou d’autres substrats solides,
souvent par un crampon.
Leucothrix : chimioorganotrophe aérobie. Il Forme de longs filaments ou trichomes
(400 µm de long), s’attache à des substrats solides au moyen d’un crampon.

Leucothrix

- Les bactéries bourgeonnantes des genres Caulobacter et Hyphomicrobium


- Large gamme de bactéries aérobies mobiles par glissement comme les genres
Flexithrix et Flexibacter : Ces bactéries peuvent se positionner elles-mêmes à un
niveau optimal d’intensité lumineuse, d’oxygène, de température et d’autres facteurs
qui influencent la croissance.
- Les formes bactériennes les plus fréquentes sont : les bacilles à Gram- des genres:
Pseudomonas, Actinobacter, Cytophaga, Flavobacterium, Vibrio, Cellvibrio.
- Les espèces Gram+ sont faiblement représentées : Bacillus, Clostridium.

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- Les virus sont présents dans les milieux aquatiques à des concentrations 10 fois
supérieures à celle des bactéries (virioplancton). Il s’agit de la plupart de
bactériophages. Ils jouent un rôle dans le contrôle de développement des
cyanobactéries, le recyclage des nutriments et le contrôle de la mortalité bactérienne

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4-2 Habitat Terrestre


Le sol est considéré comme l’un des environnements les plus complexes de la
biosphère et est à ce titre un réservoir majeur de la diversité microbienne. Il est
constitué de 5 composants majeurs : fraction minérale, matière organique, eau, air et
organismes vivants.
Les matières organiques et minérales s’organisent de manière à créer des vides
occupés par l’air et l’eau (les pores).

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Fig.: Agrégat de sol composé de matières organiques et minérales, montrant la


localisation des micro-organismes du sol.

4-2-1 Les bactéries dans le sol


Les organisations structurelles du sol fournissent différents habitats dans
lesquels les bactéries indigènes sont distribuées de manière hétérogène. Tous les
grands groupes de microorganismes sont présents dans les sols : bactéries, archées,
champignons, algues, protozoaires. Ils contiennent aussi des virus et des enzymes
d’origine végétale et microbienne qui participent significativement à la biodiversité et
au fonctionnement des sols. Les communautés bactériennes incluant les
archéobactéries, sont les plus nombreuses et les plus diversifiées.
Leur nombre peut atteindre 10 millions à 10 milliards/ g de sol sec et leur
biomasse peut être d’environ 1500 kg ha-1 pour les 20 premiers cm de sol, dans des
milieux fertiles. Les champignons développent des filaments mycéliens qui, selon les
sols et les saisons, s’étendent sur 100 à 10000 km pour un m2. Des biomasses
moyennes de champignons, d’algues, de protozoaires sont évaluées respectivement et
pour les vingt premiers cm de sol à 3500, 10 à 1000, 250 kg par ha.
La distribution quantitative hétérogène des bactéries dans le sol résulte d’une plus
grande abondance des bactéries dans les micropores.

Fig. : Le micro-environnement : le monde des microorganismes du sol

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Le nombre de bactéries diminue rapidement avec la profondeur et la teneur en


matière organique métabolisable disponible.
Les bactéries du sol ne sont pas souvent bien définies par les critères communs fixés
en bactériologie médicale. Il y a des formes pléomorphes et certaines bactéries ont
une coloration de Gram variable.
Les bactéries à Gram +, qui montrent des degrés divers de ramification et de
croissance mycéliale, constituent une partie importante de la communauté
microbienne du sol. Elles sont généralement regroupées dans le genre Arthrobacter.
On y trouve les Corynéformes, les Nocardioformes et les vraies bactéries
filamenteuses ou Actinomycètes.

Ces bactéries jouent un rôle majeur dans la dégradation des hydrocarbures, de la


matière végétale ancienne et de l'humus des sols. Les Corynéformes constituent plus
de la moitié des colonies cultivées sur milieu non-sélectif en aérobiose. Les
anaérobies forment 5% ou plus de la population. Les actinomycètes, particulièrement
Streptomyces, sont apparemment communs et sont facilement isolés des sols aérobies,
neutres ou alcalins, où ils peuvent constituer plus de 20 à 30% du nombre total des
bactéries. Le genre Streptomyces, produit un composé odorant appelé géosmine, qui
donne aux sols leur odeur de terre caractéristique.

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Les mycètes filamenteux terrestres jettent des ponts à travers les zones
ouvertes qui séparent les particules ou les agrégats du sol (jusqu'à plusieurs centaines
de mètres d'hyphes/g de sol).
Les genres de protozoaires du sol sont les mêmes que ceux des
environnements aquatiques. Les espèces les plus communes sont: les flagellés, les
ciliés, les amibes. Ils sont fréquemment retrouvés à la surface des horizons et
répondent très vite à l'humidité du sol.
Les algues sont confinées à la surface du sol ou aux quelques centimètres
supérieurs. Les bactériophages sont largement répandus dans le sol mais
apparemment en faibles nombres. Leur nombre peut cependant augmenter en réponse
à l'activité bactérienne. Les champignons sont eux-mêmes parasités par les virus (ex:
Penicillium)

4-2-2 La Rhizosphère
Le terme « rhizosphère » fût utilisé pour la première fois par Hiltner (1904)
pour désigner la zone des interactions entre bactéries et racines des légumes. Plus
tard, Curl et Truelove (1986) décrivent la rhizosphère comme une zone étroite du sol
sujette à l’influence des racines, suite à la perte ou à l’exsudation de substances
affectant l’activité microbienne.
La rhizosphère -s’étendant à 5 mm en dehors de la surface racinaire- est
formée de l’interaction de la plante, du sol adjacent à la racine et des µo associés. Elle
fournit même en profondeur un environnement où se développe une grande densité de
population de µo à croissance rapide indiquant un métabolisme rapide.

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Les exsudats racinaires sont classés comme suit :

5-1 Rhizodéposition:
Plus de 40% des photosynthétats de la plante passent au niveau du système
racinaire sous forme de rhizodépots. Ils englobent :
a- Les exsudats sensu stricto
Il s’agit de composés solubles de faible poids moléculaire. Ils constituent la part
majeure des rhizodépositions.
b- Les sécrétions
Les secrétions comprennent un groupe de composés de poids moléculaire élevé
libérés par transport actif. Ils sont impliqués dans l’établissement des associations
plantes-µo.

c- Le mucigel
Ce terme désigne le matériel gélatineux présent à la surface des racines au niveau
de la zone d'élongation et d'absorption. Il est constitué de mucilages racinaires
dégradés par la microflore du sol, de cellules microbiennes et de produits de synthèse
microbienne associés aux colloïdes du sol.

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5-2 Effet rhizosphérique


L’effet rhizosphérique est communément exprimé par le rapport R/S (nombre de µo
dans la rhizosphère/ nombre de µo dans le sol non rhizosphérique). Ce rapport est utilisé pour
illustrer la façon avec laquelle la rhizosphère affecte les différents groupes de µo. Les valeurs
fluctuent entre 10 et 100.

5-3 Endosphère et endophytes


Les bactéries du sol peuvent devenir endophytes via la colonisation des blessures ou
suite à l’invasion de la racine par les nématodes. Ces bactéries considérées comme
passagères sont souvent limitées au tissu de cortex racinaire.
Les endophytes opportunistes colonisent le rhizoplan suite à une réponse
chimiotactique et envahissent les tissus internes de la plante à travers les fissures
formées au niveau des racines latérales et des radicelles. Elles sont limitées à des
tissus particuliers (cortex de la racine).
Les endophytes compétentes envahissent des tissus typiques (tissus
vasculaires) et se propagent dans toute la plante. Elles détournent le métabolisme tout
en maintenant un équilibre harmonieux avec la plante hôte.

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Fig. : Types d'endophytes et leur processus de colonisation des racines


endophytes passageres (cellules rouges) ; opportunistes (bleues) ; compétentes (jaunes).

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CHAP V: INTERACTIONS MICROORGANISMES-


PLANTES

5-1 Croissance des µo à l’intérieur des plantes: Fixation d’azote


Plusieurs genres microbiens sont capables de former des nodules fixateurs
d’azote chez les légumineuses (Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium,
Mesorhizobium, Sinorhizobium et Rhizobium).
Rhizobium infecte des légumineuses spécifiques et y forment des nodules. La
bactérie contient un grand plasmide où est encodée une information qu'elle n'utilise
pas lorsqu'elle croît dans le sol en organisme autonome, mais qui est vitale pour
l'infection de la plante hôte et la nodulation. Des inducteurs flavonoïdes, produits par
la plante, stimulent chez Rhizobium la synthèse de facteurs Nod spécifiques qui
activent les processus symbiotiques de l'hôte (Fig. a et d). Après la fixation de la
bactérie, le poil s'incurve et la bactérie induit chez la plante la formation d'un filament
infectieux qui grandit dans le poil radiculaire. Le Rhizobium se répand alors, via le
filament infectieux, dans les cellules sous-jacentes de la racine (Fig. e) Lorsqu'il se
libère du filament infectieux et passe dans la cellule hôte (Fig. g), le Rhizobium est
enfermé dans une membrane fabriquée par la plante, la membrane peribacteroïdienne
et forme un bacteroïde (Fig. h).

a: La racine de la plante libère des flavonoïdes qui stimulent la production, par Rhizobium de
divers métabolites Nod qui contrôlent la spécificité de l’infection

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b- La fixation de Rhizobium aux polis radiculaires fait intervenir des protéines bactériennes
spécifiques, les rhicadhésines et les lécithines de la plante hôte, qui affectent le mode de
fixation et l’expression des gènes Nod
c: La structure d’un facteur Nod typique qui provoque l’incurvation du poil radiculaire et la
division des cellules corticales de la plante. Ces facteurs Nod pénètrent dans les poils
radiculaires et migrent jusqu’à laur noyau « N » de la plante

d: un poil radiculaire couvert de Rhizobium et en train de s’incurver


e: L’initiation de la pénétration bactérienne dans le poil radiculaire et le croissance du
filament infectieux, coordonnées par le noyau « N » de la plante
f: Un filament infectieux ramifié vu au microscope électronique
g: Rhizobium se répand de cellule en cellule, via les filaments infectieux transcellulaires,
puis par libération des Rhizobium et infection des cellules hôtes
h: La formation des bactéroïdes entourés des membranes péribactéroïdiennes provenant de la
plante et la différenciation des bactéroïdes en symbiosomes fixateurs d’azote. Les bactéries et
s’agrandissent de 7 à 10 fois leur volume. Le symbiosome contient le bactéroïdes fixateur
d’azote, un espace péribactéroïden et la membrane péribactéroïdienne

A ce stade les composants spécifiques du nodule sont produits, comme la


leghémoglobine qui protège de l'oxygène, les enzymes de la fixation de l'azote.

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Des nodules fixateurs d’azote de Sinorhizobium meliloti sur des racines de melilot blanc

5-2 Interaction plantes- bactéries rhizosphériques


Les plantes et les bactéries peuvent établir trois types d'interactions en fonction
des conséquences pour la plante :
- Négatifs, conduisant à des maladies (bactéries phytopathogènes)
- Positifs (symbioses mutualistes)
- Interactions neutres
Un grand nombre de genres bactériens sont des stimulateurs de la croissance
végétale en fournissant des microéléments, des hormones de croissance et / ou par
mobilisation de nutriments. Les bactéries rhizosphériques phytostimulatrices sont
reprises sous le terme « Plant Growth-Promoting Rhizobacteria » ou PGPR (Fig.).

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5-2-1 Phytostimulation: Production d’hormones


L'un des mécanismes directs de promotion de la croissance utilisée par les
bactéries PGPR est la production de phytohormones :
- Acide indole acétique: hormone puissante, intervient dans l’amélioration de
la croissance des racines et des poils latéraux et polaires, dans la différenciation des
tissus vésiculeuse et dans l'entretien du méristème. Le tryptophane est le principal
précurseur de la biosynthèse de l’AIA.
- Cytokinines: stimulent la division cellulaire des plantes
- Gibberellines favorisent le développement des tissus de la tige et
l’extension des racines
- ACC désaminase : L’éthylène est une phytohormone inhibitrice de la
croissance racinaire
Le stress induit par l'éthylène est contourné par l’enzyme acide-1-aminocyclopropane-
1-carboxylique (ACC) désaminase synthétisée par les PGPR. Elle est synthétisée par
plusieurs genres bactériens tels Acinetobacter, Achromobacter, Agrobacterium,
Azospirillum, Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas et Rhizobium.

5-2-2 Amélioration de la nutrition de la plante

A- Solubilisation des phosphates


Le P est immobilisé dans le sol par précipitation chimique, il devient moins
soluble et indisponible aux plantes. Les principaux mécanismes de solubilisation
employés par les PGPR comprennent:
- libération d’acides organiques de faible poids moléculaire (ac. gluconique, citrique).
Les µ.o abaissent le pH, chélatent les cations fixés aux phosphates insolubles et les
convertissent en formes solubles (H2PO4-).
- La minéralisation du P organique se fait par libération d'enzymes extracellulaires,
phosphatases et phytases catalysant l’hydrolyse des esters phosphoriques.

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- La libération de P pendant la dégradation de substrat est une autre stratégie.


Plusieurs genres bactériens solubilisent les P : Arthrobacter, Bacillus,
Enterobacter, Erwinia, Flavobacterium, Microbacterium Pseudomonas, Rhizobium,
Rhodococcus, et Serratia.

B- Production de sidérophores
Pour acquérir le fer, les µo ont recours à la synthèse de sidérophores. Cette
synthèse n’a lieu qu’en situation de carence en fer. Ce sont des molécules de faible
masse moléculaire qui complexent les ions ferriques et les fournissent à la cellule.
Lorsque le complexe sidérophore- fer atteint la surface de la cellule, il se lie à une
protéine réceptrice. Le fer est ensuite libéré pour entrer directement dans la cellule.
La pyoverdine, la pyocheline et l’acide salicylique sont les principaux groupes
produits par Pseudomonas fluorescents. Parmi les espèces productrices: Aeromonas,
Azotobacter, Bacillus, Pseudomonas, Rhizobium et Streptomyces sp.

C- Fixation d’azote
Les bactéries assurent une fixation biologique de l’azote et le transforme en
ammoniac à l’aide d’un système enzymatique complexe (nitrogénase). Les bactéries
PGPR fixent l’N2 par deux mécanismes : symbiotique et non symbiotique
(diazotrophes libres : Azotobacter, Acetobacter, Azospirillum)

5-2-3 Protection des plantes

a- Antibiose
L’inhibition d'un µo par le produit métabolique d'un autre est une caractéristique
importante des bactéries PGPR. Les actinomycètes se classent parmi les µo les plus
actifs en production d'antibiotiques. Les Pseudomonas fluorescents synthétisent
divers antibiotiques: Phloroglucinols, Phénazines …..

b- Composés volatils
Les substances volatiles sont suspectées d'inhiber la croissance de certains
pathogènes. Enterobacter cloacae inhibe le champignon Phythium par la production
d’ammoniac, produit intermédiaire du catabolisme des acides aminés des exsudats
racinaires. Le cyanure d’hydrogène (HCN) est un inhibiteur efficace de la cytochrome
c oxydase de la chaine respiratoire et d’autres métallo-enzymes.
L’HCN est rencontré chez 88,89% des Pseudomonas et 50% des Bacillus d’un sol
rhizosphérique. Chez les Pseudomonas, la biosynthèse de l’HCN à partir de la
glycine, comme premier précurseur, est codée par trois gènes (hcn A, B, C).

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c- Production d’enzymes
Certaines bactéries produisent des enzymes hydrolytiques (β-1,3-glucanase,
chitinase, protéases, celllulases et lipases). Ces enzymes dégradent les parois
cellulaires fongiques et provoquent leur lyse.

d- Compétition pour le fer et production de sidérophores


Une fois libérés dans le milieu extérieur, les sidérophores chélatent le fer (Fe3+), le
séquestrent sous une forme inutilisable par le pathogène.

e- Formation de biofilm
Les bactéries de lutte biologique forment des biofilms sur les racines protégeant
ainsi les plantes contre les infections

5-2-4 Résistance au stress


Certaines PGPR produisent des molécules qui permettent de résister à
plusieurs stress (salinité élevée, sécheresse…) telles que l’AIA, ACC désaminase ….

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